La extinción de la deuda: un reto para la conservación de la biodiversidad

La extinción local de especies puede ocurrir con un retraso después de la pérdida o
degradación del hábitat sustancial. Acu-ing evidencia sugiere que tales deudas extinción
suponen un reto importante, pero a menudo no reconocido para la conservación de la
biodiversidad a través de una amplia gama de taxa y ecosistemas. Las especies con
tiempos de generación más largos y las poblaciones cercanas a su umbral de extinción
son más propensos a tener una deuda de extinción. in embargo, siempre que una
especie que se prevé que se extinguirán a!n per-siste, hay tiempo para que las medidas
de conservación, tales como la restauración del hábitat y la gestión del paisa"e. #onitoreo
estandari$ados a largo pla$o, los estudios emp%ricos más alta calidad en di&erentes
taxones y los ecosistemas y el desarrollo de métodos anal%ticos ayudarán a una me"or
cuanti&icación de deuda de extinción y proteger la biodiversidad.
La extinción de la deuda y su importancia para la biolog%a de la conservación de la
pérdida de hábitat, el cambio climático y las especies invasoras son las principales
amena$as globales a la biodiversidad '(-)*, que constituyen importantes conductores
individuales y sinérgicos de extinción '+-,*. Los e&ectos de estos componentes del cambio
global pueden ser casi inmediata en algunos casos, pero a menudo se necesita una
cantidad considerable de tiempo para la disminución de las poblaciones a desaparecer
después de perturbaciones ambientales. -n los !ltimos a.os se ha producido un notable
incremento en la conciencia de las extinciones de retraso, también llamado deuda de
extinción, como un &actor importante a considerar en la conservación de la biodiversidad.
La extinción de la deuda es un &enómeno que puede permanecer desapercibido, pero que
debe ser tenido en cuenta en la plani&icación de la conservación. i la deuda de extinción
es grande, el n!mero de especies en peligro de extinción e&ectivamente tiende a
subestimarse '/* y por lo tanto podr%a ser subestimado las consecuencias de la pérdida de
hábitats y otros e&ectos de los cambios ambientales globales sobre la biodiversidad.
0ebido a que un gran
proporción de los hábitats naturales en todo el mundo se han perdido o deteriorado en los
!ltimos decenios, la extinción de la deuda podr%a ser com!n en muchas comunidades
naturales restantes. in embargo, siempre y cuando la especie prevé que eventualmente
convertirse extinctstillpersist, thereistimele&ttoimplementcounter-medidas como la
restauración del hábitat '1*. e revisan las bases conceptuales y ecológicos de deuda de
extinción, suma mari$e la evidencia emp%rica disponible y evaluar las limitaciones de los
di&erentes en&oques metodológicos para el estudio de la deuda extinción. 2or !ltimo,
o&recemos una s%ntesis de la conservación y perspectivas de investigación. e demuestra
que la extinción de la deuda es un aspecto muy relevante, pero hasta ahora descuidada
del impacto del cambio global sobre la biodiversidad.
-l conocimiento actual de la escala medida y el tiempo de extinción de retraso, sin
embargo, claramente limitado por la &alta de estudios emp%ricos bien dise.ados y de
seguimiento a largo pla$o para los principales grupos taxonómicos y ecosistemas.
34ué es la deuda de extinción5 La idea de que las especies pueden sobrevivir
inicialmente el cambio de hábitat, pero más tarde se extinguieron sin ning!n hábitat más
modi-&icación tiene una larga historia. 6ue concebido por primera ve$ en la biogeogra&%a
de islas '7* y desarrolladas por 0iamond '(8*, que introdu"o el tiempo de rela"ación término
como el retraso de las extinciones esperados después de la pérdida de hábitat. 0e
acuerdo con las predicciones teóricas y los datos de apoyo emp%rico, el tiempo de
rela"ación aumenta con la creciente ing-área del parche y con el aislamiento disminuyendo
'(8-(9*. :na segunda ra%$ se deriva de modelos de metapoblación. ;ilman et al. '()*
introdu"o la deuda de extinción pla$o y considerar el orden de las extinciones en relación
con la dominancia competitiva <para un examen más detenido de su modelo véanse las
re&erencias '(+-(7*=. -l concepto de deuda de extinción está relacionada con el tiempo de
rela"ación, pero especi&ica el n!mero o proporción de especies existentes predicen que se
extingan ya que la comunidad especie alcan$a un nuevo equilibrio después
anenvironmentalperturbation '/* <6igure(a=. ;heconcept
;ambién se puede aplicar a metapoblaciones de una sola especie, estimando el n!mero o
la proporción de la población local que se prevé que se extinguirán a ra%$ de una pertur-
bación y estimando el tiempo de rela"ación '98,9(*. La magnitud de la perturbación del
medio ambiente en general in&luye en el n!mero de extinciones previstas, con una mayor
cantidad de la pérdida de hábitat que lleva a más extinciones '99,9)*. La probabilidad de
que la deuda de extinción se ha prestado aumenta con el tiempo desde que se produ"o la
perturbación del paisa"e '1,9+*. 0eudas de extinción, por lo tanto más probable que
existan en los paisa"es donde ocurrió hábitat destrucción a gran escala recientemente '/*.
-xtinción de especies pueden ser deterministas o estocásticos '9>*. -xtinciones
deterministas inmediatas ocurren durante la pérdida de hábitat debido a una distribución
agrupada de las especies dentro de un hábitat. 0estrucción parcial de hábitat por lo tanto
conduce a la extinción inmediata de algunas poblaciones, como se ilustra por la relación
entre el n!mero de especies y el área de la muestra en hábitats continuos grandes <6igura
(b=. -xtinciones locales también pueden ser estocástico debido a la variabilidad
demográ&ica, genética o ambiental. Aunque una gran proporción de extinciones
deterministas normalmente ocurren casi inmediatamente después de la pérdida de
hábitat, los procesos estocásticos y deterministas pueden causar extinciones después de
un retraso considerable,
contribuyendo as% a la deuda de extinción durante muchos a.os o generaciones '9,*. -sto
puede ser particularmente importante en los peque.os remanentes de hábitat, donde los
e&ectos de borde tanto abióticos como bióticos pueden causar el deterioro gradual de la
calidad del hábitat '9/,91*. 0euda de extinción Animportantbasiso&allcommunity-
levelapproachesto es un claro en&oque en las especies especialistas de hábitat que se
espera que sean más sensibles a los cambios en el hábitat. ?uando las especies
especiali$adas en el hábitat &ocal se pueden separar de generalistas de hábitat y de las
especies inha-mordiendo los hábitats del entorno o hábitat bordes, extinción de la deuda-
ción puede ser medido como el porcenta"e de especies especialistas previsto extinguido
localmente después de una perturbación ambiental. -sta medida, "unto con el tiempo
transcurrido desde la perturbación del medio ambiente, permite la comparación
signi&icativa de las deudas de extinción estimadas entre los estudios con un n!mero
variable de especies &ocales '97*.
?uando es probable que se produ$ca la extinción de la deuda5 Andmagnitudeo&extinction
;heprobability debtdepends en los rasgos de historia de vida de una especie en particular,
la con&iguración espacio-temporal de los parches de hábitat, el tiempo desde que el
hábitat ha sido alterado y la naturale$a de la alteración. ;eóricamente, los siguientes
&actores a&ectan el tiempo hasta el umbral
extinctiona&terametapopulation&allsbelo@anextinction '9),)8*: <(= la &uer$a de la
perturbación ambiental, <9= la tasa de rotación caracter%stica de la especie,
@hichiscorrelated@iththegenerationtimeo&the organismo, y <)= la disponibilidad de grande
y estable parches dentro de la red de parches. e espera que el retraso a la extinción
particularmente largo para las especies que viven "usto por deba"o de su umbral de
extinción, por e"emplo, cuando hay sólo un poco demasiado poco hábitat disponible para
asegurar la persistencia a largo pla$o. Aunque la in&ormación es escasa sobre la
in&luencia de los rasgos de las especies en extinción de la deuda, la evidencia emp%rica
sugiere que las extinciones tard%as son más probables de ocurrir en las especies con ba"a
en comparación con los que tienen altas tasas de rotación <por e"emplo, &rente a las
plantas perennes o mam%&eros contra insectos anuales= ' )(,)9*. -speci&icidad
microhábitat y la probabilidad de dispersión de las especies también pueden a&ectar a la
deuda extinción. ?uando alcance arbolado histórico y el presente se relaciona con
currentlichendiversityincotland, se encontró la deuda anindicationo&extinc-ción de la
dispersión, microl%quenes-limitada altamente especiali$ados, pero no para macrol%quenes
menos especiali$adas '))*. La probabilidad de que se produ$ca la extinción de la deuda
puede ser alta inlandscapes donde grandes habitatpatches '(9,)+* y
highconnectivityremain '((* evena&terseverehabitatloss o deterioro. -l retraso puede, sin
embargo, ser largo y di&%cil de detectar en tales paisa"es debido a una respuesta lenta de
las poblaciones que están "usto por deba"o de su umbral de extinción. Alternativamente,
puede haber ninguna deuda de extinción si las poblaciones de todas las especies son
capaces de persistir por encima de su umbral de la extinción en los hábitats &ragmentados
grandes y sólo ligeramente restantes. -n el otro, la deuda de extinción-ción extrema
podr%a no existir sólo porque las especies se extinguen inmediatamente después de una
pérdida de hábitat muy grave. ;hetimeelapsedsincelandscapeperturbationiscrucial debido
a la posibilidad de que la extinción de la deuda ya ha sido pagada a través de extinciones
reali$adas '1*. -n Aélgica, los bosques
plantas segu%an mostrando una deuda de extinción después de la &ragmentación del
hábitat en los !ltimos 988 a.os, mientras que dicha deuda se considera poco probable en
paisa"es similares en Bnglaterra, donde la &ragmentación ocurrió hace aproximadamente
(888 a.os ')(*. Además, hay una &uerte relación entre las escalas espaciales y
temporales. La extinción de la deuda se pagará más rápido en los paisa"es con parcelas
peque.as y aisladas <6igura (=. 2rimos '97* revisaron estudios de &ragmentación de
pasti$ales en las plantas e in&ormó que la deuda de extinción ha sido encontrado en los
paisa"es con más de (8C de la super&icie original de praderas que siguen siendo, pero no
en los paisa"es con menos del (8C de la super&icie original de la i$quierda. :na posible
explicación es que ya se han producido la mayor%a de las extinciones en los paisa"es
altamente &ragmentados, donde la pérdida de hábitat iniciado hace /8-988 a.os '97*. La
magnitud del paisa"e por-turbación puede a&ectar, por ello también la longitud del tiempo
de rela"ación.
La evidencia emp%rica de la deuda de extinción A pesar de un n!mero considerable de
documentos conceptuales hay resumen o directrices sobre cómo la deuda extin-ción
basada en teor%a deber%a ser estudiado emp%ricamente están actualmente disponibles. -l
gran n!mero de en&oques aplicados para estudiar deuda de extinción emp%ricamente se
pueden clasi&icar en cinco grupos, basada principalmente en el tipo de datos disponibles:
<(= in&ormación sobre los hábitats pasado y el presente, <9= la comparación de los paisa"es
estables &rente inestable, <)= más allá y presentar in&ormationonspeciesandhabitats, <+=
timeseriesdataon especies y hábitats, y <>= de base emp%rica de modelos espacialmente
expl%citos de una sola especie <véase el ?uadro ( y en la ;abla ( para más detalles=. Los
tres primeros en&oques pretenden detectar deuda de extinción de las relaciones existentes
entre la rique$a de especies y las variables de hábitat, por e"emplo las relaciones
especies-área <AD=. :na suposición importante es que la rique$a de especies se
encontraba en equilibrio antes de la perturbación ambiental. -l cuarto en&oque tiene
beenusedtoquanti&yrelaxationtimesandextinctiondebts de seguimiento periódico de la
presencia de especies o rique$a después del cambio de hábitat. -l quinto en&oque
combina deudas empiricaldataandpopulationmodelingtoevaluateextinc-ción de las
especies individuales. -n general, los datos más integrales en los patrones de
biodiversidad pasadas y actuales y la estructura del paisa"e &acilitar una evaluación más
&iable de la existencia de la deuda extinción. in embargo, todos los en&oques emp%ricos
tienen claras limitaciones, especialmente en cuanti&icar-der la magnitud de la deuda de
extinción y los respectivos tiempos de rela"ación para toda la comunidad <véase la sección
sobre las limitaciones de los estudios emp%ricos=. A pesar del creciente conciencia de que
los di&erentes cambios ambientales pueden hacer que las deudas de extinción '+-,*,
studieshavehithertolargelyexamineddelayedextinctions emp%ricos después de la pérdida y
&ragmentación del hábitat <;abla (=. -ncontramos +9 estudios emp%ricos que examinan
espec%&icamente potencial deuda de extinción, de las cuales )1 encontraron evidencia. Ea
habido un &uerte en&oque en las plantas criptógamas vasculares y madera que habitan,
mientras que los animales distintos de las aves rara ve$ han sido examinados. :na
excepción importante es el estudio de ?o@lisha@ ')>*, que estima que la deuda de
extinción-ción en los primates a&ricanos del bosque &ueF )8C de todas las especies
siguen presentes unos >8 a.os después del inicio de la &ragmentación de los bosques a
gran escala <?uadro (=.
?uadro (. -valuación de las deudas de extinción
A menos que se disponga de datos su&icientes a largo pla$o en cualquiera de las
ocurrencias de especies o la rique$a y extensión del hábitat, la evaluación de las deudas
de extinción está llena de incertidumbre. #uchos en&oques se basan en la premisa de las
relaciones especies-área positivos y suponen que la rique$a de especies se encontraba
en equilibrio antes de la pérdida de hábitat. Aqu% distinguimos cinco en&oques principales
para evaluar emp%ricamente las deudas de extinción e ilustrar cada uno con un e"emplo,
recientemente publicado. Los en&oques están clasi&icadas por el aumento de
requerimiento de datos y el potencial de precisión. -n todos los métodos, la calidad del
hábitat y la conectividad también puede ser considerado en lugar de la super&icie del
hábitat. 0urante los dos primeros en&oques se requiere in&ormación sobre la distribución
de especies en el pasado. ?abe se.alar que, aunque las deudas extinción se trataron
inicialmente en el contexto de la pérdida de hábitat, el concepto se puede aplicar a una
amplia gama de los conductores ambientales que disminuyen la cantidad o calidad de
hábitat disponible, por e"emplo, cambio climático y uso de la tierra y las especies
invasoras.
(= La detección de la deuda de extinción utili$ando las caracter%sticas del hábitat pasadas
y presentes i la rique$a de especies actual se describe me"or por el pasado que por las
actuales variables del paisa"e, la presencia de deuda de extinción se puede suponer
<6igura Ba=. 2or e"emplo, Lindborg y -riGsson ')7* encontraron que la actual diversidad de
especies vegetales en ueco pasti$ales semi-naturales se relacionó signi&icativamente
con la conectividad del hábitat pasado, pero no hasta el presente. La magnitud de la
deuda de extinción puede, sin embargo, no se puede estimar utili$ando este en&oque.
9= -stimación de la deuda de extinción mediante la comparación de los paisa"es estables
e inestables de hoy en d%a para evaluar el n!mero y la proporción de las especies
destinadas a la extinción, el n!mero de especies de equilibrio en los hábitats de área
constante andconnectivitycanbeusedtopredicttheexpectedspeciesnumber&or
habitatsthatexperiencedareductioninhabitatareaorconnectivityinthe pasado. La di&erencia
entre el n!mero de especies de equilibrio
andtheobservedspeciesnumberisthemagnitudeo&theextinctiondebt predicho <6igura Bb=.
-ste en&oque se puede utili$ar ya sea dividiendo todos los datos en equilibrio y no
equilibrio subcon"untos, por la elección de un hábitat de re&erencia estable a partir de otras
regiones, o mediante el uso de relaciones de especies t%picas de la $ona para el hábitat
estable. 2or e"emplo, Eelm et al. ')1* utili$ados relaciones especies-área para un
subcon"unto de sitios de pasti$al que hab%a perdido sólo una peque.a cantidad de hábitat
para predecir la rique$a de especies de
sitesthatlostalargerproportiono&theiroriginalarea.;heyestimatedthe
magnitudeo&theextinctiondebtasthedi&&erencebet@eenobservedand predi"o la rique$a de
especies. )= -stimación de la deuda de extinción basada en el pasado y presente la
rique$a de especies y las caracter%sticas del hábitat con una relación conocida entre el
área del hábitat pasado y rique$a pasado, es posible calcular el n!mero predicho de
especies para el área actual con mayor precisión que en el en&oque 9. 0e esta manera, es
posible estimar extinciones pasadas que se produ"o inmediatamente después de la
&ragmentación, as% como la presente deuda de extinción queda por pagar <6igura Bc=. 2or
e"emplo, ?o@lisha@ ')>* estima primero la relación entre la rique$a de especies de
primates y $ona de bosque antes de la &ragmentación del bosque en H&rica y luego utili$a
esta relación para predecir la rique$a de especies en los pa%ses a&ricanos en la situación
actual después de la pérdida de hábitat. La di&erencia entre el predicho y la rique$a de
especies actual se utili$a como una estimación de la deuda extinción.
+= eguimiento de deuda de extinción basado en datos de series de tiempo ?uando los
datos de seguimiento repetidas, tanto en la presencia de especies y cambios en la
super&icie de hábitat están disponibles durante un per%odo de tiempo su&iciente, los
tiempos de rela"ación y extinciones pasadas se pueden calcular directamente <6igura Bd=,
pero estos datos están raramente disponibles. 2or e"emplo, la &ragmentación experimental
de la selva tropical en Arasil y posterior seguimiento a largo pla$o permite el cálculo
directo de las curvas de pérdida de especies en relación con el área del &ragmento
restante '(9,>+*.
>= La evaluación de la deuda de extinción para las especies individuales utili$ando los
datos de población emp%ricos y modelos espacialmente expl%citos &uturas extinciones
también puede deducirse de los datos emp%ricos sobre las tasas de crecimiento de la
población en &ragmentos de hábitat y sitios de re&erencia, con tasas de crecimiento
negativas indican disminución de la población y la extinción a largo pla$o.
?ombiningsuchempirical dataand modelingis un método potencialmente poderoso para la
evaluación de la deuda extinción. 2ara las especies con datos detallados de población,
emp%ricamente parametri$ado metapoblación modelscanbeusedtoassessthelong-
termmetapopulationpersistence y la hora a la extinción se espera en las di&erentes redes
de parches de hábitat. 2or e"emplo, Aulman et al. '9(* parametri$ado un modelo de
metapoblación para la amena$a del pantano &ritillary mariposa -uphydryas aurinia en
Iran Areta.a usingdata de un paisa"e y luego se usa el modelo para simular el &uturo de
seis metapoblaciones existentes que ocupan las redes de parches de hábitat adecuado.
Los resultados de la simulación indican que cuatro metapopula-
tionsareexpectedtobecomeextinct@ithinthenext(>-(9,yearseveni& el paisa"e en torno a
estos metapoblaciones permanece constante '9(*.
-studios en animales de vida corta son raros. in embargo, la investigación de mariposa
que combinó los datos de población emp%ricos con modelos teóricos ha proporcionado
algunos de los e"emplos más convincentes de la deuda de extinción y ha llevado a una
me"or comprensión de las escalas espacio-temporales en que el &enómeno puede ser de
interés '98,9(, )8,),* <;abla (, ?uadro (=. -n un inspirador microcosmos experimento
&ragmentación de las comunidades micro-artrópodos arti&iciales, Ion$ále$ y ?haneton
')+,)/* demostraron una deuda extin-ción del 9,-+8C de las especies tras experimental
reductiono&79-77C o&the&ocalmosshabitat.;heysho@ed que para estos organismos de
vida corta la extinción de la deuda ya &ue pagada ,-(9 meses <muchas generaciones
micro-artrópodos= después de la &ragmentación, y tarde en la más peque.a que en los
&ragmentos más grandes. ;ales experimentos controlados son importantes para demostrar
que las deudas de extinción canoccur y son !tiles para probar las predicciones de
retrasos a la extinción de especies con rasgos de historia de vida en contraste. Los
estudios se centran en las plantas incluyen algunos e"emplos convincentes de la
existencia de las deudas de extinción ')(,)1,)7*.
Bna@edishstudyontheoccurrenceo&plantsinpatcheso& pasti$ales semi-naturales ')7*, el
tiempo se retrasa de >8 a (88 a.os se encontraron resultados para la respuesta de la
diversidad de especies a la &ragmentación del hábitat, pero la magnitud de la deuda de
extinción no se pudo estimar debido a limitaciones de los datos y el método utili$ado
<método ( , ?uadro (=. :n estudio de -stonia estima que la deuda de extinción &ue de
aproximadamente +8C de las especies especialistas de pasti$ales /8 a.os después de la
aparición de la pérdida de hábitat ')1* <?uadro (=. in embargo, los resultados de otros
estudios de plantas que utili$an en&oques similares no han mostrado evidencia
o&extinctiondebt '+8-+9*, hábitat possiblybecauseo&di&&erencesin o historia del paisa"e '97*.
La mayor%a de los estudios sobre la deuda de extinción han examinado ocupación de las
especies o la rique$a a nivel del parche de hábitat <;abla (=, ya que esta es la escala
espacial a la que la mayor%a dataareavailable.;heaccuracyo&dataonbiodiversityand sobre
la estructura de los paisa"es pasados normalmente disminuye al aumentar la escala
espacial, el aumento de la incertidumbre en las evaluaciones de la deuda extinción. 2or
otra parte, a pesar de que se ha in&ormado de alguna indicación de deuda de extinción en
la mayor%a de los estudios emp%ricos <;abla (=, los resultados a menudo son inciertos,
debido principalmente a las limitaciones de datos. Las mani&estaciones más concluyentes
de la deuda de extinción se basan en la comparación de los paisa"es terrestres estables y
&ragmentada ')(,)1,+)* <método 9 -n el recuadro (= o los datos de series de tiempo '(9*
<método + en el ?uadro (=, mientras que los e"emplos de el en&oque potencialmente
poderosa con especies pasadas y actuales y datos de paisa"e son raros ')>,++,+>*
<método ) -n el recuadro (=. -n con"unto, los estudios disponibles sugieren que el tiempo
queda para la extinción de especies existen ampliamente en varios los paisa"es y tipos de
hábitats con gran &ragmentación y degradación de las historias y en las poblaciones de
especies con ciertos rasgos de historia de vida. -n particular, las especies con
poblaciones relativamente estables, las generaciones largas y riesgo aparentemente ba"o
la extinción parecen en&rentarse a la mayor probabilidad de retraso extinciones &uturas.
Limitaciones de los estudios emp%ricos i un estudio emp%rico no puede detectar deuda de
extinción, es importante evaluar si los métodos adecuados se han utili$ado datos
apropiados &altan o que realmente no hay deuda extinción. A continuación se discuten los
principales obstáculos para la detección de deuda de extinción y o&recer sugerencias
sobre la manera de evitarlos. -n primer lugar, es importante dirigirse a las especies
apropiadas. La extinción de la deuda sólo se prevé para las especies que están
especiali$ados para el hábitat estudio. i se incluyen los generalistas y especies no
autóctonas en la medición de la rique$a de especies,
thesemightmasGanexistingextinctiondebt.6or e"emplo, pasti$ales especialista de la deuda
speciessho@edanextinction en pasti$ales calcáreos de -stonia, mientras que las especies
de uso general ist no lo hicieron ')1*. in embargo, incluso las di&erentes especies
especialistas de hábitat reaccionan de &orma individual, ya que pueden variar en el área
de hábitat requerido y responder a la disponibilidad de hábitat a di&erentes escalas
espaciales '+,,+/*. -l análisis detallado de cada especie clave puede as% ayudar a
detectar la deuda extinción-ción. -n segundo lugar, la elección de los parámetros de
hábitat y la escala a la que éstos se miden pueden a&ectar a los resultados. Algunas
variables que se utili$an con &recuencia como el área del parche pueden mostrar ninguna
relación con la ocurrencia de la especie o de la rique$a, mientras que otros, como la
conectividad o la calidad del hábitat podr%an hacerlo. -n los pasti$ales suecos, las
especies actuales rica-dad que está relacionada con la conectividad histórica, pero no a la
$ona histórica del hábitat ')7*. A pesar de que los parámetros de hábitat a menudo se
relacionan unos con otros, varios parámetros hábitat alternativos deben ser probados en
una hipótesis a priori para detectar la deuda extinción. Además, el riesgo de extinción
depende de la escala espacial y es más probable que se detecte si una escala adecuada
o, me"or a!n, varias escalas espaciales se utili$an ')7,+1*. -n tercer lugar, la mayor%a de
los estudios sobre la deuda de extinción se basan en suposiciones de equilibrio de la
comunidad. 2or e"emplo, el AD
pendiente es por lo general menos pro&unda para áreas de muestreo dentro de los
hábitats continuos que en hábitats &ragmentados '+7* <6igura (b=. uponiendo pendientes
similares antes y después de la &ragmentación puede por lo tanto dar lugar a estimaciones
imprecisas de la deuda extinción. 0el mismo modo, si se utili$a un paisa"e de re&erencia
que no representa una situación estable a largo pla$o, podr%a no re&le"ar las condiciones
de equilibrio. e podr%a, por e"emplo, estar le"os de ser un estado estable debido a
ambiental anterior por-turbations. 2ara superar estos problemas, cuidado conside-ración
de los supuestos para el equilibrio '97* se necesitan y el desarrollo de la teor%a de la
deuda que implica la extinción de estas limitaciones. -n cuarto lugar, andimportantly,
datos históricos thegenerallacGo&appropriate de alta calidad es un &actor limitante clave
para el estudio de la deuda extinción. #onitoreo que se traduce en
serieso&changesinlandscapestructureandtheoccurrence momento de hábitat de las
especies especialistas es necesaria para detectar con mayor precisión y cuanti&icar las
deudas de extinción en el cambio de los paisa"es. ;ambién es importante tener en cuenta
que nuestra comprensión de los &actores que no sean la pérdida de hábitats, tales como el
cambio climático y la invasión de especies exóticas que puedan a&ectar a las deudas de
extinción, se encuentra limitado debido a la &alta de estudios emp%ricos. -s urgente seguir
traba"ando sobre los e&ectos de estos &actores sobre la deuda extinción.
#itigar el &uturo la pérdida de la biodiversidad pesar de las de&iciencias en los datos, los
estudios disponibles suggestthattimelags&orspeciesextinctionexist&or@idely di&erentes
ecosistemas y las comunidades de especies. La implicación-alarmante es que, incluso sin
la pérdida de hábitat más, muchas especies están condenadas a ser local o regional
extinct.Eo@ever, theidenti&icationo&anunpaidextinction
debtimpliesthattherestillisachancetocounteract&uture pérdida de biodiversidad para la
restauración del hábitat espec%&ico y las acciones de conservación. -n casos en los que
se reconocen deudas extinción sustanciales, valoración cr%tica de la conservación de los
planes de desarrollo para la conservación de las especies de interés y su hábitat es muy
recomendable. :n e"emplo de deuda de extinción que ha desa&iado práctica conservación
de la naturale$a en el norte de -uropa y las preocupaciones escaraba"o especies de
hongos que se encuentran amena$adas en los bosques boreales '/,>8,>(*. Aunque la
mayor%a de los paisa"es &orestales en 6in-landia se gestionan intensamente, algunas
$onas del este han estado su"etos a la &ragmentación severa sólo en las !ltimas décadas.
2arece que existen grandes deudas de extinción en esas $onas y hay varias alternativas
de conservación estrate-gias para mitigar las pérdidas &uturos esperados de las especies
en estos paisa"es degradados bosques boreales '>(*. Los resultados de los estudios de
simulación sugieren que es esencial para los es&uer$os de conservación concentrar los de
me"orar la calidad del hábitat en las áreas donde la probabilidad de que las especies a
largo pla$o persistencia es mayor '1*. 2or desgracia, los e"emplos emp%ricos de cómo y
dónde se podr%an predecir extinciones me"or prevenirse mediante la restauración del
hábitat concentrado siguen siendo raros, a pesar de que existen e"emplos en los que los
es&uer$os de restauración de hábitat cuidadosamente plani&icadas han rescatado a la
disminución de las poblaciones '>9,>)*.
?onclusiones La extinción de la deuda presenta un gran desa&%o para la conservación de
la biodiversidad. Aunque muchos estudios itsexistence ayuda, deuda de extinción es di&%cil
de detectar en las comunidades naturales y hay mucho margen para &uturos estudios para
me"orar la comprensión de este &enómeno a través del dise.o de un cuidadoso estudio,
estudios comparativos y metodológicos logicaldevelopment <Aox9=. 0euda
Abroaderperceptiono&extinc-ción se espero apoyar los es&uer$os de conservación en una
amplia gama de ecosistemas que actualmente se en&renta la rápida degradación causada
por el uso del suelo y los cambios climáticos y por las invasiones de especies exóticas.
#ientras la especie prevé que extinguido a!n persisten, hay tiempo para las medidas de
conservación de la como la restauración del hábitat y la gestión del paisa"e.
?uadro 9. Bndicaciones para la investigación &utura
2ara me"orar nuestro conocimiento sobre la existencia y la magnitud de la deuda de
extinción, será necesario orientar la labor &utura de la &orma siguiente: La evaluación
ob"etiva y cuanti&icación de deuda de extinción debe me"orar el desarrollo metodológico.
-n particular, la magnitud de la deuda de extinción, la &orma de la trayectoria de la
extinción y el tiempo para alcan$ar un nuevo equilibrio comunidad necesita más
investigación. J #ás estudios emp%ricos y experimentos basados en cuidadosas dise-.os,
hábitat apropiado y datos de especies y la me"ora de los datos sobre la historia de uso de
la tierra deben ser reali$adas utili$ando paisa"es replicados con di&erentes expectativas
para la ocurrencia de la deuda extinción. J -s necesario reali$ar estudios comparativos
para investigar cómo la ocurrencia de deuda de extinción var%a entre los grupos de
especies que var%an en caracter%sticas y potencialmente resulta en retrasos largos en
respuesta a la perturbación ambiental. e requiere la evaluación del desempe.o de los
di&erentes en&oques que se describen en el recuadro ( para el mismo sistema de
estudio. J #eta-análisis cuantitativos de los estudios existentes deben ser con-conductos
para resumir los conocimientos actuales. J -squemas de monitoreo a gran escala de
grupos de especies pertinentes deben ser implementadas en las áreas de conservación
para construir una base para la &utura evaluación de los cambios temporales de la
biodiversidad y los riesgos de extinción. J -s necesario un control de alta resolución de
cambio de uso de la tierra sobre la base de ecolo-gicamente categor%as de elementos
relevantes del paisa"e para complementar el seguimiento de la biodiversidad y para
ayudar a seleccionar los paisa"es en los que reali$ar estudios sobre la deuda extinción.