‫נוירופיזיולוגיה‪-‬קריאת חובה‬

‫פרק ‪ :26‬הקדמה לתנועה‬
‫המערכת הסנסורית מספקת הצגה פנימית של העולם החיצוני‪ .‬תפקוד מרכזי של הצגה זו‬
‫הוא להדריך את התנועות שמרכיבות את הרפרטואר ההתנהגותי שלנו‪ .‬תנועות אלה‬
‫נשלטות ע"י מערכות התנועה של המוח וחוט השדרה‪ ,‬שמאפשרים לנו לשמור על שווי‬
‫משקל ויציבה‪ ,‬להניע את גופנו‪ ,‬את הגפיים‪ ,‬את העיניים ולתקשר ע"י דיבור ומחוות‪.‬‬
‫בניגוד למערכות התחושה‪ ,‬שממירות אנרגיה פיזיקלית לאותות טבעיים‪ ,‬מערכות התנועה‬
‫מתרגמות סיגנלים טבעיים לכוח התכווצות בשרירים במטרה להפיק תנועות‪.‬‬
‫בדיוק כמו שיכולותינו התפיסתיות הן השתקפות של היכולות של המערכות הסנסוריות‬
‫לאתר‪ ,‬לנתח ולהעריך את משמעות הגירוי הפיזיקלי‪ ,‬קלות התנועה והמיומנות שלנו הן‬
‫השתקפויות של יכולות מערכות התנועה שלנו לתכנן‪ ,‬לתאם ולהוציא לפועל תנועות‪.‬‬
‫פירואט של רקדן בלט‪ ,‬מכת יד אחורית של שחקן טניס‪ ,‬טכניקת האצבעות של פסנתרן‬
‫ותנועת העין המתואמת של קורא כולן דורשות רמה ראויה לציון של כישרון מוטורי‬
‫ששום רובוט לא יכול להתקרב אליו‪ .‬ברגע שאומנו‪ ,‬מערכות התנועה מוציאות לפועל את‬
‫תוכניות התנועה לכישרונות אלה בקלות‪ ,‬ולרוב אוטומטית‪.‬‬
‫בפרק זה נציג את לימוד התנועה ע"י מבט על איך זרם המידע הסנסורי וההיררכיה של‬
‫השליטה בתנועה אחראיים למחלקות שונות של תנועה‪ .‬בפרקים הבאים נבחן מרכיבים‬
‫ספציפיים של המערכות המוטוריות ואת הדרכים שדרכן הן פועלות על נוירונים מוטורים‬
‫ועל השרירים כדי שיפיקו תנועות‪ .‬במיוחד נראה איך מערכות התנועה של המוח וחה"ש‬
‫משתפים פעולה כדי לשלוט במחלקות שונות של תנועות‪.‬‬
‫הפיזיקה של התנועה‬
‫תפקידה של המערכת המוטורית‪ ,‬לשלוט בתנועה‪ ,‬הוא ההפך מתפקידן של המערכות‬
‫הסנסוריות בתפיסה‪ .‬בעוד התוצר הסופי של עיבוד סנסורי הוא יצירת הצגה ראשונית של‬
‫העולם החיצוני או של מצב הגוף‪ ,‬עיבוד מוטורי מתחיל בהצגה פנימית‪ -‬התמונה של‬
‫התוצאה הנחשקת של התנועה‪ .‬בכתיבה למשל צורת האות עצמאית מהמנגנון המסוים של‬
‫הגוף בו משתמשים לכתוב אותה‪ .‬לא משנה אם כותבים ‪ a‬קטנה )ומשתמשים רק‬
‫באצבעות( או ‪ A‬גדולה )ומשתמשים באצבעות והפרק כף היד(‪ ,‬לא משנה אם כותבים‬
‫אותה עם היד המועדפת או ההפוכה‪ ,‬עם הרגל או ע"י עט בפה‪ ,‬הצורה הכללית של האות‬
‫בכל המקרים זהה‪ .‬עיקרון זה‪ ,‬שאותה תוצאה יכולה להיות מושגת בדרכים שונות ע"י‬
‫המערכות המוטוריות‪ ,‬נקרא ‪.motor equivalence‬‬
‫כפי שראינו‪ ,‬עיבוד סנסורי מערב תרגום אירועים פיזיקליים מהעולם החיצוני לתכונות‬
‫אלמנטריות והרכבת אלמנטים סנסורים אלה לתפיסות קוהרנטיות‪ .‬עיבוד מוטורי‪ ,‬מצד‬
‫שני‪ ,‬מערב התכווצויות )‪ (motor acts‬ע"י הרכבה ותיאום מרכיבים מוטורים אלמנטריים‪.‬‬
‫כדי להבין איך נוצרת תפיסה‪ ,‬נחקרות הדרכים שבהן גירויים סנסורים מקודדים ע"י מבנים‬
‫טבעיים בחקר הפסיכופיזיקה הסנסורית‪ .‬בדומה‪ ,‬כדי להבין איך נוצרות תנועות‪ ,‬אנו‬
‫צריכים לחקור את הדרכים שבהן פונקציות אלמנטריות של תנועות מקודדות במערכת‬
‫העצבים‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪1‬‬

‫בפסיכופיזיקה סנסורית אנו מסתכלים על הארגון של התפיסה במונחים של ‪ 4‬דברים‬
‫עיקריים שמרכיבים את הגירוי‪:‬‬
‫איכות הגירוי )‪.(modality‬‬
‫‪.1‬‬
‫עוצמת הגירוי‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫מיקום הגירוי‪.‬‬
‫‪.3‬‬
‫משך הגירוי‪.‬‬
‫‪.4‬‬
‫בפסיכופיזיקה מוטורית אנו מסתכלים על תרומות אנלוגיות בהתחשב בארגון הפעולה‪.‬‬
‫עוצמת השריר בהתכווצות יכולה להוות מדד לעוצמת הגירוי הסנסורי‪ -‬שניהם נמדדים ע"י‬
‫קצב הירייה של נוירונים מוטורים אינדיבידואליים וגיוס אוכלוסיות רחוקות של נוירונים‬
‫מוטורים‪.‬‬
‫מיקום ומשך הגירוי הסנסורי גם כן לוקחים חלק בפסיכופיזיקה‪ -‬בדיוק של התנועה )כמה‬
‫קרוב התנועה מגיעה למיקום מסוים בחלל( ובמהירותה‪.‬‬
‫היחסים בין דיוק ומהירות הם אולי האספקט הנלמד ביותר של פסיכופיזיקה מוטורית‪.‬‬
‫באופן כללי‪ ,‬תנועות מהירות הן פחות מדויקות מאיטיות‪."speed-accuracy trade off "-‬‬
‫נמצא שכאשר נבדקים עם עיניים פקוחות הזיזו עט במהירויות שונות כדי להכות במטרה‬
‫כלשהי‪ ,‬טעויות התנועה היו רבות יותר בתנועות מהירות‪ .‬אולם‪ ,‬כשנבדקים עם עיניים‬
‫עצומות עשו זאת‪ ,‬היו יותר טעויות מאשר בעיניים פקוחות‪ ,‬אך לא היו הבדלים בין‬
‫מהירויות שונות‪ .‬לפיכך‪ ,‬הנטייה של תנועות מהירות יותר להיות פחות מדויקות נובעת‬
‫בחלקה משימוש במידע ויזואלי כדי לעשות תיקונים במהלך התנועה‪ .‬בתנועות מהירות‬
‫יותר יש פחות זמן לעבד ‪ input‬ויזואלי לגבי טעויות‪ ,‬ולכן הן מתרחשות בתדירות גבוהה‬
‫יותר‪.‬‬
‫המערכות המוטוריות יוצרות ‪ 3‬סוגי תנועה‬
‫בדיוק כמו שיש תפיסות שונות של תחושה‪ ,‬ישנן ‪ 3‬קטגוריות של תנועה‪:‬‬
‫רפלקסים‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫דפוסים מוטורים ריתמיים‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫תנועות רצוניות )וולונטריות(‪.‬‬
‫‪.3‬‬
‫כל אחת מהקטגוריות תלויה בשילוב ‪ 2‬מודלים בסיסיים של שליטה בשריר‪ .‬ראשית‬
‫מופעלים שרירי ה‪) phasic control -‬שריר פאזי‪ -‬שריר שעובד בשלבים( באופן חולף‬
‫לעשיית תנועות לא רציפות‪ ,‬כמו הגעה לספל‪ ,‬לחיצה על כפתור או זריקת כדור‪ .‬בתנועות‬
‫חוזרות כמו הליכה‪ ,‬שרירים מופעלים פיזיקלית ב‪.rhythmic fashion -‬‬
‫שנית‪ ,‬שרירי ‪) tonic control‬שריר טוני‪ -‬שריר שעושה את אותה התכווצות באופן‬
‫קבוע במהלך הפעולה( מופעלים בהתכווצויות קבועות לייצוב המפרקים‪ ,‬כמו בשמירת‬
‫יציבה מסוימת או החזקת עט בכתיבה‪.‬‬
‫המחלקות השונות של סוגי התנועה הן רחבות וחופפות‪ ,‬והן נבדלות במורכבות שלהן‬
‫ובדרגת השליטה הרצונית‪.‬‬
‫‪ #‬תגובות רפלקס‪ ,‬כמו רפלקס הברך )‪ ,(knee jerk‬משיכת היד מחפץ חם או בליעה הן‬
‫התנהגויות מוטוריות פשוטות שפחות יעילות במנגנון רצוני‪ .‬רפלקסים הם תגובות מהירות‬
‫ולא רצוניות שנשלטות בלעדית ע"י הגירוי שמפיק אותן‪.‬‬
‫‪ #‬דפוסים מוטורים ריתמיים‪ ,‬כמו הליכה‪ ,‬ריצה ולעיסה‪ ,‬משלבים פעולות רצוניות‬
‫ורפלקסיביות‪ .‬לרוב רק ההתחלה והסיום של הרצף רצוניים‪ .‬ברגע שהתחלנו‪ ,‬הרצף היחסי‬
‫של תנועות חוזרות יכול להמשיך כמעט אוטומטיות באופן דומה לרפלקס‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪2‬‬

‫‪ #‬תנועות רצוניות‪ ,‬כמו סירוק שיער‪ ,‬נהיגה או נגינה הן הכי מסובכות‪ .‬יש להן ‪ 2‬מאפיינים‪:‬‬
‫הן מכוונות מראש )‪.(goal directed‬‬
‫‪.1‬‬
‫הן נלמדות ברובן )הוצאתן לפועל משתפרת מאוד עם תרגול(‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫ככל שמתמחים בהן ע"י תרגול הן דורשות פחות הכוונה מודעת‪ .‬ברגע שלמדנו לנהוג לא‬
‫צריך עוד לחשוב על הצעדים של החלפת הילוך או דריכה על הבלם‪.‬‬
‫בכל אחת ממחלקות התנועה הללו‪ ,‬למעשה בכל ההתנהגויות‪ ,‬שרירים עובדים ברפלקס‬
‫ומתכווצים‪.‬‬
‫רוב התנועות מתרחשות במפרקים‪ ,‬שם ‪ 2‬עצמות או יותר יוצרות נקודת מגע עם סיכוך זה‬
‫החיכוך נמוך‪ .‬מאחר והשרירים יכולים רק להימשך בחיבורי העצם שלהם כשהם‬
‫מתכווצים או נרפים‪ ,‬אך לא להידחף‪ ,‬סטים נפרדים של שרירים דרושים בצדדים מנוגדים‬
‫של המפרק‪ ,‬שמשמש כנקודת משען )‪ .(fulcrum‬כל תנועה במפרק מפעילה ‪ 2‬סטים‬
‫מנוגדים של שרירים‪ :‬אגוניסט‪ ,‬המניע הראשי‪ ,‬שמאוזן נגדית ע"י אנטגוניסט שמניע את‬
‫הגפה בכיוון הנגדי כדי לעזור לשבור את התנועה שמפיק האגוניסט‪.‬‬
‫מעבר לשליטה פשוטה בהתכווצות שרירים מסוימים‪ ,‬המערכות המוטוריות הן בעלות ‪3‬‬
‫משימות‪:‬‬
‫להעביר בתזמון מדויק פקודות להרבה קבוצות שרירים‪ ,‬מאחר ואפילו‬
‫‪.1‬‬
‫פעילות המטורית הפשוטה ביותר מערבת תנועה במפרקים שונים רבים )הושטה‬
‫קדימה של היד לדוגמה מערבת את פרק כף היד‪ ,‬המרפק והכתף(‪.‬‬
‫להתחשב בתפוצת מסת הגוף ולתכנן את היציבה בהתאם לתנועות‬
‫‪.2‬‬
‫המסוימות‪ .‬למשל‪ ,‬בעמידה שרירי הרגליים צריכים להתכווץ לפני הרמת זרוע‪ ,‬כי‬
‫אם לא תנועת הזרוע תזיז את מרכז הכבידה שלנו וניפול‪.‬‬
‫להתחשב ב‪ -motor plant -‬התכונות המכניות של שרירים‪ ,‬עצמות‬
‫‪.3‬‬
‫ומפרקים‪ .‬עם כל תנועה‪ ,‬המערכות המוטוריות מסגלות את פקודותיהן כדי לפצות‬
‫על האינרציה של הגפיים והסידורים המכניים של השרירים‪ ,‬העצמות והמפרקים‬
‫לפני התנועה‪.‬‬
‫חוט השדרה‪ ,‬גזע המוח והקורטקס המוטורי מציגים ‪ 3‬שלבים של שליטה מוטורית‬
‫כדי לעשות אינטגרציה לפונ' אלה ולהפכן לפעולות רצוניות ורפלקסיביות‪ ,‬המע'‬
‫המוטוריות מסתמכות על ‪ 2‬מרכיבים חשובים ואינטגרטיביים‪:‬‬
‫יש אליהן זרימה מתמדת של מידע סנסורי לגבי אירועים בסביבה‪ ,‬מיקום‬
‫‪.1‬‬
‫ואוריינטציה של הגוף והגפיים ורמת התכווצות השרירים‪ .‬הן משתמשות בו לבחור‬
‫תגובה מתאימה ולהסתגל למצב תוך כדי תנועה‪.‬‬
‫הן מאורגנות ב‪ 3-‬שלבי בקרה‪ :‬א‪ .‬חוט השדרה‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫ב‪ .‬המערכות העולות של גזע המוח‪.‬‬
‫ג‪ .‬האזורים המוטורים בקורטקס של המוח‬
‫)‪. (cerebellum‬‬
‫כל רמה מספקת מידע סנסורי רלוונטי לפונ' בהן היא שולטת‪ .‬אינטגרציה מושגת ע"י‬
‫‪ feed-back, feed-forward‬ומנגנונים אדפטיביים שמופצים בין ‪ 3‬רמות השליטה‬
‫המוטורית‪.‬‬
‫לכן‪ ,‬רמות הבקרה הללו מאורגנות גם היררכית וגם במקביל‪ ,‬בדומה לארגון המע'‬
‫הסנסוריות‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪3‬‬

‫הארגון ההיררכי של השליטה המוטורית מאפשר לרמות נמוכות ליצור רפלקסים‪-‬‬
‫דפוסים מורכבים של אקטיבציית שרירים שלא דורשת התערבות של רמות גבוהות‬
‫יותר‪ .‬כתוצאה מכך‪ ,‬מרכזים גבוהים יותר חופשיים לתת פעולות כלליות בלי שיצטרכו‬
‫לציין את כל הפרטים של הפעולה המוטורית‪ .‬באותו זמן‪ ,‬הארגון המקביל של המע'‬
‫המוטוריות מאפשר למרכזים גבוהים יותר לסגל את ניהולם של מסלולים ספינליים‪.‬‬
‫בנוסף‪ ,‬ארגון מקביל של מערכות יורדות מאפשר לפונקציות מסוימות להיות תחת‬
‫שליטה עצמאית יחסית‪ .‬בדומה לעיבוד המקביל של המידע הסנסורי‪ ,‬שמאפשר למוח‬
‫לשלוט על זרם של סוגים שונים שלו‪ ,‬כך גם ארגון מקביל במערכות המוטוריות‬
‫מאפשר למוח לשלוט בדרכים שיוצרות סוגים שונים של תנועה‪ .‬למשל‪ ,‬שמירת שיווי‬
‫משקל במהלך הושטת יד נשלטת בדרכים שונות מאלה שאחראיות לתנועת הזרוע‬
‫עצמה‪.‬‬
‫חוט השדרה הוא הרמה הנמוכה ביותר בהיררכיה‪ ,‬ומכיל מסלולים נוירונליים‬
‫שמתווכים מגוון דפוסים מוטורים אוטומטיים‪ ,‬סטריאוטיפיים )=מתייחסים לגירויים‬
‫רבים באותה צורה‪ .‬פחות ספציפיים( ורפלקסיביים‪ .‬תגובות אלה יכולות לתפקד אפילו‬
‫כשחוט השדרה מנותק מהמוח‪ .‬נמצא שכל הרפלקסים והתנועות הניידות מערבים‬
‫פעילות אינטגרטיבית ועיכוב של קב' שרירים שונות‪ ,‬ושאלה מתואמים ע"י מסלולים‬
‫ספינליים מקומיים‪ .‬למשל‪ ,‬גם משיכה רפלקסיבית מגירוי מזיק וגם הפעילות המשתנה‬
‫של שרירי פלקסור ואקסטנסור במהלך תנועה מאורגנות ע"י רשתות של‬
‫אינטרנוירונים ספינליים‪ .‬בנוסף‪ ,‬פעילויות יורדות פשוטות יכולות להפיק אפקטים‬
‫משמעותיים דרך אינטגרציות אלה‪ .‬אותן רשתות של אינטרנוירונים שמארגנות‬
‫התנהגויות רפלקסיביות מעורבות גם בתנועות רצוניות‪.‬‬
‫כל סיגנלי השליטה הללו מתכנסים לבסוף על הנוירונים המוטורים שמעצבבים שרירי‬
‫שלד‪ .‬כדי להדגיש את החשיבות של התכנסות זו‪ ,‬נקראים נוירונים מוטורים גם ‪final‬‬
‫‪.common path‬‬
‫הרמה הבאה של היררכיה מוטורית‪ ,‬גזע המוח‪ ,‬מכיל ‪ 2‬מע' נוירונליות מקבילות‪-‬‬
‫‪ ,medial & lateral‬שהאקסונים שלהן שולחים שלוחות ומווסתים רשתות של‬
‫אינטרנוירונים בחה"ש ונוירונים מוטורים שדרושים לפעילויות התנהגותיות‪.‬‬
‫‪ #‬למערכת המדיאלית של גזע המוח תפקיד חיוני בשליטה ביציבה ע"י אינטגרציה של‬
‫מידע ראייתי ווסטיבלורי עם ‪=inputs (input‬קלט( סומטו‪-‬סנסורים‪.‬‬
‫‪ #‬המערכת הלטרלית שולטת בשרירים דיסטלים של הגפיים ולכן חשובה לתנועות‬
‫מכוונות שונות שלהן מטרה מסוימת ‪ ,‬בייחוד של הזרוע ושל היד‪ .‬בנוסף‪ ,‬גרעין‬
‫ספציפי בגזע המוח שולט בתנועות של העיניים והיד‪.‬‬
‫הרמה הגבוהה ביותר של שליטה מוטורית מורכבת מ‪ 3-‬אזורים בקורטקס של המוח‪:‬‬
‫* ‪primary motor cortex‬‬
‫* ‪(lateral premotor area (premotor cortex‬‬
‫* ‪supplementary motor area‬‬
‫כל איזור שולח שלוחות ישירות לחה"ש דרך המסילה הקורטיקוספינלית וגם בעקיפין‬
‫דרך מערכת מוטוריות בגזע המוח‪ .‬בנוסף‪ ,‬האזורים המוטורים הפרה‪-‬מוטורי‬
‫והסופלמנטרי‪ ,‬שחשובים לתיאום ותכנון רצפים מורכבים של תנועה‪ ,‬מקבלים מידע‬
‫מהאונות הקורטיקליות הפוסטריורית‪ ,‬הפריאטלית והפרה‪-‬פרונטלית ושולחים שלוחות‬
‫לקורטקס המוטורי הראשוני‪.‬‬
‫כל מרכיב של המע' המוטורית מכיל מפות סומטוטופיות של הראש‪ ,‬הגוף והגפיים‪.‬‬
‫ארגון זה נשמר מרמה לרמה‪ .‬לכן‪ ,‬אזורים של הקורטקס המוטורי הראשוני ששולטים‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪4‬‬

‫בזרוע מקבלים ‪ inputs‬מהאזורים ששולטים בזרוע בקורטקס הפרה‪-‬מוטורי‪ ,‬ובתורם‬
‫בקורטקס של המוח‬
‫מוטוריים‬
‫יוצרים קשר עם אזורים ששולטים בזרוע שלאזורים‬
‫המוח היורד‪.‬‬
‫מסלולי גזע‬
‫תמונה ‪-26-2‬‬
‫ההיררכיה של המע' המוטורית‪:‬‬
‫תלמוס‬
‫גנגליון בזאלי‬
‫גזע המוח‬
‫רצפטורים סנסורים‬

‫סנסורים אחרים‬
‫‪stupni‬‬

‫המוח הקטן )צרבלום(‬

‫חוט השדרה‬

‫התכווצות שריר‬
‫ותנועה‬

‫כל ‪ 3‬הרמות של המערכות המוטוריות מקבלות ‪ inputs‬סנסורים ונמצאות גם תחת השפעת‬
‫‪ 2‬מערכות עצמאיות תת‪-‬קורטיקליות‪:‬‬
‫הגנגליון הבזאלי‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫המוח הקטן )צרבלום(‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫שתיהן פועלות על הקורטקס של המוח דרך ‪ relay nuclei‬בתלמוס‪.‬‬
‫חוט השדרה מכיל את גופי התא של הנוירונים המוטורים‬
‫חה"ש מכיל איזור מרכזי של חומר אפור שמורכב בעיקר מגופי התאים של הנוירונים‬
‫המרכיבים אותו‪ ,‬ואיזור היקפי של חומר לבן שמורכב מאקסונים‪ .‬גופי התאים של‬
‫הנוירונים המוטורים ממוקמים בחלק הוונטרלי של החומר האפור‪ ,‬ה‪.ventral horns -‬‬
‫הנוירונים המוטורים שמעצבבים שרירים אינדיבידואליים מקובצים ב‪motor nuclei -‬‬
‫)נקראים גם ‪ (motor neuron pools‬שמסודרים בעמודות לונגיטודינליות שמתרחבות‬
‫ל‪ 1-‬עד ‪ 4‬סגמנטים ספינליים‪ .‬הארגון המרחבי של גרעינים מוטורים שונים מתחלק ל‪2-‬‬
‫אזורים חשובים אנטומית ותפקודית‪:‬‬
‫תפקיד פרוקסימלי‪-‬דיסטלי‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫תפקיד פלקסור )כופף( –אקסטנסור )מאריך(‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫לפי התפקיד הפרוקסימלי‪-‬דיסטלי‪ ,‬הנוירונים המוטורים שמעצבבים את השרירים הכי‬
‫פרוקסימליים )אקסיאליים( ממוקמים הכי מדיאלית )שריר במרכז‪-‬נוירונים במרכז(‪ ,‬בעוד‬
‫אלה שמעצבבים שרירים דיסטלים יותר ממוקמים יותר לטרלית )שריר בצד‪-‬נוירונים‬
‫בצד(‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪5‬‬

‫לפי תפקיד הפלקסור‪-‬אקסטנסור‪ ,‬הנוירונים המוטורים שמעצבבים שרירים מאריכים‬
‫נמצאים ונטרלית לאלה שמעצבבים שרירים כופפים‪ ,‬שנמצאים יותר דורסלית )שריר‬
‫מאריך‪-‬נוירונים קדמיים‪ ,‬שריר כופף‪ -‬נוירונים אחוריים(‪.‬‬
‫יחסים אנטומיים אלה תואמים להבחנה פונקציונלית חשובה‪ :‬שרירים אקסיאליים )‬
‫‪ (postural‬ופרוקסימליים )במיוחד שרירים מאריכים ברגל( משמשים בעיקר לשמירת‬
‫שיווי משקל ויציבה‪ .‬בניגוד לכך‪ ,‬שרירים דיסטלים )במיוחד בגפיים העליונות( משמשים‬
‫לפעילויות עדינות מניפולטיביות‪ .‬נוירונים מוטורים מדיאליים ולטרליים נשלטים ע"י אוכ'‬
‫נפרדות של אינטרנוירונים ומסלולים יורדים‪.‬‬

‫תמונה ‪ -26-3‬הגרעינים המוטורים של חה"ש מקובצים פונקציונלית בעמדות מדיאליות‬
‫ולטרליות‪ .‬הקב' המדיאלית מכילה נוירונים מוטורים שמעצבבים שרירים אקסיאליים של‬
‫הצוואר והגב‪ .‬בקב' הלטרלית‪ ,‬הנוירונים המוטורים המדיאליים ביותר מעצבבים שרירים‬
‫פרוקסימליים‪ ,‬בעוד הלטרליים מעצבבים שרירים דיסטלים‪ .‬נוירונים מוטורים ונטרליים‬
‫מעצבבים מאריכים ודורסליים מעצבבים כופפים‪.‬‬
‫‪DORSAL‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬
‫‪VENTRAL‬‬

‫‪6‬‬

‫גזע המוח מווסת נוירונים מוטורים ואינטרנוירונים בחה"ש דרך ‪ 2‬מערכות‬
‫קבוצות רבות של נוירונים בגזע המוח שולחות שלוחות לחומר האפור של חה"ש‪ .‬הקרנות‬
‫אלה מסווגות ל‪ 2-‬מערכות מסלולים על בסיס מיקומן ותפוצתן בחה"ש‪:‬‬
‫‪ -Medial pathways .1‬שליטה ביציבה‪ .‬מסתיימים בחלק הונטרו‪-‬מדיאלי של החומר‬
‫האפור ולכן משפיעות על נוירונים מוטורים שמעצבבים שרירים אקסיאליים‬
‫ופרוקסימליים‪.‬‬
‫‪ -Lateral pathways .2‬תנועות מכוונות עם מטרה מסוימת‪ ,‬במיוחד של הזרועות‬
‫והידיים‪ .‬מסתיימות בחלק הדורסו‪-‬לטרלי של החומר האפור ומשפיעות על נוירונים‬
‫מוטורים שמעצבבים שרירים דיסטלים של הגפיים‪.‬‬
‫מסלולים מדיאליים יורדים שולטים בשרירים אקסיאליים ופרוקסימליים‬
‫למערכת המדיאלית של המסלולים העולים ‪ 3‬מרכיבים עיקריים‪:‬‬
‫‪.vestibulospinal tracts .1‬‬
‫‪.reticulospinal tracts .2‬‬
‫‪. tectospinal tracts .3‬‬
‫מסלולים אלה יורדים בעמודות ונטרליות איפסי‪-‬לטרליות )‪=ipsi‬ליד( של חה"ש‬
‫ומסתיימים בעיקר על נוירונים מוטורים מדיאליים‪ ,‬שמעצבבים שרירים אקסיאליים‪.‬‬
‫המסלולים המדיאליים חשובים בשמירת שווי משקל ויציבה ע"י שרירים פרוקסימליים‬
‫ואקסיאליים‪ .‬אקסונים אינדיבידואליים במערכת זו מסתיימים על שטח נרחב‪ ,‬ולכן מהווים‬
‫בקרה על מגוון גרעיני תנועה שונים שקשורים פונקציונלית‪.‬‬
‫‪ #‬מקור ה‪vestibulospinal tracts -‬בגרעין הוסטיבולרי והן נושאות מידע לשליטה‬
‫רפלקסיבית על שווי משקל ויציבה מה‪. vestibular labyrinth-‬‬
‫‪ #‬מקור ה‪ reticulospinal tracts -‬במס' גרעינים ב‪ reticular formation -‬של ה‪-‬‬
‫‪ ponds‬ובמדולה‪ ,‬והן חשובות לשמירת היציבה‪ .‬מערכות אלה עושות אינטגרציה למידע‬
‫ממגוון ‪ ,inputs‬בעיקר מהגרעין הוסטיבולרי ומהקורטקס של המוח‪ ,‬ויוצרות חיבורים‬
‫אקסיטטורים ואינהיביטורים עם אינטרנוירונים ספינליים ונוירונים מוטורים‪.‬‬
‫‪ #‬ה‪ tectospinal tracts -‬חשובות בתיאום תנועות ראש ויד‪ .‬מקורן ב‪superior -‬‬
‫‪") colliculus‬תליל" עליון( של המידבריין‪ ,‬והן נשלטות ע"י הקורטקס של המוח‪.‬‬
‫מסלולים לטרליים שולטים בשרירים דיסטלים‬
‫המסלול היורד הלטרלי המרכזי שיורד מגזע המוח הוא ה‪ ,rubrospinal tract -‬שמקורו‬
‫ב‪ magnocellular portion-‬של הגרעין האדום במידבריין‪ .‬סיבי ‪rubrospinal‬‬
‫‪=(rubro‬כניסה( יורדים דרך המדולה לחלק הדורסלי של העמודה הלטרלית )‪lateral‬‬
‫‪ (column‬של חה"ש ומסתיימים בקבוצה הדורסו‪-‬לטרלית של הנוירונים המוטורים‬
‫שמעצבבים שרירי גפיים דיסטלים‪ .‬שרירים דיסטלים אלה משמשים לתנועות עדינות‪ ,‬כגון‬
‫הושטת יד והנעת חפצים עם האצבעות והיד‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪7‬‬

‫תמונה ‪ :26-4‬שתי קבוצות של מסלולים יורדים מגזע המוח שולטות בקבוצות שונות של‬
‫נוירונים מוטורים ובקבוצות שרירים שונות‪.‬‬
‫ה‪ medial pathways -‬כוללות את ה ‪tracts- : reticulospinal,‬‬
‫‪-A‬‬
‫‪ vestibulospinal‬ו‪ .tectospinal -‬מסלולים אלה יורדים בעמודה הוונטרלית‬
‫ומסתיימים בחומר האפור של חה"ש‪.‬‬
‫ה‪ lateral pathway -‬העיקרי הוא ה‪ ,rubrospinal tract -‬שמקורו ב‪-‬‬
‫‪-B‬‬
‫‪ caudal magnocellular portion‬של הגרעין האדום‪ .‬מסילה זו יורדת בעמודה‬
‫הקונטרה‪-‬לטרלית )בצד ההפוך!( דורסו‪-‬לטרלית ומסתיימת בחומר האפור של‬
‫חה"ש‪.‬‬
‫הקורטקס המוטורי מתנהג כנוירון ספינלי מוטורי ישירות דרך ה‪corticospinal-‬‬
‫‪ tract‬ובעקיפין דרך מסלולים של גזע המוח‬
‫היכולת לארגן פעולות מוטוריות מורכבות ולהוציא לפועל תנועות עדינות בדיוק תלויה‬
‫בסיגנלים השולטים מהאזורים המוטורים בקורטקס של המוח‪ .‬פקודות מוטוריות‬
‫קורטיקליות יורדות ב‪ 2-‬מסילות‪:‬‬
‫ה‪ corticobulbar fibers -‬שולטים בגרעין של העצב הקרניאלי‬
‫‪.1‬‬
‫המוטורי‪ ,‬ולכן בשרירי הפנים‪.‬‬
‫ה‪ corticospinal fibers -‬שולטים בנוירונים מוטורים שמעצבבים את‬
‫‪.2‬‬
‫שרירי ה‪) trunk -‬הגוף ללא גפיים וראש( והגפיים‪.‬‬
‫אקסונים קורטיקוספינלים פועלים ישירות על נוירונים מוטורים ועל אינטרנוירונים‬
‫מקומיים‪ .‬הקורטקס המוטורי משפיע על פעילות מוטורית גם בעקיפין דרך מסלולים של‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪8‬‬

‫גזע המוח היורד‪ ,‬בעיקר דרך & ‪cortocoreticulospinal, corticorubrospinal‬‬
‫‪.corticobulbar projections‬‬

‫ה‪ corticospinal tract -‬היא סיב המסילה היורד הכי גדול מהמוח‬
‫המסלול הקורטיקוספינלי הוא צרור מסיבי של סיבים שמכיל כמיליון אקסונים‪ .‬כחצי מהם‬
‫מקורם בקורטקס המוטורי הראשוני )‪ ,(Brodmann's area 4‬שממוקם ב‪precentral -‬‬
‫‪=gyrus (gyrus‬קפל( של האונה הפרונטלית‪ .‬גירוי חשמלי של הקורטקס המוטורי‬
‫הראשוני מעורר תנועות של קב' שרירים קונטרה‪-‬לטרליות שונות‪ .‬שליש נוסף מהסיבים‬
‫הקורטיקוספינלים מקורם באזור הפרה‪-‬מוטורי ) ‪ ,(area 6‬איזור גדול‪ ,‬חרטומי לאזור ‪.4‬‬
‫האקסונים הנותרים מקורם באזורים ‪ 2,3‬ו‪ 1-‬בקורטקס הסומטו‪-‬סנסורי והם מווסתים‬
‫העברת ‪ inputs‬סנסורים לחלקים שונים במוח‪ .‬מהלך הסיבים הקורטיקוספינלים הוא דרך‬
‫הקפסולה הפנימית לחלק הוונטרלי של המידבריין‪ .‬כשהם יורדים דרך ה‪ ponds -‬הם‬
‫נפרדים לצברים קטנים שרצים בין ה‪=pontine nuclei (pontine -‬גשר המוח(‪ .‬הסיבים‬
‫מתקבצים מחדש במדולה ליצירת ה‪ ,medullary pyramid -‬ציון דרך ברור על פני‬
‫השטח הוונטרלי של המדולה‪ ,‬שם נוצרת המסילה הפירמידלית‪.‬‬
‫בצומת של המדולה וחה"ש כ‪ ¾ -‬מהסיבים הקורטיקוספינלים חוצים את המידבריין ב‪-‬‬
‫‪) pyramidal decussation‬ההצטלבות הפירמידלית(‪ .‬הסיבים החוצים יורדים בחלק‬
‫הדורסלי של העמודות הלטרליות בתור ה‪) ventral corticospinal tracts -‬מסילות‬
‫קורטיקוספינליות קדמיות(‪.‬‬
‫המסילות הקורטיקוספינליות הלטרליות והוונטרליות מסתיימות בערך באותו אזור של‬
‫החומר האפור שבו מסתיימות המערכות הלטרליות והמדיאליות של גזע המוח היורד‪,‬‬
‫בהתאמה‪ .‬המסילה הקורטיקוספינלית הלטרלית שולחת שלוחות קודם כל לגרעין המוטורי‬
‫הלטרלי של ה‪ ventral horn -‬ולאינטרנוירונים באזור האינטרמדיאלי‪.‬‬
‫המסילה הקורטיקוספינלית הוונטרלית שולחת שלוחות בי‪-‬לטרלית )דו‪-‬צדדית( ל‪-‬‬
‫‪ ,medial cell column‬שמכילה את הנוירונים המוטורים שמעצבבים שרירים‬
‫אקסיאליים‪ ,‬ולחלקים שגובלים באזורים האינטרמדיאליים ) ‪. (adjoining portions‬‬
‫שליטה קורטיקלית בתנועה מושגת רק בשלב מאוחר של הפילוגנטיקה )‪(phylogeny‬‬
‫פילוגנטית‪ ,‬מסלולי ה‪ corticospinal & corticobulbar -‬הופיעו לראשונה ביונקים‪,‬‬
‫בהם שימשו לשליטה ותאום של זרם המידע הסנסורי לאינטרנוירונים ספינליים‬
‫ולנוירונים‪ .‬ליונקים גבוהים יותר יש תצוגות סנסוריות ומוטוריות ברורות של הגוף‬
‫בקורטקס‪ ,‬וטרמינלים קורטיקוספינלים נוספים ב‪) intermediate zone-‬האזור המרכזי(‬
‫של חה"ש‪ .‬במהלך האבולוציה מס' הסיבים הקורטיקוספינלים לאזורים וונטרליים יותר של‬
‫חה"ש עלה בהדרגה‪ ,‬כך שנוירונים קורטיקוספינלים עושים קשרים ישירים לנוירונים‬
‫מוטורים בגרעין המוטורי הלטרלי‪ ,‬ששולטים בשרירי גפיים דיסטלים‪ ,‬ואח"כ גם‬
‫לנוירונים בגרעין המוטורי המדיאלי‪.‬‬
‫שליטה מורכבת יותר נראית בפרימטים‪ .‬מס' הסיומות של טרמינלי האקסונים‬
‫הקורטיקוספינלים על נוירונים מוטורים ספינליים גדל בהדרגה מ‪prosimians -‬‬
‫)הפרימטים הקדומים ביותר( ל‪)monkeys -‬קופים(‪) anthropoid apes ,‬קופי אדם(‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪9‬‬

‫ולבסוף לבני אדם‪ .‬בפרימטים פרימיטיביים יותר‪ ,‬חיבורים ישירים נמצאים רק בקבוצות‬
‫התאים הדורסו‪-‬לטרליות ביותר שמעצבבות את השרירים הכי דיסטלים‪ .‬בקופים‪ ,‬כל‬
‫הקבוצה הלטרלית של גרעינים מוטורים מקבלת ‪ input‬קורטיקוספינלי‪ .‬בקופים גבוהים‬
‫יותר ובאדם‪ ,‬הגרעין המוטורי המדיאלי גם כן מקבל סיומות קורטיקוספינליות צפופות‪.‬‬
‫ברוב אוכלי הבשר‪ ,‬סיבים קורטיקוספינלים מסתיימים רק ב‪ dorsal horn -‬ובחלקים‬
‫הדורסו‪-‬לטרליים של האזור האמצעי‪ ,‬ולא עושים חיבורים ישירים לנוירונים מוטורים‪.‬‬
‫תמונה ‪:26-5‬‬
‫הקורטקס שולט ישירות בנוירונים מוטורים‬
‫בחה"ש דרך ‪ 2‬מסלולים יורדים‪:‬‬
‫‪ -A‬המסילה הקורטיקוספינלית שחוצה לצד‬
‫השני מאורגנת ב‪ 2-‬אזורים מוטורים‬
‫) ‪ (Brodmann's areas 4& 6‬ו‪ 3-‬סנסורים‬
‫) ‪ .(3,2,1‬היא חוצה ב‪pyramidal -‬‬
‫‪ ,decussation‬יורדת בעמודה הדורסו‪-‬‬
‫לטרלית‪ ,‬ומסתיימת בחומר האפור של‬
‫חה"ש‪ Corticobulbar neurons .‬ממוקמים‬
‫בעיקר באזור ‪ .6‬הנוירונים הקורטיקוספינלים‬
‫בקורטקס הסנסורי מסתיימים קודם כל‬
‫בחלק המדיאלי של ה‪ .dorsal horn -‬סיבים‬
‫קולטרליים שולחים שלוחות ל‪dorsal column -‬‬
‫‪.nuclei‬‬
‫‪ -B‬ה‪ ventral corticospinal tract -‬שלא חוצה‬
‫לצד השני מקורה בעיקר ב‪Brodmann's -‬‬
‫‪ area 6‬ובחלקים של ‪ area 4‬ששולטים בצוואר‬
‫וב‪ .trunk -‬הסיומות הן בי‪-‬לטרליות‬
‫וקו‪-‬לטרליות )דו צדדיות ומקבילות( ושולחות שלוחות‬
‫למסלולים המדיאליים מגזע המוח‪.‬‬
‫תמונה ‪:26-6‬‬
‫לנוירונים קורטיקליים מוטורים במינים שונים יש דפוסים‬
‫שונים של סיומות‪ .‬בחתול‪ ,‬הסיבים הקורטיקוספינלים‬
‫מסתיימים בעיקר על נוירונים בחלק הוונטרלי של ה‪-‬‬
‫‪ dorsal horn‬ובאזור השדרתי האמצעי‪ .‬בפרימטים‬
‫נמוכים יותר‪ ,‬כמו קוף הרזוס‪ ,‬רוב הסיומות נשארות‬
‫באזור האמצעי‪ ,‬אך מס' קטן מגיע גם לנוירונים מוטורים‪.‬‬
‫בפרימטים גבוהים יותר אבולוציונית‪ ,‬כמו שימפנזה ואדם‪,‬‬
‫יש סיומות נרחבות לאורך האזור הקו‪-‬לטרלי האמצעי‬
‫וב‪ 2-‬הקבוצות של הנוירונים המוטורים‪ ,‬המדיאלית‬
‫והלטרלית‪ .‬מסילת סיבים איפסי‪-‬לטרלית חלופית נמצאת גם‬
‫כן‪ ,‬ומסתיימת קודם כל על שרירים פרוקסימליים שחשובים‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪10‬‬

‫לשליטה ביציבה‪.‬‬

‫האזורים המוטורים של הקורטקס מאורגנים באופן סומטוטופי‬
‫אזורים נפרדים של המוח שולטים בתנועה בצד הקונטרה‪-‬לטרלי )המנוגד( של הגוף‪.‬‬
‫עובדה זו התגלתה כשנתנו גירוי חשמלי של אזורים שונים בקורטקס של כלבים‪ ,‬והצליחו‬
‫להפיק התכווצויות של שרירים קונטרה‪-‬לטרליים שונים‪ .‬תצפית זו הורחבה במהרה‬
‫לקופים ולקופי אדם‪ ,‬וגילו שאפקטים מוטורים בפרימטים מופקים בקלות רבה מה‪-‬‬
‫‪ .precentral gyrus‬אזור זה תואם ל‪Brodmann's area 4-‬וכיום נקרא הקורטקס‬
‫המוטורי הראשוני‪.‬‬
‫לגילוי האזורים השונים של הקורטקס המוחי ששולטים בתנועה של חלקים שונים של‬
‫הגוף הייתה רלוונטיות קלינית מיידית‪ .‬כך הבינו למה נזק באזורים שונים של האונה‬
‫הפרונטלית הקו‪-‬לטרלית הביא לחושה בפנים‪ ,‬בזרוע או ברגל‪ .‬זה אפשר גם הבנה של‬
‫מנגנונים שבהם מתרחשים התקפים מוטורים‪ .‬למשל‪ ,Jacksonian seizure ,‬מתחיל‬
‫בסדרה של התכווצויות לא רצוניות פתאומיות‪ ,‬חזקות וחוזרניות של שרירים בצד אחד‪,‬‬
‫בדר"כ ה‪) finger flexors -‬כופפי האצבע(‪ .‬ההתכווצויות מתפשטות בהדרגה קרוב לפרק‬
‫כף היד‪ ,‬למרפק‪ ,‬לכתף‪ ,‬ל‪ trunk -‬ולשרירים אחרים‪ .‬הזעזוע הפתאומי והחזק של‬
‫השרירים שמתרחש במהלך ההתקף דומה לזה שמושג ע"י גירוי חשמלי של הקורטקס‪.‬‬
‫האקטיבציה הרצופה של קב' שרירים שונות במהלך ההתקף נובעת מההתפשטות‬
‫המתקדמת של הפעילות המוטורית החריגה מאתר בקורטקס ששולט בשרירי גפיים‬
‫דיסטלים לאתר ששולט בשרירים פרוקסימליים יותר‪ .‬לעיתים קרובות‪ ,‬התקפים ממוקדים‬
‫אלה נגרמים ע"י גידולים‪ ,‬צלקות או חריגות אחרות באזורים קרובים במוח‪.‬‬
‫מחקרים מאוחרים יותר בפציינטים ובקופים הראו שהאזור המוטורי הראשוני מכיל מפה‬
‫מוטורית של הגוף‪ .‬הראש מיוצג קרוב ל‪=lateral sulcus (sulcus -‬חריץ( ומעליו‬
‫מיוצגים הזרועות‪ ,‬ה‪ trunk -‬והרגליים‪ .‬כמו במפות הסנסוריות‪ ,‬לא כל חלקי הגוף מיוצגים‬
‫באופן שווה על המפה המוטורית‪ .‬חלקי הגוף שמשמשים למשימות שדורשות דיוק ושליטה‬
‫עדינה‪ ,‬כמו הפנים והידיים‪ ,‬הם בעלי הצגה פרופורציונלית גדולה יותר במפה המוטורית‪.‬‬
‫תמונה ‪ :26-7‬השוואה של התצוגה הסומטוטופית בקורטקס המוטורי הראשוני בקופים )‬
‫‪ (A‬ובאדם )‪ .(B‬רצף זה של תצוגות דומה‪ ,‬כאשר הקרסוליים מדיאליים לפנים ולפה‬
‫ושריר הלעיסה לטרליים‪ .‬אבל‪ ,‬הקורטקס המוטורי באדם בעל תצוגה גדולה בהרבה של‬
‫הפנים והאצבעות‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪11‬‬

‫המוח הקטן )‪ (cerebellum‬והגנגליון הבזאלי שולטים במערכות המוטוריות‬
‫הקורטיקליות ושל גזע המוח‬
‫בנוסף ל‪ 3-‬הרמות ההיררכיות‪ -‬חה"ש‪ ,‬גזע המוח והקורטקס‪ 2 ,‬חלקים נוספים במוח‬
‫מווסתים גם הם תפקוד מוטורי‪ .1 :‬המוח הקטן‪.‬‬
‫‪ .2‬הגנגליון הבזאלי‪.‬‬
‫המוח הקטן משפר את דיוק התנועה ע"י השוואת פקודות מוטוריות יורדות עם מידע לגבי‬
‫הפעולה המוטורית שמתבצעת‪ .‬הוא עושה תיקונים ע"י השפעה על גזע המוח ועל אזורים‬
‫מוטורים קורטיקליים ששולחים שלוחות ישירות לחה"ש‪ ,‬ומשגיח על פעילותם ועל סיגנלי‬
‫המשוב הסנסורי שהם מקבלים מהפריפריה‪.‬‬
‫הגנגליון הבזאלי מקבל ‪ inputs‬מאזורים קורטיקליים ושולח שלוחות פריפרית לאזורים של‬
‫הקורטקס הפרונטלי שעוסקים בתכנון מוטורי‪ .‬מחלות של הגנגליון הבזאלי מביאות למגוון‬
‫חריגות מוטוריות‪ ,‬כולל אובדן תנועה ספונטנית‪ ,‬תנועות לא רצוניות חריגות והפרעות‬
‫ביציבה‪.‬‬
‫הפעולות של המוח הקטן והגנגליון הבזאלי קשורות מאוד לתנועה הרצונית‪.‬‬
‫מבט כללי‬
‫כל התנהגות שמערבת תנועה ותלויה בהתכווצות שרירים נשלטת ע"י המערכות‬
‫המוטוריות‪ .‬מערכות אלה מאורגנות היררכית‪ ,‬ממסלולים ספינליים ששולטים ברפלקסים‬
‫אוטומטיים ועד למרכזים גבוהים יותר בגזע המוח ובקורטקס המוטורי‪ 3 .‬המרכיבים הללו‪,‬‬
‫ח"הש‪ ,‬גזע המוח והקורטקס‪ ,‬מתפקדים גם במקביל‪ ,‬כך שכל אחד מהם יכול לשלוט‬
‫בתנועה באופן עצמאי יחסית מהשניים האחרים‪.‬‬
‫מרכיבים שונים של המע' המוטוריות מוציאים לפועל תפקודים שונים אך קשורים זה לזה‪.‬‬
‫לכן‪ ,‬בעוד חה"ש וגזע המוח מתווכים תנועות רפלקסיביות‪ ,‬פשוטות ואוטומטיות של יציבה‬
‫וניידות‪ ,‬אזורים מוטורים קורטיקליים מתחילים ושולטים בפעולות רצוניות מורכבות יותר‪.‬‬
‫האזור המוטורי הפרה‪-‬פרונטלי והגנגליון הבזאלי מעורבים בתכנון תנועות ובתאום תנועות‬
‫של חלקי גוף‪ .‬המוח הקטן אחראי לקורדינציה של פעילות מתואמת בזמן מדויק ע"י‬
‫אינטגרציה של ‪ motor outputs‬עם משוב סנסורי שמתקיים תוך כדי‪.‬‬
‫המסלול הקורטיקוספינלי )וה‪ corticobulbar -‬הדומה לו‪ ,‬ששולט בשרירים בראש( הוא‬
‫הנתיב הישיר והחזק ביותר שבו הקורטקס שולט בנוירונים מוטורים שמעצבבים את כל‬
‫השרירים שלנו‪ .‬ההקרנה הישירה מהקורטקס המוטורי הראשוני לנוירונים מוטורים‬
‫דיסטלים היא הנתיב היחיד שבו המוח יכול לשלוט באופן עצמאי בשרירי הידיים‬
‫והאצבעות‪ .‬לכן‪ ,‬פגיעה בסיבים אלה גורמת לאובדן קבוע של כל יכולות התנועה בהם‬
‫משתמשים להנעת חפצים קטנים כדי לחקור אותם ע"י חוש המישוש‪ .‬כל קבוצות השרירים‬
‫האחרות נשלטות גם ישירות‪ ,‬ע"י סיבים קורטיקוספינלים‪ ,‬וגם בעקיפין‪ ,‬ע"י השפעה של‬
‫הקורטקס המוטורי על מגוון מערכות יורדות של גזע המוח‪ ,‬וזה מאפשר החלמה‬
‫משמעותית של תפקודים במקרה של פציעה‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪12‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪13‬‬

‫פרק ‪ :27‬שרירים ורצפטורים של שרירים‬
‫הרבה מהמידע המשוכלל שמעובד ע"י המוח משמש לשליטה בכוח המתכווץ של שרירי‬
‫השלד‪ .‬זהו הריכוז הנשלט של השריר שמאפשר לנו להניע את הגפיים‪ ,‬לשמור על יציבה‬
‫ולבצע מגוון משימות בדיוק רב‪ .‬הכוח שמופק בהתכווצות שריר והשינוי באורכו שנובע‬
‫מכך תלויים ב‪ 3-‬כוחות‪ .1 :‬האורך ההתחלתי של השריר‪.‬‬
‫‪ .2‬מהירות השתנות אורך השריר‪.‬‬
‫‪ .3‬המשא החיצוני שמתנגד לתנועה‪.‬‬
‫לכן‪ ,‬מערכת העצבים המרכזית צריכה מידע לגבי אורך השרירים והכוחות שהם יוצרים‪.‬‬
‫המידע הפרופריוצפטיבי הזה מבוקר ע"י ‪ 2‬סוגי רצפטורים‪:‬‬
‫‪=the muscle spindles(spindle .1‬כישור(‪.‬‬
‫‪.the Gogli tendon organs .2‬‬
‫הכישור של השריר מעניין במיוחד כי פעילותו מווסתת ע"י המוח‪ ,‬ולכן הוא מספק דוגמה‬
‫נחקרת היטב של איך מערכת העצבים המרכזית יכולה לשלוט ב‪ inflow -‬של מידע‬
‫סנסורי‪ .‬מידע מכישורים בשריר ומאיברים גידיים מגיע לכל הרמות של מערכת העצבים‪.‬‬
‫בקורטקס של המוח הוא משמש לתפיסה של מיקום הגפיים ולשליטה בתנועות רצוניות‪.‬‬
‫ברמות נמוכות יותר‪ ,‬הוא משמש לשלוט ברפלקסים‪ ,‬הצורה הפשוטה ביותר של‬
‫התנהגויות מוטוריות‪.‬‬
‫יחידה מוטורית מורכבת מנוירון מוטורי יחיד וסיבי השריר שהוא מעצבב‬
‫ביונקים‪ ,‬כל סיב של שריר שלד מעוצבב ע"י נוירון מוטורי אחד בלבד‪ .‬נוירון מוטורי אחד‪,‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬מעצבב מספר סיבי שריר‪ ,‬וכל הסיבים שמעוצבבים ע"י נוירון מוטורי אחד‬
‫מתכווצים בתגובה לפוטנציאל פעולה בנוירון‪ .‬יחד‪ ,‬נוירון מוטורי יחיד וכל סיבי השריר‬
‫שהוא מעצבב מהווים את היחידה המוטורית הקטנה ביותר במערכת המוטורית‪motor .‬‬
‫‪ unit‬הוגדרה כיחידה הבסיסית של תפקוד מוטורי שנמצאת בבסיס כל התנהגות מוטורית‪.‬‬
‫מספר סיבי שריר שמעוצבבים ע"י נוירון מוטורי אחד נקראים ‪) innervation ratio‬יחס‬
‫עצבוב(‪ .‬יחס זה משתנה רבות בין שרירים אך הוא פרופורציונלי לגודל השריר‪ .‬יחס עצבוב‬
‫נמוך מאפשר דירוג של הכוח הכולל של השריר ע"י מערכת העצבים‪ ,‬בדומה לשדות‬
‫רצפטיבים קטנים שמאפשרים תפיסה מרחבית גדולה יותר במערכת הראייה ובמערכת‬
‫הסומטו‪-‬סנסורית‪ .‬בשרירים אקסטרה‪-‬אוקלוריים )חוץ‪-‬עיניים( באדם‪ ,‬שהם קטנים מאוד‪,‬‬
‫יחס העצבוב הוא כ‪ .10-‬בשרירי היד‪ ,‬שהם גדולים יותר‪ ,‬הוא כ‪ .100-‬בשריר הסובך )‬
‫‪ (gastrocnemius muscle‬של הברך היחס גבוה מאוד‪ -‬כ‪ 2000-‬סיבים מעוצבבים ע"י‬
‫נוירון מוטורי אחד!‬
‫מערכת העצבים יכולה לדרג את הכוח של התכווצות שריר ב‪ 2-‬דרכים‪:‬‬
‫ע"י שינוי מספר היחידות המוטוריות שמופעלות‪ -‬ככל שיופעלו יותר‬
‫‪.1‬‬
‫יחידות יגדל הכוח המופק ע"י השריר כולו‪ .‬מנגנון זה נקרא ‪recruitment‬‬
‫)גיוס(‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪14‬‬

‫ע"י שינוי קצב פוטנציאלי הפעולה בנוירון המוטורי‪ -‬ככל שקצב הירייה‬
‫‪.2‬‬
‫גבוה יותר היחידה המוטורית תפיק יותר כוח‪ .‬מנגנון זה נקרא ‪rate‬‬
‫‪) modulation‬ויסות קצב(‪.‬‬
‫מערכת העצבים מודרגת את הכוח של התכווצות השריר ב‪ 2-‬דרכים‬
‫הגדלת קצב הירייה של יחידות מוטוריות מפיק ‪ outputs‬בכוח גדל‬
‫פוטנציאל הפעולה בשריר או עצב יחידים נמשך רק ‪ 1-3‬מילישניות‪ ,‬בעוד התכווצות והרפיה‬
‫של ‪) twitch‬עווית( של שריר‪ ,‬התכווצות קצרה‪ ,‬לוקחת ‪ 10-100‬מילישניות‪ .‬לכן‪ ,‬הגדלה‬
‫בתדירות הירי מאפשרת לכוחות של עוויות עוקבים לעבור סומציה‪ .‬אם לא מאפשרים‬
‫לשריר הרפיה בין פ"פ עוקבים‪ ,‬הכוח שמופק בכל עווית מתווסף עד שמגיעים לפלטו של‬
‫כוח‪ -‬טטנוס‪ .‬יש ‪ 2‬צורות בהן ניתן להבחין בטטנוס‪ ,‬בהתבסס על רמת הסומציה של הכוח‪:‬‬
‫‪ - unfused tetanus.1‬כשהתדירות של פוטנציאלי הפעולה נמוכה יחסית‪ ,‬גירויים עוקבים‬
‫מפעילים את השריר לאחר כוח השיא )‪ (peak force‬של כל עווית‪ ,‬כך שעוויות נפרדות‬
‫עדיין ניתנות להבחנה‪ .‬טטנוס לא מאוחה מפיק גל אופייני בכוח המתכווץ של השריר‬
‫המבודד‪.‬‬
‫‪ - fused tetanus .2‬כשקצב היריות של הנוירון המוטורי גדל‪ ,‬הכוח שמפיק השריר גדל‬
‫בהתאמה עד לערך מקסימלי יציב‪ .‬בטטנוס מאוחה עוויות בודדות כבר לא ניתנות להבחנה‪.‬‬
‫בדר"כ‪ ,‬קצבי הירייה נשארים בטווח צר‪ .‬להתכווצויות שריר רצוניות קבועות‪ ,‬קצב הירייה‬
‫הנמוך ביותר של נוירונים מוטורים הוא כ‪ 8-‬הרץ‪ .‬התדירויות לעיתים נדירות גבוהות מ‪25-‬‬
‫הרץ‪ ,‬גם במהלך התכווצויות חזקות‪ .‬למרות קצבי הירייה הנמוכים שמפיקים טטנוס לא‬
‫מאוחה בסיבי שריר יחיד‪ ,‬כלל השרירים מתכווצים באופן חלק כי לא כל היחידות המוטוריות‬
‫מופעלות באותו זמן‪ ,‬והשיאים והעמקים של עוויות בודדות נראים כממוצע בכוח השריר‬
‫הכולל‪ .‬קצבים גבוהים יותר של ירייה‪ ,‬שמפיקים טטנוס מאוחה ביחידות מוטוריות יחידות‪,‬‬
‫מתרחשים רק בצורה חולפת במהלך השלב המוקדם של התכווצות מהירה‪.‬‬
‫יחידות מוטוריות מגויסות בסדר קבוע מהחלשה לחזקה‬
‫מאחר וכל סיבי השריר השייכים ליחידה מוטורית הם בעלי תכונות פיזיולוגיות‬
‫וביוכימיות דומות‪ ,‬ניתן לסווג יחידות מוטוריות לפי תכונות אלה‪ .‬יש ‪ 3‬סוגים של יחידות‬
‫מוטוריות שנבדלות בזמן שלוקח לסיבים להגיע לכוח שיא במהלך עווית ובקצב בו הן‬
‫מתעייפות )‪:(fatigue‬‬
‫‪ - fast fatigable .1‬הסיבים שלהן מתכווצים ונרפים במהירות‪ ,‬אך מתעייפים מהר‬
‫כשמגורים באופן חוזר‪ .‬הם יוצרים את הכוח הגדול ביותר במהלך עווית או התכווצות‬
‫טטנית‪.‬‬
‫‪ -slow fatigue-resistant .2‬לסיבים יש התכווצות ארוכה יותר והם עמידים במיוחד‬
‫להתעייפות‪ .‬הם יכולים ליצור רק ‪ 1-10%‬מהכוח של הסיבים שמתעייפים במהירות‪.‬‬
‫‪ -fast fatigue-resistant .3‬התכונות הפיזיולוגיות של הסיבים הן בין אלה של שני‬
‫הסוגים האחרים‪ .‬זמן התכווצותם איטי רק במעט משל הסיבים שמתעייפים במהירות‪ ,‬אך‬
‫הם עמידים כמעט כמו הסיבים האיטיים להתעייפות ויכולים להפיק פי ‪ 2‬כוח מהם‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪15‬‬

‫כל ‪ 3‬הסוגים של יחידות מוטוריות נמצאים ברוב השרירים‪ ,‬אך בפרופורציות שונות‪.‬‬
‫בשרירים שונים‪ ,‬סיבי השריר ששייכים ליחידה מוטורית אחת מפוזרים באופן נרחב‬
‫ברחבי השריר‪.‬‬
‫ניתן להבחין בין ‪ 3‬הסוגים גם ע"י גודל גוף התא של הנוירון המוטורי‪.‬‬
‫ביחידות מוטוריות איטיות ועמידות להתעייפות‪ ,‬לנוירונים המוטורים יש גופי תא קטנים‪.‬‬
‫יחידות אלה יוצרות את הכוח הקטן ביותר והן העמידות ביותר להתעייפות‪ .‬נוירונים‬
‫מוטורים ביחידות המהירות העמידות להתעייפות הם בעלי גופי התאים הגדולים ביותר‪.‬‬
‫כשצירוף נוירונים מוטורים מופעל סינפטית‪ ,‬ה‪ inputs -‬הראשוניים החלשים מפעילים את‬
‫התא עם הסף הנמוך ביותר לאקטיבציה סינפטית )אלה עם גופי התאים הקטנים ביותר(‪.‬‬
‫כשה‪ input -‬הסינפטי מתעצם בכוחו‪ ,‬נוירונים מוטורים עם גופי תאים גדולים יותר‬
‫מגויסים לפי גודלם‪ .‬סדר קבוע זה של גיוס נקרא ה‪ ,size principal -‬והוא מתרחש‬
‫במהלך התכווצות רפלקסיבית או רצונית‪ .‬לארגון זה של גיוס יש ‪ 2‬תוצאות תפקודיות‬
‫חשובות‪ .1 :‬גיוס מסודר מפשט את משימת הויסות של כוח השריר‪ .‬מרכזים גבוהים יותר‬
‫צריכים רק לקבוע כמה דחף סינפטי לשלוח לצירוף נוירונים מוטורים ככלל‪ ,‬וכך לא‬
‫צריכים לנהל את בחירת הצירוף הספציפי של יחידות מוטוריות שיפיקו את כמות הכוח‬
‫הנדרשת‪.‬‬
‫‪ .2‬היחידות המוטוריות האיטיות הן הכי שימושיות‪ ,‬מאחר והן מגויסות בכל ההתכווצויות‪.‬‬
‫היחידות המוטוריות המהירות משמשות בתדירות נמוכה יותר‪ ,‬מאחר והן מגויסות רק‬
‫כשנדרש כוח גדול יותר‪ .‬למשל‪ ,‬חצי מהיחידות המוטוריות בגפה האחורית של החתול הן‬
‫איטיות‪ ,‬ומשמשות לעמידה והליכה‪ ,‬פעולות שדורשות רק כ‪ 20% -‬מהכוח הכולל של‬
‫השריר‪ .‬היחידות הנותרות‪ ,‬שהן מהירות עמידות להתעייפות ‪ ,‬יוצרות את הכוחות הגדולים‬
‫ביותר‪ ,‬אך הן משמשות רק מדי פעם לפעילויות שדורשות כוח רב יותר כגון ריצה וקפיצה‪.‬‬
‫למרות שחצי מהיחידות המוטוריות פעילות רק לעיתים נדירות‪ ,‬העלות המטבולית של‬
‫שמירה זו של יכולות היא נמוכה יחסית‪ ,‬מאחר ויחידות מהירות ועמידות להתעייפות‬
‫תלויות בראש ובראשונה במטבוליזם אנאבולי )=של בניית רקמות(‪.‬‬
‫גיוס מסודר וויסות קצב לא חייבים להתבצע בנפרד‪ .‬כשמשימות מוטוריות דורשות כוח‬
‫שגדל באיטיות‪ ,‬יחידות מוטוריות מגויסות אחת בכל פעם בסדר מסוים‪ ,‬בעוד הקצב שלהן‬
‫מווסת כשהכוח גדל‪.‬‬
‫תמונה ‪ :27-1‬מתח שריר אקטיבי משתנה עם קצב היריות של‬
‫הנוירונים המוטורים‪.‬‬
‫‪ -A‬עוויתות עוקבות שמעוררות ב‪ 5-‬הרץ‪.‬‬
‫סומציה של עוויתות עוקבות ב‪ 20-‬הרץ‪.‬‬
‫‪-B‬‬
‫טטנוס לא מאוחה‪ ,‬שבו עוויתות נפרדות ניתנות להבחנה ב‪80-‬‬
‫‪-C‬‬
‫הרץ‪.‬‬
‫‪ -D‬טטנוס מאוחה‪ ,‬שבו עוויתות נפרדות לא ניתנות עוד להבחנה‬
‫ב‪ 100-‬הרץ‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪16‬‬

‫תמונה ‪ :27-2‬מספר היחידות‬
‫המוטוריות שמגויסות ותדירות הירי‬
‫שלהן גדלות ככל שהכוח של תנועה‬
‫רצונית קבועה גדל‪ .‬תיעודים אלה של‬
‫יחידות מוטוריות בשרירים מאריכים‬
‫של האצבעות מראים שהיחידות‬
‫המוטוריות יורות בכ‪ 8-‬הרץ כשהן‬
‫מגויסות‪ .‬קצב הירייה שלהן עולה‬
‫בהדרגה ככל שהנבדק מפיק יותר כוח‪,‬‬
‫אך הקצב עולה על ‪ 25‬הרץ רק לעיתים‬
‫נדירות‪.‬‬
‫מהירות מתעייפות‬

‫מהירות עמידות להתעייפות‬

‫איטיות עמידות להתעייפות‬

‫תמונה ‪ :27-3‬ניתן להבחין ב‪ 3-‬סוגים של יחידות מוטוריות ע"פ הכוח הטטני שמופק‬
‫במהלך העווית וע"י ההתעייפות של השריר‪slow fatigue-resistant, fast fatigue- :‬‬
‫‪ .resistant & fast fatigable‬תיעודי הפעילות באילוסטרציה זו הם תוצאה של גירוי תוך‬
‫תאי של נוירונים מוטורים‪.‬‬
‫‪ -A‬עוויות השריר האופייניות ל‪ 3-‬היחידות המוטוריות‪.‬‬
‫המתחים הטטניים שמופקים בגירוי של ‪ 12‬הרץ‪ .‬יש לשים לב לעווית‬
‫‪-B‬‬
‫הגדולה בהרבה ולכוחות הטטניים שמופקים ע"י היחידות המהירות המתעייפות‬
‫והמהירות העמידות להתעייפות בהשוואה לאלה של היחידות האיטיות העמידות‬
‫להתעייפות‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪17‬‬

‫השריר מופעל ע"י גירוי חוזר )טטני( שנמשך ‪ 300‬מילישניות וחוזר בכל‬
‫‪-C‬‬
‫שנייה‪ .‬כל קו אנכי מייצג את הכוח שמופק ע"י כל טטנוס‪ ,‬שמתועד במהירות‬
‫איטית‪ .‬ביחידה האיטית העמידה להתעייפות‪ ,‬הכוח נשאר קבוע לאורך שעה של‬
‫גירויים חוזרים‪ ,‬בעוד ביחידה המהירה המתעייפת‪ ,‬הכוח צונח בפתאומיות לאחר‬
‫דקה בלבד‪ .‬היחידה המהירה העמידה להתעייפות מראה עמידות ניכרת להתעייפות‪,‬‬
‫והכוח פוחת לאט לאורך דקות רבות‪ ,‬וגם לאחר ‪ 50‬דקות עדיין נותר כוח כלשהו‪.‬‬
‫תמונה ‪ :27-4‬נוירון מוטורי יחיד מעצבב‬
‫סיבי שריר רבים‪,‬שלרוב מופצים באופן‬
‫נרחב ברחבי השריר‪.‬‬
‫בדוגמה זו של שריר הסוליה )שריר בחלק‬
‫האחורי של השוק(‪ ,‬האזור המושחר הוא‬
‫האורך המקורב של הטריטוריה של יחידה‬
‫מוטורית אחת כפי שמוקרנת על פני‬
‫השריר‪ .‬אזור החתך עליו אחראית‬
‫היחידה המוטורית נראה מימין )ברמה‬
‫שמצוינת ע"י הקו המקווקו(‪ ,‬בו כל‬
‫נקודה מייצגת סיב אחד של היחידה‪.‬‬
‫מיקום סיבי השריר הנפרדים שיוצרים את‬
‫היחידה המוטורית נקבע ע"י גירוי של נוירון‬
‫מוטורי אחד במשך תקופה מתמשכת‪ .‬זה‬
‫גרם לכל סיבי השריר שמחוברים לנוירון‬
‫מוטורי זה להתכווץ ולכלות את מאגרי‬
‫הגליקוגן שלהם‪ .‬לאחר מכן זוהו הסיבים‬
‫היסטו‪-‬כימית ע"י צבע סלקטיבי לגליקוגן‪.‬‬
‫תמונה ‪ :27-5‬יחידות מוטוריות‬
‫שמפיקות כוח קטן מגויסות לפני‬
‫כאלה שמפיקות כוח גדול‪ 2 .‬יחידות‬
‫מוטוריות ב‪Dorsal interosseus -‬‬
‫‪ muscle‬של נבדק אנושי תועדו‬
‫ע"י אלקטרודה יחידה‪.‬‬
‫‪ A- 2‬היחידות יחד מפיקות כוח‬
‫שעולה באיטיות‪ .‬ממוצע של‬
‫ה‪ spikes -‬שהתקבלו מהגירוי‬
‫מראה שהיחידה שגויסה ראשונה הפיקה‬
‫כוח קטן יותר והייתה בעלת התכווצות‬
‫ארוכה יותר‪ ,B-‬מהיחידה השנייה‪.C-‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪18‬‬

‫שרירים מכילים רצפטורים מתמחים שחשים מאפיינים שונים של מצב השריר‬
‫שרירים מכילים ‪ 2‬סוגים של רצפטורים סנסורים שמספקים למערכת העצבים המרכזית‬
‫מידע עם שינויים באורך השריר ועל הכוח ששינויים אלה יוצרים‪.‬‬
‫‪ ,muscle spindles ***-A‬כישורי שריר‪ ,‬ממוקמים בחלבונים הבשרניים של השריר‪,‬‬
‫במקביל לסיבי שריר השלד‪.‬‬
‫הם מעוצבבים ע"י ‪ 2‬סוגים של סיבים ָאֶפֵרנטים )‪=afferent‬מוביל כלפי חלק פנימי(‬
‫מכוסי מיאלין‪:‬‬
‫קבוצה ‪) Ia‬קוטר גדול(‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫קבוצה ‪) II‬קוטר קטן(‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫‪ Golgi tendon organs **-B‬ממוקמים בצמתים בין סיבי שריר וגיד‪ ,‬ולכן הם‬
‫מחוברים בסדרה לקבוצה סיבים של שריר שלד‪ .‬הם מעוצבבים רק ע"י סיבים ָאֶפֵרנטים‬
‫מקבוצה ‪ ,Ib‬שגם הם עטופים במיאלין ובעלי קוטר קטן במעט משל הסיבים בקבוצה ‪.Ia‬‬
‫‪ 2‬סוגי הרצפטורים נפוצים ברחבי רוב שרירי השלד‪.‬‬
‫***כישור השריר ) ‪ (muscle spindle‬הוא מבנה הממוקם בתוך שרירים‪ ,‬המתפקד כקולטן )רצפטור(‬
‫הרגיש לשינויים באורך השריר‪ .‬לכישורי השריר תפקיד מהותי בשליטה על פעולת השרירים ובתחושת‬
‫ההתמצאות המרחבית )פרופריוספציה( של הגוף‪.‬‬
‫**‪"Golgi tendon organs -‬חיישני גולג'י" בסיבי השרירים‪ .‬אלו הם קצות עצבים תחושתיים‬
‫השזורים בין סיבי הקולגן של גיד השריר והמסודרים בטור‪ .‬מתיחה של גיד השריר תגרום לגירוי‬
‫החיישנים ומתן אינפורמציה למוח על עומס המופעל על השריר‪.‬‬
‫כישורי שריר מגיבים למתיחה של סיבי שריר מתמחים‬
‫כישורי שריר הם מבנים מאורכים עם מרכז נפוח במעט וקצוות "מחודדים"‪ ,‬שנותנים להם‬
‫צורה דמוית כישור )נול אריגה(‪ .‬כישורים הם באורך שנע בין ‪ 4‬ל‪ 10-‬מ"מ‪ .‬יש להם ‪3‬‬
‫מרכיבים מרכזיים‪:‬‬
‫קבוצה של סיבי שריר מתמחים תוך כישוריים‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫טרמינלים סנסורים בתוך כישורי השריר‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫טרמינלים מוטוריים שמווסתים את רגישות הכישור‪.‬‬
‫‪.3‬‬
‫החלק המרכזי של הכישור מוקף ע"י קפסולה של רקמה חיבורית שמלאה בנוזל ג'לטיני‬
‫שמאפשר החלקה של סיבי השריר התוך כישוריים‪ .‬סיבי השריר המתמחים של הכישור‬
‫נקראים ‪=interafusal‬תוך כישוריים‪ ,‬להבדילם מסיבי שריר רגילים של שריר שלד‪ ,‬ה‪-‬‬
‫‪ .external fibers‬סיבים תוך כישוריים הם קטנים יותר מחוץ כישוריים‪ ,‬ולא תורמים‬
‫כוח משמעותי להתכווצות השריר‪ .‬במקום‪ ,‬שינויים באורכם ניתנים לחישה ע"י טרמינלים‬
‫סנסורים‪ .‬האזורים המרכזיים שלהם בעלי מספר מיופיברילות שהם בהכרח לא מתכווצות‪.‬‬
‫סיבי שריר תוך כישוריים ניתנים לסיווג כ‪) fibers nuclear chain -‬סיבי שרשרת‬
‫גרעינים( או ‪) nuclear bag fibers‬סיבי שק גרעינים(‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪19‬‬

‫סיבי שרשרת גרעינים קצרים ורזים יותר‪ .‬גרעינם שוכן בטור יחיד בתוך הסיב‪.‬‬
‫סיבי שק גרעינים עבים יותר בקוטרם וגרעינם מקובץ באזור המרכזי של הסיב‪ ,‬שלכן‬
‫נראה מעט נפוח‪ .‬מחקרים פיזיולוגיים הבחינו בין ‪ 2‬קבוצות של סיבי שק גרעינים‪ -‬דינמי‬
‫וסטטי‪ .‬כישור בסיסי של שריר ביונק מכיל אחד מכל שני סוגי סיבי השק ומספר מגוון של‬
‫סיבי שרשרת‪ ,‬בדר"כ כ‪.5-‬‬
‫האקסונים הסנסורים עטופי המיאלין נכנסים לקפסולות של כישורי השריר בחלקן המרכזי‬
‫ומסתיימים על או ליד האזורים המרכזיים של הסיבים התוך כישוריים‪ ,‬שם הם בדר"כ‬
‫ספירליים סביב סיבים אינדיבידואליים‪.‬‬
‫כשהסיבים התוך כישוריים נמתחים‪ ,‬לפי ההעמסה ) ‪ (loading‬של הכישור‪ ,‬הקצוות‬
‫הסנסוריים מגדילים את קצב הירייה שלהם‪ .‬זה קורה בגלל שמתיחה של הכישור מאריכה‬
‫את האזור המרכזי של הסיבים התוך כישוריים מסביב‪ ,‬בהם טווים הקצוות הָאֶפֵרנטים‪.‬‬
‫ההארכה של הקצוות הָאֶפֵרנטים מפעילה תעלות יונים רגישות למתח‪ ,‬שפתיחתן גורמת‬
‫לזרם יוני לתוך התא ולדפולריזציה של הממברנה שלו‪ .‬זה גורם ליצירת פוטנציאלי פעולה‪.‬‬
‫כשהמתיחה משוחררת‪) unloading -‬פריקה(‪ ,‬הסיבים התוך כישוריים מתרופפים‪ ,‬וקצב‬
‫הירי בקצוות הָאֶפֵרנטים פוחת‪.‬‬
‫הקצוות הסנסוריים בכישורי שריר מסווגים כראשוניים‪ primary -‬או שניוניים‪-‬‬
‫‪ .secondary‬יש בדר"כ רק קצה ראשוני אחד בכל כישור‪ ,‬שמורכב מכל הענפים של‬
‫קבוצה יחידה של אקסון ָאֶפֵרנטי ‪ .Ia‬הקבוצה של ‪ Ia‬מסתיימת על כל שלושת הסוגים של‬
‫סיבים תוך כישוריים‪ .‬יש בדר"כ גם קצה שניוני אחד בלבד בכישור‪ ,‬שמורכב מטרמינלים‬
‫של קבוצה יחידה של ‪ָ II‬אֶפֵרנטי‪ .‬סיבי קבוצה ‪ II‬מסתיימים רק על סיבי שרשרת או על‬
‫סיבי שק סטטיים! הקצוות הראשוני והשניוני הם בעלי מאפיינים שונים של מתן סיגנלים‪:‬‬
‫קצוות ראשוניים הם הרבה יותר רגישים לקצב השינוי באורך מקצוות שניוניים‪.‬‬
‫כישור השריר וחיבוריו העצביים‪-‬תמונה סכמטית‪:‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪20‬‬

‫חיישני גולג'י רגישים לשינויים במתח‬
‫חיישני גולג'י הם מבנים רזים ומוקפי קפסולה באורך של כ‪ 1-‬מ"מ וקוטר של ‪ 0.1‬מ"מ‪.‬‬
‫הם בדר"כ ממוקמים בצומת של שריר וגיד‪ ,‬שם סיבי קולגן שיוצאים מהגיד מתחברים‬
‫לקצוות של הקבוצות של סיבי השריר החוץ כישוריים‪ .‬צברי קולגן בתוך הקפסולה של‬
‫החיישן מתחלקים לאלומות דקות שיוצרות מבנה שזור‪.‬‬
‫כל חיישן מעוצבב ע"י קבוצה יחידה של אקסון ‪ Ib‬שמאבד את המיאלינציה שלו לאחר‬
‫כניסתו לקפסולה והסתעפותו לקצוות דקים רבים‪ ,‬שנכרכים בתוך אלומות הקולגן‬
‫השזורות‪ .‬מתיחה של חיישן המתח מיישרת את צבר הקולגן‪ ,‬מה שגורם לדחיסה והארכה‬
‫של קצוות העצב‪ ,‬שגורמת להם לירות‪ .‬בגלל שקצות העצב החופשיים נכרכים בין צברי‬
‫סיבי הקולגן‪ ,‬גם מתיחות קטנות ביותר של החיישן יכולות לגרום דפורמציה שלו‪.‬‬
‫בשל כך‪ ,‬קצב הירייה של החיישן הוא מאוד רגיש לשינויים במתח השריר‪ .‬חיישנים‬
‫נמתחים בקלות רבה כשהמתח של השריר גדל בעקבות התכווצות‪.‬‬
‫‪ -B‬כישור של שריר‬

‫‪ -A‬רצפטורים סנסוריים בשריר שלד‬

‫תמונה ‪ :27-6‬כישורי שריר וחיישני גולג'י הם מבנים מוקפי קפסולה בשרירי‬
‫שלד‪.‬‬
‫‪ -A‬סיבי שריר השלד חיצוניים )עיקריים(‪ .‬מעוצבבים ע"י אקסונים מוטורים‬
‫עבים מסוג אלפא‪ .‬כישור השריר מסודר במקביל לסיבים חוץ כישוריים‪ .‬הוא‬
‫מעוצבב ע"י סיבים ָאֶפֵרנטים ואֵֶפֵרנטים )נוירונים מוטורים מסוג גמא(‪ .‬חיישן‬
‫הגולג'י מצוי בצמתים בין קבוצה של סיבים חוץ כישוריים לבין הגיד‪ ,‬ולכן הוא‬
‫סדרתי לסיבים החוץ כישוריים‪ .‬כל חיישן מעוצבב ע‪:‬י אקסון ָאֶפֵרנטי יחיד‪.‬‬
‫‪ -B‬כישור השריר מכיל ‪ 3‬מרכיבים תפקודיים‪ :‬סיבים תוך כישוריים‪ ,‬קצוות‬
‫‪ -C‬חיישן גולג'י למתח‬
‫סנסוריים ואקסונים מוטורים‪ .‬הסיבים התוך כישוריים הם סיבי שריר מתמחים‬
‫שרצים דרך כישור השריר‪ .‬הקצוות הסנסוריים מסתובבים סביב אזורי המרכז‬
‫המתכווצים של הסיבים התוך כישוריים‪ ,‬ומגיבים למתיחה שלהם‪ .‬נוירונים‬
‫מוטורים מסוג גמא מעצבבים את האזורים הפולריים המתכווצים של הסיבים‬
‫התוך כישוריים‪ .‬התכווצות ב‪ 2-‬הקצוות של הסיבים התוך כישוריים מושכת את‬
‫האזור המרכזי‪ ,‬וגורמת לקצוות הסנסוריים הרגישים למתיחה לירות‪.‬‬
‫‪ -C‬חיישן גולג'י מחובר לסיבי השריר ע"י סיבי קולגן‪ .‬אקסון ָאֶפֵרנטי יחיד מסוג‬
‫‪ Ib‬נכנס לקפסולה ומסתעף לקצוות רבים חסרי מיאלין שנעטפים סביב ובין סיבי‬
‫הקולגן‪ .‬כשהחיישן נמתח )בדר"כ בגלל התכווצות השריר(‪ ,‬האקסון הָאֶפֵרנטי‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫וקצב ‪21‬‬
‫הירייה שלו‬
‫נדחס ע"י סיבי הקולגן )בתמונה המוגדלת מצד ימין למטה(‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬
‫עולה‪.‬‬

‫תמונה ‪ :27-7‬כישור השריר‬
‫וחיישן גולג'י הם בעלי רצפטורים‬
‫שונים למתיחה ולהתכווצות של‬
‫שריר‪.‬‬
‫‪ -A‬שני הָאֶפֵרנטים נפרקים‬
‫כאשר השריר נמתח‪ ,‬חיישן גולג'י‬
‫הרבה פחות מהכישור‪.‬‬
‫‪ -B‬כשהשריר מתכווץ‪ ,‬ההעמסה‬
‫מהכישור יורדת ולכן הוא נעשה‬
‫דומם‪ ,‬בעוד החיישן יורה הקצב גובר‪.‬‬
‫ב‪ :A-‬מתיחה של השריר מאריכה את הסיבים התוך כישוריים‪ ,‬מותחת את הקצוות‬
‫הסנסוריים בכישור ומובילה להגברת הירי‪ .‬בחיישנים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬סיבי הקולגן שיוצאים‬
‫מהחיישן הם נוקשים יותר מסיבי השריר שהם באים עמם בסדרה‪ .‬לפיכך‪ ,‬רוב המתיחה‬
‫מתבצעת ע"י סיבי השריר המתאימים יותר‪ ,‬ומעורבת בכך מעט דפורמציה מכנית ישירה‬
‫של החיישן‪.‬‬
‫ב‪ :B-‬כשהשריר מתכווץ‪ ,‬סיבי השריר עצמם נמשכים ישירות על סיבי הקולגן ומעבירים‬
‫את המתיחה לחיישן ביעילות רבה יותר‪ .‬כתוצאה מכך‪ ,‬החיישנים תמיד מגיבים בצורה‬
‫חזקה יותר להתכווצות מאשר למתיחה של השריר‪ .‬כישורים‪ ,‬בניגוד לכך‪ ,‬מפחיתים את‬
‫קצב הירייה שלהם כשהשריר מתכווץ בגלל שכמו הסיבים החוץ כישוריים שמתקצרים‬
‫בהתכווצות‪ ,‬הסיבים התוך כישוריים המקבילים אליהם נפרקים )‪.(unloaded‬‬
‫הבדלים תפקודיים בין כישורים וחיישני גולג'י נובעים מהסידור האנטומי השונה‬
‫שלהם בתוך השריר‬
‫כישורי שריר וחיישנים מספקים מידע משלים לגבי המצב המכני של השריר‪ ,‬אורכו ורמת‬
‫המתח שלו‪ .‬המידע על אורך השריר מהכישורים משמש את המוח לשם קביעת התנוחות‬
‫היחסיות של חלקי גפיים‪ ,‬משום שהאורך של השריר משתנה עם הזווית של המפרק שבו‬
‫הוא פועל‪ .‬המידע על מתח השריר מחיישני גולג'י משמש למגוון פעולות מוטוריות‪ ,‬כגון‬
‫שמירת אחיזה יציבה של חפץ או קומפנסציה לגבי השפעות של התעייפות ) ‪-(fatigue‬‬
‫מצב בו דחף נוירונלי קבוע לשריר מביא לרמות מתח יורדות‪.‬‬
‫‪ 2‬הסוגים של רצפטורי שריר מספקים מידע שונה מכיוון שכל אחד מהם מופעל ע"י‬
‫אירועים שונים בשריר‪ .‬כששריר נמתח‪ ,‬כישורים ָאֶפֵרנטים מגדילים במהירות את קצב‬
‫ההיטענות שלהם‪ ,‬בעוד חיישנים מראים עלייה קטנה ולא עקבית בלבד‪.‬‬
‫מצד שני‪ ,‬כששריר מתכווץ לאחר שהעצב המוטורי שלו מגורה חשמלית‪ ,‬קצב הירייה של‬
‫החיישן גדל מאוד‪ ,‬בעוד קצב הירייה של הכישור יורד או מפסיק לגמרי‪.‬‬
‫שריר נמתח‬
‫שריר מתכווץ‬

‫משפיע בעיקר על קצה ההיטענות של כישורים ָאֶפֵרנטי‬
‫משפיע בעיקר על קצב הירייה של חיישנים‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪22‬‬

‫התגובה השונה נובעת מהיחסים האנטומיים השונים של ‪ 2‬סוגי הרצפטורים לסיבי השריר‬
‫התוך כישוריים‪ .‬הכישורים מסודרים במקביל להם‪ ,‬בעוד חיישני גולג'י יוצרם עמם סדרה‬
‫)טור(‪.‬‬
‫אֶפֵרנטים ראשוניים ושניוניים מגיבים שונה לשינויי פאזה )מצב( באורך‬
‫קצוות ָ‬
‫כשהשריר נמתח או משוחרר ממתיחה‪ ,‬השינוי באורכו בעל ‪ 2‬פאזות‪:‬‬
‫פאזה דינמית )‪ -(dynamic phase‬האורך משתנה‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫פאזת מצב יציב‪/‬סטטי )‪ -(steady state/static phase‬אורך השריר‬
‫‪.2‬‬
‫החדש מיוצב‪.‬‬
‫במהלך שתי הפאזות הללו‪ ,‬קצוות סנסורים ראשוניים ושניוניים מתנהגים שונה‪ .‬כששריר‬
‫מתארך‪ ,‬שני הקצוות מגדילים את הירי שלהם לקצב גבוה יותר בפאזה הקבועה‪.‬‬
‫במהלך הפאזה הדינמית של המתיחה‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬הקצוות הראשוניים יורים בקצב גבוה‬
‫בהרבה מהשניוניים‪ ,‬שקצב הירייה בהם עולה רק הדרגתית ואינו גבוה בהרבה במהלך‬
‫הפאזה הדינמית מאשר במהלך פאזת המצב היציב‪ .‬בגלל רמת הרגישות הגבוהה שלהם‬
‫במהלך פאזה הדינמית ‪ ,‬קצוות ראשוניים רגישים מאוד לשינויים קטנים באורך השריר‪.‬‬
‫בנוסף‪ ,‬ההגברה בקצב הירי בקצוות ראשוניים במהלך הפאזה הדינמית של המתיחה‬
‫משקפת את קצב השינוי באורך השריר‪ -‬קצב גבוה מתרחש במהלך מתיחה מהירה יותר‪.‬‬
‫תכונת הקצוות הראשוניים נקראת רגישות למהירות‪ .velocity sensitivity -‬רגישות‬
‫למהירות נראית גם כשהשריר מתקצר‪ :‬כששריר מתקצר במהירות‪ ,‬קצוות ראשוניים‬
‫מפסיקים לירות ‪ ,‬ולאחר מכן חוזרים לירות בקצב נמוך יותר כשההתקצרות מפסיקה‪.‬‬
‫גירוי חולף‪ ,‬כמו נקישות קצרות או ויברציה של השריר‪ ,‬מפיק פרצי יריות בקצוות‬
‫ראשוניים בגלל רמת הרגישות הגבוהה של קצוות אלה לשינויים באורך השריר )הפאזה‬
‫הדינמית(‪.‬‬
‫בניגוד לכך‪ ,‬לגירויים קצרי טווח כאלה כמעט ואין השפעה על קצוות שניוניים‪ ,‬מכיוון‬
‫שהשינויים באורך השריר מתרחשים במהירות רבה מדי בכדי שישנו את הטעינה ב‪-‬‬
‫‪ steady state‬של קצוות אלה‪.‬‬
‫מאחר וקצוות ראשוניים מקודדים לא רק לאורך השריר‪ ,‬אלא גם לכמה מהר השריר משנה‬
‫את אורכו‪ ,‬הם מספקים מידע לגבי מהירות התנועות וכמו כן על המיקום הסטטי של‬
‫המפרקים‪.‬‬
‫מערכת העצבים המרכזית שולטת ברגישות כישורי השריר דרך נוירונים מוטורים‬
‫מסוג גמא‬
‫הסידור המקביל של סיבים תוך וחוץ כישוריים מעלה בעיה מעניינת‪ .‬בגלל שסיבים תוך‬
‫כישוריים נוטים להתרופף כשהשריר מתקצר‪ ,‬הכישורים יפסיקו לירות כשהשריר מתכווץ‪.‬‬
‫אם זה היה מתרחש‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬הכישורים לא היו מצליחים להעביר מידע לגבי שינויים‬
‫באורך בזמן משתנה בו המידע הוא הכי קריטי‪ -‬כשהשריר המתכווץ מתקצר‪.‬‬
‫כדי להבטיח שהמידע על שינויים באורך השריר מועבר במהלך ההתכווצות‪ ,‬מערכת‬
‫העצבים המרכזית מווסתת את ההעמסה )‪ (loading‬של הסיבים התוך כישוריים ע"י‬
‫נוירונים מוטורים מסוג גמא‪.‬‬
‫בדו חיים ובעלי חוליות אחרים ירודים יותר‪ ,‬הסיבים התוך כישוריים מעוצבבים רק ע"י‬
‫סיבים קו‪-‬לטרליים של האקסונים המוטורים שמעצבבים את הסיבים החוץ כישוריים‪.‬‬
‫ביונקים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬העצבוב המוטורי של סיבים תוך כישוריים הוא בדר"כ נפרד מזה של‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪23‬‬

‫החוץ כישוריים‪ .‬הסיבים התוך כישוריים מעוצבבים ע"י נוירונים מוטורים קטנים מסוג‬
‫גמא‪ ,‬בעוד שהסיבים החוץ כישוריים מעוצבבים ע"י נוירונים מוטורים גדולים יותר מסוג‬
‫אלפא‪.‬‬
‫נוירונים מוטורים מסוג גמא שמעצביים כישורי שריר לעיתים קרובות מכונים ה‪-‬‬
‫‪=fusimotor system (fuso‬כישור(‪ ,‬בעוד נוירונים מוטורים מסוג אלפא שמעצבבים‬
‫סיבים חוץ כישוריים מכונים ‪.skeletomotor system‬‬
‫כשנוירונים מוטורים מסוג אלפא מבודדים ומגורים חשמלית‪ ,‬הָאֶפֵרנטים מפסיקים לירות‬
‫במהלך ההתכווצות העוקבת‪ ,‬כיוון שהם רפויים )‪ .(relaxed‬לעומת זאת‪ ,‬כשנוירון מוטורי‬
‫מסוג גמא מגורה באותו זמן של האלפא‪ ,‬הָאֶפֵרנטים לא מפסיקים את הגירוי החשמלי של‬
‫הקורטקס המוטורי‪ ,‬ומרכזים גבוהים אחרים בחיות מורדמות בדר"כ גורמים לאקטיבציה‬
‫סימולטנית של נוירונים מוטורים מסוגים אלפא וגמא‪.‬‬
‫איך פעילות נוירונים מוטורים מסוג גמא מווסתת את פעילות הָאֶפֵרנטים של הכישור?‬
‫נוירוני גמא מעצבבים את האזורים הפולריים של הסיבים התוך כישוריים‪ ,‬שם האלמנטים‬
‫המתכווצים ממוקמים‪ .‬אקטיבציה של נוירונים מוטורים מסוג גמא גורמת להתכווצות‬
‫ולהתקצרות של האזורים הפולריים‪ ,‬שבתורם מותחים את האזור המרכזי מ‪ 2-‬הקצוות‪.‬‬
‫הפעולה מתגברת כשקצב הירי של הקצוות הסנסורים גם כן גורם לקצוות הָאֶפֵרנטים‬
‫להיות רגישים יותר למתיחה של הסיבים התוך כישוריים‪.‬‬
‫בתנועות רצוניות איטיות‪ ,‬סיבי ‪ָ Ia‬אֶפֵרנטים לעיתים קרובות מגדילים את קצב הפריקה )‬
‫‪ (discharge‬שלהם למרות שהשריר מתקצר במהלך התנועה‪.‬‬
‫ירי מוגבר זה יכול להתרחש רק אם נוירונים מוטורים מסוג גמא מאוקטבים בסינכרוניזציה עם‬
‫נוירונים מוטורים מסוג אלפא!‬
‫אם לא הייתה אקטיבציה של גמא‪ ,‬הירי של הכישור היה פוחת או פוסק במהלך התכווצות‬
‫בשל התרופפות של סיבים תוך כישוריים‪.‬‬
‫שמירת רגישות הכישור ע"י קו‪-‬אקטיבציית אלפא‪-‬גמא יעילה למערכת העצבים‪ .‬מסלול‬
‫התנועה של האצבע במהלך כיפוף )‪ (flexion‬מראה סטיות קטנות במהירות‪ ,‬שנובעות‬
‫מוריאציות בקצב ההתכווצות של השריר הכופף )‪ -(flexor‬לעיתים השריר מתקצר‬
‫במהירות ולעיתים אחרות לאט יותר‪ .‬הירי של ‪ָ Ia‬אֶפֵרנטים משקף את האי‪-‬רגולאריות‬
‫במסלול‪ .‬כשמהירות הכיפוף גדלה באופן חולף‪ ,‬קצב הפריקה של אקסוני ‪ Ia‬פוחת‪ ,‬כיוון‬
‫שהשריר מתקצר מהר יותר‪ ,‬ולכן משרה פחות מתח בסיבים התוך כישוריים‪ .‬כשהמהירות‬
‫יורדת‪ ,‬הפריקה של ‪ Ia‬גדלה‪ ,‬כיוון שהשריר מתקצר לאט יותר‪ ,‬ולכן מגדיל את המתח‬
‫היחסי על הסיבים התוך כישוריים‪.‬‬
‫לפיכך‪ ,‬בתנועה הָאֶפֵרנטים של ‪ Ia‬נפרקים ע"פ רגישות שונה לוריאציות בקצב השינוי של‬
‫אורך השריר‪ .‬רגישות זו ממחישה את החשיבות הפונקציונלית של היות הקצוות‬
‫הָאֶפֵרנטים הראשוניים הכי רגישים לשינויים קטנים באורך‪ .‬מידע זה יכול לשמש את‬
‫מערכת העצבים לפצות על אי‪-‬רגולאריות במסלול התנועה ולאתר התעייפות של קבוצות‬
‫מקומיות של סיבי שריר‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪24‬‬

‫תמונה ‪ :27-9‬כישורי‬
‫השריר לא נרפים במהלך‬
‫התכווצות אקטיבית‪ ,‬כיוון‬
‫שהמתח של סיבים תוך‬
‫כישוריים נשמר ע"י‬
‫נוירונים מוטורים מסוג גמא‪.‬‬
‫‪ -A‬בתנאים נורמלים‪ ,‬מתח‬
‫ממושך מפיק ירי קבוע‬
‫של סיבים ָאֶפֵרנטים ‪Ia‬‬
‫הכישור השריר‪.‬‬
‫‪ -B‬כשנוירון מוטורי מסוג‬
‫אלפא לבדו מגורה חשמלית‪,‬‬
‫הסיבים הָאֶפֵרנטים מפסיקים‬
‫לירות כיוון שהכישור נרפה‬
‫ע"י ההתכווצות‪.‬‬
‫‪ -C‬כשנוירונים מוטורים‬
‫אלפא וגמא מגורים יחד‪,‬‬
‫הכישור לא נרפה במהלך‬
‫ההתכווצות וההפסקה‬
‫הירי של האפרנטים "מתמלאת"‪.‬‬
‫תמונה ‪ :27-10‬נוירונים מוטורים‬
‫מסוג גמא עוברים קו‪-‬אקטיבציה‬
‫במהלך תנועות רצוניות‪.‬‬
‫תיעודים מָאֶפֵרנט של כישור במהלך‬
‫כיפוף איטי של האצבע מראה שהירי‬
‫של הכישור משקף שמשקף‬
‫אי רגולאריות במהירות התנועה )למטה(‪.‬‬
‫שינויים אלה בירי השל הכישור יכולים‬
‫לשמש את מערכת העצבים המרכזית‬
‫כדי שתוכל לפצות על האי רגולאריות‬
‫וכך להפוך את התנועה לחלקה יותר‪.‬‬
‫היכולת של הכישור להעביר את‬
‫אי רגולאריות זו כסיגנל תלויה‬
‫בקו‪-‬אקטיבציית אלפא‪-‬גמא‪.‬‬
‫אם נוירון מוטורי מסוג גמא‬
‫לא מאוקטב‪ ,‬הכישור יתרפה‬
‫כשהשריר מתקצר כפי שניתן לראות‬
‫בתמונה ‪.27-9‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪25‬‬

‫מבט כללי‬
‫כישור השריר הוא איבר סנסורי יוצא דופן שמכיל אלמנטים מתמחים שחשים את אורך‬
‫השריר ואת מהירות השינויים באורך‪ .‬ע"י צמתים משותפים עם חיישני גולג'י‪ ,‬שחשים את‬
‫מתח השריר‪ ,‬הוא מספק למערכת העצבים המרכזית מידע מתמיד על המצב המכני של‬
‫השריר‪ .‬עצבוב של כישור השריר ע"י מערכת עצמאית של נוירונים מוטורים מסוג גמא‬
‫מאפשרת למערכת העצבים המרכזית לסגל את רגישות הכישור וכך לתאם את המידע‬
‫שהוא מקבל‪ .‬במובן זה הכישור הוא כמו העין‪ ,‬בה עצבוב מוטורי של העדשות והשרירים‬
‫החוץ עיניים מאפשר למערכת העצבים לשלוט באופן בו האור פוגע ברשתית‪.‬‬
‫לשליטה העדינה שמושגת ע"י עצבובים מוטורים אלה יש מחיר‪ :‬המורכבות הנוספת של‬
‫העיבוד התפישתי ע"י מרכזים גבוהים יותר‪.‬‬
‫מאחר וקצב הירי של כישורי השריר תלוי גם באורך השריר וגם ברמת האקטיבציה של‬
‫גמא של הסיבים התוך כישוריים‬
‫מערכת העצבים שמפרשת את הסיגנלים מכישורי השרירים חייבת גם היא לפקח ולקחת‬
‫בחשבון את ה‪ -fusimotor drive -‬הדחף שנובע מהכישור‪.‬‬
‫זה ממחיש את מערכת היחסים ההדוקה בין עיבוד סנסורי ומוטורי‪ .‬עבור כל התהליכים‬
‫התפישתיים מסדר גבוה יותר‪ ,‬המוח חייב לתאם ‪ input‬סנסורי עם ‪ output‬מוטורי כדי‬
‫לאמוד את האינטראקציות של הגוף עם סביבתו באופן מדויק‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪26‬‬

‫פרק ‪ :28‬רפלקסים כישוריים‬
‫כל תנועה דורשת פעולה מתואמת של שרירים רבים‪ .‬אפילו פעולה פשוטה כמו הרמת עט‬
‫שנפל דורשת כיווץ של אלפי שרירים להזזת היד לעט ולתפוס אותו‪ ,‬וכיווץ של שרירים‬
‫רבים נוספים ב‪ trunk -‬וברגליים לשמירת יציבות הגוף‪ .‬התהליך של חיבור ההתכווצויות‬
‫של שרירים יחידים כך שיפעלו יחד נקרא קואורדינציה מוטורית‪motor -‬‬
‫‪ .coordination‬הצורה הבסיסית ביותר שלה היא הרפלקס‪.‬‬
‫תגובת רפלקס היא תגובה סטריאוטיפית יחסית לגירוי סנסורי ספציפי‪ .‬שני מאפיינים של‬
‫הגירוי חשובים במיוחד לעיצוב תגובת הרפלקס‪ .1 :‬המיקום ))‪ locus‬של הגירוי קובע‬
‫אילו שרירים יתכווצו להפקת תגובת רפלקס‪.‬‬
‫‪ .2‬עוצמת הגירוי קובע את האמפליטודה של התגובה‪ -‬רפלקסים בדר"כ מדורגים‬
‫בעוצמתם‪.‬‬
‫המעגל הנוירונלי שאחראי לרפלקס שדרתי מוכל כולו בתוך חה"ש‪ ,‬ומקבל מידע סנסורי‬
‫משרירים‪ ,‬מפרקים ועור באופן ישיר‪ .‬רפלקסים שדרתיים הם בעלי תפקיד חיוני בכל‬
‫פעולה רצונית‪ .‬מאחר ומעגלים אלמנטריים אלה דרושים למרכזי מוח גבוהים יותר ליצירת‬
‫התנהגויות מסובכות יותר‪ ,‬הערכה של ארגונם היא חיונית להבנת רצפים מוטורים‬
‫מורכבים יותר‪ .‬רפלקסים שדרתיים הם גם חיוניים לאבחון קליני‪ .‬הם יכולים לשמש‬
‫להערכה של תקינות חיבורים ָאֶפֵרנטים ומוטורים ושל העוררות הכללית של חה"ש‪.‬‬
‫נבחן את המעגל הנוירונלי של רפלקס שדרתי חשוב‪ :‬רפלקס המתיחה‪,stretch reflex -‬‬
‫שמורכב מהתכווצויות של שריר שמתרחשות כשהשריר מוארך‪ .‬בעבר חשבו‬
‫שהתכווצויות אלה נובעות מתכונות פנימיות של השרירים‪ ,‬אך אח"כ גילו שרפלקסים של‬
‫מתיחה ניתנים לביטול ע"י חיתוך השורש הקדמי או האחורי )‪ (ventral/dorsal root‬של‬
‫חה"ש‪ ,‬וכך הבינו שרפלקסים אלה דורשים גם ‪ input‬סנסורי מהשריר לחה"ש וגם קשר‬
‫מוטורי לשריר‪.‬‬
‫רפלקס המתיחה תלוי רק בחיבורים המונו‪-‬סינפטיים בין סיבים ָאֶפֵרנטים מוטורים‬
‫ראשוניים מכישורי השריר לנוירונים מוטורים שמעצבבים את אותו שריר‪ .‬רפלקסים‬
‫שדרתיים אחרים‪ ,‬כמו אלה שמופקים ע"י גירוי ממושך )כגון צביטת העור(‪ ,‬הם בעלי‬
‫מעגל מורכב יותר‪ :‬אינטרנוירון אחד או יותר מתווך בין הסיבים הָאֶפֵרנטים הראשוניים‬
‫לבין הנוירונים המוטורים‪ .‬לרפלקסים השדרתיים המורכבים יותר יש גם תפקיד חשוב‬
‫ביציבה‪ ,‬ניידות ופעולות מוטוריות מורכבות אחרות‪.‬‬
‫רפלקס המתיחה הוא מודל פשוט לרפלקס סטריאוטיפי‬
‫כדי ללמוד את המעגלים המרכזיים שמתווכים רפלקסי מתיחה חתכו את גזע המוח של‬
‫בע"ח ברמת המידבריין ) ‪-decerebrate preparation‬חיתוך של גזע המוח( ‪ .‬בחיתוך זה‬
‫המוח הגדול )‪ (cerebrum‬מנותק מחה"ש‪ ,‬מה שחוסם תחושת כאב וויסותים נורמלים של‬
‫רפלקסים ע"י מרכזי מוח גבוהים יותר‪ .‬בחיות שחתכו להן את גזע המוח‪ ,‬רפלקסים‬
‫שדרתיים רבים מוגבהים והופכים ליותר סטריאוטיפיים‪ ,‬וזה מאפשר לבחון את המרכיבים‬
‫ששולטים בביטוי שלהם יותר בקלות‪ .‬חיות כאלה מראות גם גדילה דינמית במתח השריר‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪27‬‬

‫הכופף‪ ,‬שלעיתים מספיקה בכדי לתמוך בפוזיציית העמידה של החיה‪ .‬כשניסו לכופף באופן‬
‫פסיבי את הגפה האחורית המוארכת של חתול שהוצא ממנו גזע המוח‪ ,‬זה גרם להתכווצות‬
‫מוגברת בשרירים הכופפים שהיו מתוחים‪.‬‬
‫לתופעה זו‪ ,‬שכונתה ‪ ,stretch (myotatic) reflex‬יש שני מרכיבים‪:‬‬
‫התכווצות פאזית מהירה אך קצרה‪ ,‬שנגרמת ע"י השינוי באורך השריר‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫התכווצות טונית חלשה אך ארוכה יותר‪ ,‬שנקבעת ע"י המתיחה הסטטית‬
‫‪.2‬‬
‫של השרירים באורכם החדש הגדול יותר‪.‬‬
‫בנוסף גילו גם שמתיחת סט אחד של שרירים גורמת לשרירים אנטגוניסטים )מתנגדים(‬
‫להיות רפויים‪ .‬הסיקו שמתיחה גורמת לעירור הנוירונים המוטורים של השרירים המתוחים‬
‫)והסינרגיסטים שלהם( ולעיכוב של נוירונים מוטורים של שרירים אנטגוניסטים‪ ,‬ופעולה‬
‫דואלית זו נקראה ‪ -reciprocal innervation‬עצבוב הדדי‪.‬‬
‫רפלקסי מתיחה הם חלשים יותר ופחות סטריאוטיפיים משמעותית בחיות עם גזע מוח‬
‫שלם לעומת כאלה בהם חתכו אותו‪ .‬כשגזע המוח של החיה שלם‪ ,‬קידום ועיכוב של מעגלי‬
‫רפלקס הם מאוזנים‪ .‬מסלולים יורדים מהקורטקס וממרכזים אחרים גבוהים יותר מווסתים‬
‫תמידית את עוצמת רפלקסי המתיחה להתאמתם לצרכים המשתנים של פעולות‬
‫שמתרחשות‪ ,‬וכשהוא חתוך‪ ,‬מסלולים של גזע המוח מקדמים בעוצמה רבה את מעגלי‬
‫הרפלקס שמעורבים ברפלקסי מתיחה‪.‬‬
‫המעגל הנוירונלי של רפלקס המתיחה במונו‪-‬סינפסות‬
‫קבוצת הסיבים הָאֶפֵרנטים ‪ Ia‬מכישורי שריר נכנסת לחה"ש דרך שורשים אחוריים‪-‬‬
‫‪ .dorsal roots‬בתוך ה‪ dorsal horn -‬הם נפרדים לענפים רבים‪ ,‬שלחלקם חיבורים‬
‫אקסיטטורים ישירים עם הנוירונים המוטורים שמעצבבים את אותו שריר שממנו יוצאים‬
‫‪ָ Ia‬אֶפֵרנטים )‪" -homonymous muscle‬שריר דו משמעי"(‪ .‬לפיכך‪ ,‬רפלקס המתיחה‬
‫הוא מונו‪-‬סינפטי‪ .‬הוא מופק ע"י מעגל של ‪ 2‬נוירונים שמורכב מסט יחיד של חיבורים‬
‫סינפטיים בין ‪ָ Ia‬אֶפֵרנטים ונוירונים מוטורים מסוג אלפא‪.‬‬
‫ענפים של ‪ָ Ia‬אֶפֵרנטים מעוררים לא רק נוירונים מוטורים שמעצבבים שרירים‬
‫הומונימיים‪ ,‬אלא גם את אלה שמעצבבים שרירים סינרגיסטים )שולטים באותו מפרק‬
‫ובעלי תנועה מכנית דומה( ‪ .‬כל ‪ָ Ia‬אֶפֵרנטי עושה חיבורים אקסיטטורים עושה חיבורים‬
‫אקסיטטורים עם כל הנוירונים המוטורים שמעצבבים את השריר ההומו‪-‬סינונימי ועם‬
‫נוירונים מוטורים רבים שמעצבבים שרירים סינרגיסטים )עד ‪ 60%‬עבוד סינרגיסטים‬
‫מסוימים(‪ .‬עדיין‪ ,‬ענפים אחרים עושים חיבורים אקסיטטורים עם אינטרנוירונים שמעכבים‬
‫נוירונים מוטורים אנטגוניסטים‪ .‬סט זה של חיבורים אחראי לעירור ההדדי שנצפה בניסוי‪.‬‬
‫מעגל ספינלי זה מפיק את רפלקס המתיחה‪ :‬הארכה פסיבית מהירה של הגפה מאריכה את‬
‫השרירים הכופפים וגורמת להגדלה בקצב הפריקה של סיבי ‪ Ia‬שיוצאים משרירים אלה‪.‬‬
‫הפריקה של ‪ָ Ia‬אֶפֵרנטים מעוררת את הנוירונים המוטורים של שרירים הומונימיים‬
‫וסינרגיסטים‪ ,‬וגורמת להתכווצות שמתנגדת להארכה‪ .‬בגלל שפריקה של ‪ָ Ia‬אֶפֵרנטים גם‬
‫מעכבת נוירונים מוטורים אנטגוניסטים )דרך נוירון ‪ Ia‬אינהיביטורי(‪ ,‬השרירים‬
‫האנטגוניסטים נוטים להתרפות‪ .‬פעולה זו מסייעת להתנגדות של הכופפים למתיחה‪ .‬לפיכך‪,‬‬
‫המעגל של רפלקס המתיחה פועל כלולאה של כמשוב שלילי כדי להתנגד לשינויים באורך‬
‫השריר‪ .‬בחינת הכוח של רפלקסי המתיחה ע"י לכידת השריר או הגיד שלו עם פטיש‬
‫רפלקס יעילה באבחון קליני‪ .‬היעדר רפלקסי מתיחה או רפלקס חלש יותר )היפו‪-‬אקטיבי(‬
‫לעיתים קרובות מהווים סימן להפרעה של מרכיב אחד או יותר של מעגל הרפלקס‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪28‬‬

‫)אקסונים סנסורים או מוטורים‪ ,‬גופי התא של נוירונים מוטורים‪ ,‬השריר עצמו(‪ .‬רפלקסי‬
‫מתיחה היפו‪-‬אקטיביים יכולים גם לנבוע מפצעים במערכת העצבים המרכזית‪ ,‬בגלל‬
‫שעוררות של נוירונים מוטורים תלויה ב‪ inputs -‬אקסיטטורים ואינהיביטורים ממרכזים‬
‫מוטורים גבוהים יותר‪ .‬רפלקסי מתיחה היפר‪-‬אקטיביים )מוגברים(‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬תמיד‬
‫נובעים מפצעים במערכת העצבים המרכזית שמובילים ל‪ input -‬אקסיטטורי מוגבר‬
‫לנוירונים מוטורים‪ .‬הם לעיתים קרובות קשורים להפרעות במתח‪ ,‬כמו עוויתיות‬
‫)ספסטיות‪ (spasticity -‬ונוקשות ))‪.rigidity‬‬
‫תמונה ‪ :28-1‬אקסיטציה של‬
‫כישורי שריר מתחילה את‬
‫רפלקס המתיחה‪.‬‬
‫‪ -A‬סיבי ‪ָ Ia‬אֶפֵרנטים עושים‬
‫אינטרונירנים ‪Ia‬‬
‫חיבורים מונו‪-‬סינפטיים אקסיטטורים‬
‫אינהיביטורים‬
‫לשני סטים של נוירונים מוטורים מסוג‬
‫נוירון‬
‫אלפא‪ :‬אלה שמעצבבים את אותם‬
‫מוטורי‬
‫אלפא‬
‫שרירים )הומונימים( שמהם יוצאים‬
‫סיבי ‪ Ia‬ואלה שמעצבבים שרירים‬
‫סינרגיסטים‪ .‬הם גם מעכבים‬
‫אנטגוניסט‬
‫נוירונים מוטורים לשרירים‬
‫אנטגוניסטים ע"י אינטרנוירון‬
‫אינהיביטורי‪.‬‬
‫‪ -B‬כששריר נמתח‪ָ Ia ,‬אֶפֵרנטים‬
‫מגדילים את קצב הירי שלהם‪.‬‬
‫‪ -C‬ההגדלה בקצב הירי מובילה להתכווצויות של אותו שריר ושל הסינרגיסטים שלו‬
‫ולהרפיה של האנטגוניסט‪ .‬בשל כך‪ ,‬ההרפיה נוטה להוות תגובת נגד למתיחה‪ ,‬ובכל‬
‫מגבירה את התכונות דמויות המיתר של השרירים‪.‬‬

‫‪ Ia‬אפרנטים‬

‫כישור‬
‫שריר‬
‫הומונימי‬
‫סינרגיסט‬

‫רפלקסי מתיחה מווסתים את מתח השריר‬
‫מתח השריר )‪ (muscle tone‬הוא הכוח בו השריר מתנגד להארכה‪ .‬ניתן להעריכו קלינית‬
‫ע"י הארכה והרפיה פסיביות של גפי המטופל וחישת ההתנגדות של השרירים‪.‬‬
‫מרכיב אחד של מתח השריר נובע מהנוקשות הפנימית שלו‪ -‬שריר מתנהג כמו מיתר‪.‬‬
‫לעומת זאת‪ ,‬למתח השריר יש גם מרכיב נוירונלי‪.‬‬
‫רפלקס המתיחה גם כן פועל להתנגד להארכת השריר‪ .‬לפיכך‪ ,‬רפלקסי מתיחה מגבירים‬
‫את התכונות דמויות המיתר של השרירים‪ .‬דרך ההשפעות האקסיטטוריות‬
‫והאינהיביטוריות שלה על מסלול רפלקס המתיחה‪ ,‬מערכת העצבים המרכזית יכולה לווסת‬
‫את מתח השריר לפי המשימה התנהגותית הדרושה‪ .‬מתח שריר נורמלי משרת מס'‬
‫תפקודים חשובים‪ .1 :‬מסייע לשמירת היציבה‪ -‬למשל‪ ,‬כשמתנדנדים אחורה וקדימה‬
‫בעמידה‪ ,‬שרירים מתנגדים למתיחה ומונעים מהנדנוד להפוך לרחב מדי‪.‬‬
‫‪ .2‬מאפשר לשרירים לאגור אנרגיה ולשחרר אותה אח"כ‪ -‬כמו מיתר‪ .‬זה חשוב במיוחד‬
‫בהליכה ובריצה‪ .‬כשהרגל נלחצת כנגד האדמה‪ ,‬שרירי הרגל נמתחים ואוגרים אנרגיה‬
‫מכנית‪ .‬כשהרגל נדחפת מהאדמה‪ ,‬חלק מהאנרגיה משוחררת ומסייעת להתכווצות‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪29‬‬

‫האקטיבית של השרירים‪ .‬פחות התכווצות של שרירים דרושה לדחיפת הרגל קדימה‪ ,‬כי‬
‫התנועה נעשית יעילה יותר‪.‬‬
‫‪ 3‬התכונות דמויות המיתר עוזרות לשריר לעשות תנועות חלקות יותר‪ -‬אם שרירים היו‬
‫מתנהגים כמו מנועים פשוטים התנועות היו סובלות מזעזועים עם התחלות ועצירות‬
‫פתאומיות‪ .‬האלסטיות של השריר מחליקה את הזעזועים הללו כשאר ‪,‬כמו מיתר‪ ,‬השריר‬
‫משיג אורך של שווי משקל באופן הדרגתי יותר‪.‬‬
‫רוב הרפלקסים השדרתיים מתווכים ע"י מעגלים פולי‪-‬סינפטיים שמאפשרים לרפלקס‬
‫לעבור וויסות‬
‫רפלקסים שדרתיים מספקים למערכת העצבים דפוסים מוטורים אלמנטריים ואוטומטיים‬
‫שניתנים לאקטיבציה ע"י גירוי סנסורי או סיגנלים יורדים מגזע המוח והקורטקס‪ .‬רפלקס‬
‫המתיחה‪ ,‬למשל‪ ,‬מתווך ע"י מעגל מונו‪-‬סינפטי פשוט‪ .‬רוב מסלולי הרפלקס‪ ,‬לעומת זאת‪,‬‬
‫הם פולי‪-‬סינפטיים‪ :‬אינטרנוירון אחד או יותר חוצצים בין נוירונים סנסוריים ומוטוריים‪.‬‬
‫נוירונים אלה באופן טיפוסי מקבלים ‪ input‬מתכנס )) ‪ convergent‬מיותר ממקור אחד‪.‬‬
‫תכונה זו מאפשרת לסיגנלים ממרכזים גבוהים יותר במוח ול‪ָ inputs-‬אֶפֵרנטים אחרים‬
‫לשנות את ביטוי הרפלקס‪ .‬בהיעדר עצבוב סופרא‪-‬ספינלי )‪=supra‬מעל‪ -‬גבוה מחה"ש(‪,‬‬
‫רפלקסים הם סטריאוטיפיים ואוטומטיים‪ .‬רוב הרפלקסים השדרתיים מתווכים ע"י מעגלים‬
‫מסובכים שמתאמים את קבוצות הפעולה של השרירים‪ ,‬לעיתים תוך מתיחת מס' מפרקים‪.‬‬
‫לפיכך‪ ,‬רפלקסים שדרתיים נשלטים ע"י ‪ 3‬רמות עיקריות של בקרה‪:‬‬
‫שרירים אינדיבידואליים )לדוגמה‪ :‬רפלקס המתיחה(‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫תיאום פעולת שרירים סביב מפרק יחיד )למשל ע"י אינטרנוירונים‬
‫‪.2‬‬
‫אינהיביטורים(‪.‬‬
‫תיאום של שרירים במס' מפרקים )לדוגמה‪ :‬רפלקסים שמושגים ע"י גירוי‬
‫‪.3‬‬
‫של העור(‪.‬‬
‫פעולת השריר סביב מפרק מתואמת ע"י אינטרנוירונים אינהיביטורים‬
‫קבוצת סיבי ‪ Ia‬מכישורי שריר עושים חיבורים לא רק עם הנוירונים המוטורים‬
‫שמעצבבים שרירים סינרגיסטים ועם אינטרנוירונים שמעכבים נוירונים מוטורים‬
‫שמעצבבים את השרירים האנטגוניסטים‪ .‬החיבורים המתפצלים הללו )‪ (divergent‬של‬
‫כישורים ָאֶפֵרנטים עושים חיבורים נוירונליים בין שרירים שפועלים סביב מפרק‪ ,‬כך‬
‫שהשרירים לא מתנהגים בעצמאות זה מזה‪ .‬קבוצת השרירים סביב מפרק‪ ,‬שקשורים יחד‬
‫ע"י מערכת זו של מסלולי רפלקס נקראת ‪=myotatic unit(myotatic reflex‬רפלקס‬
‫המתיחה(‪ inputs .‬מחיישני גולג'י ומקצוות סנסורים של כישורי שריר משפיעים על‬
‫היחידה המיוטטית דרך אינטרנוירונים‪.‬‬
‫רוב המפרקים אינם צירים פשוטים‪ ,‬אלא מאפשרים תנועה ב‪ 2-‬או ‪ 3‬מישורים‪ .‬השרירים‬
‫המקיפים את מפרקים אלה פועלים בצירופים שונים בעלי כוחות יחסיים שונים‪ ,‬תלוי‬
‫בכיוון התנועה המסוים‪ .‬כשגירוי מתיחה מגיע למפרק כזה‪ ,‬החיבורים המתפצלים של‬
‫הָאֶפֵרנטים של השריר על שרירים סינרגיסטים ואינטרנוירונים אינהיביטורים מבטיחים‬
‫שהצירוף הנכון של סינרגיסטים מופעל והצירוף הנכון של אנטגוניסטים מעוכב‪ .‬לפיכך‪,‬‬
‫היחידה המיוטטית מווסתת את המתח )‪ (tone‬או הנוקשות )‪ (stiffness‬של המפרק כולו‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪30‬‬

‫תמונה ‪ :28-2‬מרכזים מוטורים גבוהים יותר‬
‫יכולים לתאם שרירים מתנגדים במפרק דרך‬
‫פקודת סיגנל לאינטרנוירונים האינהיביטורים‬
‫‪ .Ia‬האינטרנוירונים האינהיביטורים הללו‬
‫מתווכים עצבוב משותף )רציפרוקלי( במעגלי‬
‫רפלקס המתיחה )רק מעט מתוך ‪ inputs‬רבים‬
‫נראים בדיאגראמה הפשוטה בתמונה(‪.‬‬
‫בנוסף‪ ,‬האינטרנוירונים מקבלים ‪inputs‬‬
‫מאקסונים קורטיקליים יורדים‪ ,‬כך שסיגנל‬
‫יורד לאקטב סט אחד של שרירים מוביל‬
‫אוטומטית להרפיה של האנטגוניסטים‪.‬‬
‫מסלולים יורדים אחרים עושים חיבורים‬
‫אקסיטטורים ואינהיביטורים לאינטרנוירון זה‪.‬‬
‫כששווי המשקל של ה‪ inputs-‬מוסט לאינהיביציה‬
‫גדולה יותר‪ ,‬אינהיביציה משותפת מופחתת‬
‫והתכווצות משותפת )‪ (co-contraction‬של שרירים‬
‫מתנגדים מתרחשת‪.‬‬

‫קבוצת האינטרנוירונים האינהיביטורים ‪ Ia‬מעכבים שרירים אנטגוניסטים‬
‫פעולת השרירים המתנגדים ברפלקס המתיחה מתואמים ע"י קבוצת אינטרנוירונים‬
‫אינהיביטורים ‪ ,Ia‬שמתווכים אינהיביציה מתואמת דרך ‪ inputs‬אקסיטטורים מָאֶפֵרנטים‬
‫של כישורי השריר‪ .‬רמה זו של תיאום יעילה לא רק ברפלקסי מתיחה‪ ,‬אלא גם בתנועות‬
‫רצוניות‪ .‬הרפיה של השריר האנטגוניסטי במהלך תנועה נעשית מהירה ויעילה יותר בגלל‬
‫שהשרירים שמשמשים כ‪ prime movers -‬לא עובדים נגד ההתכווצות של שרירים‬
‫מתנגדים‪ .‬אקסונים יורדים מהקורטקס המוטורי‪ ,‬שעושים חיבורים אקסיטטורים ישירים‬
‫לנוירונים מוטורים ספינליים‪ ,‬שולחים גם סיבים קו‪-‬לטרליים לאינטרנוירונים‬
‫אינהיביטורים ‪ .Ia‬כך‪ ,‬מרכזים מוטורים גבוהים לא צריכים לשלוח פקודות נפרדות‬
‫לשרירים מתנגדים‪.‬‬
‫אינהיביציה משותפת של שרירים מתנגדים היא לא רק תפקוד של אינטרנוירון‬
‫אינהיביטורי ‪ .Ia‬לפעמים יש יתרון בכיווץ ‪ prime movers‬ושרירים אנטגוניסטים בו‪-‬‬
‫זמנית‪ .‬להתכווצות המשתפת הזו יש את אפקט הקשיית המפרק והיא יעילה מאוד כשדיוק‬
‫ויציבות המפרק הם קריטיים‪ .‬בגלל שאינטרנוירונים אינהיביטורים ‪ Ia‬מקבלים חיבורים‬
‫אקסיטטורים ואינהיביטורים מכל המסלולים המוטורים היורדים החשובים‪ ,‬מרכזי מוח‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪31‬‬

‫יכולים לשנות את שווי המשקל של ‪ inputs‬אקסיטטורים ואינהיביטורים לאינטרנוירונים‬
‫הללו ולפיכך שולטים בכמות היחסית של נוקשות מפרקים שמתאימה לפעולה המוטורית‪.‬‬

‫קבוצה האינטרנוירונים האינהיביטורים ‪ Ib‬מעכבת את השריר ההומונימי )"דו‪-‬‬
‫משמעי"(‬
‫נוירונים מוטורים הומונימים מושפעים מסוג שני של אינטרנוירונים אינהיביטורים‪ -‬מסוג‬
‫‪ ,Ib‬שמקבלים ‪ inputs‬מחיישני גולג'י‪ .‬ה‪ inputs-‬מרצפטורי השרירים הללו מהווים מנגנון‬
‫משוב שלילי מכישורי השריר שמווסתים את אורך השריר‪ .‬פעילות מוגברת זו מעוררת‬
‫אינטרנוירונים אינהיביטורים ‪ ,Ib‬שבתורם מעכבים את הנוירונים המוטורים ההומונימים‪,‬‬
‫וכך מקטינים את מתח השריר‪.‬‬
‫ההשפעה של ‪ Ib‬אינטרנוירונים על עוררות של נוירונים מוטורים תלויה ב‪inputs -‬‬
‫משולבים ממקורות רבים‪ ,‬מרכזיים ופריפריאליים‪ .‬בנוסף ל‪ input -‬מחיישני גולג'י‪,‬‬
‫אינטרנוירונים אלה מקבלים ‪ input‬משותף מ‪:‬‬
‫‪ָ Ia #‬אֶפֵרנטים בכישורי שריר‪.‬‬
‫‪ָ #‬אֶפֵרנטים בעלי סף נמוך בעור ) ‪ָ -cutanous afferents‬אֶפֵרנטים תת עוריים(‪.‬‬
‫‪ָ #‬אֶפֵרנטים מפרקיים‪.‬‬
‫‪ input #‬אקסיטטורי ואינהיביטורי ממסלולים יורדים מגוונים‪.‬‬
‫לחיבורים אלה תפקודים חשובים‪ ,‬כגון תפקוד כמנגנון ספינלי לשליטה עדינה של תנועות‬
‫חקרניות )כמו מגע אקטיבי(‪ .‬כשהיד נוגעת לראשונה באובייקט‪ ,‬כוח השריר מעוכב‬
‫בחוזקה ע"י אקטיבציה משותפת של חיישני גולג'י וָאֶפֵרנטים תת עוריים‪ ,‬מה שמאפשר‬
‫הפחתה מיידית בכוח השריר לשם ריכוך המגע‪.‬‬
‫מסלולים יורדים יכולים לווסת את הכוח של האפקט האינהיביטורי הזה‪ ,‬להגבירו‬
‫כשהאובייקט שביר או להוריד את האינהיביציה אם דרוש כוח רב יותר במגע‪.‬‬
‫תמונה ‪ :28-3‬סיבים ָאֶפֵרנטים מחיישני גולג'י מספקים‬
‫מערכת משוב שלילי לוויסות המתח של נוירונים‬
‫מוטורים הומונימים וסינרגיסטים דרך אינטרנוירונים‬
‫אינהיביטורים ‪ .Ib‬הם גם מעוררים נוירונים מוטורים‬
‫אנטגוניסטים דרך אינטרנוירון אקסיטטורי‪ .‬לפיכך‪,‬‬
‫האפקט המוטורי של חיישני גולג'י מנוגד לזה‬
‫של כישורי השריר הסטימולטורים‪ .‬אינטרנוירונים‬
‫אינהיביטורים ‪ Ib‬מקבלים ‪ input‬משותף מרצפטורים‬
‫במפרקים ובעור וממרכזים יורדים‪ ,‬ולפיכך מתווכים‬
‫שליטה בתנועות בהן התיאום של וויסותים סנסורים‬
‫שונים חשוב‪ ,‬כמו במגע‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪32‬‬

‫רפלקסים מורכבים שמשרתים תפקודים בהגנה וביציבה מתחילים בגירוי של העור‬
‫גירוי ע"י חוש המישוש ) ‪ (tactile stimulation‬של אזורים רבים בעור גורם להתכווצות‬
‫רפלקסיבית של שרירים ספציפיים‪ ,‬בדר"כ אלה שנמצאים מתחת לאזור הגירוי‪ .‬למשל‪,‬‬
‫ליטוף הבטן )נעשה בדר"כ מכיוון לטרלי למדיאלי( גורם להתכווצות רפלקסיבית של‬
‫שרירי הבטן‪ ,‬לרוב באופן שנראה כסטייה של הטבור לעבר מקום הגירוי‪ .‬ליטוף הבטן‬
‫העליונה גורם לכיווץ שרירי הבטן העליונה‪ ,‬בעוד גירוי הבטן התחתונה גורם לכיווץ‬
‫שרירי הבטן התחתונה‪ .‬יחסים מרחביים קבועים אלה בין מקום הגירוי והשרירים‬
‫המסוימים שמתכווצים נקרא ‪.locus sign‬‬
‫האפקט הרפלקסיבי של גירוי ממושך תלוי גם באיכות הגירוי‪ .‬למשל‪ ,‬ליטוף החלק‬
‫המישורי )‪ (planar‬של כף הרגל )בדר"כ מהעקב לאצבעות( גורם בדר"כ לכיפוף של‬
‫האצבעות‪ ,‬ובמקרים מסוימים של הרגל כולה‪ .‬זה נקרא ‪ .planar reflex‬בניגוד לכך‪,‬‬
‫לחץ קל על האזור המישורי מוביל לתגובה כללית של השריר המאריך ברגל כולה‪ .‬זה‬
‫נקרא ‪") extensor thrust‬דחיפה" של המאריך(‪.‬‬
‫גירוי מכאיב‪ ,‬כמו צביטה או כניסת חפץ חד לרגל‪ ,‬גורם להתכווצות של כל השרירים‬
‫הכופפים בגפה‪ ,‬דבר שגורם למשיכת הגפה מהגירוי ע"י כיפוף שלה‪.‬‬
‫רפלקסי כיפוף )‪ (flexion reflexes‬מערבים תנועה של הגפה כולה‬
‫משיכה לכיפוף שנגרמת בשל גירוי מזיק היא רפלקס הגנתי שמערב תיאום התכווצויות‬
‫ברירים במפרקים מרובים דרך מסלולים רפלקסיביים פולי‪-‬סינפטיים‪ .‬רפלקסי כיפוף‪ ,‬כמו‬
‫רפלקסי המתיחה‪ ,‬מערבים עצבוב משותף‪ :‬שרירים כופפים של הגפה המגורה מתכווצים‬
‫בו‪-‬זמנית בו השרירים המאריכים של אותה הגפה מעוכבים‪ .‬בזמן הכיפוף של הגפה‬
‫המגורה‪ ,‬הרפלקס מפיק השפעה הפוכה בגפה הקונטרה‪-‬לטרלית‪ :‬שרירים מאריכים‬
‫מעוררים וכופפים מעוכבים‪ ,cross extension reflex -‬שמגביר את התמיכה ביציבה‬
‫במהלך משיכת הגפה מגירוי מכאיב‪.‬‬
‫למרות שרפלקס הכיפוף יחסית סטריאוטיפי למגוון גירויים כואבים‪ ,‬גודל וכוח התכווצות‬
‫השריר משקפים את עוצמת הגירוי‪ .‬נגיעה בתנור חם יכולה להפיק משיכה מהירה יחסית‬
‫רק בפרק כף היד והמרפק‪ ,‬בעוד נגיעה ממושכת כזו מובילה להתכווצות עוצמתית בכל‬
‫המפרקים ולמשיכה מהירה מאוד של הגפה כולה‪ .‬רפלקס הכיפוף תמיד נמשך זמן רב יותר‬
‫מהגירוי‪ ,‬ומשכו בדר"כ גדל עם עוצמת הגירוי‪ .‬כמו רוב הרפלקסים‪ ,‬רפלקסי הכיפוף אינם‬
‫חזרות פשוטות של אותו דפוס תנועה סטריאוטיפית‪ .‬הם מווסתים בדרכים שונות לפי‬
‫תכונות בגירוי‪ .‬מעגלים ספינליים שאחראים לכיפוף לשם משיכה )‪flexion‬‬
‫‪ (withdrawal‬ול‪ cross extension -‬עושים יותר מלתווך רפלקסים הגנתיים‪ -‬הם גם‬
‫משמשים לתיאום תנועת הגפיים בתנועות רצוניות‪ .‬אינטרנוירונים של מסלולים אלה‬
‫מקבלים ‪ inputs‬משותפים מסוגים שונים של סיבים ָאֶפֵרנטים‪ ,‬לא רק סיבים לכאב‪ ,‬וגם‬
‫ממסלולים יורדים‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪33‬‬

‫יש כל כך הרבה שיתוף מולטי‪-‬סנסורי על אותם אינטרנוירונים‪ ,‬אך אין "ערבוב" של‬
‫‪ inputs‬ממקורות שונים שהיה יכול לגרום לאובדן הספציפיות של המידע הסנסורי‪ .‬אותם‬
‫אינטרנוירונים מתווכים פקודות יורדות לתנועות רצוניות‪ .‬שיתוף זה הגיוני‪ ,‬כי תנועות‬
‫רצוניות מובילות לעירור לא רק של רצפטורי שריר אלא גם של רצפטורים תת עוריים‬
‫ומפרקיים‪ ,‬ו‪ inputs-‬סנסורים משולבים אלה משמשים לויסות התנועה‪.‬‬
‫תמונה ‪ :28-4‬רפלקס הכיפוף‬
‫)‪ (flexion withdrawal reflex‬גורם לכיפוף הגפה‬
‫המגורה ולהארכה של הגפה המנוגדת‪ .‬גירוי ָאֶפֵרנטים בעור‬
‫)‪ ,(cutaneous afferents‬כמו סיב מרצפטור לכאב‪,‬‬
‫מפיק עירור של השרירים הכופפים האיפסי‪-‬לטרליים‬
‫ועיכוב של המאריכים האיפסי‪-‬לטרליים‪ ,‬אך הוא מפיק את‬
‫התגובה ההפוכה בגפה הקונטרה‪-‬לטרלית )ה‪-‬‬
‫‪ .(cross extension reflex‬ה‪ input -‬התת‪-‬עורי‬
‫מתפזר על סגמנטים ספינליים רבים‪ ,‬כך שהרפלקס‬
‫במלואו מערב התכווצות של שרירים בכל המפרקים‬
‫של ‪ 2‬הגפיים‪ .‬הציור מראה את המסלולים עבור סגמנט‬
‫ספינלי אחד בלבד‪.‬‬

‫רפלקסים מסוימים מורכבים מתנועות ריתמיות‬
‫רפלקסים שדרתיים מסוימים מורכבים מתנועות ריתמיות חוזרות‪ .‬למשל‪ ,‬רפלקס הגירוד‪-‬‬
‫‪ ,scratch reflex‬שנראה לעיתים קרובות בחיות פרוותיות‪ ,‬מסיר גירוי מציק כמו פרעוש‪.‬‬
‫כמו רפלקס הכיפוף‪ ,‬זוהי התנהגות מורכבת עם מטרה ברורה‪ .‬הרפלקס מתחיל עם תנועה‬
‫של הגפה האחורית למיקום שקרוב למיקום הגירוי‪ .‬גירוד ריתמי מתרחש כשהגפה מובאת‬
‫לעמדת ההתחלה הנכונה‪ cross extension reflexes .‬שומרים על יציבות העמידה של‬
‫החיה‪ .‬התוצאה היא שהחיה יכולה להוציא לפועל סדרת גירודים מתואמת היטב‪ ,‬שמכוונת‬
‫נכונה לאזור המגורה בעור‪.‬‬
‫המנגנון הנוירונלי של רפלקס הגירוד בכלבים נחקר ע"י שרינגטון‪ ,‬שגילה שרפלקס‬
‫הגירוד נראה במלואו בחיות שבהן חה"ש נקטע ברמה הצווארית‪ -‬מראה ששינוי ריתמי‬
‫ממושך של תנועות לא תלוי ב‪ inputs -‬סופרא‪-‬ספינליים )מעל חה"ש(‪.‬‬
‫כמו רפלקסי הכיפוף‪ ,‬תכונות רבות של הרפלקס מסתמכות על עוצמת ומשך הגירוי‪.‬‬
‫כשעוצמת הגירוי עולה‪ ,‬הרפלקס נעשה גלוי יותר‪ ,‬וכוח התכווצויות השריר ומס' החזרות‬
‫גדלים‪ .‬תכונה בולטת של רפלקס זה היא שהקצב ) ‪ (rhythm‬שלו סטריאוטיפי ואוטומטי‪,‬‬
‫ואינו תלוי בתכונות הגירוי‪ .‬כשהודגמה השליטה הספינלית של רפלקס הגירוד‪ ,‬האפשרות‬
‫שנשארה היא שתנועות כאלה כנראה דורשות ‪ rhythmic input‬מרצפטורי שרירים בגפה‬
‫הנעה‪ .‬כדי למנוע אותו‪ ,‬שרינגטון חתך את ה‪ dorsal roots -‬שנושאים ‪ input‬סנסורי‬
‫מהגפה האחורית‪ .‬אפילו אחרי זה‪ ,‬גירוי של העור בחיות בעלות עמוד שדרה עורר תנועות‬
‫גירוד ריתמיות‪ ,‬למרות שהתנועות מתואמות פחות טוב ולא יעילות באותה מידה בהגעה‬
‫לאזור הגירוי‪ .‬תוצאה זו מראה שהמעגלים שאחראים להתחלפות לסירוגין של כיפוף‬
‫והארכה לא דורשים ‪ input‬ממרכזים סופרא‪-‬ספינליים או מהפריפריה‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪34‬‬

‫מעגלים אלה מאורגנים בצורה מסוימת‪ .‬מודל אחד של מעגל נוירונלי מרכזי שכזה נקרא‬
‫‪" -half-center model‬מודל חצי מרכזי"‪ ,‬שטוען שאינטרנוירונים ששולטים בנוירונים‬
‫מוטורים שקשורים לכיפוף ולהארכה הם בעלי חיבורים אינהיביטורים משותפים‪ .‬המודל‬
‫מניח שמשך האינהיביציה הרציפרוקלית )משותפת( מוגבל ע"י פקטורים פנימיים כמו‬
‫התעייפות ) ‪ (fatigue‬של סינפסות אינהיביטוריות‪ ,‬שגורמת לכוח ההעברה הסינפטית‬
‫לדעוך עם הזמן‪ .‬אפשרויות נוספות לתהליכים פנימיים‪ ,‬שכעת נראות יותר מתקבלות על‬
‫הדעת‪ ,‬הן אקומודציה‪") accommodation -‬התרגלות"(‪ ,‬בה נוירונים מגיבים ל‪-‬‬
‫‪ input‬אקסיטטורי מתמיד בקצב יורד של ‪ ,output‬וריבאונד פוסט‪-‬אינהיביטורי )‬
‫‪ -(postinhibitory rebound‬ריבאונד="כדור חוזר"‪ ,‬שבו הסף לעירור נוירון מונמך‬
‫הדרגתית בעקבות עיכוב‪.‬‬
‫תמונה ‪ :28-5‬התנועות הריתמיות‬
‫של רפלקס הגירוד נוצרות ע"י חה"ש‬
‫ללא גירוי ריתמי‪ .‬שרינגטון למד‬
‫את הרפלקס הזה בכלבים בהם‬
‫חה"ש נקטע ברמה סרוויקלית‬
‫)צווארית(‪ ,‬לשם בידוד המעגל‬
‫הספינלי של הרפלקס‪ .‬תיעוד‬
‫זה מניסוייו מראה את האפקט של‬
‫הגדלת עוצמת הגירוי על רפלקס‬
‫הגירוד‪ .‬המעקב מראה תנועה של‬
‫הגפה האחורית )‪(hind limb‬‬
‫בתגובה לגירוי חשמלי קל‪ .‬כשעוצמת‬
‫הגירוי מוגברת‪ ,‬האמפליטודה של התנועה ומשך הרפלקס גדלים‪ ,‬אך הקצב נשאר קבוע!‬
‫תמונה ‪ :28-6‬המודל החצי מרכזי‬
‫של פעילות ריתמית משתנה‬
‫בנוירונים מוטורים של השריר‬
‫המאריך ושל השריר הכופף‪.‬‬
‫נוירונים מוטורים כאלה‪ ,‬יחד‬
‫עם האינטרנוירונים‬
‫המחוברים אליהם‪ ,‬תורמים כ"א‬
‫"חצי מרכז"‪ 2 .‬החצאים מעכבים זה את זה בשיתוף‪,‬‬
‫כך שאחד פעיל השני לא‪ tonic inputs .‬גורמים ל‪2-‬‬
‫האינטרנוירונים לירות‪ ,‬אך בגלל סטיות )‪(fluctuations‬‬
‫אקראיות בעוררות או ב‪ inputs -‬אחרים‪ ,‬חצי מרכז אחד יכול‬
‫לשלוט ולעכב את השני‪ .‬כדי שתיווצר פעילות ריתמית דרושים‬
‫מנגנונים מסוימים שיחליפו את הפעילות בין חצי מרכז אחד לשני‪.‬‬
‫מנגנון אפשרי כזה הוא מגבלה פנימית למשך האינהיביציה ע"י חצי‬
‫המרכז הפעיל‪ ,‬מה שיגרום להפחתת האינהיביציה של חצי המרכז‬
‫השני כך שיכול להפוך לפעיל‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪35‬‬

‫המאפיינים העיקריים של תנועות הליכה נשלטים ע"י חה"ש‬
‫מעגלים שדרתיים יוצרים דפוס ניידות )‪ (locomotion‬ריתמי‬
‫למרות שניידות היא פעולה רצונית‪ ,‬ברגע שהושגה היא לא דורשת הכוונה מודעת בתנאים‬
‫נורמלים‪ .‬כשהולכים בקושי שמים לב לתנועות הדריכה המשתנות של רגלינו‪ ,‬שמניעות‬
‫את גופנו קדימה‪ ,‬ומוסיפים לתנועות אלה כל פעולה רצונית‪ ,‬כגון נשיאת מזוודה‪ ,‬זריקת‬
‫כדור‪ ,‬דיבור ואפילו קריאת ספר‪.‬‬
‫לטווח גדול‪ ,‬האוטומטיות‪ ,‬ולכן קלות הפעולה של ניידות נורמלית‪ ,‬ניתנות לייחוס למעגלים‬
‫שדרתיים מקומיים שמתאמים התכווצות של קבוצות שרירים רבות הדרושות ליצירת‬
‫צעידה ריתמית‪ .‬מעגלים אלה מתנהגים כ‪ ,central pattern generators -‬בדומה‬
‫לאלה שיוצרים תנועות ריתמיות כמו רפלקס הגירוד‪ .‬המנגנונים הנורמאלים של ניידות‬
‫נלמדו בחתולים בהם חה"ש נקטע ב‪ ,lower thoracic level -‬ולכן נמנעת הגעת סיגנלים‬
‫יורדים לחלק בחה"ש ששולט בגפיים האחוריות‪ spinal cats .‬אלה יכולים ללכת על‬
‫הליכון נע בקצב צעידה קרוב לנורמלי‪ ,‬אך הם צריכים תמיכה חיצונית לשם שווי משקל‪.‬‬
‫דפוס הצעידה הכולל מורכב משינוי ריתמי בהתכווצות השרירים המאריך והכופף‪ .‬מחזור‬
‫הצעידה הניידת מורכב מ‪ 2-‬שלבים‪:‬‬
‫שלב התנופה‪ -swing phase -‬כשהרגל ניתקת מהאדמה ומכופפת‬
‫‪.1‬‬
‫קדימה‪.‬‬
‫שלב העמידה‪ -stance phase-‬כשהרגל נשתלת באדמה והרגל מתארכת‬
‫‪.2‬‬
‫ביחס לגוף‪.‬‬
‫שלב התנופה נשלט באופן כללי ע"י התכווצות של השרירים הכופפים‪ ,‬ושלב העמידה ע"י‬
‫התכווצויות של מאריכים‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬דפוס ההפעלה של השרירים בגפיים של ‪spinal‬‬
‫‪ cat‬הוא לא כפיפה והארכה סטריאוטיפיים פשוטים‪ ,‬אלא מורכב מסינרגיזם )=השלם‬
‫גדול מסכום חלקיו( של התכווצויות שרירים‪ ,‬ששונים בתזמון ובהתמחות‪ .‬הם דומים‬
‫בצורתם לאלה של חתולים נורמלים‪ .‬דפוס דומה נראה בחתולים שחה"ש שלהם נחתך‬
‫בגיל ‪ 1-2‬שבועות‪.‬‬
‫לפיכך‪ ,‬יוצרי דפוסים שדרתיים הם מולדים ובנויים בארכיטקטורה של מסלולי חה"ש‪.‬‬
‫אם מונעים תזוזה של גפה אחורית אחת על ההליכון‪ ,‬השנייה ממשיכה לצעוד נורמלית –‬
‫הגפה המוגבלת קפואה באמצע המחזור‪ ,‬בעוד האחרת ממשיכה את המחזור באופן ריתמי‪.‬‬
‫כל גפה בעלת ‪ pattern generator‬משלה‪ ,‬שיכול לתפקד עצמאית מאחרים‪ .‬בניידות‬
‫נורמלית‪ ,‬יוצרי הדפוס לכל גפה מזווגים זה לזה‪ .‬כשחתול הולך על ההליכון‪ ,‬למשל‪,‬‬
‫התנועות של הגפיים הימנית והשמאלית יוצרות מחזורים זו אחר זו‪ ,‬כך שכשגפה אחת‬
‫בשלב העמידה השנייה בשלב התנופה‪ .‬הגברת קצב ההליכון מסיטה דרמטית את הזיווג‬
‫הזמני בין הגפיים כשהחיה עוברת מהליכה לטרוט )הליכה נמרצת( או גאלופ )ריצה(‪.‬‬
‫בגאלופ‪ ,‬הגפיים האחוריות הן באותו שלב זו עם זו‪ -‬מתכופפות ומתארכות יחד‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪36‬‬

‫תמונה ‪:28-7‬‬
‫דפוסים מוטורים ריתמיים‬
‫ביונקים נוצרים ע"י מעגלים‬
‫שדרתיים מקומיים שמופעלים‬
‫ע"י סיגנלים יורדים מהמידבריין‪.‬‬
‫‪ -A‬קטיעה של חה"ש ברמה‬
‫‪ b'-b‬מבודדת את הסגמנטים‬
‫של הגפה האחורית ממנו‪.‬‬
‫הגפיים האחוריות עדיין יכולות‬
‫ללכת על הליכון לאחר החלמה‬
‫מהניתוח‪ .‬חתך ברמה ‪a'-a‬‬
‫מבודד את חה"ש והמידבריין‬
‫התחתון של החתול מההמיספרות‬
‫של המוח הגדול‪ .‬ניתן לגרום לו‬
‫לנוע ע"י גירוי חשמלי של‬
‫אזורים מסוימים במידבריין‪-‬‬
‫‪.locomotor regions‬‬
‫‪ -B‬ניידות של חתול )קטוע‬
‫באזור ‪ (b'-b‬על הליכון חשמלי‪.‬‬
‫התפרצויות משותפות של פעילות‬
‫חשמלית ניתנות לתיעוד משרירים‬
‫כופפים במהלך שלב התנופה‬
‫של ההליכה וממאריכים בשלב‬
‫העמידה‪.‬‬
‫‪ -C‬ניידות של חתול )קטוע באזור‬
‫‪ (a'-a‬על הליכון שנע חופשית‪.‬‬
‫ה‪mesencephalic -‬‬
‫‪) locomotor region‬אזור‬
‫הניידות של המוח התיכון( מגורה‬
‫בעוצמה מתגברת‪ .‬למטה‪ -‬תנועות הגפיים האחוריות הימנית והשמאלית בעוצמות גירוי‬
‫שונות‪ .‬כשעוצמת הגירוי עולה‪ ,‬ההליכה נעשית מהירה יותר‪ .‬כשהחתול עובר מטרוט‬
‫לגאלופ‪ ,‬הגפיים האחוריות עוברות מכיפוף והארכה מתחלפים לסימולטאניים‪.‬‬
‫ניידות מכוונת למטרה מסוימת דורשת מערכות סופרא‪-‬ספינליות תקינות‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪37‬‬

‫ניידות נורמלית דורשת שלבים מרובים של שליטה נוירונלית‪ .‬כדי לתמוך בגוף נגד כוח‬
‫הכבידה ולהניעו קדימה‪ ,‬מערכת העצבים מתאמת התכווצויות שרירים במפרקים רבים‬
‫דרך מעגלים שדרתיים מקומיים‪ ,‬שמופעלים ע"י סיגנלים טוניים מאזורים במידבריין‬
‫ששולטים בניידות‪ .‬מערכות יורדות אחרות‪ ,‬כולל מסלולי ‪,reticulospinal, rubrospinal‬‬
‫ו‪ ,corticospinal-‬פעילות פיזית במהלך ניידות ונראה שהן חשובות לויסות הכוח של‬
‫התכווצויות השרירים‪.‬‬
‫באותו זמן‪ ,‬מערכת העצבים חייבת לשמור על איזון של הגוף הנע ולסגל דפוסי ניידות‬
‫לסביבה ולמטרות ההתנהגויות הכוללות‪.‬‬
‫איזון מתאים תלוי בסיגנלים יורדים אחרים מגזע המוח‪ ,‬במיוחד מהמערכת הוסטיבולרית‬
‫)מערכת שווי המשקל באוזן התיכונה(‪ .‬לבסוף‪ ,‬למרות שהסתגלות לדפוס ניידות מושגת‬
‫בחלקה ע"י מסלולי רפלקסים שדרתיים ואזורים בגזע המוח‪ ,‬ניידות מכוונת למטרה‬
‫מסוימת דורשת שיתוף של מבנים קורטיקליים וסאב‪-‬קורטיקליים אחרים לשם הצלחתה‪,‬‬
‫כולל את הקורטקס המוטורי‪ ,‬הגנגליון הבזאלי והמוח הקטן‪ .‬תפקידם של המרכזים‬
‫הגבוהים בכיוון תנועות מורכבות משמעותי ביותר‪.‬‬
‫מבט כללי‬
‫רפלקס הגירוד מהווה מודל לאינטגרציה מוטורית‪-‬סנסורית‪ .‬למרות היותו פשוט יחסית‪,‬‬
‫הוא הרפלקס המונו‪-‬סינפטי היחיד המוכר במערכת העצבים של יונקים‪ ,‬והוא מעגן בתוכו‬
‫עקרונות רבים של מעגלים מורכבים יותר‪ .‬בגלל שהאקסונים הָאֶפֵרנטים והֶאֵפֵרנטים‬
‫המשתתפים בו בעלי קוטר גדול ומהירות הולכה בין המהירות ביותר במערכת העצבים‪,‬‬
‫מסלול רפלקס הגירוד מותאם למהירות התהליך‪ .‬החסכנות של המעגלים השדרתיים עבור‬
‫רפלקס הגירוד מאפשרת וויסות מהיר של מתח השרירים ויעיל בלי התערבות ישירה של‬
‫מרכזים גבוהים יותר‪ .‬סיגנלי בקרה יורדים מווסתים את הכוח והרגישות של הרפלקס‪,‬‬
‫ומתאימים אותם לפעולות המוטוריות הספציפיות‪.‬‬
‫בבקרת התנועה ע"י מרכזים גבוהים יותר של המוח‪ ,‬רוב האקסונים היורדים משפיעים על‬
‫נוירונים מוטורים בעקיפין‪ ,‬דרך אינטרנוירונים‪.‬‬
‫אינטרנוירונים במעגלים שדרתיים הם לא סתם נוירוני ממסר שנושאים מסרים מנוירונים‬
‫סנסורים למרכזים גבוהים יותר ומהם לנוירונים מוטורים‪ .‬הם מהווים מנגנון נוירונלי חזק‬
‫עם יכולת לקשר בין שרירים ליצירת יחידות פונקציונליות‪.‬‬
‫ניתן לראות ארגון זה ברפלקסים שדרתיים‪ ,‬שמהווים מרכיבים אלמנטריים של התנהגויות‬
‫מורכבות יותר‪ .‬מעגלי רפלקס מספקים למרכזי מוח גבוהים יותר סט של דפוסים בסיסיים‬
‫של קואורדינציה מוטורית‪ ,‬החל מצירופים פשוטים יחסית )כמו עצבוב משותף של מפרק‬
‫יחיד( ועד דפוסים מרחביים מורכבים של תנועה )כמו רפלקסי כיפוף( ודפוסים טמפורלים‬
‫)כמו רפלקס הגירוד(‪ .‬למרות שהם סטריאוטיפיים יחסית‪ ,‬דפוסים בסיסיים אלה מסוגלים‬
‫להסתגל באופן יוצא דופן לתנאים חדשים‪ ,‬כמו בהסתגלות רפלקס הגירוד בכלב לשינוי‬
‫ביציבות‪ .‬לפיכך‪ ,‬רפלקסים אינם סטריאוטיפיים לגמרי‪ ,‬אלא מסוגלים להסתגל ליציבה‬
‫ההתחלתית של סגמנטים בגוף ולהעמסה חיצונית שמתנגדת לתנועה‪.‬‬
‫בגלל שמידע זה מגיע לרמות נמוכות יותר באופן ישיר‪ ,‬מרכזים גבוהים יותר יכולים‬
‫להפעיל את מעגלי הרפלקס הללו ליצירת תנועות רצוניות‪ ,‬בלי צורך לדאוג לפרטי עיצוב‬
‫דפוסי התנועה לנסיבות הנוכחיות‪.‬‬
‫ניידות ממחישה איך מעגלים שדרתיים אחראיים לרפלקסים פשוטים מפשטת את השליטה‬
‫בתנועה רצונית חשובה ונפוצה‪ .‬מעגלים שדרתיים שיוצרים סינרגיזם בניידות מאפשרים‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪38‬‬

‫למרכזים גבוהים יותר לשלוט בדפוסי תנועה מורכבים עם סיגנלים יורדים פשוטים יחסית‪.‬‬
‫הבנתנו את המנגנונים הנוירונלים שמעורבים בניידות באה כמעט רק מניסויים בבע"ח‪.‬‬
‫כמה רלוונטי מידע זה לתנועות רצוניות באדם? מראיות עקיפות מסתמן שהוא בעל‬
‫חשיבות רבה‪ .‬ניידות באדם שונה מברוב בעה"ח בכך שהוא הולך על ‪ ,2‬מה שמביא‬
‫לדרישות גבוהות יותר ממערכות יורדות לשליטה ביציבה בהליכה‪ .‬לפיכך‪ ,‬סביר להניח‬
‫שרשתות ספינליות שתורמות לניידות באדם תלויות יותר במרכזים סופרא‪-‬ספינליים‪.‬‬
‫בשל כך‪ ,‬אנשים עם קטיעה מוחלטת של חה"ש לא יכולים לבצע צעידה ריתמית כמו‬
‫שנראתה ב‪ .spinal cats-‬לעומת זאת‪ ,‬מחקרי התפתחות מראים שפעוטות אנושיים נולדים‬
‫עם מעגלי רפלקס שמסוגלים ליצור דפוס ריתמי‪ .‬פעוטות שרק נולדו מראים צעידה‬
‫ריתמית כששמים אותם על הליכון נע‪ ,‬ויש ראיות שדפוס רפלקסיבי זה הוא השלב‬
‫הראשון של סינרגיזם מוטורי במבוגר‪.‬‬
‫נעשתה עבודה ניסויית מרובה על סוגים שונים של ניידות כגון שחייה‪ ,‬תעופה והליכה‪,‬‬
‫בחולייתנים ובחסרי חוליות‪ ,‬שמראה שכל צורות הניידות מסתמכות על אותם עקרונות‬
‫כלליים של ארגון נוירונלי‪ -‬רשתות תנודה פנימיות מושגות ומווסתות ע"י ‪inputs‬‬
‫ָאֶפֵרנטים וע"י מרכזים מוטורים גבוהים יותר‪ .‬במהלך האבולוציה התפתחו אסטרטגיות‬
‫דומות במגוון מינים‪ ,‬ואין סיבה להאמין שבני האדם שונים מהותית‪.‬‬

‫פרק ‪ :29‬תנועה רצונית‬
‫ליכולות התפיסתיות‪ ,‬הקוגניטיביות והאמוציונליות המרשימות של מוח האדם היה ערך‬
‫מועט אם המוח לא היה מסוגל להשתמש בהן לארגן את ההתנהגות‪ .‬מסלולים מהקורטקס‬
‫הסומטו‪-‬סנסורי לאזורים מוטורים של הקורטקס מספקים אמצעים שבהם יכול המוח‬
‫לעשות אינטגרציה של המידע הסנסורי והמוטורי לפעולה מכוונת‪.‬‬
‫ראינו איך גזע המוח ורפלקסים שדרתיים מספקים דפוסי תנועה בסיסיים שבהם המוח יכול‬
‫להשתמש לארגן התנהגויות מורכבות יותר‪ ,‬כמו פעולות שגרתיות של תוכנת מחשב‪ .‬זה‬
‫משחרר את המרכזים הגבוהים יותר של המוח מהצורך לנהל את כל הפרטים של התנועות‬
‫עצמן‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬התנועות שיוצרים גזע המוח וחה"ש הן בעלות יכולת סטריאוטיפית‬
‫ולפיכך לא היו אדפטיביות אילולא מרכזים גבוהים יותר היו משנים אותם להשגת כיוונים‬
‫מסוימים‪ .‬מרכזים מוטורים גבוהים יותר אחראיים ל‪ 2-‬תכונות בסיסיות של תנועה רצונית‪:‬‬
‫מתוכננת ע"פ מטרות התנועה‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫מעוצבת ע"פ מאפיינים מסוימים של הסביבה‪.‬‬
‫‪.2‬‬
‫אזורים אלה של הקורטקס הסומטו‪-‬סנסורי‪ ,‬שמעבדים מידע על הסביבה החיצונית‪ ,‬ואלה‬
‫שמעבירים מוטיבציות לגבי תוכניות פעולה‪ ,‬יכולים להשפיע על ההתנהגות בראש‬
‫ובראשונה דרך החיבורים שלהם עם ‪ 2‬האזורים המוטורים העיקריים באונות הפרונטליות‬
‫של הקורטקס‪:‬‬
‫‪(primary motor area (area 4 #‬‬
‫‪(premotor area (area 6 #‬‬
‫שניהם מכילים מפות סומטוטופיות של הגוף‪ ,‬כך שגירוי אזור מקומי מפיק התכווצויות של‬
‫השרירים ששולטים באזור גוף מסוים‪ .‬נוירונים ששולחים שלוחות מאזורים אלה יוצרים‬
‫את החלק המרכזי של ה‪ ,corticospinal pathway -‬מסילה מסיבית של סיבים שעוברת‬
‫דרך הקורטקס לחה"ש‪ .‬לפיכך‪ ,‬אזורים אלה בעלי השפעה ישירה על נוירונים מוטורים‪.‬‬
‫אותם אזורים משפיעים גם על ה‪ motor output-‬בעקיפין‪ ,‬דרך החיבורים שלהם לגרעין‬
‫בגזע המוח‪ ,‬שבתורו שולח שלוחות לחה"ש‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪39‬‬

‫בנוסף לקו המרכזי לשליטה של המוח הגדול בתנועה‪ 2 ,‬מבנים סאב‪-‬קורטיקליים משחקים‬
‫תפקיד חיוני בעיצוב ועידון התנועה‪:‬‬
‫המוח הקטן )‪(cerebellum‬‬
‫‪.1‬‬
‫הגנגליון הבזאלי‬
‫‪.2‬‬
‫מבנים אלה לא שולחים סיבים ישירות לחה"ש! הם שולטים בתנועה בעיקר דרך חיבורים‬
‫עם האזורים המוטורים של הקורטקס‪ .‬לולאות צדדיות אלה משוות מידע סנסורי נוכחי‬
‫ותנועות שהושלמו‪ ,‬והן חיוניות בתכנון תנועות‪.‬‬
‫אנו נכיר את התפקידים הספציפיים של האזור המוטורי הראשוני ושל האזורים הפרה‪-‬‬
‫מוטוריים בתכנון‪ ,‬התחלה והדרכה של תנועות רצוניות‪ .‬נדון באיך המוח הקטן והגנגליון‬
‫הבזאלי מעדנים תנועות במהלך ההתקדמות‪ .‬הבנתנו את השליטה בתנועה רצונית רחוקה‬
‫מלהיות מושלמת‪ ,‬ונתונים אנטומיים ופיסיולוגים יכולים לספק רק חלק מהתמונה המלאה‪.‬‬
‫תובנות חשובות רבות שקשורות לתפקוד של מבנים מוטורים שונים באו מצפייה‬
‫בהשפעות של פגיעות שונות‪ .‬לפיכך‪ ,‬נציג גם דוגמאות של הפרעות בתנועה שנובעות מנזק‬
‫למבנים מסוימים‪.‬‬

‫נוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני מקודדים לכוח ולכיוון של‬
‫תנועות רצוניות‬
‫נוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני משנים את פעילותם בציפייה לתנועה‬
‫ראינו איך האזורים המוטורים של הקורטקס מאורגנים באופן סומטוטופי‪ ,‬כך שאזורים‬
‫מוטורים קורטיקליים ספציפיים שולטים בחלקי גוף מסוימים קונטרה‪-‬לטרליים‪ .‬למרות‬
‫זאת‪ ,‬מחקרי הסרה בניתוח )‪ (ablation‬וסטימולציה שהביאו להבנה זו מספקים כמה‬
‫רמזים לאיך האזורים הללו גורמים לתנועה ושולטים בה‪ .‬הפיתרון לשאלה זו הובן‬
‫כשהסבירו איך פעילות נוירונלית משתנה במהלך הופעת המשימה המוטורית עצמה‪ .‬החלו‬
‫לחקור את הנושא ע"י תיעוד סיגנלים מנוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני בקופים ערים‬
‫שאולפו לבצע מגוון משימות פשוטות‪ .‬פעילות הנוירונים הוסברה לראשונה באזור של‬
‫הקורטקס המוטורי הראשוני שקשור לפרק היד במהלך כיפוף והארכה של פרק היד‪.‬‬
‫נמצאו אוכלוסיות נוירונים שונות שפעילות במהלך פעולות אלה‪ ,‬ופעילותן משתנה באופן‬
‫יחסי לפני התכווצות השרירים הרלוונטיים‪ .‬זוהי ראיה ישירה שהקורטקס המוטורי‬
‫הראשוני אכן משתתף בעיכוב או בהפעלה של התנועה‪.‬‬
‫‪ single-neuron recording‬מאפשר גם הוא לגלות את מאפייני התכונה‪ ,‬שנשלטת ע"י‬
‫פריקה של התא‪ .‬תדירות הפריקה של נוירונים מהמסילה הקורטיקוספינלית מקודדת‬
‫לכמות הכוח שישמש להנעת הגפה‪ ,‬ולא לשינוי במיקומה! לפיכך‪ ,‬קצב הירי של הנוירון‬
‫שמאוקטב במהלך כיפוף פרק היד גדל כשמתווספת העמסה שמתנגדת לכיפוף‪ .‬כשהמעמס‬
‫משתנה כך שיסייע לכיפוף ויתנגד להארכה‪ ,‬כיפוף פרק היד יכול להיות מאוקטב רק ע"י‬
‫היחסים של השרירים האנטגוניסטים )המאריכים(‪ .‬כעת הנוירון כבר לא יורה לפני או‬
‫במהלך התנועה‪.‬‬
‫כיוון התנועה מקודד ע"י אוכלוסיות נוירונים ולא ע"י תאים יחידים‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪40‬‬

‫כיפוף והארכה של פרק כף היד או המרפק קשורים לירי של אוכלוסיות שונות של‬
‫נוירונים קורטיקליים‪ ,‬דבר שמתאים היטב לרעיון של מפה של השריר בקורטקס המוטורי‬
‫הראשוני‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬מאחר ונוירונים אינדיבידואליים בקורטקס המוטורי הראשוני‬
‫יכולים להשפיע על מספר שרירים בבת אחת‪ ,‬איך יכול כיוון התנועה של ה‪moltijoint-‬‬
‫‪ ,arm‬שדורשת התכווצויות של הרבה שרירים שונים‪ ,‬להיות מקודד ע"י נוירונים‬
‫קורטיקליים? הפיתרון לשאלה זו נמצא בחקר של פעילות נוירונלית משתנה בקופים‪,‬‬
‫שמזיזים ידית לאחת ממספר מטרות שסודרו בכיוונים שונים סביב נקודת התחלה מרכזית‪.‬‬
‫התוצאות הראו שפעילות נוירונים אינדיבידואליים אכן השתנתה עם כיוון התנועה! הם ירו‬
‫בזריזות רבה עבור תנועות בכיוון מועדף‪ ,‬והיו דוממים במהלך תנועות בכיוון המנוגד‪ .‬כמו‬
‫הקורטקס הראשוני הסומטו‪-‬סנסורי והראייתי‪ ,‬נוירונים בקורטקס המוטורי מסודרים‬
‫בעמודות פונקציונליות‪ ,‬שכל אחת מהן שולטת בשריר מסוים‪ .‬בתוך עמודה של קורטקס‪,‬‬
‫הכיוונים המועדפים של הנוירונים היו דיי דומים‪ ,‬אבל ה‪ directional tuning -‬של כל‬
‫הנוירונים המתועדים היה רחב באופן מפתיע‪.‬לפיכך‪ ,‬נוירונים אינדיבידואליים משתתפים‬
‫בעיקר בתנועות לכיוונים מועדפים‪ ,‬אך גם בתנועות בטווח של כיוונים )באופן מצומצם‬
‫יותר(‪ .‬כיווני תנועה מקודדים באופן מדויק ע"י נוירונים שמכוונים לטווח כה רחב ע"י כך‬
‫שייתכן שהתנועה מכיוון מסוים לא נקבעת ע"י הפעולה של נוירונים יחידים‪ ,‬אלא ע"י‬
‫הפעולה הכוללת של אוכלוסיית נוירונים‪ .‬התרומה של נוירון אחד לתנועה בכיוון מסוים‬
‫מיוצגת כווקטור שאורכו תלוי ברמת הפעילות במהלך התנועות בכיוון זה‪ .‬תרומת תאים‬
‫יחידים מחוברת ווקטוריאלית לווקטור של האוכלוסייה‪ ,population vector -‬שכיוונו‬
‫קובע את כיוון התנועה הכולל‪ .‬כדי לבחון את הרעיון הזה ולקבוע את מערכת היחסים בין‬
‫כיוון ווקטור האוכלוסייה והתנועה העוקבת‪ ,‬נבדקה פעילותם של נוירונים אינדיבידואליים‬
‫בקופים שמנסים להגיע למטרות בכיוונים שונים‪ .‬כיוון ווקטורי האוכלוסייה המורכבים‬
‫שנמצאו היו קרובים לכיווני התנועה‪ ,‬מה שמראה שלמרות המאפיינים הספציפיים של‬
‫תנועת ההושטה נקבעים ע"י הפעילות המשולבת של אוכלוסיית נוירונים‪ ,‬לא ניתן לחזות‬
‫אותם מדפוסי הפריקה של נוירון יחיד כלשהו‪ .‬מצב זה נוגד את זה של איתור תנועה‬
‫בקורטקס הוויזואלי‪ ,‬בו אוכלוסיות קטנות של תאים נראות כחשובות באופן קריטי‬
‫לתפיסה‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-1‬קצב הירייה של‬
‫נוירונים בקורטקס המוטורי שולט‬
‫בכוח שמושג בשרירים המעוצבבים‪.‬‬
‫‪ -A‬תיעוד נוירונים מהמסילה‬
‫הקורטיקוספינלית בקורטקס‬
‫המוטורי של קוף ער‪ .‬המתקן‬
‫מאפשר לחיה לכופף ולהאריך‬
‫את פרק כף היד שלה‪.‬‬
‫‪ -B‬נוירון מהמסילה‬
‫הקורטיקוספינלית )‪ (CTN‬ששולט‬
‫בכיפוף של פרק כף היד מתחיל‬
‫לירות לפני התנועה‪.‬‬
‫אלקטרומיוגרמות של שרירים‬
‫מאריכים וכופפים‪ ,‬יחד עם תיעוד‬
‫הפריקה של הנוירון‪ ,‬נראים תחת‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪41‬‬

‫תנאי מעמס שונים‪ .‬היעדר פעילות‬
‫נוירונלית במהלך הארכה של פרק‬
‫כך היד מראה שהנוירון מקודד לכוח‬
‫ולא למיקום‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-2‬נוירונים קורטיקליים‬
‫אינדיבידואליים הם בעלי טווח רחב‬
‫של כיווני תנועה‪ .‬תרשימים של‬
‫מלבני תיעוד )‪(raster plots‬‬
‫מראים את דפוסי הירי של נוירון‬
‫יחיד במהלך תנועה ב‪ 8-‬כיוונים‪.‬‬
‫קוף שאולף להזיז ידית ל‪ 8-‬כיוונים‬
‫שונים‪ ,‬מראה ב*דיודות פלטים של אור‪,‬‬
‫שמסודרים רדיאלית במישור אחד‬
‫סביב נקודת התחלה מרכזית )*דיודה=‬
‫רכיב אלקטרוני המעביר זרם חשמלי‬
‫בכיוון אחד בלבד(‪ .‬כל טור פסים בכל‬
‫תיעוד מציג פעילות במבחן אחד‪ .‬הטורים‬
‫מסודרים בזמן אפס )ה‪ (onset -‬של התנועה‪.‬‬
‫הדיאגראמה המרכזית מראה את הכיוונים של ‪ 8‬התנועות‪ .‬ניתן לראות שהתא יורה‬
‫בקצבים גבוהים יחסית במהלך תנועות שנעשות בטווח כיוונים של ‪ 90‬עד ‪ 225‬מעלות‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-3‬במהלך תנועה בכל כיוון נתון‪,‬‬
‫נוירונים קורטיקליים בעלי כיוונים מועדפים שונים‬
‫מופעלים‪ ,‬אך הכיוון של ווקטור האוכלוסייה‬
‫מתאים בקירוב לכיוון התנועה‪ .‬כל צבר מייצג‬
‫פעילות של אוכלוסייה אחת‪ .‬הכיוונים של ווקטורי‬
‫האוכלוסייה )חצים מקווקווים( מתאימים‬
‫בקירוב לכיווני המטרה )חצים שלמים(‪.‬‬

‫נוירונים בקורטקס המוטורי מושפעים מהתוצאות של התנועות‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪42‬‬

‫נוירונים בקורטקס המוטורי הראשוני נשארים מודעים לגבי המיקום והמהירות של‬
‫התנועה‪ ,‬מכיוון שהם מקבלים ‪ input‬סנסורי‪ .‬כמו נוירונים בקורטקס הסומטו‪-‬סנסורי‪,‬‬
‫נוירונים בקורטקס המוטורי הם בעלי שדות רצפטיבים בפריפריה‪ .‬חלקם מגיבים לגירוי‬
‫בעור‪ ,‬אחרים לתנועת ידיים‪ ,‬ואחרים למתיחה של שרירים מסוימים או לסיבוב מפרקים‪.‬‬
‫היחסים בין מיקום שדות אלה על גבי הגוף לבין קבוצות השריר שנשלטות ע"י מגזרים‬
‫מקומיים של הקורטקס המוטורי נוצרים ע"י נוירונים מסוימים בקורטקס המוטורי‬
‫שמקבלים ‪ input‬פרופריוצפטיבי מהשרירים שבהם הם שולטים‪ ,‬ואחרים שמקבלים‬
‫‪ input‬מאזורים בעור‪ ,‬שסביר להניח שיהיו מגורים במהלך ההתכווצות של השרירים‪.‬‬
‫ה‪ input -‬הסנסורי מועבר לקורטקס המוטורי מהקורטקס הסומטו‪-‬סנסורי וע"י מסלולים‬
‫ישירים מהתלמוס‪ .‬מעגלים טרנס‪-‬קורטיקליים כאלה יכולים להעביר מידע ָאֶפֵרנטי‬
‫משרירים ולשלוט בהתכווצויות שרירים ע"י מסלול לולאה ארוך דרך הקורטקס המוטורי‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-4‬האזורים המוטורים‬
‫מחוברים זה לזה ולאזורי קורטקס‬
‫פריאטלי פוטסריורים ע"י‬
‫חיבורים קורטיקו‪-‬קורטיקליים‬
‫)‪.(corticocortical connections‬‬

‫אזורים קורטיקליים פרה‪-‬מוטורים מכינים את המערכת המוטורית‬
‫לתנועה‬
‫האזורים הפרה‪-‬מוטורים בקורטקס‪ ,‬שנמצאים כמעין חרטום לקורטקס המוטורי הראשוני‬
‫באונה הפרונטלית‪ ,‬הם בעלי תפקיד חשוב בתכנון תנועות בעלות מטרה מכוונת )‪GDM-‬‬
‫‪ .(goal directed movements‬יש ‪ 2‬אזורים פרה‪-‬מוטורים עיקריים‪:‬‬
‫‪)supplementary motor cortex area .1‬האזור המוטורי המשלים(‪.‬‬
‫‪.premotor cortex .2‬‬
‫שני אזורים אלה )מסומנים בתמונה ‪ (29-4‬מאורגנים סומטוטופית‪ .‬בעוד שגודל הקורטקס‬
‫המוטורי הראשוני פרופורציונלי למשקל הגוף ונשאר יחסית קבוע לאורך הפילוגניה‬
‫הפרימטית )תולדות הגזע של יונקים עילאיים(‪ ,‬האזורים הפרה‪-‬מוטורים באדם גדולים פי‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪43‬‬

‫‪ 6‬מבקופי מקוק‪ .‬נוירונים באזורים הפרה‪-‬מוטורים שולחים שלוחות לקורטקס המוטורי‬
‫הראשוני‪ ,‬למבנים סאב‪-‬קורטיקליים ולחה"ש‪.‬‬
‫גירוי חשמלי של האזורים הפרה‪-‬מוטורים מעורר התכווצויות מתואמות של שרירים ביותר‬
‫ממפרק אחד‪ ,‬ובמקרה של האזור המוטורי הסופלמנטרי‪ ,‬גם ב‪ 2-‬צידי הגוף‪.‬‬
‫תנועות אלה מורכבות יותר ודורשות זרמי גירוי גדולים יותר מאלה שמופקים ע"י גירוי‬
‫הקורטקס המוטורי הראשוני‪ .‬בעוד פגיעות בקורטקס המוטורי הראשוני גורמות לחולשה‪,‬‬
‫באזורים הפרה‪-‬מוטורים הן מגדילות את היכולת לפתח אסטרטגיה מתאימה לתנועה‪.‬‬
‫למשל‪ ,‬כשקופים עם פגיעות באזורים אלה עומדים מול מגן שקוף שמאחוריו מונח מזון‬
‫ולצידו פתח במגן‪ ,‬הם לא שולחים יד דרך הפתח אלא מכוונים ישירות לאוכל ומכים‬
‫בידיהם על המגן‪.‬‬
‫סימפטומים אלה בקופים דומים ל‪ apraxias-‬באדם )*אפרקסיה‪ -‬אובדן היכולת לבצע‬
‫תנועות מכוונות בשל פגיעה במערכת העצבים( שמתרחשת כשחש פגיעות באזור המוטורי‬
‫הסופלמנטרי או באזורי קורטקס פוסטריורים פריאטלים קשורים‪ .‬מטופלים עם אפרקסיה‬
‫לא מראים חולשה או אובדן סנסורי‪ ,‬ומסוגלים לבצע תנועות פשוטות במדויק‪ ,‬אך הם לא‬
‫יכולים לבצע פעולות מורכבות שדורשות רצפי התכווצויות של שרירים או אסטרטגיה‬
‫מתוכננת כמו סירוק השיער או צחצוח שיניים‪.‬‬
‫האזור המוטורי הסופלמנטרי מתכנת רצפים מוטורים ומתאם תנועות בי‪-‬לטרליות‬
‫האזור המוטורי הסופלמנטרי בעל תפקיד חשוב בתכנון רצפים מורכבים של תנועה‪ .‬תנועה‬
‫שמושגת ע"י גירוי אזור זה דורשת סדרות פולסים תכופות וארוכות יותר מתנועות‬
‫שמעוררות ע"י הקורטקס המוטורי הראשוני‪ .‬תנועות אלה כוללות דפוסים מורכבים כמו‬
‫מתן אוריינטציה לגוף‪ ,‬פתיחה או סגירה של היד‪ .‬רבות מהתנועות הן בי‪-‬לטרליות‪ .‬תנועות‬
‫שמערבות שרירים פרוקסימליים מתווכות דרך הקרנות ישירות מהאזור המוטורי‬
‫הסופלמנטרי לחה"ש‪ .‬אלה שמערבות שרירים דיסטלים מתווכות לא ישירות ע"י האזור‬
‫הסופלמנטרי‪ ,‬אלא דרך חיבורים לקורטקס המוטורי‪ ,‬מאחר ותנועות אלה נמנעות במקרי‬
‫פציעה בקורטקס המוטורי‪ .‬ב‪ 1980-‬הודגם איך אזורי הקורטקס השונים תורמים לתנועה‬
‫בבני אדם ערים בצורה מפתיעה ביותר‪ .‬בידיעה שוריאציות בפעילות נוירונים מלוות‬
‫בשינויים מתאימים בזרם הדם המקומי המוח הגדול‪ ,‬מדדו את זרם הדם באזורים שונים‬
‫במוח בזמן שנבדקים ביצעו משימות מגוונות‪ .‬במהלך משימות פשוטות‪ ,‬זרם הדם גדל‬
‫דרמטית באזורים הקונטרה‪-‬לטרליים של היד‪ ,‬גם בקורטקס המוטורי הראשוני וגם‬
‫בסומטו‪-‬סנסורי‪ ,‬אך לא גדל משמעותית באזורים הפרה‪-‬מוטורים‪ .‬במהלך רצף מורכב של‬
‫תנועות שמערבות את כל האצבעות‪ ,‬ההגדלה בזרימת הדם בקורטקס התרחבה גם לאזור‬
‫המוטורי הסופלמנטרי‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬כשנבדקים נתבקשו לחזור על הרצף של תנועות‬
‫האצבעות מנטאלית אך לא לבצען‪ ,‬זרם הדם גדל רק באזור המוטורי הסופלמנטרי‪.‬‬
‫זה מראה שפעילות הנוירונים באזור המוטורי הסופלמנטרי קשורה לפעילות המנטאלית‬
‫שדרושה לתכנון תנועות כאלה‪ ,‬שמערבות את אותו אזור בקורטקס באם התנועה יוצאת‬
‫לפועל או רק חוזרים עליה מנטאלית‪ ,‬בלי קשר ישיר לביצוע עצמו של התנועות‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪44‬‬

‫תמונה ‪ :29-5‬הגדלה מקומית בזרימת הדם בקורטקס במהלך‬
‫ביצוע משימה פשוטה מראה שאזורים בקורטקס המוטורי‬
‫משתתפים בהתנהגות זו‪ .‬זרימת דם נמדדת ע"י הזרקה תוך‪-‬‬
‫ורידית של ‪ xenon‬רדיואקטיבי מומס בתמיסת סיילין ומדידת‬
‫רדיואקטיביות באזורי קורטקס שונים בשימוש בגלאים‬
‫שממוקמים על הקרקפת‪ .‬מאחר וחדירות הרקמה משתנה עם‬
‫פעילות נוירונלית‪ ,‬מדידת רדיואקטיביות מהווה מדד טוב‬
‫לפעילות אזורית במוח‪.‬‬
‫‪ -A‬כשאצבע לוחצת על קפיץ‪ ,‬זרם הגם גדל באזורי היד של‬
‫הקורטקס המוטורי הראשוני ובקורטקס הסנסורי‪ .‬הדיגול‬
‫באזור המוטורי מקושרת לביצוע התגובה‪ ,‬וההגדלה באזור‬
‫הסנסורי משקפת את האקטיבציה של רצפטורים פריפריים‪.‬‬
‫‪ -B‬במהלך רצף מורכב של תנועת אצבעות‪ ,‬הגידול בזרם הדם‬
‫מתרחב גם לאזור המוטורי הסופלמנטרי‪.‬‬
‫‪ -C‬במהלך חזרה מנטלית על הרצף מ‪ ,B-‬זרם הדם גדל רק‬
‫באזור המוטורי הסופלמנטרי‪.‬‬
‫הקורטקס הפרה‪-‬מוטורי שולט בתנועות פרוקסימליות ששולחות את הזרוע למטרות‬
‫למרות שהקורטקס הפרה‪-‬מוטורי עדיין לא מובן במלואו‪ ,‬תובנות מקדימות לגבי תפקודו‬
‫הושגו ממחקרי אנטומיה משווה‪ ,single cell recording ,‬ומקרים התנהגותיים‪.‬‬
‫הקורטקס הפרה‪-‬מוטורי מקבל את ה‪ input-‬המרכזי שלו מהקורטקס הפוסטריורי או‬
‫הפריאטלי‪ ,‬כמו הקורטקס הסופלמנטרי‪ ,‬ושולח שלוחות לאזור המוטורי הראשוני‪ .‬הוא‬
‫שולח שלוחות בלתי תלויות גם לאזורים בגזע המוח שקשורים למערכות המדיאליות‬
‫היורדות )בעיקר ל‪ (reticulospinal system -‬ולאזורים בחה"ש ששולטים בשרירים‬
‫פרוקסימליים ואקסיאליים‪ .‬חיבורים אלה מובילים לרעיון שהקורטקס הפרה מוטורי משחק‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪45‬‬

‫תפקיד חשוב בשליטה בשרירים אלה‪ ,‬שחיוניים לשלבים הראשוניים של אוריינטציה של‬
‫הגוף והזרוע למטרה‪ .‬ה‪ inputs -‬הבולטים לאזורים הפרה‪-‬מוטורים מהקורטקס הפוסטרו‪-‬‬
‫פריאטלי מראים גם הם שאזורים אלה אולי משתתפים התנועה ע"פ אותות ויזואליים או‬
‫סומטו‪-‬סנסוריים‪ .‬רעיון זה מקבל חיזוק ע"י תיעוד בקופים שאולפו לגעת במטרה בתגובה‬
‫לסיגנל טריגר )אות ויזואלי או שמיעתי( שהוצג להם‪ .‬נוירונים מסוימים ירו בקשר מדויק‬
‫לסיגנל הטריגר‪ ,‬כך שהם אולי משתתפים בהתחלת התנועה‪ .‬אחרים ירו כשהחיה קיבלה‬
‫פקודה באיזו מטרה לנגוע‪ ,‬כאילו הם משתתפים בפעולת ההכנה‪ .‬נוירונים כאלה מכונים‬
‫‪ set related‬כדי לציין שפעולתם קשורה להכנה של החיה לפעולה‪ ,‬ולתת תפקיד‬
‫לקורטקס הפרה‪-‬מוטורי בתהליך ההכנה עצמו‪ .‬ראינו איך האזור הפרה‪-‬מוטורי והקורטקס‬
‫המוטורי משחקים תפקיד בהפעלת הפקודות וציון הפרטים המרחביים של התנועה‪2 .‬‬
‫אזורים סאב‪-‬קורטיקליים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬בעלי תפקידים חשובים בהבטחת הדיוק והתיאום‬
‫של התנועה‪ -‬המוח הקטן והגנגליון הבזאלי‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-6‬נוירונים‬
‫מסוימים באזור‬
‫הפרה‪-‬מוטורי פעילים‬
‫רק במהלך ההכנה‬
‫לתנועה ולא במהלך‬
‫התנועה עצמה‪ .‬בניסוי‬
‫שממוחש כאן‪ ,‬קוף אולף‬
‫ללחוץ על אחד מ‪4-‬‬
‫כפתורים שנמצאים‬
‫בהישג ידו‪ .‬בכל ניסיון‬
‫ניתן גירוי הוראה –הארה‬
‫שאומרת לחיה על איזה‬
‫כפתור תצטרך ללחוץ‬
‫כשיינתן גירוי טריגר‬
‫)התחלה(‪ -‬הארה של אזור‬
‫ליד הכפתור‪ .‬נעשה תיעוד‬
‫פעילות נוירונלית של נוירון‬
‫יחיד באזור הפרה‪-‬מוטורי‬
‫הלטרלי‪ .‬כל נקודה על כל קו‬
‫מייצגת ‪) spike‬עלייה וירידה‬
‫חדות בפעילות( בנוירון המתועד‪.‬‬
‫הזמן בין סיגנלי ההוראה והטריגר‬
‫משתנים אקראית בין שלושה ערכים‪.‬‬
‫תיעודי פעילות התא מחולקים ע"פ זמן‬
‫סיגנל הטריגר כדי להראות שהפריקה של הנוירון מתחילה עם סיגנל ההוראה ונמשכת עד‬
‫שהחיה מגיבה‪ ,‬לאחר סיגנל הטריגר‪.‬‬
‫המוח הקטן מווסת את התנועה בעקיפין‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪46‬‬

‫המוח הקטן מווסת את התנועה והיציבה בעקיפין ע"י ויסות ה‪ output-‬של המערכות‬
‫המוטוריות היורדות המרכזיות של המוח‪ .‬פציעות במוח הקטן לא גורמות לשיתוק‪ ,‬אך‬
‫משבשות את התאום של תנועות הגפיים והעיניים‪ ,‬פוגמות בשווי משקל ומפחיתות את‬
‫מתח השריר‪ .‬הסימנים לנזק המוח הקטן שונים לגמרי מסימני נזק לקורטקס המוטורי‪,‬‬
‫שמפחיתים את הכוח והמהירות של התנועה והורסים את היכולת לכווץ שרירים‬
‫אינדיבידואליים‪ .‬המוח הקטן מווסת את ה‪ outputs-‬של המערכות המוטוריות‪ ,‬כנראה ע"י‬
‫כך שהוא מהווה ‪) comparator‬משווה שני מקורות של נתונים( שמפצה על טעויות‬
‫בתנועה ע"י השוואת תכונות מכוונות עם הביצוע בפועל במספר דרכים‪:‬‬
‫השוואת סיגנלי משוב פנימיים וחיצוניים‪ -‬מאפשר למוח הקטן‬
‫‪.1‬‬
‫לתקן תנועה תוך כדי התרחשותה‪ ,‬כאשר היא סוטה מהמסלול המתוכנן‪.‬‬
‫שינוי תוכניות מוטוריות מרכזיות כך שתנועות עוקבות יוכלו‬
‫‪.2‬‬
‫להגשים את יעודן עם פחות טעויות‪.‬‬
‫אדפטציות אלה תלויות כנראה ביכולת של מחלקות מסוימות של ‪ inputs‬לשנות מעגלים‬
‫של המוח הקטן לתקופות ממושכות‪ .‬לפיכך‪ ,‬פעילות הנוירונים במוח הקטן משתנה ע"י‬
‫ניסיון‪ ,‬ומשחקת תפקיד חשוב הלמידה של משימות מוטוריות‪.‬‬
‫המוח הקטן תופס את רוב ה‪ .posterior carnial fossa -‬הוא מורכב מ‪:‬‬
‫‪ #‬שכבה חיצונית של חומר אפור )ה‪.(cerebellar cortex -‬‬
‫‪ #‬שכבה פנימית של חומר לבן‪.‬‬
‫‪ 3 #‬זוגות של גרעינים )‪ (nuclei‬עמוקים‪ ,‬שהם מבני ה‪ outputs-‬המרכזיים של המוח‬
‫הקטן‪:‬‬
‫‪nuclei festigital‬‬
‫‪)interposed nuclei‬מורכב בעצמו מ‪ 2-‬גרעינים(‪.‬‬
‫‪dentate nuclei‬‬
‫המוח הקטן מקבל ‪ inputs‬מהפריפריה ומכל רמות מערכת העצבים המרכזית‪ .‬מסלולים‬
‫ָאֶפֵרנטים עושים סינפסה על נוירונים בגרעינים העמוקים ובקורטקס של המוח הקטן‪.‬‬
‫למרות שה‪ outflow -‬מרוב אזורי הקורטקס של המוח הקטן שולח שלוחות קודם כל‬
‫לגרעינים העמוקים‪ ,‬החלק העתיק ביותר פילוגנטית בקורטקס של המוח הקטן )ה‪-‬‬
‫‪ (flocculonodular lobe‬שולח שלוחות ישירות לגרעינים הוסטיבולריים בגזע המוח‪,‬‬
‫שאנלוגיים בתפקודם ל‪ .deep cerebullar nuclei -‬שני סוגי הגרעינים הללו מעבירים‬
‫את כל ה‪ output -‬של גזע המוח‪ ,‬קודם כל לאזורים המוטורים של קורטקס המוח הגדול‬
‫ולגזע המוח‪ .‬חיבורי ה‪ inputs-‬וה‪ outputs-‬של גזע המוח רצים דרך ‪ 3‬זוגות סימטריים‬
‫של מסילות‪ ,‬שמתחברות לגזע המוח‪.‬‬
‫מאפיין מפתיע של גזע המוח הוא העוויות הטרנסברסליות המקבילות שקיימות בכמות‬
‫גדולה על פניו‪") folia -‬רמות" בלטינית(‪ ,‬שרצות מצד אחד לשני‪ .‬שני חריצים )‬
‫‪ (fissures‬טרנסברסליים עמוקים מחלקים את המוח הקטן ל‪ 3-‬אונות עיקריות‪:‬‬
‫‪.anterior lobe .1‬‬
‫‪.posterior lobe .2‬‬
‫‪) flocculonodular lobe .3‬קטנה(‪.‬‬
‫התלמים ) ‪ (furrows‬האורכיים‪ ,‬בעיקר בתחתית האונה האחורית של המוח הקטן‪ ,‬מסמנים‬
‫את האזור של ה‪-‬ורמיס‪") vernis -‬תולעת"(‪ ,‬פס אורכי דק בקו האמצע‪ ,‬שמפריד את‬
‫ההמיספרות השמאלית והימנית של המוח הקטן‪ .‬החלק בהמיספרה שהכי קרוב לורמיס‬
‫נקרא ה‪ ,intermediate part-‬להזכיר שההמיספרה היא ה‪.lateral part-‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪47‬‬

‫הורמיס ו‪ 2-‬החלקים של ההמיספרה מחוברים לגרעינים עמוקים שונים ולמרכיבים שונים‬
‫של המערכת היורדת‪ ,‬ויוצרים אזורים מרוחקים פונקציונלית של המוח הקטן‪ .‬הורמיס‪,‬‬
‫דרך שלוחות ישירות לגרעין הוסטיבולרי ושלוחות לא ישירות למערכות מדיאליות של גזע‬
‫המוח ולמערכות יורדות קורטיקליות‪ ,‬שולטת בשרירי גפיים אקסיאליים ופרוקסימליים‪ .‬ה‪-‬‬
‫‪ intermediate zone‬של כל המיספרה שולח שלוחות לאזורים קורטיקליים ולגזע המוח‪,‬‬
‫שיוצרים את המערכות הלטרליות היורדות‪ ,‬ששולטות בשרירי גפיים דיסטליים‪ .‬האזור‬
‫הלטרלי של כל המיספרה שולח שלוחות ל‪ , dentate nucleus -‬שמתחבר בראש‬
‫ובראשונה לאזורים המוטורי והפרה‪-‬מוטורי של קורטקס המוח הגדול‪ ,‬אזורים שמעורבים‬
‫בתכנון תנועת רצוניות‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-7‬האנטומיה הגסה‬
‫של המוח הקטן במבט דורסלי‬
‫)אחורי(‪ .‬חלק מההמיספרה‬
‫הימנית נחתך כדי להראות‬
‫את רגלי המוח הקטן שמתחת‪.‬‬

‫תמונה ‪ :29-8‬למוח הקטן יש‬
‫‪ 3‬מרכיבים תפקודיים‪:‬‬
‫‪.spinocerebellum .1‬‬
‫‪.cerebrocerebellum .2‬‬
‫‪.vestibulocerebellum .3‬‬
‫לכל אחד יש ‪(inputs (A‬‬
‫ו‪ (outputs (B -‬אינדיבידואליים‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪48‬‬

‫שלושת החלקים הפונקציונליים במוח הקטן‬
‫המוח הקטן מאורגן בשלושה חלקים תפקודיים‪ ,‬לכל אחד חיבורים אנטומים ייחודיים למוח‬
‫ולחה"ש‪.spinocerebellum .1 :‬‬
‫‪.cerebrocerebellum .2‬‬
‫‪.vestibulocerebellum .3‬‬
‫הם מתאימים באופן גס לתת חלוקות האנטומיות שהתפתחו מאוחר יותר בפיזיולוגיה‪.‬‬
‫ה‪ ,vestibulocerebellum -‬שתואם את ה‪ ,flocculonodular lobe -‬הופיע ראשון‬
‫באבולוציה‪ .‬ה‪ spinocerebellum -‬וה‪cerebrocerebellum -‬מהווים את גוף המוח‬
‫הקטן‪ .‬כל אזור מקבל את ה‪ inputs-‬העיקריים שלו ממקור שונה‪ ,‬ושולח את ה‪outputs-‬‬
‫שלו לחלק שונה במוח‪ .‬פציעות בכל אזור גורמות לתסמינים קליניים אופייניים‪.‬‬
‫* ה‪ vestibulocerebellum -‬מקבל את ה‪ input -‬שלו מהגרעינים הוסטיבולריים‬
‫במדולה ושולח שלוחות ישירות חזרה אליהם )ומכאן שמו(‪ .‬דרך חיבוריו הָאֶפֵרנטים‬
‫והֶאֵפֵרנטים עמם‪ ,‬באדם הוא שולט בתנועות העין ובשווי משקל של הגוף בעמידה‬
‫ובהליכה‪.‬‬
‫* ה‪ spinocerebellum -‬מתרחב לצד האחורי דרך החלק המרכזי של האונות הקדמית‬
‫והאחורית‪ ,‬וכולל את הורמיס בקו האמצע ואת ה‪ intermediate part -‬של ההמיספרות‪2 .‬‬
‫אזורים אלה מקבלים מידע סנסורי מהפריפריה‪ .‬הוא נקרא כך מפני שהמקור המרכזי של‬
‫ה‪ inputs-‬שלו מגיע מחה"ש‪ .‬דרך הגרעינים העמוקים הוא שולט במרכיבים המדיאליים‬
‫והלטרליים של המערכות המוטוריות היורדות ולפיכך משחק תפקיד חשוב בשליטה‬
‫בהוצאה לפועל מתמשכת של תנועת גפיים‪.‬‬
‫* ה‪ cerebrocerebellum -‬הוא החלק הלטרלי של ההמיספרות במוח הקטן‪ .‬מקור ה‪-‬‬
‫‪ inputs‬שלו רק ב‪) pontine nuclei-‬נוירונים בבסיס ה‪ ponds-‬שמופרדים להרבה‬
‫קבוצות קטנות ע"י אלומות של אקסונים קורטיקוספינלים ו‪ ,corticobulbar-‬ומעבירים‬
‫מידע מהקורטקס של המוח הגדול(‪ .‬ה‪ outputs-‬שלו מועברים ע"י ה‪dentate nucleus -‬‬
‫לתלמוס‪ ,‬וממנו לקורטקס המוטורי ולפרה‪-‬מוטורי‪ .‬בגלל חיבוריו לאזורים קורטיקליים‬
‫אלה‪ ,‬חושבים שיש לו תפקיד מיוחד בתכנון והתחלה של תנועה‪.‬‬
‫תצפיות עכשוויות על התפקידים של ה‪ intermediate & lateral cerebellum-‬באו‬
‫בעקבות מודל שהוצע לראשונה ב‪ ,1970-‬שלפיו המוח הקטן הלטרלי והגנגליון הבזאלי‬
‫מעבדים מידע שמקורו בקורטקס שמחבר את האונות פריאטלית‪-‬טמפורלית‪-‬אוקסיפיטלית‪,‬‬
‫שקשור לאינטגרציה של מידע סנסורי לפעולות עם מטרה‪ .‬עיבוד זה הוא קריטי לתכנון‬
‫תנועה ולהכנה של המערכות המוטוריות לפעולה‪ ,‬ובכך מעצב את הפקודות לתנועות‪,‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪49‬‬

‫שמונפקות ע"י המוח הקטן והגנגליון הבזאלי לאזורים הקורטיקליים המוטורי והפרה‪-‬‬
‫מוטורי )ולמרכזים סאב‪-‬קורטיקליים(‪ .‬אזורים מוטורים אלה מוציאים לפועל תנועה‪,‬‬
‫ובאותו זמן שולחים סיגנל ל‪ spinocerebellum -‬על הפעולות שעוברות‪ .‬הוא בתורו‬
‫מפקח על ה‪ outputs-‬עצמם ומתקן טעויות שהתרחשו או מפצה על טעויות שעומדות‬
‫להתרחש בפקודות לתנועה‪.‬‬

‫)תכנון ותכנות(‬
‫הגנגליון הבזאלי‬
‫)הוצאה לפועל(‬

‫תנו‬
‫עה‬

‫סיגנלי‬
‫משוב‬

‫אזורים פרה‪-‬מוטורים‬
‫קורטיקליים‬

‫קורטקס מוטורי‬

‫קורטקס סנסורי‬
‫אסוציאטיבי )סמוך(‬

‫‪cerebrocerebellum‬‬
‫)המיספרה לטרלית(‬

‫‪spinocerebellum‬‬
‫)ורמיס ו‪intermediate-‬‬
‫‪(hemisphere‬‬
‫תמונה ‪ :29-9‬דיאגרמה זו מראה את התפקיד המשוער של המוח הקטן בהתחלת תנועה‬
‫רצונית‪ .‬כאן המוח הקטן משתתף התכנון ותכנות התנועה‪ ,‬בעוד ה‪spinocerebellum -‬‬
‫משתתף בהוצאתה לפועל‪ .‬התלמוס עושה ממסר של ה‪ inputs-‬של הגנגליון הבזאלי‪ ,‬המוח‬
‫הגדול והקורטקס הסומטו‪-‬סנסורי )חלק זה הושמט מהתרשים לשם פשטות(‪.‬‬
‫הקורטקס של המוח הקטן מחולק ל‪ 3-‬שכבות נפרדות‬
‫הקורטקס של המוח הקטן מאורגן ב‪ 3-‬שכבות )מהחיצונית לפנימית(‪:‬‬
‫שכבה מולקולרית‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫שכבת תאי פורקינג'י )‪.(Purkinji‬‬
‫‪.2‬‬
‫שכבת תאי גולג'י מגורגרים )‪.(granular Golgi cell‬‬
‫‪.3‬‬
‫השכבה המולקולרית‪ :‬הכי חיצונית‪ .‬מורכבת בעיקר מהאקסונים של התאים המגורגרים‪,‬‬
‫שרצים במקביל לציר הארוך של השכבה הדקה ) ‪ .(folium‬היא מכילה גם תאים פזורים‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪50‬‬

‫דמויי כוכבים ותאים דמויי סלים‪ ,‬שמתפקדים כאינטרנוירונים‪ ,‬ואת הדנדריטים של נוירוני‬
‫פורקינג'י שבשכבה מתחתיה‪.‬‬
‫שכבת תאי פורקינג'י‪ :‬מתחת לשכבה המולקולרית‪ .‬מכילה גופים של תאי פורקינג'י‬
‫גדולים‪ ,‬שמסודרים זה לצד זה בשכבה אחת‪ .‬העצים הדנדריטיים המסתעפים שלהם‬
‫מתרחבים לתוך השכבה המולקולרית במישור אחד שניצב לציר המרכזי של הפוליום‬
‫)השכבה הדקה(‪ .‬נוירוני פורקינג'י‪ ,‬שמעבירים את ה‪ outputs-‬של קורטקס המוח הקטן‪,‬‬
‫שולחים את האקסונים למטה לתוך החומר הלבן‪.‬‬
‫השכבה המגורגרת )הגרנולרית(‪ :‬הכי פנימית‪ .‬מכילה את המספר הכי גדול של נוירונים‬
‫קטנים‪ ,‬שארוזים בצפיפות‪ ,‬רובם תאי גרנולה קטנים‪ .‬יש כ‪ ,1010-‬יותר מהסה"כ בקורטקס‬
‫המוח הגדול! כמה תאי גולג'י גדולים יותר נמצאים בגבול החיצוני‪ .‬תאים בשכבה‬
‫המגורגרת יוצרים קורטקס סינפטי שמתחבר ל‪") bulbous terminals-‬הטרמינלים‬
‫הפקעתיים"( של סיבים ָאֶפֵרנטים במבנים בשם ‪.cerebellar glomeroli‬‬
‫תמונה ‪ :29-10‬הקורטקס של‬
‫המוח הקטן מאורגן בשלוש‬
‫שכבות ומכיל ‪ 5‬סוגי נוירונים‪.‬‬
‫הארגון הכללי של הקורטקס‬
‫נראה בחתך ורטיקלי של‬
‫פוליום אחד של גזע המוח‪,‬‬
‫במישור לונגיטודינלי‬
‫ובמישור הטרנסברסרי‪.‬‬
‫התקריב מראה את המבנים‬
‫המפורטים בגלומרולוס‬
‫שבשכבה המגורגרת של‬
‫המוח הקטן‪ .‬הגלומרולוס‬
‫נמצאת במקום בו‬
‫‪bulbous terminal‬‬
‫של ‪") mossy fibers‬סיבים‬
‫טחובים"( עושה חיבור סינפטי‬
‫על האקסונים של תאי גולג'י ותאי גרנולה‪.‬‬
‫תאי פורקינג'י מספקים את ה‪ output -‬של קורטקס המוח הקטן ומקבלים ‪input‬‬
‫אקסיטטורי מ‪ 2-‬מערכות סיבים‬
‫מידע שזורם דרך המוח הקטן פועל קודם כל על הגרעינים העמוקים‪ ,‬שיחד עם הגרעינים‬
‫הוסטיבולריים מעבירים את כל ה‪ output-‬מהמוח הקטן‪ .‬פעילותם של תאי פורקינג'י‪,‬‬
‫נוירוני ה‪ output-‬היחידים של קורטקס המוח הקטן‪ ,‬נקבעת ע"י ‪ inputs 2‬אקסיטטורים‬
‫ָאֶפֵרנטים‪ mossy fibers- .1 :‬סיבים טחובים‪.‬‬
‫‪ -climbing fibers .2‬סיבים מטפסים‪.‬‬
‫יש להם מקורות שונים‪ ,‬סיום בדרכים שונות על המוח הקטן ותפקידים פונקציונליים‬
‫שונים‪ .‬שניהם שולחים ענפי אקסונים מקבילים )קו‪-‬לטרליים( לגרעינים העמוקים של‬
‫המוח הקטן‪ .‬מסלולים מקבילים אלה יוצרים את המעגל האקסיטטורי העיקרי של המוח‬
‫הקטן‪ .‬כוחם של מעגלים ישירים אלה מווסת באופן המשכי ע"י מעגלי אינהיביציה לא‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪51‬‬

‫ישירים שעוברים בקורטקס המוח הקטן‪ .‬אותם ‪ָ inputs‬אֶפֵרנטים שולחים שלוחות ישירות‬
‫ובעקיפין לתאי פורקינג'י בקורטקס המוח הקטן‪ ,‬שיוצרים חיבורים אינהיביטורים עם תאים‬
‫בגרעינים העמוקים של המוח הקטן‪.‬‬
‫הסיבים הטחובים מהווים את ה‪ input -‬הָאֶפֵרנטי העיקרי לקורטקס המוח הקטן‪ .‬הם‬
‫שולחים שלוחות ממגוון גרעינים בגזע המוח ומנוירונים בחה"ש שיוצרים את ה‪-‬‬
‫‪ .spinocerebellar tract‬סיבים טחובים עושים סינפסות על תאי גרנולה של השכבה‬
‫המגורגרת‪ ,‬והאקסונים שלהם מקרינים לתוך השכבה המולקולרית‪ .‬בתוכה‪ ,‬האקסונים של‬
‫תאי הגרנולה מסתעפים ל‪ 2-‬הכיוונים כסיבים מקבילים שממשיכים מס' מ"מ לאורך הציר‬
‫הארוך של ה‪ .cerebellar folia -‬הסיבים המקבילים מצטלבים ומתחברים לדנדריטים‬
‫של טור תאי פורקינג'י‪ ,‬שמכוונים במאונך לסיבים המקבילים‪ .‬כל תא פורקינג'י מקבל‬
‫‪ converging input‬מכ‪ 200,000-‬סיבים מקבילים שמגיעים מתאי גרנולה‪ ,‬וכל תא‬
‫גרנולה אוסף ‪ input‬מסיבים טחובים רבים‪.‬‬
‫הסיבים המטפסים‪ ,‬ה‪ input-‬האקסיטטורי האחר לקורטקס המוח הקטן‪ ,‬מקורם באתר יחיד‬
‫במדולה‪ -‬ה‪) inferior olivary nucleus -‬גרעין תחתון דמוי זית(‪ ,‬ומקבל ‪input‬‬
‫מקורטקס המוח הקטן ומחה"ש‪ .‬סיבים מטפסים נקראים כך בשל המורפולוגיה של‬
‫הסיומות שלהם על נוירוני פורקינג'י‪ .‬האקסונים שלהם נכנסים לקורטקס ועוטפים את‬
‫הגוף )‪ (soma‬והדנדריטים של נוירוני פורקינג'י‪ ,‬היכן שהם עושים חיבורים סינפטיים‬
‫רבים ‪ ,‬קודם כל על החלקים הפרוקסימליים של הדנדריטים‪ .‬כל סיב מטפס יוצר קשר רק‬
‫עם ‪ 1‬עד ‪ 10‬נוירוני פורקינג'י‪ ,‬וכל נוירון פורקינג'י מקבל ‪ input‬סינפטי רק מסיב‬
‫מטפס אחד‪ .‬החיבור הסינפטי שנוצר ע‪:‬י סיבים מטפסים על נוירוני פורקינג'י הוא אחד‬
‫מהחזקים ביותר במערכת העצבים‪ .‬פ"פ יחיד בסיב מטפס גורם לפוטנציאלים פוסט‪-‬‬
‫סינפטיים אקסיטטורים גדולים מאוד בסומה ובדנדריטים של תאי פורקינג'י‪ .‬כל פוטנציאל‬
‫פרה‪-‬סינפטי גדול מסתיים בפרץ בתדירות גבוהה של פ"פ קטנים יותר‪.‬‬
‫‪ input‬של סיב מטפס לתאי פורקינג'י חשוב בוויסות השפעתם של הסיבים הטחובים על‬
‫תאי פורקינג'י‪ ,‬והוא מתרחש ב‪ 2-‬דרכים נפרדות‪:‬‬
‫סיבים מטפסים יכולים להגביר בו‪-‬זמנית את ההשפעה של ‪inputs‬‬
‫‪.1‬‬
‫מסיבים טחובים על תאי פורקינג'י דרך מנגנונים שאינם מובנים במלואם‪.‬‬
‫הם יכולים להפיק דיכוי מתמשך של יעילות ‪ inputs‬נבחרים של‬
‫‪.2‬‬
‫סיבים טחובים דרך פעולה הטרוספרית )שינוי בפעילות במסלול אחד בשל‬
‫פעילות במסלול אחר(‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-11‬ה‪ input-‬האקסיטטורי לגרעיני המוח הקטן ניתן לוויסות ע"י תאי פורקינג'י‬
‫בקורטקס המוח הקטן‪.‬‬
‫‪+‬‬

‫נוירון‬
‫פורקינג'י‬

‫‪+‬‬

‫אינטרנוירונים אקסיטטורים‬

‫‪-‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫אינטרנוירונים אינהיביטורים‬
‫‪-‬‬

‫נוירון‬
‫בגרעין‬
‫עמוק‬

‫‪+‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪52‬‬

‫‪input‬פריפריאלי‬
‫ומרכזי‬
‫למערכות‬
‫‪tuptuo‬‬
‫מוטוריות יורדות‬

‫המוח הקטן משתתף בלמידה מוטורית‬
‫שורת ראיות תומכת ברעיון שמעגלי המוח הקטן מווסתים ע"י ניסיון‪ ,‬וששינויים אלה‬
‫חשובים ללמידה מוטורית‪ .‬הרבה מעבודה זו התמקדה ברפלקס הוסטיבולו‪-‬אוקולרי )‬
‫‪ ,(vestibule-ocular‬ששומר על אוריינטציית העיניים על מטרה קבועה כאשר הראש‬
‫מסתובב‪ .‬ברפלקס זה‪ ,‬ה‪ vestibular labyrinth -‬חש את תנועת הראש בכיוון אחד‪,‬‬
‫ומתחיל את תנועת העיניים בכיוון המנוגד כדי לשמור על התמונה על הרשתית‪ .‬כשבני‬
‫ואדם וחיות ניסוי הרכיבו משקפי פריזמה )מנסרה( שהופכים את שדות הראייה הימני‬
‫והשמאלי‪ ,‬הרפלקס הוסטיבולו‪-‬אוקולרי איננו אדפטיבי בהתחלה‪ ,‬מפני שתנועת העין‬
‫שבאה כתוצאה ממנו מדגישה את התנועה של שדה הראיה של הרשתית‪ .‬עם הזמן‪ ,‬כיוון‬
‫הרפלקס הופך בהדרגה למנוגד‪ .‬ניתן למנוע את הלמידה ע"י פגיעה בוסטיבולו‪-‬צרבלום‪.‬‬
‫תפקידם של סיבים טחובים ומטפסים בלמידה מוטורית נבחן ע"י צפייה בפעילות של סיבים‬
‫אלה בקופים שאומנו להזיז ידית‪ ,‬בשימוש בשרירים מאריכים וכופפים של פרק היד‪ .‬בסט‬
‫אחד של ניסויים‪ ,‬הידית חוברה למנוע שבאופן לא צפוי משנה את מיקום הידית ע"י משא‬
‫כלשהו‪ .‬כאשר המשא נשאר קבוע‪ ,‬החיה הזיזה את המנוף באופן מהיר וחלק לעמדה‬
‫הדרושה‪ ,‬טוב יותר עם כל ניסיון‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬כשהמעמס הוגדל באופן בלתי צפוי בכמה‬
‫ניסיונות‪ ,‬תגובת החיה הייתה לא מדויקת במשך ניסיונות רבים‪ ,‬עד שלבסוף היא למדה‬
‫להגיב למעמס הנוסף בכוח המתאים‪.‬‬
‫כשהמעמס היה קבוע וניתן לחיזוי‪ ,‬כל תנועה לוותה בתנודות )פלקטואציות( סטריאוטיפיות‬
‫בספייקים פשוטים‪ ,‬שנבעו מ‪ input -‬של סיבים טחובים‪ ,‬וספייקים מורכבים יותר מ‪-‬‬
‫‪ input‬של סיב מטפס משולבים מדי פעם‪ .‬כשהמעמס שונה בפתאומיות‪ ,‬תדירות הספייקים‬
‫המורכבים גדלה באופן דרמטי ע"י הפחתה הדרגתית בתדירות הגירויים הפשוטים‪ .‬בחיות‬
‫שהסתגלו למעמס הלא צפוי במס' ניסיונות‪ ,‬הירי של הספייקים המורכבים חזר בהדרגה‬
‫לרמות הבקרה‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬תדירות הספייקים הפשוטים השארה נמוכה מבקו הבסיס‪,‬‬
‫כאילו ירי של סיבים טחובים השתנה כך שיסתגל למעמס החדש‪.‬‬
‫ממצאים אלה מדגימים את פעילות הסיבים המטפסים בוויסות במהלך למידה מוטורית‪,‬‬
‫ומעלים את האפשרות שוויסות זה מפחית בתורו‪ ,‬ע"י אינהיביציה הטרו‪-‬סינפטית‪ ,‬את כוח‬
‫ה‪ input-‬של הסיבים הטחובים לנוירוני פורקינג'י‪ .‬ההפחתה של ה‪ input-‬מסיבים פשוטים‬
‫לאחר הגירוי המרגש מובילה להפחתה בירי של תאי פורקינג'י ולהגדלה ב‪outputs-‬‬
‫)הודות לחוסר אינהיביציה( של נוירונים בגרעינים העמוקים‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪53‬‬

‫האם שינויים תאיים אלה אכן מתווכים שינויים התנהגותיים? אינאקטיבציה פרמקולוגית‬
‫של קורטקס המוח הקטן מונעת את האדפטציה ההתנהגותית במקום המתאים‪ .‬התוצאה של‬
‫מחקרים תאיים של תפקיד המוח הקטן במשימות מוטוריות תומך ברעיון שחוסר התאמה‬
‫בין תנועות מכוונות ותנועות ממשיות מתוקן במוח הקטן דרך אינהיביציה הטרו‪-‬ספרית של‬
‫סיבים טחובים ע"י הסיבים המטפסים‪.‬‬

‫תמונה ‪ :29-12‬מעגלים של‬
‫המוח הקטן משתנים במהלך‬
‫למידה‪.‬‬
‫‪ -A‬פעילות ספייק פשוטה ומורכבת‬
‫בנוירון פורקינג'י משתנה כשהקוף לומד‬
‫להסתגל להגדלה לא צפויה במעמס על‬
‫כיפוף פרק היד‪.‬‬
‫‪ .1‬התגובה למעמס קבוע )ניסוי בקרה(‬
‫כוללת ספייקים מורכבים מדי פעם‪.‬‬
‫‪ .2‬כשהמעמס מוגדל באופן בלתי צפוי‪,‬‬
‫הנוירון יורה ספייקים מורכבים רבים‪.‬‬
‫‪ .3‬לאחר מס' ניסיונות עם המעמס הנוסף‪,‬‬
‫תדירות הספייקים המורכבים חוזרת‬
‫לרמת הבקרה‪ ,‬בעוד תדירות הספייקים‬
‫הפשוטים נשארת מתחת לקו הבסיס‪.‬‬
‫‪ B- 2‬ה‪ inputs-‬העיקריים לגזע המוח‪,‬‬
‫סיבים טחובים וסיבים מטפסים‪,‬‬
‫מתמזגים על תאי פורקינג'י‪ .‬במהלך‬
‫למידת משימה מוטורית‪ ,‬הסיבים‬
‫המטפסים מדכאים את פעולת הסיבים‬
‫המקבילים על תאי פורקינג'י‪ .‬לפי תצפית‬
‫זו‪ ,‬הסיבים המטפסים נותנים הוראות‬
‫או מווסתים את פעולת הסיבים הטחובים‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪54‬‬

‫מחלות של המוח הקטן מובילות להפרעות בקואורדינציה‬
‫הפרעות במוח הקטן מביאות לסימפטומים ייחודיים‪ ,‬שתוארו לראשונה בשנות ה‪ 20-‬וה‪-‬‬
‫‪ 30‬ע"י ג'ורדן הולמס‪ .‬במחקריו במטופלים עם פצעי ירי במוח הקטן ממלה"ע ה‪ ,1-‬הוא‬
‫תיאר מגוון חריגות בקואורדינציה של תנועות רצוניות וזה נקרא ‪ .ataxia‬חריגות אלה‬
‫כוללות מס' מאפיינים ייחודיים‪:‬‬
‫עיכוב בהתחלת תגובות בגפיים המושפעות‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫טעויות בטווח הפעולה או בכמות הכוח המושקעת בפעולה )‬
‫‪.2‬‬
‫‪ -dysmeria‬טעויות במדידת התנועה(‪.‬‬
‫טעויות בקצב וברגולציה של התנועות‪.‬‬
‫‪.3‬‬

‫הגנגליון הבזאלי עושה אינטגרציה של המידע מאזורים נרחבים‬
‫של הקורטקס‬
‫כמו למוח הקטן‪ ,‬לגנגליון הבזאלי אין חיבורי ‪ output‬ישירים לחה"ש‪ ,‬ולפיכך יש לו‬
‫תפקיד עקיף בשליטה בתנועה‪ .‬שלא כמו המוח הקטן‪ ,‬הגנגליון הבזאלי לא מקבל מידע‬
‫מאורגן בדיוק ישירות מרצפטורים סנסורים‪ .‬ה‪ inputs-‬שלו עולה בעיקר מאזורים מגוונים‬
‫של קורטקס המוח הגדול‪ .‬ה‪ outputs-‬שלהם מכוונים חזרה לקורטקס הפרה‪-‬פרונטלי‪,‬‬
‫הפרה‪-‬מוטורי והמוטורי דרך התלמוס‪.‬‬
‫מחלות שמשפיעות על הגנגליון הבזאלי‪ ,‬כמו מחלת פרקינסון‪ ,‬גורמות להפרעות בתפקוד‬
‫המוטורי שכולל תנועות לא רצוניות‪ ,‬שינויי במתח השריר ואת הדלות הכללית בתנועה‪.‬‬
‫מחקרים בטיפול במצבים אלה הוביל לתובנות חשובות לגבי ארגון מערכת‬
‫הנוירוטרנסמיטרים במוח‪.‬‬
‫הגנגליון הבזאלי מורכב מ‪ 5-‬גרעינים סאב‪-‬קורטיקליים‬
‫הגנגליון הבזאלי מכיל ‪ 5‬גרעינים שמחוברים בינהם‪:‬‬
‫‪) caudate nucleus .1‬הגרעין הזנבי(‪.‬‬
‫‪) putamen *.2‬פוטמן=גרעין(‪.‬‬
‫‪)globus pallidus *.3‬גלובוס=כדור‪ ,‬פלידוס=חיוור(‪.‬‬
‫‪) subthalamic nucleus .4‬גרעין סאב‪-‬תלמי(‪.‬‬
‫‪) substantia nigra .5‬החומר השחור(‪.‬‬
‫הגרעין הזנבי והפוטמן מאותו מבנה ב‪) forebrain -‬המוח הקדמי(‬
‫ולכן הם מראים סוגי תאים זהים ומתאחים בחלק האנטריורי‪.‬‬
‫‪ 2‬הגרעינים הם מרכיבי ה‪ input-‬של הגנגליון הבזאלי‪ ,‬ויחד‬
‫הם נקראים ‪ neostriatum‬או ‪ .striatum‬נשלחים אליו‬
‫ָאֶפֵרנטים מהתלמוס ומהמוח הקטן‪.‬‬
‫הגלובוס פלידוס )או ‪ (pallidum‬נגזר מהדיאנצפלון )מוח‬
‫הביניים( ומתחלק לסגמנטים‪ -‬פנימי וחיצוני‪.‬‬
‫הגרעין הסאב‪-‬תלמי נמצא מתחת לתלמוס והצומת שלו עם‬

‫* הפוטמן והגלובוס פלידוס‬
‫השכנים יוצרים יחד את ה‪-‬‬
‫‪) lentifurm nucleus‬הגרעין‬
‫העדשתי(‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪55‬‬

‫המידבריין‪.‬‬
‫החומר השחור נמצא במידבריין‪ .‬יש לו ‪ 2‬אזורים‪:‬‬
‫ אזור ונטרלי חיוור‪) pars reticulate -‬אזור‬‫רטיקולרי(‪ ,‬שדומה לגלובוס פלידוס מבחינה‬
‫ציטולוגית‪.‬‬
‫ אזור דורסלי פיגמנטרי‪) pars compacta -‬אזור קומפקטי(‪ ,‬שמכיל נוירונים‬‫דופמינרגים שגופי התאים שלהם מכילים נוירו‪-‬מלנין ) ‪ .(neuromelanin‬פיגמנט‬
‫כהה זה‪ ,‬פולימר שנגזר מדופמין‪ ,‬שנותן לחומר השחור את שמו‪ -‬בבני אדם חלק זה‬
‫נראה שחור בחתך‪.‬‬
‫בגלל שהסגמנט הפנימי של הגלובוס פלידוס והחומר השחור דומים מאוד ציטולוגית‪,‬‬
‫בחיבורים ובתפקוד‪ 2 ,‬גרעינים אלה יכולים להיחשב למבנה אחד שמחולק שרירותית ע"י‬
‫הקפסולה הפנימית‪ ,‬בדומה לגרעין הזנבי והפוטמן‪ .‬הגלובוס פלידוס והאזור הרטיקולרי של‬
‫החומר השחור מהווים את גרעיני ה‪ output-‬העיקריים של הגנגליון הבזאלי‪.‬‬

‫תמונה ‪ :29-13‬חתך קורונרי של המיספרות‬
‫המוח הקטן מראה את הגנגליון הבזאלי ביחס‬
‫למבנים שסביבו‪.‬‬

‫הגנגליון הבזאלי מקבל ‪ input‬מהקורטקס ושולח שלוחות חזרה אליו דרך התלמוס‬
‫כמעט כל החיבורים הָאֶפֵרנטים לגנגליון הבזאלי מסתיימים ב‪) neostriatum -‬הגרעין‬
‫הזנבי‪+‬הפוטמן(‪ ,‬שמקבל ‪ input‬מ‪ 2-‬מקורות מרכזיים מחוץ לגנגליון הבזאלי‪:‬‬
‫הקורטקס של המוח הגדול‪.‬‬
‫‪.1‬‬
‫הגרעינים האינטרה‪-‬למינרים )‪ (intralaminar nuclei‬של התלמוס‪.‬‬
‫‪.2‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪56‬‬

‫כל אזור של הקורטקס שולח שלוחות לגרעינים שונים בניאו‪-‬סטריאטום‪ ,‬ולכל גרעין יש‬
‫תפקוד התנהגותי ספציפי‪ .‬למשל‪:‬‬
‫‪ #‬הפוטמן עוסק קודם כל בשליטה מוטורית‪.‬‬
‫‪ #‬הגרעין הזנבי מעורב בשליטה בתנועות העין ובתפקודים קוגניטיביים שונים‪.‬‬
‫הסטריאטום הונטרלי קשור לאזורי קורטקס אחרים שמתווכים את השפעות הרגש על‬
‫ההתנהגות‪ .‬גם הגרעין הסאב‪-‬תלמי מקבל ‪ input‬מקורטקס המוח הגדול‪.‬‬
‫החיבור בין הגנגליונים הבזאלים הם נרחבים אך מסודרים‪ .‬תאים בחלקים שונים של‬
‫הגרעין הזנבי והפוטמן שולחים שלוחות לחלקים ספציפיים של הגלובוס פלידוס והחומר‬
‫השחור‪ .‬לפיכך‪ ,‬בגלל שהמסלולים כולם מאורגנים טופוגרפית‪ ,‬חלקים ספציפיים של‬
‫הקורטקס פועלים דרך הניאו‪-‬סטריאטום על חלקים ספציפיים של הגלובוס פלידוס והחומר‬
‫השחור‪.‬‬
‫הגרעין הסאב‪-‬תלמי מקבל את ה‪ output-‬של הסגמנט החיצוני של הגלובוס פלידוס‪ ,‬ויש לו‬
‫שלוחות מאורגנות טופוגרפית ל‪ 2-‬הסגמנטים שלו ולאזור הרטיקולרי של החומר השחור‪.‬‬
‫הוא מקבל גם ‪ inputs‬מאורגנים טופוגרפית ישירות מהקורטקס המוטורי הראשוני‬
‫והקורטקס הפרה‪-‬מוטורי‪ ,‬שמספקים לקורטקס המוטורי אמצעי נוסף לשליטה ב‪output-‬‬
‫של הגנגליון הבזאלי‪.‬‬
‫הניאו‪-‬סטריאטום מקבל שלוחות דופמינרגיות חשובות מהאזור הקומפקטי של החומר‬
‫השחור‪ .‬אובדן של שלוחות אלה מוביל למחלת פרקינסון‪ .‬נוירוטרנסמיטרים אחרים‪ ,‬כולל‬
‫–‪ ,aminobutyric acid (GABA) γ‬גלוטמאט‪ ,‬ו‪ ,substance P-‬משחקים תפקיד חשוב‬
‫בוויסות המעבר המידע דרך מגוון גרעיני הגנגליון הבזאלי‪.‬‬
‫מסלולי ה‪ output -‬המרכזיים של הגנגליון הבזאלי יוצאים מהסגמנט הפנימי של הגלובוס‬
‫פלידוס ומהאזור הרטיקולרי של החומר השחור‪ .‬הם מסתיימים במס' גרעינים בתלמוס‪,‬‬
‫שבתורם שולחים שלוחות לכמה אזורי קורטקס‪ :‬הפרה‪-‬פרונטלי‪ ,‬הפרה‪-‬מוטורי‪ ,‬האזור‬
‫המוטורי הסופלמנטרי והקורטקס המוטורי הראשוני‪ .‬דרך שלוחות אלה הגנגליון הבזאלי‬
‫משפיע על מערכות יורדות אחרות‪ ,‬כמו ה‪.corticospinal & corticobulbar systems -‬‬
‫בנוסף להשפעה על תנועות הגוף והגפיים‪ ,‬הגנגליון הבזאלי משפיע גם על תנועות העין ע"י‬
‫שלוחות נוספות ל‪) superior colliculus -‬התליל העליון(‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-14‬חיבורים אנטומיים מרכזיים‬
‫של הגנגליון הבזאלי‪.‬‬
‫‪ -A‬כמעט כל ה‪ inputs -‬הָאֶפֵרנטים‬
‫לגנגליון הבזאלי מתקבלים בגרעין הזנבי‬
‫ובפוטמן‪ inputs .‬מהקורטקס לגרעין‬
‫הסאב‪-‬תלמי הושמטו בציור‪.‬‬
‫‪ -B‬כל גרעיני הגנגליון הבזאלי מחוברים‬
‫בינהם ע"י שלוחות מאורגנות טופוגרפית‪.‬‬
‫‪ -C‬התלמוס הוא המטרה המרכזית של ה‪-‬‬
‫‪ output‬מהגנגליון הבזאלי‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪57‬‬

‫אובדן תאים דופמינרגים בחומר השחור מוביל למחלת פרקינסון‬
‫מחלת פרקינסון היא ההפרעה הנפוצה ביותר שמשפיעה על הגנגליון הבזאלי‪ .‬מחלה זו‬
‫מתקדמת לאט‪ ,‬ומופיעה באופן טיפוסי בפציינטים בגילאי ה‪ 50-‬המאוחרים‪ .‬לפציינטים עם‬
‫פרקינסון יש קושי להתחיל תנועות‪ .‬תנועותיהם מואטות‪ ,‬והם חסרי היכולת ליצור תנועות‬
‫ספונטניות‪ .‬בשל המתח המוגבר‪ ,‬שריריהם הופכים לנוקשים והם מראים רעידות אופייניות‬
‫במצב מנוחה‪ ,‬באופן הכי בולט בידיים ובאצבעות‪ .‬ללא טיפול‪ ,‬סימנים אלה נעשים גרועים‬
‫יותר בהדרגה‪ ,‬עד שלבסוף החולים לא יכולים כלל לנוע באופן רצוני‪ .‬ב‪ 1950-‬הייתה‬
‫פריצת דרך בהבנת המחלה‪ ,‬כאשר חוקרים גילו שהנוירוטרנסמיטר דופמין מופחת באופן‬
‫חמור במוח של חולי פרקינסון‪ .‬הפחתה זו נובעת מדגנרציה של נוירונים דופמינרגים‬
‫בחומר השחור ששולח שלוחות לסטריאטום‪ ,‬שם הם קריטיים לשליטה בעיבוד מידע ע"י‬
‫הגנגליון הבזאלי‪ .‬במהרה נעשה ברור שניתן לעזור למטופלים ע"י שיקום רמת הדופמין‬
‫במוח לנורמלית‪ .‬בגלל שדופמין לא עובר את מחסום הדם‪-‬מוח‪ ,‬נתנו למטופלים ‪,L-Dopa‬‬
‫פרקורסור מיידי של דופמין‪ L-Dopa .‬בעל השפעות דרמטיות ונותן שיפור משמעותי‬
‫בהפרעה‪ L-Dopa .‬מגדיל את סינתזת הדופמין ע"י נוירונים בחומר השחור שעדיין לא‬
‫עברו דגרדציה‪ ,‬מה שמוביל להגדלה בכמות הדופמין הפנויה בסינפסות של הסטריאטום‪.‬‬
‫חשיבות תגליות אלה גדולות מאוד‪ .‬לא רק שהן הובילו לטיפול שמפחית משמעותית את‬
‫הסבל של אלפי חולים‪ ,‬הן גם הראו שמחלות מוח יכולות להיגרם בנוירונים ובתהליכים‬
‫מולקולרים ספציפיים‪ .‬הם הראו גם שמתן נוירוטרנסמיטר והפרקורסור שלו יכולים להיות‬
‫יעילים תרפויטית‪ ,‬גישה שכיום משמשת באופן נרחב בטיפול בהפרעות פסיכיאטריות‪.‬‬
‫יש לציין‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬ש‪ L-Dopa -‬לא מרפא פרקינסון‪ .‬למעשה‪ ,‬בגלל שנוירונים החומר‬
‫השחור ממשיכים לעבור דגרדציה במהלך הזמן‪ ,‬האפקט של ‪ L-Dopa‬הולך ופוחת‪ .‬לפיכך‪,‬‬
‫החיפוש אחר הגורמים השורשיים של המחלה ואחר טיפול קבוע יותר נמשכים באופן‬
‫אקטיבי‪ .‬גישה מבטיחה אחת שמערבת השתלת תאי דופמין עובריים במוח עוברת כיום‬
‫ניסויים קליניים‪.‬‬
‫החלק המוטורי של הגנגליון הבזאלי מאורגן באופן סומטוטופי ומעורב באספקטים‬
‫של התנועה מסדר גבוה יותר‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪58‬‬

‫החיבור הנרחב בין הגנגליון הבזאלי וקורטקס המוח הגדול ב‪ 2-‬הכיוונים כולל כנראה מס'‬
‫מעגלים נפרדים פונקציונלית ואנטומית‪ ,‬שאחראים לוויסות תנועות גפיים‪ ,‬עיניים‬
‫והתנהגויות קוגניטיביות מורכבות‪ .‬המעגל המובן ביותר נמצא ב‪cortocostriate -‬‬
‫‪ pathway‬באזורים של קורטקס המוח הגדול שהכי קשורים לשליטה בתנועה )אזור‬
‫מוטורי סופלמנטרי‪ ,‬אזור פרה‪-‬מוטורי‪ ,‬קורטקס מוטורי‪ ,‬קורטקס סומטו‪-‬סנסורי והאונה‬
‫הפריאטלית העליונה(‪ .‬מסלול זה מספק ‪ inputs‬צפופים ומאורגנים טופוגרפית לחלק‬
‫המוטורי של הפוטמן‪ .‬ה‪ output -‬של מסלול זה‪ ,‬שנקרא ה‪) motor circuit -‬המעגל‬
‫המוטורי( של הגנגליון הבזאלי‪ ,‬מכוון קודם כל חזרה לאזור המוטורי הסופלמנטרי‬
‫ולקורטקס הפרה‪-‬מוטורי‪ 2 .‬אזורים אלה מחוברים רציפרוקלית זה לזה ולקורטקס‬
‫המוטורי‪ ,‬וכל ‪ 3‬האתרים הללו בעלי שלוחות יורות ישירות למרכזים מוטורים בגזע המוח‬
‫ולחה"ש‪ .‬לפיכך‪ 3 ,‬המסלולים היורדים הללו הם הדרך של הגנגליון הבזאלי להשפיע על‬
‫היציבה ועל תנועת הגפיים‪ .‬פעילותם של נוירונים מסוימים בגנגליון הבזאלי דומה לשל‬
‫תאים באזורים מוטורים של הקורטקס‪ .‬תאים אלה מגיבים לתנועות נפרדות‪ ,‬פסיביות‬
‫ואקטיביות‪ ,‬של חלקים אינדיבידואליים של הגוף‪ ,‬בדר"כ‬
‫תנועות של מפרק יחיד בכיוונים מסוימים‪ .‬למרות דמיון זה‪,‬‬
‫הפעילות של נוירונים בפוטמן שונה משל נוירונים באזורים‬
‫מוטורים של הקורטקס במס' דרכים מעניינות‪:‬‬
‫‪ .1‬במהלך משימות מעקב מודרכות ויזואלית‪ ,‬התאים הסלקטיביים‬
‫לתנועה בגנגליון הבזאלי יורים מאוחר יותר מתאים באזורי קורטקס‬
‫מוטורי‪.‬‬
‫‪ .2‬נוירונים בפוטמן בדר"כ סלקטיביים יותר לכיוון של תנועת‬
‫גפיים מאשר עבור אקטיבציית שרירים מסוימים‪.‬‬
‫ממצאים אלה מראים שהגנגליון הבזאלי לא משחק תפקיד חשוב‬
‫באינהיביציה של תנועות שמתחילות בגלל גירוי‪ ,‬ולא מציין ישירות‬
‫את כוח השרירים הדרוש להוצאה לפועל של התנועה‪.‬‬
‫מהו תפקיד הגנגליון הבזאלי בשליטה מוטורית? מדוע פצעים‬
‫בו ובקורטקס המוטורי או במוח הקטן גורמים להפרעות מוטוריות‬
‫נפרדות שונות? אפשרות אחת היא שהגנגליונים הבזאלים מעורבים‬
‫ישירות בעיבוד המידע שדרוש לתכנון ולעירור של‬
‫‪ self-initiated movements‬ולהסתגלויות ארגון שקשורות ביציבה‪.‬‬
‫רעיון זה תואם את הקושי שנראה בחולי פרקינסון בהתחלת תנועה‬
‫רצונית בהיעדר גירוי מעורר ) ‪ .(akinesia‬הוא תואם גם את‬
‫השבירה של מנגנוני יציבה שמתרחשת במחלה זו ובמחלות אחרות‬
‫של הגנגליון הבזאלי‪ .‬הניחו שהגנגליון הבזאלי מווסת תנועות‬
‫מסוימות באופן סלקטיבי ומדכא אחרות‪ ,‬באופן אנלוגי ל"אינהיביציה‬
‫שאופפת אותם" שאופיינית לשדות רצפטיבים במערכות הסנסוריות‪.‬‬
‫רעיון זה מושך מפני שהוא יכול להסביר סימפטומים מגוונים‪,‬‬
‫כגון תנועה בלתי רצונית ורעידות שמופיעות במחלות של הגנגליון הבזאלי‪.‬‬
‫תמונה ‪ :29-15‬המעגל המוטורי של הגנגליונים‬
‫הבזאלים הוא אחד מכמה מעגלי משוב נפרדים‬
‫פונקציונלית בין הגנגליון הבזאלי וקורטקס‬
‫המוח הגדול‪.‬‬
‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪59‬‬

‫מבט כללי‬
‫הקורטקס המוטורי הראשוני הוא נקודת צומת לתיווך והשפעה של מערכות סנסוריות‬
‫גבוהות יותר על תנועה‪ .‬הוא הכרחי לארגון תנועות שבהן ה‪ input -‬הסומטו‪-‬סנסורי‬
‫משחק תפקיד בשליטה‪ ,‬כמו במניפולציה של אובייקטים‪ .‬אזורים מוטורים של הקורטקס‬
‫גם מתווכים את השפעות הראייה על התנועה‪ ,‬כמו כאשר מנסים להגיע לאובייקט או‬
‫משנים את הליכתנו כדי להימנע ממכשולים‪.‬‬
‫הגנגליון הבזאלי והמוח הקטן הם המרכיבים העיקריים של ‪ 2‬לולאות סאב‪-‬קורטיקליות‬
‫חשובות של המערכת המוטורית‪ .‬שניהם מקבלים שלוחות עיקריות מקורטקס המוח הגדול‪,‬‬
‫ושולחים שלוחות חזרה לקורטקס דרך התלמוס‪ .‬יש ‪ 3‬הבדלים‪ ,‬לעומת זאת‪ ,‬בין החיבורים‬
‫הקורטיקליים של הגנגליון הבזאלי לאלה של המוח הקטן‪:‬‬
‫הגנגליון הבזאלי מקבל ‪ inputs‬מכל הקורטקס של המוח הגדול‪ ,‬אך המוח‬
‫‪.1‬‬
‫הקטן מקבל ‪ input‬רק מהחלק בקורטקס שקשור ישירות לתפקודים סנסו‪-‬‬
‫מוטוריים‪ .‬הוא מקבל גם מידע בספציפיות גבוהה מהפריפריה‪.‬‬
‫ה‪ output -‬של המוח הקטן מכוון חזרה לאזור הפרה‪-‬מוטורי ולקורטקס‬
‫‪.2‬‬
‫המוטורי‪ ,‬בעוד ה‪ output -‬של הגנגליון הבזאלי מכוון גם לקורטקס האסוציאציה‬
‫הפרה‪-‬מוטורי‪.‬‬
‫המוח הקטן מקבל מידע סומטו‪-‬סנסורי ישירות מחה"ש והוא בעל חיבורים‬
‫‪.3‬‬
‫ָאֶפֵרנטים וֶאֵפֵרנטים עם הרבה גרעינים של גזע המוח שמחוברים ישירות לחה"ש‪.‬‬
‫בניגוד לכך‪ ,‬לגנגליון הבזאלי יש יחסית מעט חיבורים לגזע המוח ואין כלל‬
‫חיבורים ישרים לחה"ש‪.‬‬
‫הבדלים אלה מראים שהמוח הקטן מווסת ישירות את ההוצאה לפועל של התנועה‪ ,‬בעוד‬
‫הגנגליון הבזאלי מעורב באספקטים קוגניטיביים מסדר גבוה יותר של שליטה מוטורית‪,‬‬
‫בעיקר בתכנון והוצאה לפועל של אסטרטגיות מוטוריות מורכבות‪ .‬בנוסף‪ ,‬בגלל‬
‫שהחיבורים הנרחבים שלהם עם הקורטקס האסוציאטיבי ומבנים לימביים‪ ,‬הגנגליונים‬
‫הבזאלים‪ ,‬שלא כמו המוח הקטן‪ ,‬מעורבים בפונקציות רבות נוספות מעבר לשליטה‬
‫מוטורית‪.‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪60‬‬

‫ולסיכום‪ ,‬מבנה המוח הנשי והגברי )הערה‪ -‬לא למבחן(‪:‬‬
‫המוח הגברי‪:‬‬

‫המוח הנשי‪:‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪61‬‬

‫תם ונשלם! בהצלחה ‪‬‬

‫כל הזכויות שמורות © למתן בן ציון‪ .‬אין להעתיק‪ ,‬לצלם‪ ,‬לשדר בדרך על חושית או להשתמש כתחתית לכלוב של התוכי‬
‫ללא רשות בכתב‪.‬‬

‫‪62‬‬

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful