Introdução ao Lophotrochozoa

De moluscos, vermes e lophophores. . .
O Lophotrochozoa constituem um dos principais grupos dentro do reino animal , por
sua vez, o Lophotrochozoa pertence a um grupo maior dentro do Animalia chamado
Bilateria, porque eles são bilateralmente simétricos com uma esquerda e uma direita
para seus corpos.
O cladograma acima mostra os principais grupos do Lophotrochozoa. Clique em
qualquer caixa que contém uma imagem para saber mais sobre esse grupo especíico. A
ilogenia acima baseia!se numa combina"ão de morologia e #$% &'A. 'ão é a palavra
inal sobre as rela"(es entre esses grupos, e h) muitas hip*teses concorrentes. +or
enquanto, n*s preerimos este agrupamento com base nas evid,ncias disponíveis, mas
como dados continua a acumular a nossa imagem dos relacionamentos podem mudar.
O nome vem de Lophotrochozoa os nomes dos dois principais grupos de animais oram-
Lophophorata eo .rochozoa. 'o cladograma acima, voc, pode ver esta divisão. /sses
animais para o lado esquerdo da cladogram são Lophophorata, enquanto os grupos ao
longo do lado de cima e para a direita 0'emertini através Annelida1 pertencem ao
.rochozoa.
Trochozoa: /stes animais são todos protostomes ! a boca se desenvolve antes do 2nus
no 3ovem embrião ! e eles t,m sido reconhecidos como pertencentes 3untos como um
grupo. 4uitos dos membros são 5orm!li6e, embora nem todos eles são amiliares ou
comum. Os dois maiores grupos de trochozoans são os 4ollusca 0moluscos1 eo
Annelida 0vermes segmentados1.
+ode parecer estranho 7 primeira vista para as minhocas e lulas grupo 3untos. /les
certamente não parecem muito parecidos, mas que s* é verdade quando se olha para a
orma adulta; h) uma característica undamental de sua hist*ria de vida que eles
compartilham. 4uitos anelídeos e moluscos partes padr(es de desenvolvimento em
est)gios embrion)rios iniciais. 8uando estas larvas eclodem, cada um é um nadador
microsc*pico conhecido como uma larva trocófora, mostrado 7 direita. A larva tem
duas bandas de cílios ao redor da média, que são usados para a nata"ão e para a recolha
de alimentos, e no 9topo9 é um con3unto de mais lagelos. Assim, as larvas destes
grupos é quase id,ntica, apesar de que amadurecem em ormas adultas muito dierentes.
Até muito recentemente, os Arthropoda 0insetos e crust)ceos1 oram considerados
possíveis parentes pr*ximos aos anelídeos, baseado no ato de que ambos os grupos são
segmentadas, mas não artr*podes tem uma larva trochophore e sem estudos moleculares
apoiar uma rela"ão estreita.
Lophophorata: /ste grupo inclui o +horonida e /ntoprocta 0grupos pequenos1, bem
como o :r;ozoa 0animais 9musgo91 e :rachiopoda 0braqui*podes1, sendo que ambos
t,m um extenso registro *ssil. O recurso compartilhado por este grupo é o lo*oro ,
um ap,ndice alimenta"ão incomum tendo tent)culos ocos.
/nquanto o Lophophorata são um grupo bem reconhecida, estudos ilogenéticos ainda
não chegar a acordo sobre a identidade de seus parentes mais pr*ximos. /stes animais
oram depois incluídos no seudocoelomata, porque não tem uma cavidade interna do
corpo distintas como .rochozoa, mas este agrupamento não subsiste em estudos
modernos. '*s colocamos o Lophophorata no Lophotrochozoa como o mais popular
das escolhas atuais na literatura, mas h) estudos que sugerem que eles podem pertencer
7s deuterostomes , ou pode até mesmo ser parafil!tico.
Os animais que pertencem ao %uperilo Lophotrochozoa são protostomados, em que o
blast*poro, ou o ponto de involu"ão da camada ectoderme ou germe exterior, torna!se a
abertura da boca para o canal alimentar. <sto é chamado protostom; ou 9primeira boca.9
/m protostom;, grupos s*lidos de células separou da endoderme ou camada germinal
interior para ormar uma camada mesodérmica central de células. /sta camada
multiplica em uma banda e em seguida divide internamente para ormar o celoma= este
coelom protostomic é, portanto, denominado schizocoelom.
Como lophotrochozoans, os organismos nesta %uperilo possuir tanto uma lo*oro ou
trochophore larvas. Os lophophores incluem grupos que são unidos pela presen"a de
lo*oro, um con3unto de tent)culos ciliadas vizinhas da boca. Lophophorata incluem os
platelmintos e v)rios outros ilos. /stes subtipos são deendidos quando seq>,ncias de
&'A são comparados. .rochophore larvas são caracterizados por duas bandas de cílios
em todo o corpo.
Os lophotrochozoans são triplobl)sticos e possuem uma mesoderme embrion)ria
imprensada entre o ectoderma eo endoderma encontrado nos cnid)rios diplobl)sticos.
/sses ilos também são bilateralmente simétricos, o que signiica que uma se"ão
longitudinal ir) dividi!los em lados direito e esquerdo que são simétricos. .ambém
signiica que o princípio de cealiza"ão, a evolu"ão de uma concentra"ão de tecidos
nervosos e *rgãos sensoriais na cabe"a do organismo, que é onde se encontra pela
primeira vez o seu ambiente.
A ?ltima superph;la protost@mios são os /cd;sozoa , que se distingue por seus
exoesqueletos de muda 0ecdise1. /cd;sozoa é o mais bem sucedido e generalizada do
superph;la protost@mios, e incluem artr*podes 0crust)ceos, insetos, chelicerates e
miri)podes 1, nemat*ides 0lombrigas1, tardigrades, veludo 5orms e v)rios ilos menores.
'emat*ides são um dos mais numerosos animais na terra, encontradas em todos os
ambientes possíveis, incluindo a Ant)rtida, enquanto artr*podes conter a maioria das
espécies, provavelmente mais de A milh(es, o que representa mais de BCD de toda a
biodiversidade animal da .erra. /mbora existam in?meros outros organismos que usam
alguma orma de concha ou cutícula externa, os /cd;sozoa do são, obviamente, os mais
evolutivamente eicaz
Acerca da ilogenia de invertebrados- Articulata ou /cd;sozoaE
Anon;mous
/sta é uma questão melhor deixada para os sistematas e bi*logos comparativos, mas a
resolu"ão da pol,mica tem pendido nos ?ltimos anos para a aceita"ão da divisão dos
bilateria protost@mios em dois grupos-
Lophotrochozoa e /cd;sozoa, em detrimento do grupo
Articulata.
/nquanto o chamado clado +anarthropoda parece ser
bem consensual, portanto, muito pouco problem)tico
entre os sistematas de invertebrados, pelo menos do
ponto de vista de sua monoilía, ou se3a, origem ?nica,
as ainidades deste clado com outros grupos de
invertebrados ainda são alvo de intensos debates.
A pol,mica surge por que, como :rusca F :rusca airmam, existiriam
v)rias novidades evolutivas
compartilhadas 0sinapomorias1 entre
+anarthropoda e os anelídeos, bem como
os Onic*oros e os .ardígrados, por exemplo. /ntre elas
encontram!se a orma particular que os seus g2nglios
nervosos centrais organizam!se ormando um corpo
GcogumelarH anterior e
g2nglios segmentares, além claro do cora"ão ormado
por um elongamento tubular de um vaso sanguíneo
longitudinal, das quatro ou cinco aixas musculares
longitudinais e dos padr(es segmenta"ão dupla iteradas
de expressão do gene engrailed que ocorrem durante o
come"o da segmenta"ão e da neurog,nese em ambos os
grupos. 4as, acima disso tudo isso, artr*podes e
anelídeos assemelham!se muito na orma com que suas
cavidades corporais e os tecidos a elas associados
desenvolvem!se durante sua ontogenia, mesmo que estas
estruturas tenham dieren"as anat@micas nos exemplares
adultos destes dois grupos.
Assim as cavidades celom)ticas transit*rias que surgem
em artr*podes, onic*oros e tardígrados são vistas tradicionalmente como sendo
derivadas das cavidades pares celom)ticas segmentadas que teriam existido em um
ancestral comum dos artr*podes e anelídeos, no que icou conhecido como ‘teoria
articulata’ ou ‘hipótese articulata' que remonta a visão de Ieorge Cuvier, ainda no
século JK<<<, dos quatro planos b)sicos de organiza"ão dos corpos dos animais,
Kertebrata, Articulata, 4ullusca, e &adiata.
Lm dos problemas com esta visão é que, enquanto os anelídeos desenvolvem!se por um
processo de clivagem espiral, ou se3a, o plano de divisão 0clivagem1 das células
embrion)ria se d) em 2ngulos progressivos de BC graus em rela"ão ao eixo animal!
vegetal das células, os artr*podes desenvolvem!se de maneira bem mais heterog,nea,
com certos grupos mostrando padr(es de clivagem embrion)ria que se assemelham ao
padrão espiral, mas com outros grupos exibindo padr(es de clivagem radiais. +ara
contornar este diiculdade oi proposto que os artr*podes tivessem perdido o padrão de
clivagem espiral cl)ssico exibido pelo suposto ancestral comum com os anelídeos e
mantido por estes ?ltimos, mas os problemas não param por aí.
A pol,mica persistiu mesmo com a cada vez maior utiliza"ão de dados moleculares nas
ilogenias, mas os avan"os contínuos nas técnicas de sequenciamento de M'A e no
desenvolvimento e implementa"ão de algoritmos de an)lise ilogenética, acabaram por
dividir o clado Articulata. +rimeiro por meio de estudos ilogenéticos empregando as
sequ,ncia de M'A das subunidades ribossomais #$% e N$% que come"aram a indicar
que os anelídeos e artr*podes haviam divergido muito antes do que se pensava
originalmente, mas ainda assim as limita"(es das amostras e técnicas utilizadas, ainda
tornavam esta conclusão controversa. Os estudos de Aguinaldo em #BBA oram
pioneiros em usar estes dados moleculares pare identiicar um agrupamento ilogenético
alternativo ao grupo Articulata.
Agrupamentos assim, como o proposto por Aguinaldo, 3) haviam sido propostos
anteriormente por meio da an)lise de características morol*gicas, por pesquisadores
como +errier, em #$BA, e %eurat, em #BNC, muito antes dos modernos métodos da
biologia molecular, e mesmo da cladística e das técnicas de an)lise ilogenéticas
modernas, estivessem disponíveis. /sta ideia é conhecida como Ghip*tese da ecdíseH e o
grupo proposto por Aguinaldo que dividia os protost@mios icou conhecido como
/cd;sozoa que seria um grupo irmão de Lophotrochozoa, 7s vezes chamado de %piralia
por causa do padrão de clivagem espiral.Mepois dos trabalhos preliminares com as
sequ,ncias de M'As riboss@micos, com o tempo e com a adi"ão de mais e mais genes,
aos con3untos de dados analisados nos estudos ilogenéticos, come"ou a icar cada vez
mais claro que os artr*podes pareciam ser mesmo geneticamente bem mais pr*ximos
aos nematoides, e a outros organismos que passam por mudas, do que aos anelídeos,
estes ?ltimos sendo mais relacionados aos moluscos. Atualmente esta ideia é
considerada pela maioria dos sistematas como a mais plausível para explicar as rela"(es
entre os anelídeos, artr*podes, nematoides e moluscos.
Animais como insetos e camar(es,
dierentemente dos que possuem esqueletos
externos mineralizados como n*s, constr*i
seu esqueleto a partir de uma cutícula
ormada por tr,s camadas de material
org2nico que az o papel de um esqueleto
exterior, exoesqueleto, o que permite que ele
se3a mais ino e mais leve do que o de outros
animais, dispensando ontes de minerais e as
complexas articula"(es, como G3oelhosH e
GcotovelosH, permitindo grande lexibilidade.
+orém estes animais por estarem envoltos por seus GesqueletosH e não crescendo sobre e
eles, acabam por passar por um processo em conhecido como ecdíse em que sua
cutícula é descartada. 4as além dos artr*podes outros grupos de invertebrados passam
pelo mesmo tipo de processo OKe3a aquiP. / essa característica é compartilhada por
todos /cd;sozoa, isto é, a cutícula é periodicamente GtrocadaH conorme o animal
cresce. Além disso, os /cdisozo)rios não possuem cílios locomotores e seus
espermatoz*ides são em sua grande maioria ameb*ides. +articularmente interessante
também é o ato dos sistemas de controle de muda serem baseados em horm@nios como
ecdisoster*ides que podem ser encontrados nos artr*podes e em outros animais deste
grupo, como os nematoides.
Ecdysozoa é portanto um clado 0uma
agrupamento
ilogenético1
composto por oito
ilos que incluem
os artr*podes,
tardígrados e
onic*oros, que
compartilham a
segmenta"ão e os
ap,ndices 0os 3)
mencionados +anarthropoda1, e os nemat*ides, nematomoros, priapulídeos, cinorrincos
e loricíeros, que são vermes com uma prob*scide anterior ou introvertida.
/ste grupo acaba por conter a grande maioria de espécies animais existentes e exibe
uma grande diversidade de planos corporais entre seus membros vivos e 3) extintos,
como demonstrado pelos seus *sseis. Apesar do certo consenso que existe em torno
deste grupo, uma minoria respeit)vel de cientistas t,m contestado esta conclusão, alguns
argumentado em un"ão de abordagens taxon@micas mais tradicionais, como veremos
adiante, enquanto outros contestaram a interpreta"ão dos dados moleculares e ressaltam
o ato que os estudos em escala gen@mica não dariam apoio para a divisão dos
protost@mios em /cd;sozoa e LophotrochozoaQ%piralia, muitas vezes apoiando
propostas alternativas como a de Coelomata e Articulata.
Contudo, v)rias an)lises dessas críticas, e dos estudos que lhes dariam base, mostram
que eles padecem de limita"(es de amostragem taxon@mica, ator que poderia agravar
arteatos de reconstru"ão das )rvores ilogenéticas, especialmente, a chamada Ratra"ão
dos ramos longosR 0RLong Branch Atraction' ou LBA1, um en@meno que ocorre em
an)lises ilogenéticas e em procedimentos de agrupamento, consequ,ncia da maneira
como os algoritmos respons)veis por estas an)lises uncionam, unindo os n*s mais
semelhantes que são preerencialmente agrupados, excluindo e isolando os mais
dierentes que acabam sendo erroneamente agrupados 3untos ormando n*s com ramos
mais longos. <sso tem por consequ,ncia para as an)lises ilogenéticas azer com que as
linhagens que evoluem mais rapidamente acabarem sendo colocadas 3untas e portanto
ineridas como se estivessem estreitamente relacionadas, independentemente de isso ser
verdade ou não.
/sses mesmos autores mostram que quando são empregados procedimentos para se
evitarem tais arteatos, como a remo"ão de sítios que evoluem muito r)pido, evid,ncias
convincentes para a realidade da divisão /cd;sozoaQLophotrochozoa, são obtidas,
evidenciando que clados como Coelomata são meros produtos arteatuais. Solton e
+isani, por exemplo, mostram que a sele"ão *tima dos grupos externos, que permitem
enraizar as )rvores ilogenéticas, é um dos atores chave para evitar L:A e conseguem
identiicar o uso de grupos externos inadequados como a razão mais prounda para os
agrupamentos obtidos pelos críticos da divisão dos protost@mios em /cd;sozoa e
LophotrochozoaQ%piralia.
As críticas que persistem são aquelas baseadas na an)lise de características
embriol*gicas e morol*gicas tradicionais. Me acordo com :rusca F :rusca, por
exemplo, o grande problema do clado /cd;sozoa é que as sinapoporias, ou se3a,
aquelas v)rias inova"(es evolutivas compartilhadas por anelídeos e artr*podes passam a
ser consideradas homoplasias, ou se3a, devidas a evolu"ão convergente independente de
ambos os grupos, o que leva os autores do amoso comp,ndio sobre invertebrados a
dizerem-
TÉ difícil imaginar a precisa a eolu!"o da comple#idade do desenolimento do
telo$lasto metam%rico mediado por m&ltiplos genes.'
'ielsen prop@s como solu"ão, encarar Annelida como um grupo irmão de ecd;sozoa
dentro de Articulata, o que implicaria que a segmenta"ão teria sido perdida em ilos tais
como 'ematoda e +riapula, com o ilo cinorrinca podendo exibir um orma de
Gsegmenta"ão reduzidaH, com m?sculos seriadamente dispostos e associados com anéis
de cutícula.
O ato desses grupos terem se separado h) muito tempo, em um passado remoto, e
linhagens dentro de cada subgrupo terem ganho e perdido características torna a an)lise
complicada e como persistem algumas discuss(es metodol*gicas importantes, ainda
deveremos ver muitas discuss(es sobre a questão, mesmo com a exist,ncia do consenso
crescente em rela"ão a realidade dos /cd;sozoa.
ri"em e evolução dos animais # parte $
#UQCVQNC## #B Coment)rios
/stamos a chegar ao im da nossa breve viagem pela evolu"ão dos animais. Come"amos
a descobrir o lugar dos animais no contexto evolutivo mais amplo dos eucariontes,
descobrindo que uns modestos seres, chamados coanolagelados, são os parentes mais
pr*ximos de todos os animais, e que o estudo das suas col*nias revela pistas para
perceber como os animais, multicelulares, evoluíram. Mepois come"amos a ver os tra"os
gerais, as grandes linhagens de animais que reconhecemos ho3e em dia, primeiro as que
mantiveram características mais primitivas, como as espon3as e os cnid)rios, e depois
analisando um dos dois grandes ramos da evolu"ão animal, os deuterost*mios. /ste
possui uma grande diversidade de ormas de vida, desde os tímidos (enotur$ella,
passando pelos tunicados e os complicados mas diversos vertebrados, assim como as
estrelas!do!mar e seus parentes. 'o entanto, esta diversidade empalidece quando
comparada com a diversidade atingida pelo outro grande ramo da diversidade animal, os
protost*mios. Me certeza que icarão muitos grupos importantes por alar, mas espero
dar pelo menos uma boa ideia da diversidade que este grande grupo inclui neste ?ltimo
post da série sobre evolu"ão dos animais.
As dieren"as entre protost*mios e deuterost*mios 3) oram sumariadas no post anterior,
por isso não as voltarei a mencionar. O que recupero do post anterior é a visão antiga da
diversidade animal- embora os grupos +rotostomia e Meutersotomia ossem 3)
reconhecidos, a sua composi"ão, e as rela"(es desses animais entre si, era
signiicativamente dierente. Lm conceito anteriormente muito importante na
classiica"ão era a presen"a ou não de celoma, a cavidade corporal onde os *rgãos se
localizam. +rotost*mios e deuterost*mios tinham celoma, mas havia um grande
com3unto de animais que não possuíam celoma completamente desenvolvido, e que por
isso eram vistos como mais primitivos, relíquias que demonstravam passos importantes
na origem dessa característica tão importante, o celoma. /stes animais incluíam alguns
sem qualquer celoma 0os acelomados1, e outros com um pseudoceloma, também
chamado de blastoceloma, uma cavidade corporal derivada directamente da cavidade
corporal embrion)ria, o blastocélio.
Wilogenia dos :ilateria, mostrando os grandes grupos de deuterost*mios e protost*mios.
Os cnid)rios aparecem como grupo externo aos animais bilaterados, enquanto os
acelomoros 0AcoelaXAcoeloomorpha1 e os nemertodermatídeos 0'emertodermatida1
são linhagens de bilaterados que divergiram antes da grande dicotomia Meuterostomia!
+rotostomia ! Wonte- +aps et al 0NCCB1
/studos recentes, apoiados por técnicas de biologia molecular, permitiram lan"ar um
novo olhar sobre esta classiica"ão- reor"a!se a ideia dos bilaterados como tendo dois
grandes ramos, os +rotostomia e Meuterostomia, e tirando alguns grupos pequenos,
como os Acoelomorpha de que 3) alamos anteriormente, quase todos os bilaterados são
agora protost*mios ou deuterost*mios Y e destes a grande maior parte protost*miosZ
+ara dizer a verdade, os protost*mios oram os que mais Tenriqueceram[ em
biodiversidade com as altera"(es eectuadas 7 classiica"ão, se não ve3amos- todos os
pseudocelomados, assim como quase todos os acelomados 0com excep"ão dos
Acoelomorpha1 passam a ser considerados protost*mios= outra grande altera"ão deu!se
com a inclusão dos grupos colectivamente designados Tlooorados[ 0por possuírem um
lo*oro, um *rgão iltrador para a alimenta"ão1, antes considerados deuterost*mios.
+odemos dizer que os protost*mios se dividem em duas grandes linhagens, s*
recentemente reconhecidas- Os /cd;sozoa e os Lophotrochozoa
Os /cd;sozoa incluem os animais que renovam uma cutícula exterior através de um
processo de muda chamado ecd;sis= partilham também um grande con3unto de
características mais Tescondidas[, incluindo genes de desenvolvimento especíicos e
proteínas ?nicas a membros destes grupos. /stes incluem a grande maioria dos animais
terrestres Y s* os artr*podes são respons)veis por $\D de toda a diversidade animal, e
os nem)todes são também muito diversos, e sobretudo numerosos- um estudo revelou
que uma simples ma"ã podre pode conter até BC CCC nem)todes individuaisZ
+erderia uma eternidade se come"asse a alar de artr*podes 0Arthropoda1, por isso
bastar) por enquanto reerir os seus grupos principais- Sexapoda 0insectos e ains1,
Crustacea 0crust)ceos1, 4;riapoda 0centopeias e mil!pés1, Arachnida
0aranhas, escorpi(es, )caros]1 e .rilobitomorpha 0as 3) extintas trilobites. O grande
sucesso dos artr*podes ter!se!7 devido 7s suas grandes inova"(es evolutivas- o
exosqueleto rígido de quitina, que lhes conere uma boa protec"ão, e as patas
articuladas, que permitem dar uma boa mobilidade apesar da rigidez do exoesqueleto.
Os parentes mais pr*ximos dos artr*podes são os onic*oros 0On;chophora1 e os
tardígrados 0.ardigrada1 Y estes celebrizaram!se pelas suas espantosas capacidades de
resist,ncia a] quase tudoZ Wrio extremo, calor extremo, radia"(es altíssimas, alta de
)gua, aus,ncia de atmosera, press(es extremas] são o exemplo pereito de um animal
poliextrem*ilo, ou se3a, capaz de resistir a condi"(es extremas de muitos tipos
dierentes.
K)rios /cd;sozoa ! a1 tardígrado= b1 onic*oro= c1 artr*pode 0insecto1= d1 artr*pode
0crust)ceo1= e1 artr*pode 0miri)pode1= 1 nematomoro= g1 nem)tode= h1 loricíero= i1
quinorrinco
As rela"(es evolutivas entre os outros /cd;sozoa não estão ainda bem esclarecidas. /les
incluem os nem)todes 0'ematoda1, um grupo de vermes muito diverso, e que tem sido
muito estudado sobretudo devido 7s parasitoses que v)rios membros causam 0como a
lombriga, Ascaris lum$ricoides1= os seus parentes mais pr*ximos são os
'ematomorpha, cu3as larvas são parasitas de artr*podes. Os ^inorh;ncha, Loriciera e
+riapulida são outros grupos menos conhecidos, todos marinhos.
O outro grande grupo de protost*mios, os Lophotrochozoa, oram assim chamados por
incluírem grupos que se alimentam com recurso a um lo*oro, e animais com um
estado larvar designado troc*oro. /m termos ilogenéticos, deinem!se por incluírem o
?ltimo antepassado comum dos anelídeos, moluscos e looorados, assim como todos os
descendentes desse antepassado comum. +ode!se dizer que os lootrocozo)rios são um
grupo cu3os membros atingiram uma enorme variabilidade de ormas corporais, talvez
até mais que os /cd;sozoa. Como para estes ?ltimos, irei alar apenas por alto de alguns
grupos mais not)veis.
Os anelídeos 0Annelida1 são o grupo dos animais que possuem um corpo segmentado,
ormando v)rios anéis ! tradicionalmente eram agrupados com os artr*podes, que
também t,m o corpo dividido em v)rios segmentos, mas essa associa"ão não parece
azer sentido em termos evolutivos Y os corpos segmentados surgiram de orma
convergente. /ntre os anelídeos encontramos animais como as
minhocas, sanguessugas e poliquetas. +or vezes usa!se um conceito mais alargado de
anelídeo, incluindo os parentes marinhos %ipuncula e /chiura. Os anelídeos são
parentes de looorados como os braqui*podes 0:rachiopoda1 ou os +horonida, e dos
moluscos 04ollusca1, que incluem animais amiliares como os carac*is, lesmas, polvos,
mexilh(es e quit(es.
Alguns Lophotrochozoa ! a1 molusco 0bivalve1= b1 molusco 0ceal*pode1= c1 anelídeo
0poliqueta1= d1 anelídeo 0oligoqueta1= e1 rotíero= 1 platelminte= g1 looorado
0+horonida1= h1 equiuro= i1 nemérteo
Animais blastocelomados como os comuns rotíeros 0&otiera, presentes em quase
qualquer meio em que ha3a humidade1, os parasitas Acanthocephala e outros, assim
como antigos Tacelomados[ como os +lat;helminthes 0os vermes achatados, como as
plan)rias, ténias ou trem)todes1 são incluídos nos Lophotrochozoa 0nem todos,
relembro1. O acto de eles possuírem vers(es mais rudimentares do celoma resulta não
da reten"ão de características primitivas, mas de aquisi"ão dessas características no
decurso da evolu"ão- os acelomados perderam o celoma, icando com o corpo
compactamente preenchido por células 0mes,nquima1= os blastocelomados retiveram
durante a evolu"ão uma característica 3uvenil 0o blastocélio do embrião continua no
adulto1. 'estes animais sem celoma verdadeiro, as vantagens de ter um bom sistema de
transporte e espa"o para desnvolvimento de *rgãos são compensadas pela capacidade de
armazenamento de subst2ncias e suporte corporal. Me qualquer orma, estes planos
corporais uncionam melhor em animais de tamanho pequeno 0a maioria dos
blastocelomados1 ou com um volume reduzido 0os platelmintes são o melhor exemplo1.
Com estas conversas de cavidades corporais concluo esta série de posts sobre a
evolu"ão dos animais. <nicialmente ia ser s* um post sobre a origem dos animais, mas
rapidamente percebi que queria prolongar mais um pouco, e alar de um modo geral
sobre diversidade animal. +odia ter alado de muito mais coisas, mas os posts 3) icaram
grandes o suiciente por agoraZ / levado ao extremo, s* acabava se alasse de todos os
aspectos da biologia de todo o milhão de espécies conhecidas actualmente]
. Introdução % &cd'sozoa
(s animais de muda
O /cd;sozoa constituem um dos principais grupos dentro do reino animal , e também é
o maior, uma vez que inclui os artr*podes 0insetos, aranhas e crust)ceos1 e os
nemat*ides . O /cd;sozoa é uma das duas grandes subdivis(es dentro rotostomia, um
grupo em que a boca se desenvolve a partir da primeira abertura para o desenvolvimento
do embrião. +or sua vez, o +rotostomia pertence a um grupo maior dentro do Animalia
chamado Bilateria, porque estes animais são bilateralmente simétricos, com uma
esquerda e uma direita para seus corpos.
Ao contr)rio de outros animais com esqueletos que constroem o apoio do seu corpo a
partir de minerais, um ecd;sozoan constr*i uma cut)cula, uma camada exterior de
material org2nico, que unciona como o seu esqueleto. <sto signiica que o esqueleto
pode ser construído mais ino e mais leve do que em outros animais, e não necessita de
uma onte de minerais para a sua constru"ão. .ambém um esqueleto mineral requer
articula"(es para permitir lexibilidade, enquanto um revestimento org2nico pode ser
lexível, se é ina o suiciente.
O nome /cd;sozoa se reere ao ato de que muitos membros deste grupo lan"ar
regularmente a sua cutícula, um processo chamado ecdise, que é controlado por
horm@nios por uma classe de ester*ides apropriadamente chamado ecdisteroides. %e
voc, 3) viu um inseto raste3ar para ora de sua pele velha, ou uma borboleta deixando
sua cris)lida, depois de ter visto esse derramamento ocorrer. /sta capacidade de lan"ar o
esqueleto externo abriu op"(es de desenvolvimento para ecd;sozoans que outros
animais com esqueletos não t,m 7 sua disposi"ão. <sto é, em parte, por causa das
limita"(es de um esqueleto mineral imp(e a um animal= crescimento s* pode ocorrer
por adi"ão de mais minerais do esqueleto existente, o que limita a orma do animal 7
medida que cresce. /nquanto muitos ecd;sozoans também manter sua orma b)sica ao
longo da sua vida, muda remove essa limita"ão. Alguns ecd;sozoans aproveitaram isso,
especialmente os insetos . A maioria dos grupos de insetos sorem metamorfose
completa ou parcial antes de chegar 7 ase adulta, ea larva pode parecer muito dierente
do adulto inal e até mesmo viver em um ambiente completamente dierente.
.ambém ao contr)rio de animais basais , deuterostomes e lophotrochozoans que
reproduzem simplesmente liberando grandes quantidades de *vulos e espermatoz*ides
na )gua na esperan"a de que irão ocorrer a ecunda"ão, muitas espécies de ecd;sozoans
t,m sexos separados que se unem e copulam. O esperma ou é entregue ao corpo da
,mea ou é depositado diretamente sobre os ovos como eles são liberados. /sta
característica aumenta muito as chances de ertiliza"ão bem sucedida, e evoluiu de
orma independente nos vertebrados .
A ilogenia acima é baseado em uma combina"ão de morologia e #$% &'A= essas
rela"(es t,m sido apoiadas por ambos os tipos de dados de orma independente. 'ão é a
palavra inal sobre as rela"(es entre esses grupos, e h) muitas hip*teses concorrentes.
+or enquanto, n*s preerimos este agrupamento com base nas evid,ncias disponíveis,
mas como dados continua a acumular a nossa imagem de rela"(es ecd;sozoan podem
mudar.