PROTISTOLOGICA. 1968. T. IV, fasc. 1.

NOTES SUR LES PÉRIDINIENS D'EAU DOUCE
Pierre BOURRELLy
Laboratoire de Cryptogamie. Muséum Paris-V
RÉSUMÉ
L'auteur observe que chez Peridinium cinetum, espèce-type du genre, le cingulum compte 5 plaques. Les
espèces d'eau douce de Ceratium possèdent aussi 5 cingulaires. Par contre certaines espèces de Peridinium
dulçaquicoles ont 6 plaques cingulaires.
L'auteur montre que le type de Glenodinium n'est pas connu avec certitude, il propose donc de conserver
le genre Sphaerodinium et de remplacer le nom de Glenodinium auct. par celui, parfaitement défini, de
Peridiniopsis.
SUMMARY
The type species of the genus Peridinium, P. cinctum has 5 cingular plates. Other species of freshwater
Peridinium have 6 cingular.
The freshwater Ceratium have always 5 cingulars. The Type species of the genus Glenodinium is dubious.
The author proposes to keep the name Sphaerodinium and to replace Glenodinium by PeridiniopsÏ8 Lemmermann.
l
i
La préparation du troisième volume de notre
travail sur les «Algues d'eau douce:. nous a
conduit à faire quelques observations sur les
Péridiniens dulçaquicoles. Les résultats obtenus
étant parfois en contradiction avec ce que l'on
connaît sur les Péridiniens marins des mêmes
genres, nous ont incité à publier cette petite
mise au point.
1. - LES GENRES GLENODINIUM,
SPHAERODINIUM ET PERIDINIOPSIS
Le genre Glenodinium a été créé par EHREN-
BERG, 1837 : son espèce-type Gl. cinctum est une
forme d'eau douce. Pour EHRENBERG, le carac-
tère fondamental est donné par la présence d'un
stigma. Voici sa définition du genre telle qu'elle
figure, en français, dans «Die Infusionsthier-
chen, 1838 »: «Animal de la famille des Péri-
dines ayant des cils mobiles dans un sillon
transversal et un œil :..
La diagnose de Peridinium par le même
auteur, dans le même ouvrage est la suivante
«Animal de la famille des Péridines ayant
autour de la carapace (membraneuse) un sillon
transversal cilié et point d'œil ». Les figures
d'EHRENBERG de Glenodium cinctum sont très
sommaires et ne montrent pas trace d'une tabu-
lation de la membrane. On s'est aperçu depuis
que Glenodinium avait une membrane fort
mince mais constituée par des plaques juxta-
posées, et ainsi se sont dégagées les différences
entre les trois genres: Gymnodinium pas de
membrane définie, Glenodinium membrane très
5
mince, Peridinium véritable thèque. La distinc-
tion entre Glenodinium et Peridinium ne por-
tait plus que sur la puissance de la membrane,
caractère fort difficile à exprimer.
SCHILLER dans sa monographie classique
(1931-37) a eu le grand mérite de montrer
l'importance de la tabulation dans les Péridi-
niens et de fonder uniquement les genres sur le
nombre et la disposition des plaques.
Pour lui Glenodinium et Peridinium ont des
hypothèques identiques: 5 plaques postéquato-
riales et 2 plaques antapicales. Les épithèques
de Glenodinium possèdent 3 à 5 apicales, 6-7
prééquatoriales et au maximum une plaque
intercalaire (0 à la). Peridinium quant à lui,
a 4 plaques apicales, 7 prééquatoriales et au
moins 2 plaques intercalaires (2 à 3a). La cou-
pure proposée par SCHILLER a été généralement
suivie par les Protislogues marins. Les spécia-
listes de Péridiniens d'eau douce ont été parfois
réticents ainsi HUBER-PESTALOZZI maintient
dans le genre Peridinium, même si elles ne pos-
sèdent qu'une seule plaque épithécale, les espè-
ces étudiées si soigneusement par LEFÈVRE dans
sa belle monographie. Mais d'autre part, cet
auteur ne tranche pas la question de GZenodi-
nium dont la diagnose reste toujours imprécise.
Remarquons tout d'abord que les chercheurs
ne sont pas d'accord sur la définition de la tabu-
lation de GZenodinium cinctum. Pour LEVANDER
(1892) cette espèce a une hypothèque avec 5
postéquatoriales et 2 antapicales (5"'-2"") une
épithèque à pore apical et comportant 4 plaques
apicales, 2 intercalaires et 6 prééquatoriales
(4'-2a-6") .
WOLOSZYNSKA (1916) décrit le nouveau genre
Sphaerodinium (espèce-type Sph. poZonicum
Woloz.) dont la tabulation est la suivante:
hypothèque: 6 plaques postéquatoriales et 2
plaques antapicales (6"'-2""); épithèque: 4 pla-
ques apicales, 4 plaques intermédiaires et 7 pré-
équatoriales (4'-4a-7"). Le même auteur range
dans ce genre les espèces cracoviense et Zimne-
ticum, espèces fort voisines de Sph. poZonicum
et possédant le même nombre et la même dispo-
sition de plaques.
En 1917 WOLOSZYNSKA signale que son Sphae-
rodinium Zimneticum est identique à GZenodi-
nium cinctum Ehrg. et doit donc se nommer
Sphaerodinium cinctum (Ehrg.) Wolosz.
Cela est évidemment impossible car d'après
la réglementation du Code de nomenclature
l'espèce-type d'un genre ne peut pas changer de
nom de genre. Il faudrait donc que le genre
Sphaerodinium tout entier prenne le nom de
GZenodinium et de ce fait tous les GZenodinium
de SCHILLER devraient acquérir un nouveau
nom de genre. Cependant, nous ignorons la
tabulation du véritable GZenodinium cinctum
d'EHRENBERG: était-ce celle indiquée par LE-
VANDER ou celle de WOLOSZYNSKA et LINDEMANN
(1928) ? nous ne pouvons le dire. Il nous semble
donc préférable de considérer GZenodinium
comme un genre douteux, mal défini et de ce
fait le supprimer purement et simplement. Le
genre Sphaerodinium avec Sph. polonicum
comme espèce-type sera conservé avec la diag-
nose donnée par WOLOSZYNSKA. Que faire ce-
pendant des GZenodinium de SCHILLER ?
Nous avons le choix entre deux solutions:
1) revenir à la notion ancienne de Peridinium
et y placer toutes les formes dont l'hypothèque
possède 5 plaques postéquatoriales et 2 antapi-
cales (5"'-2"") et l'épithèque a 6-7 plaques pré-
équatoriales, 3-5 apicales et 0 à 3 plaques acces-
soires.
2) Donner un nouveau nom de genre à GZe-
noidium tel qu'il avait été décrit par SCHILLER:
FIGURE 1
cel- S. - Peridinium cinctum (Müller) Ehrbg.: face ven-
trale.
6. - Peridinium cinctum : vue par l'hypothèque (les
flèches indiquent les limites des plaques cingulaires).
7. - Peridinium cinctum vue par la face dorsale (les
figures: 1 à 4 sont à l'échelle A =10 ft. les autres à
l'échelle B =10 ft; S: sulcus, Cl, C2, C3, C4, CS; pla-
ques cingulaires, A: corne apicale; B, D, E, cornes
antapicales.
1. - Ceratium hirundinella (Müller) Schrank.:
Iule entière en vue dorsale.
2. - Ceratium hirundinella: vue ventrale.
3-4. - Partie centrale de Ceratium hirundinella
écrasée et vue par la face dorsale
4. - Partie centrale de Ceratium hirundinella écra-
sée et vue par la face ventrale (en ponctuée les plaques
de la thèque situées en premier plan).
6
1
A
1
......... A
.......-B
7
3 à 5'-0 à la-6 à 7" + 5"'-2"" ? Nous avons alors
le choix entre deux noms génériques: Diplo-
pelta Stein d'après PAVILLARD (1913) et Peridi-
nopsis Lemmermann, 1904.
Le terme de Diplopelta a été employé par
STEIN (1883, p. 12). Cet auteur écrit «la troi-
sième forme a été entre temps décrite par
BERGH comme Diplopsalis lenticula... je l'avais
nommée Diplopelta bomba dans mon carnet
journalier, mais ce nom doit évidemment être
écarté ». STEIN donne à la planche IX, quatre
figures du «Diplopelta» sous le nom de Diplop-
salis acuta : les figures 1, 2, 3 représentent des
épithèques ayant respectivement les tabulations
3'-5"; 4'-5" et 4'-la-6". La figure 4 est une
hypothèque présentant 5'" et 2"". Il s'agit donc
sans doute d'espèces différentes et l'on ne peut
choisir parmi des figures qu'un type purement
arbitraire et de plus porteur d'un nom répudié
par son auteur. C'est ce que fait PAVILLARD
(1913) qui arbitrairement donne à Diplopelta
bomba la tabulation 4'-la-6" (épithèque de la
figure 3 de STEIN). Nous préférons donc utiliser
pour les Glenodinium de SCHILLER le nom Peri-
diniopsis créé par LEMMERMANN en 1904. L'espè-
ce-type est Peridiniopsis Borgei Lemm., espèce
définie sans ambiguïté et parfaitement connue,
(voir l'étude de ENTZ, 1926, Arch. f. Protist. 56).
L'examen des figures permet de donner
comme formule de tabulation de l'épithèque,
3'-la-6" et de l'hypothèque 5"'-2"". Nous serons
obligés pour pouvoir inclure dans Peridiniopsis
toutes les espèces de Glenodinium de SCHILLER,
d'élargir quelque peu la diagnose. Peridiniopsis
sera caractérisé par une hypothèque de 5 pla-
ques postéquatoriales et 2 plaques antapicales
(comme Peridinium). Son épithèque compren-
dra 3 à 5 plaques apicales, au maximum une
plaque intercalaire et 6 à 8 plaques prééquato-
riales; soit la formule (3-5)'-(0-I)a-(6-8)" +
5"'-2"". Le Glenodinium foliaceum Stein
(=Kryptoperidinium foliaceum (Stein) (Lemm)
qui possède deux plaques intercalaires a été
placé par BIECHLER (1952) dans le genre Peri-
dinium.
Un point reste obscur pour l'instant: le nom-
bre des plaques du cingulum. BALECH étudiant
le Glenodinium cristatum, espèce d'eau sau-
mâtre, signale 6 plaques cingulaires. Nous avons
nous-mêmes trouvé 6 plaques cingulaires chez
Glenodinium elpatiewskyi et Gl. cunningtonii,
8
mais le nombre des espèces étudiées à ce point
de vue est encore trop faible pour en déduire
une valeur de caractère générique au cingulum.
Il semble que Glenodinium beroliense possède
5 cingulaires seulement d'après les figures 31-32
de THOMPSON (1950, p. 281).
BALECH (1) (1964) a créé, peut-être prématu-
rément, le nouveau genre Oblea, pour les espè-
ces ayant la tabulation de Peridiniopsis 3'-la-6"
+5"'-2"" mais ne possédant que trois plaques
cingulaires. Il nous semble difficile, sans nier
l'intérêt du nombre de plaques cingulaires, de
donner à ce nombre une valeur de critère géné-
rique (voir plus loin, le paragraphe sur Peridi-
nium). Pour nous, Oblea est un Peridiniopsis.
Le genre Staszicella Woloszynska, 1916, est
souvent considéré comme un genre monospéci-
fique indépendant. Les cellules à thèque sont
immobiles, épiphytes sur les logettes de Dino-
bryon. Elles donnent des zOldes nus à struc-
ture de Gymnodinium qui vont se fixer sur
d'autres Dinobryon et s'entourent alors d'une
thèque (voir SKUJA, 1956). La tabulation de
l'épithèque est fort inconstante: 4 à 5'-la-6 à 8",
tandis que l'hypothèque a toujours 5"'-2"". Il
s'agit donc bien d'un Peridiniopsis dont le mode
de vie est assez particulier.
En eau douce, le genre Peridiniopsis renfer-
me une vingtaine d'espèces dont voici la liste
et la tabulation de l'épithèque :
A) Peridiniopsis avec 6 plaques équatoriales:
1) 3'-la-6".
- P. Borgei Lemmermann, P. penardiforme
(Lindemann) nov. comb. (= Peridinium penar-
diforme Lindemann, 1918, fig. 10-15, p. 126,
Arch. f. Naturgesch., 84, Abt. A).
- P. Kulczynski (Woloszynska) nov. comb.
(= Peridinium Kulczynskii Wolosz. 1916, 1. c.,
p. 272, pl. 12, fig. 25-31.
(1) Nous précisons Oblea Balech et non Oblea Loeb-
lich et Loeblich III. En effet LOEBLICH Jn et LoEBLICH
III indiquent dans leur index que le genre Oblea n'est
pas correct car le type n'a pas été désigné et pourtant
BALECH (1. c.) dans sa note, p. 19, écrit comme titre
de chapitre: Oblea baeulifera n. gen. n. sp. ce qui
désigne bien sans équivoque l'espèce-type.
P. edax (Schilling) nov. comb. (= Gleno-
dinium edax Schilling, 1891, Ber. Deutsch. Bot.
Gesell., 9, p. 206, pl. 10, fig. 23-24).
- P. limnophilum (Lindemann) nov. comb.
(= Peridinium limnophilum Lindemann, 1924,
Arch. f. Hydrobiol., 15, p. 3, pl. 1, fig. 10-13).
- P. cristatum (Balech) nov. comb. (= Gle-
nodinium cristatum Balech, 1. C., 1961, p. 47-49,
fig. 1.
2) 4'-Oa-6".
- P. penardii (Lemmermann) nov. comb.
(= Glenodium penardii Lemm. 1900, Hedwigia,
39, p. 117.
- P. berolinense (Lemmermann) nov. comb.
(= Peridinium berolinense Lemm. 1900, Ber.
Deutsch. Bot. Gesell., 18, p. 308).
- P. sphaeroideum (Christen) nov. comb.
(= Peridinium sphaeroideum Christen, Hydro-
biologia, 10, 1958, p. 72, fig. 4).
3) 5'-Oa-6" ou parfois 4'-la-6".
- P. cunningtonii Lemmermann.
4) Peridiniopsis dinobryonis (Woloszynska)
nov. comb. (= Staszicella dinobryonis Wolosz.,
1916, 1. C., p. 278, pl. 12, fig. 32-40).
B) Peridiniopsis avec 7 plaques prééquato-
riales:
1) 3'-la-7".
- P. lindemannii (Lefèvre) nov. comb.
(= Peridinium Lindemanni Lefèvre, 1927, Bull.
Mus. Nat. Hist. Nat., 33, p. 121).
- P. oculatum (Stein) nov. comb. (= Gleno-
dinium oculatum Stein, 1883, pl. 3, fig. 5-7).
2) 4'-Oa-7".
- P. elpatiewskyi (Ostenfeld) nov. comb.
(= Peridinium umbonatum var. elpatiewskyi
Ostenfeld, Hedwigia, 46, p. 391, pl. 9, fig. 9-12).
- P. pygmaeum (Lindemann) nov. comb.
(= Peridinium pygmaeum Lind., 1918, Arch. f.
Naturgesch., 84, p. 145, fig. 77-80).
- P. charkowiensis (Matvienko) nov. comb.
(= Peridinium charkoviensis Matvienko 1938,
Proceed. Karkov. A. Gorky, St. Univ. 14, Pro-
ceed., Bot. Inst., 3, p. 70, pl. 4, fig. 39-42).
3) 4'-la-7".
- P. lubiniensiforme (Diwald) nov. comb.
(= Glenodinium lubiniensiforme Diwald, 1938,
Flora, 133, p. 174-192).
- P. viguieri (Lefèvre) nov. comb. (= Peri-
dinium viguieri Lefèvre, Arch. Bot. Caen, 2,
Mém. 5, p. 186, fig. 905-909).
- P. polonicum (Woloszynska) nov. comb.
(= Peridinium polonicum) , 1916, 1. c., p. 271,
pl. 12, fig. 1-10) espèce peut-être synonyme de
Peridiniopsis gymnodinium (Penard.) nov.
comb. (= Glenodinium gymnodinium Penard.
1891, p. 54, pl. 4, fig. 8-10, Bull. Soc. Bot. Genè-
ve, 6).
4) 5'-Oa-7".
Une espèce possédant cette tabulation a été
figurée par THOMPSON (1947, p. 14, pl. 2, fig.
12-15) sous le nom de Peridinium quadridens
Stein, nous l'appellerons: Peridiniopsis thomp-
sonii nov. nom. car elle diffère de Peridiniopsis
quadridens par l'absence de plaque intercalaire.
5) 5'-la-7".
- P. quadridens (Stein) nov. comb. (= Peri-
dinium quadridens Stein, 1883, pl. 11, fig. 3-6).
Il faudrait peut-être ajouter à cette liste quel-
ques espèces telles que Glenodinium sangui-
neum, armatum etc. dont la tabulation est en-
core inconnue.
Quant à l'espèce marine décrite par FREUDEN-
THAL et LEE (1963, Journ. of Protozool., 10, 2)
avec une hypothèque ne possédant que 5 pla-
ques: 3"'-2"", elle n'appartient pas au genre
Peridiniopsis et doit être considérée comme le
type d'un nouveau genre. Son épithèque de for-
mule 3'-4a-6", avec 4 plaques intercalaires et
son cingulum de 3 plaques, l'éloignent d'ailleurs
très nettement de Peridiniopsis.
9
Le Peridiniopsis polonicum pose un problème
assez délicat: normalement il possède une seule
plaque intercalaire qui semble découpée dans la
plaque prééquatoriale 6", mais parfois cette
intercalaire se dédouble et nous avons alors
une tabulation du type Peridinium (4'-2a-7" +
5"'-2"") .
2. - LES PLAQUES CINGULAIRES
DES PERIDINIUM D'EAU DOUCE
Le genre Peridinium se sépare de Peridiniop-
sis par le nombre de plaques intercalaires de
son épithèque, toujours supérieur à un. Les
Protistologues marins, singulièrement BALECH,
ont montré par de délicates études: dissection
des plaques après action de l'eau de Javel, que
les nombreuses espèces marines possèdent tou-
jours un cingulum constitué par 3 plaques en
gouttière. Les remarques pertinentes de BALECH
(1963, p. 120-122) ont attiré notre attention sur
les plaques cingulaires des Péridiniens d'eau
douce.
Le type du genre Peridinium est une espèce
d'eau douce bien connue Peridinium cinctum
(Müller) Ehrenberg, 1832). Nous avons étudié
les plaques cingulaires de cette espèce, elles
sont toujours au nombre de 5, chaque plaque
correspondant à une des 5 plaques postéquato-
riales de l'hypothèque. Intrigué par ce résultat,
nous avons poursuivi nos recherches sur quel-
ques espèces de Peridinium d'eau douce.
Nous avons toujours trouvé 5 plaques cingu-
laires (et jamais 3) chez les espèces suivantes:
1) Cleistoperidinium: volzi, willei, cinctum,
gatunense.
2) Poroperidinium: bipes, wisconsinense.
Par contre les espèces suivantes, appartenant
au sous-genre Poroperidinium : P. aciculiterum,
P. atricanum, P. lomnickii, P. umbonatum, P.
inconspicum, possèdent toujours 6 plaques cin-
gulaires comme chez certains Peridiniopsis *.
Cette diversité du nombre des plaques cingu-
laires montre bien, pensons-nous, qu'il s'agit
d'un caractère spécifique intéressant mais sans
valeur générique.
3. - LES PLAQUES CINGULAIRES
CHEZ LES CERATIUM D'EAU DOUCE
Chez les Ceratium marins on indique que le
cingulum est formé par 4 plaques. Les résultats
intéressants donnés par l'étude des plaques
cingulaires des Peridinium nous ont incité à
examiner le cingulum des Ceratium.
Nous avons étudié 3 espèces: Ceratium
hirundinella provenant de diverses stations de
France, de Hongrie, de Pologne et de Suède,
Ceratium carolinianum de Suède et des U.S.A.
et enfin C. cornutum de Suède.
Chez ces 3 espèces le cingulum est constitué
par 5 plaques et non par 4. Ces 5 plaques cor-
respondent approximativement aux 5 plaques
prééquatoriales. Les plaques cingulaires Cl et
C5 sont très petites, la Cl très courbée, tandis
que les trois autres sont plus longues, surtout
la plaque C2. En regardant la cellule par la
face dorsale, la suture entre les plaques C2 et
C3 est bien visible et la séparation facile. Par
contre la suture entre C3 et C4 est peu visible
et parfois même ces deux plaques se séparent
(*) Le P. palatinum, du s.-genre Cleistoperidinium a
aussi 6 plaques cingulaires.
FIGURE II
8. - Ceratium hirundineUa : plaques en vue dorsale. Iule écrasée en vue ventrale (les parties ponctuées sont
9. - Ceratium carolinianum (Bailey) Jorgensen situées dans le plan antérieur).
cellule en vue dorsale. 13. - Peridinium palatinum Lauterb.: vue ventrale.
10. - Ceratium carolinianum: vue ventrale. 14. - Peridinium palatinum: vue dorsale.
11. - C. carolinianum: cellule écrasée en vue ven- 15. - Peridinium palatinum: vue de l'épithèque.
traIe. (les figures 8 à 12 sont à l'échelle B = 10 IJ., les figures
12. - C. carolinianum: partie épithécale d'une cel- 13 à 15 à l'échelle A = 10 IJ.).
10
13
11
FIGURE III
Lindem. 20. - Ceratium cornatum (Ehrbg.) Clap. et Lachm. :
vue dorsale.
21. - Ceratium cornutum : vue ventrale.
(les figures 16 à 19 sont à l'échelle A = lOlt, les figures
20, 21 à l'échelle B =1011).
16. - Peridinium aciculiferum (Lemin.)
cellule en vue ventrale.
17. - Peridinium aciculiferum: vue ventrale.
18. - Peridinium aciculiferum: vue de l'épithèque
en plan.
19. - Peridinium aciculiferum: vue de l'hypothèque
en plan.
difficilement (tendance sans doute à la sou-
dure).
Ces résultats assez surprenants se sont tou-
jours vérifiés, dans les nombreuses et différen-
tes populations planctoniques que nous avons
examinées. C'est là une nouvelle preuve de ce
que le nombre des plaques cingulaires n'est pas
un caractère générique.
Si nous accordions une valeur générique au
nombre de ces plaques, nous serions obligé de
bouleverser de façon profonde la nomenclature
actuelle. En effet, les Peridinium marins à 3
cingulaires devraient être séparé radicalement
des Peridinium d'eau douce et prendre un nou-
veau nom de genre puisque Peridinium cinc-
tum, espèce-type possède 5 cingulaires. Les
Peridinium à 6 cingulaires deviendraient des
Scrippsiella Balech (1959).
De même, le genre Ceratium serait à partager
en deux genres indépendants: les formes mari-
nes à 4 cingulaires qui se nommeraient Cera-
tium (s'il s'avère que Ceratium pleuroceros
Schrank. type du genre possède bien 4 cingu-
laires) et les formes d'eau douce qui pren-
draient une nouvelle épithète générique.
Il nous semble sage d'éviter ces changements
stériles et de dire simplement que chez Peridi-
nium on observe 3 à 6 plaques cingulaires (en
général 3, 5 ou 6) et que chez Ceratium ce
nombre peut-être de 4 ou 5. De ce fait le genre
Scrippsiella doit prendre place parmi les Péri-
diniens.
12
Nous remercions bien vivement nos collègues et amis,
Mme le Dr POLTORACKA d'Olsztyn, le Prof. HORTOBAGYI
de Goddolo, le Dr TEILING de Lund, le Dr THOMASSON
d'Upsal, le Prof. WHlTFORD de Raleigh: ils nous ont
communiqué un intéressant matériel qui a permis ces
observations.
BmLIOGRAPHIE SOMMAIRE
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Hülle bei Gymno- und Glenodinium. Bull.
Acad. Sc. Cracovie, Cl. Sc. Math. Nat. Sér. B,
Sc. Nat.
13
LÉGENDES DES PLANCHES
PLANCHE 1
1. - Cellule de Peridinium bipes Stein écrasée:
l'hypothèque est complète mais la plaque 1'" est restée
adhérente à l'épithèque avec sa plaque cingulaire CL
L'épithèque ne présente que les plaques ventrales.
2. - Calque de la microphotographie 1: P =Pore
apical; Sa =sulcale antérieure, Sp = sulcale posté-
rieure, Cl à CS: plaques cingulaires.
PLANCHE II
1. - Partie centrale de Ceratium hirundinella écra-
sée, vue dorsale (à comparer avec la fig. l, 3).
14
2. - Ceratium hirundinella écrasée, face ventrale
(comparer à la fig. l, 4).
P. BOURRELLy
PL. J
2
P. BOURRELLy
PL. Il