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Universidad de los Andes

Morfologa I
Klgo. Cristin Astorga M.
Apunte: Embriologa General Primera Semana del Desarrollo
El desarrollo se inicia con la fecundacin, proceso en el cual el gameto masculino, el
espermatozoide se une al gameto femenino, el oocito dando origen a una clula huevo o cigoto. La
formacin del cigoto es seguida por una serie de acontecimientos que se desarrollaran, en el ser
humano, a lo largo de 9 meses hasta el desarrollo de un organismo completo desarrollado a partir de
un solo cigoto.

ETAPAS DEL DESARROLLO
El desarrollo de un nuevo organismo a partir de una nica clula, el cigoto, puede considerarse a
partir de dos grandes periodos que marcan diferencias en su desarrollo, estos son el perodo
embrionario y el perodo fetal. El perodo embrionario, es aquel que se halla contemplado desde el
momento de la fecundacin, con la consecutiva formacin de una clula huevo, hasta el da 56 del
desarrollo, es decir, hasta el trmino de la 8 semana. El perodo embrionario puede ser dividido en
tres perodos o estadios: El perodo presomtico, el perodo somtico y el perodo prefetal o
metamrfico. Durante el perodo embrionario, adems, se inician los procesos que darn origen a
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un nuevo organismo, se inicia la formacin de los rganos que formaran parte de los distintos
sistemas y concluye cuando el embrin adquiere las caractersticas morfolgicas tpicas de la especie
a la cual pertenece. El periodo fetal se inicia el da 57, al iniciarse la 9 semana y se extender hasta
el nacimiento, esto es el da 266 o 38 semanas despus de la fecundacin. Este periodo se
caracteriza por la maduracin de los distintos tejidos y rganos junto con el rpido crecimiento del
organismo en gestacin.



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GAMETOGNESIS
La gametognesis es el proceso a travs del cual las clulas germinales primordiales se diferencian
para dar origen a los gametos, este proceso contempla una etapa de meiosis con la consecuente
reduccin del nmero de los cromosomas y una etapa de citodiferenciacin que permite la
maduracin de estos gametos. La gametognesis femenina se reconoce con el nombre de oognesis,
mientras que la gametognesis masculina lo hace con el nombre de espermatognesis.




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Oognesis
El desarrollo del oocito se inicia a partir de clulas germinales primordiales antes del nacimiento.
Estas clulas se diferencian en oogonios al interior de las gnadas del embrin, las cuales
comienzan a dividirse por mitosis para aumentar el nmero de estas clulas, al final del tercer mes,
estos oogonios se agrupan al interior de una capa de clulas epiteliales planas que reciben el
nombre de clulas foliculares.










Los oogonios continan dividindose al interior del epitelio formado por las clulas foliculares. Al 7
mes la mayora de estas clulas degeneran, las que sobreviven entran en meiosis I y quedan
detenidas en su etapa de profase. Entonces la mayora de estas clulas, oocitos primarios, quedan
rodeadas individualmente por clulas foliculares. Un oocito primario y las clulas foliculares que la
envuelven forman un folculo ovrico primordial.
Los oocitos primarios permanecen detenidos en la etapa profase de la meiosis I hasta la pubertad,
en este momento los ciclos hormonales permitirn que un grupo de folculos ovricos primordiales
sean seleccionados y continen su desarrollo (foliculognesis), esto terminara con la ovulacin
proceso en el cual cada 28 das es liberado un oocito secundario.
La foliculognesis contempla los procesos del desarrollo de un folculo ovrico primordial hasta
alcanzar su madurez al momento de la ovulacin. Estos procesos se desarrollan en perodos
determinados de un ciclo que se repite cada 28 das, el ciclo ovrico.
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El ciclo ovrico comienza el da en que se inicia la menstruacin, este es considerado el da 1 del
ciclo. En los primeros das del ciclo ovrico varios folculos primordiales son seleccionados producto
de seales hormonales para iniciar su maduracin. La maduracin de estos folculos destaca por los
cambios que se producen en sus clulas foliculares, al inicio del ciclo, estas clulas forman un
epitelio simple cuboideo que rodea al oocito primario, entonces, proliferan hasta formar un
epitelio estratificado cuboideo, estas se conocen como clulas de la granulosa y secretan una capa
de glucoprotenas (zona pelcida) que rodea al oocito, a partir de este momento el conjunto de
elementos mencionados forman un folculo ovrico primario. Al mismo tiempo se reinicia el
desarrollo de oocito, prosigue el resto de las etapas de la meiosis I con el producto final de un oocito
secundario y un cuerpo polar. El oocito secundario inicia entonces meiosis II la cual quedar
detenida en su etapa de metafase hasta el momento de la fecundacin.
Las clulas del estroma circundante al folculo en desarrollo constituyen la teca folicular. A medida
que este se diferencie formar la teca interna y la teca externa.
Al seguir desarrollndose los espacios situados entre las clulas de la granulosa son ocupados por
lquido folicular secretado por estas mismas clulas, este liquido se rene formando una gran
cavidad que progresivamente aumenta de tamao, esta se conoce como el antro folicular, la
aparicin del antro folicular determina el desarrollo de un folculo ovrico secundario, este puede
alcanzar un dimetro de 25 mm o ms. En este punto el oocito secundario queda desplazado hacia
un polo del folculo ovrico secundario y se mantiene rodeado de clulas de la granulosa que forman
el cmulo ofero.
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El da 14 del ciclo ovrico el folculo alcanza su mximo desarrollo, este perfora el epitelio de
revestimiento del ovario y libera el oocito secundario rodeado del cmulo ofero, el cual formar la
corona radiada, acontecimiento que marca la ovulacin. Las clulas de la granulosa que persisten al
interior del ovario forman el cuerpo lteo, la secrecin hormonal de estas clulas es fundamental
para la implantacin. Luego, este cuerpo lteo degenera formando el cuerpo albicans.
Espermatognesis
La espermatognesis se inicia en la pubertad e involucra todos los acontecimientos que llevan a un
espermatogonio a transformarse en un espermatozoide. Estos espermatogonios constituyen las
clulas germinales primordiales que durante el desarrollo de un individuo masculino se alojan en el
testculo formando cordones sexuales. Los cordones testiculares estn poblados de
espermatogonios y se hallan desprovistos de lumen durante toda la infancia hasta la pubertad.
Debido a cambios hormonales durante la pubertad estos cordones testiculares desarrollan lumen y
se transforman en tbulos seminferos donde tiene lugar la espermatognesis. En el estroma
testicular, es decir, por fuera de los tbulos seminferos se alojan un grupo de clulas,
endocrinocitos intersticiales (clulas de leydig), las cuales cumplen la funcin de secretar
testosterona.
Los tbulos seminferos estn constituidos por un epitelio espermatognico, las clulas que darn
origen a los espermatozoides estn sostenidas por los sustentocitos (clulas sustentaculares), estas
clulas estn incluidas en el epitelio espermatognico y presentan puentes citoplasmticos que
separan las clulas que se encuentran en los distintos estados del desarrollo de un espermatozoide.
Durante la espermatognesis, los
espermatogonios tipo A genera clones
de s mismos mediante divisiones
mitticas. La ltima de estas divisiones da
origen a los espermatogonios tipo B y
estos se dividen para originar
espermatocitos primarios. Los
espermatocitos primarios ingresan a
meiosis, dando origen en la primera
divisin meitica a espermatocitos
secundarios, mientras que la segunda
divisin origina a espermtides. Esto
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disminuye el nmero de cromosomas, condicin necesaria para restablecer el nmero diploide de
cromosomas luego de la fecundacin.
La espermiognesis la constituyen todos los eventos necesarios para que un espermtide se
diferencie en espermatozoide, estos son:
- Acrosomagnesis.
- Condensacin del ncleo.
- Formacin del cuello, pieza intermedia y
cola.
- Eliminacin de la mayor parte del
citoplasma.

OVULACIN
La ovulacin ocurre el da 14 del ciclo ovrico, en ella ocurre la liberacin del oocito secundario,
algunas de las clulas del cmulo ofero tambin son liberadas y cubren a la zona pelcida que se
haya alrededor del oocito secundario, estas clulas forman la corona radiada. Justo antes de la
ovulacin las fimbrias de la porcin infundibular de la tuba uterina se aproximan al ovario, estas
comienzan a contraerse rtmicamente con el fin de llevar el oocito secundario cubierto de la corona
radiada al interior de la tuba uterina, al interior de la tuba el oocito es movilizado a lo largo de ella
por efecto del movimiento de cilios propios del epitelio tubrico.
FECUNDACIN
La fecundacin es el proceso en el cual el gameto masculino se une al gameto femenino, esto suele
llevarse a cabo en la regin de la ampolla de la tuba uterina, para que esto se pueda concretar es
necesario que el espermatozoide se someta a dos eventos fundamentales: la capacitacin y la
reaccin acrosmica. La capacitacin de los espermatozoides corresponde al proceso de
acondicionamiento de ellos al interior del tracto genital femenino, especialmente a nivel de la tuba
uterina, por otro lado, la reaccin acrosmica consiste en la reaccin que presenta el
espermatozoide al unirse a la zona pelcida y la liberacin de enzimas acrosmicas que permiten
que el espermatozoide atraviese la zona pelcida para poder llegar hasta el oocito secundario
fusionar su membrana plasmtica con la de este.
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Las fases de la fecundacin son tres:
- Penetracin de la corona radiada.
- Penetracin de la zona pelcida.
- Fusin de las membranas del ovcito y el espermatozoide.
Cuando los gametos se fusionan, el ovcito secundario es estimulado a terminar la segunda divisin
meitica, de tal manera que el proncleo masculino y femenino puedan dar origen a un cigoto y
restablecer el nmero diploide de los cromosomas, establecer el sexo cromosmico e iniciar la
segmentacin (clivaje).
Es necesario, durante todo este proceso evitar la poliespermia, esto es, la fertilizacin dada por ms
de un espermatozoide, los mecanismos que impiden esta situacin son dos: la reaccin cortical y
reaccin de la zona.
SEGMENTACIN (CLIVAJE)
Cuando el cigoto es formado se produce la activacin metablica de este y comienza a sufrir una
serie de divisiones mitticas que busca aumentar en nmero de clulas del nuevo individuo. Este
proceso se conoce como segmentacin o clivaje, las clulas que se originan reciben el nombre de
blastmeras y se mantienen aun contenidas al interior de la zona pelcida. Las siguientes divisiones
mitticas aumentan progresivamente el nmero de blastmeras hasta alcanzar un estado de 16
clulas conocido como mrula. A medida que esto sucede se establece un fenmeno de
compactacin entre las clulas que conforman la mrula.

Hasta este punto cada una de las blastmeras es capaz, por s sola, de originar un nuevo individuo,
es decir, posee la potencialidad de formar cualquier tipo de clula, esto se conoce como
totipotencialidad. Un ejemplo claro de esto es la formacin de gemelos idnticos a partir del
desarrollo independiente de una blastmera del grupo original de clulas.
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A medida que avanza el desarrollo las clulas se van diferenciando y especializando cada vez ms de
manera que la potencialidad de generar ms de un tipo celular determinado disminuye en el tiempo
a medida que aumenta el grado de diferenciacin. En una clula que es capaz de diferenciarse en
varios tipos celulares se reconoce que posee pluripotencialidad.
La formacin de la mrula el da 3 del desarrollo determina un grupo de clulas que quedan situadas
en la superficie, el macizo celular externo y un grupo de clulas contenidas en la profundidad, esto
es, el macizo celular interno.
FORMACIN DEL BLASTOCISTO
En el da 4 del desarrollo la mrula ha alcanzado la
cavidad uterina y los espacios que existen entre las
blastmeras comienzan a llenarse de fluidos,
gradualmente estos espacios van confluyendo hasta
originar una cavidad nica. En este momento el
embrin recibe el nombre de blastocisto y la cavidad
que se origina en su interior corresponde a la cavidad
del blastocisto.
Las clulas del macizo celular interno se denomina embrioblasto y dar origen al embrin
propiamente tal, por otro lado el macizo celular externo se conocer a partir de este momento como
trofoblasto, el cual contribuir en
la formacin de la placenta.
En este momento la zona pelcida
ha desaparecido y el trofoblasto
inicia su diferenciacin en dos
derivados, el citotrofoblasto y el
sincitiotrofoblasto permitiendo el
inicio de la implantacin del
embrin en la mucosa uterina
entre los das 6 y 7 del desarrollo.



Tomada de Embriologa Mdica, Langman
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Apunte: Embriologa General Segunda Semana del Desarrollo
La segunda semana del desarrollo est marcada por un avance en la implantacin del blastocisto y la
contina diferenciacin del trofoblasto en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. El sincitiotrofoblasto
est caracterizado por constituir una masa multinuclear sin lmites celulares claros que
progresivamente erosiona la mucosa uterina permitiendo la implantacin completa del embrin. Por
otro lado, hacia el da 8 del desarrollo el embrioblasto se diferencia en dos porciones definidas: el
epiblasto y el hipoblasto, esto constituye la formacin de un embrin bilaminar. En este momento
adems es posible observar la aparicin de lo que constituir la cavidad amnitica a partir de una
cavidad originada en el epiblasto.


El da 9 del desarrollo se caracteriza por
la aparicin de la membrana
exocelmica y la cavidad exocelmica
o saco vitelino primitivo. Al mismo
tiempo han comenzado a desarrollarse
vacuolas en el sincitiotrofoblasto, las
lagunas trofoblsticas. Posteriormente,
aparece entre estas estructuras y el
citotrofoblasto el mesodermo
extraembrionario hacia el da 11 y 12
del desarrollo. El mesodermo
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extraembrionario se diferenciar
en una hoja somatopleural y una
hoja esplacnopleural que
posteriormente se separaran para
constituir el celoma
extraembrionario o cavidad
corinica.
En este mismo perodo las lagunas
trofoblsticas han erosionado a los
sinusoides maternos que
corresponden a vasos sanguneos
presentes en el estroma uterino,
esto derrama sangre hacia las
lagunas trofoblsticas lo que permite establecer la circulacin uteroplacentaria.
En el da 13 del desarrollo la
separacin de las hojas somatopleural
y esplacnopleural del mesodermo
extraembrionario, junto con el
crecimiento de la cavidad corinica
establecen la constitucin del saco
vitelino definitivo y una separacin
casi completa del embrin bilaminar
de los derivados trofoblsticos, en
este momento existe una
comunicacin dada exclusivamente
por una estructura llamada pedculo
de fijacin, esta estructura ser la
responsable de dar origen al cordn
umbilical.
A partir del citotrofoblasto, sincitiotrofoblasto y mesodermo extraembrionario se desarrollaran las
vellosidades corinicas, las cuales tienen la funcin de establecer el intercambio de gases y
nutrientes de la sangre contenida en las lagunas trofoblsticas y la sangre fetal, efectivamente, las
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vellosidades corinicas presentan un desarrollo desigual constituyendo un corion liso y un corin
frondoso, este ltimo reservado para el lugar de formacin de la placenta.







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Apunte: Embriologa General Tercera Semana del Desarrollo
Al inicio de la tercera semana del desarrollo se lleva a cabo la gastrulacin, este proceso se inicia con
la aparicin surco primitivo y el nodo primitivo el da 15 o 16 del desarrollo y es seguido de la
migracin de clulas a partir del epiblasto para constituir la gstrula o embrin trilaminar formado
por las tres capas germinales embrionarias: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.












Las clulas epiblsticas que migran en sentido ceflico por el nodo primitivo forman adems la placa
notocordal la cual ser la precursora de la notocorda, una estructura embrionaria que caracteriza el
desarrollo de embriones cordados y que presenta una importante funcin como un elemento
inductor del desarrollo, particularmente en el inicio de la diferenciacin del sistema nervioso y la
diferenciacin del mesodermo.




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