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BOSQUES MESFILOS DE MONTAA

DE MXICO
diversidad, ecologa y manejo
COMISIN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD
BOSQUES MESFILOS DE MONTAA
DE MXICO
diversidad, ecologa y manejo
BOSQUES MESFILOS DE MONTAA
DE MXICO
diversidad, ecologa y manejo
MARTHA GUAL-DAZ Y ALEJANDRO RENDN-CORREA
compiladores
Diseo y produccin editorial
Rosalba Becerra
Revisin de textos
Luz Elena Vargas
Fotografa de portada
Jean Louis Lacaille Mzquiz
Impresin
Offset Rebosn, S.A. de C.V.
Primera edicin, marzo de 2014
D.R. COMISIN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD (CONABIO)
Liga Perifrico-Insurgentes Sur 4903, Parques del Pedregal
Tlalpan, 14010 Mxico, D.F.
www.conabio.gob.mx
Forma sugerida de citar: Gual-Daz, M. y A. Rendn-Correa (comps.).
2014. Bosques meslos de montaa de Mxico: diversidad, ecologa
y manejo. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad. Mxico. 352 p.
ISBN 978-607-8328-07-9
Editado e impreso en Mxico
7
El bosque meslo de montaa se presenta en forma
de muy diversas asociaciones, que a menudo dieren
entre s en cuanto a la altura, la fenologa y
sobre todo a las especies dominantes. Estas ltimas varan
con frecuencia de una ladera a otra y de una caada a otra,
constituyendo as en conjunto una unidad
bastante heterognea, pero todas las asociaciones
sealan ligas orsticas y ecolgicas entre s
(Rzedowski, 1978 p.320)
Los captulos sobre la vegetacin y diversidad de plantas vasculares se
dedican, con justicada razn, al Dr. Jerzy Rzedowski Rotter, investigador
emrito del Sistema Nacional de Investigadores y del Instituto de Ecolo-
ga, A.C., destacado botnico mexicano con una trayectoria excepcio-
nal, maestro apreciado, formador de un gran nmero de bilogos, que
durante sesenta aos de intensa labor de investigacin ha hecho una
extraordinaria aportacin al conocimiento de la ora y de la vegetacin
de Mxico; su obra sobre la diversidad biolgica del pas se resume en la
publicacin de siete libros, 47 captulos de libros, 126 artculos en revistas
nacionales y extranjeras, as como 30 fascculos de oras regionales. Por
lo anterior y por la calidad de sus investigaciones, ha recibido numerosas
distinciones, como: el Diploma al Mrito Botnico de la Sociedad Botni-
ca de Mxico (1972); la Orden de las Palmas Acadmicas, otorgada por
el gobierno de la Repblica de Francia (1986); la Medalla Luz Mara Villa-
rreal de Puga a la excelencia en la biologa, otorgada por la Universidad
de Guadalajara (1994); el Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Uni-
versidad Autnoma de Chapingo (1994); el premio al Mrito Ecolgico,
otorgado por la Secretara del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pes-
ca (1995); el premio Asa Gray, otorgado por la American Society of Plant
Taxonomists (1995); reconocimiento como botnico ilustre conferido por
la Asociacin Latinoamericana de Botnica (1998); la Medalla del Mile-
nio, otorgada durante el XVI Congreso Internacional de Botnica (1999);
el Doctorado Honoris Causa, otorgado por la Universidad Michoacana
de San Nicols de Hidalgo (2001); la medalla Jos Cuatrecasas por la
Excelencia en Botnica Tropical (2005) y, en 2012, el reconocimiento del
Presidente de la Repblica Mexicana por su contribucin al conocimiento
de la diversidad biolgica del pas, en el XX Aniversario de la Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).
Jerzy Rzedowski Rotter
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IX
El extenso estudio que sobre el bosque meslo de montaa ha
realizado el Dr. Rzedowski ha dado a luz, desde muy diferentes enfoques,
abundante informacin para su conocimiento y comprensin. Junto con
sus colaboradores, el Dr. Rzedowski estudi y describi este tipo de vege-
tacin en San Luis Potos (Rzedowski, 1966); Nueva Galicia (Rzedowski y
McVaugh, 1966); el Valle de Mxico (Rzedowski, 1975 y 1979); Querta-
ro (Zamudio et al., 1992), y en Oaxaca, el bosque de Engelhardtia (Rze-
dowski y Palacios-Chvez, 1977). En el libro de la vegetacin de Mxico
realiz una extraordinaria sntesis sobre esta formacin vegetal para todo
el pas, sealando sus requerimientos ecolgicos, su complejidad, tanto
estructural como orstica, y sus principales variantes locales (Rzedowski,
1978); ha abordado tambin el anlisis de su distribucin, las relaciones
geogrcas y su origen (Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977). Tambin ha
analizado la riqueza orstica del bosque meslo de montaa, anlisis
que ha demostrado que es ste uno de los tipos de vegetacin ms diver-
sos de Mxico (Rzedowski, 1996).
Entre los elementos que habitan en esta formacin vegetal desta-
can las siguientes nueve especies endmicas, nombradas en su honor:
Anthurium rzedowskii (Araceae), Arachnothryx rzedowskii (Rubia-
ceae), Elaphoglossum rzedowskii (Dryopteridaceae), Ficus rzedowskiana
(Moraceae), Habenaria rzedowskiana (Orchidaceae), Lithospermum rze-
dowskii (Boraginaceae), Marsdenia rzedowskiana (Asclepiadaceae), Pinus
rzedowskii (Pinaceae) y Polypodium rzedowskianum (Polypodiaceae).
Me uno con gusto al muy merecido reconocimiento que con esta
obra se hace al Dr. Jerzy Rzedowski, por el notable esfuerzo que ha reali-
zado en pro del conocimiento de la ora y la vegetacin de Mxico.
SERGIO ZAMUDIO RUIZ
agosto de 2013
9
Oscar Jorge Polaco Ramos naci el 20 de mayo de 1952. No se
sabe con certeza cul fue su ciudad natal: algunas veces deca
que Cuicatln, Oaxaca y otras deca que era oriundo del DF. Lo
cierto es que siempre vivi en la Gran Urbe, y en ella desarroll
toda su carrera.
El apelativo Maestro implica una relacin profunda y
signicativa con la vida de los alumnos, y es as como muchos
veamos a scar, formador de bilogos. Realiz sus estudios
de biologa en la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del
Instituto Politcnico Nacional (ENCB-IPN), su alma mater. Desde
muy joven comenz a dar clases y por ms de 30 aos imparti
cursos de Zoologa de Cordados, Mastozoologa, Ornitologa,
Anatoma Comparada, Evolucin, Taxonoma, Museografa, Comunica-
cin Cientca, entre otras. Durante un tiempo imparti clases en la Es-
cuela Normal Superior a los futuros profesores de biologa. Adems, dada
su calidad de taxnomo, dict algunos cursos de taxonoma al personal
de la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad;
en esta comisin actu inicialmente como revisor de la nomenclatura de
los vertebrados terrestres del bosque meslo de montaa (2008-2009).
A decir de sus colegas que lo conocan y de l mismo, siempre desde
una altivez atenuada, l fue un Naturalista o, mejor dicho, un Sistemtico
tradicional. No se puede decir que fuera un especialista o taxnomo de
tal o cual grupo, ya que sus trabajos sobresalen en ms de un campo
de estudio. Esta habilidad es, sin duda, resultado de la disciplina personal
con la que abordaba los temas, de su excesiva curiosidad y facilidad para
procesar y entender informacin de diferentes reas del conocimiento.
Llev a cabo gran parte de su investigacin en el Laboratorio de
Paleozoologa en la Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico
del Instituto Nacional de Antropologa e Historia (INAH), en donde, por
muchos aos, fungi como Coordinador del Laboratorio, y durante el
perodo 2001-2006 ocup el cargo de Director de la Subdireccin de
Laboratorios.
Como parte de su labor en el INAH, promovi los estudios de restos
de animales en un contexto arqueolgico, es decir, el desarrollo de la
Arqueozoologa en Mxico y en Latinoamrica, y empe su vida en que
se reconociera como una ciencia.
Como zologo y taxnomo, realiz sus trabajos con fauna prehis-
trica (del cuaternario), prehispnica y actual; particip en la descripcin
de 11 taxones nuevos para la ciencia: diez invertebrados y un cacomixtle
fsil, adems de reportar innidad de especies como nuevos registros de
localidad y para el pas.
Oscar Jorge Polaco Ramos
En el Laboratorio de Paleozoologa del INAH (actualmente Labora-
torio de Arqueozoologa), donde trabaj durante ms de 30 aos, fue cu-
rador de las colecciones de comparacin malacolgica y de vertebrados,
que llev a un crecimiento sistemtico espectacular; en la actualidad son
las ms completas en todo el pas y en Latinoamrica.
El maestro Polaco, como gran divulgador de la ciencia, elabor ms
de 10 guiones temticos para salas y museos. Los ms conocidos son: el
innovador guin museogrco de la Sala 6 (fauna) del Templo Mayor;
el que realiz para el Museo de Paleontologa de Guadalajara Federico
A. Solrzano Barreto, y su notable contribucin al Museo de Historia
Natural Alfredo Dugs, en Guanajuato.
Entre sus principales distinciones acadmicas, destaca la obtencin
del Premio Fryxel de Investigacin Interdisciplinaria 2006, de la Society for
American Archaeology, as como el nombramiento de Investigador Aso-
ciado (Research Associate), por parte del Museo de Texas Tech Univer-
sity. Form parte del Comit Internacional del International Council for
Archaeozoology (ICAZ), y fue coorganizador de la duodcima reunin del
grupo de trabajo Fish Remains y del 10 Congreso Internacional de la ICAZ.
Fue colaborador del proyecto Biodiversidad y sociedades cazado-
ras recolectoras del Cuaternario de Mxico, dirigido por el Instituto Ca-
taln de Paleoecologa Humana y Evolucin Social (IPHES).
Durante toda su carrera dict ms de 130 conferencias, present
ms de 165 ponencias en congresos nacionales e internacionales y publi-
c ms de 200 trabajos en revistas especializadas. Colabor en el comit
editorial de mltiples revistas y ediciones de libros. Fue miembro de 10
sociedades cientcas, entre ellas, la Sociedad Mexicana de Paleontolo-
ga, de la que fue socio fundador.
Su trabajo en el campo fue incesante: recorri prcticamente todo
el pas, y de cada uno de esos viajes tena una ancdota divertida. Salir al
campo con l equivala a no parar de rer y trabajar, y, la verdad sea dicha,
de comer tambin. Oscar Jorge Polaco falleci el viernes 23 de octubre
del 2009, pero an est con nosotros, con sus chistes y enseanzas, que
seguiremos transmitiendo y nos acompaarn toda la vida.
Se dedica el tratamiento de los vertebrados terrestres de los bos-
ques meslos de montaa de Mxico a este notable investigador de la
fauna mexicana.
MARGARITA VARGAS SANDOVAL
agosto de 2013
11
NDICE
Prefacio 17
Jos Sarukhn
Introduccin 21
Antony Challenger
Literatura citada 24
Los bosques meslos de montaa en Mxico 27
Martha Gual Daz, Francisco Gonzlez-Medrano
Introduccin 27
Historia nomenclatural del bosque meslo de montaa 30
Ubicacin 32
Caractersticas ambientales para su desarrollo 35
Composicin orstica 38
Orgenes del bosque meslo de montaa 41
Ecotonas y su relacin con otros tipos de vegetacin 43
Reexin 46
Literatura citada 48
Apndice 1. Regin y grupos de trabajo en el bosque meslo de montaa en Mxico 57
Apndice 2. Sinnimos registrados del bosque meslo de montaa en Mxico 60
Apndice 3. Asociaciones registradas del bosque meslo de montaa en Mxico 63
Apndice 4. Ecotonos con bosque meslo de montaa registrados en Mxico 67
Sistema de Informacin del Bosque Meslo de Montaa en Mxico:
recopilacin y sistematizacin de datos e informacin 69
Martha Gual Daz
Resumen 69
Introduccin 70
Antecedentes 71
Construccin del SI-BMM 72
Resultados 74
Alcances de los datos e informacin del SI-BMM 77
Refuerzo de informacin? 77
Usos potenciales del SI-BMM 88
Literatura citada 89
Apndice 1. Conceptos bsicos 91
Apndice 2. Procedimiento para analizar y seleccionar informacin de una publicacin
para su incorporacin en la base de datos taxonmica-biogeogrca 93
12 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Apndice 3. Procedimiento para control de publicaciones en la base de datos de Referencias
(Reference Manager) 95
Apndice 4. Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM
(plantas con distribucin en Mxico) 97
El bosque meslo de montaa: un ecosistema prioritario amenazado 109
Gerardo Snchez Ramos, Rodolfo Dirzo
El bosque meslo en la perspectiva global 109
El bosque meslo en la perspectiva nacional 120
Amenazas al bosque meslo de montaa en Mxico 128
Consideraciones nales de las amenazas y la vulnerabilidad del bosque meslo de montaa 136
Literatura citada 137
Ecologa y manejo de los bosques meslos de montaa en Mxico 141
Enrique J. Jardel Pelez, Ramn Cuevas Guzmn, Ana Luisa Santiago Prez,
Juan Manuel Rodrguez Gmez
Introduccin 141
Historia natural del bosque meslo de montaa 143
Condiciones ambientales y variacin de los bosques meslos de montaa 146
Interacciones de la vegetacin en el mosaico del paisaje 154
Regmenes de incendios 156
Dinmica y sucesin ecolgica 161
Manejo de los bosques meslos de montaa 166
Conclusiones 180
Literatura citada 181
Las plantas vasculares de los bosques meslos de montaa en Mxico 189
Adolfo Espejo Serna
Introduccin 189
Literatura citada 195
Licopodios y helechos en el bosque meslo de montaa de Mxico 197
Jos Daniel Tejero Dez, Aln N. Torres Daz, Martha Gual Daz
Introduccin 197
Integracin de informacin 199
La ora de pteridobiontes 200
Riqueza orstica del bosque meslo de montaa 206
Distribucin de los pteridobiontes en las regiones con bosque meslo de montaa 207
Formas de vida 211
Conservacin 213
Uso y aprovechamiento del grupo 215
Conclusiones 215
Literatura citada 217
NDICE 13
El bosque meslo de montaa en Mxico y sus plantas con ores 221
Jos Luis Villaseor, Martha Gual Daz
Introduccin 221
Riqueza orstica del bosque meslo de montaa en Mxico 222
Riqueza orstica del bosque meslo de montaa en las regiones prioritarias para su conservacin 229
Literatura citada 235
Fauna de los bosques meslos de montaa 237
Leticia Margarita Ochoa Ochoa, Nancy R. Meja Domnguez
Introduccin 237
A qu se le llama bosque meslo de montaa? 239
Historia y biogeografa del bosque meslo de montaa 239
Conservacin del bosque meslo de montaa 242
Literatura citada 244
Anbios en el bosque meslo de montaa en Mxico 249
Martha Gual Daz, Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
Evaluacin del grupo 249
Diversidad y endemismo 250
Anbios en el bosque meslo de montaa 251
reas diversas e importantes del grupo 256
Endemismo en el bosque meslo de montaa 257
Riesgo y proteccin 258
Conservacin 260
Literatura citada 261
Reptiles en el bosque meslo de montaa en Mxico 263
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea, Martha Gual Daz
Evaluacin del grupo 263
Diversidad y endemismo 264
Reptiles en el bosque meslo de montaa 265
Endemismo en el bosque meslo de montaa 274
Riesgo y proteccin 275
Literatura citada 277
La importancia de las aves del bosque meslo de montaa de Mxico 279
Adolfo G. Navarro Sigenza, Hctor Gmez de Silva, Martha Gual Daz,
Luis Antonio Snchez Gonzlez, Mnica Prez Villafaa
Introduccin 279
Antecedentes 280
Integracin de la informacin de las aves del bosque meslo de montaa 281
Riqueza de especies 282
Endemismo en las aves 285
14 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Estacionalidad 287
Restriccin ecolgica 288
Biogeografa e importancia evolutiva de la avifauna 289
Resultados de la integracin de informacin de aves 291
Conservacin de las aves del bosque meslo de montaa 296
Literatura citada 299
Mamferos del bosque meslo de montaa en Mxico 305
No Gonzlez Ruiz, Jos Ramrez Pulido, Martha Gual Daz
Resumen 305
Introduccin 306
Mtodo 308
Resultados y discusin 308
Diversicacin 314
Estado de conservacin 320
Literatura citada 322
Conservar los bosques meslos de montaa, un proceso de educacin
y capacitacin ambiental 327
Miguel ngel Leal Jimnez
Introduccin 327
Dimensin ambiental y conservacin de la naturaleza 329
Educacin ambiental para la sustentabilidad 332
La educacin ambiental en los bosques meslos de montaa 334
Conclusin 343
Literatura citada 344
Autores 347
Agradecimientos 349
NDICE 15
Anexos en CD-ROM
Anexo I. Licopodios y helechos del bosque
meslo de montaa de Mxico
Lista de especies de licopodios y helechos en el bosque
meslo de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de hbridos
Lista de taxones endmicos
Lista de taxones introducidos
Lista comentada de taxones sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Anexo II. Plantas con ores del bosque
meslo de montaa de Mxico
Lista de especies de plantas con or en el bosque
meslo de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de hbridos
Lista de taxones endmicos
Lista de taxones introducidos
Lista comentada de taxones sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Anexo III. Anbios del bosque meslo
de montaa de Mxico
Lista de especies de anbios en el bosque
meslo de montaa en Mxico
Lista comentada de especies
Literatura citada
Lista de especies endmicas
Lista de especies introducidas
Anexo IV. Reptiles del bosque meslo
de montaa de Mxico
Lista de especies de reptiles en el bosque
meslo de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endmicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Anexo V. Aves del bosque meslo
de montaa de Mxico
Lista de especies de aves en el bosque meslo
de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endmicos y cuasiendmicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de especies sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de especies excluidas
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
Anexo VI. Mamferos del bosque meslo
de montaa de Mxico
Lista de especies de mamferos en el bosque meslo
de montaa en Mxico
Lista comentada de taxones
Literatura citada
Lista de taxones endmicos
Lista de especies introducidas
Lista comentada de especies sin distribucin en Mxico
y su equivalente
Literatura citada
Lista comentada de taxones excluidos
Literatura citada
Lista comentada de ejemplares excluidos
Literatura citada
17
PREFACIO
La zona intertropical de nuestro planeta contiene la mayor diver-
sidad de ecosistemas marinos y terrestres y, consecuentemente,
el mayor nmero de las especies que conviven con nosotros.
Quiz una de las joyas de la corona de los ecosistemas terrestres
en esa regin sean los llamados bosques de niebla, o, como
son llamados en esta obra, BOSQUE MESFILO DE MONTAA (BMM).
Estos bosques suelen desarrollarse en las zonas de condensacin
del aire hmedo proveniente principalmente del mar, donde se
forman densos macizos de nubes con una consecuente alta hu-
medad y una alta precipitacin pluvial. Las altitudes tpicas sobre
el nivel del mar pueden ir de 500 a ms de dos o tres mil metros,
dependiendo de la latitud, la exposicin a los vientos dominan-
tes que portan humedad marina, etc. Estas comunidades pue-
den, dependiendo de la localidad, tener nombres distintos al de
bosque de niebla. Por otro lado, en elevaciones considerables
(cerca de los 4 mil metros snm) o en regiones secas, pueden
adoptar formas y estructuras distintas a las de un bosque tpico
con rboles bien formados.
Debido a la caracterstica de ser zonas de condensacin de
la humedad atmosfrica, los BMM necesariamente se encuentran
en fajas altitudinales angostas, a lo largo de cadenas montao-
sas en la mayora de los casos, lo que los hace particularmente
vulnerables a los impactos de la actividad humana, especialmen-
te el uso del suelo para la agricultura. Desde el punto de vista de
la fragilidad de la biodiversidad que contienen, que usualmente
es muy alta, dicha vulnerabilidad es particularmente importante
ya que el BMM, por su posicin altitudinal en Mxico, es una
Coatepec, Veracruz
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
18 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
zona de conuencia de elementos provenientes del nertico, es decir, de especies
de zonas templadas como los encinos, pinos y otras especies originadas en el
norte de Amrica, Asia o Europa, que bajan por las cadenas montaosas de
Estados Unidos hasta el sur de nuestro pas o incluso hasta la mitad norte de
Centroamrica. Lo mismo pasa con muchos grupos de animales. Estos elemen-
tos nerticos se mezclan con especies provenientes de las zonas tropicales de
Amrica del Sur, que pueden llegar a las partes altas de las montaas, ocupando
el estrato de arbolitos o arbustos y el herbceo. Son reas que poseen altos en-
demismos de grupos animales y vegetales.
Precisamente, debido a la importancia de los BMM desde el punto de vista
biolgico, as como por su relevancia en una diversidad de actividades productivas
(son zonas de produccin de caf orgnico de muy alta calidad y de otras especies
de valor econmico), esta obra colectiva representa una aportacin de gran im-
portancia, pues resume el conocimiento que tenemos de esta formacin vegetal y
es un sistema de informacin sobre este complejo ecosistema de Mxico.
La obra contiene una introduccin al tema y once captulos dedicados a
temas centrales en el universo de conocimiento de los principales grupos de or-
ganismos conocidos y a aspectos referidos al uso, la ecologa y vulnerabilidad de
los diferentes grupos de organismos y del ecosistema como un todo. Un captulo
nal se reere a aspectos de la conservacin y la educacin ambiental requerida
para hacer a la sociedad partcipe en los esfuerzos conjuntos de las instancias de
los gobiernos federal y estatal, junto con los dueos o productores de los bos-
ques, para lograr la conservacin de este importante ecosistema por medio del
uso sustentable y socialmente benco del BMM.
Como es costumbre en la mayora de las publicaciones de la CONABIO, se
incluye informacin adicional en un CD sobre listados detallados de todos los
grupos de organismos con comentarios y referencias a especies endmicas y en
riesgo, especies introducidas, etc. La obra, como toda la informacin producida
por la Comisin, puede adems ser consultada y bajada del siguiente sitio de la
pgina web: www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bosqueNublado.html
La obra representa el esfuerzo y la experiencia conjunta de 23 autores y la
coordinacin paciente y meticulosa de Martha Gual Daz. La CONABIO espera que
sta sea un referente para las investigaciones futuras sobre este riqusimo ecosis-
tema, de gran importancia biolgica y econmica para nuestro pas.
JOS SARUKHN
Reserva de la Biosfera El Cielo.
FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIS
21
INTRODUCCIN
Antony Challenger
Un libro como el presente representa un esfuerzo enorme, tan-
to por parte de los autores de cada captulo, como de quienes
coordinan la integracin, y por ello, hay que felicitar a todos los
involucrados en cada fase de la produccin de esta obra, resulta-
do de una exhaustiva recopilacin de informacin medular, que
la har un referente obligado para quienes estudian y escriben
sobre los bosques meslos de montaa de Mxico.
Los captulos que siguen renen, en un solo volumen, la
informacin esencial ms actual y conable sobre la diversidad
biolgica de los bosques meslos de Mxico, su clasicacin y
descripcin, as como las anidades biticas, patrones de rique-
za, distribucin y endemismo de algunos de los grupos de or-
ganismos clave que integran este ecosistema. Abordan tambin
algunos de los factores que amenazan a este bosque y su biodi-
versidad, y esbozan algunas propuestas para su conservacin y
la de sus servicios ambientales, de los cuales dependemos todos
los mexicanos: generacin de agua dulce, energa hidroelctrica,
regulacin de ujos de agua, proteccin contra deslaves y ero-
sin del suelo, regulacin del clima, almacenamiento de carbo-
no, entre muchos otros, de manera directa e indirecta, seamos
habitantes rurales o urbanos (Jardel-Pelez et al., este volumen;
Mendoza-Vega et al., 2003; Bruijnzeel, 2006).
Varios de los captulos del libro destacan que el bosque
meslo de montaa de Mxico est integrado por una amplia
diversidad de asociaciones, ya que su composicin de especies
vara considerablemente entre ecoregiones, sitios y pisos altitudi-
nales, aunque sus anidades orsticas y preferencias ecolgicas
compartidas hacen que estos bosques sean reconocibles como
un solo tipo de vegetacin, cuyas mltiples expresiones depen-
den del sitio, cada una de ellas nica, impresionante y fascinante
Reserva de la Biosfera El Cielo.
FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIS
22 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
(Rzedowski, 1996; Challenger, 1998; Acosta, 2004;
Garca-Franco et al., 2008; Anta-Fonseca et al.,
2010; Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volu-
men; Villaseor y Gual-Daz, este volumen).
Por su composicin mixta de especies de a-
nidad templada (sobre todo las del dosel) y anidad
tropical (mayoritariamente las del subdosel y soto-
bosque), el bosque meslo de montaa de Mxico
puede describirse burdamente como una selva den-
tro de un bosque, cuyos troncos y ramas se visten
de musgos y se adornan con eptas vasculares,
entre las cuales las orqudeas y helechos alcanzan
sus mayores expresiones de variedad y endemicidad
de entre todos los ecosistemas del pas (Rzedowski,
1996; Challenger, 1998, 2003; Gual-Daz y Gonzlez-
Medrano, este volumen; Villaseor y Gual-Daz, este
volumen; Tejero-Dez et al., este volumen).
Por otra parte, la enorme diversidad e impac-
to visual en el bosque meslo de montaa, de las
especies de plantas vasculares, cuyos grupos son
los ms longevos del planeta -como los licopo-
diotos y pteridtos, junto con los abundantes
britos y hongos, y los mucho ms escasos ejem-
plares de algunos linajes de gimnospermas como
los cicadtos y Podocarpaceae, hacen que es-
tos ecosistemas sean un eco orstico de los vastos
y hmedos bosques primordiales del Paleozoico
(periodos Carbonfero y Prmico), de hace 250 a
360 millones de aos, en los que los helechos ar-
borescentes servan de botana (poco nutritiva) a los
dinosaurios saurpodos (Tejero-Dez et al., 2011
y este volumen; DiMichele y Falcon-Lang, 2011;
Bashworth y DiMichele, 2012; Hummel et al.,
2008; Renner, 2009; Blair, 2009). Aunque este tipo
de reexin podra parecer poco relevante para
una obra cientca como esta, el valor educativo,
recreativo, espiritual e inspirativo (es decir, los ser-
vicios ambientales culturales) del bosque meslo
podran gurar entre los motivos ms importantes
para su conservacin en algunas regiones del pas
(p. ej. el centro de Veracruz y el Eje Neovolcnico,
por su cercana a zonas urbanas), a la par o por
encima de su importancia para capturar y controlar
los ujos del agua, y con ellos satisfacer el consumo
humano (Bubb et al., 2004; Bruijnzeel, 2006).
Inevitablemente, un libro como este, en las
etapas de recopilacin y presentacin de la infor-
macin, revela por omisin los campos en los que
el conocimiento es ms escaso (p.ej., la biota de
los suelos o los lquenes del bosque meslo) y
aquellos para los que existe conocimiento, pero no
se incluye. En este sentido, resulta incompleto el
contenido sobre las relaciones y procesos ecolgi-
cos del bosque meslo de montaa de Mxico,
al no incluir alguna sntesis de la informacin dis-
ponible sobre los siguientes aspectos: fenologa de
las plantas de las comunidades ms representati-
vas; el papel de la fauna (incluyendo los grupos y
las especies clave) en el mantenimiento de la com-
posicin y estructura de la vegetacin por medio
de la herbivora, la depredacin, la polinizacin, la
distribucin de propgulos, etc.; las adaptaciones
especcas de la ora y la fauna a las condiciones
ambientales particulares del bosque meslo; las
relaciones mutualistas de mayor importancia para
la regeneracin y conservacin del bosque, espe-
cialmente las relacionadas con los ciclos biogeoqu-
micos, entre otros temas. Existe ya un cmulo de
informacin importante sobre estos aspectos, que
el lector interesado puede encontrar tanto dispersa
en cientos de artculos cientcos, como sintetiza-
da, al menos parte de ella, en algunos libros (Puig
y Bracho, 1987; Challenger, 1998; Willams-Linera,
2007; Prez-Farrera et al., 2010).
Uno de los aspectos de la ecologa de este tipo
de vegetacin, que promete favorecer su conserva-
INTRODUCCIN 23
cin, manejo sustentable y regeneracin ecolgica
futura, tiene que ver con el papel de un grupo de
organismos muy diverso y extremadamente primi-
tivo: los hongos (Blair, 2009). Fuente interesante de
colores (azul, blanco, rojo, amarillo, naranja) en el
sotobosque del bosque meslo, en especial hacia
el nal de la temporada de lluvias, son las especies
saprobias, ligncolas y humcolas, y micorrizgenas
de este Reino bitico. Juegan un papel clave en la
descomposicin, reciclaje y absorcin de los nu-
trientes por la vegetacin, en el ambiente hmedo
de estos ecosistemas, en el que las condiciones ci-
das y a veces bastante anaerbicas del suelo dicul-
tan los procesos de degradacin aerbica del detri-
tus orgnico (Medal y Chacn, 1997; Challenger,
1998; Fierros et al., 2000; Heredia-Abarca et al.,
2006, 2011; Heredia-Abarca y Arias-Mota, 2008;
Arias-Mota et al., 2010; Willams-Linera, 2007).
Los hongos micorrizgenos, adems de de-
gradar la materia orgnica, facilitan el acceso de las
plantas, en especial de las plntulas de los rboles,
a nutrientes como el nitrgeno y el fsforo (a cam-
bio de azcares, producto de la fotosntesis); ello
acelera el crecimiento de las plantas, incrementa
su supervivencia y facilita la regeneracin del eco-
sistema tras algn disturbio natural. La deforesta-
cin del bosque meslo, usualmente para darle al
suelo otro uso, como el agropecuario, afecta ne-
gativamente la composicin y abundancia de estos
hongos, lo que puede retardar el proceso de rege-
neracin (Martnez- Ramos, 2008; Garibay-Orijel,
2008; Pin-Pensamiento, 2009; Andrade-Torres,
2010). Investigar ms a fondo el papel de estas
relaciones mutualistas y su posible contribucin a
una regeneracin y restauracin ecolgicas ms
rpidas del bosque meslo en zonas altamente
fragmentadas o deforestadas constituye una he-
rramienta hasta ahora poco explorada, que podra
acompaar la conservacin de los bosques mes-
los de Mxico (Pin-Pensamiento, 2009; An-
drade-Torres, 2010; Olivera-Morales et al., 2011;
Fernndez-Cruz, 2013).
No obstante lo interesante y potencialmente
til de herramientas tcnicas como la antes men-
cionada, la experiencia ha venido demostrando
que, por un lado, la ecacia de las polticas pbli-
cas de gestin ambiental es relativa, y, por otro, las
cubiertas de los ecosistemas naturales conservados
del pas, incluyendo el bosque meslo, siguen re-
ducindose ante los usos antropognicos del suelo.
Por ello, es necesario que dichas polticas sean in-
formadas por fuentes de conocimiento adicionales
a las de las ciencias naturales (Semarnat, 2006; Sa-
rukhn et al., 2009; Challenger y Dirzo, 2009).
El hecho es que no existen ya, en el mundo,
ecosistemas que no estn inuidos, directa o indi-
rectamente, por las actividades humanas (incluso
los ms remotos y mejor conservados se ven afec-
tados por fenmenos como el cambio climtico
global, la precipitacin de nitrgeno, la dispersin
de contaminantes y de plsticos, etc.), al tiempo
que la Evaluacin de los Ecosistemas del Milenio,
con su nfasis en los servicios ambientales, hace
patente que no puede haber ser humano alguno
que no dependa, en todo sentido, de los ecosiste-
mas para su existencia, por ms urbano que sea su
estilo de vida (Costanza y Daly, 1992; MEA, 2005;
Sarukhn et al., 2009; MAHB, 2013).
Como lo mencionan Jardel-Pelez et al. (en
este volumen), para aprender mejor a gestionar el
medio ambiente, de manera que se parta de que el
ser humano no es un factor de cambio externo a los
ecosistemas, sino inherente a ellos, es menester virar
hacia un enfoque de gestin de socio-ecosistemas.
Mediante este enfoque, el conocimiento experto se
extiende ms all de las ciencias naturales para in-
24 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
cluir a las ciencias sociales y tambin a la experiencia
directa de productores y usuarios de los ecosiste-
mas. La participacin social en la formulacin e im-
plementacin de las polticas pblicas se transforma
en un componente permanente y no en un sello
de aprobacin para un hecho consumado (como
en la actualidad), en donde el manejo adaptativo de
los socio-ecosistemas, el aprender haciendo, para
investigar, conservar y mejorar la resiliencia tanto de
sus subsistemas naturales como sociales, sea el pro-
ceso y, a la vez, el objetivo mismo de la gestin am-
biental (Gallopin, 1994, 2003, 2006; Berkes y Folke,
1998; Holling et al., 1998; Folke et al., 2005; Collins
et al., 2007; Callon et al., 2009; Maass, 2012).
Literatura citada
Acosta, S. 2004. Anidades de la ora genrica de algunos bosques
meslos de montaa del nordeste, centro y sur de Mxico: un
enfoque fentico. Anales del Instituto de Biologa, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico, Serie Botnica 75(1):61-72.
Andrade-Torres, A. 2010. Micorrizas: antigua interaccin entre
plantas y hongos. Ciencia 61(4):84-90.
Anta-Fonseca, S., C. Galindo-Leal, F. Gonzlez-Medrano, P. Koleff, J.A.
Meave, H. Moya-Moreno y A. Victoria-Hernndez. 2010. IX. Sierra
Norte de Oaxaca. En: Toledo-Aceves, T. (Coord.). El bosque me-
slo de montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su
conservacin y manejo sostenible. Conabio. Mxico, pp. 108-115.
Arias-Mota, R.M., G.P. Heredia-Abarca y J. Mena-Portales. 2010.
Adiciones al conocimiento de la diversidad de los hongos ana-
morfos del bosque meslo de montaa del estado de Veracruz
III. Acta Botnica Mexicana 90:19-42.
Bashworth, A.R. y W.A. DiMichele. 2012. Permian coal forest offers
a glimpse of late Paleozoic ecology. Proceedings of the National
Academy of Sciences 109(13):4717-4718.
Berkes, F. y C. Folke (Eds.). 1998. Linking social and ecological sys-
tems: management practices and social mechanisms for building
resilience. Cambridge University Press, Cambridge.
Blair, J.E. 2009. Fungi. En: Blair Hedges, S. y S. Kumar (Eds.) The Time-
tree of Life. Oxford University Press. Nueva York, pp. 215-219.
Bruijnzeel, L.A. (Comp.). 2006. Hydrological impacts of converting
tropical montane cloud forest to pasture with initial refererence
to northern Costa Rica. Final Technical Report DFID-FRP Project
No. R7991. DFID Forestry Research Programme, Vrije Universiteit,
Amsterdam.
Bubb, P., I. May, L. Miles y J. Sayer. 2004. Cloud forest agenda. UNEP
World Conservation Monitoring Centre. Cambridge, Reino Unido.
Callon, M., P. Lascoumes e Y. Barthe. 2009. Acting in an uncertain
world: An essay on technical democracy. MIT Press, Cambridge,
Estados Unidos.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico: pasado, presente y futuro. Conabio, Insti-
tuto de Biologa, UNAM y Agrupacin Sierra Madre, S.C., Mxico.
Challenger, A. 2003. Conceptos generales acerca de los ecosiste-
mas templados de montaa de Mxico y su estado de conser-
vacin. En: Snchez, O., E. Vega, E. Peters y O. Monroy-Vilchis
(Coords.). Conservacin de ecosistemas templados de montaa
en Mxico. Diplomado de capacitacin y actualizacin sobre con-
servacin de ecosistemas templados de montaa en Mxico. INE,
U.S. Fish and Wildlife Service. Mxico, pp. 17-44.
Challenger, A. y R. Dirzo. 2009. Factores de cambio y estado de la
biodiversidad. En: Sarukhn, J., R. Dirzo, R. Gonzlez e I. March
(Comps.). Capital natural de Mxico. Vol. II: Estado de conserva-
cin y tendencias de cambio. Conabio. Mxico, pp. 37-73.
Collins, S.L., S.M. Swinton, C.W. Anderson, T. Gragson, N.B. Grimm,
M. Grove, D. Henshaw, A.K. Knapp, G. Konas, J. Magnuson, B.
McDowell, J. Melack, J. Moore, L. Ogden, J. Porter, O.J. Reichman,
G.P. Robertson, M.D. Smith y A. Whitmer. 2007. Integrated science
for society and environment: A strategic research initiative. Albu-
querque, Long-Term Ecological Research Network, Publication No.
23. URL: <http://intranet2.lternet.edu/sites/intranet2.lternet.edu/
les/documents/LTER_History/Planning_Documents/ISSE_v6.pdf>.
Costanza, R. y H.E. Daly. 1992. Natural Capital and Sustainable De-
velopment. Conservation Biology 6(1):37-46.
DiMichele, W.A. y H.J. Falcon-Lang. 2011. Pennsylvanian fossil
forests in growth position (T
0
assemblages): origin, taphonomic
bias and palaeoecological insights. Journal of the Geological So-
ciety, London 168:585-605.
Fernndez-Cruz, E. 2013. Efectividad biolgica de cepas nativas de
hongos micorrcicos arbusculares en cedro rojo (Cedrela odorata
L.). Tesis de Maestra en Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad Autnoma de Nuevo Len, Linares.
Fierros, M. de L., J.L. Navarette-Heredia y L. Guzmn-Dvalos.
2000. Hongos macroscpicos de la Sierra de Quila, Jalisco, M-
xico: diversidad y similitud fungstica. Revista de Biologa Tropical
48(4):931-937.
Folke, C., T. Hahn, P. Olsson y J. Norberg. 2005. Adaptive gover-
nance of social-ecological systems. Annual Review of Environ-
ment and Resources 30:441-473.
Gallopin, G.C. 1994. Impoverishment and sustainable develop-
ment: a systems approach. International Institute for Sustainable
Development, Winnipeg.
Gallopin, G.C. 2003. A systems approach to sustainability and sus-
tainable development. Serie medio ambiente y desarrollo 64,
United Nations Economic Commission for Latin America and the
Caribbean, Sustainable Development and Human Settlements
Division. Santiago de Chile.
INTRODUCCIN 25
Gallopin, G.C. 2006. Linkages between vulnerability, resilience, and
adaptive capacity. Global Environmental Change 16(3): 293-303.
Garca-Franco, J.G., G. Castillo-Campos, K. Mehltreter, M.L. Mar-
tnez y G. Vzquez. 2008. Composicin orstica de un bosque
meslo del Centro de Veracruz, Mxico. Boletn de la Sociedad
Botnica de Mxico 83:37-52.
Garibay-Orijel, R. 2008. Recuadro 13.1 Importancia funcional de los
hon gos ectomicorrizgenos. En: Sobern, J., G. Halffter y J. Lloren-
te-Bousquets (Comps.). Capital Natural de Mxico, vol. I: Conoci-
miento actual de la biodiversidad. Conabio. Mxico, pp. 373-375.
Heredia-Abarca, G.P. y R.M. Arias-Mota. 2008. Hongos saprobios y
endomicorrizgenos en suelos. En: Manson, R.H., V. Hernndez-
Ortiz, S. Gallina y K. Mehltreter (Eds.). Agroecosistemas cafetale-
ros de Veracruz: biodiversidad, manejo y conservacin. Instituto
de Ecologa, A.C. (Inecol), Instituto Nacional de Ecologa (INE-
Semarnat). Mxico, pp. 193-212.
Heredia-Abarca, G.P., R.M. Arias-Mota y S.A. Gmez-Cornelio.
2011. Hongos microscpicos: especies en restos vegetales y del
suelo. En: Conabio. La biodiversidad en Veracruz: estudio de Es-
tado, Vol. II. Conabio. Mxico, pp. 41-49.
Heredia-Abarca, G.P., R.M. Arias-Mota, J. Mena-Portales y A. Mer-
cado-Sierra. 2006. Adiciones al conocimiento de la diversidad de
los hongos conidiales del bosque meslo de montaa del esta-
do de Veracruz. II. Acta Botnica Mexicana 77:15-30.
Holling, C.S., F. Berkes y C. Folke. 1998. Science, sustainability and
resource management. En: Berkes, F. y C. Folke (Eds.). Linking
Social and Ecological Systems: Management Practices and Social
Mechanisms for Building Resilience. Cambridge University Press.
Cambridge, pp. 342-362.
Hummel, J., C.T. Gee, K.H. Sdekum, P.M. Sander, G. Nogge y M.
Clauss. 2008. In vitro digestibility of fern and gymnosperm foli-
age: implications for sauropod feeding ecology and diet selection.
Proceedings of the Royal Society Series B 275 (1638):1015-1021.
Maass, J.M. 2012. El manejo sustentable de socio-ecosistemas. En:
Calva, J.L. (Coord.) Agenda para el Desarrollo 2012-2018, Volu-
men 14: Sustentabilidad y Desarrollo Ambiental. UNAM, Cmara
de Diputados, Editorial Porra. Mxico.
MAHB. 2013. Scientic consensus on maintaining humanitys life
support systems in the 21
st
Century: Information for Policy
Makers. Millennium Alliance for Humanity & the Biosphere. 22
de mayo de 2013. URL: <http://mahb.stanford.edu/consensus-
statement-from-global-scientists/>.
Martnez-Ramos, M. 2008. Grupos funcionales. En: Sobern, J., G.
Halffter y J. Llorente-Bousquets (Comps.). Capital Natural de M-
xico, Vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio.
Mxico, pp. 365-412.
MEA. 2005. Millennium Ecosystem Assessment. Island Press, Wash-
ington, D.C.
Medal, R. y S. Chacn. 1997. Ascomycetes poco conocidos de M-
xico VIII. Algunas especies del bosque meslo de Veracruz. Acta
Botnica Mexicana 39:43-52.
Mendoza-Vega, J., E. Karltun y M. Olssun. 2003. Estimations of
amounts of soil organic carbon and ne root carbon in land use
and land cover classes, and soil types of Chiapas highlands, Mexi-
co. Forest Ecology and Management 177(1-3):191-206.
Olivera-Morales, D., S. Castillo-Argero, P. Guadarrama, J. Ramos-
Zapata, J. lvarez-Snchez y L. Hernndez-Cuevas. 2011. Esta-
blecimiento de plntulas de Quercus rugosa Ne inoculadas con
hongos micorrizgenos arbusculares en un bosque templado de
Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 89:115-121.
Prez-Farrera, M.A., C. Tejada-Cruz y E. Silva-Rivera (Comps.).
2010. Los Bosques Meslos de Montaa en Chiapas: situacin
actual, diversidad y conservacin. Coleccin Jaguar, Universidad
de Ciencias y Artes de Chiapas. Tuxtla Gutirrez.
Pin-Pensamiento, E. 2009. Potenciales de micorrizacin en suelos
de bosque meslo de montaa con diferentes historias de uso.
Tesis de Maestra en Ciencias de Conservacin y Aprovechamien-
to de Recursos Naturales (Biodiversidad del Neotrpico). Centro
Interdisciplinario de Investigacin para el Desarrollo Integral Re-
gional Unidad Oaxaca, Instituto Politcnico Nacional, Santa Cruz
Xoxocotln, Oaxaca, Mxico.
Puig, H. y R. Bracho. 1987. El bosque meslo de montaa de Ta-
maulipas. Instituto de Ecologa, Mxico.
Renner, S. 2009. Gymnosperms. En: Blair-Hedges S. y S. Kumar
(Eds.) The Timetree of Life. Oxford University Press. Nueva York,
pp. 157-160.
Rzedowski, J. 1996. Anlisis preliminar de la ora vascular de los
bosques meslos de montaa de Mxico. Acta Botnica Mexi-
cana 35:25-44.
Sarukhn, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Sobern, R. Dirzo, J. Llorente-
Bousquets, G. Halffter, R. Gonzlez, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de Mxico. Sntesis: co-
nocimiento actual, evaluacin y perspectivas de sustentabilidad.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
dad. Mxico. 100 p.
Semarnat. 2006. La Gestin Ambiental en Mxico. Secretara de
Medio Ambiente y Recursos Naturales. Mxico.
Tejero-Dez, J.D., A.N. Torres-Daz, J. Mickel, K. Mehltreter y T. Krmer.
2011. Helechos y licopodios. En: Conabio. La Biodiversidad en Ve-
racruz: estudio de Estado, Vol. II. Conabio. Mxico, pp. 97-115.
Williams-Linera, G. 2007. El Bosque de Niebla del Centro de Vera-
cruz: Ecologa, Historia y Destino en Tiempos de Fragmentacin y
Cambio Climtico. Instituto de Ecologa, A. C. y Conabio. Xalapa.
27
LOS BOSQUES MESFILOS
DE MONTAA EN MXICO
Martha Gual-Daz,
Francisco Gonzlez-Medrano
Introduccin
Los trminos con que se designa a las comunidades bi-
ticas, especialmente las vegetales, son muy diversos y a
veces poco claros. En Mxico, bioma, comunidad vege-
tal, asociacin vegetal, tipo de vegetacin, formacin
vegetal y variantes de todas ellas se usan indistintamen-
te para referirse a la vegetacin. Sin embargo, cada uno
de los conceptos anteriores corresponde a un nivel de
visualizacin y jerarquizacin de la vegetacin, diferente
de los otros. Por lo tanto, a continuacin se denen los
principales niveles de integracin de la vegetacin.
La unidad de mayor nivel de integracin utilizada
para designar las comunidades vegetales de Mxico es
Bioma, y est determinada por la sonoma de las co-
munidades, es decir, por las formas de vida o biotipos
dominantes. Por ejemplo:
Bosques. Comunidad dominada por rboles,
plantas leosas con un tronco bien denido,
generalmente de ms de cuatro metros de
altura.
Matorrales. Comunidades vegetales
dominadas por plantas leosas de 0.5 o ms
metros de altura, con los tallos ramicados
desde la base.
Pluma Hidalgo, Oaxaca, localidad enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Sierra Sur y Costa de Oaxaca, en la Sierra Madre del Sur.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
28 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Herbazales. Comunidades dominadas por plantas herbceas, como
graminoides (gramneas o plantas con apariencia de gramnea) o bien,
plantas herbceas.
El siguiente nivel de integracin es las Series de Formaciones Vegetales, es
decir, el agrupamiento de las formaciones vegetales (o tipos de vegetacin) ecol-
gicamente relacionados entre s por algn gradiente ambiental, por ejemplo: los
matorrales xerlos, los bosques templados, los bosques tropicales, entre otros.
Otro nivel de integracin lo constituye la Formacin Vegetal (la cual corres-
pondera a los tipos de vegetacin, sensu lato), denido por la sonoma, la es-
tructura y la fenologa, por ejemplo: Bosque Alto Perennifolio, Bosque Tropical
Caducifolio o Bosque Meslo de Montaa.
Finalmente, dependiendo de su composicin orstica, especialmente por
los elementos dominantes en una formacin vegetal, se diferencian dos niveles
bsicos: la Asociacin y la Consociacin, esta ltima corresponde a una asocia-
cin dominada por una sola especie (cuadro 1).
Quienes trabajan con la vegetacin o con las comunidades vegetales de
Mxico se enfrentan al desconocimiento y falta de entendimiento en el manejo
de los sistemas de clasicacin de la vegetacin y su nomenclatura (Gonzlez-
Medrano, 2003). Se han desarrollado sistemas de clasicacin a partir de comuni-
dades, hbitats, ecosistemas o biomas; la dicultad para usarlos radica en decidir
cul de las unidades podra ser mejor o de mayor utilidad (Sarukhn et al., 2009),
por lo que la ausencia de un principio bsico o claro que sirva de base para la
clasicacin ha contribuido a la proliferacin de categoras, nombres y sistemas
nuevos (Gonzlez-Medrano, 2003).
Los tipos de vegetacin son unidades togeogrcas muy amplias, de tipo
ecolgico-sonmico. La composicin orstica se toma en cuenta para denir las
comunidades vegetales (sensu lato), de tal manera que la primera, principalmente
CUADRO 1. Niveles de jerarquizacin de la vegetacin
Bioma Serie Formacin o tipos de vegetacin Asociacin / Consociacin
Bosques
Boques tropicales
Bosque tropical caducifolio
Bosque de Dialium guianense-
Manilkara zapota
Bosque tropical perennifolio
Bosque tropical subcaducifolio
Boques templados
Bosque de pino-encino
Bosque de Pinus hartwegii Bosque de pino
Bosque de Abies
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 29
los dominantes por estratos, se utiliza para denir las asociaciones o las consocia-
ciones de la vegetacin estudiada. Para mayor detalle de los eventos histricos de
la vegetacin de Mxico, se recomienda leer el captulo I de la obra de Rzedowski
(1978) y el captulo I de Gonzlez-Medrano (2003).
Es comn que un sistema de clasicacin se interprete de diversas maneras
y tambin lo es que se mezclen diferentes esquemas de clasicacin; todo ello
origina tergiversaciones. La consulta e interpretacin del resultado de trabajos
bajo estas prcticas dicultan los estudios comparativos, la cartografa, la cuanti-
cacin de supercies ocupadas por las comunidades, la ubicacin y distribucin
de las especies vegetales y animales, la delimitacin de reas de conservacin,
entre muchas otras. La problemtica radica bsicamente en:
Inconsistencia en la diferenciacin y clasifcacin de las comunidades
vegetales
Inconsistencia en la denominacin de las unidades de vegetacin
Categoras insufcientes y a menudo no bien delimitadas
Criterios subjetivos para clasifcar y denominar las comunidades
vegetales
Mezcla de diferentes sistemas de clasifcacin y denominacin, lo que
da lugar a confusiones
Segn Prez-Farrera y Gmez-Domnguez (2010), una de las causas por las
que los botnicos han dado diferentes denominaciones al Bosque Meslo de
Montaa (en adelante BMM) es la dicultad que representa encuadrar la vegetacin
en unidades discretas. En ocasiones, ciertos criterios que son adecuados para tipi-
car las formaciones vegetales de una regin del pas no lo son para otras. Por lo
anterior, y considerando una de las formaciones vegetales ms pequeas en rea
de distribucin y ms frgiles en nuestro pas, se hace imperiosa la necesidad de
unicar, compilar y sistematizar el conocimiento existente sobre el BMM en Mxico;
ello permitir contar con un marco de referencia en el que se pueda ubicar esta
formacin vegetal, sus asociaciones, ecotonas y sinonimias, para as recapitular su
orstica, faunstica, sinecologa, biogeografa, sus relaciones con el hbitat, descri-
bir su dinmica y sus usos reales y potenciales, entre otros aspectos.
Cabe destacar que la mayor cantidad del conocimiento disponible actualmente
de este tipo de vegetacin se encuentra en las publicaciones del Dr. Jerzy Rzedowski
(y cols.), que, adems, se mantiene vigente, pues son muchas las adiciones en infor-
macin hechas por otros autores (orstica, estructura, patrones de distribucin, re-
laciones entre los taxa, etc.), pero pocas las aportaciones originales que modiquen
30 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
o corrijan lo que aport como conocimiento del tema en Mxico; muchas de ellas
solo son corroboraciones o actualizaciones de lo ya dicho por l y sus colaboradores
desde 1966 a la fecha (ltimamente con sus contribuciones en la Flora del Bajo).
Por tal razn, a lo largo de este ensayo, sus trabajos sern referidos frecuentemente.
Cabe agregar a lo anterior que existen dos trabajos muy importantes en el
pas, que son los primeros antecedentes publicados sobre el conocimiento eco-
lgico y de conservacin de los BMM en Mxico: el primero es el de Challenger
(1998), quien adems ha promovido su proteccin y uso, y ha inspirado la realiza-
cin de trabajos de esta ndole, y el segundo es el de Williams-Linera (2012), quien
hace un recorrido histrico ecolgico del BMM (conservacin, fragmentacin, res-
tauracin, servicios ambientales, etc.). Por otra parte, es pertinente reconocer la
existencia de slidos grupos de trabajo dedicados al estudio del BMM, en el seno de
diferentes instituciones acadmicas, en diferentes regiones del pas (Apndice 1).
Finalmente, llaman la atencin dos trabajos: el primero, a nivel de Amrica
Latina, basado en una compilacin bibliogrca de ms de 200 referencias de
los bosques nublados en los trpicos hmedos, llevado a cabo por Stadtmller
(1987) sobre temas de distribucin, ecologa, estructura y composicin, exten-
sin, nombres aplicados a estos bosques y conservacin, principalmente; el se-
gundo, editado por Bruijnzeel, Scatena y Hamilton (2010) a nivel mundial, en el
que, a lo largo de 72 captulos, algunos especialistas de diferentes pases tratan
temas como: diversidad orstica y faunstica, zonicacin altitudinal del bosque,
hidrometeorologa, ciclo de nutrimentos, ecosiologa y fotosntesis, cambio cli-
mtico, conservacin de especies endmicas y amenazadas, as como manejo y
restauracin de fragmentos de estos bosques.
Historia nomenclatural del bosque meslo de montaa
Dentro de la gran variedad de comunidades vegetales que se desarrollan en el
territorio de Mxico, destacan los llamados BOSQUES MESFILOS DE MONTAA: unida-
des de vegetacin bastante complejas, con tolerancias ambientales muy amplias,
con una riqueza orstica notable y con una historia evolutiva muy interesante.
El trmino BMM fue usado por vez primera por Miranda (1947), en sus estudios
sobre la vegetacin de la cuenca del ro Balsas. l reere:
Este bosque se desarrolla en el mismo piso altitudinal del encinar, pero ocupa
sobre todo las barrancas, donde las condiciones de humedad en el suelo y en el
aire son ms favorables.
El bosque, muy denso y rico en especies, lleva una exuberante subvegetacin
y abundancia de temecates (trepadoras) y eptas, sobre todo Bromeliceas y
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 31
Cuetzalan, Puebla, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra
Norte de Puebla.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
Orqudeas. Vara de unos lugares a otros y tambin segn las altitudes, pero se
caracteriza siempre por el predominio de elementos tropicales de montaa, como
Meliosma dentata (Sabiceas), Stirax Ramirezii (Estiracceas), Oreopanax jaliscanum
y O. xalapensis (Araliceas), Symplocos prionophylla (Simplocceas), Zinowiewia
intergerrima (Celastrceas), Bocconia arborea (Papaverceas), Fuchsia arborescens
(Onagrceas), Rapanea Jurgensenii, Ardisia compressa (Mirsinceas), Ternstroemia
Pringlei y Cleyera integrifolia (Teceas), Phoebe Ehrenbergii (Laurceas) y otras,
entre las especies arbreas siempre verdes. Otros rboles, tambin frecuentes,
pertenecen a gneros menos exclusivamente tropicales, como Prunus, Garrya,
Clethra, Ilex, Morus. Pero ms digno de notar es la intercalacin en estos bosques,
de rboles tpicamente boreales de zona templada hmeda y hojas caedizas
(mesofitia tropoftica), entre los que se cuentan el hojaranzo o palo barranco
(Carpinus caroliniana), el asintle (Cornus disciora), los tilos (Tilia Sargentiana y
T. occidentalis), diversas especies de ailes (Alnus) y de fresnos (Fraxinus), as como
encinos de grandes hojas relativamente delgadas (Quercus callophylla).
Este bosque meslo se encuentra con caractersticas semejantes en todas las
barrancas hmedas del declive de la Mesa Central.
Asimismo, reere que Leavenworth (1946) ubica
este bosque meslo en la zona del cerro Tanctaro,
estado de Michoacn, con el nombre de Bosque Nu-
blado de Valle; Gentry ha encontrado en el estado de
Sinaloa (1946), y hasta en Sonora (1942), una mezcla
semejante a la descrita, de elementos boreales y neo-
tropicales, en las barrancas hmedas de la vertiente
pacca de la Sierra Madre Oriental (un error, pues co-
rresponde a la Occidental), en el piso altitudinal corres-
pondiente al encinar, y donde el mismo autor piensa
que esa mezcla debe ser resultado de los movimientos
de los frentes fro y clido durante las glaciaciones del
Pleistoceno, y que algunos elementos tropicales del
BMM pueden invadir el encinar propiamente dicho en
las zonas ms hmedas.
Posteriormente, Miranda (1952), en su trabajo
sobre la vegetacin de Chiapas, emplea el nombre de
selva baja siempre verde y ms tarde el de selva me-
diana o baja perennifolia. Nuevamente Miranda, en
1963, junto con Hernndez-X., llama a comunidades
vegetales similares al BMM, bosque caducifolio; poste-
32 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
riormente Rzedowski (1966) lo denomin como bosque deciduo templado; Rze-
dowski (1978) menciona que Leopold (1950) se reere a esta comunidad vegetal
como Cloud Forest, sealando su analoga con los bosques andinos llamados de la
misma manera. Breedlove, en 1973, en su trabajo sobre la vegetacin del estado
de Chiapas, utiliza tres designaciones para esta formacin: Montane Rain Forest,
Evergreen Cloud Forest y Pine-Oak-Liquidambar Forest.
Diferentes autores (en Rzedowski, 1978), se han referido a esta formacin
vegetal con nombres diversos, como: Selva Nublada, Fort Dense Humide de
Montagne, Moist Montane Forest, adems de los mencionados anteriormente.
A partir de la publicacin del trabajo de Rzedowski (1978), el trmino Bosque
Meslo de Montaa se ha usado para denominar a las comunidades vegetales
de la regin del Pacco, principalmente; para la Mesa Central, sobre todo para la
vertiente Atlntica de Mxico, se ha usado los trminos Bosque Caducifolio y Bos-
que de Niebla; este ltimo, como lo comenta Rzedowski (1996), es equivalente a
lo que algunos autores de habla inglesa denominan Cloud Forest.
Mediante la consulta, revisin y extraccin de informacin de literatura so-
bre temas diversos, relacionados con el BMM, se pudo elaborar un listado de 40
sinnimos (otros 30 en un idioma diferente al espaol, vase Apndice2) y 69
asociaciones reportadas de esta formacin vegetal en Mxico (otras 34 en un
idioma diferente al espaol, vase Apndice 3). Esto ayudar a la concentracin
de informacin dispersa existente sobre este tipo de vegetacin y a continuar el
registro de su conocimiento para conservar y proteger su riqueza.
Como comentario adicional, de acuerdo con Brown y Kappelle (inf. indita),
la designacin ms aceptada para Latinoamrica es la que surgi del Simposio
Bosques Tropicales Nublados de Montaa (Tropical Montane Cloud Forests Sy-
posium), en el ao 1993, en Puerto Rico: Bosque Nublado Tropical de Montaa
(Tropical Montane Cloud Forest).
Ubicacin
Ocupa una supercie pequea en nuestro pas: aproximadamente 1%, consideran-
do vegetacin secundaria derivada de esta formacin, o poco ms de 0.4%, si se
considera solo vegetacin primaria, de acuerdo con el INEGI (serie IV Uso de suelo y
vegetacin, 2007). En general, se establece en regiones reducidas en las que se enla-
zan la humedad y la temperatura propicias para su desarrollo; sus asociaciones estn
prcticamente connadas a caadas hmedas y laderas protegidas, en toda su rea
de distribucin en el pas (lo cual no exonera al BMM del impacto antropognico).
Su distribucin geogrca consiste en una franja angosta, ms o menos
continua, que se inicia en Xilitla, en el SE de San Luis Potos, corre a lo largo de las
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 33
FIGURA 1. Distribucin del
bosque meslo
de montaa en Mxico
(INEGI, serie IV, 2007).
FIGURA 2. Distribucin
potencial del bosque
meslo de montaa
en Mxico
(Rzedowski, 1999).
105 102 99 96 93
24
21
18
15
0 100 200 400 km
105 102 99 96 93
24
21
18
15
0 100 200 400 km
34 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
laderas de barlovento de la Sierra Madre Oriental, llega hasta el centro del estado
de Veracruz y, de ah, hasta las sierras del N y NE del estado de Oaxaca; destacan
reas aisladas en el SW del estado de Tamaulipas, as como algunos enclaves me-
nores en el centro-norte del mismo estado y en el E del estado de Nuevo Len;
del otro lado del Istmo de Tehuantepec, reaparece esta formacin en forma de
manchones en los macizos montaosos del estado de Chiapas; para la vertiente
pacca del pas, su distribucin es dispersa en la Sierra Madre Occidental (des-
de el estado de Sinaloa) hasta la Sierra Madre del Sur, y en el Eje Neovolcnico
Transversal (salvo las reas continuas que se conocen en los estados de Guerrero y
Oaxaca). En las guras 1 y 2 se muestra su distribucin fragmentada y discontinua
en el pas (INEGI, 2007; Rzedowski, 1999).
Es importante mencionar cuatro registros
de distribucin extrema del BMM en el pas: hacia
el noroeste, en el estado de Durango, Carleton
(1977) report la localidad Pueblo Nuevo; por su
lado, Hgsater et al. (2005) describen un bos-
que (denominado por ellos bosque mesoftico
de barranca) alrededor de la localidad El Salto
(ambas localidades pertenecen al municipio Pue-
blo Nuevo), que, de acuerdo con el Dr. Jos Luis
Villaseor (com. pers., 2010), los registros no co-
rresponden al BMM. En Sinaloa, Hgsater et al.
(2005) comentan que en la regin barranquea
del estado se encuentra un bosque mesftico de
barranca; igualmente, Hernndez (1992) registra
la localidad El Batel y, en 1977, Carleton reporta
la localidad de Santa Luca y alrededores (ambas
localidades en el municipio Concordia). Al no-
reste, Valdez et al. (2003) y Gonzlez-Medrano
(2004) registran la localidad Puerto Puricacin,
en el lmite entre Tamaulipas y Nuevo Len. Por
otro lado, la regin de distribucin ms surea
del BMM fue reconocida por Almeida (2008) y
corresponde a una pequea rea en el munici-
pio de Huimanguillo, en el estado de Tabasco,
conrmado por la M. en C. Ofelia Castillo Acosta
(com. pers., 2012), de la Universidad Jurez Au-
tnoma de Tabasco.
Arriba, Cerro Huitepec,
municipio San Cristbal de
las Casas, Chiapas, localidad
enclavada en la Provincia
Fisiogrca Altiplanicie de
Chiapas o Los Altos de Chiapas.
FOTO: NEPTALI RAMREZ MARCIAL
Abajo, Salto de las Golondrinas,
municipio Cuetzalan del
Progreso, Puebla, localidad
enclavada en la Regin
Terrestre Prioritaria Cuetzalan,
en la Sierra Norte de Puebla.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 35
Caractersticas ambientales para su desarrollo
Respecto a las tolerancias ambientales de los BMM, estas varan mucho en sus reas
de distribucin fragmentada: en cuanto a altitud, pueden desarrollarse desde los
400-450 m, en el centro de Veracruz (volcn de Santa Marta), hasta los 2 600-
2 700 m, en lugares en los que hay colindancia con bosques de Abies, con un
gradiente altitudinal. As, Es posible que en las partes ms elevadas se presenten
heladas, como en Puerto Puricacin, al oeste de los municipios de Gemez e
Hidalgo, en el estado de Tamaulipas y la parte colindante con el estado de Nue-
vo Len, donde Gonzlez-Medrano (2004) destaca la presencia de un BMM bas-
tante bien conservado con los gneros Magnolia, Liquidambar, Carpinus, Ostrya,
Clethra, Pinus, Cercis, Acer, Berberis, Carya, Juglans, Litsea, Fraxinus, Prunus, Cel-
tis, entre otros.
Actualmente se tienen registros de altitudes de 280 m, como la de la locali-
dad Comunidad Loma Bonita, en el estado de Chiapas (Cruz-Lara et al., 2004), o
de 310m, en la localidad Taxipehuatl, en el estado de Puebla (Vera, 2003).
En cuanto a las precipitaciones caractersticas que prevalecen en esta vege-
tacin, se estima que las medias anuales oscilan entre 1 000 y 3 000mm de pre-
cipitacin total anual, aunque en las localidades ms hmedas dentro de su rea
de distribucin, pueden sobrepasar estos valores, como en Sierra de Jurez, en el
estado de Oaxaca, en donde la media anual registrada es hasta de 6 000mm de
precipitacin total anual. Otro registro que ejemplica lo anterior es el de la loca-
lidad La Esperanza (municipio de Santiago Comaltepec) en el estado de Oaxaca,
donde se registra una media anual de entre 5 000 y 6 000mm, siendo estos los
BMM ms hmedos de nuestro pas.
En otros sitios existe una marcada estacionalidad en la precipitacin, lo cual
se reeja en la prdida del follaje de muchos de los elementos dominantes, como
ocurre en las asociaciones de BMM ms secos y con marcada condicin caducifo-
lia, como la localidad La Mojonera (municipio de Zacualtipn de ngeles), en el
estado de Hidalgo, con precipitaciones de 250-300 mm durante la poca seca,
de noviembre a abril, y de 1 200-1 400mm, entre los meses de mayo a octubre,
comportamiento fenolgico caracterstico de los bosques de haya (Fagus grandi-
folia subsp. mexicana).
De acuerdo con Rzedowski (1978), el nmero de meses secos est entre 0 y
4; sin embargo, el denominador comn en casi todos los sitios en que se desarro-
lla el BMM son las frecuentes neblinas y la consiguiente alta humedad atmosfrica,
que, unida a la disminucin de la luminosidad, suple la escasez de lluvia en el
periodo seco del ao; en muchas partes, estas condiciones de humedad y baja
luminosidad parecen ser decisivas para la existencia de esta formacin.
36 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Salto de las Golondrinas,
municipio Cuetzalan del
Progreso, Puebla, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Cuetzalan, en la Sierra
Norte de Puebla.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
Respecto al porcentaje de humedad registrado en esta formacin, tenemos
que en el municipio de Zacualpan, estado de Mxico, la mnima y mxima son 48
y 73% (Fragoso, 1990), y en el municipio de Teotitln de Flores Magn, estado
de Oaxaca, las reportadas como mnima y mxima son 70 y 98% (Olea, 2002).
La temperatura media anual vara entre 12 y 23 C, como en el Parque Ecol-
gico Estatal de Omiltemi (estado de Guerrero), aunque en la localidad San Andrs
Tzicuilan se registra una media anual de entre 12 y 35 C (Canseco-Mrquez y Guti-
rrez-Mayn, 2006), o bien, la mxima de 35 C y la mnima de 0 C registradas en el
Cerro Bufa El Diente (estado de Tamaulipas). En general, se presentan heladas en los
meses ms fros, aunque en los BMM de altitudes bajas llegan a ser muy ocasionales.
El clima dominante reportado por Rzedowski (1978; 1996) pertenece al tipo Cf
(templado hmedo con lluvias todo el ao) de la clasicacin de Keppen (1948); sin
embargo, comenta que esta formacin llega a prosperar en algunas partes en climas
de tipo Af (clido hmedo sin temporada seca), Am (caliente hmedo con corta
temporada seca), Aw (caliente hmedo con larga temporada seca) y Cw (templado
hmedo con temporada lluviosa en poca caliente del ao). Adems, en un conjun-
to de fuentes consultadas se encontr una distribucin heterognea sin tendencias
marcadas en cuanto a climas entre el Pacco y el Golfo de M-
xico, por lo que los climas reportados [de acuerdo con Keppen,
modicado por Garca (1973)] bsicamente para el Pacfico son:
Ac (semiclido hmedo) y Aw (clido subhmedo), as como los
Cf (templado hmedo) y Cw (templado subhmedo) (Brcenas-
Pazos, Ortega-Escalona, ngeles-lvarez y Ronzn-Prez, 2005;
Barbosa-Albuquerque, Velzquez y Mayorga-Saucedo, 2006;
Cervantes, Ramrez-Vite y Ramrez-Vite, 2002; Franco, 2005; Iba-
rra, 1996; Murrieta-Galindo, 2007; Ortiz-Ramrez, 2002; Ramrez-
Bautista, Hernndez-Salinas, Mendoza-Quijano, Cruz-Elizalde,
Stephenson, Vite-Silva y Leyte-Manrique, 2010; Reynoso, 2004;
Santiago-Prez y Jardel-Pelez, 1993; Valdez, Foroughbakhch y
Alans, 2003; Williams-Linera, 2003; entre otras ms, para mayor
detalle, vase literatura de los anexos I, II, III, IV, V y VI).
Para el Golfo de Mxico, tenemos una gran diversidad:
hacia el N del pas, el Cw (templado subhmedo) en el estado
de Nuevo Len; los Ac (semiclido hmedo) y Af (clido hme-
do) registrados en el estado de Tamaulipas; hacia Veracruz, Ac
(semiclido hmedo) y Cf (templado hmedo), hacia los esta-
dos aledaos a los anteriores (San Luis Potos, Puebla, Hidalgo,
Mxico) tenemos los Ac (semiclido hmedo), Aw (clido sub-
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 37
Coatepec de Harinas,
municipio Valle de Bravo,
Estado de Mxico, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Nevado de Toluca.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
hmedo), Cw (templado subhmedo) y Cf (templado hmedo). Asimismo, para la
parte sur del pas (estado de Chiapas) prevalecen los Ac (semiclido hmedo), Aw
(clido subhmedo), Cf (templado hmedo) y Cw (templado subhmedo) (Agui-
lar-Rodrguez y Castro-Plata, 2006; Bachem y Rojas, 1994; Escobar, 2003; Hellier,
Newton y Ochoa-Gaona, 1999; Ishiki, 1988; Lpez-Barrera, 1998; Martnez, 1998;
Martnez-valos y Mora-Olivo, 2000; Mascara, 2000; Mota, 2008; Muoz-Alon-
so, 2010; Navarro, 2004; Ochoa, 2005; Rincn, 2007; Reynoso, 2004; Rocha-Lo-
redo y Ramrez-Marcial, 2009; Romn, 1994; Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977;
Valdez, Foroughbakhch y Alans, 2003; Vzquez-Garca y Givnish, 1998; Williams-
Linera, 1991, entre otras ms; para mayor detalle, vase literatura de los anexos I,
II, III, IV, V y VI).
En relacin con la topografa de las reas de distribucin, es muy variada:
con relieves accidentados o abruptos, en laderas con pendientes pronunciadas o
inclinadas, con ngulos de entre 30 y 45 , aunque se han registrado datos extre-
mos como 5 en los estados de Chiapas (p. ej. Ramrez-Marcial, 2002) y Jalisco
(p. ej. Cuevas, 2002), o hasta de 70 a 100 en los estados de Chiapas (p. ej. Flo-
res, 2001), Hidalgo (p. ej. Alcntara y Luna, 2001), Jalisco (p. ej. Santiago-Prez y
Jardel-Pelez, 1993) y Veracruz (p. ej. Vargas, 1982). Se desa-
rrollan regularmente en caadas, donde se retiene mayor hu-
medad y se resguardan del efecto desecante de los vientos, as
como de una insolacin severa.
Respecto al sustrato geolgico, parecen no mostrar pre-
ferencia, pues crecen lo mismo sobre calizas con topografa
krstica, que sobre lutitas, o en laderas de cerros andesticos o
baslticos. Los suelos pueden ser de tipo Acrisol rtico, como
en el estado de Oaxaca (p. ej. Ortega, 2000; Olea, 2002), An-
dosol, en el estado de Michoacn (p. ej. Garca, 1998), Cambi-
sol o Regosol, en el estado de Chiapas (p. ej. Martnez, 1998;
Gonzlez-Espinosa, 2000; Galindo-Jaimes et al., 2002; Rocha-
Loredo, 2006), y Litosol en el estado de Nuevo Len (p. ej.
Martnez-valos y Mora-Olivo, 2000); su textura puede ser de
tipo migajn-arenosa, como en el estado de Michoacn (p. ej.
Garca, 1998) hasta arenoso-arcillosa, como en el estado de
Chiapas (p. ej. Martnez, 1998). Los suelos varan de someros
a profundos, de colores amarillo pardo a rojizos, generalmente
con abundante materia orgnica y con pH cido (4-6); en el
estado de Veracruz (p. ej. Williams-Linera, 2002) se encontr
registrado un pH = 3.7-3.9 (cido).
38 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Banderillas, Veracruz, regin
conocida como Centro de
Veracruz, incluida dentro de la
zona montaosa hmeda que se
localiza desde la Sierra Norte de
Oaxaca hasta el norte de Puebla.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
A pesar de la topografa abrupta y accidentada en la que se desarrolla el
BMM, son sitios poblados desde tiempo atrs, y es frecuente que los terrenos
del BMM se utilicen para actividades agrcolas, en general para autoconsumo:
cultivos de aguacate, cacao, caa de azcar, frijol, manzano, naranja y maz; no
as para el caf, ya que es un cultivo que llega a ser de tipo intensivo [aproxima-
damente 15% de la supercie del cultivo de caf en Mxico est establecido en
fragmentos de BMM (Bartra et al., 2002)]; tambin se emplean, aunque en menor
proporcin, como agostaderos. La explotacin forestal (a nivel local), as como la
recoleccin excesiva de los productos no maderables (tierra, piedra, musgo, plan-
tas y animales) son actividades que afectan la estructura y el desarrollo natural de
estos bosques.
Composicin orstica
Dependiendo del sitio de desarrollo y su ubicacin en el pas (obviamente las
caractersticas ambientales cambian), las diversas expresiones en su composicin,
sonoma y estructura darn como resultado una gran variedad de asociaciones
de esta formacin (vase Apndice 3). Segn Williams-Linera et al. (2013), la va-
riacin en la precipitacin de acuerdo con el incremento en la altitud, en el estado
de Veracruz, crea cambios en la estructura y riqueza de especies entre los dife-
rentes tipos de BMM (para nosotros, asociaciones). De acuerdo con Ruiz-Jimnez
et al. (2012), intentando clasicar los bosques meslos de montaa, conrman
que, orsticamente, sus resultados se correlacionan con las provincias orsticas
existentes en el pas, adems de que las localidades con BMM ms cercanas entre
s presentan mayor similitud orstica.
Una de las caractersticas ms interesantes de los BMM es su composicin
orstica, ms diversa que la reportada para
otras formaciones vegetales. Rzedowski (1991,
1996) estima que alrededor de 2 500 especies
de plantas vasculares habitan de manera exclusi-
va en los BMM de Mxico, cifra que representara
aproximadamente 10% de la riqueza orstica
estimada para el pas (calculada en ese momen-
to en 22 800 especies). Estas 2 500 especies
exclusivas o preferentes del BMM se distribuyen
en unos 650 gneros agrupados en unas 144
familias, de las cuales las dicotiledneas son las
mejor representadas con 114 familias, 450 g-
neros y cerca de 1 300 especies, seguidas por
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 39
Agua Verde a orillas del
Lago Zirahun, Michoacn,
actualmente gravemente
reducido por construccin
de conjuntos habitacionales.
FOTO: SERGIO ZAMUDIO RUIZ
las monocotiledneas con 700 especies, las pteridotas con 500 especies y las
gimnospermas con diez especies (para informacin detallada respecto a la compo-
sicin orstica en el pas vanse Tejero-Dez et al. y Villaseor y Gual-Daz, este vo-
lumen). Respecto a las principales formas biolgicas representadas en los BMM de
Mxico, el mismo Rzedowski (1996) estima las siguientes cifras: cerca de 450 es-
pecies de rboles, unas 800 eptas (haciendo hincapi en que superan cualquiera
de las otras formas biolgicas), ms o menos 600 especies de arbustos, unas 600
especies herbceas y solo unas 50 especies de bejucos (datos referidos a especies
exclusivas o preferenciales). Con relacin a gneros de rboles cuantitativamente
importantes en el BMM, enlista los siguientes: Alfaroa, Alnus, Carpinus, Carya, Chi-
ranthodendron, Cinnamomum, Clethra, Cleyera, Cornus, Dalbergia, Dendropa-
nax, Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Matudaea, Meliosma, Nyssa, Oecopetalum,
Oreomunnea, Oreopanax, Persea, Prunus, Quercus, Styrax, Symplocos, Ternstroe-
mia y Zinowiewia. Prevalecen aquellos de anidad geogrca meridional, sobre
los boreales, y solamente 2% restringe su distribucin a los lmites del pas.
En 1977, Rzedowski y Palacios-Chvez destacan la presencia de un BMM
puro de Engelhardia mexicana (actualmente en el gnero Oreomunnea) de la
familia Juglandaceae, en la regin de La Chinantla (al N del estado de Oaxaca) y
lo consideran como una reliquia del Cenozoico. Muestran un perl esquemtico
de la vegetacin entre Valle Nacional y Cerro Peln (estado de Oaxaca), a lo largo
de un gradiente altitudinal desde 100 a 2 900m, y ubican la presencia de este
BMM en una de las regiones ms hmedas del pas, en donde la precipitacin
total anual puede llegar a 6 000 mm. Destacan, adems, que sostiene algunas
de las comunidades vegetales mejor conservadas en el pas, y presentan una dis-
cusin de las relaciones geogrcas actuales de la ora de este bosque, en la
que sobresale la gran participacin de elemen-
tos orsticos distribuidos a lo largo de Amrica
Tropical, aunque muchos lo hacen preferente o
exclusivamente en las regiones montaosas. Si
bien la composicin orstica muestra gneros
restringidos a esta regin (como los gneros
Aporophyllum y Ceratozamia), la mayora se re-
parte principalmente en el Hemisferio Sur, como
Drimys, Podocarpus, y Weinmannia, y otros tie-
nen su rea de distribucin en Mxico, Centroa-
mrica y SE de Asia.
Ambos autores encontraron que en el
bosque de Engelhardia existen elementos meri-
40 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
dionales en una proporcin siete veces mayor que en los boreales, mientras que
en la comunidad de Liquidambar-Quercus-Clethra del SO del estado de Tamauli-
pas, esta proporcin baja a menos de dos.
Considerando el endemismo, solamente 2% de los gneros restringe su dis-
tribucin a los lmites del pas, aunque este porcentaje aumenta a 12% si se toma
como referencia a Mxico y Centroamrica. A nivel de especie, Rzedowski (1996)
menciona que, aunque no es posible realizar un anlisis similar al anterior es
decir, contando el endemismo de una muestra de dos familias y cuatro gneros,
de las 92 especies de rboles seleccionados exclusivos o restringidos al BMM,
96% limita su rea de distribucin a Mxico y Centroamrica, y 53% se han visto
solo en este pas. Finalmente, Rzedowski (1991) estim que la totalidad del BMM
de nuestro pas contiene aproximadamente 30% de taxa endmicos a Mxico
y, ms o menos, 60% si se toma como marco de referencia conjuntamente a la
regin, desde Mxico hasta el N de Nicaragua (para mayor detalle sobre el ende-
mismo de plantas vasculares y vertebrados terrestres, vase captulos por grupo).
Rzedowski (1996) hace un detallado anlisis de las anidades geogr-
cas de la ora del BMM en el que destaca la conjuncin de elementos orsticos
meridionales (sureos) y boreales (norteos), y hace un justo reconocimiento a
Hemsley (1886-1888), el primero en hacer notar e intentar cuanticar estas ani-
dades geogrcas. Miranda y Sharp (1950) y Martn y Harrell (1957) resaltan esta
composicin mixta, sobre todo sus relaciones orsticas con la regin del E y NE
de Estados Unidos; al comparar sus disyunciones orsticas, propusieron algunos
planteamientos paleoecolgicos para explicar este fenmeno.
Posteriormente, Miranda (1960) y Sharp (1966) hicieron ver el hecho de
que en el BMM de Mxico se concentran tambin elementos orsticos del SE y E
de Asia, y postulan las posibles causas de su relacin togeogrca. Rzedowski
(1996) seala las relaciones orsticas con los bosques similares de Suramrica,
en particular con los de la regin andina, y subraya la importancia cualitativa que
estos elementos tienen en la ora de nuestro pas. Cabe hacer notar que, aunque
es notoria la relacin orstica cualitativa de los BMM mexicanos con los de Sura-
mrica, al analizar con detalle la composicin orstica del BMM de algunas reas
de Mxico, el estrato con rboles del BMM suele tener una elevada proporcin de
elementos orsticos boreales, mientras que en el sotobosque predominan plan-
tas con vnculos meridionales, adems de que, en algunos casos, como en el de
las eptas, no existe representacin alguna de anidad septentrional. Un hecho
que destaca Rzedowski (1996) es que, en relacin con la distribucin geogrca
y la composicin orstica de los BMM, en trminos generales, la presencia de los
elementos orsticos suramericanos disminuye al ir aumentando la latitud.
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 41
Regin Prioritaria Huitepec-
Tzontehuitz en la Altiplanicie
Central de Chiapas.
FOTO: NEPTAL RAMREZ MARCIAL
Orgenes del bosque meslo de montaa
De acuerdo con Rzedowski (1996), uno de los criterios que se consideran en bio-
loga para estimar la antigedad de algunas familias o gneros, o, como en este
caso, de una comunidad vegetal es la riqueza de elementos orsticos de distri-
bucin restringida. Agrega que los BMM existen en el territorio mexicano desde
hace mucho tiempo, y que el endemismo a nivel de especie de estas comunidades
puede ser consecuencia de la distribucin fragmentada de este bosque en el pas.
Esta fragmentacin sugiere que el rea original debi haber sido ms continua en
pocas geolgicas pasadas y que el patrn actual de distribucin del BMM apunta-
ra a considerarlo como relictual.
En 1978, Rzedowski reconoce que la contribucin ms importante sobre el
conocimiento de esta formacin es el trabajo de Miranda y Sharp (1950), el cual
contiene una gran cantidad de informacin bsica, as como una interpretacin
de las relaciones geogrcas y posibles orgenes de su ora.
Los registros fsiles muestran que sus componentes, y el BMM mismo, tu-
vieron una larga historia evolutiva. Graham (1976) menciona que durante el
Plioceno Medio, en el SE de Veracruz, existi este tipo de vegetacin. Palacios-
Chvez y Rzedowski (1993) mencionan que una comunidad vegetal similar a
un BMM debi haber existido en el N del estado de Chiapas durante el Mioceno
Inferior y Medio. El hallazgo, en sedimentos de Chiapas, de polen de gneros
hoy caractersticos del BMM tanto de anidades boreales, como Acer, Car-
pinus, Fagus, Liquidambar, Tilia, Ulmus y otros ms, como de anidades me-
ridionales, como Brunnelia, Calatola, Hedyosmum, Phyllonoma, Struthanthus,
Tillandsia, etc. apoyan esta antigedad. Destaca un grupo de gneros distri-
buidos tambin en Asia, como Dendropanax,
Magnolia, Styrax, Symplocos, Ternstroemia, as
como gneros hoy restringidos a los BMM de
Mxico y reas adyacentes, como Alvaradoa,
Chiranthodendron, Matudaea y Olmediella, as
como restos de pteridotas, como las familias
Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae y
Lycopodiaceae. En el registro fsil de esos tiem-
pos (Mioceno Inferior y Medio) y lugares (N del
estado de Chiapas), existe un grupo de plantas,
como Castanea, Corylus, Iriartea, Keteleria, La-
rix, Liriodendrum, Nothofagus, Platycaria, Se-
quoia, Tsuga y otros, actualmente ausentes en
la ora nacional.
42 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Landa de Matamoros, Quertaro,
localidad entre El Humo y
Neblinas, en la Regin Terrestre
Prioritaria Sierra Gorda-Ro
Moctezuma, rea Natural
Protegida Reserva de la Bisfera
Sierra Gorda.
FOTO: SERGIO ZAMUDIO RUIZ
Dada la diversidad climtica y siogrca del territorio mexicano, cabe pen-
sar en la posible presencia del BMM en pocas anteriores al Mioceno, probable-
mente desde el Eoceno mismo o aun antes, tal como han sugerido McVaugh
(1952), Axelrod (1975) y Vargas (1982).
De acuerdo con Rzedowski (1996), existe un vnculo orstico signicativo
entre la ora del BMM de Mxico con el E y SE de Asia, aunado al hecho de que
muchos gneros comunes entre ambas reas se han reconocido tambin en esta-
do fsil en parte del territorio de Estados Unidos. As, cabe postular la idea que el
BMM de Mxico pudo haber intercambiado especies de la porcin S del continente
de Laurasia, a principios del Cenozoico. Esta hiptesis es congruente con la idea
de conexiones orsticas entre Mxico y la parte central de Norteamrica y con el
bosque caducifolio del este de Estados Unidos. Al analizar la composicin ors-
tica del BMM de Mxico, resulta difcil explicar la presencia en ste de elementos
orsticos de anidad o de origen sudamericano, sobre todo si se toma en cuenta
que el puente centroamericano se estableci hace solo 5.7 millones de aos y
que durante todo el periodo terciario no hubo contacto terrestre entre lo que es
hoy el sur de Norteamrica y el norte de Suramrica (Dengo, 1973).
Una parte de los elementos orsticos del BMM de origen meridional arrib a
Mxico durante el Plioceno y el Pleistoceno, cuando ya exista comunicacin entre
Norte y Suramrica. Sin embargo, el registro fsil indica que algunos de estos elemen-
tos estaban ya en Mxico desde pocas anteriores, por lo que existe la posibilidad de
que haya habido una migracin en forma escalonada a travs de islas que aparente-
mente existieron desde el Cretcico entre Norte y Suramrica (Dengo, 1973), lo cual
supondra que en tales islas prevalecieron condiciones ecolgicas apropiadas para
el establecimiento y la supervivencia de las plantas en cuestin (Rzedowski, 1996).
Palacios-Chvez y Rzedowski (1993) dieron
a conocer el hallazgo de un BMM muy diverso,
en depsitos de edad Pliocnica Inferior y Media,
en una regin costera del N del estado de Chia-
pas, localidad que en aquella poca tambin se
ubicaba en una isla. Sugieren que durante ese
tiempo, el clima del rea era bastante ms fresco
(5-7 C) que el actual. Si esta interpretacin es
correcta, cabra la posibilidad de pensar que, al
menos durante ciertas pocas, algunas de las is-
las pudieron haber funcionado como vas de mi-
gracin para plantas menos termlas, es decir,
de ambientes ms frescos (Rzedowski, 1996).
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 43
Como bien lo menciona Rzedowski (1996), la proporcin de elementos en-
dmicos en los BMM y parte de Centroamrica sugiere que estos territorios han
funcionado como centros de origen y radiacin de la ora de estos bosques. Es
posible que gneros como Ceratozamia, Cobaea, Conostegia, Deppea, Helioce-
reus, Oecopetalum, Rumfordia y Symplococarpon sean ejemplos de estos ende-
mismos; adems, comenta que es probable que una parte de los gneros que se
consideran neotropicales del BMM se hayan generado en Mxico y Centroamrica,
y despus se extendieron hacia Amrica meridional; es evidente que mientras
algunas plantas migraban hacia el norte, otras lo hacan hacia el sur.
Por ejemplo, en el grupo de eptas, destacan aquellas de liacin neotro-
pical, particularmente Orchidaceae, Araceae y Bromeliaceae, y de entre stas, las
orquidceas, que son de distribucin cosmopolita y estn bien representadas en
la regin intertropical del antiguo mundo, pero los gneros de orqudeas carac-
tersticos del BMM de Mxico son casi todos americanos. En marcado contraste,
los gneros de trepadoras leosas son mayormente de liacin boreal, varios
de ellos distribuidos tambin en Asia, como Celastrus, Gelsemium, Hydrangea,
Parthenocissus, Philadelphus, Schisandra y Vitis (Rzedowski, 1996). En 1991, Rze-
dowski comenta que en el BMM de Mxico y Centroamrica existe un conjunto de
gneros comunes con el este de Asia, de los cuales varios estn representados en
Suramrica; otros, en cambio, estn presentes en el este de los Estados Unidos;
otros ms, como Cleyera, Deutzia, Distylium, Engelhartia, Microtropis y Mistras-
temon, se han colectado solo en Mxico, Centroamrica y Asia.
La proporcin de familias y de gneros exclusivos o preferentemente repre-
sentados en el BMM le dan a ste una individualidad propia, pese a su distribucin
geogrca tan fragmentada y cambiante a lo largo del tiempo. Adems, a pesar
del necesario intercambio orstico con otras comunidades vegetales (principal-
mente con el bosque tropical perennifolio) y de haber perdido otros elementos
orsticos, el BMM ha mantenido, a lo largo de millones de aos, el tronco bsico
de su ora caracterstica. Lo anterior se pone de maniesto al comparar el con-
junto de polen fsil del norte del estado de Chiapas con los inventarios actuales.
Ecotonas y su relacin con otros tipos de vegetacin
Los ecotonos (trmino introducido por Clements en 1905) son transiciones entre
comunidades o formaciones diferentes a lo largo de cambios en los gradientes
ambientales, compuestas por fronteras ms o menos conspicuas (Holland et al.,
1991; Hansen y di Castri, 1992). El intercambio de especies entre comunidades
vecinas y su presencia en estas transiciones sugiere su valor como reservorio de
diversidad a lo largo de gradientes ecolgicos (Schilthuizen, 2000).
44 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Al observar la vegetacin a diferentes escalas, es posible ver cambios rela-
cionados con discontinuidades en la vegetacin (ver ejemplos en Gonzlez-Me-
drano, 2003) y con el suelo o el sustrato geolgico; esto se hace ms evidente,
por ejemplo, en suelos de tipo yesoso o salinos, donde los cambios ms o menos
graduales y apreciables denen una zona de transicin o ecotono entre sistemas
ecolgicos adyacentes diferentes (Escribano et al., 1997). De acuerdo con Harper
et al. (2005), una de las consecuencias de la deforestacin es la fragmentacin
de los bosques y el aumento de la proporcin de vegetacin de bordes, lo cual
detona inuencias biticas y abiticas en la composicin de especies, estructu-
ra y funcionamiento de los ecosistemas, que contrastan con las condiciones del
interior de los parches de hbitat original remanente. Es importante considerar
que bordes y ecotonos corresponden a dos hechos diferentes: el primero es el pe-
rmetro de un bosque fragmentado deliberadamente, y el segundo es un efecto
natural de enlace de una vegetacin a otra.
Algo muy signicativo respecto a las zonas de ecotona es que su composi-
cin faunstica y orstica es mayor que la suma de cada uno de los componentes
de las comunidades adyacentes, lo cual implica un incremento en la riqueza y
biodiversidad de dichas regiones (Escribano et al., 1997).
Segn Ern (1973), el BMM es la vegetacin clmax de los bosques de pino,
dominados por Pinus leiophylla, P. teocote, P. rudis, P. oaxacana, P. montezumae
y algunas de los de P. hartwegii. Por ejemplo, los bosques de pino, con predo-
minancia de P. patula, P. tenuifolia y P. pseudostrobus, a semejanza de los de P.
strobus var. chiapensis, viven frecuentemente en colindancia con el BMM, pues
sus exigencias ecolgicas son aparentemente similares. La comunidad de Alnus
rmifolia se interpreta con frecuencia como una fase sucesional, tendiente a res-
tablecer el bosque de Abies religiosa, mientras que Alnus arguta se ha observado
como secundaria en el BMM de muchas regiones del este de Mxico, aunque
algunas asociaciones en que prevalece Alnus parecen formar parte de series su-
cesionales de encinares y pinares (Rzedowski, 1978).
Esta formacin se relaciona con el bosque de Quercus y con el bosque de
Abies, en cuyas asociaciones de BMM suelen tener como dominante o codomi-
nante a una o varias especies de Quercus (encinares altos y densos, ricos en ep-
tas y trepadoras, con estructura compleja). Algunos conocedores de la vegetacin
mexicana consideran a estos bosques extremos de encino como otro tipo de aso-
ciaciones del BMM (Rzedowski, 1978). Por ejemplo, en el estado de Colima, Padilla
et al. (2008) reportan una regin cuyas condiciones ambientales y composicin
orstica no pueden ser asignadas a una comunidad vegetal determinada, y hay
que considerarla como una donde se entrelazan especies del BMM y el bosque de
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 45
encino, es decir, comunidades ecotonales. Otro ejemplo lo tenemos en el estado
de Michoacn, con regiones muy atpicas de BMM, mezcladas con bosques de
enebro (Juniperus accida) y tropical caducifolio (Len-Paniagua et al., 2010).
En las montaas del centro y norte del estado de Oaxaca se han encontra-
do, en colindancia con diferentes asociaciones de BMM, bosques de P. pseudos-
trobus var. oaxacana, P. lawsonii y P. leiophylla, o bien, de P. rudis en las partes
ms altas y de P. pseudostrobus en las ms hmedas, donde tambin hay bosques
de P. ayacahuite, P. patula y P. strobus var. chiapensis (Miranda y Sharp, 1950;
Verduzco et al., 1962). Tambin, en la Sierra Norte del estado, reportada como
la regin con mayor supercie de BMM en el pas, se han registrado zonas en las
que se entremezcla el BMM con bosques altos perennifolios y encinares tropicales.
En el estado de Puebla reportan una regin donde el BMM colinda con un
matorral tropical (Len-Paniagua et al., 2010). De acuerdo con Puig, Bracho y
Sosa (1987), en el estado de Tamaulipas, los ecotonos entre esta formacin y
otros tipos de vegetacin que la rodean no se presentan de manera muy marca-
da, y se observa una entremezcla, en su cota ms alta (1 500 msnm), de elemen-
tos del bosque de pino-encino con Ternstroemia, Carpinus y Ostrya; hacia los 800
msnm limita con el bosque tropical, donde se mezclan elementos del BMM, como
Quercus germana y Rapanea myricoides, con algunos elementos del bosque tro-
pical; a su vez, elementos de este ltimo suben al BMM, incluso hasta los 1 100
msnm. En el estado de Quertaro, se registra una zona de interrelacin entre el
BMM y el bosque de pino-encino (Arregun et al., 1996).
El apndice 4 muestra una compilacin de 19 tipos de ecotonos. La rea-
lizacin de estudios ecolgicos y de riqueza en cualquiera de estas zonas (por
ejemplo, las de los estados de Chiapas, Hidalgo, Guerrero o Oaxaca) representara
un gran avance, por lo anteriormente comentado.
Respecto a estudios particulares y precisos de bordes y ecotonos en el pas,
existen los realizados en el estado de Jalisco, hace poco ms de veinte aos, por
un grupo de investigadores mexicanos, entre los que destaca el M. en C. Enrique
Jardel Pelez. Los estudios son de tipo ecolgico y abordan el manejo de los bos-
ques en la Sierra de Manantln, entre ellos, el BMM (Jardel et al., 1989; Jardel et
al., 1996; Jardel, 1998; Jardel et al., 2004; Jardel et al., 2006, Jardel et al., 2008;
etc.). Como muestra de lo anterior, en 2009, Santiago-Prez et al. comentan que
para el estado de Jalisco (Sierrra de Manantln) las condiciones de borde han
sido favorables para algunas especies arbreas con alta capacidad de dispersin:
Carpinus tropicalis, Fraxinus uhdei, Tilia mexicana, y las especies zoocoras: Cornus
disciora, Styrax ramirezii y Zinowiewia concinna.
46 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Por sus caractersticas notables (alta diversidad, alto endemismo, la supercie
reducida en su distribucin, altamente amenazado), los estudios de fragmentacin
del BMM (inducida y con efecto borde) y de sus ecotonos son de relevancia, pues
su entendimiento llevara a tener prcticas adecuadas en cuestiones de conserva-
cin de esta formacin, as como de hbitats manejados con nes productivos y
de restauracin (Lindenmayer y Franklin, 2002). Vale hacer notar que existe, por un
lado, el desconocimiento del efecto (efecto borde) producido por la fragmentacin
(prdida del rea original y aislamiento de fragmentos) en el rea de extensin del
BMM en el pas, y que existe tambin una profunda ignorancia sobre la interaccin
del BMM con otros tipos de vegetacin adyacentes a l (ecotonos). Por ello, sera
de gran relevancia hacer estudios encaminados al conocimiento de la dinmica de
cualquiera de los dos eventos presentes en el BMM, para entonces elaborar propues-
tas de recuperacin, mantenimiento y proteccin, as como para prever las posibles
consecuencias ecolgicas del cambio climtico sobre las formaciones participantes.
Reexin
El BMM requiere estar inmerso en nubes de manera predecible y prolongada; sin
embargo, el calentamiento global est reduciendo crticamente la entrada de
humedad al sistema, en la regin y temporada acostumbradas, ya que la altura
a la que se forma el banco de nubes se est elevando. Al reducirse la densidad
de nubes en las altitudes donde se encuentra el BMM, ocurre que hay: menor
precipitacin, menos das con neblina y un aumento en la duracin e intensidad
de los periodos de sequa (Williams-Linera, 2012). De las comunidades vegetales
que se desarrollan en nuestro pas, quizs el BMM sea uno de los ms vulnerables
y amenazados por los siguientes factores: el cambio climtico global, que afecta
la fenologa de todos los grupos de organismos; la deforestacin de formaciones
vegetales de regiones adyacentes (conversin de selvas hmedas a potreros, lo
cual tiene un alto impacto sobre la formacin de nubes), y la deforestacin del
propio BMM para destinar el suelo del bosque a la agricultura de subsistencia o a
cultivos extensivos de caf (esto ltimo en los estados de Chiapas, Oaxaca y Ve-
racruz). Todo ello afecta el equilibrio ecolgico del bosque y ha ocasionado que
ste se encuentre en condicin de riesgo para su supervivencia.
Si bien es cierto que se han hecho esfuerzos muy loables para su conser-
vacin, a la fecha parecen ser insucientes ante la magnitud de los procesos de
deterioro y modicacin a que se encuentra expuesto el BMM.
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 47
Cerro Tzontehuitz, municipio
Chamula, Chiapas, localidad
enclavada en la Regin Terrestre
Prioritaria Huitepec-Tzontehuitz.
FOTO: NEPTAL RAMREZ MARCIAL
Como menciona Budowski
la tragedia es que los bosques nublados tienden a desaparecer como parte
del fenmeno global de conversin de bosques en otros usos. De los bosques
nublados de antao ya no existe sino cierto porcentaje, hoy estimado en solo
500 000km
2
en todo el trpico hmedo.
Se enuncian elocuentes argumentos para la proteccin absoluta de ciertos
bosques nublados y proteccin parcial de otros. Esta tarea ya no compete tanto al
investigador cientco, sino al decisor, sea a nivel nacional o mundial, con el res-
paldo de fondos y equipos multidisciplinarios y estableciendo plazos para obtener
logros (Stadtmller, 1986).
48 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Literatura citada
Acebey, A. y Krmer, T. 2008. Diversidad y distribucin de Araceae
de la Reserva de la Bisfera Los Tuxtlas, Veracruz, Mxico. Revista
Mex. Biodivers. 79(2):465-471.
Acebey, A. y Krmer, T. 2010. Especies endmicas. Arachnothryx
tuxtlensis (Lorence y Cast.-Campos) Borhidi. En: Gmez-Pompa,
A., T. Krmer y R. Castro-Corts (Coords.). Atlas de la ora de Ve-
racruz: un patrimonio natural en peligro. Comisin del Estado de
Veracruz para la Conmemoracin de la Independencia Nacional
y la Revolucin Mexicana. Mxico, pp. 321-323.
Adler, K. 1965. Three new frogs of the genus Hyla from the Sierra
Madre del Sur of Mexico. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan.
642:1-18.
Aguilar-Rodrguez, S. y B.J. Castro-Plata. 2006. Anatoma de la
madera de doce especies del bosque meslo de montaa del
Estado de Mxico. Madera y Bosques. 12(1):95-115.
Alcntara, S.G. 2003. Las aves segn la percepcin e importancia
actual para los zapotecos de San Miguel Tiltepec (Distrito de
Ixtln) Oaxaca: un estudio etnozoolgico. Tesis de maestra, Fa-
cultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Mxico. 193 p.
Alcntara, A.O. y V.I. Luna. 2001. Anlisis orstico de dos reas con
bosque meslo de montaa en el estado de Hidalgo, Mxico:
Eloxochitln y Tlahuelompa. Acta Bot. Mex. 54:51-87.
Almeida, C.C.M. 2008. Distribucin espacial de la comunidad de
orqudeas eptas en la selva alta perennifolia y bosque meslo
de montaa, en el ejido Villa Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco,
Mxico. Tesis licenciatura en Ecologa. Universidad de Jurez
Autnoma de Tabasco. 99 p.
lvarez-Aquino, C., G. Williams-Linera y A.C. Newton. 2005. Dis-
turbance effects on the seed bank of Mexican cloud forest frag-
ments. Biotropica 37(3):337-342.
lvarez, del C.C. 1977. Estudio ecolgico y orstico del crter del
volcn San Martn Tuxtla, Veracruz, Mxico. Biotica 2(1):3-54.
Ambriz, V.G. 2003. Anlisis faunstico de los mamferos de los
bosques de Santa Mara Yavesa, Ixtln, Oaxaca. Tesis de licencia-
tura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico. Mxico. 78 p.
Andrade, M.G., G. Caldern de R., S.L. Camargo-Ricalde, R.
Grether, H.M. Hernndez, A. Martnez-Bernal, L. Rico, J. Rze-
dowski y M. Sousa. 2007. Fascculo 150. Leguminosae. Subfa-
milia Mimosoideae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.).
Flora del Bajo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa A.
C. Patzcuaro, Mxico. 230 p.
Andrle, R.F. 1967. Birds of the Sierra de Tuxtla, Veracruz, Mexico.
Wilson Bull. 79(2):163-187.
Arregun-Snchez, M.L., R. Fernndez-Nava, C. Rodrguez-Jimnez
y A. Rodrguez-Jimnez. 1996. Pteridotas en el estado de Quer-
taro, Mxico y su ubicacin ecolgica. Polibotnica 3:82-92.
Arriaga, L. 1988. Gap dynamics of a tropical cloud forest in North-
eastern Mexico. Biotropica 20(3):178-184.
Arriaga, L. 1994. Dinmica de claros y procesos de regeneracin en
un bosque meslo de montaa. Tesis de doctorado, Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico.
279 p.
Axelrod, D.I. 1975. Evolution and biogeography of Madrean-Tethy-
an sclerophyll vegetation. Ann. Missouri Bot. Gard. 62:280-334.
Bachem, U. y R. Rojas. 1994. Contribucin al estudio ecolgico de
la vegetacin en la regin de La Fraylesca, Chiapas. Tesis de
licenciatura, Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 184 p.
Barbosa-Albuquerque, L., A. Velzquez y R. Mayorga-Saucedo. 2006.
Solanaceae composition, pollination and seed dispersal syndromes
in Mexican mountain cloud forest. Acta Bot. Bras. 20(3):599-613.
Brcenas-Pazos, G.M., F. Ortega-Escalona, G. ngeles-lvarez y
P. Ronzn-Prez. 2005. Relacin estructura-propiedades de la
madera de Angiospermas mexicanas. Universidad y Ciencia
21(42):45-55.
Bartra, A., R. Cobo, M. Meza y L.P. Paredes. 2002. Sombra y algo
ms. Hacia un caf sostenible mexicano. Ensayo que sintetiza el
anlisis y conclusiones del estudio del caf de sombra en Mxico,
realizado entre diciembre de 2001 y febrero de 2002 por el Insti-
tuto Maya, con la colaboracin del Consejo Civil Mexicano para
la Cafeticultura Sostenible y el nanciamiento de la Comisin
de Cooperacin Ambiental de Amrica de Norte. <www.grupo-
chorlavi.org/cafe/docs/sombra.pdf>.
Beard, J.S. 1955. The classication of tropical American vegetation
types. Ecology 36:89-100.
Bernabe, N., G. Williams-Linera y M. Palacios-Ros. 1999. Tree
ferns in the interior and at the edge of a Mexican cloud forest
remnant:spore germination and sporophyte survival and estab-
lishment. Biotropica 31(1):83-88.
Bogert, C.M. 1969. The eggs and hatchlings of the Mexican lep-
todactylid frog Eleutherodactylus decoratus Taylor. Amer. Mus.
Novit. 2376:1-9.
Bolom, T. F. 2000. Estructura de la vegetacin arbrea en un gra-
diente de disturbio de comunidades del bosque meslo de las
montaas del norte de Chiapas. Tesis de licenciatura, Escuela de
Biologa, Universidad de Ciencias y Artes del Estado de Chiapas.
Chiapas, Mxico. 103 p.
Breedlove, D. 1973. The phytogeography and vegetation of Chiapas
(Mexico). En: Graham, A. (Ed.). Vegetation and vegetational histo-
ry of northern Latin America. Elsevier, Amsterdam, pp. 149-165.
Breedlove, D. 1981. Flora de Chiapas. Part 1: introduction to the Flora
of Chiapas. California Academy of Sciences, San Francisco. 35 p.
Briones, O.L. 1991. Sobre la ora, vegetacin y togeografa de la
Sierra de San Carlos, Tamaulipas. Acta Bot. Mex. 16:15-43.
Briones-Salas, M.A., M.D. Luna-Krauletz, A. Marn-Snchez y J.
Servn. 2006. Noteworthy records of two species of mammals
in the Sierra Madre de Oaxaca, Mexico. Revista Mex. Biodivers.
77(2):309-310.
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 49
Bruijnzeel, L.A. y L.S. Hamilton. 2001. Tiempo decisivo para las sel-
vas de neblina. En: IHP Programa Trpicos Hmedos. Serie No.
13. UNESCO. Paris. 40 p.
Bruijnzeel, L.A., F.N. Sacatena y L.S. Hamilton (Eds.). 2010. Tropical
montane cloud forests. Science for conservation and manage-
ment. Cambridge University Press. Nueva York. 740 p.
Brown, A.D. y M. Kappelle. 2001. Introduccin a los bosques nubla-
dos de los neotrpicos: una sntesis regional. En: Kappelle, M. y
A.D. Brown (Eds.). Bosques nublados de los neotrpicos. Editorial
INBio-IUCN. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica, pp. 25-40.
Caldern de R., G., J. Rzedowski y J.M. MacDougal. 2004. Fascculo
121. Passioraceae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.).
Flora del Bajo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa A.
C., Morelia, Mxico. 44 p.
Campos-Villanueva, A. y J.L. Villaseor. 1995. Estudio orstico de la
porcin central del municipio San Jernimo Coatln, Distrito de
Miahuatln (Oaxaca). Bol. Soc. Bot. Mxico 56:95-120.
Canseco-Mrquez, L. y G. Gutirrez-Mayn. 2006. Herpetofauna
del municipio de Cuetzalan del Progreso, Puebla. En: Ramrez-
Bautista, A.L., L. Canseco-Mrquez y F. Mendoza-Quijano (Eds.).
Inventarios herpetofaunsticos de Mxico: avances en el cono-
cimiento de su biodiversidad. Sociedad Herpetolgica Mexicana.
Mxico, pp. 180-196.
Canseco-Mrquez, L., G. Gutirrez-Mayn y J. Salazar-Arenas. 2000.
New records and range extensions for amphibians and reptiles
from Puebla, Mexico. Herpetological Review 31(4):259-263.
Carleton, M.D. 1977. Interrelationships of populations of the Pero-
myscus boylli species group (Rodentia, Muridae) in western Mex-
ico. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. 675:1-47.
Carranza, G.E. 2004. Una nueva especie de Ilex L. (Aquifoliaceae)
del noreste del estado de Quertaro, Mxico. Acta Bot. Mex.
69:133-140.
Carlson, M.C. 1954. Floral elements of the pine-oak-liquidambar
forest of Montebello, Chiapas, Mexico. Bull. Torrey Bot. Club.
81(5):387-399.
Castillo-Campos, G., R. Robles-Gonzlez y M.E. Medina-Abreo.
2003. Flora y vegetacin de la Sierra Cruz Tetela, Veracruz, Mxi-
co. Polibotnica 15:41-87.
Cern-Carpio, A.B., M. de la L. Arregun-Snchez y R. Fernndez-
Nava. 2006. Listado con anotaciones de las pteridotas del muni-
cipio de Tlatlauquitepec, Puebla, Mxico y distribucin de las espe-
cies en los diferentes tipos de vegetacin. Polibotnica 21:45-60.
Cervantes-M., A.A. y J. Jimnez-R. 2002. Bernardia fonsecae (Eu-
phorbiaceae), a new species from Guerrero, Mxico. Novon.
12(1):38-41.
Cervantes, F.A., S. Ramrez-Vite y J.N. Ramrez-Vite. 2002. Mamfe-
ros pequeos de los alrededores del poblado de Tlanchinol,
Hidalgo. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autn. Mxico. Ser. Zool.
73(2):225-237.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro. Conabio, Insti-
tuto de Biologa-Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Chvez-Mota, R. 2010. How the areas with a specic kind of veg-
etation have been changing through the time in Durango state,
Mexico. Texas A & M University. 12 p.
Clements, F.E. 1905. Reserch methods in ecology. University Publish-
ing Company, Lincoln. Nebrasca. 334 p.
Croat, T.B. y M. Carlsen. 2003. Fascculo 114. Araceae. En: Rze-
dowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.). Flora del Bajo y de regiones
adyacentes. Instituto de Ecologa A. C. Morelia, Mxico. 37 p.
Cruz-Lara, L.E., C. Lorenzo, L. Soto-Pinto, E. Naranjo, y N. Ramrez-
Marcial. 2004. Diversidad de mamferos en cafetales y selva me-
diana de las caadas de la Selva Lacandona, Chiapas, Mxico.
Acta Zool. Mex. (n.s.) 20(1):63-81.
Csorba, G., A. Hovrth, Z. Korss, R. Vidal-Lpez y A. Muoz-
Alonso. 2004. Results of the collecting trips of the Hungarian
Natural History Museum in Chiapas, Mexico, in 2000-2001:
Mammalia, Reptilia, Amphibia. Annales Historico-Naturales Mu-
sei Nationalis Hungarici. 96:321-334.
Cuevas-Guzmn, R. 1994. Flora de la Estacin Cientca Las Joyas,
Mpio. de Autln, Jalisco, Mxico. Tesis de maestra, Colegio de
Posgraduados. Mxico. 133 p.
Cuevas-Guzmn, R. 2002. Anlisis de gradientes de la vegetacin de
la caada El Tecolote, en la Sierra de Manantln, Jalisco, Mxico.
Tesis de doctorado, Colegio de Postgraduados. Mxico. 140 p.
Cuevas-Guzmn, R., L. Lpez-Mata y E. Garca-Moya. 2002. Primer
registro de Desmopsis trunciora (Schlecht. y Cham.) G. E. Schatz
(Annonaceae) para el occidente de Mxico y anlisis de su po-
blacin en la Sierra de Manantln, Jalisco. Acta Bot. Mex. 58:7-18.
Daniel, T.F. 2009. Synopsis of Dicliptera (Acanthaceae) in the Nueva
Galicia region of western Mexico with a new species, D. novo-
galiciana. Proc. Calif. Acad. Sci. 60(1):1-18.
Dengo, G. 1973. Estructura geolgica, historia tectnica y mor-
fologa de Amrica Central. Centro Regional de Ayuda Tcnica.
A.I.D. Mxico. 52 p.
Daz-Barriga, H. y M. Chzaro-Basez. 1993. Neotipicacin de
Symplocos citrea Lex. Acta Bot. Mex. 23:41-46.
Eisermann, K., N. Herrera y O. Komar. 2006. Pava pajuil (Penelopina
nigra). En: Cancino, L. y D.M. Brooks (Eds.). Conservando crci-
dos: la familia de aves ms amenazada de las Amricas. Misc.
Publ. Houston Mus. Nat. Sci. 6:90-96.
Ern, H. 1973. Reparticin, ecologa e importancia econmica de
los bosques de conferas en los estados mexicanos de Puebla y
Tlaxcala. Com. Proy. Pueb. Tlax. 7:21-23.
Escamilla, P.E. y J.D. Robledo-M. 1996. El anayo Beilschmiedia anay
(Blake) Kosterm recurso gentico en Puebla y Veracruz. Revista
de Geografa Agrcola (estudios de la agricultura mexicana). 22-
23:199-213.
Escobar, C.S. 2003. Flora de la zona cafetalera de Pluma Hidalgo, Po-
chutla, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Instituto Tecnolgico Agro-
pecuario de Oaxaca, SEP-SEIT. Oaxaca, Mxico. 81 p.
Escobar-Ocampo, M.C. y S. Ochoa-Gaona. 2007. Estructura y com-
posicin orstica de la vegetacin del Parque Educativo Laguna
Blgica, Chiapas, Mxico. Revista Mex. Biodivers. 78(2):391-419.
50 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Escribano, R., A. Encinas y M.A. Martn. 1997. Ecotonos: importan-
cia de la transicin entre las agrupaciones arbreas y el matorral
en la gestin forestal. Estudio de casos. Madrid. Disponible en:
<www.secforestales.org/buscador/pdf/2CFE02-049.pdf>.
Espejo-Serna, A. y A.R. Lpez-Ferrari. 1994. Una nueva especie de
Platanthera (Orchidaceae, Orchideae, Orchidinae) de Michoacn.
Acta Bot. Mex. 26:77-81.
Espejo-Serna, A., A.R. Lpez-Ferrari, N.M. Correa y A. Pulido-Es-
parza. 2007. Bromeliad ora of Oaxaca, Mexico: richness and
distribution. Acta Bot. Mex. 81:81-147.
Espejo-Serna, A., A.R. Lpez-Ferrari y J. Ceja-Romero. 2010. Fasc-
culo 166. Iridaceae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.).
Flora del Bajo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa A.
C., Morelia, Mxico. 81 p.
Figueroa, S. y F.Y. Guzmn. 2005. Listado orstico en el municipio
Capulalpam de Mndez, distrito de Ixtln de Jurez, Oaxaca. Te-
sis de licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Uni-
versidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 59 p.
Figueroa-Rangel, B.L. y M. Olvera-Vargas. 2000. Regeneration pat-
terns in relation to canopy species composition and site variables
in mixed oak forests in the Sierra de Manantlan Biosphere Re-
serve, Mexico. Ecol. Res. 15(3):249-261.
Flores, G.E. 2007. Sistema de represas y corredores biolgicos de la
Cuenca Hidrogrca del ro Necaxa. 32 p.
Flores, P.L. 2001. Estudio comparativo de la avifauna en reas de
bosque meslo de montaa y plantaciones de caf en la Reser-
va Nacional Forestal La Frailescana, Chiapas, Mxico. Informe
Final de Servicio Social, Licenciatura, Universidad Autnoma
Metropolitana-Xochimilco. Mxico. 70 p.
Flores-Palacios, A. y J.G. Garca-Franco. 2008. Habitat isolation chang-
es the beta diversity of the vascular epiphyte community in lower
montane forest, Veracruz, Mexico. Biodiv. Cons. 17:191-207.
Flores-Mata, G., L. Jimnez-Lpez, X. Madrigal-Snchez, F. Moncayo-
Ruiz y F. Takaki. 1971. Memoria del mapa de tipos de vegetacin de
la Repblica Mexicana. Direccin de Agrologa-SRH. Mxico. 59 p.
Fragoso, R. 1990. Estudio orstico en la parte alta de La Sierra de
Zacualpan, Edo. de Mx. Tesis de licenciatura, Escuela Nacional
de Estudios Profesionales Iztacala, Universidad Nacional Autno-
ma de Mxico. Mxico. 78 p.
Franco-Hernndez, P.F. 2005. Pteridoora del bosque meslo de
montaa de Tlanchinol, Hidalgo, Mxico. Tesis de licenciatura, Insti-
tuto Tecnolgico Agropecuario de Hidalgo. Hidalgo, Mxico. 315 p.
Fritsch, P.W. 1997. A revision of Styrax (Styracaceae) for west-
ern Texas, Mexico and Mesoamerica. Ann. Missouri Bot. Gard.
84(4):705-761.
Galindo-Jaimes, L., M. Gonzlez-Espinosa, P.F. Quintana-Ascencio
y L. Garca-Barrios. 2002. Tree composition and structure in dis-
turbed stands with varying dominance by Pinus spp. in the high-
lands of Chiapas, Mexico. Plant Ecol. 16(2):259-272.
Gallina, S., S. Mandujano y A. Gonzlez-Romero. 1996. Conserva-
tion of mammalian biodiversity in coffee plantations of Central
Veracruz, Mexico. Agroforest. Syst. 33:13-27.
Garca, E. 1973. Modicaciones al sistema de clasicacin climti-
ca de Koeppen. Instituto de Geografa. Universidad Nacional
Autnoma de Mxico. 2 ed., Mxico. 246 p.
Garca, R.I. 1998. Flora del Parque Nacional Pico de Tanctaro, Mi-
choacn. Informe Final H304. Comisin Nacional para el Cono-
cimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Mxico. 151 p.
Garca-Garca, J.L., A.M. Alfaro y A. Santos-Moreno. 2006. Regis-
tros notables de murcilagos en el estado de Oaxaca, Mxico.
Revista Mexicana de Mastozoologa 10:88-91.
Garca-Cruz, J., L.M. Snchez-Saldaa, R. Jimnez-Machorro y R.
Solano-Gmez. 2003. Fascculo 119. Orchidaceae. Tribu Epiden-
dreae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.). Flora del Ba-
jo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa A.C. Morelia,
Mxico. 173 p.
Gentry, H.S. 1942. Rio Mayo plants. Carn. Inst. Wash. Publ. 527.
328 p.
Gentry, H.S. 1946. Sierra Tacuichamona. A Sinaloa plant locale. Bull.
Torr. Bot. Club 73:356-362.
Godnez-Ibarra, O., G. ngeles-Prez, L. Lpez-Mata, E. Garca-
Moya, J.I. Valdez-Hernndez, H. de los Santos-Posadas y A. Trini-
dad-Santos. 2007. Lluvia de semillas y emergencia de plntulas
de Fagus grandifolia subsp. mexicana en La Mojonera, Hidalgo,
Mxico. Revista Mex. Biodivers. 78(1):117-128.
Gonzlez-Espinosa, M. 2000. Invasin de Pinus spp. y la conserva-
cin de la diversidad orstica en Los Altos de Chiapas, Mxico.
Informe Final L329. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (Conabio). Mxico. 105 p.
Gonzlez-Garca, F. 2005. Dieta y comportamiento de forrajeo del
pavn Oreophasis derbianus en la Reserva de la Biosfera El Triun-
fo, Chiapas. Tesis de maestra, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 131 p.
Gonzlez-Medrano, F. 2003. Las comunidades vegetales de Mxico.
Instituto Nacional de Ecologa y Secretara de Medio Ambiente y
Recursos Naturales. Mxico. 77 p.
Gonzlez-Medrano, F. 2004. Tierra de ros y montaas. En: Robles,
G.P., E. Ezcurra, E. Peters, E. Pallares y A. Ezcurra (Comps.). La Gran
Provincia Natural Tamaulipeca. Gobierno del Estado de Tamauli-
pas. Agrupacin Sierra Madre. Tamaulipas, Mxico, pp. 41-64.
Gonzlez-Villarreal, L.M. 2005. Novelties in Clethra (Clethraceae)
from Mexico. Ibugana, boletn del Instituto de Botnica de la Uni-
versidad de Guadalajara 13(1):11-25.
Goodwin, G.G. 1954. Mammals from Mexico collected by Marian
Martin for the American Museum of Natural History. Amer. Mus.
Novit. 1689:1-16.
Graham, A. 1976. Studies in neotropical paleobotany. II. The Mio-
cene communities of Veracruz, Mexico. Ann. Missouri Bot. Gard.
63:787-842.
Gram, W.K. 1998. Winter participation by neotropical migrant and
resident birds in mixed-species ocks in northeastern Mexico.
The Condor 100(1):44-53.
Gregory, D. y R. Riba. 1979. Fascculo 6. Selaginellaceae. En: Gmez-
Pompa, A., V. Sosa, L.I. Nevling, J.J. Fay, M. Soto y S. del Amo
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 51
(Eds.). Flora de Veracruz. Instituto Nacional de Investigaciones so-
bre Recursos Biticos. Veracruz, Mxico. 35 p.
Guzmn-Guzmn, J. y G. Williams-Linera. 2006. Edge effect on
acorn removal and oak seedling survival in Mexican lower mon-
tane forest fragments. New Forests 31(3):487-495.
Haeckel, I. 2006. Firewood use, supply, and harvesting impact in
cloud forests of central Veracruz, Mexico. Senior thesis for comple-
tion of Bachelor of Art in Enviromental Biology. Nueva York. 60 p.
Hgsater, E., M.A. Soto-Arenas, G.A. Salazar-Chvez, R. Jimnez-
Machorro, M.A. Lpez-Rosas y R.L. Dressler. 2005. Las orqudeas
de Mxico. Instituto Chinon, A. C. Mxico. 304 p.
Hanken, J., D.B. Wake y H.L. Freeman. 1999. Three new species
of minute salamanders (Thorius: Plethodontidae) from Guerrero,
Mexico, including the report of a novel dental polymorphism in
urodeles. Copeia 4:917-931.
Hansen, A.J. y F. di Castri (Eds.). 1992. Landscape boundaries: con-
sequences for biotic diversity and ecological ows. Ecological
studies. Volumen 92. Springer-Verlag, Nueva York.
Harper, K.A., S.E. MacDonald, P.J. Burton, J. Chen, K.D. Brosofske,
S.C. Saunders, E.S. Euskirche, D. Roberts, M.S. Jaiteh y P. Esseen.
2005. Edge inuence on forest structure and composition in
fragmented landscapes. Conserv. Biol. 19:1-15.
Hellier, A., A.C. Newton y S. Ochoa-Gaona. 1999. Use of indig-
enous knowledge for rapidly assessing trends in biodiversity: a
case study from Chiapas, Mexico. Biodiv. Cons. 8:869-889.
Hemsley, W.B. 1886-1888. Botany. En: Ducane-Godman, F. y S.
Osbert (Eds.). Biologia Centrali-Americana or Contributions to
the Knowledge of the Fauna and Flora of Mexico and Central
America. R.H. Porter. Londres. 498 p.
Hernndez, A.A. 2000. Anlisis de la riqueza estacional y altitudinal
de murcilagos (Chiroptera: Mammalia) en la Sierra San Juan,
Nayarit. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 84 p.
Hernndez, B.B.E. 1992. Patrones de distribucin, diversidad y en-
demismo de las aves del bosque hmedo de montaa de Me-
soamrica. Tesis de maestra, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 55 p.
Hernndez, H.A. 2005. Peromyscus ochraventer Baker. En: Snchez-
Ramos, G., P. Reyes-Castillo y R. Dirzo (Eds.). Historia Natural de
la Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, Mxico. Universi-
dad Autnoma de Tamaulipas. Tamaulipas, Mxico, pp. 550-553.
Hernndez-Sandoval, L.G., C.J. Trevio, A. Mora-Olivo y M. Mar-
tnez. 2005. Diversidad orstica y endemismos. En: Snchez-Ra-
mos, G., P. Reyes-Castillo y R. Dirzo (Eds.). Historia Natural de la
Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, Mxico. Universidad
Autnoma de Tamaulipas. Tamaulipas, Mxico, pp. 244-259.
Hietz, P. 1997. Population dynamics of epiphytes in a Mexican hu-
mid montane forest. J. Ecol. 85(6):767-775.
Holland, M.M., P.G. Risser y R.J. Naiman. 1991. Ecotones: the Role
of Landscape Boundaries in the Management and Restoration of
Changing Environments. Chapman and Hall, Nueva York. 142 p.
Horvth, A. y B. Gmez-Gmez. 2001. The Chiapan deer mouse,
Peromyscus zarhynchus Merriam, 1898 (Rodentia: Muridae), a
new host for Amblyopinus schmidti schmidti Seevers, 1944 (Co-
leoptera: Staphylinidae). Acta Zool. Mex. (n.s.) 88:271-274.
Horvth, A., I.J. March y J.H.D. Wolf. 2001. Rodent diversity and
land use in Montebello, Chiapas, Mexico. Stud. Neotrop. Fauna
and Environm. 36(3):169-176.
Horvth, A. y D.A. Navarrete-Gutirrez. 1997. Ampliacin del rea
de distribucin de Peromyscus zarhynchus Merriam, 1898 (Ro-
dentia: Muridae). Revista Mexicana de Mastozoologa 2:122-125.
Howell, S.N.G. y S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico
and Northern Central America. Oxford University Press, Estados
Unidos. 851 p.
Ibarra, S.L.S. 1996. Estudio etnobotnico de la ora til del ejido
El Cuarenteo, municipio de Xalisco, Nayarit. Tesis de licencia-
tura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico. Mxico. 82 p.
INEGI (Instituto Nacional de Estadstica y Geografa) 2007. Carta de
uso de suelo y vegetacin. Serie IV, escala 1: 250 000. Mxico.
INE (Instituto Nacional de Ecologa) 1999. Programa de manejo de la
Reserva de la Biosfera La Sepultura. INE. Mxico. 249 p.
Ishiki, I.M. 1988. Las selvas bajas perennifolias del Cerrro Salomn,
Regin de Chimalapa, Oaxaca: ora, comunidades y relaciones
togeogrcas. Tesis de licenciatura, Colegio de Postgraduados.
Mxico. 201 p.
Jardel-Pelez, E., R. Cuevas-G., M.A. Len-C., P. Len-C., L.G.
Mariscal-R., M.R. Pineda-Lpez, A. Saldaa-A., L.R. Snchez-
Velsquez y J. Tllez. 1989. Conservacin y aprovechamiento de
los recursos forestales de la Reserva de la Bisfera Sierra de Ma-
nantln. Tiempos de ciencia 16:18-24.
Jardel-Pelez, E., E. Santana-C. y S.H. Graf-Montero. 1996. The Sie-
rra de Manantlan Biosphere Reserve: conservation and regional
sustainable development. Parks 6 (1):14-22.
Jardel-Pelez, E. 1998. Efectos ecolgicos y sociales de la explo-
tacin maderera de los bosques de la Sierra de Manantln. En:
vila, R., J.P. Emphoux, L.G. Gastlum, S. Ramrez, O. Schndube
y F. Valdez (Eds.). El Occidente de Mxico: arqueologa, historia y
medio ambiente. Perspectivas regionales. Actas del IV Coloquio
Internacional de Occidentalistas. Universidad de Guadalajara,
Instituto Francs de Investigacin Cientca para el Desarrollo en
Cooperacin (ORSTOM). Guadalajara, Mxico, pp. 231-251.
Jardel-Pelez, E., S.H. Graf-Montero, E. Santana-C. y M. Gmez-
G. 2004. Managing core zones in mountain protected areas in
Mexico: The Sierra de Manantlan Biosphere Reserve. En: Harmon,
D. y G.L. Worboys (Eds.). Mountain Protected Areas: Challenges
and responses for the 21st century. Andromeda Editrice. Teramo,
Italia, pp. 211-223.
Jardel-Pelez, E., E. Santana-C. y S.H. Graf-Montero. 2006. Inves-
tigacin cientca y manejo de la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantln. En: Oyama, K. y A. Castillo (Coords.). Manejo, con-
servacin y restauracin de recursos naturales en Mxico. Siglo
XXI-UNAM. Mxico, pp. 127-153.
Jardel-Pelez, E., M. Maass, A. Castillo, R. Garca-Barrios, L. Porter,
52 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
J. Sosa y A. Burgos. 2008. Manejo de ecosistemas e investigacin
a largo plazo. Ciencia y Desarrollo 34(215):31-37.
Jimnez-Machorro, R., L.M. Snchez-S. y J. Garca-Cruz. 1998. Fasc-
culo 67. Orchidaceae. Tribu Maxillarieae. En: Rzedowski, J. y G.
Caldern de R. (Eds.). Flora del Bajo y de regiones adyacentes.
Instituto de Ecologa A. C. Morelia, Mxico. 83 p.
Jurez, G.J. 1992. Distribucin altitudinal de roedores en la Sierra de
Atoyac de lvarez, Guerrero. Tesis de licenciatura, Facultad de Cien-
cias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 77 p.
Keller, B.T. y D.E. Breedlove. 1981. Two new species of Saurauia
(Actinidiaceae) from Mexico. Syst. Bot. 6(1):65-75.
Kappelle, M. y A.D. Brown (Eds.). 2001. Bosques nublados del neo-
trpico. Inbio. Heredia, Costa Rica. 698 p.
Keppen, W. 1948. Climatologa. Fondo de Cultura Econmica.
Mxico. 478 p.
Koptur, S., V. Rico-Gray y M. Palacios-Ros. 1998. Ant protection of
the nectaried fern Polypodium plebeium in central Mexico. Amer.
J. Bot. 85(5):736-739.
Krmer, T. y A. Acebey. 2007. The bromeliad ora of the San Martn
Tuxtla Volcano, Veracruz, Mexico. J. Bromeliad Soc. 57(2):63-69.
Lauer, W. 1968. Problemas de la divisin togeogrca en Amrica
Central. En: Troll, C. (Ed.). Colloquium Geographicum. Band 9.
Geoecology of the Mountainous Regions of the Tropical Ameri-
cas. Proceedings of the UNESCO, Mxico Symposium 1966, pp.
139-156.
Leavenworth, W.C. 1946. A preliminary study of the vegetation of
the region between Cerro Tancitaro and the Rio Tepacaltepec,
Michoacan, Mexico. American Midland Naturalist 36:137206.
Len-Paniagua, L., V.I. Luna, M.A. Martnez-Morales y J.D. Tejero-
Dez. 2010. III Resultados. VI. Cuenca Alta del Balsas. En: Toledo
A. (Ed.). El bosque meslo de montaa en Mxico: amenazas
y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible. Co-
misin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Conabio). Mxico, pp. 88-97.
Leopold, A.S. 1950. Vegetation zones of Mexico. Ecology 31:507-518.
Lindenmayer, D.B. y J.F. Franklin. 2002. Conserving forest biodiver-
sity: a comprehensive multiscaled approach. Island Press, Wash-
ington. 351 p.
Lira-Torres, I., E.J. Naranjo-Piera, D. Hilliard, M.A. Camacho-Escobar,
A. de Villa-Meza y M.A. Reyes-Chargoy. 2006. Status and con-
servation of bairds tapir in Oaxaca, Mexico. Tapir Conservation
15(19):21-28.
Lira, R. y R. Riba. 1984. Aspectos togeogrcos y ecolgicos de la
ora pteridota de la Sierra de Santa Marta, Veracruz, Mxico.
Biotica 9(4):451-467.
Long, A. y M. Heath. 1991. Flora of the El Triunfo Biosphere Re-
serve, Chiapas, Mxico: a preliminary oristic inventory and the
plant communities of Polygon I. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
Autn. Mxico. Ser. Bot. 62(2):133-172.
Lpez-Barrera, F. 1998. Germinacin y establecimiento temprano
de Quercus rugosa y sus implicaciones en la rehabilitacin de
habitats pinarizados en Los Altos de Chiapas, Mxico. Tesis de
licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autno-
ma de Mxico. Mxico. 89 p.
Lpez-Barrera, F. y R.H. Manson. 2006. Ecology of acorn dispersal by
small mammals in montane forests of Chiapas, Mexico. En: Kap-
pelle, M. (Ed.) Ecology and Conservation of Neotropical Montane
Oak Forests. Ecological Studies, Vol. 185. Springer, pp. 165-166.
Lpez-Barrera, F., A.C. Newton y R.H. Manson. 2005. Edge effects
in a tropical montane forest mosaic: experimental tests of post-
dispersal acorn removal. Ecol. Res. 20(1):31-40.
Lozada, L., Ma. E. Len, J. Rojas y J. de Santiago. 2003. No. 13.
Bosque meslo de montaa en El Molote. En: Diego-Prez, N. y
R.M. Fonseca (Eds.). Estudios Florsticos en Guerrero. Prensas de
Ciencias. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma
de Mxico. Mxico. 35 p.
Luna, M.V.E. 1997. Estudio de vegetacin y ora del municipio de
Coatepec, Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de Biologa,
Universidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz. 163 p.
Luna, R.R. 1997. Distribucin de la herpetofauna por tipos de ve-
getacin en el Polgono I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo,
Chiapas, Mxico. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Uni-
versidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 170 p.
Luna, V.I. y M. Gonzlez-Espinosa. 2011. Magnoliaceae. Magnolia
iltisiana A. Vzquez. En: M. Gonzlez-Espinosa, J.A. Meave, F.G.
Lorea-Hernndez, G. Ibarra-Manrquez y A.C. Newton (Eds.). The
red list of Mexican cloud forest trees. Fauna & Flora International,
Botanical Garden Conservation International, The Global Trees
Campaign, IUCN/SSG Global Tree Specialist Group. Cambridge,
Reino Unido, p 48.
Luna, V.I., O. Alcntara-Ayala, C.A. Ruiz-Jimnez y R. Contreras-Me-
dina. 2006. Composition and structure of humid montane oak
forests at different sites in Central and Eastern Mexico. En: Kap-
pelle, M. (Ed.) Ecology and Conservation of Neotropical Montane
Oak Forests. Ecological Studies, Vol. 185. Springer, pp. 101-112.
Marroqun, J.S. 1976. Vegetacin y orstica del noroeste de Mxi-
co. II. El bosque deciduo templado. Compilaciones y adiciones.
Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 37(1):103-132.
Martin, P.S. 1951. Black robin in Tamaulipas, Mexico. Wilson Bull.
63(4):340.
Martn, P.S. y Harrell, B.E. 1957. The Pleistocene history of temperate
biotas in Mexico and eastern United States. Ecology 38: 468-480.
Martnez, C.N. 1998. Atributos poblacionales y reproductivos de
Pinus chiapensis en Chiapas, Mxico. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
Autn. Mxico. Ser. Bot. 69(2):119-134.
Martnez-valos, J.G. y A. Mora-Olivo. 2000. Una nueva especie de
Echeveria (Crassulaceae) del estado de Tamaulipas, Mxico. Acta
Bot. Mex. 52:43-48.
Mascara, L.L.E. 2000. Reintroduccin de plntulas de dos especies
arbreas en sitios degradados del bosque meslo en el norte
de Chiapas, Mxico. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 92 p.
Matuda, E. 1950. A contribution to our knowledge of wild ora Mt.
Ovando. Amer. Midl. Naturalist 43(1):195-223.
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 53
McVaugh, R. 1952. Suggested phylogeny of Prunus serotina and oth-
er wide-ranging phylads in North America. Brittonia 7:317-346.
McVaugh, R. 1985. Vol. 16. Orchidaceae. En: Anderson, W.R. (Ed.).
Flora Novo-Galiciana. A descriptive account of the vascular plants
of western Mexico. The University of Michigan Herbarium. Ann
Arbor, Estados Unidos. 363 p.
Mehltreter, K., K. Hlber y P. Hietz. 2006. Herbivory on epiphytic
ferns of a Mexican cloud forest. Fern Gaz. 17(5):303-309.
Mendelson III, J.R. y K.R. Toal III. 1996. A new species of Hyla (Anu-
ra: Hylidae) from the Sierra Madre del Sur of Oaxaca, Mexico,
with comments on Hyla chryses and Hyla mykter. J. Herpetol.
30(3):326-333.
Mickel, J.T. y A.R. Smith. 2004. The pteridophytes of Mexico. The
New York Botanical Garden Press, Nueva York. 1054 p.
Miranda, F. 1943. Estudios sobre la vegetacin de Mxico IV. Algu-
nas caractersticas de la ora y de la vegetacin de la zona de
Acatln, Puebla. An. Inst. Biol. Mx. 14:407-421.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetacin de Mxico. V. Rasgos
de la vegetacin en la cuenca del ro Balsas. Revista de la Socie-
dad Mexicana de Historia Natural 8(1-4):95-115.
Miranda, F. 1952. La vegetacin de Chiapas. Vols. 1 y 2. Ed. Gobier-
no del Estado. Tuxtla Gutirrez, Chiapas, Mxico.
Miranda, F. 1957. Vegetacin del Pacco de la Sierra Madre de
Chiapas y sus relaciones orsticas. Proc. 8th. Pacif. Sci. Congr.
4:438-453.
Miranda, F. 1960. Posible signicacin del porcentaje de gneros
bicontinentales en Amrica tropical. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
Mxico 30:117-150.
Miranda, F. y E. Hernndez-X. 1963. Los tipos de vegetacin de
Mxico y su clasicacin. Bol. Soc. Bot. Mxico 28:29-179.
Miranda, F. y A.J. Sharp. 1950. Characteristics of the vegetation in
certain temperate regions of eastern Mexico. Ecology 31:313-333.
Molina-Paniagua, M.E. y S. Zamudio. 2010. Fascculo complemen-
tario XXV. Estudio orstico del pedregal de Arcutin, en la cuen-
ca del lago de Ptzcuaro, Michoacn, Mxico. En: Rzedowski, J. y
G. Caldern de R. (Eds.). Flora del Bajo y de regiones adyacentes.
Instituto de Ecologa A. C. Morelia, Mxico. 42 p.
Morales-Prez, J.E. 2000. Avifauna de la Reserva de la Bisfera La
Sepultura, Chiapas. Informe Final L018. Comisin Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Mxico. 47 p.
Morrone, O., F.O. Zuloaga y E. Carbono. 1995. Revisin del grupo
Racemosa del gnero Paspalum (Poaceae: Panicoideae: Pania-
ceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 82(1):82-116.
Mota, C.C. 2008. Plantas comestibles en la Sierra Negra de Puebla,
Mxico. Tesis de maestra, Colegio de Postgraduados. Mxico. 157 p.
Muoz-Alonso, L.A. 2010. Riqueza, diversidad y estatus de los an-
bios amenazados en el sureste de Mxico; una evaluacin para
determinar las posibles causas de la declinacin de sus poblacio-
nes. El Colegio de la Frontera Sur. Chiapas, Mxico. 55 p.
Murrieta-Galindo, R. 2007. Diversidad de anbios en cafetales en
la zona centro del estado de Veracruz, Mxico. Tesis de maestra,
Instituto de Ecologa, A. C. Veracruz, Mxico. 75 p.
Myers, C.W. 1974. The systematics of Rhadinaea (Colubridae), a ge-
nus of New World snakes. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 153:1-262.
Navarro, G.J.C. 2004. Aspectos que inuyen sobre la ecologa tr-
mica de la lagartija Xenosaurus grandis (Sauria: Xenosaurida) en
un bosque meslo de la Sierra de Huautla, Oaxaca. Mxico.
Tesis de licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Iztacala,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 42 p.
Navarro-Sigenza, A.G. 1986. Distribucin altitudinal de las aves en la
Sierra de Atoyac, Guerrero. Tesis de licenciatura, Facultad de Cien-
cias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, 85 p.
Navarro-Sigenza, A.G. 1992. Altitudinal distribution of birds in the
Sierra Madre del Sur, Guerrero, Mexico. The Condor 94(1):29-39.
Nieto-Montes de Oca, A. 2003. A new species of the Geophis du-
bius group (Squamata: Colubridae) from the Sierra de Juarez of
Oaxaca, Mexico. Herpetologica 59(4):572-585.
Ochoa, C.J.L. 2005. Tasas de captura de la avifauna del Parque Es-
tatal Sierra de Nanchititla, Estado de Mxico. Tesis de licenciatu-
ra, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico. Mxico. 36 p.
Olea y Wagner A.V. 2002. Caracterizacin del hbitat de dos espe-
cies del gnero Habromys (Muridae: Rodentia) en los bosques
meslos de montaa de la Sierra de Taxco, Guerrero y la Sierra
Mazateca, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, 75 p.
Ordano, D.M.A. 2005. Interaccin bromelia-colibres, produccin
de nctar y variacin climtica en un sistema tropical de mon-
taa. Tesis de doctorado, Instituto de Ecologa, A. C. Veracruz,
Mxico. 148 p.
Ornelas, J.F., L. Jimnez, C. Gonzlez y A. Hernndez. 2004. Repro-
ductive ecology of distylous Palicourea padifolia (Rubiaceae) in a
tropical montane cloud forest. I. Hummingbirds effectiveness as
pollen vectors. Amer. J. Bot. 91(7):1052-1060.
Orozco, V.M. 1995. Vegetacin del municipio de Temascaltepec,
Estado de Mxico. Tesis de licenciatura, Facultad de Estudios
Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Mxico. 100 p.
Ortega, E.J. 2000. Anlisis herpetofaunstico en diferentes tipos de
hbitats en el Parque Nacional Lagunas de Montebello, Chiapas.
Tesis de licenciatura, Universidad Nacional Autnoma de Mxico-
Campus Iztacala. Mxico. 71 p.
Ortiz-Ramrez, D.R. 2002. Los mamferos del noreste de la Sierra
Gorda, en los estados de Hidalgo y San Luis Potos. Tesis de licen-
ciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico. Mxico. 66 p.
Padilla, V.E., G.R. Cuevas y S.D. Koch. 2008. Plantas vasculares y
vegetacin de la parte alta del arroyo Agua Fra, municipio de
Minatitln, Colima, Mxico. Acta Bot. Mex. 84:25-72.
Palacios-Chvez, R. y J. Rzedowski. 1993. Estudio palinolgico de
oras fsiles del Mioceno Inferior y principios del Mioceno Me-
dio de la regin de Pichucalco, Chiapas, Mxico. Acta Bot. Mex.
24:1-96.
Palacios-Ros, M. 1992. Las Pteridotas del estado de Veracruz, M-
54 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
xico. Tesis de maestra, Facultad de Ciencias, Universidad Nacio-
nal Autnoma de Mxico. Mxico. 364 p.
Panero, J.L. y J.L. Villaseor. 1996. Novelties in Asteraceae from
southern Mexico. Brittonia 48(1):79-90.
Papenfuss, T.J. y D.B. Wake. 1987. Two new species of plethodontid
salamanders (genus Nototriton) from Mexico. Acta Zool. Mex.
(n.s.). 21:1-16.
Peralta, R.L. 2007. Diversidad de frutales en huertos familiares de Cua-
cuilco y Las Lomas, Zacapoaxtla, Puebla. Tesis de licenciatura, Insti-
tuto Tecnolgico Superior de Zacapoaxtla. Puebla, Mxico. 147 p.
Prez, R.M.A. 2006. Remocin y lluvia de semillas en etapas sucesiona-
les de bosque de niebla en Sierra Norte, Oaxaca. Tesis de maestra,
Centro Interdisciplinario de Investigacin para el Desarrollo Integral
Regional, Instituto Politcnico Nacional. Oaxaca, Mxico. 93 p.
Prez-Farrera, M.A. 1995. Proyecto piloto para el establecimiento
de viveros in situ para la propagacin, conservacin y comercia-
lizacin de las cycadas Dioon merolae y Ceratozamia norstogii
en la Reserva de la Biosfera La Sepultura, Chiapas. Informe Final
C120, Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Bio-
diversidad (Conabio). Mxico. 97 p.
Prez-Farrera, M.A., J. Gonzlez-Astorga, S. Avendao y C.G. Igle-
sias. 2007. A new species of Ceratozamia (Zamiaceae) from the
Sierra Madre of Chiapas, Mexico, with comments on species re-
lationships. Bot. J. Linn. Soc. 153(4):393-400.
Prez-Farrera, M.A. y H. Gmez-Domnguez. 2010. Deniciones, im-
portancia y origen. En: Prez-Farrera M.A., C. Tejeda-Cruz y R.E.
Silva (Eds.). Los bosques meslos de montaa en Chiapas: situa-
cin actual, diversidad y conservacin. Universidad de Ciencias y
Artes de Chiapas (Unicach), Tuxtla Gutirrez, Mxico, pp. 19-29.
Prez-Farrera, M.A., P.F. Quintana-Ascencio, I.B. Salvatierra y A.P.
Vovides. 2000. Population dynamics of Ceratozamia matudai
Lundell (Zamiaceae) in el Triunfo Biosphere Reserve, Chiapas,
Mexico. Journal of the Torrey Botanical Society 127(4):291-299.
Peterson, A.T., L. Canseco-Mrquez, J.L. Contreras-J., G. Escalona-
Segura, O. Flores-Villela, J. Garca-Lpez, B.E. Hernndez-B., C.A.
Jimnez-R., L. Len-Paniagua, S. Mendoza-A., A.G. Navarro-S.,
V. Snchez-Cordero y D.E. Willard. 2004. A preliminary biologi-
cal survey of Cerro Piedra Larga, Oaxaca, Mexico: birds, mam-
mals, reptiles, amphibians and plants. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
Autn. Mxico. Ser. Zool. 75(2):439-466.
Pineda, E. y G. Halffter. 2004. Species diversity and habitat frag-
mentation: frogs in a tropical montane landscape in Mexico. Biol.
Conservation 117:499-508.
Pineda, E., C. Moreno, F. Escobar y G. Halffter. 2005. Frog, bat, and
dung beetle diversity in the cloud forest and coffee agroecosys-
tems of Veracruz, Mexico. Conserv. Biol. 19(2):400-410.
Ponce de Len, G.L. 1989. Recherches cophysiologiques sur la ger-
mination et la croissance des espces dominantes de la fort m-
sophile de montagne du Mexique. Tesis de doctorado, Universit
Pierre et Marie Curie. Paris. 234 p.
Puig, H. 1974. Phytogographie et cologie de la Huasteca (NE du
Mexique). Tesis Universite Paul Sabatier. Toulouse. 547 p.
Puig, H. 1976. Vegetation de la Huasteca, Mexique. Etudes Mesoame-
ricaines. Vol. V. Mission Archeologique et Ethnologique Franaise
au Mexique. Centre National de la Recherche Scientique. Mexico.
Puig, H., R. Bracho y V. Sosa. 1987. El bosque meslo de mon-
taa: composicin orstica y estructura. En: Puig, H. y R. Bracho
(Eds.). El bosque meslo de montaa de Tamaulipas. Instituto
de Ecologa A. C. Mxico, pp. 55-80.
Ramrez, R.F. 1999. Flora y vegetacin de la Sierra de Santa Marta,
Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 409 p.
Ramrez-Bautista, A., U. Hernndez-Salinas, F. Mendoza-Quijano,
R. Cruz-Elizalde, B.P. Stephenson, V.D. Vite-Silva y A. Leyte-
Manrique. 2010. Lista anotada de los anbios y reptiles del es-
tado de Hidalgo, Mxico. Universidad Autnoma del Estado de
Hidalgo, Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad. Mxico. 104 p.
Ramrez-Marcial, N. 1999. Regeneracin de especies arbreas del
bosque meslo en las montaas del norte de Chiapas. Informe
Final L031. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (Conabio). Mxico. 65 p.
Ramrez-Marcial, N. 2002. Disturbio humano y diversidad de rbo-
les y arbustos del bosque meslo en las montaas del norte de
Chiapas. Tesis de doctorado, Instituto de Ecologa, A. C. Vera-
cruz, Mxico. 158 p.
Ramrez-Marcial, N. 2003. Survival and growth of tree seedlings
in anthropogenically disturbed Mexican montane rain forest. J.
Veg. Sci. 14:881-890.
Ramrez-Marcial, N., M. Gonzlez-Espinosa y G. Williams-Linera.
2001. Anthropogenic disturbance and tree diversity in montane
rain forest in Chiapas, Mexico. Forest Ecol. Manag. 154:311-326.
Ramrez-Marcial, N., S. Ochoa-Gaona, M. Gonzlez-Espinosa y P.F.
Quintana-Ascencio. 1998. Anlisis orstico y sucesional en la
Estacin Biolgica Cerro Huitepec, Chiapas, Mxico. Acta Bot.
Mex. 44:59-85.
Rico-Gray, V., J.G. Garca-Franco, M. Palacios-Ros, C. Daz-
Castelazo, V. Parra-Tabla y J.A. Navarro. 1998. Geographical
and seasonal variation in the richness of ant-plant interactions in
Mexico. Biotropica 30(2):190-200.
Rincn, G.A. 2007. Estructura orstica de los bosques tropicales
hmedos de montaa de Santa Cruz Tepetotutla, Oaxaca, Mxi-
co. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacio-
nal Autnoma de Mxico. Mxico. 105 p.
Reynoso, D.J.J. 2004. Florstica y togeografa de la ora arbrea
del bosque meslo de montaa en San Sebastin del Oeste,
Jalisco, Mxico. Tesis de maestra, Centro Universitario de Cien-
cias Biolgicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara.
Jalisco, Mxico. 97 p.
Rocha-Loredo, A.G. 2006. Produccin y descomposicin de hoja-
rasca en diferentes estados sucesionales del bosque meslo de
montaa en Chiapas, Mxico. Tesis de licenciatura, Centro Uni-
versitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias, Universidad de
Guadalajara. Jalisco, Mxico. 50 p.
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 55
Rocha-Loredo, A.G. y N. Ramrez-Marcial. 2009. Produccin y
descomposicin de hojarasca en diferentes condiciones sucesio-
nales del bosque de pino-encino en Chiapas, Mxico. Bol. Soc.
Bot. Mxico 84:1-12.
Rodrguez-Laguna, R., J. Jimnez-Prez, O.A. Aguirre-Caldern y
E.J. Trevio-Garza. 2006. Estimacin del carbono almacenado
en un bosque de niebla en Tamaulipas, Mxico. Ciencia UANL
9(2):179-187.
Romn, G.T. 1994. Estimacin poblacional del venado cola blanca
(Odocoileus virginianus) en bosques montanos de Jalisco y Co-
lima. Tesis de licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Izta-
cala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 68 p.
Run, T.I. 2006. Efectos de la fragmentacin sobre las comunidades
de pequeos mamferos en remanentes de bosque meslo de
montaa del centro de Veracruz. Tesis de maestra, Instituto de
Ecologa, A. C. Veracruz, Mxico. 64 p.
Rbel, E. 1930. Panzengesellschaften der Erde. Verlag H. Huber.
464 p.
Ruiz-Jimnez, C.A., O. Tllez-Valds y V.I. Luna. 2012. Clasicacin
de los bosques meslos de montaa de Mxico: anidades de
la ora. Revista Mex. Biodivers. 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1966. Vegetacin del estado de San Luis Potos. Acta
Cient. Potos. 5:5-291.
Rzedowski, J. 1978. Vegetacin de Mxico. Editorial Limusa. Mxi-
co. 432 p.
Rzedowski, J. 1990. Vegetacin Potencial IV. 8. 2. Atlas Nacional de
Mxico. Vol. II. Escala 1: 4 000 000. Instituto de Geografa, Uni-
versidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico.
Rzedowski, J. 1991. Diversidad y orgenes de la ora fanerogmica
de Mxico. Acta Botnica Mexicana 14:3-21.
Rzedowski, J. 1992. Diversidad y orgenes de la ora fanerogmica
de Mxico. Ciencias 6:47-56.
Rzedowski, J. 1996. Anlisis preliminar de la ora vascular de los
bosques meslos de montaa de Mxico. Acta Botnica Mexi-
cana 35:25-44.
Rzedowski, J. y R. Palacios-Chvez. 1977. El bosque de Engelhardtia
(Oreomunnea) mexicana en la regin de la Chinantla (Oaxaca,
Mxico), una reliquia del Cenozoico. Boletn de la Sociedad Bo-
tnica de Mxico 36:93-127.
Salazar-C., G.A. 1988. Mormodes tuxtlensis, nueva especie de Ve-
racruz, Mxico. Orqudea 11(1):51-62.
Salazar-C., G.A. 1993. Orqudeas. En: Luna, V.I. y J. Llorente-Bous-
quets (Eds.). Historia Natural del Parque Ecolgico Estatal Omil-
temi, Chilpancingo, Guerrero, Mxico. Comisin Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico. Mxico, pp. 251-285.
Salazar-C., G.A. 1999. Novelties in Mexican Orchidaceae, mainly
from the Uxpanapa-Chimalapa region, Veracruz and Oaxaca.
Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autn. Mxico. Ser. Bot. 70(1):1-12.
Salazar-C., G.A. y M.A. Soto-Arenas. 1996. El gnero Lepanthes Sw.
en Mxico. Orqudea (Mex.) 14:1-231.
Saldaa, de la R.L. y E. Prez-Ramos. 1987. Herpetofauna del esta-
do de Guerrero, Mxico. Tesis de licenciatura, Facultad de Cien-
cias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 389 p.
Snchez-M., C.R. 2004. Anlisis sobre la riqueza y composicin espe-
cca de la avifauna presente en los bosques mixtos templados de
cinco municipios de la Sierra Norte de Oaxaca: sugerencias de con-
servacin y aprovechamiento. Tesis de licenciatura, Facultad de Cien-
cias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 181 p.
Santiago-Prez, A.L. 2006. Efecto de la fragmentacin en la diversi-
dad del bosque meslo de montaa, Sierra de Manantln, Mxi-
co. Tesis de maestra, Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y
Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Jalisco, Mxico. 79 p.
Santiago-Prez, A.L. y E.J. Jardel-Pelez. 1993. Composicin y es-
tructura del bosque meslo de montaa en la Sierra de Ma-
nantln, Jalisco-Colima. Biotam 5(2):13-26.
Santiago-Prez, A.L. y E.J. Jardel-Pelez, R. Cuevas-Guzmn y F.M.
Huerta-Martnez. 2009. Vegetacin de bordes en un bosque
meslo de montaa del occidente de Mxico. Bol. Soc. Bot.
Mxico 85:31-49.
Sarukhn, J., P. Koleff, J. Caravias, J. Sobern, R. Dirzo, J. Llorente-
Bousquets, G. Halffter, R. Gonzlez, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de Mxico. Sntesis: conoci-
miento actual, evaluacin y perspectivas de sustentabilidad. Co-
misin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Mxico. 100 p.
Schilthuizen, M. 2000. Ecotone: speciation-prone. Trends in Ecol-
ogy and Evolution 15:130-131.
Scialabba, N.E. 2003. Organic agriculture: the challenge of sus-
taining food production while enhancing biodiversity. Priority
Area for Inter-Disciplinary Action on Organic Agriculture. Orga-
nizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la Agri-
cultura. Roma. 38 p.
Sharp, A. J. 1954. Some pteridophytes from Tamaulipas. Amer. Fern
J. 44(2):72-76.
Sharp, A.J. 1966. Some aspects of Mexican phytogeography. Cien-
cia, Mxico 24:229-232.
Sharp, A.J., E. Hernndez-X., H. Crum y W.B. Fox. 1950. Nota o-
rstica de una asociacin importante del suroeste de Tamaulipas,
Mxico 1. Bol. Soc. Bot. Mxico 11:1-4.
Soderstrom, T.R. 1982. Validation of the generic name Olmeca and
its two species (Poaceae: Bambusoidae). Phytologia 5(2):161.
Solano-Gmez, R. 1993. El gnero Stelis Sw. (Orchidaceae: Pleuro-
thallidinae) en Mxico. Orqudea (Mx.) 13(1-2):1-112.
Solano-Gmez, R. 1999. Fascculo 113. Orchidaceae III. Stelis. En:
Sosa, V., L. Cabrera-Rodrguez, M. Escamilla, N.P. Moreno, M.
Nee, L.I. Nevling, J. Rzedowski, B.G. Schubert y A. Gmez-Pompa
(Eds.). Flora de Veracruz. Instituto de Ecologa A. C., Universidad
de California. Xalapa, Mxico. 26 p.
Solis-Montero, L., A. Flores-Palacios y A. Cruz-Angn. 2005. Shade-
coffee plantations as refuges for tropical wild orchids in Central
Veracruz, Mexico. Conserv. Biol. 19(3):908-916.
Soto-Arenas, M.A. 1992. Maxillaria histrionica y Maxillaria tonso-
niae. Orqudea (Mx.) 12(2):244-250.
56 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Soto-Pinto, L., Y. Romero-Alvarado, J. Caballero-Nieto y W.G. Se-
gura. 2001. Woody plant diversity and structure of shade-grown-
coffee plantations in northern Chiapas, Mexico. Rev. Biol. Trop.
49(3-4):977-987.
Sousa, M. 1995. Especie nueva de Inga (Leguminosae: Mimosoideae)
de la Sierra Madre Oriental, Mxico. Acta Bot. Mex. 31:51-14.
Stadtmller, T. 1987. Los bosques nublados en el trpico hmedo. Uni-
versidad de las Naciones Unidas. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 85 p.
Tejero-Dez, J.D. 2007. No. 27. La riqueza orstica del Estado de
Mxico: licopodios y helechos. En: Fernndez-Casas, F.J. (Ed.).
Adumbrationes ad Summae Editionem, pp. 1-32.
Tejero-Dez, J.D. y M. de la L. Arregun-Snchez. 2004. Lista con
anotaciones de los Pteridtos del Estado de Mxico, Mxico.
Acta Bot. Mex. 69:1-82.
Terra Nostra A.C., Asociacin de Promotores Campesinos de la
Reserva de la Biosfera El Cielo y Secretara de Desarrollo Social
del Gobierno del Estado. 1997. Una aventura en el reino de los
cielos. Ciudad Victoria, Tamaulipas. 24 p.
Torres-C., M.G. 1992. Distribucin altitudinal de las aves en la Sierra
de Jurez, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 64 p.
Trochain, J.L. 1957. Accord interafricain sur la denition des types
de vgtation de l Afrique tropicale. Bull. Inst. Etud. Centrafr.
13-14:55-93.
Valdez, T.V., P.R. Foroughbakhch y F.G. Alans. 2003. Distribucin re-
lictual del bosque meslo de montaa en el noreste de Mxico.
Ciencia UANL 6(3):360-365.
Vargas, Y. 1982. Anlisis orstico y togeogrco de un bosque me-
slo de montaa en Huayacocotla, Ver. Tesis. Facultad de Cien-
cias. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 105 p.
Vzquez-Garca, J.A. 1994. Magnolia (Magnoliaceae) in Mexico and
Central America: a synopsis. Brittonia 46(1):1-23.
Vzquez-Garca, J.A. y T.J. Givnish. 1998. Altitudinal gradients in
tropical forest composition, structure and diversity in the Sierra
de Manantlan. J. Ecol. 86(6):999-1020.
Vega-R., J.H. 1982. Aspectos biolgicos de Myiobius sulphurei-
pygius (Aves: Tyrannidae) en el rea de Santa Martha, regin de
Los Tuxtlas, Veracruz, Mxico. Tesis de Licenciatura. Escuela
Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico. Mxico. 70 p.
Velzquez, M.E. y L.E. Domnguez. 2003. No. 15. Cerro Teotepec.
En: Diego-Prez, N. y R.M. Fonseca (Eds.). Estudios Florsticos en
Guerrero. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, Univer-
sidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 37 p.
Velzquez-Rosas, N. 1997. Caractersticas foliares de los rboles de
bosques hmedos de montaa en la regin de La Chinantla, Sie-
rra Norte de Oaxaca. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 91 p.
Vera-de A., A.A. 2003. La etnobotnica en la salud: estudio de
plantas medicinales en el municipio de Cuetzalan. Tesis de licen-
ciatura, Universidad de las Amricas. Puebla, Mxico. 38 p.
Verduzco, J., B.R. Fuller, R. Morandini, Y. Favre y J. Mahiue. 1962.
Ecologa y silvicultura. En: Seminario y viaje de estudio de
conferas latinoamericanas. Inst. Nac. Invest. Forest. Publ. Esp. 1
Mxico, pp. 77-93.
Villarreal-Q., J.A. 2000. Fascculo 86. Viburnaceae. En: Rzedowski,
J. y G. Caldern de R. (Eds.). Flora del Bajo y de regiones adya-
centes. Instituto de Ecologa A. C. Michoacn, Mxico. 9 p.
Villaseor, J.L. 2010. El bosque hmedo de montaa en Mxico y
sus plantas vasculares: catlogo orstico-taxonmico. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Univer-
sidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 40 p.
Williams-Linera, G. 1991. Nota sobre la estructura del estrato arb-
reo del bosque meslo. Acta Bot. Mex. 13:1-7.
Williams-Linera, G. 1997. Phenology of deciduous and broad-
leaved-evergreen tree species in a Mexican tropical lower mon-
tane forest. Global Ecol. Biogeogr. 6(2):115-127.
Williams-Linera, G. 2002. Tree species richness complementarity,
disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane
cloud forest. Biodiv. Cons. 11:1825-1843.
Williams-Linera, G. 2003. Temporal and spatial phenological varia-
tion of understory shrubs in a tropical montane cloud forest. Bio-
tropica 35(1):28-36.
Williams-Linera, G., M. Toledo-Garibaldi y H.C. Gallardo. 2013.
How heterogeneous are the cloud forest communities in the
mountains of central Veracruz, Mexico. Plant Ecol. 214(3):1-17.
Winkler, M., K. Hlber y P. Hietz. 2005. Effect of canopy position
on germination and seedling survival of epiphytic bromeliads in a
Mexican humid montane forest. Ann. Bot. 95:1039-1047.
Zamora, C.P. 1992. Flora vascular del municipio de Tlalnelhuayocan,
Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de biologa, Universidad
Veracruzana. Veracruz, Mxico. 104 p.
Zuill, H.A. y E.W. Lathrop. 1975. The structure and climate of a
tropical montane rain forest and an associated temperate pine-
oak-liquidambar forest in the northern highlands of Chiapas,
Mexico. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autn. Mxico. Ser. Bot.
46(1):75-118.
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 57
A 1
Regin y grupos de trabajo en el bosque meslo de montaa en Mxico
Colima
Pocos estudios en el estado. El M. en C. Arturo Sols-Magallanes, M. en C. Eloy
Padilla-Velarde y el Dr. Ramn Cuevas-Guzmn, del Depto. de Ecologa y Recursos
Naturales-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalaja-
ra, hacen uso del trmino bosque meslo de montaa como tipo de vegetacin.
Chiapas
Hay estudios para el estado realizados por el Dr. Mario Gonzlez-Espinosa, Dr. Mi-
guel ngel Prez-Farrera, Dr. Neptal Ramrez-Marcial, Dr. Pedro Francisco Quin-
tana-Ascencio, quienes, junto con otros investigadores del Colegio de la Frontera
Sur (Ecosur), utilizan el concepto de tipo de vegetacin (y en varios de sus trabajos
el de sus asociaciones).
Guerrero
Con respecto al estado, los trabajos de la Dra. Nelly Diego-Prez y colaboradores
del Laboratorio de Plantas Vasculares, as como del Dr. Jaime Jimnez-Ramrez,
Dra. Susana Valencia-valos y colaboradores del Herbario (FCME), ambos de la
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, han sido con-
sistentes en sus publicaciones ya que manejan este bosque como un tipo de
vegetacin existente en el estado (BMM).
Hidalgo
Para el estado, la Dra. Isolda Luna-Vega y colaboradores, del Departamento de
Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de M-
xico, han manejado en sus estudios al BMM como tipo de vegetacin, aunque en
algunas publicaciones han denominado a bosques con caractersticas ambienta-
les de BMM, como bosque de encino (hmedo).
Jalisco
En el estado, el M. en C. Enrique Jardel-Pelez, Dr. Ramn Cuevas-Guzmn y es-
pecialistas en ora y vegetacin del estado, Depto. de Ecologa y Recursos Natura-
les-IMECBIO, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, han
58 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
mantenido una constante en el manejo de este tipo de bosques, como uno de los
tipos de vegetacin registrado en la Reserva de la Bisfera Sierra de Manantln.
Oaxaca
Con relacin a este estado, el Dr. Jorge A. Meave del Castillo y sus colaboradores
del Laboratorio de Ecologa y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universi-
dad Nacional Autnoma de Mxico, han estudiado principalmente la vegetacin
de La Chinantla. En sus trabajos han empleado diversas nomenclaturas y deni-
ciones, como bosque de encino, o bosques tropicales hmedos de montaa (se
reeren a un bioma), no han dejado claro el uso del trmino, el nivel geogrco ni
las condiciones ambientales en que se desarrolla el BMM en Mxico. Su informa-
cin se basa en lo registrado por el Dr. Rzedowski, y proponen usar Bosque Tro-
pical Hmedo de Montaa (BTHM), trmino y denicin semejante a lo propuesto
por Villaseor en 2010 (Bosque Hmedo de Montaa).
Tamaulipas
Sobre los estudios del estado, los del Prof. Henri Puig, M. en C. Francisco Gon-
zlez-Medrano, Bil. Rosa Bracho, Dra. Leticia Ponce de Len, Dra. Laura Arriaga
Cabrera, as como los recientes del Dr. Gerardo Snchez-Ramos y otros conoce-
dores del BMM del Instituto de Ecologa y Alimentos, Universidad Autnoma de
Tamaulipas, han dejado claro que el BMM es un tipo de vegetacin, de los ms
conocidos estructural y orsticamente en el pas.
Veracruz
En el estado, la Dra. Guadalupe Williams-Linera y otros especialistas del Instituto
de Ecologa, A. C. lo han considerado comunidad biolgica o tipo de vegetacin
y lo han denominado Bosque de Niebla; es otro de los BMM mejor conocidos en
el pas.
Regin del Bajo
Para esta regin hay estudios como el de la Flora del Bajo y de regiones adyacen-
tes, realizados por especialistas de la ora y vegetacin de la regin (que corres-
ponde a los estados de Guanajuato, Michoacn y Quertaro) como la Dra. Gra-
ciela Caldern de Rzedowski, Dr. Emmanuel Prez-Clix, Dr. Sergio Zamudio-Ruiz,
Dr. Eleazar Carranza-Gonzlez, entre otros del Centro Regional del Bajo, Instituto
de Ecologa, A. C. Estos especialistas emplean bsicamente la clasicacin de la
vegetacin del Dr. Rzedowski.
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 59
Nacional
El Dr. Jos Luis Villaseor-Ros, Dr. Lauro Lpez-Mata y colaboradores han mane-
jado de manera no muy clara la denicin de BMM ya que lo consideran como
un sinnimo del denominado por ellos Bosque Hmedo de Montaa (BHM). En
una obra, nombran a esta formacin como bioma, tambin como ecosistema y
hasta como tipo de vegetacin ( Lpez-Mata et al., 2012). Al parecer, la denicin
manejada corresponde a un bioma (vase Villaseor y Ortiz, 2013), pues, aunque
no comentan los tipos de vegetacin que incluye, podemos deducir que se trata
de un bioma.
Otra publicacin importante a nivel nacional es La lista roja de especies arb-
reas mexicanas del bosque nublado (The Red List of Mexican Cloud Forest Trees),
en la que, en cada cha de especie, el BMM puede ser manejado como ecosistema
o comunidad forestal, o como tipo de vegetacin (como lo sugiere el ttulo). No se
emplea un trmino de manera homognea; se expresa el nivel de agrupacin en
que se compil la informacin de cada especie.
60 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
A 2
Sinnimos registrados del bosque meslo de montaa en Mxico
En espaol
Nombre sinnimo en espaol Fuente
Bosque caducifolio
Lira y Riba, 1984; Luna, 1997; Morales-Prez, 2000;
Ramrez, 1999; INE, 1999; Flores et al., 1971
Bosque de neblina
Espejo-Serna et al., 2007; Ramrez-Marcial et al., 1998;
Hgsater et al., 2005
Bosque de niebla
Ramrez-Marcial, 1999; Prez, 2006;
Rodrguez-Laguna et al., 2006; Solano, 1999
Bosque de niebla siempreverde Gonzlez-Villarreal, 2005
Bosque deciduo Miranda, 1952
Bosque deciduo hmedo McVaugh, 1985
Bosque deciduo templado Marroqun, 1976; Rzedowski, 1966
Bosque deciduo templado de montaa Briones, 1991
Bosque enano Espejo-Serna et al., 2007; Hgsater et al., 2005
Bosque enano de neblina Acebey y Krmer, 2008
Bosque hmedo Morrone et al., 1995
Bosque hmedo de montaa Velzquez-Rosas, 1997; Villaseor, 2010
Bosque semihmedo Espejo-Serna et al., 2007
Bosque incipiente Ramrez-Marcial et al., 1998
Bosque lluvioso de montaa Horvth y Navarrete-Gutirrez, 1997; Lira et al., 2006
Bosque mesoftico de barranca Hgsater et al., 2005
Bosque mixto hmedo McVaugh, 1985
Bosque montano de Chimalapas Eisermann et al., 2006
Bosque montano hmedo Peterson et al., 2004
Bosque montano siempre verde Snchez-M, 2004; Howell y Webb, 1995
Bosque perennifolio nublado Hgsater et al., 2005
Bosque sucesional intermedio Ramrez-Marcial et al., 1998;
Bosque tropical templado Sharp et al., 1950
Matorral nublado Hgsater et al., 2005
Matorral nublado de montaa Miranda, 1952
Matorral arbustivo hmedo Salazar-C y Soto-Arenas, 1996
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 61
En espaol [concluye]
Nombre sinnimo en espaol Fuente
Matorral perennifolio de neblina
(Chiapas)
Breedlove, 1981
Pramo de altura Miranda, 1957
Selva alta perennifolia de montaa Espejo-Serna et al., 2007
Selva baja perennifolia
lvarez, 1977; Hgsater et al., 2005; Ishiki, 1988;
Lira y Riba, 1984; Miranda, 1943
Selva baja siempre verde Miranda, 1952
Selva de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001
Selva hmeda de montaa Meave et al., 1994
Selva lluviosa de montaa Hgsater et al., 2005
Selva mediana perennifolia Morales-Prez, 2000
Selva mediana perennifolia de montaa Ramrez, 1999; Salazar-C, 1988
Selva mediana subperennifolia Prez-Farrera, 1995;
Selva montana de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001
Selva perennifolia de montaa Soto-Arenas, 1992
Selva tropical de neblina Bruijnzeel y Hamilton, 2001
En otro idioma
Nombre sinnimo en otro idioma Fuente
Cloud forest
lvarez-Aquino et al., 2005; Briones-Salas et al., 2006;
Canseco-Mrquez et al., 2000; Goodwin, 1954; Flores-
Palacios y Garca-Franco, 2008; Mehltreter et al., 2006;
Papenfuss y Wake, 1987; Pineda et al., 2005; Sols-
Montero et al., 2005; Martin, 1951; Mickel y Smith,
2004; Espejo-Serna et al., 2007
Deciduous woodlands Mickel y Smith, 2004
Eln forest Hgsater et al., 2005; Espejo-Serna et al., 2007
Eln woodland Beard, 1955
Evergreen cloud forest Scialabba, 2003; Mickel y Smith, 2004
Evergreen cloud scrub Carlson, 1954; Breedlove, 1981
Fort caducifolie humide de montagne Puig, 1974
Fort dense humide de montagne Trochain, 1957
Fort msophile de montagne Ponce de Len, 1989
Humid montane forest Krmer y Acebey, 2007; Martin y Harrell, 1957
Lower montane humid forest Rico-Gray et al., 1998; Hietz, 1997
Lower montane cloud forest Flores-Palacios y Garca-Franco, 2008;
62 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
En otro idioma [concluye]
Nombre sinnimo en otro idioma Fuente
Lower montane wet forest
Guzmn-Guzmn y Williams-Linera, 2006; Koptur et al.,
1998; Williams-Linera, 1997; Mickel y Smith, 2004
Lower montane rain forest Prez-Farrera et al., 2000; Soderstrom, 1982;
Mountain mesophyll forest Chvez, 2010
Mesophytic montane forest Daniel, 2009
Moist forest Matuda, 1950
Moist subdeciduos cloud forest Luna y Gonzlez-Espinosa, 2011
Mountain mesophyll forest Pineda y Halffter, 2004
Montane cloud forest Mickel y Smith, 2004
Montane forest Lpez-Barrera y Manson, 2006
Montane moist forest Winkler et al., 2005;
Montane rain forest
Breedlove, 1981; Cervantes-M. y Jimnez-R., 2002;
Keller y Breedlove, 1981; Soto-Pinto et al., 2001;
Mickel y Smith, 2004; Beard, 1955;
Ramrez-Marcial et al., 2001
Subdeciduous cloud forest Vzquez, 1994
Tropical cloud forest Gallina et al., 1996; Arriaga, 1988; Csorba et al., 2004
Tropical lower montane forest Mehltreter et al., 2006
Tropical montane cloud forest
Bernabe et al., 1999; Pineda et al., 2005;
Williams-Linera, 2002; Williams-Linera et al., 2005;
Ornelas et al., 2004; Ordano, 2005; Haeckel, 2006
Tropical montane rainforest Csorba et al., 2004
Wet forest Matuda, 1950; Mickel y Smith, 2004
Wet montane forest Mickel y Smith, 2004
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 63
A 3
Asociaciones registradas del bosque meslo de montaa en Mxico
En espaol
Asociacin Fuente
Asociacin Alfaroa costaricensis Lozada et al., 2003;
Asociacin de Pinus-Quercus-Liquidambar
Ramrez-Marcial et al., 2001; Ramrez-Marcial, 2002;
Ramrez-Marcial, 2003;
Asociacin de Quercus castanea, Q. magnoliifolia
y Q. scytophylla
Orozco, 1995
Asociacin de Quercus castanea, Q. magnoliifolia,
Q. obtusata, Q. scytophylla y Pinus montezumae
var. lindleyi
Orozco, 1995
Asociacin de Quercus obtusata, Q. castanea
y Pinus oocarpa var. oocarpa
Orozco, 1995
Asociacin de Quercus-Podocarpus Ramrez-Marcial, 2002;
Asociacin Mirandaceltis monoica-
Chamaedorea sp.
Bachem y Rojas, 1994;
Asociacin Nectandra sinuata-Trophis chiapensis Bachem y Rojas, 1994;
Asociacin Pinus maximinoi-Pinus chiapensis Bachem y Rojas, 1994;
Asociacin Pinus oocarpa y P. chiapensis Flores, 2001;
Asociacin Pseudolmedia oxyphyllaria-Ficus sp. Bachem y Rojas, 1994;
Asociacin Ternstroemia tepezapote-Trophis sp. Bachem y Rojas, 1994; Prez-Farrera et al., 2007
Asociacin vegetal Quercus-Matudaea-
Hedyosmun-Dendropanax
Gonzlez-Garca, 2005
Bosque caducifolio de Quercus, Carpinus
y Liquidambar
Sousa, 1995
Bosque de Clethra Franco, 2005
Bosque de Clethra-Liquidambar Franco, 2005
Bosque de Cupressus con Liquidambar Franco, 2005
Bosque de encino hmedo Daz-Barriga y Chzaro, 1993
Bosque de encino Quercus castanea, Q. obtusata,
y Q. rugosa
Molina-Paniagua y Zamudio, 2010
Bosque de Engelhardia mexicana Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977
Bosque de Fagus grandifolia subsp. mexicana Godnez-Ibarra et al., 2007
Bosque de Fagus-Magnolia-Quercus Salazar y Soto-Arenas, 1996
64 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
En espaol [contina]
Asociacin Fuente
Bosque de galera de Alnus Ambriz, 2003
Bosque de haya Sharp et al., 1950
Bosque de laurceas Lozada et al., 2003;
Bosque de Liquidambar
Escamilla y Robledo, 1996; Espejo-Serna et al., 2010;
Palacios-Ros, 1992
Bosque de Liquidambar-Quercus Franco, 2005
Bosque de Magnolia-Podocarpus Fritsch, 1997
Bosque de encino-pino hmedo Espejo-Serna et al., 2007
Bosque de pino-encino Lpez-Barrera et al., 2005
Bosque de pino-encino hmedo Peterson et al., 2004
Bosque de pino-encino-Liquidambar
Ramrez-Marcial, 1999; Ramrez-Marcial, 2002; Flores,
2001; Luna, 1997; Bolom, 2000; Hgsater et al., 2005
Bosque de Pinus-Quercus-Alnus Peralta, 2007
Bosque de Pinus patula-Liquidambar Franco, 2005
Bosque de Quercus-Clethra Franco, 2005
Bosque de Quercus-Liquidambar Franco, 2005
Bosque de Quercus-Podocarpus Fritsch, 1997
Bosque hmedo de Quercus-ericceas Gonzlez-Villarreal, 2005
Bosque hmedo de Quercus y Engelhardtia Solano, 1993
Bosque hmedo de encino Salazar, 1993
Bosque hmedo de pino-encino
Carranza, 2004; Daz-Barriga y Chzaro, 1993; Salazar,
1993
Bosque mesoftico de Quercus-Carpinus Salazar y Soto-Arenas, 1996
Bosque meslo de Calophyllum, Cedrela,
Oecopetalum y Cecropia
Espejo-Serna et al., 2007
Bosque mixto de encino-pino con Liquidambar Espejo-Serna et al., 2007
Bosque montano alto de Quercus Rincn, 2007
Bosque montano alto de Vaccinium-Weinmannia Rincn, 2007
Bosque montano bajo de Cyrilla racemiora Rincn, 2007
Bosque montano bajo de laurceas Rincn, 2007
Bosque montano bajo de Zinowiewia Rincn, 2007
Bosque montano de Oreomunnea mexicana Rincn, 2007
Bosque premontano de Clethra-Miconia Rincn, 2007
Bosque premontano de Pleuranthodendron-
Chamaedorea
Rincn, 2007
Comunidad de Ficus-Coccoloba-Dipholis-Sapium Long y Heath, 1991
Comunidad de Liquidambar-Quercus-Pinus Long y Heath, 1991
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 65
En espaol [concluye]
Asociacin Fuente
Comunidad de Quercus salicifolia Long y Heath, 1991
Comunidad de Quercus-Matudaea-Dendropanax-
Hedyosmum
Gonzlez-Garca, 2005; Long y Heath, 1991;
Encinar de Quercus oleoides Escobar-Ocampo y Ochoa-Gaona, 2007;
Encinar hmedo Espejo-Serna et al., 2007
Matorral de Clusia y Roupala Salazar y Soto-Arenas, 1996
Matorral hmedo de Clusia, Oreopanax, Roupala
y Eugenia
Salazar y Soto-Arenas, 1996
Matorral hmedo de Oreopanax y Clusia Salazar, 1993
Matorral nublado de ericceas Salazar y Soto-Arenas, 1996
Selva alta subperennifolia de laurceas Gregory y Riba, 1979
Selva baja perennifolia con Weinmannia,
Cavendishia, Rapanea, Liquidambar, Clethra
Espejo-Serna et al., 2007
Selva mediana perennifolia con Liquidambar-
Quercus skinerii
Ramrez, 1999
Selva mediana perennifolia de montaa con
Quercus-Oreomunnea-Sloanea
Ramrez, 1999
Selva mediana perennifolia de montaa con
Podocarpus-Alfaroa
Ramrez-Marcial et al., 1998;
Selva mediana subperennifolia con Hymenaea
courbaril
Espejo-Serna et al., 2007
Selva perennifolia de montaa con laurceas Soto-Arenas, 1992
66 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
En otro idioma
Asociacin Fuente
Beech forest Miranda y Sharp, 1950
Cool moist oak-pine forest Adler, 1965
Engelhardia forest Miranda y Sharp, 1950
Humid montane oak forest Luna et al., 2006
Humid pine-r forest Mickel y Smith, 2004
Humid oak-pine cloud forest Gram , 1998
Humid pine-oak forest Mickel y Smith, 2004
Laurel forest Mickel y Smith, 2004
Liquidambar (ocozotal) forest Miranda y Sharp, 1950
Liquidambar forest Miranda y Sharp, 1950; Mickel y Smith, 2004
Mixed oak forest
Miranda y Sharp, 1950; Figueroa-Rangel y Olvera-
Vargas, 2000
Moist pine forest Hanken et al., 1999
Moist pine-oak-Arbutus forest Mickel y Smith, 2004
Moist pine-oak forest Mickel y Smith, 2004
Moist pine-oak woods Mickel y Smith, 2004
Moist oak forest Mickel y Smith, 2004
Moist oak woods Mickel y Smith, 2004
Montane oak forest Ramrez-Marcial et al., 2006
Montane pine-oak forest Ramrez-Marcial et al., 2006
Oak forest with Liquidambar, Drymis or pines Mickel y Smith, 2004
Oak-pine-r cloud forest Adler, 1996
Oak-beech forest Mickel y Smith, 2004
Oak-Magnolia forest Mickel y Smith, 2004
Pine-oak cloud forest Mickel y Smith, 2004
Pine-oak forest with r and Podocarpus Mickel y Smith, 2004
Pine-oak-Liquidambar forest
Carlson, 1954; Csorba et al., 2004; Horvth y Gmez,
2001; Zuill y Lathrop, 1975; Mickel y Smith, 2004
Pine-oak-Ostrya forest Mickel y Smith, 2004
Sycamore forest (Platanus) Miranda y Sharp, 1950
Weinmannia forest Miranda y Sharp, 1950
Wet montane forest of oak and Liquidambar Mickel y Smith, 2004
Wet oak-pine-r forest Adler, 1996
Wet oak woods Mickel y Smith, 2004
Wet pine-oak forest Mickel y Smith, 2004
Wet pine-oak-Liquidambar forest Mickel y Smith, 2004
LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA EN MXICO 67
A 4
Ecotonos con bosque meslo de montaa registrados en Mxico
Ecotono Fuente
Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia Acebey y Krmer, 2010
Bosque de niebla/Bosque de encino-pino Terra Nostra et al., 1997
Bosque lluvioso de montaa baja/Bosque
de pino-encino
Hernndez et al. 2005
Bosque lluvioso de montaa/Bosque
estacional perennifolio
Luna, 1997
Bosque meslo de montaa/Bosque
caducifolio
Escamilla y Robledo, 1996
Bosque meslo de montaa/Bosque
de galera
Velzquez y Domnguez, 2003; Zamora, 1992
Bosque meslo de montaa/Bosque
de pino-encino
Bogert, 1969; Campos-Villanueva y Villaseor, 1995;
Espejo-Serna y Lpez-Ferrari, 1994; Espejo-Serna et al.,
2007; Flores, 2007; Fragoso, 1990; Hanken, Wake y
Freeman, 1999; Hernndez, 2000; Hernndez, 2005;
Hernndez et al., 2005; Jurez, 1992; Mendelson III y
Toal, 1996; Ochoa, 2005; Panero y Villaseor, 1996;
Saldaa y Prez-Ramos, 1987; Tejero-Dez y Arregun-
Snchez, 2004; Tejero-Dez, 2007; Villarreal, 2000
Bosque meslo de montaa/Bosque
de Pinus
Cuevas, 1994; Figueroa y Guzmn, 2005; Gonzlez-
Villarreal, 2005; Hernndez, 2005; Hernndez et al.,
2005; Horvth, March y Wolf, 2001; Myers, 1974;
Santiago-Prez, 2006; Santiago-Prez et al., 2009;
Vargas, 2006; Velzquez y Domnguez, 2003
Bosque meslo de montaa/Bosque
de Pinus-Abies
Cern-Carpio et al., 2006
Bosque meslo de montaa/Bosque
de Quercus
Fragoso, 1990, Franco, 2005; Padilla, Cuevas y Koch,
2008
Bosque meslo de montaa/Bosque
tropical caducifolio
Croat y Carlsen, 2003; Peterson et al., 2004
Bosque meslo de montaa/Bosque
tropical perennifolio
Alcntara, 2003; Andrle, 1967; Garca-Garca, Alfaro
y Santos-Moreno, 2006; Nieto-Montes de Oca, 2003;
Torres, 1992; Vega, 1982
68 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Ecotono Fuente
Bosque meslo de montaa/Bosque tropical
subcaducifolio
Andrade et al., 2007; Caldern de R. et al., 2004;
Cuevas, 2002; Cuevas, Lpez-Mata y Garca-Moya,
2002; Jimnez-Machorro, Snchez y Garca-Cruz, 1998;
Jurez, 1992; Navarro, 1986; Navarro, 1992;
Ortiz-Ramrez, 2002; Terra Nostra et al., 1997
Bosque meslo de montaa/Bosque tropical
subcaducifolio/Bosque de pino-encino
Terra Nostra et al., 1997
Bosque meslo de montaa/Matorral
secundario
Santiago-Prez, 2006; Santiago-Prez et al., 2009
Bosque meslo de montaa/Selva baja
caducifolia
Espejo-Serna et al., 2007
Bosque meslo de montaa/Selva mediana
subperennifolia
Castillo-Campos, Robles-Gonzlez y Medina-Abreo,
2003
Bosque meslo de montaa/Vegetacin
secundaria
Franco, 2005; Run, 2006
Cloud forest/Tropical semideciduous forest Salazar, 1999
69
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE
MESFILO DE MONTAA EN MXICO:
recopilacin y sistematizacin de datos e informacin
Martha Gual-Daz
Resumen
La sistematizacin de los datos e informacin sobre biodi-
versidad facilita y agiliza la generacin y el acceso al cono-
cimiento; por lo tanto, es crtico desarrollar herramientas
y mtodos que integren la informacin biolgica, ya que
aunque actualmente existen numerosos trabajos de inves-
tigacin, stos no siempre son de fcil acceso. En octubre
de 2006, la CONABIO inici el Sistema de Informacin del
Bosque Meslo de Montaa en Mxico (SI-BMM), basado
en informacin contenida en las publicaciones cientcas
relacionadas con este tipo de vegetacin en Mxico. A
ms de seis aos de compilar y sistematizar informacin,
se presentan los resultados, incluyendo una evaluacin
completa de los logros obtenidos con dicho Sistema.
Se trata de la fuente actual ms completa de da-
tos e informacin primaria, actualizada, analizada y sin-
tetizada sobre el conocimiento de las plantas vasculares
y los vertebrados terrestres que habitan en esta forma-
cin vegetal. El SI-BMM tiene la capacidad de proporcionar
la informacin bsica necesaria para apoyar la toma de
decisiones en programas encaminados a la conservacin
(proteccin, sustentabilidad, restauracin, reforestacin,
entre otros) del bosque meslo de montaa (BMM) de
Mxico. El SI-BMM tiene tres componentes bsicos: una
base de datos de referencias bibliogrcas, una base de
datos taxonmica-biogeogrca y su biblioteca.
Bosque meslo de montaa en la Reserva de la Biosfera El Cielo;
corresponde, adems, a la Regin Terrestre Prioritaria y al rea
de Importancia para la Conservacin de las Aves El Cielo.
FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
Dnde est el conocimiento
que perdemos con la informacin?
dnde est la sabidura
que perdemos con el conocimiento?
T.S. ELIOT
70 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Introduccin
El Convenio sobre Diversidad Biolgica (CDB) es un tratado internacional que tiene
como objetivo general promover medidas que conduzcan a un futuro sostenible;
es jurdicamente vinculante con tres objetivos especcos:
La conservacin de la diversidad biolgica
La utilizacin sostenible de sus componentes
La participacin justa y equitativa en los benefcios que se deriven de la
utilizacin de los recursos genticos
La conservacin de la diversidad biolgica es un inters comn de toda la
humanidad. El CBD cubre todos los niveles: ecosistemas, especies y recursos ge-
nticos, as como biotecnologa; en otras palabras, todos los posibles dominios
que estn directa o indirectamente relacionados con la biodiversidad (CBD, 2010).
Cerca de 70% de la biodiversidad del mundo se concentra en 17 pases, Mxi-
co es uno de ellos; nuestra diversidad natural y cultural est vinculada con algo
trascendente: la cosmovisin que se tiene de ella y la manera de aprovecharla
(Sarukhn et al., 2009). Si bien en Mxico se cuenta con grandes cantidades de
recursos, tambin estamos en los primeros lugares en tasas de deforestacin en
Amrica Latina (segundo lugar) y a nivel mundial (sexto lugar) (Capital Sustenta-
ble, 2011). Esta problemtica es consecuencia, bsicamente, del cambio de uso
de suelo para dar lugar a supercie de uso agrcola, ganadero o urbano. Otros
factores que atentan contra la biodiversidad son el trco ilegal de especies (ve-
getales y animales) y el aumento de las poblaciones humanas, mismos que afec-
tan directamente a los ecosistemas.
En la actualidad, la informacin biolgica alcanza magnitudes insospecha-
das: da a da se generan grandes cantidades de datos que deben ser recopilados,
estandarizados, sistematizados y puestos a disposicin de los usuarios en todo el
mundo. En los ltimos aos, se han desarrollado sistemas geogrcos y de infor-
macin sobre biodiversidad, los cuales permiten conjuntar los datos almacenados
para interpretarlos y realizar acciones prcticas en materia de conservacin (Esca-
lante et al., 2000). Sin embargo, los avances en materia de proteccin, manejo
y uso sustentable de la biodiversidad se ven frenados por el desconocimiento
que se tiene de un buen porcentaje de especies, por lo que generar, rescatar y
sistematizar el conocimiento de la biodiversidad (cultural, ecolgica, gentica, de
especies, etc.) es prioridad mundial.
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 71
Antecedentes
La existencia de datos e informacin sobre biodiversidad en diferentes campos
del conocimiento y la fuerte demanda de integrar, sintetizar y visualizar esta
informacin para diferentes propsitos y tipos de usuarios est permitiendo
el desarrollo de un nuevo campo de investigacin, que puede ser nombrado
informtica de la biodiversidad o bioinformtica. Este campo representa la con-
juncin del uso y manejo de la informacin biolgica con herramientas infor-
mticas para su anlisis y entendimiento efectivo (vase Apndice 1). El acceso
a la informacin taxonmica consistente y cientcamente conable es esencial
para muchas actividades en el campo de la biodiversidad (Canhos et al., 2004;
Jones et al., 2006).
Una de las instituciones encargadas de fortalecer el conocimiento sobre
la biodiversidad mexicana es la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (CONABIO). En materia de informacin, la CONABIO tiene como
objetivo central: la generacin, compilacin, manejo, anlisis y divulgacin de in-
formacin sobre la diversidad biolgica de Mxico, adems de facilitar el acceso
al conocimiento. Constituye un punto de enlace entre el sector acadmico (ge-
nerador de la informacin), los tomadores de decisiones y el pblico en general
(usuarios de la informacin). Por otro lado, dada la magnitud de la diversidad
biolgica de nuestro pas, la CONABIO otorga apoyo nanciero a proyectos realiza-
dos por especialistas en diversos temas, cuyos resultados le son tiles para lograr
sus objetivos y cumplir sus funciones. Estos proyectos se presentan en respuesta a
convocatorias y a polticas especcas sobre temas que se consideran prioritarios
en el programa anual de actividades de la CONABIO, o bien, se realizan por encar-
go cuando, de acuerdo con esas prioridades y programas, se requiere obtener
informacin especca sobre cierto tema o asunto.
El Sistema Nacional de Informacin sobre Biodiversidad (SNIB), creado por la
CONABIO hace ms de dos dcadas, es un sistema de compilacin, integracin y
distribucin de informacin taxonmica-biogeogrca-especmenes resguarda-
dos en colecciones biolgicas cientcas (nacionales y extranjeras), que apoya a
investigadores y especialistas. Puede ser considerado como uno de los resultados
ms tangibles del esfuerzo nacional de los ltimos veinte aos en torno al cono-
cimiento de la biodiversidad de Mxico.
En octubre de 2006, la CONABIO inici el proyecto Sistema de Informacin del
Bosque Meslo de Montaa de Mxico (SI-BMM), que forma parte integral de una
planeacin estratgica que la CONABIO est desarrollando para este tipo de vegeta-
cin, y que apoyar la toma de decisiones en materia de proteccin, conservacin,
uso sustentable, restauracin, reforestacin, entre otros, del bosque meslo de
72 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
montaa de Mxico. Como parte de la mencionada planeacin estratgica, en
noviembre de 2007 y junio de 2008, la CONABIO convoc a varios especialistas en
diferentes reas del conocimiento de este tipo de bosques a participar en dos talle-
res, en los que se llevara a cabo un diagnstico de su estado de conservacin y co-
nocimiento. El objetivo de estos talleres era identicar las reas en las que debera
implementarse, de manera urgente, planes y acciones dirigidos a su conservacin,
manejo sostenible y restauracin, y otras en donde pudieran realizarse a mediano y
largo plazos. En 2010, producto de estos talleres, se public el libro El Bosque Me-
slo de Montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y
manejo sostenible, una de cuyas aportaciones relevantes fue la delimitacin de 13
regiones prioritarias para la conservacin del BMM en Mxico. Ambas actividades
fueron nanciadas por la CONABIO y por Microsoft Research, ya que estaban inmer-
sas en un programa piloto para Latinoamrica (participaron Costa Rica, Colombia y
Mxico), conocido como ARK 2010, cuyo principal objetivo era identicar acciones
prioritarias para la conservacin y restauracin de los bosques de niebla.
Construccin del SI-BMM
El SI-BMM se desarroll como prototipo, basado en ejemplares reportados en lite-
ratura cientca referente al BMM. Utilizando publicaciones disponibles en forma-
to digital o impreso, se sigui un procedimiento para manejar los datos y la infor-
macin, controlar la toma de decisiones para el anlisis y seleccin de la misma y
as poder utilizarla e incorporarla en la base de datos taxonmica-biogeogrca
(vase Apndice 2). Tambin se sigui un procedimiento para el control de publi-
caciones en la base de datos de Referencias (vase Apndice 3).
La informacin editorial de publicaciones seleccionadas que contenan al
menos: tipo de vegetacin [BMM o algn ecotono con BMM (apndices 2-4 en
Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen)], estado, localidad, sitio o coorde-
nadas, y nombres, fuera de especie o infraespecie (forma, subespecie o variedad)
fue incorporada al sistema de informacin Bitica 5.0, diseado por la CONABIO
para el manejo de datos curatoriales, nomenclaturales, geogrcos, bibliogr-
cos y de parmetros ecolgicos.
Para la construccin de este sistema, se sigui un riguroso protocolo de con-
trol de calidad en la entrada de la informacin, basado principalmente en el Proce-
dimiento para la Sistematizacin de Informacin desarrollado durante la realizacin
de este proyecto, en el Protocolo de Control de Calidad y en el Instructivo para la
Conformacin de Bases de Datos Taxonmicas-Biogeogrcas Compatibles con el
SNIB (estos ltimos desarrollados por la Subcoordinacin de Inventarios Biticos).
Para mayor detalle del mtodo seguido en la construccin del sistema ver la gura 1.
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 73
El producto nal es un sistema de informacin sobre el conocimiento ta-
xonmico-biogeogrco del bosque meslo de montaa de Mxico, el SI-BMM,
que ayudar a la toma de decisiones en materia de conservacin de este tipo de
vegetacin. Los componentes del Sistema son:
Base de datos taxonmica-biogeogrfca en el sistema Bitica 5.0
Instructivo para la conformacin de bases de datos taxonmicas-
biogeogrcas compatibles con el SNIB
Protocolo de control de calidad de informacin
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM
Base de datos de referencias en el sistema Reference Manager 12
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM
Biblioteca de BMM
Procedimiento para sistematizar informacin en el SI-BMM
FIGURA 1. Mtodo para la
construccin del Sistema de
Informacin de los bosques
meslos de montaa de
Mxico
Reporte semanal y mensual de actividades
Revisin y correccin BD T-B (semanal)
Control de calidad (trimestral)
REFERENCIAS
PRODUCTOS ADICIONALES
CONTROL DE CALIDAD
TAXONMICA-BIOGEOGRFICA
Bsqueda
de referencias
del BMM
Anlisis de
informacin
contenida en las
publicaciones
Incorporacin
de referencias
Biblioteca
del BMM
Elaboracin del
eje de captura e
incorporacin de
la informacin
Base de Datos
de Referencias
Base de Datos
Taxonmica-
Biogeogrca (T-B)
La
publicacin
contiene los datos
mnimos?
Actualizacin del
ndice y Bd de
referencias
Integracin de
correcciones
Respuesta
de revisiones
Revisin anual
Subcoordinacin
de Inventarios
Biticos-ConABIo
Revisin y consulta
con expertos
Integracin de
correcciones
SI/NO
SI
74 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Como ya se coment, el sistema est basado en informacin contenida en
publicaciones, por lo que se decidi iniciarlo con la conformacin de una base de
datos de Referencias, constituida por la informacin editorial-documental y sus
publicaciones en formato digital e impreso sobre el bosque meslo de montaa
y de estudios llevados a cabo bsicamente en Mxico, y algunas en otros pases.
La bsqueda de referencias bibliogrcas se realiz a travs de Internet y en
bibliotecas especializadas de universidades, instituciones y centros acadmicos
mexicanos. Cada una de ellas se incorpor en el programa Reference Manager
12, un software diseado para manejar bases de datos de referencias bibliogr-
cas. Paralelamente a la conformacin de esta base de datos, y producto de la
obtencin de las publicaciones impresas y digitales, se conform la biblioteca del
BMM de Mxico.
La validacin de los nombres para su ingreso al sistema sigui un proceso
riguroso y normalizado para esta actividad, aplicable en cualquier proceso que
integre informacin sobre especies (para detalles sobre la validacin de los nom-
bres de los taxones se recomienda ver cada captulo de las plantas vasculares y de
los vertebrados terrestres de este volumen). Para el caso particular del SI-BMM, se
realizaron las siguientes actividades:
Consulta de literatura especializada (sistemas de clasifcacin, listas de
autoridad, etc.)
Consulta de sistemas con informacin bitica, por medio de Internet
Consulta a especialistas de los diferentes grupos
Colaboracin en el desarrollo del proyecto El bosque hmedo de
montaa en Mxico y sus plantas vasculares. Catlogo orstico-
taxonmico (Dr. Jos Luis Villaseor)
Finalmente, cada especie o infraespecie (forma, subespecie o variedad) con-
tenida en esta base de datos est representada por al menos un ejemplar, mismo
que respalda su presencia en una o ms regiones (estado y municipio), en uno o
ms sitios (coordenadas) y en una o ms localidades en el pas.
Resultados
En Mxico, el sistema de informacin biolgica ms consultado es el SNIB, la con-
sulta y distribucin de datos e informacin es pblica. Una de sus caractersticas
importantes es estar compartido, mediante nodos, con otros sistemas informti-
cos o bancos de datos (p. ej. con el GBIF-Global Biodiversity Information Facility).
Ambos forman parte de la Red Mundial de Informacin sobre Biodiversidad (Re-
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 75
FIGURA 2. Tipo de
publicaciones compiladas
en la base de datos
mib). Si bien el SI-BMM estar integrado en el SNIB, se mantendr independiente y
tambin estar disponible de manera pblica en su propia pgina web.
Los componentes del SI-BMM contienen la informacin que se muestra a
continuacin:
Base de datos de Referencias. Cuenta con 3 317 referencias (87%
tiene disponible su publicacin, ya sea en formato digital o impreso)
sobre diversos temas y grupos de organismos estudiados en esta
formacin vegetal del pas (no est restringido al grupo de plantas
vasculares o vertebrados terrestres); incluye un pequeo porcentaje
de referencias que corresponden a pases centroamericanos, africanos
y asiticos. Como ya se haba mencionado, esta base de datos est
respaldada por su biblioteca (gura 2).
Base de datos Taxonmica-Biogeogrca. Comprende un total
de 7 403 especies, de las cuales 1 240 corresponden a vertebrados
terrestres (anbios, aves, mamferos y reptiles, cuadro 1) y 6 163 a
plantas vasculares (plantas con ores, licopodios y helechos, cuadro
2). Estas ms de siete mil especies estn representadas por un total de
46 781 ejemplares, de los cuales 12 626 corresponden a vertebrados
terrestres (cuadro 1) y 34 155 a plantas vasculares (cuadro 2). Como
se indic antes y de igual manera que la base de datos de Referencias,
toda la informacin que la integra ha sido rigurosamente validada.
artculos 1 540 (46.4%)
captulos de libros 581 (17.5%)
catlogos 7 (0.2%)
citas electrnicas 21 (0.6%)
resmenes congresos/simposios/conferencias 113 (3.4%)
libros 130 (4%)
reportes de proyectos e informes fnales 151 (4.5%)
tesis 372 (11.2%)
fascculos, series o monografas 395 (12%)
peridicos/Diario ofcial de la Federacin 7 (0.2%)
76 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Respecto a la informacin geogrca, se tiene un total de 2 136 sitios (coor-
denadas) y 1 914 localidades de recolecta (las diferencias entre los totales de sitios
y localidades se debe a la existencia de sitios tipo lnea o polgonos), ubicados en
21 estados del pas (gura 3). Podra anexarse el estado de Tabasco, pues, aunque
no existen trabajos respecto a su riqueza orstica o faunstica, existe un pequeo
fragmento de BMM en el municipio de Huimanguillo, de acuerdo con Almeida
(2008) y Castillo-Acosta (com. pers., 2012).
CUADRO 1. Especies y ejemplares
de vertebrados terrestres en el SI-BMM
Clase Especies Ejemplares
Amphibia 183 1 106
Aves 551 7 192
Mammalia 257 2 205
Reptilia 249 2 123
Total 1 240 12 626
CUADRO 2. Especies y ejemplares
de plantas vasculares en el SI-BMM
Divisin Especies Ejemplares
Lycopodiophyta 42 305
Magnoliophyta 5 479 29 391
Pinophyta 54 647
Polypodiophyta 588 3 812
Total 6 163 34 155
FIGURA 3. Sitios
de recolecta de
plantas vasculares y
vertebrados terrestres
en el bosque meslo
de montaa de
Mxico.
105 102 99 96 93
24
21
18
15
0 100 200 400 km
Plantas vasculares y vertebrados terrestres
en el bosque mesflo de montaa
Bosque mesflo de montaa
serie IV (InEGI, 2007)

SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 77


Por ltimo, respecto a los productos adicionales, derivados de la construc-
cin del Sistema, se tiene:
El documento Procedimiento para la sistematizacin de informacin
en el SI-BMM, desarrollado durante la construccin del sistema. Por el
momento, es un documento de uso interno, mas en un futuro estar
disponible para apoyar la construccin de sistemas de este tipo.
Organizacin del simposio Conocimiento Actual y Conservacin del
Bosque Meslo de Montaa en Mxico, en colaboracin con la
Facultad de Ciencias (UNAM), en el marco del XVIII Congreso Mxicano
de Botnica (2010).
El manuscrito denominado Taxonoma para la Sistematizacin de la
Informacin Etnobiolgica, que inicialmente inclua solo los tipos de
usos reportados para especies de plantas vasculares y vertebrados
terrestres de esta formacin vegetal. Este manuscrito an no se ha
publicado, pues se est ampliando su contenido (abarcar los tipos de
usos del pas). La informacin compilada se expuso en el VIII Congreso
Mexicano de Etnobiologa (2012) y en el III Congreso Latinoamericano
de Etnobiologa (2012).
Alcances de los datos e informacin del SI-BMM
Documentacin de conocimiento
Como un ensayo de los alcances que puede llegar a tener todo o parte del siste-
ma, se prepar, en colaboracin con la Dra. Susana Valencia valos (especialista
en la familia Fagaceae), un manuscrito denominado La familia Fagaceae en el
bosque meslo de montaa de Mxico, que, en enero de 2013, se envi a la
revista Botanical Sciences (no. referencia MS1310, prximo a publicarse). En el
artculo se analiza la diversidad (alfa y beta), se identican las especies dominan-
tes, endmicas y exclusivas del grupo en esta formacin vegetal y se propone a
la familia como un grupo ecolgicamente clave para esta vegetacin en el pas.
Refuerzo de informacin?
SNIB-especies vs. SI-BMM-especies
Los componentes principales del SNIB son: las bases de datos taxonmica-bio-
geogrca, construidas principalmente con datos de ejemplares depositados en
las diferentes colecciones cientcas del pas y del extranjero, y los catlogos
de autoridad, desarrollados para resolver la problemtica entre contenidos (di-
ferentes formas en que se puede ubicar taxonmicamente una especie y sus
78 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
sinnimos) y que, en teora, constituyen un referente taxonmico de las especies
reconocidas de los diferentes grupos de organismos para el pas (CONABIO, 2012).
El resultado de este proyecto permitir a la CONABIO tomar decisiones respecto a
la pertinencia de este tipo de aproximaciones en la construccin de sistemas de
informacin, dado que es una opcin complementaria a la construccin tradi-
cional de informacin del SNIB.
El contraste entre la informacin taxonmica del SI-BMM y la del SNIB (com-
ponente Catlogo de Autoridad) muestra que la informacin en el SI-BMM es ms
completa, en trminos:
Taxonmicos
Geogrfcos
Calidad de informacin
Usando un grupo de vertebrados terrestres (anbios), se compar el nivel
de conocimiento compilado en el sistema creado (diversidad del grupo) con la
informacin taxonmica y biogeogrca de este mismo grupo en el Catlogo de
Autoridad, en sus dos versiones: la de 2009 y la de 2013. Por su parte, el SI-BMM
actualmente incluye 48% de las especies reconocidas en el pas (de acuerdo con
los totales reportados por Frost, 2013; ver ms detalles en Gual-Daz y Goyene-
chea, este volumen). En ambos aos los resultados fueron entregados al rea
correspondiente de la CONABIO para su consideracin (adicin, actualizacin o
correccin en el Catlogo de Autoridad).
Versin 2009, se detecta bsicamente lo siguiente:
Errores de omisin
Diez gneros no fueron encontrados en el Catlogo de Autoridad de Anbios,
de los cuales ocho eran ranas o sapos (entre ellos, dos con estatus vlido) y dos
salamandras con estatus vlido (cuadro 3). Se considera que los de estatus vlido,
al menos, deberan estar incluidos en el Catlogo.
Seis especies de ranas o sapos y cuatro de salamandras (todas con estatus
vlido) tampoco fueron encontradas en el Catlogo de Autoridad de Anbios
(cuadro 4). Se considera que estas especies deberan estar includas en el catlogo.
Ochenta y dos especies con categora de sinnimo no se encontraron en el
Catlogo de Autoridad de Anbios (cuadro 5). Se considera que deberan estar
incluidas en el catlogo ya que todas cuentan con nombres de especies vlidas
mexicanas.
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 79
CUADRO 3. Gneros no incluidos en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anbios
Orden Familia Genero Estatus gnero
Anura Bufonidae Chaunus Wagler, 1828 Sinnimo
Anura Bufonidae Ollotis Cope, 1875 Sinnimo
Anura Centrolenidae Centrolene Jimnez de la Espada, 1872 Vlido
Anura Centrolenidae Centrolenella noble, 1920 Sinnimo
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus Cope, 1878 Sinnimo
Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus Gnther, 1900 Sinnimo
Anura Hylidae
Megastomatophyla Faivovich, Haddad,
Garca, Frost, Campbell & Wheeler, 2005
Vlido
Anura Hylidae Ololygon Fitzinger, 1843 Sinnimo
Caudata Ambystomatidae Rhyacosiredon Dunn, 1928 Sinnimo
Caudata Plethodontidae Nototriton Wake & Elias, 1983 Vlido
CUADRO 4. Especies no incluidas en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anbios
Orden Familia Especie
Anura Bufonidae Incilius mamoreus (Wiegmann, 1833)
Anura Craugastoridae
Craugastor galacticorhinus (Canseco-Mrquez
& Smith, 2004)
Anura Craugastoridae Craugastor saltator (Taylor, 1941)
Anura Hylidae Megastomatophyla mixomaculata (Taylor, 1950)
Anura Ranidae Lithobates pipiens (Schreber, 1782)
Anura Hylidae Plectrohyla arborescandens (Taylor, 1939)
Caudata Plethodontidae
Pseudoeurycea obesa Parra-olea, Garca-Pars, Hanken &
Wake, 2005
Caudata Plethodontidae
Pseudoeurycea papenfussi Parra-olea, Garca-Pars, Hanken
& Wake, 2005
Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea bellii (Gray, 1850)
Caudata Plethodontidae
Pseudoeurycea quetzalanensis Parra-olea,
Canseco-Mrquez & Garca-Pars, 2004
80 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
CUADRO 5. Especies con estatus sinnimo no incluidas
en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anbios
Orden Familia Especie
Anura Bufonidae Bufo canaliferus Cope, 1877
Anura Bufonidae Bufo cavifrons Firschein, 1950
Anura Bufonidae Bufo cristatus Wiegmann, 1833
Anura Bufonidae Bufo horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Bufo marmoreus Wiegmann, 1833
Anura Bufonidae Bufo nebulifer Girard, 1854
Anura Bufonidae Bufo occidentalis Camerano, 1879
Anura Bufonidae Bufo tutelarius Mendelson, 1997
Anura Bufonidae Bufo valliceps Wiegmann, 1833
Anura Bufonidae Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura Bufonidae Ollotis nebulifer (Girard, 1854)
Anura Centrolenidae Centrolenella eischmanni (Boettger, 1893)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus alfredi (Boulenger, 1898)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus augusti (Dugs, 1879)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus berkenbuschii (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus decoratus Taylor, 1942
Anura Eleutherodactylidae
Eleutherodactylus galacticorhinus Canseco-Mrquez
& Smith, 2004
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus greggi Bumzahem, 1955
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hobartsmithi Taylor, 1937
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus saltator Taylor, 1941
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus laticeps (Dumril, 1853)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus lineatus (Brocchi, 1879)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus loki Shannon & Werler, 1955
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus mexicanus (Brocchi, 1877)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus matudai Taylor, 1941
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus pozo Johnson & Savage, 1995
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus pygmaeus Taylor, 1937
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rugulosus (Cope, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rhodopis (Cope, 1867)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus spatulatus Smith, 1939
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859)
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 81
CUADRO 5 [contina]
Orden Familia Especie
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus longipes (Baird, 1859)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus nitidus (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus verrucipes Cope, 1885
Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus (Peters, 1870)
Anura Hylidae Hyla arborescandens Taylor, 1939
Anura Hylidae Hyla baudinii Dumril & Bibron, 1841
Anura Hylidae Hyla bistincta Cope, 1877
Anura Hylidae
Hyla calthula Ustach, Mendelson, McDiarmid
& Campbell, 2000
Anura Hylidae Hyla calvicollina Toal, 1994
Anura Hylidae Hyla chimalapa Mendelson & Campbell, 1994
Anura Hylidae Hyla chryses Adler, 1965
Anura Hylidae Hyla chaneque Duellman, 1961
Anura Hylidae
Hyla ephemera Meik, Canseco-Mrquez,
Smith & Campbell, 2005
Anura Hylidae Hyla ebraccata Cope, 1874
Anura Hylidae Hyla godmani Gnther, 1901
Anura Hylidae Hyla hazelae Taylor, 1940
Anura Hylidae Hyla melanomma Taylor, 1940
Anura Hylidae Hyla microcephala Cope, 1886
Anura Hylidae Hyla miotympanum Cope, 1863
Anura Hylidae Hyla mixomaculata Taylor, 1950
Anura Hylidae Hyla mykter Adler & Dennis, 1972
Anura Hylidae Hyla nephila Mendelson & Campbell, 1999
Anura Hylidae Hyla pentheter Adler, 1965
Anura Hylidae Hyla picta (Gnther, 1901)
Anura Hylidae Hyla smaragdina Taylor, 1940
Anura Hylidae Hyla smithii Boulenger, 1902
Anura Hylidae Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879)
Anura Hylidae Hyla taeniopus Gnther, 1901
Anura Hylidae Hyla thorectes Adler, 1965
Anura Hylidae Hyla valancifer Firschein & Smith, 1956
Anura Hylidae Ololygon staufferi (Cope, 1865)
Anura Leptodactylidae Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861)
Anura Ranidae Rana berlandieri Baird, 1859
Anura Ranidae Rana brownorum Sanders, 1973
82 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Informacin no actualizada
Se encontr sin actualizar la nomenclatura de tres especies (una rana y dos sa-
lamandras) en el Catlogo de Autoridad de Anbios, considerando los nombres
que actualmente corresponden a sus sinnimos (cuadro 6).
Informacin incompleta
Se encontr en el Catlogo de Autoridad de Anbios un gnero de salamandra
de la familia Plethodontidae con autoridad incompleta: Bolitoglossa Dumril &
Bibron; el dato correcto de la autoridad es Dumril, Bibron & Dumril, adems
de cinco especies con su autoridad incompleta (cuadro 7).
CUADRO 5 [concluye]
Orden Familia Especie
Anura Ranidae Rana maculata Brocchi, 1877
Anura Ranidae Rana omiltemana Gnther, 1900
Anura Ranidae Rana pipiens Schreber, 1782
Anura Ranidae Rana pustulosa Boulenger, 1883
Anura Ranidae Rana sierramadrensis Taylor, 1939
Anura Ranidae Rana vaillanti Brocchi, 1877
Anura Ranidae Rana zweifeli Hillis, Frost & Webb, 1984
Caudata Ambystomatidae Rhyacosiredon rivularis Taylor, 1940
Caudata Plethodontidae Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943)
Caudata Plethodontidae Chiropterotriton multidentata (Taylor, 1939)
Caudata Plethodontidae Lineatriton lineola (Cope, 1865)
Caudata Plethodontidae Lineatriton orchileucos Brodie, Mendelson & Campbell, 2002
Caudata Plethodontidae Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987
Caudata Plethodontidae Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987
CUADRO 6. Especies no actualizadas en el Catlogo
de Autoridad Taxonmica de Anbios
Orden Familia Especie
Anura Centrolenidae Hyalinobatrachium eischmanni (Boettger, 1893)
Caudata Plethodontidae Nototriton adelos Papenfuss & Wake, 1987
Caudata Plethodontidae Nototriton alvarezdeltoroi Papenfuss & Wake, 1987
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 83
Informacin incongruente
Se encontr en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anbios dos especies
con estatus vlido, con ao de publicacin incorrecto (cuadro 8).
En el contraste con la versin de 2013, se detect lo siguiente:
Errores tipogrcos
Una especie con estatus vlido errneamente escrita: Craugastor hobartsmithi
(escritura correcta: Craugastor hobarthsmithi).
Una especie con estatus sinnimo errneamente escrita: Eleutherodactylus
berkenbuschi (escritura correcta: Eleutherodactylus berkenbuschii).
Informacin incompleta
El Catlogo de Autoridad de Anbios no muestra seis gneros de sapos o ranas
(uno vlido y cinco sinnimos, cuadro 9).
Tambin se detect la ausencia de cuatro especies de sapos o ranas, con
estatus vlido (cuadro 10).
Igualmente, el Catlogo de Autoridad de Anbios no incluye 28 especies y
subespecies con estatus de sinnimo (21 especies y 7 subespecies, cuadro 11). Se
considera que deben estar incluidos en el catlogo, pues corresponden a nom-
bres de especies vlidas mexicanas.
CUADRO 7. Especies con autoridad incompleta en el Catlogo
de Autoridad Taxonmica de Anbios
Familia Especie Autoridad correcta
Bufonidae Bufo marinus Linnaeus, 1758 (Linnaeus, 1758)
Hylidae
Plectrohyla calthula Ustach, Mendelson,
McDiarmid & Campbell, 2000
(Ustach, Mendelson, McDiarmid
& Campbell, 2000)
Hylidae Ptychohyla macrotympanum Tanner, 1957 (Tanner, 1957)
Hylidae Exerodonta sumichrasti (Brocchi, 1879) Brocchi, 1879
Plethodontidae Pseudoeurycea gigantea Taylor, 1939 (Taylor, 1939)
nota. La presencia del parntesis denota cambio nomenclatural en el taxn.
CUADRO 8. Especies con ao de publicacin incorrecto
Catlogo de Autoridad
Taxonmica de Anbios Especie Ao correcto
Eleutherodactylidae Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869) (Peters, 1870)
Plethodontidae Thorius narisovalis Taylor, 1939 Taylor, 1940
84 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
CUADRO 9. Gneros no incluidos en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anbios
Orden Familia Gnero Estatus gnero
Anura Bufonidae Chaunus Wagler, 1828 Sinnimo
Anura Bufonidae Cranopsis Cope, 1875 Sinnimo
Anura Bufonidae Ollotis Cope, 1875 Sinnimo
Anura Centrolenidae Centrolenella noble, 1920 Sinnimo
Anura Centrolenidae Centrolene Jimnez de la Espada, 1872 Vlido
Anura Hylidae Ololygon Fitzinger, 1843 Sinnimo
CUADRO 10. Especies vlidas no incluidas en el Catlogo
de Autoridad Taxonmica de Anbios
Orden Familia Especie Distribucin
Anura Bufonidae
Incilius aurarius Mendelson, Mulcahy,
Snell, Acevedo & Campbell, 2012
Chiapas
Anura Craugastoridae Craugastor xucanebi (Stuart, 1941) Chiapas
Anura Leptodactylidae Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861) Veracruz
Anura Ranidae Lithobates pipiens (Schreber, 1782)
Chiapas, Guerrero,
Tamaulipas
nota. De dichas especies, Lithobates pipiens, conocida como rana leopardo, probablemente fue considerada
como una especie invasora.
CUADRO 11. Especies no incluidas en el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anbios
Orden Familia Especie o subespecie
Anura Bufonidae Bufo horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Bufo marinus horribilis (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Bufo valliceps valliceps Wiegmann, 1833
Anura Bufonidae Chaunus marinus (Linnaeus, 1758)
Anura Bufonidae Cranopsis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura Bufonidae Ollotis nebulifer (Girard, 1854)
Anura Bufonidae Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833)
Anura Centrolenidae Centrolenella eischmanni (Boettger, 1893)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus brocchi (Boulenger, 1882)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus hidalgoensis Taylor, 1942
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus rugulosus rugulosus (Cope, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Eleutherodactylus xucanebi Stuart, 1941
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus latodactylus (Baird, 1859)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus cystignathoides (Cope, 1877)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus longipes (Baird, 1859)
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 85
Informacin incongruente
De acuerdo con uno de los lineamientos en la construccin de los catlogos de
autoridad, solo se consideran especies nativas; sin embargo, se incluye una espe-
cie introducida, la rana toro, originaria de Estados Unidos: Lithobates catesbeia-
nus (Shaw, 1802).
Omisin de informacin complementaria
En cuanto a otro tipo de informacin que se debe proporcionar en un catlogo
de autoridad, tenemos que el SI-BMM suministra informacin que debera ofrecer
el Catlogo de Autoridad Taxonmica de Anbios, como: categoras de riesgo
de todas las especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT (2010), IUCN y CITES; dis-
tribucin conocida de los organismos de cada especie, hbitos de las especies
(alimenticios, espaciales, temporales, etc.), nmero logentico, cdigo de ba-
rras, hbitat y microhbitat, etc. El cuadro 12 resume la informacin que est
disponible en ambos catlogos.
Estos contrastes, que hemos llamado pruebas piloto, permiten considerar
al SI-BMM como un sistema de referencia, til para evaluar integridad y calidad de
informacin, as como un donador de informacin importante de las especies
mexicanas, quiz por el acopio de informacin de acceso limitado (en publicacio-
nes de distribucin local o restringida), o bien por mantenerlo en constante ac-
tualizacin con literatura de reciente cuo, pginas web de corte taxnmico (p.
ej. Amphibian Species) o por los especialistas participantes (hasta julio de 2013).
CUADRO 11[concluye]
Orden Familia Especie o subespecie
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus nitidus (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus nitidus (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Tomodactylus nitidus (Peters, 1870)
Anura Eleutherodactylidae Syrrhophus guttilatus (Cope, 1879)
Anura Hylidae Hyla picta (Gnther, 1901)
Anura Hylidae Hyla sumichrasti (Brocchi, 1879)
Anura Hylidae Ololygon staufferi (Cope, 1865)
Anura Leptodactylidae Leptodactylus labialis (Burmeister, 1861)
Anura Ranidae Rana pipiens Schreber, 1782
Caudata Plethodontidae Bolitoglossa resplendens (Stuart, 1943)
Caudata Plethodontidae Chiropterotriton chondrostega terrestris (Taylor, 1941)
Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea cephalica cephalica (Cope, 1889)
Caudata Plethodontidae Pseudoeurycea bellii bellii (Gray, 1850)
86 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Plant List-especies vs. SI-BMM-especies
Plant List (1.0) es una lista de especies de plantas conocidas en el mundo; a la
fecha de consulta (28 nov 2013), tena 298 000 nombres correctos (creada fun-
damentalmente entre el Jardn Botnico de Missouri y el Real Jardn Botnico de
Kew). En el BMM se tiene 2% de estas especies. En el contraste, se encontr una
discrepancia en 8% de las especies, pues lo que en el SI-BMM est con un estatus
correcto, en Plant List est con estatus no resuelto o sinnimo. Al respecto y tras
revisar cada nombre de este porcentaje, se encontr que las especies del SI-BMM
fueron validadas por un especialista en el grupo, mediante un catlogo de au-
toridad, o por medio de una publicacin de corte taxonmico de reciente cuo.
Por ejemplo, especies de las familias Apocynaceae (literatura de reciente cuo),
Asteraceae (Dr. Jos Luis Villaseor), Clethraceae (literatura de reciente cuo),
Cucurbitaceae (Dr. Rafael Lira Saade), Bromeliaceae (Dr. Adolfo Espejo y Dra. Ana
Rosa Lpez Ferrari), Cyperaceae (Dra. Nelly Diego Prez), Euphorbiaceae (Dr. Jai-
me Jimnez Ramrez y literatura de reciente cuo), Gesneriaceae (Dra. Anglica
Ramrez Roa), Lamiaceae (M. en C. Ma. del Rosario Garca Pea), Lauraceae (Dr.
Francisco Lorea Hernndez y literatura de reciente cuo), Rutaceae (Dr. Fernando
Chiang), Solanaceae (Dra. Mahinda Martnez, Dra. Ofelia Vargas, Dr. Aarn Rodr-
guez), para las familias de licopodios y helechos (Dr. Daniel Tejero Dez y literatura
de reciente cuo), entre otros ms.
Por otro lado, como producto adicional de comparar la informacin, se
encontraron nombres que en Plant List se consideran como correctos, mas en tr-
CUADRO 12. Informacin complementaria entre el Catlogo
de Autoridad Taxonmica de Anbios y el SI-BMM
Catlogo de Autoridad
Taxonmica de
Anbios-SNIB SI-BMM
Cita nomenclatural
nombres comunes (excepto ocho especies) Parcial
Endemismo Ausente
Distribucin Parcial
Total para todas las especies en el
BMM como para especies endmicas
Hbitat (vegetacin registrada) Ausente Solo para especies endmicas
Hbitos alimenticios Ausente
Hbitos espaciales Ausente
Hbitos temporales Ausente
Categoras de riesgo
(noM, IUCn y CITES)
Ausente
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 87
minos de nomenclatura son taxones que debieran ser considerados como casos
no resueltos, por ser un nombre desnudo (nomen nudum), en otras palabras: un
taxn no vlidamente publicado, o publicado sin su descripcin o su tipo nomen-
clatural, o bien nunca fue publicado y sigue indito (ejemplos en el cuadro 13).
Finalmente, otro resultado importante es la
aportacin de 393 nombres no incluidos en Plant
List (se les har llegar para su inclusin), de los
cuales 213 corresponden a nombres con estatus
correcto y 180 con estatus sinnimo (cuadro 14,
Apndice 4). Con respecto a los nombres con
estatus correcto, ms de 70% son nombres pu-
blicados a partir del 2002, por lo que muy proba-
blemente corresponde a un rezago en la actuali-
zacin de la lista (Plant List), por lo menos en lo
que corresponde a Mxico.
Nuevamente, el SI-BMM se considera un sis-
tema de referencia para evaluar completitud y
calidad de informacin, as como un posible do-
nador de informacin importante de las especies
con distribucin en el bosque meslo de mon-
taa en Mxico, omitidas en el Catlogo de Au-
toridad de Anbios de Mxico o en Plant List. Por
otro lado, destaca que para el SI-BMM (y para cual-
quier sistema de informacin) es relevante contar
con bases de datos referencia, para poder evaluar
que su propia informacin est completa y sea de
calidad. En ambos ejercicios se detectaron errores
en la tipografa (nombres escritos errneamente)
de ocho especies de plantas vasculares (cuatro
CUADRO 13. Ejemplo de especies inditas o no vlidamente publicadas,
que en Plant List son consideradas correctas
Family Species Genus
Apiaceae Arracacia guatemalensis J.M. Coult. & Rose ex Breedlove
Piperaceae Peperomia denticularis Dahl
Fagaceae Quercus occosa Liebm.
Staphyleaceae Staphylea tricornuta (Lundell) S.L. Simmons
CUADRO 14. Taxones no considerados en Plant List
Categoras
taxonmicas Estatus vlido Estatus sinnimo
especies 91 135
formas 0 1
hbridos 7 1
subespecies 32 1
variedades 83 42
Total 213 180
Consulta de la biblioteca personal del Dr. Rzedowski,
ubicada en el Centro Regional del Bajo, Instituto de
Ecologa, A.C., Ptzcuaro, Michoacn.
88 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
especies correctas y cuatro de estatus sinnimo, cuadro 15) y tres especies de
anbios (dos actualizaciones y un error tipogrco, cuadro 16).
Usos potenciales del SI-BMM
El nivel de conocimiento que cada pas tenga sobre su diversidad biolgica resulta
de gran valor para la planicacin del desarrollo y el diseo de polticas compa-
tibles con el uso sostenible y la conservacin de los recursos naturales. Por esta
razn, es posible armar que el bienestar de una nacin est asociado con el
grado de conocimiento que tenga de los distintos componentes que integran la
biodiversidad contenida en su territorio (CONABIO, 2006).
El Sistema de Informacin del BMM de Mxico proporciona informacin de
calidad para ser analizada y convertida en conocimiento relevante para la toma
de decisiones estratgicas; por ejemplo: para proyectos encaminados a la conser-
vacin y proteccin, restauracin, aprovechamiento sustentable de los recursos,
conocimiento de la diversidad biolgica, conocimiento y anlisis de su distribucin
en Mxico y de sus anidades biogeogrcas, conocimiento tradicional, desarro-
llo de su legislacin y regulacin, educacin ambiental, monitoreo de especies,
CUADRO 15. Especies de plantas vasculares corregidas en el SI-BMM
despus de la comparacin con Plant List
Familia Especie SI-BMM Especie correcta Plant List Estatus especie
Asteraceae Acourtia wislizeni Acourtia wislizenii Correcto
Asteraceae Bartlettina tamaulipanum Bartlettina tamaulipana Correcto
Asteraceae Chamaesyce dioeca Chamaesyce dioica Sinnimo
Asteraceae Roldana acutangula Roldana acutangulus Correcto
Bignoniaceae Tabebuia pentaphylla Tabebuia penthaphylla Sinnimo
Bromeliaceae Aechmea lueddmanniana Aechmea luddemanniana Sinnimo
Lauraceae Nectandra loesneri Nectandra loesenerii Sinnimo
Solanaceae Physalis sancti-josephi Physalis sancti-josephii Correcto
CUADRO 16. Especies detectadas en la comparacin (SI-BMM vs. Catlogo de Autoridad
Taxonmica de Anbios) con error tipogrco (una especie)
o no actualizadas (dos especies)
Orden Familia Especie SI-BMM
Nombre correcto
Catlogo Anbios
Estatus
especie
Anura Hylidae Hyla eyrthromma Hyla erythromma vlido
Anura Microhylidae Gastrophryne usta Hypopachus ustus sinnimo
Caudata Plethodontidae Cryptotriton adelos Thorius adelos sinnimo
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 89
elaboracin de planes de desarrollo sustenta-
ble regional, identicacin y categorizacin de
especies amenazadas, evaluacin de impactos
del cambio climtico, control de especies inva-
soras, evaluaciones de impacto ambiental, en-
tre otros.
Asimismo, responde a la necesidad de
identicar vacos de informacin, con lo cual
se priorizar la generacin de nuevos conoci-
mientos. El SI-BMM aminora la dicultad existen-
te para acceder, difundir y usar la informacin,
con lo que puede fortalecer la capacidad de
colaboracin entre diferentes usuarios.
Algunos de los benecios de la construccin del SI-BMM son:
Rescatar y aprovechar investigaciones publicadas en todo el pas, y que
haban estado almacenadas durante aos en las bibliotecas.
Permitir a los tomadores de decisiones formular mejores polticas con
base en mejor informacin relacionada con el manejo sustentable de
los recursos.
Proveer mejor documentacin sobre las especies que se distribuyen en
el BMM en Mxico.
Proporcionar acceso rpido y libre a la informacin sistematizada para
la construccin de soluciones.
Mejorar la comunicacin y colaboracin global para la suma de
esfuerzos.
Facilitar nuevas comparaciones y asociaciones entre datos biolgicos y
de otros tipos.
Literatura citada
Canhos, V. P., S. Souza, R. Giovanni y D.A.L. Canhos. 2004. Global biodiversity informatics: setting the
scene for a new world of ecological modeling. Biodiversity Informatics 1:1-13.
Capital Sustentable, S.C. 2011. Gua para el desarrollo local sustentable. Banco Internacional de Recons-
truccin y Fomento, Banco Mundial Departamento de Mxico y Colombia, Regin de Amrica Latina
y El Caribe. Mxico.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2006. Capital natural y
bienestar social. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 71 p.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). 2010. El Bosque Meslo
de Montaa en Mxico: amenazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible. Comi-
Preparacin de la informacin
para la generacin de los mapas
de distribucin de especies en el
bosque meslo de montaa.
90 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
sin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Mxico, 197 p.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Cona bio). 2012. Dos dcadas de historia: 1992-2012. Comisin Na-
cional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 102 p.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
dad (Conabio). 2013. Catlogo de autoridad taxonmica de los
anbios (Amphibia: Craniata) de Mxico. Base de datos SNIB-
Conabio. Mxico. Incluye informacin del proyecto CS003.
Davenport, T.H. y L. Prusak. 1998. Working knowledge: how or-
ganizations manage what they know. Harvard Business School
Press. Boston.
Escalante, E.T., J. Llorente-B., D. Espinosa-O. y J. Sobern. 2000.
Bases de datos y sistemas de informacin: aplicaciones en bio-
geografa. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 24(92): 325-341.
Escobar, E., P. Koleff y M. Rs. 2009. Evaluacin de capacidades
para el conocimiento: el Sistema Nacional de Informacin sobre
la Biodiversidad como un estudio de caso. En: Conabio-PNUD.
2009. Mxico: capacidades para la conservacin y el uso susten-
table de la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimien-
to y Uso de la Biodiversidad y Programa de las Naciones Unidas
para el Desarrollo, Mxico, 102 p.
Frost, D.R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online Ref-
erence. Version 5.5 (31 de enero de 2013). Base de datos elec-
trnica en <http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/>
American Museum of Natural History, Nueva York.
Jones, M.B., M.P. Schildhauer, O.J. Reichman y S. Bowers. 2006.
The new bioinformatics: integrating ecological data from the
gene to the biosphere. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 519-544.
Sarukhn, J., P. Koleff, J. Carabias, J. Sobern, R. Dirzo, J. Llorente-
Bousquets, G. Halffter, R. Gonzlez, I. March, A. Mohar, S. Anta
y J. de la Maza. 2009. Capital natural de Mxico. Sntesis: conoci-
miento actual, evaluacin y perspectivas de sustentabilidad. Co-
misin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Mxico, 100 p.
Secretara del Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CBD). 2010.
Perspectiva Mundial sobre la Diversidad Biolgica. Biolgica 3.
Montreal. 94 p. Consultada en CBD (Convencin sobre la Diver-
sidad Biolgica, <www.cbd.int>.
Secretara del Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CDB). 2012.
Actualizaciones de las estrategias y planes de accin nacionales
en materia de diversidad biolgica conforme al Plan Estratgi-
co para la Diversidad Biolgica 2011-2020 y las Metas de Aichi
para la Diversidad Biolgica. Modulo 9 (serie B). Versin 1-julio
2012. Consultada en CBD (Convencin de Diversidad Biolgica),
<www.cbd.int>.
The Plant List (2010). Version 1.0. <www.theplantlist.org/> (consul-
tada en noviembre de 2013).
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 91
A 1
Conceptos bsicos
Base de datos. Organizacin estructurada de un conjunto de datos e informacin
con al menos una caracterstica en comn que permite su agrupacin y su posterior
recuperacin.
Base de datos bibliogrcos. Organizacin estructurada de referencias bibliogr-
cas para su control, manejo y disponibilidad.
Base de datos taxonmica-biogeogrca. Organizacin estructurada de datos e
informacin de los taxones (nomenclatural, geogrca, curatorial, etc.).
Estndares de control de calidad. Son indicadores de validacin y precisin de los
datos, como referencias a glosarios o autoridades usadas para los nombres (p. ej. ca-
tlogos de autoridad, sistemas de clasicacin, etc.), as como cdigos o protocolos
que consideran los tipos de error en el ingreso de los datos.
Calidad de la informacin. Propiedad inherente de un conjunto de datos que han
sido ordenados y sistematizados bajo estndares de control, lo cual proporciona un
alto grado de conanza para su uso.
Conocimiento. Mezcla de experiencia, valores, informacin y know-how (habili-
dad, destreza, experiencia o capacidad) que sirve como marco para la incorporacin
de nuevas experiencias e informacin (el conocimiento se deriva de la informacin,
as como la informacin se deriva de los datos) (Davenport y Prusak, 1998).
Dato. Representacin simblica de algn atributo o caracterstica de una entidad;
concepto bsico para construir la informacin (Davenport y Prusak, 1998).
Informacin. El resultado de activar mecanismos de vinculacin entre datos, que
permiten mantener coherencia e integridad de los mismos, incrementando la capa-
cidad y sntesis (organizacin) de estos.
92 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Herramientas de bsqueda (informtica). Instrumentos que permiten a los usua-
rios, de manera interactiva, localizar informacin disponible en Internet.
Nodo. Medio de conexin entre dos o ms elementos de un circuito o de una red.
Normalizacin de la informacin. Conjunto de acuerdos de estandarizacin y
reglas de validacin de datos e informacin.
Red (informtica). Grupo de computadoras que comparten informacin a travs
de tecnologa de cable o inalmbrica.
Sistema de informacin. Medios informticos (programas), especialistas en opera-
cin de los mismos, lineamientos, protocolos (p. ej. de control de calidad, de captura
de informacin, etc.), guas y mejores prcticas que permiten integrar la informacin.
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 93
A 2
Procedimiento para analizar y seleccionar informacin
de una publicacin para su incorporacin en la
base de datos taxonmica-biogeogrca
Al iniciar con el procedimiento de anlisis y seleccin de una publicacin para su po-
sible ingreso en la base de datos Taxonmica-Biogeogrca, se deber leer y analizar
los datos, detectando los datos e informacin bsica para su seleccin y entrada en
la base de datos, primero se debe asegurar que los datos provienen de un estudio
en BMM, o en ste tipo de vegetacin y con otros tipos de vegetacin templada,
tropical o secundaria p. ej. asociada (ecotonos). En el siguiente listado se integran
las ecotonas que hasta el momento han sido incorporadas en la base de datos
Taxonmica-Biogeogrca, para su asociacin con ejemplar:
Bosque caducifolio/Selva alta perennifolia
Bosque de niebla/Bosque de encino-pino
Bosque lluvioso de montaa/Bosque de pino-encino
Bosque lluvioso de montaa/Bosque estacional perennifolio
Bosque mesflo de montaa/Bosque caducifolio
Bosque mesflo de montaa/Bosque de galera
Bosque mesflo de montaa/Bosque de pino-encino
Bosque mesflo de montaa/Bosque de Pinus
Bosque mesflo de montaa/Bosque de Pinus-Abies
Bosque mesflo de montaa/Bosque de Quercus
Bosque mesflo de montaa/Bosque tropical caducifolio
Bosque mesflo de montaa/Bosque tropical perennifolio
Bosque mesflo de montaa/Bosque tropical subcaducifolio
Bosque mesflo de montaa/Bosque tropical subcaducifolio/Bosque de pino-encino
Bosque mesflo de montaa/Matorral secundario
Bosque mesflo de montaa/Selva baja caducifolia
Bosque mesflo de montaa/Selva mediana subperennifolia
Bosque mesflo de montaa/Vegetacin secundaria
Cloud forest/Tropical semideciduos forest
Nota. En caso de existir una ecotona diferente a las enlistadas, se deber incorporar en el
catlogo (Tipos de vegetacin/Tipo de vegetacin SI-BMM & Uso del suelo/Ecotono), previa
discusin en el grupo de trabajo.
94 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Los datos bsicos de una referencia, para integrarlos en un documento pre-
vio a la incorporacin de la base de datos denominado por el equipo de trabajo
Eje de captura, son:
1. Estado
2. Localidad
3. Sitio (punto, lnea, punto-radio o polgono)
4. Nombres o listados orsticos y faunsticos a nivel de especie o
infraespecies (forma, subespecies, o variedad)
Si existen los datos anteriores, la referencia es ingresada. En caso de que
faltara solo el sitio, se solicita a la Subcoordinacin de Sistemas de Informacin
Geogrca/Georreferenciacin la georeferencia de la localidad en cuestin. Una
vez completos los datos, se ingresa la informacin de la publicacin en la base de
datos taxonmica-biogeogrca.
Toda la informacin disponible en la referencia (sexo, edad, tipo de prepara-
cin, microambiente, datos climticos, datos topogrcos, forma biolgica, insti-
tucin/coleccin, num. de colecta, num. de catlogo, colectores, determinadores,
altitud, etc.) que cuente con un campo en el sistema Bitica, ser obligatoria para
su integracin en la base de datos taxonmica-biogeogrca.
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 95
A 3
Procedimiento para control de publicaciones
en la base de datos de Referencias (Reference Manager)
1. Antes de seleccionar informacin de una referencia, es importante revisar su
estatus de ingreso en la base de datos, denotado con un dato clave en el campo
Availability de Reference Manager.
Si en el campo Availability de Reference Manager no existe dato, la
publicacin deber ser revisada para su posible incorporacin en la base
de datos taxonmica-biogeogrca.
Si existe un asterisco (*) en el campo Availability de Reference
Manager entonces ya se est trabajando con la publicacin, por lo que
ya no se deber revisar.
Si existe cualquier otro dato diferente al asterisco (*) (por ejemplo: Se
ingres Bds BMM, Revisado sin ingreso a la Bd, etc.), deber estar
reejado en los ndices correspondientes de los archivos digitales e
impresos.
Nota. Esos ndices se encuentran tanto en forma digital como impresa en la red
interna de la CONABIO y en la biblioteca del BMM.
2. Durante la seleccin de informacin de una publicacin, es importante asegurar-
se de que exista una copia (digital o impresa) en la(s) carpeta(s) correspondiente(s)
(pas o estado, grupo taxonmico o tema), as como la clave que le corresponde en
el ndice. En caso de no existir copia digital o impresa, se deber hacer lo siguiente:
Las publicaciones impresas se deben incorporar a la carpeta o librero
que corresponda y se deber actualizar el ndice impreso.
Las publicaciones digitales se deben integrar en la(s) carpeta(s) e ndices
correspondientes (pas o estado, grupo taxonmico o tema).
3. Es importante que en cuanto se inicie la revisin de una publicacin, se incor-
pore un asterisco en el campo Availability del Reference Manager, para indicar
que ya se comenz a trabajar.
96 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
4. Una vez que se termine de revisar una publicacin, se deber actualizar el
campo Availability de Reference Manager, as como los ndices correspondien-
tes. La actualizacin debe hacerse de acuerdo con las siguientes claves:
Claves usadas en Reference Manager:
Se ingres Bds BMM.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. No se pudo georeferir la localidad.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin datos curatoriales.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Taxa/ejemplar ingresado con autor(es), ao.
Revisado, sin ingreso Bds BMM. Sin localidad precisa BMM.
Caractersticas taxn. (Esta clave puede ir junto con alguna otra de la lista
ya que solo indica que se ingres informacin a nivel nomenclatural.)
* Indica que se est trabajando.
Claves usadas en los ndices de referencias (digitales o impresos):
!! = Revisado, sin ingreso Bds BMM.
No se pudo georeferir la localidad.
Sin datos curatoriales.
Sin referencia de taxa/ejemplar en BMM.
Sin localidad precisa BMM.
Taxa/ejemplar ingresado conautor(es) & ao.
= Ingresar curatorial
* = Ingresar nombre
# = Ingresado curatorial
# # = Ingresado nombre
Notas
El orden de las referencias impresas en el ndice de cada estado sigue el orden en que
aparecen las publicaciones dentro de la carpeta (orden alfabtico por autor).
El orden de las referencias digitales en el ndice de cada estado sigue el orden en que
aparecen los archivos digitales dentro de la carpeta digital correspondiente (orden
alfabtico de los nombres de los archivos).
El color de las separaciones en las carpetas corresponde al color del tema (grupos
biolgicos) en el ndice.
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 97
A 4
Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM
(plantas con distribucin en Mxico)
Taxones con estatus correcto
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Acanthaceae Glockeria glandulosa oerst., 1855
Magnoliophyta Amaranthaceae Amaranthus hybridus var. hybridus L., 1753
Magnoliophyta Anacardiaceae Toxicodendron radicans subsp. radicans (L.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Annonaceae Cymbopetalum hintonii subsp. septentrionale n. A. Murray, 1993
Magnoliophyta Asteraceae Aldama dentata var. dentata La Llave, 1824
Magnoliophyta Asteraceae Aldama lactibrateata (Hemsl.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta Asteraceae Aldama oaxacana (Greenm.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta Asteraceae Aldama quinqueradiata (Cav.) E. E. Schill. & Panero, 2011
Magnoliophyta Asteraceae Baccharis multiora var. multiora Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta Asteraceae Baccharis trinervis var. trinervis Pers., 1807
Magnoliophyta Asteraceae Calea ternifolia var. ternifolia Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta Asteraceae Calea urticifolia var. urticifolia (Mill.) DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Dahlia scapigera var. scapigera (A. Dietr.) Knowles & Westc., 1840
Magnoliophyta Asteraceae Lactuca graminifolia var. mexicana McVaugh, 1972
Magnoliophyta Asteraceae Leiboldia serrata (D. Don) Britton, 1906
Magnoliophyta Asteraceae Melampodium montanum var. montanum Benth., 1840
Magnoliophyta Asteraceae Microspermum debile var. debile Benth., 1840
Magnoliophyta Asteraceae Nelsonianthus tapianus (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992
Magnoliophyta Asteraceae Psacaliopsis paneroi var. juxtlahuacensis Panero & Villaseor, 1996
Magnoliophyta Asteraceae Psacaliopsis paneroi var. paneroi (B. L. Turner) C. Jeffrey, 1992
Magnoliophyta Asteraceae Psacalium peltatum var. peltatum (Kunth) Cass., 1826
Magnoliophyta Asteraceae Pseudogynoxys chenopodioides var. chenopodioides (Kunth) Cabrera, 1950
Magnoliophyta Asteraceae Rumfordia oribunda var. australis R. W. Sanders, 1977 [1978]
Magnoliophyta Asteraceae Rumfordia oribunda var. oribunda DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Stevia glandulosa var. glandulosa Hook. & Arn., 1838
Magnoliophyta Asteraceae Stevia ovata var. ovata Willd., 1809
Magnoliophyta Asteraceae Telanthophora grandifolia var. grandifolia (Less.) H. Rob. & Brettell, 1974
Magnoliophyta Asteraceae Tetrachyron omissum Rzed. & Caldern, 2008
98 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Taxones con estatus correcto [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Asteraceae Verbesina oncophora var. oncophora B. L. Rob. & Seaton, 1893
Magnoliophyta Asteraceae Verbesina oncophora var. subhamata McVaugh, 1972
Magnoliophyta Asteraceae Vernonia karvinskiana subsp. karvinskiana DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Viguiera cordata var. cordata (Hook. & Arn.) DArcy, 1975
Magnoliophyta Asteraceae Wedelia acapulcensis var. hispida (Kunth) Strother, 1991
Magnoliophyta Berberidaceae Berberis gracilis var. gracilis Benth., 1840
Magnoliophyta Bignoniaceae Cydista aequinoctialis (L.) Miers, 1863
Magnoliophyta Bignoniaceae Cydista aequinoctialis var. aequinoctialis (L.) Miers, 1863
Magnoliophyta Bignoniaceae Distictis buccinatoria (DC.) A. H. Gentry, 1973
Magnoliophyta Bignoniaceae Macfadyena unguis-cati (L.) A. H. Gentry, 1973
Magnoliophyta Bignoniaceae Pithecoctenium crucigerum (L.) A. H. Gentry, 1975
Magnoliophyta Bombacaceae Pseudobombax ellipticum var. ellipticum (Kunth) Dugand, 1943
Magnoliophyta Bombacaceae Quararibea yunckeri subsp. veracruzana W. S. Alverson, 1998
Magnoliophyta Boraginaceae Oncaglossum pringlei (Greenm.) Sutor, 2010
Magnoliophyta Bromeliaceae Pepinia amblyosperma (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin, 1988
Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea adscendens (L. B. Sm.) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta Bromeliaceae Racinaea rothschuhiana (Mez) M. A. Spencer & L. B. Sm., 1993
Magnoliophyta Bromeliaceae Tillandsia punctulata x T. kirchhofana Wittm., 1889
Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha atroviridipetala (Matuda) Espejo, 2002
Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha ignesiae (Mez) Espejo, 2002
Magnoliophyta Bromeliaceae Viridantha plumosa (Baker) Espejo, 2002
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia gladioliora (H. Wendl.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia hygrometrica (Andr) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia noctiorens T. Krmer, Espejo, Lpez-Ferrari & Acebey, 2007
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia nocturna (Matuda) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia pectinata (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia vanhyningii (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia werckleana (Mez) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Burseraceae Protium copal var. copal (Schltdl. & Cham.) Engl., 1883
Magnoliophyta Caesalpiniaceae Bauhinia coulteri var. coulteri J. F. Macbr., 1919
Magnoliophyta Caesalpiniaceae Senna multifoliolata var. multifoliolata (Paul G. Wilson) H. S. Irwin & Barneby, 1982
Magnoliophyta Caesalpiniaceae Senna racemosa var. moctezumae H. S. Irwin & Barneby, 1982
Magnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia cordifolia (Hook. & Arn.) Wilbur, 1997
Magnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia gibbosa (S. Watson) Wilbur, 1997
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 99
Taxones con estatus correcto [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Campanulaceae Calcaratolobelia tenella (Turcz.) Wilbur, 1997
Magnoliophyta Campanulaceae Lobelia berlandieri var. berlandieri A. DC., 1839
Magnoliophyta Caprifoliaceae Viburnum jucundum subsp. jucundum C. V. Morton, 1933
Magnoliophyta Caricaceae Horovitzia cnidoscoloides (Lorence & R. Torres) Badillo, 1993
Magnoliophyta Caryophyllaceae Drymaria gracilis subsp. gracilis Schltdl. & Cham., 1830
Magnoliophyta Caryophyllaceae Stellaria cuspidata subsp. prostrata (Baldwin ex Elliott) J. K. Morton, 2004
Magnoliophyta Clusiaceae Ascyrum hypericoides L., 1753
Magnoliophyta Clusiaceae Hypericum oaxacanum subsp. veracrucense n. Robson, 2006
Magnoliophyta Commelinaceae Tradescantia zebrina var. mollipila D. R. Hunt, 1986
Magnoliophyta Convolvulaceae Ipomoea funis var. funis Schltdl. & Cham., 1830
Magnoliophyta Crassulaceae Echeveria semivestita var. semivestita Moran, 1954
Magnoliophyta Cyperaceae Rhynchospora aristata var. suberecta Kk., 1926
Magnoliophyta Elaeocarpaceae Sloanea ahuatoso Lozada-Prez, 2008
Magnoliophyta Ericaceae Agarista mexicana var. mexicana (Hemsl.) Judd, 1979
Magnoliophyta Ericaceae Agarista mexicana var. pinetorum (Standl. & L. o. Williams) Judd, 1979
Magnoliophyta Ericaceae Comarostaphylis arbutoides subsp. arbutoides Lindl., 1843
Magnoliophyta Euphorbiaceae Euphorbia schlechtendalii var. pacica McVaugh, 1993
Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria rotundifolia var. vulgaris Windler, 1971
Magnoliophyta Fabaceae Dalea obovatifolia var. obovatifolia ortega, 1797
Magnoliophyta Fabaceae Desmodium skinneri var. avovirens B. G. Schub. & McVaugh, 1987
Magnoliophyta Fabaceae Phaseolus lunatus var. silvester Baudet, 1977
Magnoliophyta Fagaceae Quercus crassifolia x Q. crassipes Humb. & Bonpl., 1809
Magnoliophyta Fagaceae Quercus crassifolia x Q. laurina Bonpl., 1809
Magnoliophyta Fagaceae Quercus delgadoana Valencia-Avalos, nixon & L. M. Kelly, 2011
Magnoliophyta Hamamelidaceae Matudaea trinervia var. hirsuta (Lundell) L. M. Gonzlez & n. Jimnez-R., 2004
Magnoliophyta Hamamelidaceae Matudaea trinervia var. trinervia Lundell, 1940
Magnoliophyta Heliconiaceae Heliconia collinsiana var. collinsiana Griggs, 1903
Magnoliophyta Iridaceae Colima convoluta (Ravenna) Aaron Rodr. & ortz-Catedral, 2003
Magnoliophyta Iridaceae Tigridia alpestris subsp. obtusa Molseed, 1970
Magnoliophyta Iridaceae Tigridia mexicana subsp. lilacina Molseed, 1970
Magnoliophyta Juglandaceae Alfaroa costaricensis subsp. septentrionalis D. E. Stone, 2010
Magnoliophyta Juglandaceae Juglans major var. glabrata W. E. Manning, 1957
Magnoliophyta Juglandaceae Juglans olanchana var. standleyi W. E. Manning, 1957
Magnoliophyta Juncaceae Juncus tenuis var. tenuis Willd., 1799
Magnoliophyta Lentibulariaceae Pinguicula moranensis var. moranensis Kunth, 1817 [1818]
Magnoliophyta Lentibulariaceae Pinguicula moranensis var. neovolcanica Zamudio, 1999
100 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Taxones con estatus correcto [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Lythraceae Cuphea avigera var. avigera B. L. Rob. & Seaton, 1893
Magnoliophyta Lythraceae Cuphea ferrisiae var. rosea S. A. Graham, 1988
Magnoliophyta Magnoliaceae Magnolia pacica subsp. pacica A. Vzquez, 1994
Magnoliophyta Magnoliaceae Talauma mexicana (DC.) G. Don, 1831
Magnoliophyta Malvaceae Lopimia malacophylla (Link & otto) Mart., 1848
Magnoliophyta Melastomataceae Centradenia oribunda subsp. oribunda Planch., 1849
Magnoliophyta Melastomataceae Centradenia grandifolia subsp. grandifolia (Schltdl.) Endl., 1843
Magnoliophyta Melastomataceae Meriania macrophylla subsp. macrophylla (Benth.) Triana, 1871 [1872]
Magnoliophyta Mimosaceae Acaciella angustissima var. angustissima (Mill.) Britton & Rose, 1928
Magnoliophyta Mimosaceae Inga latibracteata x I. vera Willd., 1806
Magnoliophyta Mimosaceae Leucaena diversifolia subsp. diversifolia (Schltdl.) Benth., 1842
Magnoliophyta Mimosaceae Mimosa albida var. albida Humb. & Bonpl. ex Willd., 1806
Magnoliophyta Mimosaceae Mimosa velloziana var. velloziana Mart., 1839
Magnoliophyta Myrsinaceae Ardisia nigrescens subsp. nigrescens oerst., 1862
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea micranthera (Donn. Sm.) Lundell, 1968
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea penduliora (A. DC.) Pipoly & Ricketson, 1997
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea tacanensis (Lundell) Lundell, 1964
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea venosissima (Ruiz & Pav.) Lundell, 1964
Magnoliophyta Myrsinaceae Synardisia venosa (Mast.) Lundell, 1963
Magnoliophyta onagraceae Lopezia miniata subsp. miniata Lag. ex DC., 1813
Magnoliophyta orchidaceae Aulosepalum pyramidale (Lindl.) M. A. Dix & M. W. Dix, 2000
Magnoliophyta orchidaceae Epidendrum magnicum x E. anisatum La Llave & Lex., 1825
Magnoliophyta orchidaceae Nemaconia graminifolia Knowles & Westc., 1838
Magnoliophyta orchidaceae Nemaconia longipetala (Correll) Van den Berg, Salazar & Soto Arenas, 2007
Magnoliophyta orchidaceae Rhynchostele cervantesii subsp. cervantesii (La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993
Magnoliophyta orchidaceae Rhynchostele maculata subsp. maculata(La Llave & Lex.) Soto Arenas & Salazar, 1993
Magnoliophyta orchidaceae Tamayorkis ehrenbergii (Rchb. f.) R. Gonzlez & Szlach., 1998
Magnoliophyta orchidaceae Zosterophyllanthos cardiothallis (Rchb. f.) Szlach. & Kulak, 2006
Magnoliophyta Papaveraceae Argemone grandiora subsp. grandiora Sweet, 1828
Magnoliophyta Passiforaceae Passiora ornithoura var. chiapasensis J. M. MacDougal, 2004
Magnoliophyta Platanaceae Platanus mexicana var. mexicana Moric., 1837
Magnoliophyta Poaceae Bouteloua curtipendula var. tenuis Gould & Kapadia, 1964
Magnoliophyta Poaceae Brachypodium mexicanum var. mexicanum (Roem. & Schult.) Link, 1827
Magnoliophyta Poaceae Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv., 1810
Magnoliophyta Poaceae Lasiacis divaricata var. divaricata (L.) Hitchc., 1910
Magnoliophyta Poaceae Lasiacis rugelii var. rugelii (Griseb.) Hitchc., 1911
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 101
Taxones con estatus correcto [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Poaceae Leersia ligularis var. ligularis Trin., 1839
Magnoliophyta Poaceae Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs, 2003
Magnoliophyta Poaceae Olmeca fulgor (Soderstr.) Ruiz-Sanchez, Sosa & Meja-Sauls, 2011
Magnoliophyta Poaceae Parodiophyllochloa cordovensis (E. Fourn.) Zuloaga & Morrone, 2008
Magnoliophyta Poaceae Zuloagaea bulbosa (Kunth) Bess, 2006
Magnoliophyta Polygalaceae Hebecarpa barbeyana (Chodat) J. R. Abbott, 2011
Magnoliophyta Rhamnaceae Colubrina greggii var. greggii S. Watson, 1882
Magnoliophyta Rhamnaceae Rhamnus serrata var. guatemalensis L. A. Johnst., 1976
Magnoliophyta Rhamnaceae Rhamnus serrata var. serrata Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult., 1819
Magnoliophyta Rosaceae Guamatela tuerckheimii Donn. Sm., 1914
Magnoliophyta Rosaceae Photinia microcarpa subsp. hintonii J. B. Phipps, 1992
Magnoliophyta Rosaceae Photinia microcarpa subsp. microcarpa Standl., 1935
Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. capuli (Cav.) McVaugh, 1951
Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. serotina Ehrh., 1788
Magnoliophyta Rosaceae Prunus serotina subsp. virens (Wooton & Standl.) McVaugh, 1951
Magnoliophyta Rosaceae Spiraea cantoniensis var. lanceata Zabel, 1893
Magnoliophyta Rubiaceae Arachnothryx capitellata subsp. capitellata (Hemsl.) Borhidi, 1982
Magnoliophyta Rubiaceae Borreria ocymoides (Burm. f.) DC., 1830
Magnoliophyta Rubiaceae Borreria remota (Lam.) Bacigalupo & E. L. Cabral, 1999
Magnoliophyta Rubiaceae Borreria suaveolens G. Mey., 1818
Magnoliophyta Rubiaceae Crusea coccinea var. breviloba Loes., 1923
Magnoliophyta Rubiaceae Hamelia patens var. patens Jacq., 1760
Magnoliophyta Rubiaceae Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum., 1888
Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea breedlovei (Lorence) Lorence, 2010
Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea heydei (Standl.) Lorence, 2010
Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea megalantha (Lorence) Lorence, 2010
Magnoliophyta Rubiaceae Palicourea sousae (Lorence & Dwyer) Lorence, 2010
Magnoliophyta Rubiaceae Psychotria panamensis var. ixtlanensis C. W. Ham., 1988
Magnoliophyta Rubiaceae Solenandra mexicana (A. Gray) Borhidi, 2002
Magnoliophyta Sapindaceae Serjania cardiospermoides var. cardiospermoides Schltdl. & Cham., 1831
Magnoliophyta Scrophulariaceae Penstemon miniatus subsp. apateticus (Straw) Straw, 1984
Magnoliophyta Scrophulariaceae Uroskinnera hirtiora var. breviloba T. Wendt, 1983 [1984]
Magnoliophyta Scrophulariaceae Uroskinnera hirtiora var. hirtiora Hemsl., 1879
Magnoliophyta Simaroubaceae Picramnia antidesma subsp. antidesma Sw., 1788
Magnoliophyta Solanaceae Schraderanthus viscosus (Schrad.) Averett, 2009
Magnoliophyta Theaceae Gordonia brenesii (Standl.) Q. Jimnez, 2011
102 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Taxones con estatus correcto [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Theaceae Ternstroemia lineata subsp. lineata DC., 1821
Magnoliophyta Tiliaceae Triumfetta martinezalfaroi Gual & F. Chiang, 2011
Magnoliophyta Ulmaceae Trema micrantha var. micrantha (L.) Blume, 1759
Magnoliophyta Urticaceae Phenax hirtus var. hirtus (Sw.) Wedd., 1869
Pinophyta Cupressaceae Hesperocyparis benthamii (Endl.) Bartel, 2009
Pinophyta Cupressaceae Hesperocyparis lusitanica (Mill.) Bartel, 2009
Pinophyta Cupressaceae Juniperus accida var. accida Schltdl., 1838
Pinophyta Cycadaceae Dioon edule var. edule Lindl., 1843
Pinophyta Pinaceae Pinus montezumae var. montezumae Lamb., 1832
Polypodiophyta Aspleniaceae Loxoscaphe thecifera (Kunth) T. Moore, 1861
Polypodiophyta Blechnaceae Blechnum appendiculatum x B. gracile Kaulf., 1824
Polypodiophyta Dryopteridaceae Elaphoglossum erinaceum var. occidentale Mickel, 2004
Polypodiophyta Dryopteridaceae Elaphoglossum martinezianum A. Rojas, 2010
Polypodiophyta Dryopteridaceae Lastreopsis effusa subsp. dilatata Tindale, 1965
Polypodiophyta Dryopteridaceae Megalastrum gompholepis R. C. Moran & J. Prado, 2010
Polypodiophyta Dryopteridaceae Mickelia bernoullii (Kuhn ex H. Christ) R. C. Moran, Labiak & Sundue, 2010
Polypodiophyta Dryopteridaceae Polystichum ordinatum x P. muricatum (L.) Fe, 1852
Polypodiophyta Hymenophyllaceae Didymoglossum bucinatum (Mickel & Smith) Ebihara & Dubuisson, 2006
Polypodiophyta Polypodiaceae Alansmia cultrata M. Kessler, Moguel, Sundue & Labiak, 2011
Polypodiophyta Polypodiaceae Alansmia senilis (Fe) Moguel & M. Kessler, 2011
Polypodiophyta Polypodiaceae Pecluma alfredii var. cupreolepis (A. M. Evans) A. R. Sm., 2004
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis alansmithii (R. C. Moran) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis angusta var. angusta Humb. & Bonpl. ex Willd., 1810
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis bradeorum (Rosenst.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis collinsii (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis cryptocarpa (Fe) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis lepidotricha (Fe) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis lindeniana (Kunze) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis madrensis (J. Sm.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis montigena (Maxon) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis platylepis (Mett. ex Kuhn) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis plebeia (Schltdl. & Cham.) A. R. Sm. & Tejero, 2014
Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium arcanum var. arcanum Maxon, 1938
Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium arcanum var. septentrionale Mickel, 2004
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga arizonica (Maxon) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga decomposita (M. Martens & Galeotti) Li. & Windham, 2012
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 103
Taxones con estatus correcto [concluye]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga decurrens (Mickel) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga kaulfussii (Kunze) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga lerstenii (Mickel & Beitel) Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Pteridaceae Gaga monstraparva Li. & Windham, 2012
Polypodiophyta Thelypteridaceae Thelypteris puberula var. puberula (Baker) C. V. Morton, 1958
Taxones de estatus sinnimo
Divisin Familia Especie o infraespecie
Equisetophyta Equisetaceae Equisetum hyemale x E. myriochaetum Schltdl. & Cham., 1830
Magnoliophyta Acanthaceae Glockeria monolopha Donn. Sm., 1899
Magnoliophyta Acanthaceae Neohallia borrerae Hemsl., 1882
Magnoliophyta Anacardiaceae Rhus aromatica subsp. schmidelioides (Schltdl.) Engl., 1883
Magnoliophyta Araliaceae Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne. & Planch., 1854
Magnoliophyta Araliaceae Gilibertia arborea (L.) Marchal, 1891 [1892]
Magnoliophyta Araliaceae Mesopanax liebmannii (Marchal) R. Vig., 1906
Magnoliophyta Aristolochiaceae Howardia foetida (Kunth) Klotzsch, 1859
Magnoliophyta Asteraceae Archibaccharis hirtella var. hirtella (DC.) Heering, 1904
Magnoliophyta Asteraceae Bidens odorata var. odorata Cav., 1791
Magnoliophyta Asteraceae Coelestina corymbosa (Zucc.) DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Dyscritogyne adenosperma (Sch. Bip.) R. M. King & H. Rob., 1971
Magnoliophyta Asteraceae Heterochaeta pubescens (Kunth) DC., 1836
Magnoliophyta Asteraceae Neomolina pteronioides (DC.) F. H. Hellw., 1993
Magnoliophyta Asteraceae Pericalia sessilifolia (Hook. & Arn.) Rydb., 1924
Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix areolaris (DC.) R. M. King & H. Rob., 1970
Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix jaliscensis B. L. Rob., 1904
Magnoliophyta Asteraceae Piptothrix pubens A. Gray, 1887
Magnoliophyta Asteraceae Schistocarpha longiligula var. longiligula Rydb., 1927
Magnoliophyta Asteraceae Senecio galicianus var. galicianus McVaugh, 1972
Magnoliophyta Asteraceae Spilanthes oppositifolia var. oppositifolia (Lam.) DArcy, 1975 [1976]
Magnoliophyta Asteraceae Stevia berlandieri var. podadenia B. L. Rob., 1909
Magnoliophyta Asteraceae Vernonia cordata var. cordata Kunth, 1820 [1818]
Magnoliophyta Asteraceae Vernonia cordata var. hooveri McVaugh, 1972
104 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Taxones de estatus sinnimo [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Begoniaceae Knesebeckia incarnata (Link & otto) Klotzsch, 1854
Magnoliophyta Bignoniaceae Enallagma sessilifolia (Donn. Sm.) Standl., 1938
Magnoliophyta Bignoniaceae Pithecoctenium echinatum (Jacq.) Baill., 1891 [1888]
Magnoliophyta Bignoniaceae Tecomaria capensis (Thunb.) Spach, 1840 [1838]
Magnoliophyta Bromeliaceae Podaechmea mexicana (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress, 1990
Magnoliophyta Bromeliaceae Werauhia nutans (L. B. Sm.) J. R. Grant, 1995
Magnoliophyta Burseraceae Terebinthus acuminata Rose, 1909
Magnoliophyta Cactaceae Epiphyllum thomasianum var. thomasianum (K. Schum.) Britton & Rose, 1913
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii (Haw.) F. M. Knuth, 1935
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii f. candidum Alexander, 1947
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia ackermannii var. conzattianum (T. MacDoug.) Kimnach, 1981
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia conzattianum T. MacDoug., 1947
Magnoliophyta Cactaceae Nopalxochia phyllanthoides (DC.) Britton & Rose, 1923
Magnoliophyta Campanulaceae Dortmannia cardinalis (L.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Capparaceae Gynandropsis speciosa DC., 1824
Magnoliophyta Caryophyllaceae Alsine procumbens (L.) Crantz, 1766
Magnoliophyta Commelinaceae Aploleia monandra (Sw.) H. E. Moore, 1861
Magnoliophyta Commelinaceae Athyrocarpus leiocarpus (Benth.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl., 1885
Magnoliophyta Commelinaceae Campelia standleyi Steyerm., 1944
Magnoliophyta Commelinaceae Campelia zanonia (L.) Kunth, 1815 [1816]
Magnoliophyta Commelinaceae Cymbispatha commelinoides (Schult. & Schult. f.) Pichon, 1946
Magnoliophyta Commelinaceae Phaeosphaerion leiocarpum (Benth.) Hassk. ex C. B. Clarke, 1866
Magnoliophyta Commelinaceae Phaeosphaerion persicariifolium (Delile) C. B. Clarke, 1881
Magnoliophyta Commelinaceae Zebrina pendula Schinzl., 1849
Magnoliophyta Cornaceae Cynoxylon disciorum (DC.) Hutch., 1942
Magnoliophyta Cucurbitaceae Ahzolia composita (Donn. Sm.) Standl. & Steyerm., 1944
Magnoliophyta Cucurbitaceae Anguria warscewiczii Hook. f., 1862
Magnoliophyta Cucurbitaceae Pepo cifolius (Bouch) Britton, 1925
Magnoliophyta Cyperaceae Dichromena ciliata Vahl, 1805
Magnoliophyta Cyperaceae Dichromena colorata (L.) Hitchc., 1893
Magnoliophyta Cyperaceae Torulinium odoratum (L.) S. S. Hooper, 1972
Magnoliophyta Euphorbiaceae Acalypha macrostachya var. macrostachya Jacq., 1797
Magnoliophyta Euphorbiaceae Adenopetalum gramineum (Jacq.) Klotzsch & Garcke, 1859
Magnoliophyta Euphorbiaceae Cyclostigma draco (Schltdl. & Cham.) Klotzsch, 1853
Magnoliophyta Euphorbiaceae Cyclostigma xalapense (Kunth) Klotzsch, 1853
Magnoliophyta Euphorbiaceae Eumecanthus xalapensis (Kunth) Millsp., 1916
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 105
Taxones de estatus sinnimo [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Euphorbiaceae Pedilanthus palmeri Millsp., 1913
Magnoliophyta Euphorbiaceae Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit., 1812
Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinella barbinervis (Schltdl. & Cham.) Mll. Arg., 1865
Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus macrostachyus (Jacq.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus ocymoides (Kunth) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Euphorbiaceae Ricinocarpus villosus (Jacq.) Kuntze, 1891
Magnoliophyta Euphorbiaceae Tithymalopsis sphaerorhiza (Benth.) Klotzsch & Garcke, 1860
Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria bupleurifolia var. bupleurifolia Cham. & Schltdl., 1830
Magnoliophyta Fabaceae Crotalaria schiedeana var. schiedeana Steud., 1840
Magnoliophyta Gesneriaceae Pentadenia matudae Wiehler, 1977
Magnoliophyta Hydrophyllaceae Hydrolea ovata var. parvifolia D. L. nash, 1979
Magnoliophyta Hydrophyllaceae Wigandia urens var. urens (Ruiz & Pav.) Kunth, 1818 [1819]
Magnoliophyta Iridaceae Rigidella inusitata Cruden, 1971
Magnoliophyta Lamiaceae Coleus scutellarioides var. scutellarioides (L.) Benth., 1830
Magnoliophyta Lamiaceae Salvia mexicana var. mexicana L., 1753
Magnoliophyta Liliaceae Bravoa geminiora Lex., 1824
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina amoena H. L. Wendl., 1850
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina exuosa Bertol., 1840
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina macrophylla M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina paniculata M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina scilloidea M. Martens & Galeotti, 1842
Magnoliophyta Liliaceae Smilacina thyrsoidea (Baker) Hemsl., 1884
Magnoliophyta Loganiaceae Cynoctonum mitreola (L.) Britton, 1894
Magnoliophyta Malpighiaceae Banisteria argentea (Kunth) Spreng., 1825
Magnoliophyta Malpighiaceae Banisteria beecheyana (A. Juss.) C. B. Rob., 1910
Magnoliophyta Mimosaceae Calliandra anomala var. longepedicellata McVaugh, 1987
Magnoliophyta Mimosaceae Pithecolobium matudai Lundell, 1938
Magnoliophyta Moraceae Sahagunia mexicana Liebm., 1851
Magnoliophyta Myricaceae Myrica cerifera var. cerifera L., 1753
Magnoliophyta Myrsinaceae Amatlania jalapensis (Lundell) Lundell, 1982
Magnoliophyta Myrsinaceae Amatlania rarescens (Standl.) Lundell, 1982
Magnoliophyta Myrsinaceae Gentlea micrantha Lundell, 1964
Magnoliophyta Myrsinaceae Ibarraea lindenii (Mez) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Ibarraea matudae (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Icacorea compressa (Kunth) Standl., 1924
Magnoliophyta Myrsinaceae Icacorea nigrescens (oerst.) Standl., 1924
106 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Taxones de estatus sinnimo [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta Myrsinaceae Oerstedianthus nigrescens (oerst.) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Yunckeria ovandensis (Lundell) Lundell, 1964
Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia alba (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia cucullata (Lundell) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrsinaceae Zunilia verapazensis (Donn. Sm.) Lundell, 1981
Magnoliophyta Myrtaceae Calyptropsidium sartorianum (o. Berg) Krug & Urb., 1894
Magnoliophyta Myrtaceae Myrcianthes fragrans var. fragrans (Sw.) McVaugh, 1963
Magnoliophyta nyctaginaceae Pallavia aculeata (L.) Vell., 1825
Magnoliophyta nyctaginaceae Pisonia aculeata var. aculeata L., 1753
Magnoliophyta onagraceae Fuchsia microphylla var. typica Munz, 1943
Magnoliophyta onagraceae Jussiaea inclinata L. f., 1782
Magnoliophyta orchidaceae Acronia matudana (C. Schweinf.) Luer, 2005
Magnoliophyta orchidaceae Apatostelis rufobrunnea (L. o. Williams) Garay, 1979
Magnoliophyta orchidaceae Bothriochilus macrostachyus (Lindl.) L. o. Williams, 1940
Magnoliophyta orchidaceae Crybe rosea Lindl., 1836
Magnoliophyta orchidaceae Cymbiglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1983
Magnoliophyta orchidaceae Cymbiglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1983
Magnoliophyta orchidaceae Dichaeopsis glauca (Sw.) Schltr., 1918
Magnoliophyta orchidaceae Dracontia pachyglossa (Lindl.) Luer, 2004
Magnoliophyta orchidaceae Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer, 2004
Magnoliophyta orchidaceae Euchile mariae (Ames) Withner, 1998
Magnoliophyta orchidaceae Hexisea imbricata (Lindl.) Rchb. f., 1862
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum candidulum (Rchb. f.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum cervantesii (La Llave & Lex.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum cordatum (Lindl.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum galeottianum (A. Rich.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum maculatum (La Llave & Lex.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum madrense (Rchb. f.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Lemboglossum rossii (Lindl.) Halb., 1984
Magnoliophyta orchidaceae Neolehmannia difformis (Jacq.) Pabst, 1978
Magnoliophyta orchidaceae Ocampoa mexicana A. Rich. & Galeotti, 1845
Magnoliophyta orchidaceae Oerstedella aberrans (Schltr.) Hamer, 1983
Magnoliophyta orchidaceae Oerstedella macdougallii Hgsater, 1994
Magnoliophyta orchidaceae Oerstedella myriantha (Lindl.) Hgsater, 1981
Magnoliophyta orchidaceae Physosiphon loddigesii Lindl. ex Hook., 1843
Magnoliophyta orchidaceae Physosiphon tubatus (G. Lodd.) Rchb. f., 1861
SISTEMA DE INFORMACIN DEL BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN MXICO 107
Taxones de estatus sinnimo [contina]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Magnoliophyta orchidaceae Platantheroides brevilabiata (A. Rich. & Galeotti) Szlach., 2004
Magnoliophyta orchidaceae Pseudencyclia varicosa (Bateman ex Lindl.) V. P. Castro & Chiron, 2003
Magnoliophyta orobanchaceae Conopholis alpina var. alpina Liebm., 1844 [1847]
Magnoliophyta Poaceae Diectomis fastigiata (Sw.) P. Beauv., 1812
Magnoliophyta Poaceae Ochlopoa annua (L.) H. Scholz, 2003
Magnoliophyta Poaceae Polytrias plumosus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) nees, 1829
Magnoliophyta Poaceae Rhynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubb., 1934
Magnoliophyta Potamogetonaceae Coleogeton striatus (Ruiz & Pav.) Les & R. R. Haynes, 1996
Magnoliophyta Pyrolaceae Chimaphila maculata var. maculata (L.) Pursh, 1814 [1813]
Magnoliophyta Ranunculaceae Ranunculus geoides var. geoides Kunth ex DC., 1818 [1817]
Magnoliophyta Rubiaceae Allenanthus hondurensis Standl., 1950
Magnoliophyta Rubiaceae Anisomeris brachypoda (Donn. Sm.) Standl., 1929
Magnoliophyta Rubiaceae Anisomeris protracta (Bartl. ex DC.) Standl., 1929
Magnoliophyta Rubiaceae Myrstiphyllum horizontalis (Sw.) Millsp., 1900
Magnoliophyta Rutaceae Fagara procera (Donn. Sm.) Engl., 1931
Magnoliophyta Rutaceae Sargentia greggii S. Watson, 1890
Magnoliophyta Sapotaceae Achras zapota L., 1753
Magnoliophyta Sapotaceae Bumelia pleistochasia Donn. Sm., 1893
Magnoliophyta Sapotaceae Bumelia verruculosa Cronquist, 1945
Magnoliophyta Sapotaceae Calocarpum sapota (Jacq.) Merr., 1923
Magnoliophyta Sapotaceae Chrysophyllum mexicanum var. typicum Cronquist, 1945
Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis matudae (Lundell) Lundell, 1942
Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis minutiora Pittier, 1912
Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis salicifolia (L.) A. DC., 1844
Magnoliophyta Sapotaceae Dipholis stevensonii Standl., 1927
Magnoliophyta Scrophulariaceae Vandellia diffusa L., 1767
Magnoliophyta Solanaceae Capsicum annuum var. annuum L., 1753
Magnoliophyta Solanaceae Cestrum anagyris var. anagyris Dunal, 1852
Magnoliophyta Solanaceae Lycianthes moziniana var. andrieuxi (Dunal) Bitter, 1919
Magnoliophyta Solanaceae Solanum bulbocastanum var. glabrum Correll, 1952
Magnoliophyta Styracaceae Strigilia argentea (C. Presl) Miers, 1859
Magnoliophyta Styracaceae Styrax argenteus var. argenteus C. Presl, 1835
Magnoliophyta Styracaceae Styrax glabrescens var. glabrescens Benth., 1840
Magnoliophyta Theaceae Laplacea grandis Brandegee, 1915
Magnoliophyta Ulmaceae Mirandaceltis monoica (Hemsl.) Sharp, 1958
Magnoliophyta Verbenaceae Camara trifolia (L.) Kuntze, 1891
108 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Taxones de estatus sinnimo [concluye]
Divisin Familia Especie o infraespecie
Pinophyta Cupressaceae Callitropsis benthamii (Endl.) D. P. Little, 2006
Pinophyta Pinaceae Abies religiosa var. religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., 1830
Pinophyta Pinaceae Pinus oocarpa var. oocarpa Schiede ex Schltdl., 1838
Polypodiophyta Aspleniaceae Asplenium cuspidatum var. cuspidatum Lam., 1786
Polypodiophyta Dryopteridaceae Phanerophlebia nobilis var. nobilis (Schltdl. & Cham.) C. Presl, 1836
Polypodiophyta Lomariopsidaceae Rhipidopteris peltata (Sw.) Schott ex Fe, 1845
Polypodiophyta Polypodiaceae Pleopeltis macrocarpa var. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., 1820
Polypodiophyta Polypodiaceae Polypodium colpodes var. colpodes Kunze, 1850
Polypodiophyta Pteridaceae Cheilanthes complanata var. complanata A. R. Sm., 1980
Polypodiophyta Pteridaceae Cheilanthes complanata var. interrupta Mickel, 2004
Polypodiophyta Pteridaceae Pityrogramma tartarea var. tartarea (Cav.) Maxon, 1913
Polypodiophyta Woodsiaceae Cystopteris fragilis var. fragilis (L.) Bernh., 1806 [1805]
109
GERARDO SNCHEZ-RAMOS,
RODOLFO DIRZO
EL BOSQUE MESFILO DE MONTAA:
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO
AMENAZADO
El bosque meslo en la perspectiva global
Por los caminos de El Cielo, Tamaulipas. FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
La biodiversidad presente en los ecosistemas de una
regin o pas es el resultado de procesos ecolgicos
y evolutivos que han venido moldendola e incre-
mentndola a lo largo de 3 500 millones de aos de
evolucin orgnica (Dirzo y Raven, 2003). Adems del
efecto de los factores histricos, consideremos el im-
pacto constante de los factores ambientales, y podre-
mos decir que, en trminos de la dinmica temporal,
en la biodiversidad el cambio es la norma (Challenger
y Dirzo, 2009). En la actualidad, adems del impacto
de los cambios naturales, la biodiversidad se encuentra
amenazada por numerosas actividades antropognicas,
a tal punto que se ha propuesto que el planeta ha en-
trado en una era distinta que debera reconocerse como
el Antropoceno (Crutzen, 2002).
Entre las causas ms importantes de impacto an-
tropognico estn la prdida de hbitat, la fragmen-
tacin de ecosistemas, la introduccin de especies
exticas invasoras, la sobreexplotacin de recursos, la
contaminacin del aire, tierras, ros y mares, adems
de los ya visibles efectos del cambio climtico (Bubb
et al., 2004). Si bien el cambio antropognico guarda
semejanzas con el cambio natural, tiene diferencias im-
portantes, de entre las que destaca tanto la magnitud
como la tasa a la que ocurre. Por ejemplo, aunque el
110 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
La conservacin de la
biodiversidad presente en los
bosques meslos representa
un esfuerzo signicativo
de preservacin de nuestro
capital natural, tanto por
los endemismos que les son
caractersticos como por
los servicios ambientales
fundamentales que provee
este ecosistema.
FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
planeta ha experimentado cambios en la concentracin de carbono atmosfrico
en los ltimos 10 000 aos, ahora experimenta una tasa de acumulacin sin pre-
cedente, que se acerca a 35% por arriba de los niveles previamente observados
(Solomon et al., 2007).
Asimismo, el cambio de uso y de cobertura del terreno pueden ser los facto-
res antropognicos de mayor impacto actual en los ecosistemas naturales (Dirzo y
Raven, 2003), ya que se ha destruido poco ms de 40% de la supercie terrestre
libre de hielos. El bosque meslo de montaa (BMM) no es la excepcin a estos
impactos, a pesar de su particular valor ecolgico y de los importantes servicios
ambientales que provee.
Todos los bosques de montaa tienen un papel importante tanto en el
aporte de agua (en calidad y cantidad) como en el mantenimiento de los patrones
naturales de ujo de los arroyos y ros que nacen de ellos. Los BMM tienen el valor
adicional nico de captacin de agua por la condensacin de nubes y niebla.
En condiciones de alta humedad, la cantidad de agua que los BMM interceptan
directamente por su vegetacin (lluvia horizontal) puede ser de 15 a 20% de la
cantidad de lluvia directa (lluvia vertical), y puede llegar a ser
de hasta 50 a 60% en condiciones ms expuestas (Bubb et
al., 2004). An ms, estos valores tienden a aumentar en los
bosques nubosos a mayores altitudes. En las zonas con me-
nor precipitacin, o durante periodos extensos de sequa o
estiaje, estos valores pueden llegar a ser de 700 a 1 000 mm
de precipitacin equivalente (Bruijnzeel y Hamilton, 2000;
Bruijnzeel, 2000).
Elemento importante de la hidrologa y la ecologa de
bosques de niebla es la abundancia de plantas eptas. Las
formas de crecimiento de stas incluyen musgos, orqudeas,
helechos, rboles hemieptos y bromelias que crecen en
los troncos, tallos y ramas, cubriendo la mayor supercie de
los rboles. Las eptas, que pueden llegar a ser ca. 25% de
todas las especies del bosque (Foster, 2001), capturan agua
directamente de la neblina, lo cual deriva en que ellas mis-
mas constituyen una variedad de microhbitats para inverte-
brados, anbios y sus depredadores, as como sus descom-
ponedores (Benzing, 1998). Se ha calculado que las eptas
almacenan en su interior de 3 000 litros/ha (Richardson et al.,
2000) a 50 000 litros/ha (Sugden, 1981) de agua. Parte de su
valor ecolgico es que proveen al bosque con ca. 50% del to-
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 111
tal de entrada de nitratos y otros iones, as como de nutrientes que llegan al suelo
va el agua y la materia orgnica que generan las especies eptas (Benzing, 1998).
El valor ecolgico de este ecosistema se hace an ms evidente si conside-
ramos su cobertura a nivel global, notablemente restringida, y que discutiremos
enseguida.
Supercie forestal global
Debido a que una gran proporcin de la biodiversidad planetaria se alberga en
los ecosistemas forestales, la necesidad de conocer la extensin de los bosques y
selvas ha cobrado gran relevancia en los ltimos aos. Tan es as, que un grupo
multidisciplinario de 15 investigadores de la Universidad de Maryland, en cola-
boracin con Google Earth Engine, han creado el primer mapa global de alta re-
solucin na (30 m) de la supercie forestal del planeta, considerando la prdida
y la ganancia de la supercie forestal. Esta poderosa herramienta que adems
es de acceso libre mejorar en gran medida nuestra capacidad de entender los
cambios forestales antropognicos y los de causas naturales, con lo cual podre-
mos comprender mejor las implicaciones globales de estos cambios en los siste-
mas naturales, sociales y econmicos (Hansen et al., 2013). As, se ha calculado
una tasa de prdida forestal global de 2.3 millones de km
2
durante el periodo
2000-2012, con una ganancia (generacin de nuevas reas con cobertura fores-
tal) de 800 000 km
2
en el mismo periodo (Hansen et al., 2013). Los trpicos son
el ecosistema con mayor tendencia de cambio negativo, pues han perdido una
cobertura de 2 101 km
2
por ao durante ese periodo. Asimismo, se indica que los
bosques subtropicales han sufrido las mayores tasas de prdida en la cobertura
forestal, debido principalmente a los usos intensivos del suelo forestal. Este anli-
sis global seala que, proporcionalmente, la tasa de perturbacin de los bosques
tropicales de Mesomrica es cuatro veces mayor que la de las selvas tropicales de
Amrica del Sur durante el mencionado periodo; los pases con mayor deforesta-
cin proporcional son Paraguay, Malasia, Camboya e Indonesia. Este ltimo es el
pas que registra la mayor tasa de prdida (ms del doble de prdida anual duran-
te el periodo de estudio: casi 20 000 km
2
). En trminos absolutos, Brasil mostr la
mayor disminucin anual de cobertura forestal de todos los pases, con una tasa
de deforestacin de 40 000 km
2
y 20 000 km
2
en los periodos 2003-2004 y 2010-
2011, respectivamente (Hansen et al., 2013) (gura 1).
De acuerdo con las tasas de deforestacin en el mencionado periodo (gura
2), se detectan cinco bloques de pases: a] el integrado por Rusia, Brasil, Estados
Unidos, Canad e Indonesia, que deforestaron 1 411 029 km
2
(64.3% del total
global); b] el conformado por China, Repblica del Congo, Australia, Malasia,
112 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Argentina y Paraguay, que deforest 311 023 km
2
(14.2% del total deforesta-
do); c] el conformado por Bolivia, Suiza, Colombia, Mxico y Mozambique, que
deforest 126 007 km
2
(5.74% de la prdida global de cobertura forestal); d]
el cuarto bloque: Tanzania, Finlandia, Angola, Per, Myanmar, Costa de Marl,
Madagascar, Zambia, Venezuela, Camboya, Vietnam, Laos, Tailandia y Chile, que
deforest ~205 550 km
2
(9.4% de la deforestacin mundial); e) el quinto bloque,
integrado por Nigeria, Sudfrica, India, Guatemala, Nicaragua, Francia, Espaa,
Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Filipinas, Polonia, Ucrania, Ghana, Ecuador, Por-
tugal, Alemania, Honduras, Camern, Mongolia, Rep. Central Africana, Japn y
Bielorrusia, que deforest 139 522 km
2
(6.4% del total). Considerando la super-
cie territorial total de Mxico (poco menos de 2 millones km
2
), es evidente que es
uno de los pases ms alterados globalmente, por lo cual ocupa el lugar 15, con
una participacin porcentual de ~ 1.09% del total (es decir, 23 862 km
2
) (gura 2).
Ganancia de bosques. Aunque se han registrado grandes prdidas forestales
durante el periodo 2000-2012, tambin ha habido ganancia de cobertura forestal
en algunos pases (gura 3) y, por lo tanto, tambin a nivel mundial (Hansen et al.,
Cobertura forestal
Prdida
Prdida y ganancia
Ganacia
FIGURA 1. Mapa global de cobertura, prdida y ganancia forestal en el periodo 2000-2012 (Tomado de Hansen et al., 2013).
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 113
Bielorrusia
Japn
Repblica Centroafricana
Mongolia
Camern
Honduras
Alemania
Portugal
Ecuador
Ghana
Ucrania
Polonia
Filipinas
Nueva Guinea
Nueva Zelanda
Espaa
Francia
Nicaragua
Guatemala
India
Sudfrica
Nigeria
Chile
Tailandia
Laos
Vietnam
Camboya
Venezuela
Zambia
Madagascar
Costa de Marl
Myanmar
Per
Angola
Finlandia
Tanzania
Mozambique
Mxico
Colombia
Suiza
Bolivia
Paraguay
Argentina
Malasia
Australia
Repblica del Congo
China
Indonesia
Canad
Estados Unidos
Brasil
Rusia
0 5 10 15 20
Porcentaje
0.19
0.20
0.22
0.22
0.22
0.22
0.22
0.23
0.24
0.25
0.26
0.27
0.28
0.29
0.31
0.31
0.35
0.38
0.41
0.41
0.43
0.47
0.54
0.55
0.55
0.56
0.57
0.59
0.60
0.67
0.68
0.68
0.70
0.88
0.89
0.91
0.98
1.09
1.15
1.16
1.36
1.73
2.14
2.16
2.68
2.69
2.79
7.20
12.03
12.04
16.43
16.64
FIGURA 2. Participacin porcentual (%) a la deforestacin global por pas (considerando 52 pases)
durante el periodo 2000-2012. Datos tomados de Hansen et al. (2013).
114 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Paraguay
Zambia
Mongolia
Angola
Bolivia
Nigeria
Mozambique
Nicaragua
Repblica Centroafricana
Camboya
Honduras
Guatemala
Per
Camern
Argentina
Venezuela
Tanzania
Costa de Marl
Ecuador
Myanmar
Brasil
Colombia
Repblica del Congo
Australia
Ghana
Mxico
Madagascar
Laos
India
Canad
Nueva Guinea
China
Tailandia
Filipinas
Indonesia
Rusia
Vietnam
Estados Unidos
Alemania
Malasia
Finlandia
Portugal
Japn
Suiza
Ucrania
Espaa
Francia
Polonia
Sudfrica
Bielorrusia
Nueva Zelanda
Chile
0 20 40 60 80 100 120 140
Porcentaje
1.34
1.38
2.16
3.30
5.81
5.89
6.71
8.05
8.37
8.70
11.98
12.32
12.49
13.52
13.69
14.74
15.28
15.43
19.58
21.05
21.06
21.89
23.62
24.08
24.88
26.54
27.63
27.96
28.41
34.50
36.42
36.62
41.43
43.78
44.16
44.46
45.92
52.31
52.86
54.57
55.59
57.47
59.73
59.85
62.38
64.88
66.05
86.48
87.27
90.11
103.18
123.00
FIGURA 3. Ganancia forestal porcentual por pas (considerando 52 pases) durante el periodo 2000-2012.
Datos tomados de Hansen et al. (2013).
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 115
Camino a El Cielo, bosque de
platanus (Platanus mexicana).
FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
2013). Esta ganancia corresponde a 767 615 km
2
de nuevas reas cubiertas por bos-
ques. Pases como Chile y Nueva Zelanda superan el 100%, respecto a su supercie
forestal original. Mxico est en el lugar 28 con una ganancia porcentual de 25%.
El cuadro 1 muestra la prdida y ganancia forestal media ( 1D.E.) del pe-
riodo 2000-2012. Bajo esta perspectiva de prdida-ganancia forestal, los pases
que mencionamos en el primer bloque de prdidas (Rusia, Brasil, Estados Unidos,
Canad e Indonesia) quedan ahora en los lugares 18, 33, 16, 24 y 19, respectiva-
mente. El balance para Mxico muestra una perspectiva poco halagadora, pues
se ubica en el lugar nmero 15 de los 52 pases analizados con una prdida de
23 862 km
2
y una ganancia de 6 333 km
2
, es decir, una prdida neta equivalente
a 17 529 km
2
(1.08% del total).
Supercie mundial de bosque
meslo de montaa
En el contexto global descrito podemos
ahora considerar el caso particular de los
BMM. De todos los ecosistemas, el BMM
ha sido sealado como uno de los ms
vulnerables, por su situacin en las mon-
taas y laderas, y por su poca supercie
(Aldrich et al., 1997). La supercie poten-
cial, estimada a nivel mundial, de BMM es
alrededor de 381 000 km
2
, aproximada-
mente 0.26% de la supercie terrestre.
Si bien esta cifra podra ser una sobrees-
timacin, ya que otros tipos de bosques
se incluyen en los intervalos altitudinales
CUADRO 1. Supercie global de prdida forestal, ganancia de nuevos bosques
y cambio neto de la supercie forestal de 52 pases
[media ( 1 desviacin estndar)] en el periodo 2000-2012
Prdida forestal
mundial (km
2
)
Ganancia
de nuevos
bosques (km
2
)
Prdida neta de
prdida (km
2
)
Total de la supercie 2 193 131.0 767 615.0 1 425 516.0
Media / pas 42 175.5 33 019.9 27 413.7
Desviacin estndar ( 1) 83 856.4 33 019.9 54 186.3
Fuente: Hansen et al. (2013)
116 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
utilizados en estas estimaciones (Bubb et al., 2004), es considerablemente me-
nor (ca. 1.3 veces) que el nico registro previo: 500 000 km
2
(Bockor, 1979). Por
otra parte, la distribucin global, considerando las regiones continentales (de un
total de 96 394 km
2
), es como sigue: 25.3% para Amrica, 15.0% para frica, y
59.7%, para Asia (Bubb et al., 2004).
Por la extensin de su cobertura, este ecosistema ha sido considerado raro,
ya que representa solo 2.5% de la supercie total de los bosques tropicales del
mundo. En los continentes americano y africano es an ms raro, ya que confor-
ma 1.2% y 1.4%, respectivamente, de los bosques tropicales de estas regiones.
Tambin es considerado como un tipo de vegetacin escaso entre todos los tipos
de bosques de las regiones tropicales de montaa, ya que ocupa 8.4%, 10.5%
y 14.6% del bosque tropical de montaa en Amrica, frica y Asia, respectiva-
mente (cuadro 2).
Amenazas globales
Con la nalidad de analizar los impactos de la corriente destructiva del Antropo-
ceno, en el ao 2000 se realiz una Evaluacin de los Ecosistemas (CONABIO-MEA,
2008), enfatizando las consecuencias del cambio de los ecosistemas en el bien-
estar humano. Como producto de este esfuerzo surgieron cuatro conclusiones
torales: a] en los ltimos 50 aos, los ecosistemas se han transformado de forma
ms rpida y extensa que en ningn otro periodo de tiempo de la historia del
planeta; b] la modicacin de los ecosistemas ha contribuido a obtener conside-
rables benecios para el bienestar humano y el desarrollo econmico, pero estos
benecios conllevan un creciente costo de degradacin de muchos servicios eco-
sistmicos; c] la degradacin de los servicios ambientales podra incrementarse
CUADRO 2. Supercie global posible del bosque meslo de montaa,
considerada como un porcentaje de: 1] todos los bosques tropicales;
2] los bosques tropicales de montaa
Regin
Total bosques
tropicales (km
2
)
1] BMM (%)
de bosques
tropicales
Bosques
tropicales de
montaa (km
2
)
2] BMM (%)
de bosques
tropicales de
montaa
Amrica 7 762 359 1.2 1 150 588 8.4
frica 4 167 546 1.4 544 664 10.5
Asia 3 443 330 6.6 1 562 023 14.6
Total 15 373 235 2.5 3 257 275 11.7
Fuente: Iremonger et al. (1997) y Kapos et al. (2000). Los clculos de las reas montaosas incluyeron un intervalo
altitudinal de 300-4 500 msnm. Tabla tomada de: Bubb et al., 2004.
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 117
considerablemente durante la primera mitad del presente siglo, y d] el desafo
para revertir la degradacin de los ecosistemas y al mismo tiempo satisfacer las
mayores demandas de la sociedad es enorme, y exige cambios signicativos en
las polticas, instituciones y prcticas.
Por otra parte, el Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CDB) estableci
como meta para 2010 lograr una reduccin signicativa del ritmo actual de prdi-
da de diversidad biolgica, como contribucin a la reduccin de la pobreza. Estos
dos esfuerzos globales enfatizan la importancia de analizar el impacto antropo-
gnico en los ecosistemas forestales, incluyendo el BMM.
Las principales amenazas para este ecosistema a nivel global son: a] la de-
forestacin, que a su vez conduce a la conversin del hbitat original a tierras
agrcolas y ganaderas, as como para el cultivo de drogas; b] el cambio climtico,
particularmente de cara al futuro; c] la sobreexplotacin de recursos, incluyendo la
industria forestal no sustentable; d] las especies exticas invasoras; e] en menor es-
cala, aunque con una trayectoria creciente, la creacin de caminos nuevos, y f] los
variados tipos de desarrollo industrial a nivel local y regional, incluyendo la minera.
Con estos antecedentes, es ahora pertinente presentar un somero anlisis
de las principales amenazas a los ecosistemas, incluyendo el BMM al nivel global.
Aqu enfatizamos el cambio de uso del terreno, el cambio de la cobertura (defo-
restacin) y el cambio climtico, pues son los factores de impacto ms notable,
actualmente los dos primeros y en el futuro, el tercero (Challenger y Dirzo, 2009).
Ms adelante, cuando nos enfoquemos en el nivel especco de los BMM en M-
xico abordaremos los dems factores de cambio.
Cambio de uso del terreno y cobertura: deforestacin
Como apuntamos al inicio de este captulo, el cambio de uso del terreno se perla
como el factor de impacto predominante de los BMM. El proceso de deforestacin
y la consecuente degradacin del medio ambiente conducen a la prdida de la
diversidad biolgica, uno de los problemas ms agobiantes a los que se enfrenta
la sociedad contempornea en su conjunto (Dirzo y Raven, 2003; Ehrlich, 1988;
Ehrlich y Ehrlich, 1981). Este proceso contina producindose de manera inten-
sa en muchas regiones del mundo, particularmente en las zonas tropicales, y
sus consecuencias en el mantenimiento de la biodiversidad han sido reconocidas
desde hace tiempo (Myers, 1988), si bien los detalles especcos an estn poco
estudiados cuantitativamente. Esta laguna es particularmente evidente en el caso
de los ecosistemas mexicanos.
En Mxico, la deforestacin ha tomado proporciones alarmantes. Las aproxi-
maciones hechas para la dcada de los 80, a partir de estadsticas gubernamenta-
118 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
La producin de agua es
un servicio ambiental tangible
de los bosques meslos
de montaa.
FOTOS: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
les, muestran que solo 23 a 32% (44.2 a 81.8 millones de ha) de la supercie del
pas mantena una cubierta de bosques cerrados y los clculos de la magnitud de la
deforestacin oscilaron entre 365 000 y 1 500 000 ha por ao en ese mismo periodo
(Cairns et al., 1995).
Cambio climtico
Los ecosistemas terrestres y ocenicos actan como amortiguadores que man-
tienen la temperatura mundial a un nivel habitable. Si se compara con el registro
a largo plazo, la concentracin atmosfrica actual de CO
2
, el principal motor de
impulso del cambio climtico, es de ~400 ppmv (ca. 35% mayor que en cual-
quier momento histrico de los 420 000 aos anteriores). Esto es el resultado de
las perturbaciones antropognicas al ciclo mundial del carbono. La concentracin
est tambin aumentando en una tasa que es
al menos 10 y quiz hasta 100 veces ms rpi-
da de lo que se haba observado anteriormente
(Falkowski et al., 2000).
Actualmente, ca. 3/4 partes de las per-
turbaciones antropognicas directas al ciclo
mundial del carbono se deben a la quema de
combustible fsil, cuyas emisiones superan ac-
tualmente 6 Gt C/ao, y siguen aumentando.
Desde mediados del siglo XIX, la adicin acumu-
lativa de CO
2
antropognico a la atmsfera por
cambio de uso del suelo ha sido muy elevada
(~156 Gt C), sigue de cerca a la ocasionada por
el uso de combustible fsil (~280 Gt C/ ao)
y contina siendo una importante emisin an-
tropgena (~2.2 Gt C/ ao) (Hougthon, 2003).
Los cambios previstos en el clima en los
prximos 100 aos son ms visibles, y se prev
que sern mayores y que se producirn ms de
prisa que los estimados anteriormente (como
mucho +6 C o ms para 2100). Aunque los
ecosistemas terrestres (y ocenicos) contri-
buyen con la captura del ~60% de las apor-
taciones directas antropognicas de CO
2
a la
atmsfera, no es probable que los mecanismos
siolgicos de fotosntesis, responsables de la
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 119
absorcin de este gas de efecto invernadero, funcionen de manera suciente en
el futuro. Por tanto, el sumidero de CO
2
de la Tierra seguramente disminuir a
nivel global y podra incluso convertirse en fuente predominante en el prximo
siglo (Cox et al., 2000), dando lugar a cambios climticos an mayores.
La utilizacin sostenible de los bosques puede proporcionar un benecio
para todos los sectores de la sociedad, derivado del mantenimiento de las exis-
tencias de carbono en ecosistemas forestales sanos, mediante la produccin sus-
tentable de productos forestales (maderables y no maderables), incluyendo la
regeneracin forestal activa, que podra ayudar a evitar las aportaciones directas
de nuevo carbono a la atmsfera. En suma, una buena ordenacin forestal es
parte de la solucin (Apps, 2003).
Un aspecto relevante en el papel de los BMM como captores de carbono
es su dinmica hidrolgica. La presencia y continuidad de las nubes en el BMM
es un factor que permite la presencia y el mantenimiento de una gran canti-
dad de biomasa, aportada por las especies en conjunto del BMM. En un estudio
eco-hidrolgico del BMM de la Reserva Forestal La Cortadura, del municipio de
Coatepec, Veracruz, en el que se compara un BMM maduro con uno en regene-
racin natural, los autores, Holwerda y Gotsch (2012), utilizaron colectores de
neblina para medir el impacto de sta sobre la vegetacin. Como parte de sus
hallazgos, se encuentra que la deposicin de niebla en la poca seca fue de 50
mm para el BMM maduro y 40 mm para el BMM secundario. Adems, los autores
midieron el ujo de savia inducido por la transpiracin (de la rama hacia la hoja)
y el ujo relacionado con la absorcin foliar de niebla (de la hoja hacia la rama),
y encontraron que la cantidad de agua absorbida de la niebla por las hojas de
los encinos durante la estacin seca fue equivalente a 9% del agua consumida
por transpiracin durante este periodo. Los autores expresan que en ausencia de
esta absorcin foliar, el agua habra tenido que ser extrada de la reserva de agua
disponible en el suelo. Los autores discuten que a una escala global, existe cada
vez ms evidencia de que las ms altas temperaturas del mar y de la supercie
terrestre, resultantes del cambio de uso del terreno y climtico, provocarn pe-
riodos de sequa ms pronunciados y una disminucin de la presencia de niebla
en los bosques de montaa, lo cual afectar la capacidad de acumulacin de
biomasa y, por lo tanto, de captura de carbono. Este estudio hace evidente la
necesidad de trabajo de investigacin para poder cuanticar el impacto del cam-
bio global sobre el hidroclima del BMM a nivel global y en Mxico, para medir los
efectos relacionados sobre el funcionamiento ecohidrolgico de este ecosistema,
altamente valorado por su biodiversidad y sus servicios ecosistmicos (Holwerda
y Gotsch, 2012).
120 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
El bosque meslo en la perspectiva nacional
Curiosamente, el BMM es el nico de los principales tipos de ecosistemas terrestres
de Mxico que no presenta evidencia de asentamientos o centros ceremoniales
prehispnicos de gran tamao. Una posible excepcin sera la regin alrededor
de la actual ciudad de Xalapa, Veracruz, en donde el paisaje (aunque montaoso)
presenta condiciones ms favorables para los asentamientos humanos y las activi-
dades agrcolas que la mayora de las regiones del pas que ostentan este tipo de
vegetacin (Williams-Linera, 2007). Si la topografa abrupta tpica de las regiones
de BMM parece haber desalentado el desarrollo de asentamientos prehispnicos,
su clima, relativamente fresco, muy hmedo y nublado, tampoco habra sido tan
favorable, comparado con el clima de las selvas secas y los bosques templados.
Esto, adems, se relaciona con el hecho de que el mecanismo de fotosntesis del
maz (del llamado tipo C4), fuente alimentaria fundamental de las culturas indge-
nas, requiere altas temperaturas y altos ndices de radiacin solar (Paliwal, 2001).
Por todo ello, aparte de un aprovechamiento de tipo extractivo, como la obten-
cin de plumas de los quetzales (Pharomachrus mocinno mocinno) y de la resina
del rbol de liquidmbar (Liquidambar styraciua), usadas en grandes cantidades
como tributo al imperio azteca (Peterson y Peterson, 1992), no existe evidencia de
una afectacin seria a las reas de BMM en Mxico durante el periodo prehispni-
co. Estos factores indican que el fenmeno de la deforestacin y transformacin
masiva de los BMM es relativamente reciente, empezando por el desplazamiento
de la poblacin indgena a estas tierras marginales (por su accidentada topo-
grafa, humedad excesiva y suelos erosionables) durante la conquista espaola,
seguido por el cultivo del caf en plantaciones establecidas durante el Porriato y,
despus, por el reparto agrario durante el siglo XX (Challenger, 1998).
En las ltimas tres dcadas, la destruccin de los BMM sigui extendin-
dose debido a la produccin de caf en modalidades no tradicionales (a sol
directo, sin el dosel del bosque original o sin sembrar rboles frutales que dieran
sombra a los cafetos), producto de las polticas de fomento del ahora extinto
Instituto Mexicano del Caf (Inmecaf). Otro factor importante de alteracin de
estos bosques es la tala crnica a pequea escala, en especial en los bordes de
las reas remanentes del bosque primario. Esta actividad se realiza cada ao por
comunidades de campesinos cuya produccin es esencialmente de subsistencia
y con una poblacin que sigue en aumento (Rzedowski, 1978; Bubb, 1991; Ca-
yuela et al., 2006). Adems, los bosques meslos son afectados por la ganadera
extensiva y, en menor medida, por el crecimiento urbano y el aprovechamiento
forestal de productos maderables y no maderables (Challenger, 1998; Williams-
Linera, 2007).
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 121
En el marco de esta trayectoria cultural humana, este ecosistema ha sido
seriamente daado, con tasas de cambio negativo de gran magnitud, de manera
que hacia 1976 su cobertura ya se haba reducido a menos de la mitad del rea
original. As, su cobertura inicial, de por s limitada a un rea estimada en 3.1
millones de hectreas, se vio reducida a solo 28% de la original (870 000 hect-
reas) en 2002. Ese ao, la cobertura que se consideraba como conservada apenas
representaba 47.6% y el resto corresponda a vegetacin secundaria. En suma, es
evidente que la vegetacin secundaria predomina en este ecosistema (Challenger,
1998; Williams-Linera, 2007).
Estimaciones de la supercie remanente
de bosque meslo de montaa en Mxico
En nuestro pas, ha habido diferentes esfuerzos cientcos, gubernamentales e
institucionales para dimensionar este ecosistema. Destacan las evaluaciones lle-
vadas a cabo por el INEGI en cuatro series, as como el Inventario Nacional Forestal
(2000). La Serie I del INEGI (elaborada en la dcada de 1980), la Serie II (desarro-
llada en la dcada de 1990), la Serie III (elaborada en el periodo 2002-2005) y la
Serie IV (lograda en el periodo 2007-2010) representan una importante fuente de
informacin, que apoya los estudios temporales de las comunidades vegetales y la
generacin de informacin estadstica, as como el monitoreo de la cubierta vege-
tal de Mxico y los principales usos del suelo que ah se desarrollan (INEGI, 2012).
Basndonos en la Serie IV y utilizando los datos de las cuatro series, se llev
a cabo un proceso de depuracin con la nalidad de actualizar la informacin
del ltimo registro que se tiene de manera ocial, mediante el siguiente procedi-
miento. Se compar espacialmente (mediante la superposicin de 495 polgonos)
la cobertura de vegetacin y el uso del suelo de las series: II (1993), III (2002) y IV
(2007) del INEGI, para lo cual se hizo lo siguiente:
a] Se seleccionaron los polgonos resultantes de la superposicin, mayores
a 25 ha, dadas las caractersticas de la cartografa (escala y descripcin
del mtodo del INEGI). Los polgonos menores de 25 ha fueron elimina-
dos, principalmente por problemas en la construccin cartogrca de las
series. Estos polgonos fueron pequeos pero numerosos, aproximada-
mente 17 960, equivalentes a ca. 276 km
2
.
b] Se analiz la combinacin de tipo de vegetacin y usos para clasicarlos
en las siguientes categoras y transiciones: i] Sin cambios: la vegetacin
de BMM en cualquier estado (primario, secundario en sus tres clases) no
cambi en las tres series); ii] Recuperacin: la vegetacin BMM se recu-
122 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
per de alguna fase secundaria a primario; iii] Degradacin: paso de
un BMM primario a uno secundario; iv] Deforestacin: paso de BMM en
cualquier estado a un uso.
En el anlisis se detect incongruencia de algunos sectores denidos como
BMM que al parecer corresponden a algn tipo de vegetacin distinto del BMM,
incongruencia que aparentemente surge de errores en el etiquetado de los pol-
gonos correspondientes. El estado de Guerrero fue el ms afectado por este tipo
de problemas. No obstante, esta incongruencia apenas represent alrededor de
12% en todo el anlisis. Esto nos indica que llevar a cabo un anlisis cuantitativo
con base en los datos de las series de vegetacin y uso debe verse con precaucin
y sujetarse a un anlisis posterior basado en informacin de sensores remotos y
vericacin de campo de mayor resolucin. Sin embargo, es evidente el valor de
este intento en cuanto a generar una primera cifra indicativa en general ya que,
adems de que se clasic ca. 95% del rea del mapa de distribucin potencial
del BMM, el nivel de incertidumbre no es de gran magnitud.
En trminos generales, se encontr que la categora Sin
cambio ocup el primer sitio, seguida por las de Degradacin,
Deforestacin y Recuperacin de este ecosistema (cuadro 3),
con un grado de incongruencia, como se dijo, de 12% (INEGI-
Serie IV, 2008).
Este ajuste entre las series presenta una incongruencia
equivalente a 2 521.7km
2
, diferencia reportada en la evolucin
del anlisis de datos en las cuatro series del INEGI (I, II, III y IV), a
lo largo de 31 aos en que se estudiaron los tipos de cobertura
y el uso del suelo del BMM en Mxico.
Con la informacin disponible llevamos a cabo un anlisis
para determinar la supercie de prdida neta por deforestacin
que ha enfrentado este ecosistema en 31 aos de registro. Para calcular la tasa
de deforestacin utilizamos la siguiente frmula:
TD = (Sf - Si)t
Para la supercie de prdida, ignoramos la estimada por el Inventario Fores-
tal Nacional 2000 y el anlisis se hizo bajo el criterio de las series I y IV del INEGI. La
CUADRO 3. Ajuste de las series I (1976), II
(1993), III (2003) y IV (2007) del INEGI, para
clasicar los grandes tipos de uso del suelo
del BMM en Mxico
Uso del suelo Participacin porcentual
Sin cambio 80.13
Recuperacin 2.00
Degradacin 11.64
Deforestacin 6.21
Total 100
Informacin proporcionada por Ral Jimnez Rosenberg,
CONABIO.
donde: TD = supercie de prdida neta
Sf = supercie nal
Si = supercie inicial y
t = lapso de tiempo entre ambas estimaciones
de la supercie (en aos)
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 123
reduccin de supercie fue de 1 408.20 km
2
, con
una estimacin de TD = 45.43km
2
/ao.
La trayectoria temporal de la cobertura del
BMM en Mxico se muestra en la gura 4. Resalta
que los BMM originalmente (dcadas 40-60) cu-
bran 1.55% del rea del pas (31 037.13 km
2
).
Para 1976, la proporcin se redujo al 0.92%
(18 385 km
2
); 17 aos despus, en 1993, los BMM
cubran 0.91% (18 237 km
2
); ese valor porcen-
tual se mantuvo diez aos despus (2003), para
nalmente llegar a ser de 0.84% de la supercie
original, con el ltimo registro, en 2007, equiva-
lente a 16 976.80 km
2
. Esta, que es la cobertura
ocial actual estimada en Mxico (INEGI-Serie IV,
2012), parece estar estabilizada (gura 4). No
obstante, es de hacer notar que la cobertura ac-
tual de este importante ecosistema representa
apenas 54.7% de su potencial original, es decir,
el BMM en Mxico ha perdido ya poco menos de
50% de lo que fue su extensin original.
Considerando que la cobertura del bosque
meslo de montaa en Mxico es de 16 976.80
km
2
, analizamos cmo est dividida en cuanto a
los cambios que se han generado. Encontramos
que 13 605.03 km
2
no han sufrido cambio, es
decir, 80.1% de la cobertura remanente, mien-
tras que el rea deforestada corresponde a poco
ms de 1 000 km
2
, y la recuperacin apenas es
perceptible (gura 5).
Como resultado de esta dinmica temporal de cambio en la cobertura se ha
generado un mapa (gura 6) que muestra la distribucin actual y los diferentes
tipos de uso del suelo (en sus categoras ms amplias) del BMM en Mxico. El an-
lisis aqu presentado hace ver que el BMM se perla como un ecosistema que ha
perdido poco de su cobertura inicial. Por otra parte, la dinmica reciente sugiere
un estado estable en cuanto a su cobertura. Sin embargo, es de hacer notar que
la resolucin espacial de este anlisis no permite observar la conguracin en
detalle en cuanto a la fragmentacin (aspecto que podra exacerbar la naturaleza
intrnseca de distribucin en parches o fragmentos del BMM), la magnitud de rea
Cobertura 1976 1993 2000 2003 2007
original (Serie I) (Serie II) (INF) (Serie III) (Serie IV)
35
30
25
20
15
10
5
0
31 037
18 385 18 237
17 359
18 252
16 977
m
i
l
e
s

d
e

k
i
l

m
e
t
r
o
s

c
u
a
d
r
a
d
o
s
FIGURA 4. Supercie estimada del BMM en Mxico en distintos momentos
y fuente de informacin correspondiente a la estimacin en cada
periodo: INEGI series I, II, III y IV y el Inventario Nacional Forestal (INF,
2000). Fuente: INEGI Carta Actual de Uso y Vegetacin. Serie IV 2008
Sin cambio Recuperacin Degradacin Deforestacin Incongruencia
m
i
l
e
s

d
e

k
i
l

m
e
t
r
o
s

c
u
a
d
r
a
d
o
s
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
13 605.03
339.61
1 976.69
1 055.45
-2 521.70
FIGURA 5. Cambio de uso de suelo en la supercie del BMM en Mxico,
entre las series II-III y Serie IV. Como se aprecia, existe una
incongruencia entre las series de acuerdo con la Serie IV del INEGI.
(Informacin proporcionada por Ral Jimnez Rosenberg, CONABIO)
124 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
impactada por los efectos del borde, y el estado estructural del bosque remanen-
te (p. ej., potencial de regeneracin, condicin de la fauna). Adems, falta por
considerar la vulnerabilidad y el potencial de conservacin del BMM de cara a los
factores de cambio futuro, en particular el cambio climtico, la sobreexplotacin
de recursos, aspectos que analizamos enseguida.
El potencial de conservacin de la biodiversidad del bosque meslo
de montaa a la luz del impacto antropognico
En el pas se informa de la presencia de bosque meslo en poco ms de 100
localidades distintas, lo que deja ver que este ecosistema se distribuye princi-
palmente en fragmentos, tambin llamados parches o manchones, cuyas di-
mensiones son variables, desde unas pocas hectreas hasta decenas de miles de
hectreas (Challenger, 1998). Esta informacin nos permite colegir que, si bien
el BMM sigue existiendo en casi todas las reas correspondientes a su distribucin
regeneracin
sin cambios
degradacin
deforestacin
inconsistente
FIGURA 6. Supercie y distribucin del bosque meslo de montaa en Mxico. Supercie total = 16 976.8 km
2
.
(Fuente: Serie IV del INEGI).
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 125
natural, en muchas de ellas ha sido reducido a fragmentos muy pequeos o ha
sufrido perturbaciones muy profundas. Esta situacin se ejemplica con el caso
del antao extenso bosque meslo de la regin de Xalapa, Veracruz, y que ha
sido transformado a otros usos en un 90% de su supercie original (Williams-
Linera et al., 2002b).
Biodiversidad, cambio de uso del terreno y cobertura
Dada la dramtica reduccin de su cobertura original y su enorme importancia
para la conservacin de la biodiversidad y de los servicios ambientales que provee,
no es exagerado considerar al BMM como un hbitat en peligro de extincin
(Bubb, 1991) y uno de los ecosistemas ms amenazados a nivel global (Hamilton
et al., 1995).
Para situar esto en perspectiva, ahora presentamos una aplicacin terica
que alude al signicado de la prdida de cobertura forestal del BMM, as como
sus posibles consecuencias sobre la biodiversidad, modeladas a partir de la Teora
de Biogeografa de Islas, en la que nos basamos utilizando la siguiente frmula:
S = cA
z
Esto implica que, suponiendo un valor aproximado de z de ~ 0.25, podra-
mos adelantar que, a este nivel de deforestacin (el cambio en A del modelo),
aproximadamente 10% del nmero de especies contenido originalmente en el
BMM (S) se ha perdido ya, o est amenazado de extincin local, a menos que se
recupere el rea eliminada y la recuperacin sea tal, cualitativamente, que per-
mita la supervivencia de las especies amenazadas (ver detalles de la aplicacin de
este enfoque terico en Dirzo y Mendoza, 2008). Esta proyeccin de extincin
esperable (quiz parcialmente ya ocurrida) ayuda a percibir el gran riesgo de ame-
naza a la biota del BMM, con una expectativa de perder ~ 10% de la riqueza de
especies, en el equilibrio correspondiente a 54% remanente del rea. Es evidente
que esta aplicacin terica debe verse con precaucin puesto que presenta las
limitantes inherentes al modelo, en particular que: a] desconocemos el valor de
z ms apropiado para este tipo de insularizacin generada por la deforestacin
del BMM, y b] que carecemos de las sucientes herramientas empricas o tericas
para denir el tiempo (p. ej., equilibrio) en que se podra materializar la prdida
de las especies sealadas para llegar a la extincin. Hasta ahora hay muy pocos
estudios que hayan calculado el tiempo de equilibrio necesario para acomodar a
donde: S = especies
c = una constante
z = la pendiente (tasa) de cambio en el nmero
de especies en funcin del rea (A).
126 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
las especies remanentes en el hbitat que queda, despus de una reduccin dada
en el rea del ecosistema en cuestin (vase Dirzo y Mendoza, 2008, para una
discusin de la aplicacin de este enfoque de modelaje de la extincin), y este es
un aspecto que merece investigacin detallada. Ms all de lo pronosticado por
este modelo, hay que tener en cuenta que este enfoque solamente considera los
riesgos de extincin por prdida absoluta de rea, sin considerar los posibles efec-
tos adicionales de la fragmentacin, entre otros factores. El efecto independiente
de otros factores, en particular el de la fragmentacin y del borde, los discutimos
brevemente enseguida.
Los estudios de fragmentacin, en general, sugieren que los ecosistemas
fragmentados son incapaces de sostener, a largo plazo, poblaciones viables de mu-
chas especies de ora y fauna, y que, en el largo plazo, se podran extinguir en es-
tos sitios. Aunada a esta situacin, la sobreexplotacin de ciertas especies mediante
la caza inmoderada las ha llevado ya a la reduccin numrica o a la extincin local
(Challenger, 1998). Esta situacin, de por s muy grave, se torna an ms preocu-
pante a la luz de investigaciones recientes que indican la presencia de especies mi-
croendmicas de fauna, incluso de mamferos, hace muy poco desconocidas para
la ciencia, que sobreviven en manchones relictos del BMM (Carleton et al., 2002).
Por otra parte, durante las dcadas de 1980 y 1990 se dio una especial
atencin al decreto de reas naturales protegidas (ANP), que incluyen mancho-
nes an bastante extensos de BMM, asegurando con esto la conservacin de al-
gunos de los manchones remanentes. Algunas de estas ANP son Reservas de la
Biosfera, entre las cuales destacan: El Triunfo (decretada el 13/03/1990; 199 177
ha) y La Sepultura (06/06/1985; 167 310 ha) en Chiapas; Sierra de Manantln
(23/03/1987; 139 577 ha) en Jalisco; Sierra Gorda (19/05/1997; 383 567 ha)
en Quertaro; El Cielo (15/06/1985; 145 530 ha) en Tamaulipas, y Los Tuxtlas
(23/11/1998; 155 122 ha) en Veracruz, que incluye algunos manchones en los
sitios de elevacin intermedia de esta sierra. Adems, existen reas de BMM bien
conservado en la Sierra Norte de Oaxaca, que an carecen de proteccin ocial.
Vale destacar, en el lado positivo, que, en muchos casos, las comunidades indge-
nas que pueblan estas regiones hacen esfuerzos importantes, por su cuenta, para
mantener en buen estado de conservacin a estos bosques (WWF, 2010).
Especies endmicas
Una situacin que hace al BMM un ecosistema crtico para su conservacin, ade-
ms de los servicios ecosistmicos referidos anteriormente, es su gran riqueza
biolgica, representada por la riqueza de especies, la concentracin de ende-
mismos y las especies que se consideran, bajo los criterios nacionales y globales,
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 127
como amenazadas, considerando tanto plantas como animales, hongos y mi-
croorganismos diversos. Efectivamente, la contraccin histrica (en tiempo geol-
gico) de la distribucin original de estos ecosistemas que los llev a su distribucin
en parches, creando archipilagos de islas ecolgicas esparcidas sobre las zonas
montaosas del pas, indujo la evolucin vicariante de muchos taxa, que ha con-
ducido a la especiacin in situ y, con ello, a una aportacin muy importante al
conjunto de especies endmicas de Mxico (Challenger, 1998).
Dejando de lado el problema de extincin local relacionado con el rea
remanente y la tasa de cambio de los BMM que discutimos anteriormente, la
gura 7 ilustra la importancia de los BMM en trminos de la riqueza de especies,
considerando las plantas vasculares, ya que muestra la cobertura de los principa-
les biomas de Mxico, junto con su contribucin proporcional a la ora total del
pas, suponiendo un total de 30 000 especies (Rzedowski, 1991). Partiendo de la
expectativa de que cada bioma aporte especies a la ora total en funcin de su
extensin, las dos barras de cada bioma deberan tener una altura similar. Contra
esta expectativa, es evidente que los ecosistemas tropicales, de manera especial-
mente marcada los BMM, aportan muchas ms especies de lo que se esperara en
funcin de su rea. En efecto, con una cobertura de apenas 1.6%, el BMM aporta
cerca de 10% del total de las especies de plantas vasculares de la ora del pas,
una contribucin proporcional considerablemente mayor que la de cualquier otro
gran tipo de vegetacin de Mxico.
Ms all de la riqueza absoluta de especies de plantas, destaca el hecho de
que una gran proporcin de ellas tiene una distribucin exclusiva en este tipo de
ecosistema. As, se estima que aproximadamente 30-35% de las especies vege-
tales de los BMM son endmicas a los mismos
(Rzedowski, 1993; Villaseor, 2010).
El elemento endmico en la biota de los
BMM tiene relacin directa con el hecho de que
aqu se concentra tambin una cantidad consi-
derable de especies amenazadas. Por ejemplo,
se calcula que del total de las 762 especies ar-
breas (correspondientes a 85 familias botni-
cas) que habitan los BMM en Mxico, casi tres
cuartas partes (71%), pertenecen a alguna ca-
tegora de amenaza (60%), o estn prximas a
ella (11%). Dentro de stas, 37.9% estn bajo
la categora de peligro o peligro crtico, y tres
ya se extinguieron (Challenger, 2011).
Ecosistemas Bosques Bosques Selvas Selvas
ridos y templados mesflos altas secas
semiridos de conferas perennifolias
50
25
0
p
o
r
c
e
n
t
a
j
e

d
e
l

t
e
r
r
i
t
o
r
i
o

y

e
s
p
e
c
i
e
s
territorios
especies
FIGURA 7. Representacin proporcional de los principales biomas de Mxico,
en relacin con el territorio nacional, y de plantas vasculares presentes en
los mismos. (Tomado de Dirzo, 1991, con base en Rzedowski, 1991).
128 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Amenazas al bosque meslo de montaa en Mxico
Especies amenazadas, vulnerables y en peligro de extincin
En un esfuerzo por llevar a cabo una sntesis numrica sobre los resultados del
estado de conservacin de las especies de BMM para Mxico, presentamos la
evaluacin del estatus de un total de 762 especies de rboles del BMM en cuanto
a su ubicacin en alguna de las categoras ociales de proteccin (cuadro 4).
De estas categoras, las de mayor representacin en orden descendente son: de
preocupacin menor, en peligro, vulnerable, en peligro crtico y casi amenazada.
Estas tres ltimas categoras acumulan un total de 464 especies, que conforman
61% del total.
Adems de las plantas, otros organismos presentan una situacin compa-
rable. El cuadro 5 muestra algunos grupos biolgicos que se han estudiado en
los BMM mexicanos. Resalta el porcentaje de endemismos (21.4%) del total de las
especies calculadas para este ecosistema, especies que, por denicin, se pueden
considerar vulnerables, as como las especies que se encuentran bajo proteccin
federal (15.1%), tambin consideradas, de entrada, como vulnerables. El grupo
de los mamferos presenta una relacin de endemismo/amenaza de 33% / 26%,
respectivamente. Entre los reptiles, esta relacin es similar: 57.4%/ 54.6% de en-
demismo/amenaza. En los anbios, la relacin es de ca. 2:1, con 63.4% / 35.5%
de endemismo/amenaza. Estudios futuros sobre las densidades de las especies de
mayor vulnerabilidad apoyarn la formulacin de un plan de manejo cientca-
mente avalado para estos grupos.
CUADRO 4. Estado de conservacin, nmero de especies arbreas
y su participacin porcentual dentro de los bosques meslos de montaa
de Mxico (Gonzlez-Espinosa et al., 2011)
Estatus de conservacin Nmero de especies Porcentaje (%)
Extintas en estado silvestre 3 0.4
En peligro crtico 83 10.8
En peligro 206 27.0
Vulnerable 175 23.0
Casi amenazada 78 10.2
Datos insucientes 2 0.3
Preocupacin menor 215 28.3
Total 762 100
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 129
Para dimensionar la fragilidad de las es-
pecies presentes en el BMM, dado el notable
grado de endemismo de la biota de este eco-
sistema, realizamos un anlisis de regresin,
considerando el grado de amenaza depen-
diente del grado de endemismo por grupo de
estudio (gura 8). Si bien resalta la relacin
positiva y estadsticamente signicativa entre
ambas variables, es notable la ausencia de in-
formacin en reas de un nivel intermedio de
especies endmicas. El hecho de que la ame-
naza est tan correlacionada con el nivel de
endemismo subraya la fragilidad de la biota de
los BMM, tendencia que, de no ser atendida
correctamente, aumenta la posibilidad de que
las especies se pongan en una trayectoria ace-
lerada hacia la extincin.
CUADRO 5. Nmero de especies (por grupo biolgico) presentes en los bosques meslos de montaa de Mxico,
endemismos, especies bajo proteccin especial y referencia
Grupo
biolgico
Nmero de
especies en BMM
Especies
endmicas
Especies bajo
proteccin especial
(NOM-059-SEMARNAT-2010) Referencia
rboles 450 - 762
Gonzlez-Espinosa et al., 2011
Arbustos 600 - -
Eptas 800 - -
Hierbas 600 - - Rzedowski, 1996; Challenger, 1998
Helechos 630 750 - * Tejero-Dez et al., este volumen
Hongos 594 - - Chacn y Medel,1993
Mamferos 257 85 66 * Gonzlez-Ruiz et al., este volumen
Aves 1700 201 154 * Navarro-Sigenza et al., este volumen
Reptiles 249 143 136 * Goyenechea y Gual-Daz, este volumen
Anbios 183 116 65 * Gual-Daz y Goyenechea, este volumen
Total 6 063 1 295 916
* Se presentan los datos ms recientes, publicados en este volumen por los expertos para cada grupo biolgico dentro del bosque meslo
de montaa mexicano.
FIGURA 8. Regresin lineal que presenta a las especies amenazadas
como un factor dependiente del grado de endemismos presentes
en el BMM de Mxico.
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
nmero de endemismos
800
700
600
500
400
300
200
100
0
n

m
e
r
o

d
e

e
s
p
e
c
i
e
s

a
m
e
n
a
z
a
d
a
s

anfbios
aves
y = 0.9349 x + 37.802
R
2
= 0.99558
reptiles
mamferos
plantas

130 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO


La dimensin humana, aunque
exigua, constituye un factor
de amenaza que, mediante
programas de educacin,
puede sumar a sus habitantes
a ser parte proactiva de la
conservacin de este ecosistema.
FOTOS: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
Fragmentacin del hbitat
La fragmentacin de los ecosistemas naturales emerge como consecuencia de
que, con la deforestacin, la conguracin espacial del rea de hbitat remanen-
te se convierte en un archipilago de fragmentos del ecosistema natural, inmer-
so en una matriz de terrenos antrpicos. La fragmentacin ha sido considerada
una de las principales amenazas para la conservacin de la diversidad biolgica
(Whitmore, 1997; Lawrence et al., 2002), y es el resultado de los procesos an-
trpicos asociados al cambio de uso del terreno, en particular: a] la deforesta-
cin, b] el incremento de la frontera agrcola y pecuaria, y c] la expansin de las
manchas urbanas hacia los bosques y selvas naturales (Kattan y Murcia, 2003).
Adems de la reduccin de rea por la deforestacin, las consecuencias y efec-
tos de la fragmentacin provocan el aislamiento y una variacin microclimtica
que se maniestan en forma de gradiente desde el borde, generando lo que se
conoce como el efecto de borde, que alcanza
una dimensin de hasta 100 m (Lovejoy et al.,
1986). En el caso del ecosistema de inters en
este captulo, esto puede ser exacerbado por el
hecho de que el BMM se encuentra aislado fsica
y climatolgicamente en la parte media de las
montaas, usualmente dentro de un estrecho
margen altitudinal de 300 m, dependiendo de
la altura en donde se forman las nubes (Aldrich
y Hostettler, 2000).
En un estudio llevado a cabo por Williams-
Linera y colaboradores (2002) sobre el efecto
de la fragmentacin y las modicaciones en
el uso del suelo del BMM en la zona central de
Veracruz, los autores analizaron un total de
12 843 ha de BMM y encontraron que quedan
solo 19 fragmentos de bosque no perturbado,
que cubren nicamente 10% del rea poten-
cial. Los usos del suelo dominantes fueron:
pastizal (37%), urbano (18%), vegetacin se-
cundaria (17%) y bosque perturbado (17%).
Los autores destacan que la escasa supercie
plana en la regin (3.2%) es utilizada preferen-
temente como espacios urbanos y pastizales. Al
igual que muchos otros BMM en Mxico, en esta
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 131
La llamada lluvia horizontal
incrementa hasta ca. 60% la
cantidad de agua disponible
para el ecosistema y para
las comunidades humanas
de la regin.
FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
regin de Veracruz, el bosque no perturbado se ubica sobre pendientes muy
fuertes, orientado ms bien al norte, rodeado por potreros, e incluye parches de
bosque perturbado y vegetacin secundaria. Los autores discuten que el efecto
de borde reduce el rea real del bosque en un 15-54% adicional, dependiendo
del tamao del fragmento. Finalmente, los autores subrayan que 90% del bos-
que de niebla ya ha sido destruido y el resto est en peligro de desaparecer, y
comentan lo que es apremiante en muchas regiones (sino es que en todas) en
las que existen BMM an en buen estado de conservacin: un plan de desarrollo
regional que considere la conservacin del bosque por su biodiversidad y como
fuente de servicios ambientales, que proteja los fragmentos de bosque no per-
turbado, promueva la restauracin ecolgica de bosque perturbado y establezca
corredores que conecten los fragmentos entre s y con el bosque remanente
(Williams-Linera et al., 2002).
En los ltimos aos, un nmero creciente de estudios ha demostrado que el
bosque de niebla y su biodiversidad son particularmente sensibles a los cambios
causados por la fragmentacin (Williams-Linera, 1992; Kattan et al., 1994, Restre-
po y Gmez, 1998). Los estudios disponibles sugieren que al ser fragmentado el
BMM, aumenta el riesgo de extincin local de las especies tpicas de plantas y ani-
males de este bosque, ya que son expuestas a una disminucin de humedad y a los
efectos de borde (ms insolacin, viento y temperatura). Los efectos negativos de
la fragmentacin se presentan espacialmente a diferentes escalas y principalmente
son: una alteracin del microclima dentro y fuera del remanente de bosque y el
aislamiento de cada fragmento de los otros parches remanentes (Saunders et al.,
1991). La informacin tambin indica que, independientemente de que se conser-
ve el rea de un bosque, si ste es fragmentado, se incrementa el efecto de borde
de cada parche, as como las condiciones no fa-
vorables, tanto biticas como abiticas, lo que
se traduce en una reduccin del hbitat dispo-
nible para las especies nativas (Williams-Linera
et al., 1995; Kattan et al., 1994; Restrepo y G-
mez, 1998). Adems, la fragmentacin puede
impedir el movimiento de los individuos entre
remanentes de bosque e interrumpir el ujo g-
nico, un proceso crtico para la preservacin de
la diversidad gentica (Bierregaard et al., 1992;
Moilanen y Hanski, 1998). Los umbrales de la
fragmentacin y el efecto de borde adicional,
ms all de los cuales la persistencia de especies
132 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
de plantas y animales (Matlack, 1993; With y Crist, 1995) se ve comprometida,
an son desconocidos y esto representa un campo de investigacin esencial.
La fragmentacin tiene adems la peculiaridad de que opera en sinergia
con otros factores de perturbacin. Por ejemplo, facilita el acceso de personas
que extraen diversos recursos del BMM, incluyendo la extraccin crnica de lea,
particularmente de encinos (Quercus spp.) (Ramrez-Marcial et al., 2001), as
como la cacera furtiva conducente a la defaunacin (p. ej., Galetti y Dirzo, 2013).
Considerando que el BMM es uno de los ecosistemas forestales menos es-
tudiados del pas (Ramrez-Marcial et al., 2001; Velzquez et al., 2003), no es
extrao que se conozca muy poco sobre el impacto que la sobreexplotacin, en
particular la perturbacin por extraccin forestal, tiene en el subsistema de bajo
tierra, ya sea en Mxico o en los BMM en otros lugares. Ha sido ampliamente
documentado en otros ecosistemas que esta perturbacin llega a afectar el ciclo
de nutrientes (Nilsson et al., 1993; Finr et al., 2003) y la biota del suelo (Davies
et al., 1999; Lavelle, 2000; Brown et al., 2005; Pietikinen et al., 2003). En par-
ticular, la perturbacin que ocurre bajo el subsistema del suelo tiene efectos que
pueden ser de dos tipos: de corto plazo (< 1 ao) y de largo plazo (> 10 aos).
En el corto plazo, los residuos del arbolado extrado producen un mantillo
(materia orgnica) en descomposicin en la supercie del suelo rico en nutrientes;
por debajo del suelo se crea un detritus en descomposicin de las races muertas
(Olsson et al., 1996; Finr et al., 2003). El impacto que genera la actividad del
desmonte es particularmente importante en los bosques que crecen en suelos
pobres, tal es el caso del bosque meslo. En estos ecosistemas, las plantas estn
adaptadas para utilizar de manera eciente los nutrientes, la descomposicin es
lenta y la mayora de los nutrientes son secuestrados en la biomasa vegetal y mi-
crobiana (Waide et al., 1999; Hobbie, 1992; Vitousek, 1984; Bruijnzeel y Proctor,
1995; Tanner et al., 1998). La entrada repentina de residuos ricos en nutrientes
junto con el aumento de la radiacin que llega al suelo puede llevar a un aumento
temporal de la tasa de descomposicin y aumentar la disponibilidad de nutrientes
(Buttereld, 1999; Pietikinen et al., 2003; Finr et al., 2003), particularmente en
la capa superior del suelo, donde se producen la mayora de las interacciones bio-
qumicas planta-suelo. El incremento en la disponibilidad de la materia orgnica
(rica en nutrientes) tiende a reducir la proporcin de la descomposicin fngica/
bacteriana, lo que, a su vez, produce cambios importantes en la composicin de
la comunidad de macroinvertebrados (Wardle, 1999; Pietikinen et al., 2003), lo
cual tiene consecuencias en el proceso de reincorporacin de los nutrientes.
A largo plazo (> 10 aos), los efectos del desmonte a menudo incluyen un
retraso en la respuesta del sistema a la perturbacin inicial del suelo (Bengtsson et
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 133
al., 1996; Zaitsev et al., 2002) o una serie de efectos indirectos en la dinmica de
sucesin en la vegetacin y composicin de la comunidad despus del abandono
(Gross et al., 1988). Por otra parte, despus de la perturbacin y en sucesin tem-
prana, la diversidad de especies de rboles disminuye con relacin a los bosques an-
tiguos (Ramrez-Marcial et al., 2001), lo que lleva a una disminucin en la diversidad
de los recursos disponibles para el suelo. Esto, unido al pulso temporal de aporte de
recursos, podra conducir a un sistema ms uniforme y a una menos diversa fauna
de macroinvertebrados en el suelo.
El cambio climtico y su impacto
sobre el bosque meslo de montaa en Mxico
Los Modelos de Circulacin General (GCM en ingls) pronostican la redistribucin
de los ecosistemas naturales con base en los cambios de temperatura y precipita-
cin esperados en el futuro cercano bajo una serie de supuestos, principalmente
relacionados con la concentracin de CO
2
atmosfrico. En trminos muy genera-
les, los modelos pronostican que los cambios ms marcados se darn en sitios de
altas latitudes, en principio fuera de las reas de distribucin de los BMM mexica-
nos. Sin embargo, la ubicacin altitudinal de los BMM supone que esta expectativa
no es aplicable para los mismos. De hecho, un estudio reciente sobre los cambios
esperados en la cobertura de los ecosistemas forestales de Mxico, incluyendo
los BMM, en tres escenarios correspondientes a sendos GCM (Villers y Trejo, 1998)
indica que, en comparacin con su distribucin potencial, las selvas tropicales
bajas (selvas perennifolias y caducifolias) seran impactadas en un grado menor o
incluso no impactadas, mientras que los ecosistemas de sitios ubicados a mayor
altura, incluyendo los bosques templados y los BMM, seran los ms impactados.
En particular, los tres modelos de circulacin indican de manera consistente una
reduccin drstica, de modo que podran quedar restringidos a entre 15% (el mo-
delo basado en un aumento de la temperatura en 2 C y una reduccin en la pre-
cipitacin de un 10%) y 40% (el modelo Community Climate Model, CCM) de su
cobertura original. Este impacto, en sinergia con los impactos de cambio de uso
del terreno y sobreexplotacin discutidos anteriormente, supone, en esencia, una
degradacin mayscula de los BMM y de la singular biodiversidad que albergan,
as como una prdida de los servicios ecosistmicos que de ellos se derivan. La
aseveracin de que los BMM constituyen los ecosistemas tropicales ms amenaza-
dos se hace particularmente evidente a la luz de estas amenazas antropognicas
proyectadas para el futuro cercano, lo que a su vez demanda atencin prioritaria
dirigida a la proteccin y diseo de planes de restauracin de estos ecosistemas,
en Mxico y globalmente.
134 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Los periodos de estiaje del
bosque meslo de montaa
en Tamaulipas, ms la presencia
de plagas, generan incendios
forestales: una amenaza ms
para este vulnerable ecosistema.
FOTO: PEDRO MARTNEZ LPEZ
Especies nativas y exticas
Las especies invasoras desplazan a las especies nativas de ora y fauna por com-
petencia directa, depredacin, transmisin de enfermedades, modicacin del
hbitat, alteracin de la estructura de los niveles trcos y sus condiciones biof-
sicas, y por la alteracin en los regmenes de fuego (Chornesky et al., 2005). Un
grupo de expertos mexicanos (INE-UNAM, 2013) analiz las especies de plantas
invasoras registradas en cinco ecosistemas de Mxico, y destacan que la selva
baja caducifolia presenta 12.6% de las especies invasoras registradas en el pas,
la selva mediana caducifolia aporta 6.9% del total, con 48 especies; los bosques
de pino y de encino albergan 4.71% (33 especies) y 4% (28 especies), respectiva-
mente. En el BMM han registrado 28 especies invasoras, lo que equivale a 3.28%
del total, que corresponde al lugar nmero trece de los ecosistemas evaluados.
Por otra parte, aunque las invasiones de invertebrados dentro del suelo han
sido poco investigadas, uno de los pocos estudios registra que del total de 129 es-
pecies de lombrices de tierra de Mxico, 14-31% son exticas y estn presentes en
los BMM (Fragoso, 2001). Esta invasin de especies exticas puede generar una pr-
dida de especies nativas por el desplazamiento competitivo que les causan las espe-
cies exticas, si bien los mecanismos de desplazamiento an son poco conocidos.
Sanidad forestal
Amenaza latente para los BMM son las plagas forestales. Dada la vulnerabilidad de
los BMM al cambio climtico, el cual puede impactar a este ecosistema en forma
sinrgica con la proliferacin o intensicacin de plagas, es importante analizar
cuidadosamente este aspecto en los BMM, en el siguiente escenario (Guevara y
Dirzo, 2012). Es posible formular la hiptesis de que los aumentos de tempe-
ratura conduzcan a un desarrollo ms rpido
de algunos insectos y que, por otra parte, el
enriquecimiento de CO
2
atmosfrico exacerbe
el dao causado por insectos. Una atmsfera
enriquecida en CO
2
tendr como consecuencia
un aumento en la relacin C:N (proporcional-
mente menos nitrgeno), lo cual, a su vez, im-
plicar una respuesta de los insectos en trmi-
nos de aumentar el consumo de tejido vegetal
para compensar la baja calidad del tejido ve-
getal, empobrecido en valor nutrimental. As,
es previsible que, al menos, algunos insectos,
nativos o exticos, aumenten sus niveles de
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 135
poca de estiaje en 2011,
camino a San Jos, Tamaulipas.
FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
consumo de follaje y generen episodios de defoliacin masivos, ocasionales o
crnicos. Por estas razones, es indispensable desarrollar el mejor conocimiento
posible de las plagas de los BMM mexicanos, un aspecto pobremente abordado
hasta ahora. Esto es especialmente crtico dados los antecedentes de plagas fo-
restales en Mxico. Por ejemplo, en el perodo 1995-2002, la supercie forestal
afectada por plagas y enfermedades en Mxico alcanz un promedio anual de
14 506 ha. Las causas de este deterioro forestal son variadas: mal manejo silvco-
la, incendios forestales, tala clandestina, falta de compromiso de los propietarios
de los terrenos forestales para el manejo cuidadoso del bosque, problemas de liti-
gio entre comunidades y ejidos, y falta de recursos para atender oportunamente
brotes de plagas y enfermedades.
En el BMM de la Reserva de la Biosfera El Cielo (RBC), se han llevado a cabo
estudios para determinar el dao a las especies de inters forestal (ecolgico y de
aprovechamiento forestal), los cuales incluyeron un Diagnstico Fitosanitario Fo-
restal de la RBC, cuyo objetivo fue diagnosticar con oportunidad y conabilidad los
problemas tosanitarios forestales de la RBC. La metodologa se bas en muestreos
de los ecosistemas in situ y muestreos de sitios con daos severos determinados
especcamente, mediante uso de encuestas (Snchez-Ramos, 2002). Los resulta-
dos muestran que la sanidad del BMM se ve amenazada, en trminos generales,
por insectos defoliadores, entre los que destaca el ataque en Podocarpus reichei,
rbol que presenta defoliaciones masivas en la poca de lluvias (mayo-septiem-
bre), que llegan a alcanzar hasta 80% de prdida foliar por el insecto Anisodes
gigantula (Snchez-Ramos, 1999). Otra plaga notable es el barreno del encino
(Pantophthalmus roseni), que ataca al encino rojo (Quercus germana) (Snchez-
Ramos y Reyes-Castillo, 2006). Comparando rboles sanos con rboles con dao
severo, se encontr que la calidad del follaje es
afectada por esta plaga, pues el consumo fo-
liar de los insectos naturales de esta especie fue
signicativamente mayor en los encinos sanos
que en los daados, lo cual se correlaciona con
el hecho de que el grupo de rboles daados
tuvo mayor concentracin de fenoles que el
grupo de los sanos. Este efecto en cascada bien
podra afectar numerosos pasos de la cadena
trca en el BMM. Estos estudios pioneros para
el BMM subrayan nuestro argumento de la im-
periosa necesidad de abordar el mejor estudio
posible de las plagas y su interaccin con los
136 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
otros impactos antropognicos de importancia en los BMM, incluyendo el cambio
climtico y enriquecimiento de carbono atmosfrico, as como el cambio de uso
del terreno (ver anlisis de estas interacciones mltiples en Guevara y Dirzo, 2012).
Consideraciones nales de las amenazas y la vulnerabilidad
de los bosques meslos de montaa
Con base en la informacin analizada en los apartados anteriores, en este que-
remos destacar los principales factores de amenaza a la biodiversidad, conside-
rando el grado de endemismo, las especies que por las amenazas detectadas se
encuentran bajo algn esquema de proteccin y la vulnerabilidad ecolgica de-
terminada por las singulares reas donde se desarrollan estos bosques en Mxico.
As, la gura 9 presenta una estimacin del impacto relativo de los principales
factores de amenaza.
Es evidente que la prdida de hbitat (principalmente por
actividades antrpicas) sera la principal amenaza del BMM (~ 55%
del impacto total estimado). El impacto relativo de la problem-
tica de sanidad del ecosistema se ha calculado en 20%, del cual
una proporcin considerable (ca. 20%) puede ser atribuible al
cambio climtico, en conjuncin con otros factores, probable-
mente operando en formas complejas de sinergia. El impacto de
las especies exticas representa 5%, pero, como argumentamos,
este aspecto an est poco explorado.
Las amenazas resumidas en esta seccin y los detalles dis-
cutidos a lo largo de este captulo hacen ver que, en el mediano
plazo, el BMM est en riesgo serio de perder una fraccin conside-
rable de su funcionalidad y continuidad de su cobertura en nues-
tro pas. La proteccin y el manejo sustentable de este ecosistema
representan una agenda crtica para asegurar la persistencia de
los paisajes remanentes de BMM en Mxico.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer especialmente a Martha Gual Daz por la invitacin
a escribir este captulo, por la informacin facilitada, y por su paciencia, as como
trabajo editorial en el manuscrito. De igual forma, agradecemos a Ral Jimnez
Rosenberg por su aportacin para las estimaciones de supercie del bosque me-
slo de Mxico. La mayora de las fotografas fueron amablemente facilitadas
por Louis Lacaille Mzquiz. Guillermina Gmez ley una versin previa e hizo
comentarios constructivos.
Sanidad 20%
Especies invasoras 5%
Prdida de hbitat 55%
Otros 20%
FIGURA 9. Evaluacin proporcional de las
amenazas predominantes para el bosque
meslo de montaa en Mxico.
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 137
Literatura citada
Aldrich, M., C. Billington, M. Edwards y R. Laidlaw. 1997. Tropical
Montane Cloud Forests: An Urgent Priority for Conservation. World
Conservation Monitoring Centre. Cambridge, Reino Unido. 20 p.
Aldrich, M. y S. Hostettler. 2000. Tropical montane cloud forest,
time for action. UNEP-World Conservation Monitoring Centre.
Cambridge, Reino Unido.
Apps, M.J. 2003. Special Paper: Forests, the global carbon cycle and
climate change, in Forests for the Planet. Proceedings of XII World
Forestry Congress. Quebec City, 21-28 de septiembre de 2003, 139.
Bengtsson, J., H. Setl y D.W. Zheng. 1996. Food webs and nutri-
ent cycling in soils: interactions and positive feedbacks. En: Polis,
G.A. y K.O. Winemiller (Eds.). Food Webs: Integration of patterns
and dynamics. Chapman & Hall. Nueva York, pp. 30-38.
Benzing, D. 1998. Vulnerabilities of tropical forests to climate
change: The signicance of resident epiphytes. Kluwer Academic
Publishers Group.
Bierregaard, R.O., T.E. Lovejoy, V. Kapos, A.A. dos Santos y R.W.
Hutchings. 1992. The biological dynamics of tropical forest frag-
ments. Bioscience 42:859-866.
Bockor, I. 1979. Analyse von Baumartenzusammensetzung und
Bestandesstrukturen eines andinen Wolkenwaldes in Westvene-
zuela als Grundlage zur Waldtypengliederung. Tesis de docto-
rado. Georg-August Universitt, Gttingen.
Brown, J. C., M. Koeppe, B. Coles y K. Price. 2005. Soybean Produc-
tion and Conversion of Tropical Forest in the Brazilian Amazon:
The Case of Vilhena, Rondonia. Ambio 34:456-463.
Bruijnzeel, L.A. y J. Proctor. 1995. Hydrology and biogeochemistry
of tropical montane cloud forests: what do we really know? En:
Hamilton, L.S., J.0. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical montane
cloud forests. Proceedings of an international symposium. Hono-
lulu, Hawaii, pp. 25-46
Bruijnzeel, L.A. 2000. Hydrology of tropical montane cloud forests:
a re-evaluation. En: Gladwell, J.S. (Ed.). Proceedings of the Sec-
ond International Colloquium on Hydrology of the Humid Trop-
ics. Panam.
Bruijnzeel, L.A. y L.S. Hamilton, L.S. 2000. Decision Time for Cloud
Forests. IHP Humid Tropics Programme Series no. 13. IHP-UNESCO,
Paris; IUCN-NL, Amsterdam; WWF International, Gland. 44 p.
Bubb, P. 1991. The current situation of the cloud forest in Northern
Chiapas, Mexico. Ecosfera, Pronatura, The Percy Sladen Memo-
rial Fund, Fauna and Flora Preservation Society. Edinborough,
Reino Unido. 90 p.
Bubb, P., I. May, L. Miles y J. Sayer. 2004. Cloud Forest Agenda.
Tech. Rep. 20, UNEP-WCMC. Cambridge, Reino Unido.
Buttereld, J. 1999. Changes in decomposition rates and Collem-
bola densities during the forestry cycle in conifer plantation. J.
Appl. Ecol. 36:92-100.
Cairns, M.A., R. Dirzo y F. Zadroga. 1995. Forest of Mexico, a dimin-
ishing resource? Journal of Forestry 93 (7):21-23.
Carleton, K.L, J.T. Streelman, B.Y. Lee, N. Garnhart, M. Kidd y T.D.
Kocher. 2002. Rapid isolation of CA microsatellites from the tila-
pia genome. Anim. Genet. 33(2):140-144.
Cayuela, L., J.M. Rey-Benayas y C. Echeverra. 2006. Clearance and
fragmentation of tropical montane forests in the Highlands of
Chiapas, Mexico (1975-2000). Forest Ecology and Management
226:208-218.
Chacn, S. y R. Medel. 1993. Los hongos (principalmente macromi-
cetos) registrados en el bosque meslo de montaa de Mxico.
En: Marmolejo G.J. y F. Garza-Ocaas. Contribuciones micolgi-
cas en homenaje al Bilogo Jos Castillo Tovar por su labor en
pro de la micologa mexicana. Reporte Cientco No. especial
13. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autnoma de
Nuevo Len. Linares, Mxico, pp. 61-110.
Challenger, A. 1998. La zona ecolgica templada hmeda (el
bosque meslo de montaa). En: Utilizacin y conservacin de
los ecosistemas terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro.
Conabio. Mxico, pp. 443-518.
Challenger, A. 2011. La neblina se levanta: Los rboles del bosque
meslo de montaa de Mxico, claramente amenazados. Bol.
Soc. Bot. Mx 89:135-1347.
Challenger, A. y R. Dirzo. 2009. Factores de cambio y estado de la
biodiversidad. En: Dirzo, R., R. Gonzlez y J.I. March (Eds.). Capi-
tal Natural de Mxico, Vol II. Estado de conservacin y tendencias
de cambio. Conabio. Mxico, pp. 37-73.
Chornesky, E.A., A.M. Bartuska, G.H. Aplet, K.O. Britton, J. Cum-
mings-Carlson, F.W. Davis, J. Eskow, D.R. Gordon, K.W. Gott-
schalk, R.A. Haack, A.J. Hansen, R.N. Mack, F.R. Rahel, M.A.
Shannon, L.A. Wainger y T.B. Wigley. 2005. Science Priorities for
Reducing the Threat of Invasive Species to Sustainable Forestry.
BioScience 55(4):335-348.
Conabio. 2008. Taller: La evaluacin de los ecosistemas del milenio:
perspectivas y retos para la toma de decisiones. Comisin Nacio-
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Embajada
del Reino Unido en Mxico, Departamento de Medio Ambiente,
Alimentacin y Asuntos Rurales del Reino Unido, World Conser-
vation Monitoring Centre del UNEP, Secretariado del Convenio de
Diversidad Biolgica, Secretara de Medio Ambiente y Recursos
Naturales.
Cox, P.M., R.A. Betts, C.D. Jones, S.A. Spall e I.J. Totterdell. 2000.
Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in
a coupled climate model. Nature 409:184-187.
Crutzen, P. 2002. A geology of mankind. Nature. v. 415. p 23doi:
10.1038/415023a doi: 10.1038/415023a.
Davis, C.J., H.E. Matthews, T.P. Ray, W.R.F. Dent y J.S. Richer. 1999.
Burst of outows from the Serpens cloud core: wide-eld submil-
limetre continuum, CO J=21 and optical observations. Monthly
Notices of the Royal Astronomical Society 309(1):141-152.
Dirzo, R. 2001. Forest ecosystems functioning, threats and value:
Mexico as a case study. En: Managing Human-Dominated Eco-
systems. Monographs in Systematic Botany from the Missouri
138 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Botanical Garden. Vol 84. Missouri Botanical Garden Press. St
Louis Missouri, pp. 47-64.
Dirzo, R. y E. Mendoza. 2008. Biodiversity. En: S.E. Jorgensen y B.
Fath (Eds.). Encyclopedia of Ecology. Elsevier, pp. 368-377.
Dirzo, R. y P.H. Raven. 2003. Global State of Biodiversity and Loss.
Annual Review Environment and Resources 28:137-167.
Ehrlich P.R. y A.H. Ehrlich. 1981. Extinction: The Causes and Conse-
quences of the Disappearance of Species. Random House. Nueva
York.
Ehrlich, P. y B. Walker. 1998. Rivets and redundancy. BioScience:
48(5):387.
Falkowski, P., R.J. Scholes, E. Boyle, J. Canadell, D. Caneld, J. Elser,
N. Gruber, K. Hibbard, P. Hgberg, S. Linder, F.T. Mackenzie, B.
Moore III, T. Pedersen, Y. Rosenthal, S. Seitzinger, V. Smetacek y
W. Steffen. 2000. The global carbon cycle: a test of our knowl-
edge of Earth as a system. Science 290(5490):291-296.
Finr, L., H. Mannerkoski, S. Piirainen y M. Starr. 2003. Carbon and
nitrogen pools in an old-growth, Norway spruce mixed forest in
eastern Finland and changes associated with clear-cutting. Forest
Ecology and Management 174:51-63.
Fragoso, C. 2001. Las lombrices de tierra de Mxico (Annelida, Oli-
gochaeta): diversidad, ecologa y manejo. Acta Zoolgica Mexi-
cana (n.s.) Nmero especial 1:131-171.
Galetti, M. y R. Dirzo. 2013. Ecological and evolutionary conse-
quences of living in a defaunated world. Biodiversity Conserva-
tion 163:1-6
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernndez, G. Ibarra-
Manrquez y A.C. Newton. 2011. The Red List of Mexican Cloud
Forest Trees. Fauna and Flora International. Cambridge, Reino Uni-
do. Disponible en: <globaltrees.org/rl_mexican_cloudforest.htm>
Gross, D.C., E.L. Proebsting Jr. y H. MacCrindale-Zimmerman. 1988.
Development, distribution, and characteristics of intrinsic, non-
bacterial ice nuclei in Prunus wood. Plant. Physiol. 88:915-922.
Guevara, R. y R. Dirzo. 2012. Las interacciones biticas en el con-
texto del cambio ambiental global. En: Del Val, E. y K. Boege
(Eds.). Ecologa y evolucin de las interacciones biticas. Fondo
de Cultura Econmica. Mxico, pp. 234-275.
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.) 1995. Tropical Montane
Cloud Forests. Ecological Studies 110. Springer Verlag. Nueva York.
Hansen, M.C., P.V. Potapov, R. Moore, M. Hancher, S.A. Turubano-
va, A. Tyukavina, D. Thau, S.V. Stehman, S.J. Goetz, T.R. Love-
land, A. Kommareddy, A. Egorov, L. Chini, C.O. Justice y J.R.G.
Townshend. 2013. High-resolution global maps 21st-century for-
est cover change. Science 342(6160):850-853.
Hobbie, S. 1992. Effects of plant species on nutrient cycling. Trends
in Ecology and Evolution 7(10):336-339.
Holwerda F. y S. Gotsch. 2012. La niebla y la ecohidrologa del
Bosque Meslo de Montaa en Mxico. Boletn de Ciencias de
la Atmsfera UNAM (06):1-6.
Houghton, R.A. 2003. Why are estimates of the terrestrial carbon
balance so different? Global Change Biology 9(4):500-509.
INE-UNAM. 2013. Monitoreo del estado de las invasiones biolgicas
de plantas en Mxico. Disponible en: <www.unibio.unam.mx/
invasoras/>.
INEGI (Instituto Nacional de Estadstica y Geografa, Mxico). 2012.
Gua para la interpretacin de cartografa: Uso del suelo y vegeta-
cin: Escala 1:250 000: Serie IV. 126 p: il.
Kattan, G.H. y C. Murcia. 2003. A review and synthesis of concep-
tual frameworks for the study of forest fragmentation. En: G.A.
Bradshaw y P.A. Marquet (Eds.). How landscapes change. Hu-
man Disturbance and Ecosystem Fragmentation in the Americas.
Springer-Verlag. Berlin, pp. 183-200.
Kattan, G.H., H. lvarez L. y M. Giraldo. 1994. Forest fragmentation
and bird extinctions: San Antonio eighty years later. Conservation
Biology 8(1):138-146.
Laurance, W.F., T.E. Lovejoy, H.L. Vasconcelos, E.M. Bruna, R.K. Did-
ham, P.C. Stouffer, C. Gascon, R.O. Bierregaard, S.G. Laurance y E.
Sampaio. 2002. Ecosystem decay of Amazonian Forest fragments:
a 22-year investigation. Conservation Biology 16(3):605-618.
Lavelle, P. 2000. Ecological challenges for soil science. Soil Sci.
165(1):73-86.
Lovejoy, T.E., R.O. Bierregaard Jr., A.B. Rylands, J.R. Malcolm, C.E.
Quintela, L.H. Harper, K.S. Brown Jr., A.H. Powell, G.V.N. Powell,
H.O.R. Schubart y M. Hays. 1986. Edge and other effects of iso-
lation on Amazon forest fragments. En: Soule, M.E. (Ed.), Con-
servation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer
Associates Inc, Sunderland, Massachusetts, pp. 185-257.
Matlack, G.R. 1993. Sociological edge effects: spatial distribution
of human impact in suburban forest fragments. Environmental
Management 17:829-835.
Moilanen, A. e I. Hanski. 1998. Metapopulation dynamics: effects of
habitat quality and landscape structure. Ecology 79:2503-2515.
Myers, N. 1988. Threatened biotas: hot spots in tropical forests.
Environmentalist 8(3):187-208.
Nilsson, M.C., P. Hgberg, O. Zackrisson y F. Wang. 1993. Allelo-
pathic effects by Empetrum hermaphroditum on development
and nitrogen uptake by roots and mycorrhizae of Pinus silvestris.
Canadian Journal of Botany 71(4):620-628.
Olson, D.M., E. Dinerstein, G. Cintrn y P. Lolster. 1996. A conserva-
tion assessment of mangrove ecosystems of Latin America and
the Caribbean. Conservation Science Program, WWF-US. Wash-
ington, DC.
Paliwal, R.L. 2001. El maz en los trpicos. FAO. Consultado: 02
de febrero 2008. Disponible en: <www.fao.org/DOCREP/003/
X7650S/x7650s07.htm>.
Peterson, A.A. y A.T. Peterson. 1992. Aztec exploitation of cloud
forests: tributes of liquidambar resin and quetzal feathers. Global
Ecol. Biogeogr. Lett. 2:165-173.
Pietikinen, A.S., J. Haimi y H. Fritze. 2003. Organisms, decomposi-
tion, and growth of pine seedlings in boreal forest soil affected
by sod cutting and trenching. Biology and Fertility of Soils 37(3):
163-174.
Ramrez-Marcial, N., M. Gonzlez-Espinosa y G. Williams-Linera.
2001. Anthropogenic disturbance and tree diversity in Montane
UN ECOSISTEMA PRIORITARIO AMENAZADO 139
Rain Forests in Chiapas, Mexico. Forest Ecology and Manage-
ment 154:311-326.
Restrepo, C. y N. Gmez. 1998. Responses of understory birds to
anthropogenic edges in a Neotropical montane forest. Ecological
Applications 8:170-183.
Richardson, B.A., M.J. Richardson, F. Scatena y W.H. McDowell.
2000. Effects of nutrient availability and other elevational chang-
es on Bromeliad populations and their invertebrate communities
in a humid tropical forest in Puerto Rico. Journal of Tropical Ecol-
ogy 16:167-188.
Rzedowski, J. 1978. Vegetacin de Mxico. Editorial Limusa. Mxi-
co. 432 p.
Rzedowski, J. 1991. Diversidad y orgenes de la ora fanerogmica
mexicana. Acta Botnica Mexicana 14:3-21.
Rzedowski, J. 1993. Diversity and origins of the phanerogamic ora
of Mexico. En: Ramamoorthy, T.P., R.A. Bye, A. Lot y J.E. Fa (Eds.)
Biological diversity of Mexico: origins and distribution. Oxford
University Press. Nueva York, pp. 129-144.
Rzedowski, J. 1996. Anlisis preliminar de la ora vascular de los
bosques meslos de montaa de Mxico. Acta Botnica Mexi-
cana 35:25-44.
Snchez-Ramos, G. 1999. Aspectos ecolgicos de la interaccin
entre Podocarpus reichei Bucholz et Gray (Podocarpaceae) y
Anisodes gigantula (Lepidoptera: Geometriidae) en el Bosque
Meslo de Gmez Faras Tamaulipas, Mxico. Brenesia (Costa
Rica) 51:45-57.
Snchez-Ramos, G. 2002. Estudio de la interaccin planta-herb-
voro en el Bosque Meslo de la R.B.C., Tamaulipas, Mxico.
Indita. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias de la UNAM, 187 p.
Snchez-Ramos, G. y P. Reyes-Castillo. 2006. Ecological interaction
of Pantophthalmus roseni (Enderlein) (Diptera: Pantophthalmi-
dae) and the Red Oak Quercus germana Sachltdl. Et Cham.
(Fagaceae) in a Mexican Cloud Forest. Acta Zoolgica Mexicana
(n.s.) 22(2):45-56.
Solomon, S., D. Qin, M. Manning, R.B. Alley, T. Berntsen, N.L. Bind-
off, Z. Chen, A. Chidthaisong, J.M. Gregory, G.C. Hegerl, M.
Heimann, B. Hewitson, B.J. Hoskins, F. Joos, J. Jouzel, V. Kattsov,
U. Lohmann, T. Matsuno, M. Molina, N. Nicholls, J.Overpeck, G.
Raga, V. Ramaswamy, J. Ren, M. Rusticucci, R. Somerville, T.F.
Stocker, R. Stouffer, P. Whetton, R.A. Wood y D. Wratt. 2007:
Technical Summary. En: Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z.
Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor y H.L. Miller (Eds.). Cli-
mate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribucin del I
Grupo de Trabajo para el Cuarto Informe de Evaluacin del Pnel
Intergubernamental en Cambio Climtico. Cambridge University
Press. Cambridge, Reino Unido y Nueva York.
Sugden, A.M. 1981 Aspects of the ecology of vascular epiphytes
in two Colombian cloud forests. II. Habitat preferences of Bro-
meliaceae in the Serrania de Macuira. Selbyana 5(3-4):264-273.
Tanner, C.C., J.P.S. Sukias y M.P. Upsdell. 1998. Organic mat-
ter accumulation during maturation of gravel-bed constructed
wetlands treating farm dairy wastewaters. Water Research
32(10):3046-3054.
Velzquez, A., G. Bocco, F.J. Romero y A. Prez-Vega. 2003. A
Landscape Perspective on Biodiversity Conservation. Mountain
Research and Development 23(3):240-246.
Villaseor, J.L. 2010. El Bosque Hmedo de Montaa en Mxico
y sus Plantas Vasculares: Catlogo Florstico-Taxonmico. Comi-
sin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico.
Villers, L. e I. Trejo. 1998. El impacto del cambio climtico en los
bosques y reas naturales protegidas de Mxico. Interciencia
23:10-19.
Vitousek, P.M. 1984. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limita-
tion in tropical forests. Ecology 65:285-298.
Waide, R.B., M.R. Willig, C.F. Steiner, G. Mittelbach, L. Gough, S.I.
Dodson, G.P. Juday y R. Parmenter. 1999. The relationship be-
tween productivity and species richness. Annual Review of Ecol-
ogy and Systematics 30:257-300.
Wardle, D.A. 1999. Is sampling effect a problem for experiments
investigating biodiversity-ecosystem function relationships?
Oikos 87(2):403-407.
Whitmore, B.C. 1997. Globular clusters as distance indicators. En:
Livio, M. (Ed.). The Extragalactic Distance Scale. Cambridge Uni-
versity Press, pp. 254-272.
Williams-Linera, G. 1992. Ecologa del paisaje y el bosque meslo
de montaa en el centro de Veracruz. Ciencia y Desarrollo XVIII
(105):132-138.
Williams-Linera, G. 2002. Tree species richness complementarity,
disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane
cloud forest. Biodiversity and Conservation 11:1825-1843.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla del centro de Vera-
cruz: ecologa, historia y destino en tiempos de fragmentacin
y cambio climtico. Conabio, Instituto de Ecologa, AC. Xalapa,
Veracruz, Mxico.
Williams-Linera, G., R.H. Manson y E. Isunza-Vera. 2002. La frag-
mentacin del bosque meslo de montaa y patrones de
uso en la regin oeste de Xalapa, Veracruz, Mxico. Madera y
Bosques 8:73-89.
Williams-Linera, G., V. Sosa y T. Platas. 1995. The fate of epiphytic
orchids after fragmentation of a Mexican cloud forest. Selbyana
16:36-40.
With, K.A. y T.O. Crist. 1995. Critical thresholds in species respons-
es to landscape structure. Ecology 76(8):2446-2459.
WWF. 2010. WWF-INT Annual Review. p. 47.
Zaitsev, A.S., M. Chauvat, A. Pug y V. Wolters. 2002. Oribatid mite
diversity and community dynamics in a spruce chronosequence.
Soil Biology and Biochemistry 34(12):1919-1927.
141
ENRIQUE J. JARDEL-PELEZ, RAMN CUEVAS-GUZMN,
ANA LUISA SANTIAGO-PREZ,
JUAN MANUEL RODRGUEZ-GMEZ
ECOLOGA Y MANEJO DE
LOS BOSQUES MESFILOS
DE MONTAA EN MXICO
Introduccin
Bosque meslo de montaa en Santiago Comaltepec, Oaxaca.
FOTO: ENRIQUE J. JARDEL-PELEZ
En este trabajo se hace una revisin general del co-
nocimiento actual sobre la ecologa de los bosques
meslos de montaa de Mxico (BMM) y se presentan
algunos datos nuevos sobre sus caractersticas y distri-
bucin en relacin con factores ambientales, como el
clima y los regmenes de incendios forestales. Se dis-
cuten tambin las implicaciones del conocimiento de
los patrones y procesos ecolgicos caractersticos de los
BMM, como fundamento de su manejo con un enfoque
de ecosistemas que integre tanto la conservacin como
la restauracin y el aprovechamiento sustentable.
Qu es el bosque meslo de montaa? Como
lo discuten Gual-Daz y Gonzlez-Medrano (este vo-
lumen), lo que actualmente llamamos BMM en Mxi-
co ha recibido diferentes nombres o incluso ha sido
considerado como distintos tipos de vegetacin. Es-
tas aparentes inconsistencias en la denominacin de
los BMM reejan en realidad la dicultad de clasicar
unidades de vegetacin con caractersticas comunes y
que, al mismo tiempo, presentan variacin espacial a
travs de gradientes ambientales, as como variacin
temporal relacionada con regmenes de perturbacin
y etapas de la sucesin.
Los BMM presentan una variedad de caracters-
ticas sonmicas, orsticas y ecolgicas intermedias
142 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
entre los bosques caducifolios de latitudes templadas (Greller, 1988) y los bos-
ques de niebla de los trpicos (Stadtmller, 1987), sin que encajen del todo en los
criterios de clasicacin de estas formaciones vegetales (Miranda, 1952; Jardel-
Pelez et al., 1993; Vzquez-Garca, 1993).
Cules son los atributos que permiten denir a los BMM como un tipo de ve-
getacin particular o como un ecosistema caracterizado por ese tipo de cubierta ve-
getal? Partiendo de los estudios sobre la vegetacin de Mxico (Rzedowski, 1978,
Miranda y Hernndez-Xolocotzi, 1963; Gonzlez-Quintero, 1974) y Mesoamrica
(Hartshorn y Peralta, 1988), o de distintas regiones del pas (Miranda, 1947, 1952;
Rzedowski y MacVaugh, 1966; Lauer, 1973; Puig, 1976; Breedlove, 1981), los BMM
pueden denirse de manera general como el conjunto de bosques mixtos domi-
nados por rboles latifoliados, que se encuentran en zonas montaosas de altitud
media (600-2800 msnm aproximadamente), en condiciones bioclimticas mesoter-
males (con temperatura media de alrededor de 10 a 20 C) y hmedas (esto es, con
una evapotranspiracin potencial inferior a la precipitacin pluvial anual).
Fisonmicamente, los BMM varan dependiendo de las condiciones del clima
(gura 1). Aunque predominan las especies arbreas de hojas planas (latifoliadas),
algunas conferas entran en la composicin del BMM, tanto en ecotonos como en
etapas tempranas e intermedias de la sucesin. Son generalmente bosques densos
con una estraticacin vertical compleja y abundantes eptas, adems de lianas y
bejucos (aunque menos abundantes que en las selvas tropicales hmedas de tierras
bajas). Por la altura del dosel (15-30 m), son bosques medianos (Gonzlez-Medrano,
2004), aunque en sitios protegidos del viento es posible encontrar rboles mayores a
40-70 m de altura (Miranda, 1952), y en las cimas de montaas expuestas a vientos
constantes, el dosel puede ser menor a 10 m, formando un bosque enano (eln
forest o dwarf forest en la terminologa anglosajona) (Puig, 1976; Breedlove, 1981).
La composicin arbrea de los BMM es mixta: generalmente ninguna espe-
cie o gnero llega a representar ms del 50% de la cobertura de dosel o del rea
basal en los rodales maduros. A escala de rodal o de sitio, la riqueza de especies
arbreas y los ndices de diversidad de los BMM son menores que los de selvas
tropicales y del mismo orden que los de bosques caducifolios templados (Gentry,
1988, Jardel-Pelez et al., 1993); y aunque su diversidad no es alta, presentan
una alta diversidad o de recambio entre localidades (Santiago-Prez y Jardel-
Pelez, 1993; Williams-Linera, 2007). La alta variacin en la composicin de es-
pecies entre localidades y regiones del pas (Ruz-Jimnez et al., 2012) da lugar
a que, a escala nacional, los BMM sean el tipo de vegetacin con mayor nmero
de especies por unidad de supercie (Rzedowski, 1978, 1996; Villaseor, 2010;
Villaseor y Gual-Daz, este volumen).
ECOLOGA Y MANEJO 143
Una caracterstica notable de los BMM es la
mezcla de especies que pertenecen a familias de dis-
tribucin holrtica y neotropical (Miranda y Sharp,
1950; Puig, 1976; Rzedowski, 1978, 1996; Luna-
Vega et al., 1988, 1989; Jardel-Pelez et al., 1993;
Quintana-Ascencio y Gonzlez-Espinosa, 1993; Villa-
seor, 2010). En general, una alta proporcin de las
especies arbreas que dominan el dosel pertenecen
a la ora Arcto-Terciaria (Graham, 2011), mientras
que en el subdosel y el sotobosque predominan es-
pecies de anidad neotropical y son comunes los
elementos orsticos andinos. Esta composicin se
relaciona con el origen histrico, la ubicacin geo-
grca y la posicin altitudinal de los BMM en la tran-
sicin de zonas clidas a templadas hmedas.
Historia natural
del bosque meslo de montaa
La particular composicin orstica de los BMM est
relacionada con su historia en el pasado geolgico,
lo cual no es solo un aspecto interesante de este tipo
de vegetacin, sino que tiene implicaciones para su
conservacin. La historia de los bosques latifoliados
del mundo se inici hacia nales del Jursico, con la
aparicin de las primeras angiospermas en el proceso
evolutivo y con su expansin global durante el Cre-
tcico (Graham, 2011). Muchas de las angiospermas
arbreas evolucionaron probablemente como plan-
tas del sotobosque, bajo la sombra de las conferas,
elementos dominantes en los bosques del Cretcico
(Raven y Axelrod, 1974; Tallis, 1991). El desarrollo de
FIGURA 1. Los bosques meslos de montaa presentan variacin en su
sonoma en relacin con las condiciones bioclimticas. Arriba, BMM
en una zona muy hmeda en Santiago Comaltepec, Oaxaca, donde
la precipitacin anual es mayor a 4 000 mm. Centro y abajo, BMM en
hondonadas hmedas de la Sierra de Manantln, Jalisco, donde la
precipitacin anual es de 1 800 mm. FOTOS: ENRIQUE JARDEL-PELEZ
144 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 2. Regeneracin avanzada
de especies arbreas en un claro
de bosque meslo de montaa
en la Sierra de Manantln,
Jalisco. FOTO: ENRIQUE JARDEL-PELEZ
tolerancia a la sombra representa una ventaja competitiva importante en los bos-
ques densos (Bazzaz, 1979). Las especies arbreas tolerantes pueden establecerse
a la sombra y su regeneracin avanzada les permite ocupar los claros pequeos
que se forman por la muerte y cada de rboles del dosel; esto les permite rempla-
zar a las especies intolerantes durante la sucesin (gura 2).
En la actualidad, los bosques dominados por conferas se mantienen en
ambientes con condiciones limitantes para las angiospermas, como clima fro o
con inviernos hmedos y veranos secos (Waring y Franklin, 1979), algunos suelos
pobres en nutrientes (Kruckeberg, 2004) o regmenes de incendios que forman
claros extensos (Bergeron et al., 2004). Los bosques de pino de regiones inter-
tropicales hmedas, donde los bosques latifoliados dominan el paisaje, persisten
solamente en condiciones en las que ocurren eventos de perturbacin, como in-
cendios forestales o deslizamientos de suelos que forman claros extensos y ex-
ponen suelo mineral. Por ejemplo, en los BMM de zonas muy hmedas, como El
Triunfo, Chiapas, o la Sierra Norte de Oaxaca, Pinus strobus se encuentran for-
mando rodales relativamente pequeos en parteaguas y laderas abruptas, donde
ocurren deslizamientos de suelo que forman claros (gura 3). En contraste, en
zonas hmedas pero con una estacin seca relativamente larga, como la Sierra de
Manantln (gura 4), existen condiciones propicias para la
propagacin de incendios forestales que favorecen la domi-
nancia de los bosques de pino y encino en el paisaje, lo que
restringe al BMM a barrancas y hondonadas que funcionan
como refugios del fuego (Jardel-Pelez et al., 2004a).
En el pasado geolgico, la distribucin de los bos-
ques latifoliados present ciclos de expansin y contraccin
asociados a la variacin climtica de largo plazo (Raven y
Axelrod, 1974; Toledo, 1982; Tallis, 1991; Graham, 2011).
Durante los periodos clidos y hmedos del Terciario, en el
Eoceno (54-38 Map, millones de aos antes del presente) y
Oligoceno (37.5-27 Map), se desarrollaron extensos bosques
latifoliados bajo condiciones clidas (megatermales) y hme-
das, anlogos a selvas tropicales lluviosas, y bosques latifolia-
dos mesotermales hmedos, anlogos a los bosques caduci-
folios templados, que se extendan hacia el norte de la masa
continental de Laurasia, ya separada entonces de Gondwana
(Wolfe, 1985). En esa poca, lo que actualmente es Sudam-
rica formaba un continente aislado (Gentry, 1982). El clima
se hizo ms fro y seco durante el Mioceno (27-10 Map) y se
ECOLOGA Y MANEJO 145
redujo la extensin de los bosques tropicales y paratropicales de Laurasia (Wolfe,
1985; Graham, 2011). Gneros como Podocarpus, Engelhardia (Oreomunnea) o
Cyathea (que en la actualidad solo se encuentran al sur de la mitad meridional de
Mxico), as como otros que son comunes a los bosques caducifolios templados
y a los BMM acuales, como Carpinus, Ilex, Liquidambar, Quercus, Prunus y Tilia,
han sido registrados en la palinoora del noreste de lo que ahora son los Estados
Unidos (Greller y Rachele, 1983).
Elementos orsticos de los actuales bosques caducifolios templados se en-
contraban establecidos en el sur de Mxico durante el Mioceno (Graham, 1976,
2011), por lo cual Rzedowski y Palacios-Chvez (1977) han resaltado la importan-
cia del BMM de Engelhardia (Oreomunnea) mexicana, de La Chinantla, como una
reliquia del Terciario. Esto indica que el origen de
los BMM de Mxico es bastante antiguo y se re-
monta a un tipo de vegetacin anlogo que ya
estaba presente en el Mioceno; esto es, el origen
del BMM es anterior al Pleistoceno (2.5 Map), como
se pensaba anteriormente (Martin y Harrell, 1957).
Probablemente durante el Mioceno y el Plioceno,
un tipo de vegetacin anlogo al actual BMM al-
canz su mayor extensin y desde entonces es
posible identicar una composicin orstica b-
sica de este tipo de vegetacin (Graham, 1976;
Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977; Rzedowski,
1996; Gonzlez-Espinosa et al., 2012). La disyun-
cin entre el bosque caducifolio templado del este
de Norteamrica y el BMM de Mxico fue resultado
del cambio hacia un clima ms fro y seco durante
el Plioceno (10-1.5 Map) y el surgimiento de la ba-
rrera de condiciones ridas entre Texas y el noreste
de Mxico (Axelrod, 1975). Al mismo tiempo, otro
evento clave para el origen de los BMM ocurri en-
tonces con la formacin del puente terrestre que
uni a Norteamrica con Sudamrica, lo que faci-
lit el intercambio de la biota entre dos continen-
tes hasta entonces separados (Gentry, 1982) y dio
lugar a la formacin de la Zona Mesoamericana de
Transicin Biogeogrca (Halffter,1987) y a la mez-
cla de especies de anidades holrticas y neotropi-
ARRIBA, FIGURA 3. Rodal de Pinus
strobus establecido en un claro
abierto por un deslizamiento
de suelo en medio del bosque
meslo de montaa en la
Reserva de la Biosfera El Triunfo,
Chiapas.
ABAJO, FIGURA 4. Ecotono entre
el bosque meslo de montaa
de hondonadas con el bosque
de pino de laderas en zonas
hmedas templado clidas de
la Sierra de Manantln, Jalisco.
FOTOS: ENRIQUE JARDEL-PELEZ
146 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
cales, que se observa en diferentes tipos de vegetacin de Mxico y Centroamrica,
pero especialmente en los BMM (Rzedowski, 1978, Gentry, 1982; Wendt, 1989).
En resumen, puede decirse que los BMM actuales representan una vegeta-
cin anloga a los bosques hmedos templados del Terciario, en los que persis-
ten elementos de la ora Arcto-Terciaria compartidos con bosques del este de
Norte amrica, Europa y este de Asia, enriquecidos por la creciente penetracin
de elementos neotropicales durante los ltimos seis o siete millones de aos.
Durante el Pleistoceno, el BMM, al igual que otros tipos de vegetacin, probable-
mene estuvo sujeto a ciclos de expansin y contraccin debido a la alternancia de
periodos glaciares e interglaciares. Durante el Holoceno (los ltimos 12 000 aos)
se desarrollaron las condiciones climatolgicas que determinaron la distribucin
potencial del BMM actual (Toledo, 1982), para luego volver a contraerse y frag-
mentarse con la expansin de la inuencia humana y las uctuaciones climticas
(Figueroa- Rangel et al., 2010, 2012), lo cual redujo la supercie y distribucin de
los BMM a la que observamos hoy en da. Esta historia de cambios dinmicos en
la vegetacin no es solo interesante en s misma, sino que, en un contexto de
cambio climtico global, aporta lecciones importantes para la conservacin y la
restauracin de los BMM, como se discute ms adelante.
Condiciones ambientales y variacin de los bosques meslos de montaa
Si bien el conjunto heterogneo de bosques mixtos latifoliados de las montaas
de Mxico se puede agrupar bajo la denominacin de BMM, es importante tomar
en cuenta la existencia de variacin dentro de este tipo de vegetacin. Esto ha
sido enfatizado por Rzedowski (1978) y otros autores (por ejemplo Puig, 1976;
Ruz-Jimnez et al., 2012; Gual-Daz y Gonzlez-Medrano y Jardel-Pelez et al.
este volumen). Dado que todos los BMM comparten caractersticas generales y
que al mismo tiempo presentan una variabilidad que es relevante para su manejo,
es mejor utilizar el plural para referirnos a ellos. El cuadro 1 muestra las caracters-
ticas generales de los tipos de vegetacin agrupados por Rzedowski (1978) como
BMM, descritos por Miranda (1952), Miranda y Hernndez-Xolocotzi (1963) y Puig
(1976). Las diferencias bsicas entre las unidades de vegetacin denidas por es-
tos autores se reeren a su fenologa, la cual est relacionada con las condiciones
bioclimticas. Por ejemplo, la condicin siempre verde de los BMM, denominada
selva mediana o baja perennifolia por Miranda (1952) y Miranda y Hernndez-
Xolocotzi (1963) va aunada a mayor humedad que la del bosque caducifolio. De
acuerdo con la clasicacin climtica de Kppen, modicada por Garca (1973),
la selva se encuentra en climas clidos hmedos lluviosos todo el ao (Af) o mon-
znicos (Am) y se extiende a climas templados lluviosos (Cfa) o hmedos con se-
ECOLOGA Y MANEJO 147
qua estacional corta (Cfb), mientras que el bosque caducifolio se encuentra solo
en este ltimo tipo climtico (Miranda y Hernndez-Xolocotzi, 1963).
Otra diferencia sealada por Miranda (1952) es que probablemente en el
bosque caducifolio sea mayor la inuencia de heladas que en la selva siempre ver-
de. Puig (1976) resalt tambin las diferencias en la fenologa, estructura y rique-
za de especies entre sus tres agrupamientos ecolgicos, que estn asociados con
CUADRO 1. Caractersticas generales de la selva mediana o baja perennifolia y del bosque caducifolio
de acuerdo con Miranda (1952) (1), Miranda y Hernndez-Xolocotzi (1963) (2) y Puig (1976) (3)
Tipo de
vegetacin
Altitud
(msnm) Clima
Temperatura
(C)
Precipitacin
(mm) Estructura
Composicin
(gneros)
Selva
mediana
o baja
perennifolia
(1, 2)
1 200 -
2 500
Af, Am, Cfa y
Cfb, tempo-
rada seca
corta, nieblas
frecuentes,
ambiente fres-
co y hmedo.
18 > 1 500 - 2 000
Selva muy densa,
multiestraticada,
siempreverde,
15-30 (35) m
de altura del dosel
Billia, Clusia,
Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Saurauia,
Styrax, Symplocos,
Weinmannia, Cyathea
Bosque
caducifolio
(1, 2)
1 000 -
2 000
Cfb, locali-
dades ms
hmedas que
las de los
encinares.
< 18 > 1200 (2000)
Bosque no muy
denso, con pocas
especies arbreas.
Altura del dosel 20-
25m (40-50 m).
rboles caducifolios
por periodos cortos
durante invierno.
Liquidambar,
Quercus, Engelhardia
(Oreomunnea),
Meliosma, Oreopanax,
Podocarpus, Nyssa,
Cornus, Carpinus,
Clethra
Bosque caducifolio hmedo de montaa (3)
Bosque denso
multiestraticado (dosel
relativamente abierto o
discontinuo). Altura
de dosel 25-30 m.
Eptas abundantes.
El grupo de baja altitud
es el ms complejo
estructuralmente.
Periodo caducifolio
corto (<3 meses).
Liquidambar, Quercus,
Clethra, Alnus, Carpinus,
Magnolia, Podocarpus
- De baja
altitud
800 - 1 000
Tropical con
estacin seca
muy corta, de
altitud media,
fresco, neblina
frecuente.
18 > 1 500
Alchornea,
Beilschmiedia,
Dendropanax,
Liquidambar,
Morus, Oreopanax,
Robinsonella, Saurauia
- De laderas
1 000 -
2 200
(3 000)
14 - 18 2 000
Fagus, Quercus, Clethra,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia
- Ribereo
1 000 -
2 000
15 2 000
Fagus, Quercus,
Magnolia, Turpinia,
Cleyera, Cornus,
Citharexylum, Ilex, Tilia
148 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
condiciones semiclidas o templadas, o bien con suelos hmedos en las vegas de
ros (cuadro 1). Los autores citados discutieron tambin, aunque de manera gene-
ral, la posible relacin de las variantes de los BMM con la inuencia de perturbacio-
nes y con diferentes etapas sucesionales. Por ejemplo, el bosque caducifolio con
dominancia de Liquidambar styraciua, con mezcla de encinos y pinos y con un
subdosel de especies de la selva mediana o baja siempreverde, puede representar
una etapa intermedia de la sucesin (Miranda, 1952; Puig, 1976). En condiciones
relativamente ms secas dentro de su rea de distribucin, como es el caso de la
Sierra Madre Occidental (Gonzlez-Elizondo et al., 2007, 2012), la Sierra Madre
del Sur (Miranda, 1947; Meave et al., 1992; Jardel-Pelez et al., 1993, 2004b;
Cuevas-Guzmn, 2002; Snchez-Rodrguez et al., 2003; Meja-Domnguez et al.,
2004) o la Faja Volcnica Transmexicana (Luna-Vega et al., 1989), los BMM se
encuentran asociados a geoformas convexas (hondonadas, caadas o barrancas)
donde se acumula humedad y esta persiste durante la estacin seca del ao. Los
bosques de las vegas o riberas, con especies de gneros como Alnus, Fraxinus,
Platanus, Populus o Salix, que tanto Miranda (1952) como Puig (1976) consideran
como parte de los bosques caducifolios, estn tambin asociados a condiciones
de suelos hmedos por su ubicacin en el margen de cuerpos de agua.
El conocimiento de las condiciones ambientales que caracterizan a los pai-
sajes en donde se distribuyen los BMM es fundamental para entender su ecologa
y aportar elementos para su manejo. Factores bioclimticos, como la tempera-
tura, la precipitacin y la humedad, determinan la distribucin de las especies,
la productividad primaria neta y atributos sonmicos de la vegetacin, como
su altura, densidad, biomasa y fenologa, los cuales permiten identicar, en el
espacio geogrco, distintas zonas de vida con una vegetacin potencial carac-
terstica (Holdridge, 1962). La geomorfologa produce a su vez la redistribucin
de la radiacin solar (efectos de sombra y exposicin) y los materiales (agua y
nutrientes del suelo) en el paisaje, creando gradientes topogrcos, catenas de
suelo y variacin intrazonal en la vegetacin dentro de una zona de vida (Hugget,
1995; Bailey, 1996). Por ejemplo, en la zona hmeda templado-clida de la Sierra
de Manantln, Jalisco, el BMM se encuentra asociado a geoformas cncavas mien-
tras que los bosques de pino, que forman la matriz circundante, estn asociados
a laderas convexas y posiciones topogrcas altas, con suelos relativamente ms
secos y mayor exposicin a agentes de perturbacin, como incendios, vientos y
deslizamientos de suelo; en condiciones intermedias se encuentran bosques mix-
tos de pino y latifoliadas (Jardel-Pelez et al., 2004b).
Para caracterizar las condiciones bioclimticas en las que se distribuyen los
BMM en Mxico, se emple un sistema de informacin geogrca que permite
ECOLOGA Y MANEJO 149
cruzar un mapa de distribucin potencial de este tipo de vegetacin (Serie IV
del INEGI, 2007) con un mapa de zonas bioclimticas a escala 1:250 000 (Jardel-
Pelez et al., 2011). Este ltimo fue elaborado con base en el Sistema de Zonas
de Vida de Holdridge (1962), utilizando datos de temperatura y precipitacin
obtenidos de mapas digitales del Atlas Climatolgico de Mxico (Centro de Cien-
cias de la Atmsfera, 2013). En el Sistema de Holdridge, las zonas bioclimticas
son clasicadas en funcin de tres variables: la biotemperatura media anual (el
promedio de temperaturas mayores a 0 C y menores a 30 C, intervalo en el cual
no est limitado el crecimiento de las plantas), la precipitacin anual y la razn
de evapotranspiracin potencial (RETP), que es un ndice de la humedad calculado
a partir de la biotemperatura y la precipitacin (Holdridge, 1962). Las zonas de
vida son denominadas por el tipo de formacin vegetal que potencialmente pue-
de desarrollarse en ellas (bosque, matorral, estepa, desierto), el piso altitudinal
(relacionado con la biotemperatura), la humedad (denida por la RETP) y la regin
latitudinal. Hay que aclarar que se trata de una clasicacin de las condiciones
bioclimticas relacionadas con la vegetacin potencial y no de una clasicacin
de la cubierta vegetal actual.
Tras la cruza de los mapas, determinamos el nmero de celdas (250 250m)
cubiertas por BMM por zona bioclimtica, a partir de lo cual se elabor una tabla
de contingencia y se estim un ndice de asociacin (residuales estandarizados de
Pearson; en Everitt, 1977) entre el BMM y cada zona. El anlisis de asociacin utiliza-
do discrimina los traslapes marginales entre las categoras de vegetacin y el biocli-
ma, debidos a la generalizacin inherente a la escala de los mapas, lo cual permite
identicar cules relaciones entre categoras son signicativas, esto es, mayores a
las esperadas al azar (cuadro 2). El BMM se traslap con nueve zonas de vida dife-
rentes, pero solo en cuatro de estas la asociacin fue estadsticamente signicativa
(cuadro 2). Puede verse que la precipitacin presenta una amplia variacin (1 300
a 4 500 mm), pero el factor ms importante que determina la disponibilidad de
agua para el crecimiento de las plantas es la proporcin de la cantidad de lluvia
que potencialmente se pierde por evapotranspiracin, esto es, la RETP (Holdridge,
1962). La evapotranspiracin potencial (ETP) es una funcin de la temperatura y es
mayor en sitios clidos que en sitios fros. La RETP se obtiene dividiendo la ETP entre
la precipitacin, por lo que valores menores a uno indican que llueve ms de lo que
se evapotranspira y valores mayores a uno indican un creciente dcit de hume-
dad. Los BMM se asociaron con sitios hmedos (RETP > 0.5 <1.0), muy hmedos (RETP
> 0.25 <0.5) o pluviales (RETP <0.25) (cuadro 2).
Las condiciones de biotemperatura (T
bio
) a las que se asociaron los BMM (cuadro
2) variaron entre 12 y 24 C. Dentro de este intervalo, pueden diferenciarse dos pisos
150 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
altitudinales: el montano bajo con condiciones templado clidas (T
bio
12 18 C),
que se encuentra aproximadamente entre los 1 400 y 2 400 (2 800) msnm, y un
piso transicional al que se design como premontano, con condiciones semicli-
das (T
bio
> 18 < 24 C) entre los 500 y 1 400msnm. Es conveniente aclarar que en el
Sistema de Holdridge, en la regin latitudinal subtropical, donde se encuentran los
BMM de Mxico, el piso premontano corresponde propiamente al piso basal (el que
llega hasta el nivel del mar); sin embargo, la transicin entre las regiones latitudina-
les tropical y subtropical es gradual y en la porcin meridional de Mxico podemos
identicar un piso premontano de transicin, aproximadamente entre los 500-600
y los 1000-1400msnm (Jardel-Pelez et al., 2011). Una observacin importante es
que los BMM se distribuyen en altitudes medias, alrededor de lo que Holdridge (1962)
llam lnea de escarcha, esto es, la isoterma de T
bio
de 18 C, que marca el lmite
de elevacin encima del cual comienzan a presentarse heladas; este lmite marca la
CUADRO 2. Supercie y valor de asociacin (e, residuales estandarizados de Pearson) del bosque meslo
de montaa de Mxico con las zonas bioclimticas (Sistema de Holdridge) en las que se encuentra distribuido.
Las asociaciones positivas signicativas (e > 3.0, p > 0.005) se resaltan en negritas. Las condiciones bioclimticas que caracterizan
a las zonas de vida son la biotemperatura media anual (T
bio
), la precipitacin anual (P) y la razn de evapotranspiracin potencial
ZONA DE VIDA
Supercie Asociacin Condiciones bioclimticas Altitud
ha % (e)
Tbio
(C) P (mm) RETP Descripcin (msnm)
Bosques muy hmedos
y pluviales montano
altos
2 369 0.13 -32 8-11 1 100-2 300 0.25-0.5
Templado fresco
muy hmedo
2 200-3 000+
Bosques muy hmedos
montano bajos
150 438 8.0 836 13-18 1 800-2 800 0.3-0.5
Templado clido
muy hmedo
1 400-2 200
Bosques hmedos
montano bajos
395 675 21.0 375 14-18 1 300-1 500 0.6-0.7
Templado clido
hmedo
1 400-2 000
Bosques secos
montano bajos
11 775 0.6 -265 13-18 500-1 000 0.9-1.4
Templado clido
subhmedo
1 400-2 200
Bosques muy hmedos
y pluvial premontanos
524 013 27.8 729 19-23 2 500-4 500 0.25-0.5
Semiclido muy
hmedo
500-1 400
Bosques hmedos/muy
hmedos premontano
768 681 40.7 266 19-23 1 600-2 500 0.5-0.8
Semiclido muy
hmedo a hmedo
500-1 400
Bosques secos/hmedos
premontanos
34 231 1.8 -360 19-23 1 000-1 500 1.0-1.5
Semiclido
subhmedo
500-1 400
Bosques muy hmedos
tropicales/subtropicales
100 0.01 -12 24-25 4 000-4 500 0.3-0.5
Clido muy
hmedo
<500
1 887 282 100
Fuente: para el mapa de vegetacin, INEGI (2007); para el mapa de zonas de vida, Jardel-Pelez et al. (2011)
ECOLOGA Y MANEJO 151
divisin entre las regiones latitudinales tropical y subtropical y los pisos altitudinales
premontano y montano bajo en el Sistema de Holdridge. La lnea de escarcha co-
rresponde a la isoyeta de temperatura mnima extrema de 0 C, que, como lo seal
Rzedowski (1978), marca la zona de remplazo de la ora de zonas clidas tropicales
por la ora de zonas templadas. El otro lmite importante es el de 12 C de T
bio
, que
marca la transicin a las zonas templado frescas del piso montano alto. Los BMM de
mayores elevaciones (2 400 a 3 000msnm) se encuentran en esta transicin.
Debe tomarse en cuenta que los lmites entre los pisos altitudinales son ge-
neralizaciones y que un mapa de zonas de vida es resultado de la modelacin es-
pacial de variables climticas a partir de datos de estaciones meteorolgicas, que
en Mxico tienen una cobertura relativamente baja en zonas montaosas. Por otra
parte, la variacin altitudinal de la temperatura est inuida por el efecto de masa
de las montaas (Grubb, 1971), por la posicin de las montaas respecto a la lnea
de costa y por la inuencia del relieve, que da lugar a que valles u hondonadas
donde se presentan inversiones atmosfricas presenten temperaturas inferiores
a las de laderas o barrancas con mayor altitud, por las cuales ascienden vientos
hmedos y clidos. Lo que en un mapa de zonas bioclimticas aparece como un
lmite discreto, en el terreno es en realidad una transicin gradual. Si se comparan
los cuadros 1 y 2, podemos observar que los BMM en condiciones pluviales o muy
hmedas (donde la ETP es menor a la mitad de la precipitacin) corresponden en
trminos generales a la selva mediana o baja perennifolia, y los de zonas hmedas
(RETP > 0.5 < 1.0) al bosque caducifolio de Miranda y Hernndez-Xolocotzi (1963).
El cuadro 3 presenta como ejemplo informacin adicional de las condicio-
nes bioclimticas de algunos sitios de BMM reportados en diferentes trabajos,
con una clasicacin ms detallada de las zonas de vida, que incluye zonas tran-
sicionales. Estos sitios pueden separarse en seis grupos por sus caractersticas
bioclimticas y sonmicas: 1] bosques muy hmedos o pluviales montano bajos,
con una distribucin relativamente extensa en laderas de montaa y sonoma
siempre verde, que en las cimas expuestas a neblina y vientos constantes forman
bosques enanos o que en la transicin al piso montano alto forman un ecoto-
no con bosques mixtos de conferas; 2] bosques muy hmedos premontanos,
tambin con una distribucin extensa en laderas y que en altitudes bajas entran
en transicin con las selvas altas perennifolias; 3] bosques montano bajos de la
transicin entre zonas hmedas a muy hmedas, donde el BMM se encuentra
asociado a barrancas y hondonadas o a sitios expuestos a neblinas frecuentes, en
medio de una matriz del paisaje en la que predominan bosques de pino o encino
con mezcla de especies latifoliadas tpicas del BMM; 4] bosques de zonas hmedas
montano bajas, donde el BMM est restringido a barrancas u hondonadas hme-
152 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
CUADRO 3. Condiciones bioclimticas y zonas de vida de localidades con bosque meslo de montaa
Grupo Localidad Estado Altitud T
med
T
min
T
max
T
bio
ETP
(mm)
P
(mm) RETP Zona de vida Referencias
A
El Cielo Tamps 1100 14 -2 34 18 936 2522 0.37
Bosque muy hmedo
montano bajo
Puig et al. 1987
Huautla Oax 1678 17 12 23 17 1001 2536 0.39
Bosque muy hmedo
montano bajo
Rzedowski 1978
B
Tlanchinol Hgo 1365 18 13 22 18 1063 2416 0.44
Bosque muy hmedo
montano bajo/
premontano
Luna-Vega et al.
1994
Huauchi-
nango
Pue 1600 19 12 19 17 1067 2500 0.43
Bosque muy hmedo
montano bajo/
premontano
Puig 1976
Finca
Prusia
Chis 1040 22 15 28 20 1234 2625 0.47
Bosque muy hmedo
montano bajo/
premontano
Zuil y Lathrop
1975
Pluma
Hidalgo
Oax 1338 21 17 25 19 1162 2824 0.41
Bosque muy hmedo
premontano
Acosta-
Castellanos 1997
Santo
Domingo
Gro 1300 23 nd nd 19 1239 5058 0.24
Bosque pluvial
premontano
Rzedowski 1978
C
Omiltemi Gro 1900 15 8 21 16 888 1820 0.49
Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo
Meave et al. 1992
Las Joyas Jal 1950 16 13 18 15 907 1826 0.50
Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo
Jardel-Pelez et al.
2004
Chicon-
quiaco
Ver 2063 14 10 19 15 850 1681 0.51
Bosque hmedo/muy
hmedo montano bajo
Williams-Linera
et al. 1996
D
Sto. Toms
Teipan
Oax 2400 12 nd nd 13 740 1400 0.53
Bosque hmedo
montano bajo
Meja-Domnguez
et al. 2004
Huaya-
cocotla
Ver 2168 14 8 20 14 821 1312 0.63
Bosque hmedo
montano bajo
Rzedowski 1978
Ahua-
catln
Pue 1300 16 14 21 19 1027 1610 0.64
Bosque hmedo
montano bajo
Puig 1976
Acatln Ver 1751 15 10 20 16 933 1453 0.64
Bosque hmedo
montano bajo
Williams-Linera
et al. 1996
E
Cerro
Huitepec
Chis 2200 15 8 22 14 854 1114 0.77
Bosque hmedo/
seco montano bajo
Ramrez-Marcial
1998
El Terrero Col 2200 15 8 22 14 854 997 0.86
Bosque hmedo/
seco montano bajo
Santiago-Prez y
Jardel-Pelez 1993
F
Cuzalapa Jal 1250 18 nd nd 19 1094 1250 0.88
Bosque hmedo mon-
tano bajo/premontano
Snchez-Rodrguez
et al. 2003
Manantln Jal 1450 19 11 27 18 1082 1243 0.87
Bosque hmedo mon-
tano bajo/premontano
Vzquez et al.1995
ECOLOGA Y MANEJO 153
das en medio de la matriz de pinares o encinares; 5] bosques de barrancas en la
transicin de zonas templado clidas hmedas a secas y, nalmente 6] los sitios
ms bajos de condiciones semiclidas (piso premontano) hmedas, donde el BMM
est tambin restringido a geoformas cncavas y en el piso inferior entra en tran-
sicin con selvas medianas subcaducifolias. Puede conjeturarse que las variantes
A y B de los BMM en el cuadro 3, corresponden a un tipo de vegetacin zonal,
esto es, a la vegetacin potencial esperada, dadas las condiciones bioclimticas.
La variante C es transicional, mientras que las variantes D, E y F corresponden
a lo que Holdridge (1962) llam asociaciones edcas o atmosfricas, en las
que, debido a condiciones intrazonales ms hmedas, la vegetacin es diferente
a la esperada en funcin del bioclima; en este caso, los BMM estn asociados a
condiciones intrazonales ms hmedas (geoformas cncavas o exposiciones con
neblina frecuente) que las tpicas de la zona de vida donde se encuentran.
El cuadro 4 presenta una clasicacin preliminar de los BMM basada en sus
condiciones bioclimticas, que puede servir como una hiptesis de trabajo para
nuevos estudios ms detallados. Los BMM muy hmedos se localizan en su mayor
parte en la vertiente del Golfo de Mxico y la Sierra Madre de Chiapas, mientras
que los BMM de zonas hmedas se localizan en la vertiente del Pacco (Sierra Ma-
dre del Sur, Sierra Madre Occidental) y la parte norte de la Sierra Madre Oriental,
as como en la Faja Volcnica Transmexicana. Esta distribucin corresponde aproxi-
madamente con la de otro trabajo en el que se analiza la composicin de espe-
cies de los BMM en relacin con las condiciones bioclimticas (Ruz-Jimnez et al.,
2012), aunque es importante sealar que la distribucin de las especies obedece
no solo a factores bioclimticos, sino tambin a procesos histrico-biogeogrcos.
CUADRO 4. Clasicacin preliminar de los bosques meslos de montaa
de Mxico en funcin de las condiciones bioclimticas
T
bio
(C) Piso altitudinal
Humedad
Muy hmedo (RETP <0.5) Hmedo (RETP >0.5 <1.0)
> 10
< 12
Montano alto
(2 400 - 2 600 m)
Bosque enano
(cimas de montaa)
BMM hmedo templado fresco (barrancas y
hondonadas) (transicin a bosques de pino-encino
y bosques mixtos de conferas)
BMM muy hmedo templado fresco (laderas)
(transicin a bosques mixtos de conferas)
> 12
< 18
Montano bajo
(1 400 - 2 400 m)
BMM muy hmedo templado clido (laderas)
BMM hmedo templado clido (barrancas y
hondonadas). Bosque caducifolio (transicin a
pinares y encinares)
> 18
< 24
Premontano
(600 - 1 400 m)
BMM muy hmedo semiclido (laderas). Selva
mediana perennifolia (transicin a selva alta
perennifolia)
BMM hmedo semiclido (barrancas y hondonadas)
(transicin a selva mediana subcaducifolia)
154 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 5. Mapas de los
bosques meslos de montaa
y vegetacin circundante
(indicando las condiciones
bioclimticas) en la Sierra de
Jurez, Oaxaca y las Sierras de
Manantln-Cacoma, Jalisco y
Colima. El rea en ambos mapas
es de 10 000 km
2
(100 100 km)
y la escala de anlisis fue
1:250 000 (Fuente: Jardel-Pelez
et al., 2011; INEGI, 2005).
Interacciones de la vegetacin en el mosaico del paisaje
La variacin de los BMM en su distribucin espacial, asociada a condiciones bio-
climticas (zonales) y geomorfolgicas (intrazonales), tiene consecuencias para su
dinmica a escala del paisaje. Esto puede ejemplicarse comparando dos regiones
contrastantes (gura 5): la Sierra de Jurez (Oaxaca) y las Sierras de Manantln y
Cacoma (Jalisco y Colima). Los mapas en la gura 5 son resultado de la cruza de
la vegetacin (Serie IV del INEGI, 2007) con las zonas de vida (Jardel-Pelez et al.,
2011). Al compararlos puede apreciarse que la extensin de los BMM es mayor y
ms continua en la Sierra de Jurez, donde el clima es ms hmedo en la mitad
noreste, que recibe la inuencia de los vientos alisios cargados de humedad pro-
venientes del Golfo de Mxico; en esta vertiente, un BMM templado muy hmedo
10345 W
1
9

1
2



N
10442 W
2
0


0
7


N
9542 W
1
6

4
9



N
9644 W
1
7


4
5


N
0 10 20 5
km
Sierra de Jurez, Oaxaca Sierra de Manantln-Cacoma, Jalisco-Colima
0 10 20 5
km
10
11
12
13
14
15
16
17
PP muy hmedo montano
PP hmedo montano
PP subhmedo montano
PP muy hmedo premontano
SA selva alta perennifolia
SM selva mediana subcaducifolia
SB selva baja caducifolia
Coberturas no forestales
Sierra de
Manantln-Cacoma
Sierra de
Jurez
MM muy hmedo montano bajo/montano alto
MM hmedo/muy hmedo montano bajo
MM muy hmedo montano bajo
MM muy hmedo premontano
MM hmedo/muy hmedo premontano
QQ muy hmedo montano
QQ hmedo montano
1
2
3
4
5
6
7
8
9
QQ seco premontano
PQ-A montano alto
Casimiro
Castillo
Autln
El Grullo
Oaxaca
Ixtln
Sierra de Jurez, Oaxaca Sierras de Manantln-Cacoma, Jalisco-Colima
ECOLOGA Y MANEJO 155
cubre las partes altas de las montaas y a altitudes medias es remplazado por un
BMM muy hmedo semiclido; este ltimo entra en transicin al norte con la selva
alta perennifolia de las tierras bajas. Al suroeste de la Sierra de Jurez, en la vertien-
te hacia el Pacco, el BMM es relativamente ms seco (hmedo transicin a muy
hmedo montano bajo) y su distribucin est fragmentada en medio de una matriz
de bosques de pino y de encino. Esta condicin es similar a la que se observa en
las Sierras de Manantln y Cacoma, donde los rodales de BMM son relativamente
pequeos y dispersos.
En la regin de Manantln-Cacoma, 69% de la supercie de BMM se ubic en
reas con precipitacin de 1 200 a 1 500mm y en el resto, la cantidad de lluvia anual
fue de 1 500 a 2 000mm anuales; la RETP vari entre 0.5 y 1.0 (condicin hmeda).
En contraste, en Sierra de Jurez, 70% de la supercie de BMM present una preci-
pitacin mayor a 1 800mm (30.6% con precipitacin mayor a 2 500mm) y una RETP
menor a 0.5 (condicin muy hmeda). En resumen, en las zonas muy hmedas, el
BMM tiene una extensin relativamente ms extensa y continua, mientras que en las
zonas hmedas, la distribucin es ms fragmentada o discontinua, lo cual puede
limitar la disponibilidad de hbitat adecuado y el tamao de poblaciones viables,
as como la dispersin y el ujo gentico entre poblaciones de las especies de plan-
tas o de animales con distribucin restringida al hbitat de BMM. La supervivencia
de muchas de estas especies depende entonces de su capacidad para colonizar
reas adyacentes o dispersarse por los hbitats en la matriz del paisaje circundante.
Algunas especies de plantas de los BMM se distribuyen tambin en otros tipos de
vegetacin adyacentes, como los bosques de encino y de pino (Ramrez-Marcial et
al., 1998, 2001, Jardel-Pelez et al., 2004c, Santiago-Prez et al., 2009), mientras
que animales como las aves utilizan varios tipos de hbitat en el mosaico del paisaje
(Santana, 2000). Su conservacin depende, por lo tanto, no solo de mantener hbi-
tat de BMM, sino tambin del hbitat adicional en la matriz del paisaje circundante.
Si consideramos que la dinmica de los BMM est inuida por la interaccin
con la vegetacin adyacente y efectos de borde (Williams-Linera et al., 1998, L-
pez-Barrera y Newton, 2005; Lpez-Barrera et al., 2006, 2007; Santiago-Prez et
al., 2009) y por regmenes de perturbacin naturales o antropognicos (Williams-
Linera et al., 2002, Jardel-Pelez et al., 2004a), y que los BMM han estado sujetos
histricamente a ciclos de expansin y contraccin por las uctuaciones clim-
ticas y la inuencia humana (Figueroa-Rangel et al., 2010, 2012), entonces es
necesario pensar en enfoques de conservacin que tomen en cuenta el manejo
del mosaico de unidades ambientales que caracterizan a los paisajes de montaa,
su dinmica de cambio espacio-temporal y las interacciones entre tipos de ve-
getacin y hbitats. Esto implica que no solo se requiere medidas de proteccin
156 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
del BMM en parques o reservas de extensin limitada, sino de un manejo a escala
del paisaje, que integre la conservacin y la restauracin con el aprovechamiento
sustentable. Lindenmayer y Franklin (2002) han hecho nfasis en la importancia
del manejo de los bosques de produccin para la conservacin de biodiversidad
en la matriz circundante a las reas protegidas. Esto es aplicable a los BMM que
forman parte de un ecosistema mayor, compuesto por un mosaico de tipos de
vegetacin con diferentes usos del suelo. Adems, en un contexto de cambio
climtico global, el mantenimiento de corredores biolgicos y conectividad entre
distintos tipos de hbitat y las buenas prcticas de manejo en los sistemas pro-
ductivos de la matriz circundante son condiciones esenciales para la conservacin
de las especies de plantas y animales los BMM.
Regmenes de incendios
Otro factor adicional a considerar, sensible al cambio climtico, es el de los incen-
dios forestales. El fuego ha sido histricamente un importante factor ambiental
en la conguracin del paisaje y la dinmica de los ecosistemas terrestres, as
como una fuerza selectiva importante en la evolucin de su biota (Whelan, 1995,
Bond et al., 2005, Pausas y Keeley, 2009). Los prejuicios existentes en relacin con
los incendios forestales han limitado el reconocimiento del papel de este factor
ecolgico (Bond y van Wilgen, 1996). La distribucin actual de muchos tipos de
vegetacin en el mundo no se explica solo por su relacin con el clima, sino tam-
bin por la inuencia de los regmenes de incendios (Bond et al., 2005). En zonas
hmedas con sequa estacional, como las de la vertiente del Pacco (gura 6), el
rgimen de incendios frecuentes, caracterstico de los bosques de pino y algunos
encinares (Jardel-Pelez et al., 2009, 2011), limita la extensin de los BMM.
Un rgimen de incendios consiste en la amplitud de la variacin natural
o histrica en los eventos de fuego que ocurren en los ecosistemas forestales y
que se caracterizan por: 1] la frecuencia (el nmero de incendios por unidad de
tiempo en un rea o su inverso, el intervalo de tiempo entre incendios sucesivos),
2] la estacionalidad (periodo del ao en que ocurren incendios), 3] la intensidad
(la fuerza fsica o cantidad de energa liberada por el fuego), 4] la severidad (los
efectos del fuego en el consumo de biomasa, mortalidad de plantas, cambios en
la estructura y composicin de la vegetacin, etc.), 5] el tamao y patrn espacial
de las reas quemadas y 6] la sinergia del fuego con otros agentes de perturba-
cin (Agee, 1993; Sughiara et al., 2006; Jardel-Pelez et al., 2009).
Desde que las plantas colonizaron las supercies terrestres hace unos 420
millones de aos, han existido condiciones para que ocurran incendios forestales
por la combinacin de biomasa combustible (la materia prima para la propa-
ECOLOGA Y MANEJO 157
FIGURA 6. Mapas de rgimen
potencial de incendios forestales
en la Sierra de Jurez, Oaxaca
y las Sierras de Manantln-
Cacoma, Jalisco y Colima.
(Fuente: Jardel-Pelez
et al. 2011).
gacin del fuego), una atmsfera rica en oxgeno (el comburente que alimenta
la reaccin de oxidacin que produce la liberacin de energa en forma de luz
y calor durante la combustin) y fuentes de ignicin (como la cada de rayos)
(Pausas y Keeley, 2009). Prcticamente cualquier supercie terrestre con cubierta
vegetal puede incendiarse, pero la variacin espacial en clima, geomorfologa y la
misma vegetacin produce diferentes regmenes de incendios a escala del paisaje
(McKenzie et al., 2011).
El potencial de propagacin y comportamiento del fuego en los ecosistemas
terrestres est determinado bsicamente por las propiedades fsicas y el estado
de las camas de combustible, formadas por la biomasa de plantas y el mantillo
del suelo (Riccardi et al., 2007), y por las condiciones del estado del tiempo y la
10345 W
1
9

1
2



N
10442 W
2
0


0
7


N
9542 W
1
6

4
9



N
9644 W
1
7


4
5


N
0 10 20 5
km
Sierra de Jurez, Oaxaca Sierra de Manantln-Cacoma, Jalisco-Colima
0 10 20 5
km
Sierra de
Manantln-Cacoma
Sierra de
Jurez
Incendios superficiales frecuentes de baja severidad
Casimiro
Castillo
Autln
El Grullo
Oaxaca
Ixtln
1
2
3
4
5
6
Incendios infrecuentes, restringidos por humedad, superficiales o de copa de severidad mixta a alta
Incendios infrecuentes, restringidos por humedad y combustibles, superficiales, de severidad mixta a alta
Incendios raros u ocasionales, limitados por humedad, de severidad mixta a alta
Incendios raros u ocasionales, limitados por combustibles, de severidad baja a mixta
Coberturas no forestales
Sierra de Jurez, Oaxaca Sierras de Manantln-Cacoma, Jalisco-Colima
158 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
topografa (Pyne et al., 1996). La cantidad de biomasa (combustible potencial),
el combustible disponible (el que est lo sucientemente seco para arder) y la
tasa a la cual se reconstruyen las camas de combustible despus de un incendio
dependen del clima, que tambin controla tanto la productividad primaria neta
como la humedad del combustible. Las condiciones ptimas para la propagacin
de incendios ocurren en ecosistemas lo sucientemente hmedos para que se
acumule biomasa y se formen camas de combustible continuas, pero con una
estacin seca en la cual hay combustible disponible para el fuego (Agge, 1993,
Sughiara et al., 2006, Jardel-Pelez et al., 2009).
Los ecosistemas propensos a incendios, como los bosques de pino-encino,
se encuentran en ambientes hmedos con sequa estacional y generalmente pre-
sentan un rgimen de incendios frecuentes (con intervalos de retorno menores a
30 aos), superciales y de baja severidad. Las camas de combustible se recupe-
ran rpidamente despus de los incendios, pero la frecuencia del fuego limita la
acumulacin de combustible y la intensidad de los incendios; adems la seleccin
favorece especies adaptadas para resistir, sobrevivir o reproducirse bajo ese rgi-
men de incendios (Agee, 1993, Bond y van Wilgen, 1996).
Cuando la duracin de la estacin seca es corta, ya sea por el patrn anual
de la lluvia o por condiciones de baja temperatura y baja evapotranspiracin,
se reduce la probabilidad y la frecuencia de los incendios (stos ocurren con in-
tervalos de retorno de varias dcadas). Esto favorece la formacin de camas de
combustible densas, que pueden mantener la propagacin de incendios intensos
y severos, que forman claros grandes donde se reinicia la sucesin. El rgimen de
incendios infrecuentes, superciales intensos o de copa y de alta severidad (de
remplazo de rodales) es caracterstico de bosques de conferas de zonas templa-
do frescas (Agee, 1993, Jardel-Pelez et al., 2009). Los ecosistemas renuentes al
fuego se encuentran en zonas con clima semirido o rido, donde no llegan a
formarse camas de combustible densas y continuas (por ejemplo, en los mato-
rrales xerlos), o en zonas de clima lluvioso, donde el fuego est limitado por la
humedad persistente la mayor parte del ao, como es el caso de las selvas tropi-
cales hmedas y los BMM (Jardel-Pelez et al., 2009, 2011).
Aunque las condiciones en las que se distribuye la mayor parte de los BMM
(cuadros 2 y 3) son muy hmedas y, por ello, la propagacin del fuego est li-
mitada, los incendios llegan a presentarse en aos anormalmente secos. Esto ha
ocurrido en el sureste de Mxico, durante las temporadas de sequa extrema des-
pus de eventos de El Nio, como sucedi en 1998, cuando se quemaron reas
extensas de selvas hmedas y BMM en Chiapas (Romn-Cuesta et al., 2003) y en
los Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004).
ECOLOGA Y MANEJO 159
En selvas tropicales lluviosas y BMM, los incendios son un fenmeno raro u
ocasional, que puede ocurrir a intervalos de cientos de aos. Dado que las condi-
ciones hmedas y relativamente clidas son constantes, las tasas de descomposi-
cin del mantillo son altas y las cargas de combustible en el mantillo del suelo son
bajas; adems, la hojarasca de latifoliadas membranosas suele ser poco inamable.
En estas condiciones, los incendios suelen ser superciales y de baja intensidad.
Sin embargo, la severidad de sus efectos llega a ser alta, debido a que las especies
arbreas de las selvas hmedas y los BMM no estn adaptadas a un fenmeno que
ocurre con muy baja frecuencia; sus cortezas son generalmente delgadas, por lo
que el cambium se daa o muere por la elevacin de la temperatura y adems
tienen races nas superciales, entreveradas con la hojarasca, que se queman o
desecan durante los incendios (Cochrane, 2009; Jardel-Pelez et al., 2009).
En reas donde los BMM se encuentran sobre suelos orgnicos, pueden ocu-
rrir incendios subterrneos con efectos muy severos; esto ocurri en 1998 en Los
Chimalapas (Asbjornsen et al., 2004, 2005) y ya Miranda (1952) haba hecho
referencia a este fenmeno, cuando seal que en la selva mediana perennifolia
sobre suelos orgnicos derivados de roca caliza, en periodos de sequa prolon-
gada, llegan a ocurrir incendios causados por tormentas elctricas y la masa
turbosa [del suelo] arde fcilmente.
El rgimen potencial caracterstico de incendios de los BMM es de incendios
raros u ocasionales, limitados por la humedad, superciales ligeros y de severidad
mixta a alta (Jardel-Pelez et al., 2009, 2011), similar al de las selvas altas perenni-
folias (Cochrane, 2003). En este tipo de rgimen, los incendios que llegan a ocu-
rrir modican la estructura de la vegetacin formando claros con un microclima
ms seco que el del interior del bosque y causan la acumulacin de hojarasca y
residuos leosos por la mortalidad de rboles, lo cual crea condiciones favorables
para la propagacin de nuevos incendios, cuyos efectos son an ms severos
(Cochrane, 2003). Cuando se presentan varios incendios sucesivos, las selvas h-
medas pueden ser remplazadas por una vegetacin sabanoide (dominada por
pastos con rboles y arbustos dispersos) que es ms inamable y retroalimenta la
ocurrencia de incendios (Cochrane, 2009).
En el caso de los BMM, los incendios recurrentes pueden llevar a su rempla-
zo por bosques de pino-encino (Jardel-Pelez, 1991, Jardel-Pelez et al., 2004a),
cuyas camas de combustible son altamente inamables; esto puede producir un
cambio de rgimen con incendios ms frecuentes, que favorecen la persistencia
de los pinos, resistentes al fuego supercial y con capacidad de establecerse en los
claros. A la inversa, cuando ocurren periodos de varios aos sin incendio en bos-
ques de pino-encino contiguos a BMM, en zonas con condiciones hmedas o muy
160 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 7. Regeneracin avanzada
de rboles latifoliados del
bosque meslo de montaa
bajo el dosel de bosque de
Pinus patula en Xiacu, Sierra de
Jurez (izquierda) y de bosque
de P. douglasiana, en la Sierra
de Manantln, Jalisco (derecha).
FOTOS: ENRIQUE JARDEL-PELEZ
hmedas por el clima o la geoforma, las especies arbreas del BMM pueden coloni-
zar y establecerse en el sotobosque de los pinares (Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez,
1992; Vargas-Jaramillo, 2010; Llamas-Casillas, 2013). Si el periodo sin fuego es
sucientemente largo (ms de 20-30 aos), se forma un subdosel de latifoliadas
(gura 7), que puede, con el tiempo, remplazar a los pinos durante la sucesin
(Jardel-Pelez et al., 2004a).
En la gura 6 se muestran los mapas de regmenes potenciales de incendios
(RPI) en el paisaje de la Sierra de Jurez y las Sierras de Manantln y Cacoma; el
RPI de una unidad del paisaje es el que puede inferirse a partir de las condiciones
bioclimticas y la vegetacin actual (Jardel-Pelez et al., 2011). En la gura 6 se
observa que en la porcin noreste de la Sierra de Jurez (la vertiente hmeda del
Golfo de Mxico) predomina en el paisaje un rgimen de incendios raros u oca-
sionales, limitados por la humedad, de severidad mixta a alta, mientras que en la
vertiente del Pacco de la misma sierra y en Manantln y Cacoma, predomina un
rgimen de incendios frecuentes, superciales, de baja severidad, caracterstico
de los bosques de pinos y encinos que rodean al BMM.
Este rgimen de incendios limita la distribucin espacial de los BMM, que
quedan connados a unidades geomorfolgicas hmedas (barrancas, caadas y
hondonadas), que funcionan como refugios del fuego. Dado que los regmenes
de incendios estn controlados a escala del paisaje por el clima (McKenzie et al.,
ECOLOGA Y MANEJO 161
2011), se predice que el calentamiento global aumentar la actividad de incen-
dios (Flannigan et al., 2000); esto acrecentar la vulnerabilidad de los BMM a los
incendios y puede favorecer su remplazo por pinares y encinares. Tomando esto
en consideracin, el manejo del fuego es fundamental para la conservacin de
los BMM (Jardel-Pelez, 2008). En las zonas muy hmedas, la combinacin de: la
fragmentacin causada por la deforestacin, una mayor frecuencia de igniciones
debidas a quemas de desmonte y los efectos del cambio climtico, puede inducir
un cambio en el rgimen de incendios, que provocara, a su vez, el remplazo de
los BMM; en las zonas hmedas, la vulnerabilidad del BMM al fuego es mayor.
Dinmica y sucesin ecolgica
Los ecosistemas forestales son dinmicos y estn sujetos a cambios temporales
en su composicin y estructura (Peterken, 1996, Oliver y Larson, 1996). Estos
cambios de estado pueden ser graduales, originados por el remplazo sucesio-
nal de especies, pueden ser pulsos inducidos por uctuaciones del clima, o bien
pueden ser cambios abruptos causados por agentes de perturbacin, naturales o
antropognicos, que reinician, arrestan o desvan la sucesin. La combinacin de
estos cambios con la inuencia de gradientes ambientales da lugar a la formacin
de mosaicos dinmicos en el paisaje. Conocer y entender tanto estos patrones
y procesos dinmicos como la amplitud de la variacin natural o histrica en
los ecosistemas es fundamental para su manejo (Peterken, 1996, Landres et al.,
1999, Lindenmayer y Franklin, 2002). El conocimiento y entendimiento de la di-
nmica de los BMM es todava incipiente, pero a partir de los estudios disponibles,
es posible describir algunos aspectos generales.
El primer aspecto bsico para entender la dinmica de los BMM es el co-
nocimiento de los regmenes de perturbacin. En ecologa, una perturbacin es
un cambio abrupto en el estado de un ecosistema (esto es, en su composicin,
estructura, biomasa, cobertura, etc.), algo que es parte de su dinmica y que no
tiene necesariamente una connotacin negativa (White y Pickett, 1985; Terradas,
2001). Una perturbacin es producto de eventos relativamente discretos en el
tiempo y espacio (disturbios ecolgicos, sensu White y Pickett, 1985), que son
causados por diversos agentes meteorolgicos (huracanes, tormentas, sequas o
incendios causados por rayos, por ejemplo), hidrolgicos (inundaciones), geol-
gicos (deslizamientos de suelo), biticos (ataque de parsitos o patgenos) o an-
tropognicos (tala, desmontes, quemas, etc.) (Manson et al., 2009; Jardel-Pelez
et al., 2013). Estos eventos varan en su frecuencia, estacionalidad, intensidad,
severidad, tamao y patrn espacial, y en su sinergia con otros agentes, dando
lugar a distintos regmenes de perturbacin.
162 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Los ecosistemas terrestres de Mxico, entre estos, los BMM, estn sujetos a
la inuencia de agentes de perturbacin, como huracanes, tormentas, sequas,
deslizamientos de suelo, ataque de parsitos y patgenos, incendios forestales e
intervenciones humanas (Manson et al., 2009, Caldern-Aguilera et al., 2012).
Huracanes, tormentas y frentes fros (nortes) son algunos de los agentes de per-
turbacin ms importantes en los BMM de la vertiente del Golfo de Mxico y
del sureste. Asociados a lluvias torrenciales y cuando ocurren en las laderas de
montaa, es comn que causen deslizamientos de suelo, un factor de formacin
de claros en los BMM al que hizo referencia Miranda (1952). Como ya se seal,
los incendios forestales pueden afectar a los BMM en aos anormalmente secos.
Las sequas, plagas y enfermedades forestales afectan tambin a los BMM, mas
han sido poco estudiadas. Los efectos de las sequas merecen atencin especial:
muchos de los disturbios ecolgicos, como incendios, plagas, enfermedades y
mortalidad de plantas por estrs hdrico, estn relacionados entre s y su fre-
cuencia e intensidad puede aumentar conforme el clima se calienta (Grant et al.,
2013). Las sequas afectan con frecuencia al territorio mexicano (Manson et al.,
2009) y, aunque sus efectos ms crticos se maniestan en zonas subhmedas
o semiridas, pueden ser un factor crtico de perturbacin en los BMM. Factores
antropognicos, como desmontes agrcolas, apacentamiento de ganado, extrac-
cin de madera y quemas, han sido histricamente un importante factor de per-
turbacin, que muchas veces conducen a la alteracin o degradacin de los BMM
(Jardel-Pelez, 1991, Ramrez-Marcial et al., 2001).
La formacin de claros por la cada de rboles juega un papel importante
en la dinmica de los BMM, al igual que en otros bosques latifoliados (Hartshorn,
1978, Lorimer, 1980). Un estudio realizado por Arriaga (1987) mostr una alta
tasa de cada de rboles y formacin de claros por la inuencia de vientos fuertes
y huracanes en el BMM de El Cielo, Tamaulipas. Dado que muchas de las especies
de estos bosques son tolerantes a la sombra y presentan regeneracin avanzada,
los claros de pequea extensin (<1 ha) cicatrizan rpidamente (gura 2). Los cla-
ros grandes, como los que resultan de huracanes, deslizamientos de suelos o de
incendios o desmontes, son colonizados por especies intolerantes a la sombra, de
rpido crecimiento y reproduccin por semilla (especialmente cuando hay expo-
sicin de suelo mineral), como Pinus strobus (gura 3), P. douglasiana o P. patula
(gura 7), o bien por especies que producen rebrotes vegetativos (varias especies
de Quercus y otras latifoliadas) o que forman bancos de semilla en el suelo.
Para el caso de los bosques de la Sierra de Manantln, Jalisco, se ha plan-
teado que el BMM persiste bajo una dinmica de claros de grano no, esto es,
de formacin de claros pequeos abiertos por la muerte y cada de rboles del
ECOLOGA Y MANEJO 163
dosel, que cicatrizan con la regeneracin avanzada de las especies arbreas latifo-
liadas, en contraste con los bosques de pino, que requieren para su regeneracin
la formacin de claros extensos, con una dinmica de grano grueso producida
por factores como incendios de severidad mixta (Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez,
1992; Jardel-Pelez et al., 2004a; Llamas-Casillas, 2009). Respecto a la regene-
racin natural en claros, Sosa y Puig (1987) sealaron la importancia de la mul-
tiplicacin vegetativa y de la regeneracin avanzada en la cicatrizacin de claros
en el BMM de El Cielo, Tamaulipas, e indicaron que solo Acer skutchii present
regeneracin por semillas dispersadas por viento y que la regeneracin desde el
banco de semillas fue observada solo en arbustos. De acuerdo con los autores
citados, el potencial de regeneracin del BMM est en el banco de plntulas y
juveniles (regeneracin avanzada), cuyo crecimiento se libera por la formacin
de claros pequeos. Lo mismo se observa en el BMM de la Sierra de Manantln
(Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez, 1992; Saldaa-Acosta, 2001). En claros relati-
vamente grandes, especies con semillas dispersadas por el viento, como la ya
sealada A. skutchii y otras como Liquidambar styraciua, Carpinus tropicalis,
Fraxinus uhdei o Alnus spp., juegan un papel importante en la regeneracin na-
tural de los BMM. Miranda (1952) observ en Chiapas que los rodales dominados
por especies de Liquidambar, Cornus o Carpinus parecen ser de origen secunda-
rio. Otros autores, como Miranda y Sharp (1950), Zuill y Lathrop (1975) o Puig
(1976) han discutido la naturaleza secundaria de los rodales de liquidmbar con
mezcla de pinos y encinos en reas de BMM. Puig (1976) observ que en altitudes
entre 800-1000 m, los claros son colonizados por especies neotropicales de g-
neros como Bocconia, Cnidoscolus, Croton, Conostegia, Dendropanax, Miconia,
Piper, Psycothria, Saurauia, Trema, Urera, Vernonia y Palicourea, mientras que
por encima de los 1500 m bajan las temperaturas y el aile Alnus jorullensis es la
principal especie colonizadora de claros. Otras plantas de etapas tempranas de
la sucesin, sealadas por Puig (1976), son Baccharis conferta, Cornus disciora,
Citharexylum, Myrica cerifera, Pinus patula, Sambucus, Ternstroemia y Vernonia.
Por arriba de la lnea de escarcha la isoterma de biotemperatura media
anual de 18 C, de acuerdo con Holdridge (1962) o de temperaturas mnimas
extremas de 0 C, de acuerdo con Rzedowski (1978), aproximadamente entre
los 1 400-1 500msnm, el establecimiento de especies de distribucin tropical est
limitado por la temperatura. En altitudes medias (1 900-2 000m) en la Sierra de
Manantln, se ha observado que las reas abiertas presentan temperaturas ms
bajas y mayor oscilacin trmica que en el interior del BMM o de los bosques
de pino-encino adyacentes, en los que regeneran especies latifoliadas (Santiago-
Prez et al., 2009). Esto parece indicar que en los BMM, el patrn de dominancia
164 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
de especies de anidad holrtica en el dosel y de especies de anidad neotropical
en el subdosel y sotobosque, observado por diferentes autores (Miranda y Sharp,
1950; Miranda, 1952; Puig, 1976; Rzedowski, 1978), es resultado de un patrn
sucesional, en el cual las especies pioneras (dominantes en el dosel en etapas in-
termedias, como liquidmbar, encinos, pinos, ailes, etc.) son aquellas que toleran
las bajas temperaturas y la alta oscilacin trmica en los claros. Las especies de
anidad neotropical se establecen en el sotobosque, cuando la cubierta arbrea
modera las temperaturas.
Miranda (1952) observ que el bosque caducifolio puede intercalarse con
bosques de Pinus strobus y que la selva mediana siempre verde se mezcla con el
bosque caducifolio, donde los arbustos y rboles bajos son especies que se en-
cuentran tambin en la selva mediana siempre verde, de gneros como Clethra,
Saurauia, Turpinia, Cedrela, Toxicodendron, Zinowiewia, Ocotea, Eugenia, Pru-
nus, Xylosma, Rapanea, Persea, Dalbergia, Symplocos, Weinmannia, Oreopanax,
Magnolia, Cleyera, Matudaea, Podocarpus, Hediosmum y Nectandra, entre otros.
La estraticacin vertical de bosques de pino o encino con subdosel o sotobosque
de latifoliadas tpicas de BMM, o de pinos, encinos o liquidmbar como compo-
nentes del dosel de BMM, observada en diferentes trabajos (Miranda, 1952; Zuill
y Lathrop, 1975; Puig, 1976; Jardel-Pelez, 1991; Meave et al., 1992, Quintana-
Asencio y Gonzlez-Espinosa, 1993; Luna-Vega et al., 1994; Williams-Linera et
al., 1996; Ramrez-Marcial et al., 1998, 2001; Cataln et al., 2003; Meja-Domn-
guez et al., 2004; Gonzlez-Elizondo et al., 2007) puede interpretarse como un
indicador de un patrn sucesional como el descrito por Oliver y Larsen (1996),
en el cual Pinus, Quercus, Liquidambar styraciua y otras especies o gneros con
rboles dominantes o dispersos en el dosel (como Abies guatemalensis, Alnus
acuminata, A. jorullensis, Carpinus tropicalis, Cornus disciora o Fraxinus uhdei,
entre otras), con temperamento intolerante a la sombra o de tolerancia interme-
dia, son los remanentes de la primera cohorte de rboles establecidos en claros,
mientras que las especies que forman el subdosel o el sotobosque corresponden
al establecimiento de nuevas cohortes de rboles tolerantes a la sombra.
Las especies latifoliadas de los BMM colonizan los bosques de pino-encino o
de encino adyacentes (Jardel-Pelez, 1991, Saldaa-Acosta y Jardel-Pelez, 1992;
Ramrez-Marcial et al., 1998, 2001; Saldaa-Acosta, 2001; Santiago-Prez et al.,
2009) y llegan a formar un subdosel (gura 7); en terrenos sucientemente h-
medos y en ausencia de incendios (Vargas-Jaramillo, 2010), pueden remplazar a
los pinos en el dosel; esto es, los pinares y los encinares pueden ser una etapa
intermedia en la sucesin que lleva al establecimiento de un BMM (Ern, 1973; Sn-
chez-Velsquez y Garca-Moya, 1991; Jardel-Pelez et al., 1995, 2004a, 2004b;
ECOLOGA Y MANEJO 165
Ramrez-Marcial et al., 1998; Quintana-Ascencio et al., 2004). La gura 8 mues-
tra una interpretacin del patrn sucesional observado en los BMM de la Estacin
Cientca Las Joyas, en la Sierra de Manantln, Jalisco. Las dos tendencias obser-
vadas en la sucesin dieren bsicamente en el origen de los claros. En un caso,
el incendio o el deslizamiento de suelo en laderas despus de lluvias torrenciales
expone suelo mineral y los pinos se establecen dominando las etapas tempranas e
intermedias de la sucesin; esto da lugar a una sucesin que corresponde al mo-
delo de orstica de remplazo de Clements (1916), pero cuando ocurren nuevos
incendios superciales se arresta la sucesin o bien, se reinicia cuando ocurren
incendios severos de remplazo de rodal, despus de largos periodos sin fuego,
que facilitan la acumulacin de altas cargas de combustible (Jardel-Pelez, 2008;
FUEGO
FUEGO
FUEGO
Campo agrcola
abandonado
FASE INICIAL
FUEGO
Matorral con rboles
emergentes
Buddleja parviora,
Persea hintonii, Fraxinus
uhdei, Carpinus tropicalis
FASE DE ESTABLECIMIENTO
Herbazal-matorral
Zea diploperennis,
Rubus spp.,
Senecio salignus, Acaciela
angustissima
FASE HERBACEO-ARBUSTIVA
Bosque latifoliado
joven
Carpinus tropicalis,
Cornus disciora,
Fraxinus uhdei, otras
FASE DE CONSTRUCCIN
Bosque mixto de
pino-latifoliadas
subdosel de latifoliadas
(Carpinus tropicalis,
Cornus disciora,
Magnolia iltisiana, otras)
FASE DE CONSTRUCCIN II
Renuevo
Pinus douglasiana,
P. herrerae, Quercus spp.,
latifoliadas
FASE DE ESTABLECIMIENTO
Claro abierto por
incendio de remplazo,
cortas intensivas +
fuego o deslizamiento
de suelo
FASE INICIAL
FUEGO
Bosque de pino-encino
Bosque meslo
de montaa
FASE DE MADUREZ
MS
Bosque de pino
P. douglasiana, P. herrerae;
subdosel de Quercus spp.
y latifoliadas dispersas
FASE DE CONSTRUCCIN I
FIGURA 8. Patrones de sucesin
en el bosque meslo de
montaa de la Sierra de
Manantln (basado en
Jardel-Pelez et al., 2004c).
166 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Llamas-Casillas, 2009, 2013). Una alta incidencia de incendios puede llevar a un
cambio de estado en el que se mantienen los bosques de pino-encino.
En el segundo caso, el de un campo agrcola abandonado, el establecimien-
to de vegetacin herbcea y arbustiva limita la regeneracin de especies arbreas;
los herbazales y matorrales pueden persistir por aos o incluso dcadas, hasta que
algunas especies de rboles se establecen a la sombra de los arbustos y cuando
crecen comienzan a sombrearlos y desplazarlos, lo cual facilita el establecimiento
de ms rboles tolerantes. En este caso, la sucesin corresponde al modelo de
orstica inicial de Egler (1954). Una vez establecido el BMM en la etapa nal
de la sucesin (el clmax, que es el estado potencial de mximo desarrollo de
la vegetacin en funcin de las condiciones bioclimticas predominantes), esta
puede mantenerse por largos periodos de tiempo bajo una dinmica de claros
pequeos, cuya cicatrizacin da lugar a un proceso de microsucesin. El ciclo su-
cesional puede reiniciarse con nuevos eventos de perturbacin, que formen claros
extensos con alteracin signicativa del suelo (incendios, deslizamientos de suelo,
desmonte y cultivo) o sin ella (tormentas de viento, huracanes).
Manejo de los bosques meslos de montaa
Partiendo del estado del conocimiento de la ecologa de los BMM, podemos sea-
lar los siguientes aspectos clave para el manejo de esta formacin vegetal: 1] su
conservacin en reas protegidas o mediante otros instrumentos de gestin del
territorio, 2] el manejo de la matriz del paisaje circundante, 3] el manejo del fuego,
4] el aprovechamiento sustentable de recursos naturales en sistemas de produc-
cin silvcola y agroforestal, 5] la restauracin ecolgica o la rehabilitacin pro-
ductiva de reas transformadas o degradadas ocupadas originalmente por BMM y,
por ltimo 6] el manejo de los BMM en el contexto de la mitigacin y adaptacin
al cambio climtico global. El manejo de los BMM requiere un enfoque integral
basado en un enfoque de ecosistemas (Christensen et al., 1996). Es comn que
manejo y conservacin sean considerados como cosas diferentes, lo primero
relacionado con intervenciones dirigidas al aprovechamiento de recursos natura-
les y lo segundo, con la proteccin de la naturaleza. En realidad, manejo implica
un proceso, un conjunto de acciones dirigidas al alcance de nes determinados.
Desde una perspectiva de manejo de ecosistemas, incluye tanto la conservacin
de la naturaleza como el aprovechamiento sustentable de los recursos naturales
y la restauracin o rehabilitacin de reas degradadas (Jardel-Pelez et al., 2008).
El manejo de ecosistemas es un proceso social, puesto que est dirigido a
lograr objetivos socialmente establecidos, que pueden ir desde la produccin de
materias primas forestales hasta la conservacin de hbitats y biodiversidad como
ECOLOGA Y MANEJO 167
reconocimiento de su valor intrnseco o por su importancia en la regulacin am-
biental. Adems, el manejo es realizado por organizaciones humanas y consiste
no solo en intervenciones tcnicas, como pueden ser las acciones de proteccin
de un hbitat silvestre en el terreno, el combate de incendios o la aplicacin de
quemas prescritas, la silvicultura, el control de la erosin, la reforestacin, etc.; el
manejo incluye tambin intervenciones institucionales formacin de organiza-
ciones para llevarlo a cabo, diseo y aplicacin de leyes y normas, negociacin de
acuerdos, resolucin de conictos, as como intervenciones comunicativas, por
ejemplo: educacin ambiental para la apreciacin de los valores del patrimonio
natural o el reconocimiento de la dependencia humana de los servicios ecosist-
micos (Jardel-Pelez et al., 2008). El punto de partida para la conservacin de los
BMM es el reconocimiento pblico de su riqueza biolgica, unicidad y funciones
de regulacin ambiental. En este sentido, la comunicacin, la educacin ambien-
tal y la divulgacin cientca juegan un papel clave.
La conservacin, la restauracin y el aprovechamiento sustentable de los
BMM implica todo este conjunto de intervenciones tcnicas, institucionales y co-
municativas encaminadas a contener y revertir procesos de deforestacin (prdida
neta de cobertura forestal), degradacin (prdida de componentes y alteracin
de patrones, procesos y funcionamiento de los bosques remanentes) y sobrexplo-
tacin de los recursos naturales.
Deforestacin, degradacin y transformacin
Los BMM estn sujetos a mltiples factores de cambio y amenazas que incluyen
no solo el avance de la frontera agropecuaria y la explotacin de recursos fores-
tales (Challenger, 1998; Ramrez-Marcial et al., 2001; Toledo-Aceves et al., 2011;
Gonzlez-Espinosa et al., 2012), los incendios forestales (Romn-Cuesta et al.,
2003; Asbjornsen et al., 2005; Jardel-Pelez et al., 2009) o el cambio climti-
co (Villers-Ruz y Trejo-Vzquez, 1998; Pounds et al., 1999; Ponce-Reyes et al.,
2012), sino tambin la creciente presin de la minera, la construccin de vas de
comunicacin, la urbanizacin o la produccin de estupefacientes.
1
Varios autores consideran a los BMM como el ecosistema forestal ms ame-
nazado en Mxico (Challenger, 1998; Toledo-Aceves et al., 2011; Gonzlez-Espi-
1
Las condiciones de clima y suelo en las que se desarrollan los BMM, particularmente en la Sierra
Madre del Sur y Sierra Madre Occidental, son favorables para el cultivo de amapola (Papaver som-
niferum). Aunque los terrenos de cultivo son generalmente de pequea extensin, contribuyen a la
fragmentacin del BMM, y el uso extensivo del fuego para limpiar las parcelas o borrar sus rastros
provoca la propagacin de incendios forestales extensos (Balczar, 2011). La narco-produccin ha
sido un factor crtico de transformacin del BMM.
168 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
nosa et al., 2011), aunque lamentablemente esta situacin se comparte con otros
ecosistemas de extensin reducida, como los bosques mixtos de conferas de las
montaas, los bosques de galera en la ribera de ros o los manglares de las costas.
Como lo han sealado Gonzlez-Espinosa et al. (2012), es necesaria una evalua-
cin adecuada tanto de la supercie como del estado actual en que se encuentran
los BMM. La supercie actual de alrededor de 1.8 millones de hectreas de BMM es
una estimacin gruesa, con limitaciones debidas a la generalizacin de los polgo-
nos de vegetacin a la escala 1:250 000 de los mapas del INEGI (2007). Una parte
importante de esta extensin corresponde a reas alteradas o con vegetacin se-
cundaria. Sobre los datos del INEGI, Challenger y Sobern (2009) estimaron que
52% de la supercie de BMM corresponde a bosques secundarios y que la exten-
sin actual cubre solamente 58% de su rea de distribucin potencial, estimada en
aproximadamente 3.1 millones de hectreas. Estas cifras dan una idea general del
grado de transformacin de estos bosques y de los retos que implica su manejo.
Conservacin y restauracin
El inters en la conservacin de los BMM ha llevado a implementar diversas me-
didas de proteccin, que incluyen el ordenamiento ecolgico del territorio (OET),
el establecimiento de reas protegidas, restricciones legales para el aprovecha-
miento de recursos forestales y la aplicacin de instrumentos econmicos como el
pago por servicios ambientales (PSA). En los OET, las reas con cobertura de BMM
estn, por lo general, bajo una poltica de proteccin, al tiempo que se han esta-
blecido varias reas naturales protegidas para conservar los BMM o para incluir su
proteccin entre sus prioridades, como es el caso de las reservas de la biosfera El
Triunfo y La Sepultura (Chiapas), El Cielo (Tamaulipas) o Sierra de Manantln (Jalis-
co), por sealar algunas; se han establecido tambin parques estatales como el de
Bosques Meslos del Nevado de Colima, en Jalisco, o el Omiltemi, en Guerrero;
en otros casos, comunidades como las de la Unin Zapoteco-Chinanteca (Uzachi)
o Ixtln, en la Sierra Norte de Oaxaca, han establecido reservas comunitarias para
proteger sus BMM (Abarda y Solano, 1995; Chapela y Lara, 1995; Alatorre, 2000).
El estado de proteccin de los BMM ha sido abordado en otros trabajos (Cha-
llenger, 1998; Bezaury y Gutirrez, 2009; CONABIO, 2010; Toledo-Aceves et al.,
2011). Aproximadamente 154 392 ha de BMM estn dentro de reas protegidas
federales, lo que representa 1.3% de la supercie del SINAP (Sistema Nacional de
reas Naturales Protegidas) y poco ms de 8% de la supercie total de los BMM de
Mxico (Bezaury y Gutirrez 2009). Otras 51 869 ha de BMM se encuentran dentro
de reas protegidas estatales (Bezaury et al., 2007). En conjunto, las reas prote-
gidas federales y estatales suman 206 261ha, cerca de 11% de la supercie de
ECOLOGA Y MANEJO 169
los BMM; por lo tanto, an existe potencial para ampliar la supercie de unidades
territoriales dedicadas a su conservacin.
La restauracin ecolgica es un complemento fundamental de la conserva-
cin de los BMM, ya que ofrece la posibilidad de recuperar reas deforestadas o
degradadas que posteriormente se pueden incorporar a unidades de conservacin
o de produccin. El potencial de restauracin de los BMM es importante, ya que
su distribucin actual es aproximadamente la mitad del rea que podra ocupar
considerando las condiciones ambientales, y la mitad de los BMM remanentes pre-
sentan cierto grado de alteracin. La restauracin del BMM ha recibido atencin en
varios estudios aplicados (por ejemplo, Ortiz-Arrona, 1999; Saldaa-Acosta et al.,
2001; Ramrez-Marcial et al., 2003, 2005, 2008; Quintana-Asencio et al., 2004;
Gonzlez-Espinosa et al., 2007a, 2007b; Jardel-Pelez, 2008). En estos trabajos
se resalta la importancia de aplicar el conocimiento de los principios ecolgicos y
entender los procesos de regeneracin natural y sucesin ecolgica, as como las
interacciones de las especies; es necesario tambin considerar las condiciones de
los suelos, las tcnicas de propagacin de las especies y su comportamiento en el
terreno (Gonzlez-Espinosa et al., 2007). La restauracin ecolgica es un proceso
cuyo punto de partida es el control de los factores de cambio que han causado
la prdida o degradacin del ecosistema de inters. Si las reas degradadas han
sido poco alteradas y an cuentan con potencial para regenerarse naturalmente,
el control de los factores de cambio y la proteccin de dichas reas pueden ser su-
cientes para asegurar su recuperacin. A esto se le ha llamado equivocadamente
restauracin pasiva, e incluso se confunde con la regeneracin natural de reas
de cultivo abandonadas, pero no es lo mismo. Controlar factores de cambio y pro-
teger reas para su regeneracin no es, en absoluto, pasivo; al contrario, implica
una serie de intervenciones, como el control del pastoreo, de la tala o de nuevos
desmontes, el manejo del fuego, la proteccin y vigilancia, el establecimiento de
acuerdos con pobladores, etc. (Jardel-Pelez, 2008).
En reas donde el grado de alteracin es alto, por ejemplo, donde los suelos
se han erosionado o compactado, es necesario realizar una serie de intervenciones
dirigidas a recuperar el suelo y la cubierta vegetal o, incluso, a reintroducir espe-
cies. La regeneracin natural, la seleccin y propagacin de las especies adecuadas
para reforestar reas desmontadas, las tcnicas de recuperacin y conservacin de
suelos, la reforestacin sucesional emulando el patrn natural de remplazo de es-
pecies, las plantaciones de enriquecimiento con especies nativas amenazadas son
algunos ejemplos de las intervenciones tcnicas para la restauracin.
La restauracin implica denir una condicin de referencia como meta de las
intervenciones de restauracin. En muchos casos, la condicin original del ecosis-
170 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
tema, previa a la degradacin, se desconoce o bien, las condiciones actuales impi-
den volver a ese estado, ya sea por el grado de alteracin, la extincin de especies
o el cambio de las condiciones ambientales. Entonces se plantea como alternativa
la rehabilitacin o, incluso, el establecimiento de ecosistemas noveles (Hobbs et
al., 2009). La restauracin o, en su caso, la rehabilitacin productiva puede ser una
alternativa viable, complementaria a la conservacin, siempre y cuando las reas
restauradas o rehabilitadas puedan mantenerse a largo plazo mediante su incor-
poracin a reas protegidas o a sistemas de produccin. En este sentido, la restau-
racin implica no solo las intervenciones tcnicas basadas en principios ecolgicos,
a las que se ha dado mayor atencin, sino intervenciones institucionales que per-
mitan establecer las organizaciones humanas que sean capaces de implementar
el manejo y mantenerlo a largo plazo, as como los regmenes de derechos, los
acuerdos y los mecanismos de resolucin de conictos que permitan la gestin del
territorio y los recursos naturales. La viabilidad de los proyectos de restauracin
implica una mayor atencin a estas cuestiones y no solo a los aspectos tcnicos.
Manejo a escala del paisaje
Las reas naturales protegidas son, sin duda, instrumento fundamental para la
conservacin, pero su supercie es siempre limitada y cubre solamente una frac-
cin del paisaje forestal. A esto debemos aadir que las reas protegidas no son lo
sucientemente grandes para asegurar la conservacin de toda la biodiversidad y
estn sujetas a la inuencia de factores externos (Janzen, 1983); por ello es nece-
sario adoptar prcticas de conservacin en los sistemas productivos de su matriz
circundante (Lindenmayer y Franklin, 2002). Como se ha sealado antes, la con-
servacin de un ecosistema de extensin reducida y fragmentada, como el BMM,
depende del manejo del paisaje que lo rodea (guras 5 y 6). Mediante procesos
dinmicos que ocurren en el paisaje como los ciclos de expansin y contraccin
de la vegetacin asociados a uctuaciones ambientales, la inuencia de regmenes
de perturbacin, los procesos de regeneracin natural y sucesin ecolgica, los
efectos de borde, las migraciones de la fauna, la dispersin de las plantas, el ujo
gentico entre poblaciones, los cambios en el uso del suelo, etc., los BMM estn
en continua interaccin con el paisaje circundante. Muchas especies de plantas y
animales de los BMM se distribuyen en o utilizan el hbitat de los ecotonos y tipos
de vegetacin natural o transformada adyacentes, como los bosques de conferas,
encinares, selvas hmedas, cafetales y matorrales secundarios, o dependen de
estos para mantener la conectividad entre fragmentos de BMM.
En reas como la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln y en otros pai-
sajes similares, la conservacin del BMM solo es posible si al mismo tiempo se con-
ECOLOGA Y MANEJO 171
servan (bajo proteccin en las zonas ncleo o bajo aprovechamiento en las zonas
de amortiguamiento) los bosques de pino y encino, as como la conectividad con
las selvas medianas subcaducifolias de las partes bajas y los bosques mixtos de
conferas en las partes altas (Jardel-Pelez et al., 2004d). En otros lugares donde
los remanentes de BMM estn dispersos entre paisajes con usos agropecuarios
o incluso en la interfaz con ciudades y pueblos, como en el centro de Veracruz
(Williams-Linera, 2007), la conservacin y la restauracin de este tipo de vegeta-
cin depende de un manejo a escala del paisaje.
Incentivos econmicos para la conservacin
Adems del establecimiento de reas protegidas, se han puesto en prctica otras
medidas dirigidas a la conservacin de reas forestales, basadas en programas con
nanciamiento pblico o en incentivos econmicos. Entre estas acciones destacan
el programa de pago por servicios ambientales hidrolgicos (PSAH) y un fondo pa-
trimonial, de reciente creacin, destinado a la conservacin de biodiversidad; am-
bas acciones han sido impulsadas por la Comisin Nacional Forestal (Conafor) y en
ellas se ha dado prioridad a la proteccin de los BMM (Conafor, 2012). El programa
de PSAH, pensado inicialmente como un mecanismo de mercado, pero implemen-
tado en la prctica como un subsidio, otorga un pago por hectrea para incentivar
la proteccin de bosques en cabeceras de cuencas hidrolgicas. Aunque se ha
sealado que el PSAH se ha asignado en reas con bajo riesgo de deforestacin
(Muoz-Pia et al., 2008), en la prctica ha servido como un complemento impor-
tante de acciones de conservacin en reas protegidas y en bosques manejados
por comunidades (Madrid, 2010). Adems del programa de PSAH de la Conafor, en
otras reas boscosas que incluyen BMM, como Coatepec, Veracruz o Cerro Grande
en Colima, se han impulsado mecanismos locales de pago por servicios ambienta-
les (Par et al., 2008).
Otro esquema de incentivos econmicos que puede contribuir no solo a la
conservacin, sino tambin a la restauracin y al desarrollo de mejores prcticas
de manejo es el programa de Reduccin de Emisiones de la Deforestacin y la
Degradacin Forestal (REDD+), dirigido a la mitigacin del cambio climtico en el
sector forestal (Conafor, 2012). Los incentivos econmicos otorgados por medio
del PSAH y REDD+ pueden apoyar la conservacin, restauracin y aprovechamien-
to sustentable de los BMM, pero presentan varias limitaciones y son objeto de
debate. Este tipo de programas han sido cuestionados porque pueden ser un
mecanismo de enajenacin de derechos y de privatizacin de las tierras y recursos
naturales de comunidades locales, amenazando incluso la soberana de los pases
sobre sus reas forestales (Gonzlez-Espinosa et al., 2012).
172 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
La discusin de los mecanismos de pago por servicios ambientales y mer-
cado de carbono est fuera de los objetivos de este trabajo, pero es importante
enfatizar que frente a las expectativas que han generado como una alternativa
para contener la deforestacin y la degradacin, presentan riesgos de efectos
perversos que van desde la limitacin de dominio de los dueos de tierras foresta-
les a la dependencia de un subsidio externo para la proteccin temporal de ciertas
reas, sin asegurar que esta se mantenga en el largo plazo. Para ser operativos,
los mecanismos de incentivo econmico deben basarse ms que en subsidios
o mercados, en esquemas de compensacin por los costos de oportunidad, as
como por los costos incrementales que implican tanto la conservacin como la
adopcin de mejores prcticas de manejo de reas forestales; estos esquemas de
compensacin deben basarse en acuerdos duraderos y justos entre proveedores y
usuarios de los servicios ambientales, que fortalezcan los derechos de propiedad
de comunidades agrarias y de dueos particulares de terrenos forestales y que
promuevan acciones de manejo productivo de los recursos naturales para que
sean sustentables en el largo plazo (Graf et al., 2003, Madrid, 2011).
El Fondo Patrimonial de Biodiversidad (FPB), por ejemplo, busca focalizar
apoyos en reas forestales importantes por su riqueza biolgica que estn fuera
de reas protegidas; pone nfasis en la formacin de corredores biolgicos y la
conectividad entre ecosistemas a escala regional, tratando de integrar acciones e
instrumentos de poltica pblica, complementarios para el manejo del territorio,
como pago por servicios ambientales, reas protegidas, ordenamiento territorial,
buenas prcticas de produccin silvcola, manejo forestal certicado, servidum-
bres ecolgicas, etc. (Conafor, 2012). El FPB ha adoptado explcitamente un enfo-
que de manejo de paisajes regionales. El primer paquete de inversin del FPB se
asign en 2012 a la Sierra de Cacoma, en Jalisco, considerando como un objetivo
central la conservacin de BMM y el mantenimiento de conectividad entre las
reas protegidas de la Cuenca del Ro Ameca y la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantln, as como la proteccin de hbitat del jaguar y de la cabecera de las
cuencas que drenan hacia la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala.
Manejo del fuego
Dada la inuencia de los regmenes de incendios en la distribucin de los BMM, el
manejo del fuego constituye un componente importante del manejo de la matriz
del paisaje. Como se seal antes, los pinares y encinares que rodean al BMM son
propensos a incendios (gura 6); en la Sierra de Manantln, por ejemplo, entre
2001 y 2008 alrededor de 11% de la supercie de BMM era parte de polgonos
de reas incendiadas, y aunque generalmente el fuego se extingue al entrar a las
ECOLOGA Y MANEJO 173
FIGURA 9. Manejo del fuego
y restauracin de bosque
meslo de montaa en la
Estacin Cientca Las Joyas,
Sierra de Manantln, Jalisco. La
supresin de incendios forestales
favorece el establecimiento de
latifoliadas y el remplazo de los
pinos por medio de la sucesin
en hondonadas hmedas
(lado derecho); en laderas, la
aplicacin de quemas prescritas
favorece la persistencia de
los pinos y crea una franja de
proteccin para el bosque mixto
de pino-latifoliadas en etapas
intermedias de la sucesin (lado
izquierdo). En medio se observa
un camino que sirve como
brecha cortafuego.
FOTO: ENRIQUE JARDEL-PELEZ
barrancas y hondonadas hmedas con bosque latifoliado, es comn observar dao
en los bordes de esta vegetacin (Balczar, 2011). Adems, los incendios forestales
arrestan la sucesin en rodales mixtos de pino latifoliadas (gura 8).
En la Estacin Cientca Las Joyas y reas adyacentes de la Reserva de la
Biosfera Sierra de Manantln se han puesto en marcha acciones de manejo del
fuego vinculadas a la restauracin de BMM (Jardel-Pelez, 2008). La exclusin
del fuego mediante la prevencin y combate de incendios no solo ayuda a pro-
teger los rodales de BMM, sino que favorece el establecimiento de rboles latifo-
liados de BMM en los pinares que los rodean y su posible reemplazo sucesional.
En este sentido, se ha suprimido el fuego y se han controlado otros factores,
como el apacentamiento de ganado, para favorecer la restauracin de BMM por
regeneracin natural, pero esto aumenta, a su vez, el peligro de incendios en roda-
les en etapas intermedias de la sucesin, con altas cargas de combustible, lo cual
hace necesario mantener un cinturn de proteccin a travs de quemas prescritas
en rodales de pino-encino circundantes a los rodales de bosque mixto de pino-
latifoliadas y BMM. Esto se ilustra en la gura 9, donde puede observarse un rodal
de bosque de pino con subdosel denso de rboles latifoliados del BMM, donde el
fuego se ha excluido durante 30 aos, contiguo a un rodal de pino tratado con
quemas prescritas.
En zonas muy hmedas (gura 6), los incendios en BMM son un evento raro
que solo ocurre en aos muy secos (Romn-Cuesta et al., 2003; Asbjornsen et al.,
2004; Jardel-Pelez et al., 2009), pero la incidencia de estas condiciones de sequa
extrema puede aumentar con el cambio cli-
mtico (Villers-Ruz y Trejo-Vzquez, 1998) y
la fragmentacin puede aumentar la vulne-
rabilidad del BMM a los incendios. Por estas
razones, es indispensable no solo el manejo
del fuego, sino tambin poner en marcha
acciones que permitan contener y revertir
procesos de deforestacin y degradacin.
Silvicultura y sistemas agroforestales
Debido a la reducida extensin de los BMM,
a su estructura compleja y a su riqueza de
especies, rara vez se considera su manejo
silvcola para la produccin forestal. Sin
embargo, los BMM albergan una gran varie-
dad de recursos forestales maderables y no
174 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 10. Rodal con un
subdosel denso formado por
la regeneracin natural en un
bosque meslo de montaa
sometido a corta selectiva en
la Estacin Cientca Las Joyas,
Sierra de Manantln, Jalisco. La
fotografa fue tomada cuarenta
aos despus de la intervencin
de corta; en medio se observa
la antigua brecha de extraccin.
FOTO: ENRIQUE JARDEL-PELEZ
maderables (Challenger, 1998), incluyendo maderas nas, bras como la pita, plan-
tas medicinales, alimenticias, ornamentales o forrajeras, etc. La silvicultura puede
ser, en algunos casos, una alternativa no solo para conservar los BMM y los bosques
circundantes bajo aprovechamiento productivo, sino para ampliar la cobertura y
rea de distribucin de especies de los BMM. Aunque en general es preferible prote-
ger los rodales remanentes de BMM, en algunos sitios es posible un manejo silvcola
para la produccin de madera.
El mtodo silvcola recomendable es el de seleccin individual o en grupos,
considerando caractersticas de los BMM, como la dinmica de formacin de claros
(Arriaga, 1987), la presencia de regeneracin avanzada (Sosa y Puig, 1987; Saldaa-
Acosta y Jardel-Pelez, 1992) y el predominio de una estructura de edades multie-
tnea (Puig y Bracho, 1987; Jardel-Pelez et al., 2004a). En la Sierra de Manantln,
rodales explotados selectivamente en la dcada de 1960 (Jardel-Pelez, 1991) para
la extraccin de encinos (Quercus nixoniana, Q. xalapensis, Q. candicans), pino (Pi-
nus douglasiana) y pinabete (Abies guatemalensis) presentan un estrato denso de
rboles jvenes, cuyo crecimiento es resultado de la liberacin de la regeneracin
avanzada por la corta de rboles dominantes del dosel (gura 10). Esto indica que
es posible mantener reas de BMM bajo mtodos silvcolas de seleccin.
Varias especies de los BMM con madera de buena calidad y potencial silvcola
pueden manejarse con nes productivos, ya sea estableciendo plantaciones en
reas anteriormente desmontadas o favoreciendo su regeneracin bajo dosel de
pinos o encinos. Entre estas especies se encuentran algunas que son colonizadoras
de claros, como aile (Alnus jorullensis), arce
(Acer skutchii), liquidmbar (Liquidambar
styraciua), nogal (Juglans major), fresno
(Fraxinus uhdei), pinos (Pinus strobus y P.
douglasiana entre otros), pinabete (Abies
guatemalensis), varias especies de encinos
(como Quercus nixoniana o Q. xalapensis)
y otras que presentan rebrotes vegetati-
vos y pueden manejarse bajo mtodos de
reproduccin de monte bajo (como Tilia
americana var. mexicana y varias especies
de Quercus) o que se establecen bajo el
dosel de bosque de pino (Carpinus tropi-
calis, Clethra fragans, Cornus disciora,
Magnolia iltisiana, Prunus serotina, Terns-
troemia spp.).
ECOLOGA Y MANEJO 175
La propagacin o la regeneracin inducida de estas especies con potencial
maderable puede ser una opcin para ampliar su rea de distribucin en reas
desmontadas o como componentes de pinares y encinares, lo cual abonara a su
conservacin. Ramrez-Marcial et al. (2006, 2008, 2010) y Gonzlez-Espinoza et
al. (2012) han sealado que varias especies de Quercus, que forman parte de los
BMM, son relativamente fciles de propagar, constituyen un grupo funcional en
la sucesin y pueden ser utilizadas para la restauracin y la produccin silvcola.
Igualmente, otras especies de crecimiento relativamente rpido, como Alnus acu-
minata, Carpinus tropicalis, Clethra spp. y Liquidambar styraciua, pueden servir
para estos nes.
En la restauracin del BMM, tambin los pinos pueden ser utilizados como
especies que permiten establecer una cobertura arbrea que facilita el estable-
cimiento de las latifoliadas tolerantes a la sombra (Saldaa-Acosta et al., 2001,
Ortiz-Arrona, 1999), siguiendo un enfoque de reforestacin sucesional (Herrera
et al., 1990). Esto indica que pueden ponerse en prctica acciones de restaura-
cin o de rehabilitacin dirigidas a recuperar supercies de BMM o de bosques con
una composicin de especies cercana a la del BMM, que pueden ser manejados y
mantenidos a largo plazo para la produccin forestal.
En reas dedicadas a la produccin de madera en la zona de amortiguamien-
to de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln se ha planteado el manejo de
rodales mixtos de pino-latifoliadas. Como parte de las prescripciones silvcolas, las
latifoliadas del BMM establecidas en los rodales de pino no se cortan, para man-
tener diversidad y servir como un componente del hbitat de la fauna silvestre; la
regeneracin natural de estas latifoliadas es favorecida por el control del fuego y
el pastoreo; la corta de pinos en el dosel libera su crecimiento, y los rboles que
alcanzan una talla comercial adecuada pueden ser cortados en el futuro.
El liquidmbar es quiz una de las especies con mayor potencial silvcola, ya
que se establece bien en claros y en un amplio intervalo de altitud, tiene madera
de calidad, crece relativamente rpido y su propagacin en vivero es bien conoci-
da (es un rbol ampliamente utilizado en zonas verdes urbanas). El fresno (Fraxi-
nus uhdei) tiene caractersticas similares. Otras especies de BMM con un importan-
te potencial son los ailes (Alnus spp.), que estn asociados con microorganismos
jadores de nitrgeno, sirven como mejoradores del suelo y se utilizan en sistemas
agroforestales y silvopastoriles (Valds y Galicia, 1997). Es posible que otras be-
tulceas como Carpinus tropicalis y Ostrya virginiana tengan un potencial similar.
El cultivo de caf de sombra bajo dosel de especies arbreas de BMM ha sido
considerado como otra alternativa productiva para mantener parte de la biodiver-
sidad de estos bosques (Moguel y Toledo, 1999). Los cafetales de sombra mantie-
176 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
nen varias especies arbreas y tienen una estructura fsica similar a la de los BMM,
por lo cual pueden ser un uso del suelo complementario a la conservacin en la
matriz del paisaje bajo manejo.
La investigacin y la experimentacin con especies de BMM con potencial
silvcola o agroforestal es necesaria para desarrollar alternativas productivas en
zonas bioclimticas hmedas y muy hmedas, donde la extensin de los BMM
se ha reducido al ser remplazada por pastizales y cultivos de baja productividad.
Manejo del bosque meslo de montaa y cambio climtico global
El cambio climtico global antropognico es uno de los factores ms crticos que
amenazan el futuro de los bosques montanos tropicales y subtropicales (Still et
al., 1999; Williams-Linera, 2007). Diversos estudios indican que el territorio mexi-
cano puede ser particularmente sensible al cambio climtico y las zonas de mon-
taa pueden ser signicativamente afectadas por este fenmeno (Villers-Ruiz y
Trejo-Vzquez, 1998; Magaa y Gmez, 2009; Manson et al., 2009; Ponce-Reyes
et al., 2012). Los efectos del cambio climtico actan sinrgicamente con otros
factores, como la inuencia de la deforestacin en el clima a escala regional debi-
do a las interacciones biofsicas de la cubierta vegetal con la atmsfera (Lawton et
al., 2001), o bien, la combinacin del impacto de huracanes, sequas e incendios
que se estima ser alta en las ecorregiones donde se localizan los BMM en Mxico
(Manson et al., 2009).
La vulnerabilidad de los BMM al cambio climtico implica que deben adoptar-
se medidas de adaptacin de su manejo a este fenmeno. La conservacin y res-
tauracin de los BMM puede tambin contribuir a la mitigacin del cambio climti-
co. La historia de cambios en el clima y la distribucin de la vegetacin en el pasado
geolgico (Wolfe, 1985; Tallis, 1991; Graham, 2011; Figueroa-Rangel et al., 2012)
muestran que, desde su origen, los BMM (o los tipos de vegetacin anlogos a este)
han estado sujetos a ciclos de expansin y contraccin, bajo la inuencia de las
uctuaciones de largo plazo en el clima y, durante el Holoceno, bajo la inuencia
humana. El conocimiento de estos procesos histricos es relevante para el diseo
de polticas y acciones para la conservacin de los BMM y otros ecosistemas asocia-
dos a estos en el mosaico del paisaje. La cobertura actual de los BMM en el territorio
mexicano puede considerarse residual y su distribucin actual es anloga a un
archipilago en medio de un ocano o matriz, formada por otros tipos de vegeta-
cin natural, transformada o cultivada (Vzquez-Garca, 1993; Gonzlez-Espinosa
et al., 2012). El diseo de las medidas de conservacin, centradas principalmente
en el establecimiento de reas protegidas o polticas de ordenamiento territorial,
se ha enfocado en proteger espacios con ciertos tipos de vegetacin o hbitats,
ECOLOGA Y MANEJO 177
adoptando un enfoque esttico, esto es, suponiendo que los tipos de vegetacin
que representan a diferentes ecosistemas mantendrn una distribucin estable.
Sin embargo, el cambio climtico implica el desplazamiento de zonas bioclimti-
cas y cambios en la distribucin de comunidades biticas y especies (Villers-Ruiz y
Trejo-Vzquez, 1998; Ponce-Reyes et al., 2012), por lo cual se ha planteado que la
adaptacin al cambio climtico en el manejo de reas protegidas implica combinar
la planicacin a escala del paisaje con un enfoque de ecosistemas, el manteni-
miento de conectividad entre las reas protegidas, el buen manejo de sus regiones
de inuencia y la restauracin ecolgica (Conanp, 2012).
Se supone que el calentamiento global provocar un desplazamiento de zo-
nas de vida, lo cual afectar a las comunidades y especies de los pisos altitudinales
ms elevados (Golicher et al., 2008). De este proceso ya existen evidencias, pero
el fenmeno puede ser an ms complejo e impredecible. El cambio climtico
consiste no solo en el calentamiento global, sino en una alteracin del sistema
climtico que puede llevar a una mayor oscilacin en las variables climticas, a
cambios en el patrn de lluvias, una mayor incidencia de eventos climticos ex-
tremos, como huracanes o sequas, e incluso a la aparicin de nuevas o diferentes
condiciones del clima (ver captulos en Martnez y Fernndez, 2004). Si bien hay
suciente certeza de que el cambio climtico est ocurriendo, hay tambin una
alta incertidumbre en torno a cmo se manifestar y cules sern sus efectos a
escalas regional y local, en las cuales se aplican las intervenciones de manejo.
En este escenario de incertidumbres, es ms complicado establecer estrategias
de manejo y no hay recetas aplicables, por lo que se requiere un cambio de en-
foque hacia un manejo adaptativo de los ecosistemas (Walters y Holling, 1990;
Christensen et al., 1996). As, los esquemas rgidos de ordenamiento territorial
o zonicacin y de denicin de polgonos decretados como reas protegidas,
as como el nfasis en la conservacin de hbitats o ecosistemas especcos,
muestran sus limitaciones y solo pueden ser vlidos en el corto plazo. Como lo
ha sealado Graham (1988), abordar la conservacin con un enfoque en reas
protegidas y tipos especcos de hbitat podra ser adecuado si las comunidades
biticas respondieran a los cambios ambientales como unidades intactas, pero la
evidencia paleoecolgica indica que las especies pueden responder de manera
individual a los cambios y que las comunidades son ensamblajes temporales y
contingentes. Segn el autor citado, esto implica que, en el diseo de estrategias
de conservacin viables a largo plazo, hay que pensar en procesos dinmicos de
cambio en el clima, en la distribucin individual de las especies y en la variacin
de la composicin de las comunidades, considerando el establecimiento de reas
protegidas extensas que incluyan diferentes tipos de hbitat y que estn conec-
178 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
tadas por corredores. Es ftil, dice Graham (1988), suponer que asociaciones
de especies (comunidades) que observamos hoy da y que estamos tratando de
capturar en nuestras reservas, van a ser iguales a lo largo de extensos periodos de
tiempo. Esto refuerza la idea de que es indispensable complementar los instru-
mentos convencionales de conservacin en reas protegidas con la incorporacin
de prcticas de conservacin en los sistemas productivos que operen en la matriz
circundante a parques y reservas (Lindenmayer y Franklin, 2002).
Respecto a las medidas de mitigacin del cambio climtico, entre las que
actualmente destacan iniciativas como REDD+, el sector forestal puede contribuir
conservando el carbono almacenado en los bosques, incrementando la captura
de carbono mediante la restauracin y plantaciones o mejorando y desarrollando
buenas prcticas de manejo que ayuden a reducir las emisiones de carbono y otros
gases con efecto invernadero, conteniendo o incluso revirtiendo la deforestacin
y la degradacin forestal. Sin embargo, esto no va a reducir por s solo un pro-
blema generado por un sistema econmico basado en la produccin y consumo
intensivo de mercancas, cuyo desarrollo histrico es la causa del cambio climtico
antropognico y otros componentes del cambio ambiental global. Mecanismos
como REDD+ han generado ms expectativas que resultados (los ms concretos
han sido la apertura de un espacio para la especulacin nanciera con el posible
desarrollo de un mercado de carbono y el nanciamiento para organizaciones
conservacionistas, programas gubernamentales, consultores e investigadores). El
desarrollo de un mercado de carbono como medida de mitigacin del cambio
climtico es cuestionado tambin por ser una forma de desviar la atencin so-
bre la necesidad de reducir las emisiones de gases con efecto invernadero en los
sectores de la industria, energa, transporte y servicios, trasladando el problema
al sector forestal y creando adems un espacio para la especulacin nanciera,
mediante un mecanismo controlado por actores supranacionales y por las fuerzas
del mercado (Bumpus y Liverman, 2008; Newell y Paterson, 2010). En cuanto a
la implementacin prctica de REDD+ en el terreno, no est claro an cmo se
generarn benecios reales para los pobladores y dueos de terrenos forestales,
as como incentivos para la aplicacin de buenas prcticas de aprovechamiento
forestal y cmo se pondrn en prctica salvaguardias para conservar la biodiversi-
dad, proteger cuencas y respetar los derechos agrarios, las culturas indgenas y la
soberana nacional.
Instituciones y manejo de los bosques meslos de montaa
Se ha sealado ms arriba que el manejo es un proceso dirigido por objetivos
socialmente establecidos y realizado por organizaciones humanas (Jardel-Pelez
ECOLOGA Y MANEJO 179
et al., 2008). La conservacin, restauracin y aprovechamiento sustentable de
los BMM y los territorios del paisaje que los circunda requieren una base institu-
cional, esto es, de organizaciones, leyes, normas y acuerdos, mecanismos para
la accin colectiva, la cooperacin y la resolucin de conictos, la planicacin, la
puesta en prctica de los planes y su evaluacin con una participacin efectiva de
diferentes actores sociales involucrados (Ostrom, 2000, Tucker y Ostrom, 2005;
Graf et al., 2003; Jardel-Pelez et al., 2004d; Berkes, 2007; Paz-Salinas, 2008).
La conservacin de la biodiversidad (y esto se aplica claramente a los BMM) es
una cuestin socio-ecolgica y no solo biolgica (Berkes et al., 2009). En Mxico
la mayor parte de la supercie forestal se encuentra en terrenos bajo formas de
propiedad colectiva de la tierra, como comunidades indgenas y ejidos. Los terre-
nos forestales que existen bajo propiedad de comunidades agrarias (en estados
con supercies signicativas de BMM) varan en proporcin respecto del total de
BMM por estado: desde 80-81% en Guerrero y Oaxaca, hasta 30-45% en Ve-
racruz, Hidalgo o Jalisco, pasando por 54% en Chiapas (Chapela et al., 2012).
De acuerdo con Boege (2012), 62% de la supercie de BMM se encuentra en
comunidades agrarias, la mayor parte en territorios indgenas (54%) y 38% en
predios privados o en terrenos nacionales. Esto indica que, para la conservacin,
restauracin y aprovechamiento de los BMM, el manejo forestal comunitario juega
un papel clave.
En Mxico se han desarrollado varios ejemplos exitosos de manejo forestal
comunitario, integrando la conservacin al aprovechamiento sustentable de los
recursos forestales (Bray et al., 2003, Bray y Merino, 2004). En comunidades in-
dgenas de la Sierra Norte de Oaxaca se han establecido zonas de conservacin
para la proteccin de BMM (Abarda y Solano, 1995; Alatorre, 2000); en reservas
de la biosfera como Sierra de Manantln, la conservacin del BMM y de la matriz
circundante depende de un manejo basado en la cooperacin entre las comu-
nidades locales y la direccin del rea protegida (Jardel-Pelez et al., 2004d),
mientras que en los Altos de Chiapas, la restauracin del BMM est vinculada con
el manejo de territorios indgenas (Gonzlez-Espinosa et al., 2008). En regiones
densamente pobladas, como el centro de Veracruz, el BMM se encuentra en la
interfaz con zonas urbanas (Williams-Linera, 2007) y las acciones de conservacin
y restauracin estn, por lo tanto, estrechamente relacionadas con la planeacin
del desarrollo urbano y la infraestructura.
En resumen, el manejo integral de los BMM y de la matriz circundante del
paisaje y el futuro de su biodiversidad dependen de la puesta en marcha de alter-
nativas de conservacin, restauracin y aprovechamiento sustentable basadas en
intervenciones institucionales y comunicativas, no solo tcnicas.
180 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Conclusiones
Los BMM de Mxico han sido ampliamente estudiados en lo que se reere a la
diversidad de su ora y de algunos grupos de la fauna, como puede apreciarse en
otros captulos de esta obra; numerosos estudios han abordado la caracterizacin
de su composicin y estructura, as como la identicacin de patrones biogeogr-
cos. Sin embargo, existe an una gran cantidad de trabajo pendiente para forta-
lecer el conocimiento de patrones y procesos ecolgicos, cuyo entendimiento es
necesario para el diseo de prcticas de manejo apropiadas para la conservacin,
restauracin y aprovechamiento sustentable de los BMM. Considerando que el
manejo es tambin un proceso social y no solo un conjunto de intervenciones
tcnicas, es indispensable no solo fortalecer el conocimiento de la biota y de la
ecologa, sino tambin el entendimiento del contexto socio-ecolgico y las inte-
racciones entre las sociedades humanas y los ecosistemas de montaa. Asimismo,
es necesario evaluar las experiencias prcticas de manejo de los BMM, generadas
por medio de numerosas acciones realizadas en reas protegidas, bosques de
comunidades agrarias, proyectos de restauracin, etc. La revisin de estas expe-
riencias queda fuera de los alcances del presente trabajo y solo puede apuntarse
la importancia de documentar y analizar lo que sin duda representa una gran
riqueza de lecciones aprendidas.
La conclusin central de este trabajo es que la conservacin de los BMM y
de su biodiversidad requiere una estrategia basada en un enfoque de manejo de
ecosistemas a escala del paisaje. No basta con la preservacin de los remanentes
de bosque en mejor estado dentro de reas protegidas, sino que es necesario
disear sistemas regionales de conservacin que integren archipilagos de re-
servas (Halffter, 2007) con el manejo de la matriz circundante de sistemas pro-
ductivos agropecuarios y forestales, incluyendo la aplicacin de buenas prcticas
silvcolas para la produccin forestal, el desarrollo de sistemas agroforestales y
silvopastoriles, el manejo del fuego, la restauracin ecolgica y la rehabilitacin
productiva e, incluso, la conservacin de hbitat adicional y de especies del BMM
en otros tipos de hbitat, que sean adyacentes y estn en la interfaz de los bos-
ques con las reas agrcolas y urbanas.
La conservacin, aprovechamiento sustentable y restauracin de los bos-
ques meslos de montaa es, sin lugar a dudas, relevante para la sociedad por la
riqueza biolgica, unicidad, belleza y funciones ecolgicas de estos ecosistemas,
de las cuales se derivan mltiples servicios de regulacin ambiental y de provisin
de recursos naturales y valores culturales.
ECOLOGA Y MANEJO 181
Literatura citada
Abarda M., F. y C. Solano S. 1995. Forestry communities in Oaxa-
ca: the struggle for free market access. En: Foster, N. (Ed.) Case
studies of community-based forestry enterprises in the Americas.
Land Tenure Center-Institute for Environmental Studies. Univer-
sity of Wisconsin-Madison. Madison, pp. 99-117.
Agee, J.K. 1993. Fire ecology of the Pacic Northwest Forests. Is-
land Press, Washington, D.C. 493 p.
Alatorre-Frenk, G. 2000. La construccin de una cultura gerencial
democrtica en las empresas forestales comunitarias. Casa Juan
Pablos. Mxico.
Arriaga, L. 1987. Perturbaciones naturales por la cada de rboles. En:
Puig, H. y R. Bracho (Eds.). El bosque meslo de montaa de G-
mez Faras, Tamaulipas. Instituto de Ecologa, A.C. Veracruz, Mxi-
co, pp. 133-152.
Asbjornsen, H., M.S. Ashton, D. Vogt y S. Palacios. 2004. Effects
of habitat fragmentation on the buffering capacity of edge en-
vironments in a seasonally-dry tropical oak forest ecosystem in
Oaxaca, Mexico. Agric. Ecosyst. Environ. 103(3): 481-495.
Asbjornsen, H., N. Velzquez-Rosas, R. Garca-Soriano y C. Gallardo-
Hernndez. 2005. Deep ground res cause massive above- and
below-ground biomass losses in tropical montane cloud forests
in Oaxaca, Mxico. Journal of Tropical Ecology 21: 427-434.
Axelrod, D.I. 1975. Evolution and biogeography of Madrean-
Tethyan sclerophyll vegetation. Annals of the Missouri Botanical
Garden 62: 280-334.
Bailey, R.G. 1996. Ecosystem geography. Springer Verlag, Nueva
York. 216 p.
Balczar, M.O.E. 2011. Patrones geoecolgicos de incendios fo-
restales en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln. Tesis.
Maestra en Ciencias en Manejo de Recursos Naturales. Universi-
dad de Guadalajara-CUCSUR. Autln, Mxico.
Bazzaz, F. A. 1979. The physiological ecology of plant succession.
Ann. Rev. Ecol. Syst. 10: 351-371.
Bergeron, Y., M. Flannigan, S. Gauthier, A. Leduc y P. Lefort. 2004.
Past, current and future re frequency in the Canadian boreal
forest: Implications for sustainable forest management. Ambio
33(6): 356-360.
Berkes, F. 2007. Community-based conservation in a global-
ized world. Proceedings of the National Academy of Sciences
104(39): 15188-15193.
Berkes, F., G.P. Konas y F.S. Chapin. 2009. Conservation, commu-
nity, and livelihoods: sustaining, renewing, and adapting cultural
connections to the land. En: Chapin, F.S., G.P. Konas y C. Folke
(Eds.). Principles of ecosystem stewardship. Springer, Nueva York,
pp. 129-147.
Bezaury-Creel, J.E. y D. Gutirrez-Carbonell. 2009. reas naturales
protegidas y desarrollo social en Mxico. En: Dirzo, R., R. Gonz-
lez e I.J. March (Comps.) Capital natural de Mxico, Vol. II: Estado
de conservacin y tendencias de cambio. Comisin Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 385-431.
Bezaury-Creel, J.E., J.F. Torres, L.M. Ochoa-Ochoa. 2007. Base de
Datos Geogrca de reas Naturales Protegidas Estatales, del
Distrito Federal y Municipales de Mxico. <www.participacio-
nambiental.org.mx/WebANP1/>.
Boege, E. 2012. La importancia de los territorios de los pueblos ind-
genas y la cubierta forestal. En: Chapela, F. (Coord.) Estado de los
bosques de Mxico. Consejo Civil Mexicano para la Silvicultura
Sostenible A.C. Mxico, pp. 116-143.
Bond, W.J., F.I. Woodward, y G.F. Midgley. 2005. The global distri-
bution of ecosystems in a world without re. New Phytologist
165(2): 525-538.
Bond, W.J. y B.W. van Wilgen. 1996. Fire and plants. Chapman y
Hall. Londres.
Bray, D.B. y L. Merino-Prez. 2004. La experiencia de las comunida-
des forestales en Mxico. Instituto Nacional de Ecologa. Mxico.
Bray, D.B., L. Merino-Prez, P. Negreros-Castillo, G. Segura-Warn-
holtz, J.M. Torres-Rojo y H.F.M. Vester. 2003. Mexicos communi-
ty-managed forests as a global model for sustainable landscapes.
Conservation Biology 17: 672-677.
Breedlove, D.E. 1981. Flora of Chiapas. Part I: Introduction to the
Flora of Chiapas. California Academy of Sciences, San Francisco.
Bumpus, A. y D. Liverman. 2008. Accumulation by decarbonisa-
tion and the governance of carbon offsets. Economic Geography
84(2): 127-55.
Caldern-Aguilera, L.E., V.H. Rivera-Monroy, L. Porter-Bolland, A.
Martnez-Yrzar, L.B. Ladah, M. Martnez-Ramos, J. Alcocer, A.L.
Santiago-Prez, H.A. Hernndez-Arana, V.M. Reyes-Gmez, D.
Prez-Salicrup, V. Daz-Nez, J. Sosa-Ramrez, J. Herrera-Silveira
y A. Brquez. 2012. An assessment of natural and human dis-
turbance effects on Mexican ecosystems: current trends and re-
search gaps. Biodiversity Conservation 21: 589-617.
Cataln, H.C., L. Lpez-Mata y T. Terrazas. 2003. Estructura, com-
posicin orstica y diversidad de especies leosas en un bosque
meslo de montaa de Guerrero, Mxico. Anales del Instituto
de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Serie
Botnica 74: 209-230.
Centro de Ciencias de la Atmsfera. 2013. Atlas Climatolgico de
Mxico. <uniatmos.atmosfera.unam.mx/ACDM/>.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas te-
rrestres de Mxico. Conabio, UNAM-Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Challenger, A. y J. Sobern. 2009. Los ecosistemas terrestres. En:
J. Sobern, G. Halffter y J. Llorente-Bousquets (Comps.) Capital
Natural de Mxico. Vol. I. El conocimiento actual de la biodiversi-
dad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodi-
versidad. Mxico, pp. 87-108.
Chapela, M.F. y Y. Lara P. 1995. El papel de las comunidades cam-
pesinas en la conservacin de los bosques. Cuadernos para una
Silvicultura Sostenible. Serie Sociedad y Poltica 1. Consejo Civil
Mexicano para la Silvicultura Sostenible. Mxico.
Chapela, F., R.A. Pedraza, R. lvarez, A. Hoyos, I. Trejo, J.M. Nez,
182 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Y. Rodrguez y K. Carrillo. 2012. El estado de los bosques de M-
xico. En: Chapela, F. (Coord.) Estado de los bosques de Mxico.
Consejo Civil Mexicano para la Silvicultura Sostenible A.C. M-
xico, pp. 116-143. <www.ccmss.org.mx/biblioteca/ 837-estado-
de-los-bosques-de-mexico.html>.
Christensen, N.L., A.M. Bartuska, J.H. Brown, S. Carpenter, C.
DAntonio, R. Francis, J.F. Franklin, J.A. MacMahon, R.F. Nosss,
D.J. Parsons, C.H. Peterson, M.G. Turner y R.G. Woodmansee.
1996. The report of the Ecological Society of America Commit-
tee on the scientic basis for ecosystem management. Ecological
Applications 6 (3): 665-691.
Clements, F.E. 1916. Plant succession; an analysis of the develop-
ment of vegetation. Carnegie Inst. Publ. 242, Washigton, D.C.
512 p.
Cochrane, M.A. 2003. Fire science for rainforests. Nature 421: 913-919.
Cochrane, M.A. (Ed.). 2009. Tropical re ecology: Climate change,
land use and ecosystem dynamics. Springer-Praxis. Heidelberg.
Conabio. 2010. El Bosque Meslo de Montaa en Mxico: Ame-
nazas y Oportunidades para su Conservacin y Manejo Sosteni-
ble. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Bio-
diversidad. Mxico. <www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/
bMesolo.html>.
Conafor. 2012. Logros y perspectivas del desarrollo forestal en M-
xico 2007-2012. Comisin Nacional Forestal, Secretara de Me-
dio Ambiente y Recursos Naturales. Zapopan, Mxico. 56 p.
Conanp. 2012. Estrategia de Cambio Climtico para reas Protegi-
das. Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas, Secretara
de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Mxico.
Cuevas-Guzmn, R. 2002. Anlisis de gradientes de la vegetacin
de la caada El Tecolote, en la Sierra de Manantln, Jalisco, M-
xico. Tesis de Doctorado. Colegio de Postgraduados. Montecillo,
Texco co, Mxico.
Egler, F.E. 1954. Vegetation science conceps 1. Initial oristic com-
position, a factor in old-eld vegetation development. Vegetatio
4: 412-417.
Ern, H. 1973. Reparticin, ecologa e importancia econmica de
los bosques de conferas en los estados mexicanos de Puebla y
Tlaxcala. Com. Proy. Pue. Tlax. 7: 21-23.
Everitt, B.S. 1977. The analysis of contingency tables. Chapman and
Hall. Londres. 128 p.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis y M. Olvera-Vargas. 2010. Cloud
forest dynamics in the Mexican Neotropics during the last 1300
years. Global Change Biology 16: 1689-1704.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis y M. Olvera-Vargas. 2012. Late-
Holocene successional dynamics in a transitional forest of west-
central Mexico. The Holocene 22: 143-153.
Flannigan, M.D., B.J. Stocks y B.M. Wotton. 2000. Forest res and
climate change. Science of the Total Environment 262: 221-230.
Garca, E. 1973. Modicaciones al sistema de clasicacin climtica de
Kppen. Instituto de Geografa, Universidad Nacional Autnoma
de Mxico. Mxico. 146 p.
Gentry, A.H. 1982. Neotropical oristic diversity: phytogeographical
connections between Central and South America, Pleistocene cli-
matic uctuations or an accident of the Andean orogeny? Annals
of the Missouri Botanical Garden 69: 557-593.
Gentry, A.H. 1988. Changes in plant community diversity and o-
ristic composition on environmental and geographic gradients.
Annals of the Missouri Botanical Garden 75 (1): 1-34.
Golicher, D.J., L. Cayuela, R.M. Alkemade, M. Gonzlez-Espinosa y
M. Ramrez-Marcial. 2008. Applying climatically associated spe-
cies pools to the modelling of compositional change in tropical
montane forests. Global Ecology and Biogeography 17: 262-273.
Gonzlez-Elizondo, M.S., M. Gonzlez-Elizondo, J.A. Tena-Flores,
L. Ruacho-Gonzlez e I.L. Lpez-Enrquez. 2012. Vegetacin de
la Sierra Madre Occidental, Mxico: una sntesis. Acta Botnica
Mexicana 100: 351-403.
Gonzlez-Elizondo, M.S. y M.A. Mrquez-Linares. 2007. Vegeta-
cin y ecorregiones de Durango. Instituto Politcnico Nacional,
Plaza y Valds. Mxico. 219 p.
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramrez-Marcial, T. Toledo-
Aceves, F.G. Lorea-Hernndez y G. Ibarra-Manrrquez. 2012. Los
bosques de niebla de Mxico: conservacin y restauracin de su
componente arbreo. Ecosistemas 21: 36-52.
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernndez, G.
Ibarra-Manrquez y A.C. Newton. 2011. The Red List of Mexican
Cloud Forest Trees. Fauna and Flora International. Cambridge,
Reino Unido, <globaltrees.org/rl_ mexican_cloudforest.htm.>
Gonzlez-Espinosa, M., N. Ramrez-Marcial, A. Camacho-Cruz, C.
Holz, J. Rey-Benayas y M. Parra-Vzquez. 2007a. Restauracin de
bosques en territorios indgenas de Chiapas: modelos ecolgicos
y estrategias de accin. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxi-
co 80. (Suplemento): 11-23.
Gonzlez-Espinosa, M., N. Ramrez-Marcial, A. Camacho-Cruz y
J.M. Rey Benayas. 2008. Restauracin de bosques en monta-
as tropicales de territorios indgenas de Chiapas, Mxico. En:
Gonzlez-Espinosa, M., J.M. Rey-Benayas y N. Ramrez-Marcial
(Eds.) Restauracin de Bosques en Amrica Latina. Fundacin In-
ternacional para la Restauracin de Ecosistemas (FIRE), Editorial
Mundi-Prensa Mxico. Mxico, pp. 137-162.
Gonzlez-Espinosa, M., N. Ramrez-Marcial, A.C. Newton, J.M. Rey-
Benayas, A. Camacho-Cruz, J.J. Armesto, A. Lara, A.C. Premoli,
G. Williams-Linera, A. Altamirano, C. lvarez-Aquino, M. Cor-
ts, C. Echeverra, L. Galindo-Jaimes, M.A. Muiz-Castro, M.C.
Nez-Avila, R.A. Pedraza, A.E. Rovere, C. Smith-Ramrez, O.
Thiers y C. Zamorano. 2007b. Restoration of forest ecosystems
in fragmented landscapes of temperate and montane tropical
Latin America. En: Newton, A.C. (Ed.). Biodiversity loss and con-
servation in fragmented forest landscapes: the forests of mon-
tane Mexico and temperate South America. CAB International.
Wallingford, pp. 335-369.
Gonzlez-Medrano, F. 2004. Las comunidades vegetales de Mxico.
Instituto Nacional de Ecologa. Mxico. 88 p.
Gonzlez-Quintero, L. 1974. Tipos de vegetacin de Mxico. En:
Lorenzo, L. (Ed.) El escenario geogrco. Departamento de Pre-
ECOLOGA Y MANEJO 183
historia, Instituto Nacional de Antropologa e Historia. Mxico,
pp. 109-218.
Graf-Montero, S., E. Santana-Castelln, E. Jardel-Pelez, M. Gmez
y S. Garca-Ruvalcaba. 2003. Vinculacin social y arreglos insti-
tucionales para la gestin de las reas naturales protegidas: el
caso de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantln, Mxico.
En: Carabias, J., J. de la Maza y R. Cadena (Eds.). Capacidades
necesarias para el manejo de reas protegidas en Amrica Latina.
Nature Conservancy. Mxico, pp. 135-155.
Graham, A. 1976. Studies in neotropical paleobotany. II. The Mio-
cene communities of Veracruz, Mexico. Ann. Missouri Bot. Gard.
63: 787-842.
Graham, A. 2011. The age and diversication of terrestrial New
World ecosystems through Cretaceous and Cenozoic time. Ame-
rican Journal of Botany 98: 336-351.
Graham, R.W. 1988. The role of climatic change in the design of
biological reserves: the paleoecological perspective for conserva-
tion biology. Conservation Biology 2: 391-394.
Greller, A.M. y L. Rachele. 1983. Climatic limits of exotic genera in
the Legler palynoora (Miocene, New Jersey, USA). Review of
Paleobotany and Palynology 40: 149-163.
Greller, A.M. 1988. Deciduous forest. En: Barbour, M.G. y W.D.
Billings (Eds.). North American terrestrial vegetation. Cambridge
Univ. Press, pp. 287-316.
Grubb, P.J. 1971. Interpretation of the Massenerhebung effect on
tropical mountains. Nature 229: 44-45.
Halffter, G. 1987. Biogeography of the montane entomofauna of
Mexico and Central America. Annual Review of Entomology
32: 95-114.
Halffter, G. 2007. Reservas archipilago: Un nuevo tipo de rea pro-
tegida. En: Halffter, G., S. Guevara y A. Melic (Eds.). Hacia una
cultura de conservacin de la diversidad biolgica. Monografas
SEA del Tercer Milenio, 6. Sociedad Entomolgica Aragonesa,
Conabio, Conanp, Conacyt, Instituto de Ecologa, A.C., UNESCO-
Programa sobre el Hombre y la Biosfera, Ministerio de Medio
Ambiente-Gobierno de Espaa. Zaragoza, pp. 281-286.
Hartshorn, G.S. y R. Peralta. 1988. Preliminary description of pri-
mary forests along the La Selva-Volcn Barva altitudinal transect,
Costa Rica. En: F. Almeda y C. Pringle (Eds.). Tropical Rainforests:
Diversity and Conservation. California Academy of Sciences. San
Francisco, pp. 281-295.
Hartshorn, G.S. 1978. Tree falls and tropical forest dynamics. En:
P.B. Tomlinson y M.H. Zimmermann (Eds.). Tropical trees as living
systems. Cambridge Univ. Press, Cambridge, pp. 617-638
Herrera, R.A., D.R. Ulloa, O. Valds-Lafont, A.G. Priego, E. Gonzlez
C., Y. Torres, J.F. Gonzlez, R.P. Capote, J.M. Torres F., F. Fernndez
y M. Garca. 1990. Ecotecnologas para el manejo silvcola de la
Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario, Cuba. Reunin de la Red
Latinoamericana de Reservas de la Biosfera, UNESCO-CYTED. La-
boratorio del Desierto (Instituto de Ecologa A.C.), Reserva de la
Biosfera de Mapim, Durango, Mxico.
Hobbs, R.J., E. Higgs y J.A. Harris. 2009. Novel ecosystems: impli-
cations for conservation and restoration. Trends in Ecology and
Evolution 24(11):599-605
Holdridge, L.R. 1962. Life Zone Ecology. Tropical Science Center,
San Jos, Costa Rica. 206 p.
Huggett, R.J. 1995. Geoecology, an evolutionary approach. Rout-
ledge. Londres. 320 p.
INEGI (Instituto Nacional de Estadstica y Geografa) 2007. Carta de
uso de suelo y vegetacin. Serie IV, escala 1: 250 000. Mxico.
Janzen, D.H. 1983. No park is an island: increase in interference
from outside as park size decreases. Oikos 41: 402-410.
Jardel-Pelez, E.J., F. Castillo-Navarro, R. Ramrez-Villeda, J.C. Cha-
cn M. y O.E. Balczar-Medina. 2004c. Los incendios forestales
en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlan, Jalisco-Colima.
En: Villers, L.R. y J. Lpez-Blanco (Eds.). Incendios forestales en
Mxico. Centro de Ciencias de la Atmsfera, UNAM. Mxico, pp.
143-160.
Jardel-Pelez, E.J., M. Maass y V.H. Rivera-Monroy (Coord.). 2013.
La Investigacin ecolgica a largo plazo en Mxico. Editorial Uni-
versitaria- Universidad de Guadalajara- Red Mexicana de Inves-
tigacin Ecolgica de Largo Plazo. Guadalajara, Mxico. 180 p.
Jardel-Pelez, E.J., J.E. Morfn-Ros, E. Alvarado, D. Prez-Salicrup
y J.M. Rodrguez-Gmez. 2011. Caracterizacin, clasicacin y
mapeo de regmenes potenciales de incendios en los ecosistemas
forestales de Mxico. Informe tcnico nal del proyecto Reg-
menes de Fuego en Ecosistemas Forestales de Mxico. Comisin
Nacional Forestal, Universidad Nacional Autnoma de Mxico,
Universidad de Guadalajara, Universidad de Washington. Gua-
dalajara, Mxico. 60 p.
Jardel-Pelez, E.J. 1991. Perturbaciones naturales y antropognicas
y su inuencia en la dinmica sucesional de los bosques de Las
Joyas, Sierra de Manantln, Jalisco. Tiempos de Ciencia 22: 9-26.
Jardel-Pelez, E.J. 2008. Sucesin ecolgica y restauracin de bos-
ques subtropicales de montaa en la Estacin Cientca Las Jo-
yas, Mxico. En: Gonzlez-Espinosa, M., J.M. Rey-Benayas y N.
Ramrez-Marcial (Eds.). Restauracin de Bosques en Amrica Lati-
na. Fundacin Internacional para la Restauracin de Ecosistemas
y Mundi-Prensa. Mxico, pp. 77-97.
Jardel-Pelez, E.J., A.L. Santiago, C.M. Corts y F. Castillo-Navarro.
2004a. Sucesin y dinmica de rodales. En: Cuevas-Guzmn, R. y
E.J. Jardel-Pelez (Eds.). Flora y Vegetacin de la Estacin Cientca
Las Joyas. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, pp. 179-203.
Jardel-Pelez, E.J., E. Alvarado, J.E. Morfn-Ros, F. Castillo-Navarro
y J.G. Flores-Garnica. 2009. Regmenes de incendios en ecosiste-
mas forestales de Mxico. En: Flores-Garnica, J.G. (Ed.). Impacto
ambiental de incendios forestales. Mundi-Prensa, Instituto Nacio-
nal de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias y Colegio
de Postgraduados. Mxico, pp. 73-100.
Jardel-Pelez, E.J., E. Ezcurra, R. Cuevas-Guzmn, A.L. Santiago-
Prez y P. Cruz C. 2004c. Vegetacin y patrones del paisaje. En:
Cuevas-Guzmn, R. y E.J. Jardel-Pelez (Eds.). Flora y Vegetacin
de la Estacin Cientca Las Joyas. Universidad de Guadalajara.
Guadalajara, pp. 81-135.
184 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Jardel-Pelez, E.J., L.M. Martnez-Rivera, J.M. Ramrez-Romero y D.
Partida-Lara. 2004b. Condiciones fsico geogrcas de Las Jo-
yas y sus alrededores. En: Cuevas-Guzmn, R. y E.J. Jardel-Pelez
(Eds.). Flora y Vegetacin de la Estacin Cientca Las Joyas. Uni-
versidad de Guadalajara. Guadalajara, pp. 49-64.
Jardel-Pelez, E.J., M. Maass, A. Castillo, R. Garca-Barrios, L. Porter,
J. Sosa y A. Burgos. 2008. Manejo de ecosistemas e investigacin
a largo plazo. Ciencia y Desarrollo 34(215): 31-37.
Jardel-Pelez, E.J., A.L. Santiago-Prez y M.E. Muoz. 1993. El bos-
que meslo de montaa de la Sierra de Manantln. Tiempos de
Ciencia 30: 20-28.
Jardel-Pelez, E.J., A.L. Santiago-Prez y M.E. Muoz. 1995. Con-
servacin y manejo de los encinos en el bosque meslo de mon-
taa de la Sierra de Manantln, Jalisco y Colima. Memorias del
III Seminario Nacional sobre Utilizacin de Encinos. Fac. Cienc.
Forestales, UANL, Serie Reporte Cientco, No. esp. 14.
Jardel-Pelez, E.J., S.H. Graf M., E. Santana C. y M. Gmez G.
2004d. Managing core zones in mountain protected areas in M-
xico: The Sierra de Manantln Biosphere Reserve. En: Harmon,
D. y G.L. Worboys (Eds.). Mountain Protected Areas: Challenges
and Responses for the 21st century. Andromeda Editrice. Tera-
mo, Italia, pp. 211-223.
Kruckeberg, A.R. 2004. Geology and Plant Life: The effects of land-
forms and rock types on plants. University of Washington Press.
304 p.
Landres, P.R., P. Morgand y F.J. Swanson. 1999. Overview of the use
of natural variability concepts in managing ecological systems.
Ecological Applications 9: 1179-1188.
Lawton, R.O., U.S. Nair, R.A. Pielke y R.M. Welch. 2001. Climatic
impact of tropical lowland deforestation on nearby montane
cloud forest. Science 294: 584-587.
Lauer, W. 1973. Problemas climato-ecolgicos de la vegetacin de
la regin montaosa oriental mexicana. Comunicaciones Proyec-
to Puebla-Tlaxcala 7: 37-46.
Lindenmayer, D.B. y J.F. Franklin. 2002. Conserving forest biodi-
versity: a comprehensive multiscaled approach. Island Press,
Washing ton. 351p.
Llamas-Casillas, P. 2009. Sucesin ecolgica en bosques de pino-
encino afectados por incendios severos en la Sierra de Manan-
tln. Tesis. Ingeniera en Recursos Naturales y Agropecuarios.
Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autln, Mxico.
Lpez-Barrera, F., R.H. Manson, M. Gonzlez-Espinosa y A. Newton.
2006. Effects of the type of montane forest edge on oak seedling
establishment along forest-edge-exterior gradients. Forest Ecol-
ogy and Management 225: 234-244
Lpez-Barrera, F., R.H. Manson, M. Gonzlez-Espinosa y A. New-
ton. 2007. Effects of varying forest edge permeability on seed
dispersal in a neotropical montane forest. Landscape Ecology
22: 189-203.
Lpez-Barrera, F. y A. Newton. 2005 Edge type effect on acorn ger-
mination of oak species in the Highlands of Chiapas, Mexico.
Forest Ecology and Management 217: 67-79.
Lorimer, C.G. 1980. Age structure and disturbance history of a
Southern Appalachian virgin forest. Ecology 61: 1169-1184.
Luna-Vega, I., L. Almeida, L. Villers-Ruz y L. Lorenzo. 1988. Recono-
cimiento orstico y consideraciones togeogrcas del bosque
meslo de montaa de Teocelo, Ver. Boletn de la Sociedad Bo-
tnica de Mxico 48: 35-63.
Luna-Vega, I., L. Almeida y J. Llorente-Bousquets. 1989. Florstica y
aspectos togeogrcos del bosque meslo de montaa de las
Caadas de Ocuilan, Estados de Morelos y Mxico. Anales del
Instituto de Biologa UNAM, Serie Botnica 59 (1): 63-67.
Luna, V. I., C.S. Ocegueda y A.O. Alcntara. 1994. Florstica y notas
biogeogrcas del bosque meslo de montaa del municipio
de Tlanchinol, Hidalgo, Mxico. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Au-
tn. Mxico. Ser. Bot. 65(1): 31-62.
Magaa R.V. y L. Gmez M. 2009. Cambio climtico y biodiver-
sidad: avances y retos en Mxico. En: Dirzo, R., R. Gonzlez e
I.J. March (Comps.) Capital Natural de Mxico. Vol. II. Estado de
conservacin y tendencias de cambio. Comisin Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico, pp. 168-174.
Manson, R.H., E.J. Jardel-Pelez, M. Jimnez-Espinoza y C.A. Es-
calante-Sandoval. 2009. Perturbaciones y desastres naturales:
impacto sobre las ecorregiones, la biodiversidad y el bienestar
socioeconmico. En: Dirzo, R., R. Gonzlez e I.J. March (Comps.).
Capital Natural de Mxico. Vol. II. Estado de conservacin y ten-
dencias de cambio. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad. Mxico, pp.131-184.
Martin, P.S. y B.E. Harrell. 1957. The Pleistocene history of tem-
perate biotas in Mexico and Eastern United States. Ecology
38(3): 472-480.
Martnez, J. y Fernndez, A. (Coords.) 2004. Cambio climtico: una
visin desde Mxico. Semarnat, Instituto Nacional de Ecologa.
Mxico. 525 p.
McKenzie, D., C. Miller y D.A. Falk. 2011. Toward a Theory of
Landscape Fire. En: McKenzie, D., C. Miller y D.A. Falk (Eds.). The
Landscape Ecology of Fire. Springer. Londres, pp. 3-25.
Meave, J.A., M. Soto, L. Calvo, H. Paz y S. Valencia. 1992. Anlisis
sinecolgico del bosque meslo de montaa de Omiltemi, Gue-
rrero. Bol. Soc. Bot. Mx. 52: 31-77.
Meja-Domnguez, N., J. Meave y C. Ruiz-Jimnez. 2004. Anlisis es-
tructural de un bosque meslo de montaa en el extremo orien-
tal de la Sierra Madre del Sur (Oaxaca), Mxico. Bol. Soc. Bot. Mx.
74:13-29.
Michel-Fuentes, J.M. 2010. Caracterizacin y clasicacin de com-
bustibles forestales para el manejo del fuego en reas protegidas
de Mxico. Tesis. Maestra en Ciencias en Manejo de Recursos
Naturales. Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autln, Mxico.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetacin de Mxico V. Rasgos
de la vegetacin de la cuenca del ro Balsas. Revista de la Socie-
dad Mexicana de Historia Natural 8: 95-114.
Miranda, F. y A.J. Sharp. 1950. Characteristics of the vegetation in
certain temperate regions of eastern Mexico. Ecology 31: 313-
333.
ECOLOGA Y MANEJO 185
Miranda, F. y E. Hernndez-Xolocotzi. 1963. Los tipos de vegetacin
de Mxico y su clasicacin. Boletn de la Sociedad Botnica de
Mxico 28: 29-179.
Miranda, F. 1952. La vegetacin de Chiapas. Ediciones del Gobierno
del Estado de Chiapas. Tuxtla Gutirrez, Mxico.
Moguel, P. y V.M. Toledo. 1999. Biodiversity conservation in tradi-
tional coffee systems of Mexico. Conservation Biology 13:11- 21.
Muoz-Pia, C., A. Guevara, J.M. Torres y J. Braa. 2008. Paying
for the hydrological services of Mexicos forests: analysis, nego-
tiations and results. Ecological Economics 65:725-736.
Newell, P. y M. Paterson. 2010. The politics of the carbon economy.
En: Boykoff , M. T. (Ed.). The politics of climate change. Routled-
ge. Nueva York, pp. 80-99.
Oliver, C.D. y B.C. Larson. 1996. Forest Stand Dynamics. McGraw-
Hill. Nueva York. 520 p.
Ortiz-Arrona, C. 1999. Environmental effects on cloud forest tree
seedling establishment under a pinus canopy in Mexico. Tesis M.Sc.
Departamento de Ciencias en Suelo y Cubierta Vegetal. Universi-
dad de Aberdeen, Aberdeen, Escocia.
Ostrom, E. 2000. Social Capital: a fad or a fundamental concept? En:
Dasgupta, D. e l. Serageldin (Comps.) Social Capital: a multifacet-
ed perspective. El Banco Mundial. Washington, D.C, pp. 172-214.
Par, L., T. Fuentes, G. Vidriales, I. Garca, P. Gerz y M. Muiz.
2008. Gestin de la cuenca del ro Pixquiac y su interaccin con
la zona conurbada de Xalapa: esfuerzos desde la sociedad civil.
En D. Soares, S. Vargas y N.R. Nuo (Eds.). La gestin de los re-
cursos hdricos: realidades y perspectivas. Instituto Mexicano de
Tecnologa del Agua. Jiutepec, Mxico, pp. 228-256.
Pausas, J.G. y J. Keeley. 2009. A burning story: the role of re in the
history of life. BioScience 59(7): 593-601.
Paz-Salinas, M.F. 2008. De reas naturales protegidas y participacin:
convergencias y divergencias en la construccin del inters
pblico. Nueva Antropologa 21(68): 51-74.
Peterken, G.F. 1996. Natural woodland: ecology and conserva-
tion in northern temperate regions. Cambridge University Press.
Cambridge. 522 p.
Ponce-Reyes, R., V.H. Reynoso-Rosales, J.E. Watson, J. VanDerWal,
R.A. Fuller, R.L. Pressey y H.P. Possingham. 2012. Vulnerability of
cloud forest reserves in Mexico to climate change. Nature Cli-
mate Change 2: 448-452.
Pounds, J.A., M.P.L. Fogden y J.H. Campbell. 1999. Biological
responses to climate change on a tropical mountain. Nature
398: 611-615.
Puig, H. 1976. Vegetation de la Huasteca, Mexique. Etudes Mesoame-
ricaines. Vol. V. Mission Archeologique et Ethnologique Franaise
au Mexique. Centre National de la Recherche Scientique. Mexico.
Puig, H. y R. Bracho (Eds.). 1987. El bosque meslo de montaa de
Tamaulipas. Instituto de Ecologa. Xalapa, Mxico. 186 p.
Puig, H. 1989. Anlisis togeogrco del bosque meslo de Gmez
Faras. Biotam 1(2): 34-53.
Pyne, S.J., P.L. Andrews y R.D. Laven. 1996. Introduction to wildland
re. John Wiley, Nueva York.
Quintana-Ascencio, P.F. y M. Gonzlez-Espinosa. 1993. Anidad
togeogrca y papel sucesional de la ora leosa de los bosques
de pino-encino de Los Altos de Chiapas, Mxico. Acta Botanica
Mexicana 21: 43-57.
Quintana-Ascencio, P.F., N. Ramrez-Marcial, M. Gonzlez-Espinosa
y M. Martnez-Ic. 2004. Sapling survival and growth of conifer
and broad-leaved trees in successional highland habitats in Mexi-
co. Applied Vegetation Science 7:81-88.
Ramrez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz y M. Gonzlez-Espinosa.
2008. Clasicacin de grupos funcionales vegetales para la
restauracin del bosque meslo de montaa. En: Snchez-
Velzquez, L.R., J.R. Galindo-Gonzlez y F. Daz-Fleischer (Eds.).
Ecologa, manejo y conservacin de los ecosistemas de montaa
en Mxico. Conabio, Universidad Veracruzana, Editorial Mundi-
Prensa Mxico. Mxico, pp. 51-72.
Ramrez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz y M. Gonzlez-Espinosa.
2003. Gua para la propagacin de especies leosas nativas de
los Altos y montaas del norte de Chiapas. El Colegio de la Fron-
tera Sur, San Cristbal de Las Casas.
Ramrez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz y M. Gonzlez-Espinosa. 2005.
Potencial orstico para la restauracin de bosques en los Altos y las
montaas del norte de Chiapas. En: Gonzlez-Espinosa M., N. Ra-
mrez-Marcial y L. Ruiz-Montoya. (Coords.). Diversidad biolgica en
Chiapas. Plaza y Valds, Consejo de Ciencia y Tecnologa del Estado
de Chiapas, El Colegio de la Frontera Sur. Mxico, pp. 325-363.
Ramrez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz, M. Martnez-Ic, A. Luna-
Gmez, D. Golicher y M. Gonzlez-Espinosa. 2010. rboles y
arbustos de los bosques de montaa en Chiapas. El Colegio de la
Frontera Sur (Ecosur). San Cristbal de Las Casas, Mxico.
Ramrez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz, M. Gonzlez-Espinosa y F.
Lpez-Barrera. 2006. Establishment, survival and growth of tree
seedlings under successional montane oak forests in Chiapas,
Mexico. En: Kappelle, M. (Ed.). Ecology and Conservation of
Neotropical Oak Forests. Ecological Studies No. 185. Springer.
Berln, pp. 177-189.
Ramrez-Marcial, N., M. Gonzlez-Espinosa y G. Williams-Linera.
2001. Anthropogenic disturbance and tree diversity in montane
rain forests in Chiapas, Mexico. Forest Ecology and Management
154(1-2): 311-326.
Ramrez-Marcial, N., S. Ochoa-Gaona, M. Gonzlez-Espinosa y P.F.
Quintana-Ascencio. 1998. Anlisis orstico y sucesional en la es-
tacin biolgica Cerro Huitepec, Chiapas, Mxico. Acta Botnica
Mexicana 44:59-85
Raven, P.H. y D.I. Axelrod. 1974. Angiosperm biogeography and
past continental movements. Annals of Missouri Botanical Gar-
den 61:539-673.
Riccardi, C.L., A.G. Andreu, E. Elman, K. Kopper, J. Long y R.D. Ott-
mar. 2007. The fuelbed: a key element of the Fuel Characteristic
Classication System. Can. J. For. Res. 37(12): 2394-2412.
Roman-Cuesta, R.M., M. Gracia y J. Retana. 2003. Environmental
and human factors inuencing re trends in ENSO and non-ENSO
years in tropical Mexico. Ecological applications 13: 1177-1192.
186 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Ruiz-Jimnez, C.A., O. Tllez-Valds e I. Luna-Vega. 2012. Clasica-
cin de los bosques meslos de montaa de Mxico: anidades
de la ora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83: 1110-1144.
Rzedowski, J. 1978. Vegetacin de Mxico. Limusa. Mxico. 432 p.
Rzedowski J. 1996. Anlisis preliminar de la ora vascular de los
bosques meslos de montaa de Mxico. Acta Botanica Mexi-
cana 35: 25-44.
Rzedowski, J. y R. McVaugh. 1966. La vegetacin de Nueva Ga-
licia. Contributions from the University of Michigan Herbarium
9(1): 1-123.
Rzedowski, J. y R. Palacios-Chvez. 1977. El bosque de Engelhar-
dtia (Oreomunnea) mexicana en la regin de la Chinantla (Oaxa-
ca, Mxico). Una reliquia del Cenozoico. Boletn de la Sociedad
Botnica de Mxico 36: 93-123.
Saldaa-Acosta, M.A. 2001. Dinmica y patrones de establecimien-
to de especies de bosque meslo de montaa en la Sierra de
Manantln, Jalisco. Tesis de Maestra en Ciencias, Facultad de Cien-
cias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 87 p.
Saldaa-Acosta, A. y E.J. Jardel-Pelez. 1992. Regeneracin natu-
ral del estrato arbreo en bosques subtropicales de montaa en
la Sierra de Manantln, Mxico: estudios preliminares. Biotam
3(3): 36-50.
Saldaa-Acosta, A., C. Ortiz-Arrona, S. Zuloaga-Aguilar y E.J. Jar-
del-Pelez. 2001. Regeneracin de especies maderables de bos-
que meslo de montaa en la Sierra de Manantln. Memorias
del V Congreso Mexicano sobre Recursos Forestales. Guadalaja-
ra, Mxico.
Snchez-Rodrguez, E., L. Lpez-Mata, E. Garca-Moya y R. Cuevas-
Guzmn. 2003. Estructura, composicin orstica y diversidad de
especies leosas de un bosque meslo de montaa en la sierra
de Manantln, Jalisco. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico
73: 17-34.
Snchez Velsquez, L.R. y E. Garca Moya. 1993. Sucesin forestal en
los bosques meslos de montaa y de Pinus de la Sierra de Manan-
tln, Jalisco, Mxico. Agrociencia Serie Recursos Naturales 3: 7-26.
Santana, C.E. 2000. Dynamics of understory birds along a cloud
forest successional gradient. Tesis de Doctorado. University of
Wisconsin. Madison. 203 p.
Santiago-Prez, A.L. y E.J. Jardel-Pelez. 1993. Estructura y compo-
sicin del bosque meslo de montaa de la Sierra de Manant-
ln. Biotam 5(2):13-26.
Santiago-Prez, A.L., E.J. Jardel-Pelez, R. Cuevas-Guzmn y F.M.
Huerta-Martnez. 2009. Vegetacin de bordes en un bosque me-
slo de montaa del occidente de Mxico. Boletn de la Socie-
dad Botnica de Mxico 85: 31-49.
Sosa, V.J. y H. Puig. 1987. Regeneracin del estrato arbreo en bos-
que meslo de montaa. En: H. Puig y R. Bracho (Coords.). El
bosque meslo de montaa de Tamaulipas. Instituto de Ecolo-
ga. Mxico, pp. 107-133.
Stadtmuller, T. 1987. Los bosques nublados en el trpico hmedo.
Universidad de las Naciones Unidas. Turrialba. 85 p.
Still, C.J., P.N. Foster, S.H. Schneider. 1999. Simulating the effects
of climate change on tropical montane cloud forests. Nature
398: 608-610.
Sugihara, N.G, J. Van Wagtendonk y J. Fites-Kaufman. 2006. Fire
as an ecological process. En: Sugihara, N.G., J. van Wagtendonk,
K.E. Shaffer, J. Fites-Kaufman y A. Thode. Fire in Californias
ecosystems. University of California Press. Londres, pp. 58-74.
Tallis, J.H. 1991. Plant community history. Long-term in plant distri-
bution and diversity. Chapman and Hall. Londres. 389 p.
Terradas, J. 2001. Ecologa de la vegetacin. Omega. Barcelona. 760 p.
Toledo, V. 1982. Pleistocene changes of vegetation in tropical Mexi-
co. En: Prance, G. T. (Ed.). Biological diversication in tropics. Co-
lumbia University Press. Nueva York, pp. 93-111.
Toledo-Aceves, T., J. Meave, M. Gonzlez-Espinosa y N. Ramrez-
Marcial. 2011. Tropical montane cloud forests: current threats
and opportunities for their conservation and sustainable man-
agement in Mexico. Journal of Environmental Management
92: 974-981.
Tucker, C.M. y E. Ostrom. 2005. Multidisciplinary research relating
institutions and forest transformations. En: Moran, E.F. y E. Os-
trom (Eds.). Seeing the forest and the tree: human-environment
interactions in forest ecosystems. Massachusetts Institute of
Technology. Cambridge, pp. 81-104.
Valds, M. y M.C. Galicia. 1997. Interaction between actinorrhizal
and mycorrhizal associations on Alnus acuminata ssp. glabrata.
Ciencia Forestal en Mxico 22(82): 3-15.
Vargas-Jaramillo, S. 2010. Efectos del fuego sobre la biodiversidad
en bosques montanos subtropicales de la Sierra de Manantln.
Tesis. Maestra en Ciencias en Manejo de Recursos Naturales.
Universidad de Guadalajara-CUCSUR. Autln, Mxico.
Vzquez-Garca, J.A. 1993. Cloud forest archipelagos: preservation
of fragmented montane ecosystems in tropical America. En:
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical montane
cloud forests. East-West Center, UNESCO, US Forest Service. Rio
Piedras, Puerto Rico, pp. 203-216.
Villaseor, J.L. 2010. El bosque hmedo de montaa en Mxico y
sus plantas vasculares: catlogo orstico-taxonmico. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Univer-
sidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 46 p.
Villers-Ruiz, L. e I. Trejo-Vzquez. 1998: Climate change on Mexi-
can forests and natural protected areas. Global Environmental
Change 8(2): 141-157.
Walters, C.J. y C.S. Holling. 1990. Large-scale management experi-
ments and learning by doing. Ecology 71: 2060-2068.
Waring, R.H. y J.F. Franklin. 1979. Evergreen coniferous forests of
the Pacic Northwest. Science 204: 1380-1386.
Wendt, T. 1989. Las selvas de Uxpanapa, Veracruz-Oaxaca, Mxico:
evidencias de refugios orsticos cenozoicos. Anales del Instituto
de Biologa de Mxico, serie Botnica 58: 29-54.
Whelan, R.J. 1995. The ecology of re. Cambridge Studies in Ecol-
ogy. Cambridge, Reino Unido. 346 p.
ECOLOGA Y MANEJO 187
White, P.S. y S.T.A. Pickett. 1985. Natural disturbance and patch dy-
namics: an introduction. En: Pickett, S.T.A. y P.S. White (Eds.). The
ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic
Press. Nueva York, pp. 3-13.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla en el centro de Vera-
cruz. Instituto de Ecologa A.C., Comisin Nacional para el Cono-
cimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 204 p.
Williams-Linera, G., V. Domnguez-Gastelu y M.E. Garca-Zurita.
1998. Microenvironment and oristics of different edges in a frag-
mented tropical rainforest. Conservation Biology 12: 1091-1102.
Williams-Linera, G., I. Prez-Garca y J. Tolom. 1996. El bosque
meslo de montaa y un gradiente altitudinal del centro de Ve-
racruz, Mxico. La Ciencia y el Hombre. Universidad Veracruzana
23: 149-161.
Williams-Linera, G., R.H. Manson y E. Isunza-Vera. 2002. La frag-
men ta cin del bosque meslo de montaa y patrones de uso
del suelo en la regin oeste de Xalapa, Veracruz, Mxico. Madera
y Bosques 8: 73-89.
Wolfe, J.A. 1985. Distribution of major vegetational types during
the Tertiary. En: Sundquist, E.T. y W.S. Broecker. The carbon cycle
and atmospheric CO
2
: natural variations Archean to present.
American Geophysical Union. Monograph 32, pp. 357-375.
Zuill, H.A. y E.W. Lathrop. 1975. The structure and climate of tro-
pical montane forest and an associated pine-oak-liquidambar
forest in the northern highlands of Chiapas, Mexico. Anales del
Instituto de Biologa de la Universidad Nacional Autnoma de
Mxico, Serie Botnica 46: 73-118.
189
LAS PLANTAS VASCULARES DE LOS
BOSQUES MESFILOS DE MONTAA
EN MXICO
Adolfo Espejo-Serna
Introduccin
Mxico, con cerca de 30 000 especies de plantas vas-
culares (Toledo, 1988; 1993; Villaseor, 2003; Espejo-
Serna et al., 2004; Espejo-Serna, 2012), ocupa entre
el cuarto y el quinto lugar en diversidad vegetal a nivel
mundial (Groombridge y Jenkins, 2002). Dicha diversi-
dad no puede ser explicada solo en funcin del nme-
ro de especies que la constituyen, sino tambin por la
pluralidad igualmente rica de formas de crecimiento y
de vida (Villaseor, 2003), que a su vez se ve reejada
en la enorme variedad de formaciones vegetales (Gon-
zlez-Medrano, 2003; Rzedowski, 2006) y en el gran
nmero de provincias biogeogrcas (Arriaga et al.,
1997; Morrone, 2005) presentes en el territorio nacio-
nal. El nmero y la abundancia de especies presentes
en uno o varios lugares determinados, en conjuncin
con sus historias evolutivas, con sus diversas y mlti-
ples relaciones con la fauna y con los factores abiticos
de los distintos sitios, han generado una gran variedad
de tipos de vegetacin, tales como bosques de encino,
bosques de conferas, diversos bosques tropicales ca-
ducifolios y perennifolios, pastizales, etc.
Entre todas estas formaciones vegetales desta-
ca, por su enorme riqueza, aquella que en trminos
Stanhopea tigrina en la Reserva de la Biosfera El Cielo. Especie
endmica, habita bosques de encino, meslos de montaa y de
pino-encino; considerada como amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y en el Apndice II (CITES, 2010). FOTO: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
190 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Disocactus speciosus,
especie endmica, registrada
comnmente en matorral
xerlo, aunque existen
reportes de su presencia en el
bosque meslo de montaa;
considerada en el Apndice II
(CITES, 2010). FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
generales conocemos con el nombre de Bosque Meslo de Montaa (BMM). En
realidad y como queda claramente expuesto en este libro, dicho bosque no
es una comunidad homognea a todo lo largo de su distribucin, sino que est
constituido por una gran diversidad de asociaciones vegetales, resultado de la
agrupacin de diferentes especies en diferentes lugares. Adems de la biodiver-
sidad genrica y especca que albergan los bosques meslos, todos ellos son
distintos en composicin y estructura, y constituyen, por lo tanto, una riqueza
bitica por s mismos. Lo anterior ha dado lugar a una amplia nomenclatura re-
lativa a dicha(s) formacin(es) vegetal(es). Como puede constatarse en Gual-Daz
y Gonzlez-Medrano (este volumen), se han aplicado cerca de 70 nombres a las
comunidades que en conjunto solemos denominar Bosque Meslo de Montaa.
Con una cobertura actual cercana a 0.5% del territorio nacional (ms de-
talle en Villaseor y Gual-Daz, este volumen), los BMM concentran, como se do-
cumenta en los captulos de Tejero-Dez et al. y Villaseor y Gual-Daz de este
volumen, cerca de 20% de la ora vascular de Mxico, es decir 6 163 especies,
de las cuales 5 533 corresponden a plantas con ores y el resto a helechos y lico-
podios. Si a lo anterior aadimos que cerca del 25% (ca.1 542) de las mismas son
endmicas de Mxico, podremos darnos una mejor idea del capital biolgico que
representa dicha formacin vegetal para el pas. Cabe mencio-
nar que los BMM tambin presentan una importante biodiver-
sidad y endemismo faunsticos, como en los insectos, los ma-
mferos y las aves (para los dos ltimos grupos ms detalle en
Gonzlez-Ruz et al. y Navarro-Sigenza et al., este volumen),
por mencionar algunos grupos. Los BMM constituyen pues el
tipo de vegetacin que ms especies por unidad de rea aporta
a la biota nacional.
Los BMM estn constituidos por diversas sinusias, es decir,
por diversas comunidades con una estructura uniforme caracte-
rizadas por plantas que presentan un solo tipo de forma vital. En
los BMM, dos de dichas sinusias son especialmente importantes,
tanto por su estructura como por su riqueza familiar o espec-
ca: la formada por los rboles (sinusia arbrea) y la constituida
por las eptas (sinusia epiftica). En la primera es de notar la
diversidad de familias que aportan elementos a su estructura,
no siendo ninguna de ellas dominante en el estrato arbreo
y entre las cuales podemos mencionar: Aquifoliaceae, Betula-
ceae, Clethraceae, Clusiaceae, Cornaceae, Fagaceae, Hamame-
lidaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrsinaceae, Styracaceae y
PLANTAS VASCULARES 191
Dioon edule, especie endmica,
habita diversos tipos de
vegetacin, desde ecotonas
de bosques tropical caducifolio
y encinares, hasta bosques
de pino-encino, de encino y
meslos de montaa, as como
matorrales xerlos; considerada
en peligro de extincin (NOM-
059-SEMARNAT, 2010), casi
amenazada (IUCN, 2010), y
en el Apndice II (CITES, 2010).
FOTO: FERNANDO NICOLALDE MOREJN
Theaceae, entre las angiospermas; Pinaceae y Podocarpaceae, entre las gimnos-
permas, y Cyatheaceae, entre los helechos.
Es muy importante notar que la sinusia epiftica presenta en los BMM su mayor
variedad y desarrollo (Rzedowski, 1996). En ningn otro tipo de vegetacin las ep-
tas alcanzan la diversidad y abundancia que presentan en estos ricos ecosistemas.
As, familias como Orchidaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Gesneriaceae, Pipera-
ceae, Aspleniaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Hymenophyllaceae y Gram-
mitidaceae, encuentran en esta formacin vegetal las condiciones necesarias para
el desarrollo de muchas de sus especies. Por ltimo, es conveniente mencionar aqu
que de las casi 1 650 especies eptas presentes en el pas, aproximadamente 1 100
(66.6%) habitan en alguno de los BMM que prosperan en el territorio nacional.
Al menos 21 de las 32 entidades federativas y 315 de los 2 456 municipios
(incl. delegaciones) del pas tienen en su territorio algn tipo de BMM. De las 176
reas naturales protegidas a nivel federal, al menos 11 abarcan porciones de es-
tos bosques (gura 1). Por otro lado, en 2010 la CONABIO identic 13 regiones
y 44 subregiones en las que existe BMM en Mxico, de las cuales 15 subregiones
tienen prioridad crtica para su conservacin, 17 cuentan con prioridad alta, 10
estn en prioridad media y de tres se carece informacin (gura 2). Adems, de
acuerdo con la informacin taxonmico-biogeogrca obteni-
da de aproximadamente 700 referencias bibliogrcas relativas
a las plantas vasculares presentes en los BMM, existe un total de
1 550 sitios y 1 413 localidades de colecta reportados para toda
el rea de distribucin conocida de BMM (gura 1).
El deterioro y la fragmentacin de la cubierta vegetal del
planeta debidos a la deforestacin son dos de los factores del
cambio global que mayor impacto han tenido sobre la biodi-
versidad (Harris, 1984; Wilson, 1988; Orians et al., 1996; Pic-
kett et al., 1997; Fielder y Kareiva, 1998; Sala et al., 2000;
Myers et al., 2000; Dirzo y Raven, 2003; Souza, 2006). Dirzo
et al. (2008) comentaron que, como consecuencia de la mo-
dicacin del uso de la tierra y la conversin de la vegetacin
original, existen paisajes altamente modicados, formados por
islas de bosques y selvas primarios, inmersas en una matriz de
vegetacin muy perturbada, lo que constituye un complejo
mosaico de terrenos con diferentes usos que, en conjunto, po-
dramos llamar vegetacin antropizada. Entre las consecuen-
cias ms evidentes de la modicacin de la vegetacin primaria
estn: la prdida de especies de ora y fauna, los cambios en
192 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 1. reas naturales
protegidas y sitios de colecta
de las plantas vasculares
en el bosque meslo
de montaa.
la estructura y composicin de los bosques y las modicaciones en los procesos
ecolgicos que en ellos se presentan. Mxico se encuentra en la lista de pases
con mayor deforestacin a nivel mundial. Se han registrado tasas de deforesta-
cin que varan entre 1 y 8% anuales, dependiendo del tipo de vegetacin y del
periodo estudiado (Dirzo y Garca, 1991).
Es preocupante que actualmente, a pesar de su valor tanto ecolgico como
antrpico, se conserve menos de 50 por ciento de la cobertura original del bos-
que meslo en el pas. Como ya han sealado diversos autores (p. ej. Challeng-
er, 1998; Luna et al., 2006; Rzedowski, 1996; Villaseor, 2010; Williams-Linera,
2007), la conservacin de los BMM debe ser fundamental para los mexicanos ya
que son las formaciones vegetales con la menor extensin geogrca en el pas,
pero con la mayor biodiversidad (Challenger, 1998), de modo que cuidando una
extensin pequea de territorio se preserva una gran bioriqueza. Adems, son
ecosistemas que impiden la erosin y por lo tanto fomentan la conservacin del
suelo, capturan carbono en la vegetacin y son los que ms agua captan y con-
servan, por lo que el servicio ambiental que prestan es de suma importancia. Son
tambin el tipo de vegetacin que contiene mayor nmero de especies amenaza-
das y en peligro de extincin.
105 102 99 96 93
24
21
18
15 0 100 200 400 km
Sitios de colecta de plantas vasculares
reas naturales protegidas estatales
reas naturales protegidas federales
PLANTAS VASCULARES 193
FIGURA 2. Regiones
prioritarias para
la conservacin y sitios
de colecta de las plantas
vasculares en el
bosque meslo
de montaa.
Podemos decir que los estudios orstico-taxonmicos formales relativos al
BMM se iniciaron a mediados del siglo pasado, cuando fueron publicados los pri-
meros listados de sus componentes vegetales (Miranda, 1947; Miranda y Sharp,
1950; Leopold, 1950). En 1996, Rzedowski present un anlisis preliminar de la
ora vascular de los bosques meslos de Mxico, obra en la cual aport, adems
de las listas de familias, gneros y especies, un anlisis de las anidades geogrcas
de dichos taxa. Catorce aos despus del trabajo de Rzedowski apareci la obra de
Villaseor (2010), en la cual dicho autor presenta un listado completo de la ora
de estos y de otros bosques agrupados en lo que l denomina bosque hmedo
de montaa. Cuatro aos ms tarde aparece esta obra, que compila una enorme
cantidad de informacin relativa a esta comunidad vegetal y que seguramente
ser de enorme utilidad e importancia para bilogos, biogegrafos, eclogos, et-
nobilogos, taxnomos, educadores ambientales, as como para los tomadores
de decisiones involucrados en la agenda nacional de conservacin y desarrollo
sostenible en Mxico, quienes contarn con datos y argumentos para promover la
conservacin y el manejo de los BMM (Jardel-Pelez et al., este volumen).
En los captulos de Tejero-Dez et al. y Villaseor y Gual-Daz, relativos a las
plantas vasculares de los BMM, reconocidos especialistas exponen la informacin
105 102 99 96 93
24
21
18
15
Sierra Madre Oriental Plegada
Huasteca Alta Hidalguense
Centro de Veracruz
Los Tuxtlas
Montaas del Norte
y Altos de Chiapas
Cordillera Costera del Sur
Sierra Sur de Michoacn
Sierra Madre del Sur de Jalisco
Serranas de Nayarit
Cuenca Alta del Balsas
Sierra Norte de Oaxaca
0 100 200 400 km
Sierras del Sur
de Chiapas
194 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Quercus martinezii, endmica
y exclusiva de los bosques
meslos de montaa de la
vertiente del Pacco de Mxico;
considerada en peligro crtico
(Lista roja de especies arbreas
del bosque meslo de montaa
en Mxico, 2011), y con datos
insucientes (IUCN, 2010).
que se tiene hasta ahora acerca del conocimiento taxonmico-orstico de las
plantas vasculares presentes en los bosques meslos de montaa en Mxico. In-
cluyen, adems, anlisis sobre la diversidad, abundancia, distribucin y anidades
geogrcas de las especies que habitan este tipo de vegetacin. Los catlogos de
especies que acompaan dichos anlisis son el resultado de varios aos de trabajo
de cientos de taxnomos que han recolectado y estudiado, desde hace ms de 60
aos, a las especies vegetales que prosperan en los BMM.
Aunque no existe un registro sucientemente detallado y completo de la
composicin orstica del pas (Rzedowski, 2006; Espejo-Serna, 2012), la expe-
riencia de las ltimas dcadas sugiere que el nmero estimado de taxa reconoci-
dos para la ora de Mxico est an por debajo de 90%; de ah la importancia
de seguir haciendo estudios regionales orsticos y de vegetacin que aporten in-
formacin valiosa al inventario nacional (Cartujano et al., 2002; Villaseor, 2003).
Adems, es importante realizar esfuerzos para sintetizar y analizar la informacin
existente, tanto para dar a conocer lo realizado
como para denir estrategias adecuadas para el
conocimiento de la riqueza biolgica del pas en
un plazo conveniente, antes de que sea imposi-
ble hacerlo (Villaseor, 2004).
Para concluir, es necesario decir que, a pe-
sar de todos los esfuerzos hasta ahora realizados,
el inventario nal de la riqueza vegetal de los BMM
en Mxico es todava una tarea incompleta y por
eso es urgente seguir apoyando estudios dirigi-
dos a inventariar las reas que se sealan como
pobremente estudiadas (Tejero-Dez et al., y Villa-
seor y Gual-Daz, este volumen), y que nos ayu-
den a comprender cada vez mejor estas impor-
tantsimas comunidades, nicas y peculiares en su
composicin y estructura.
Cleyera integrifolia. especie endmica, habita
bosques hmedos (de encino, de oyamel, de pino-
encino, y meslo de montaa); considerada en
preocupacin menor (Lista roja especies arbreas
del bosque meslo de montaa de Mxico, 2011).
FOTOS: J. DANIEL TEJERO DEZ
PLANTAS VASCULARES 195
Literatura citada
Arriaga, L., C. Aguilar, D. Espinosa-Organista y R. Jimnez. 1997.
Regionalizacin ecolgica y biogeogrca de Mxico. Taller de la
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
dad (Conabio). Mxico. 327 p.
Cartujano, S., S. Zamudio, O. Alcntara e I. Luna. 2002. El bosque
meslo de montaa en el municipio de Landa de Matamoros,
Quertaro, Mxico. Bol. Soc. Bot. Mx. 70:13-43.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro. Conabio, Insti-
tuto de Biologa-Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Conabio. 2010. El Bosque Meslo de Montaa en Mxico: ame-
nazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
dad. Mxico.197 p.
Dirzo, R., A. Aguirre y J.C. Lpez. 2008. Diversidad orstica de las
selvas hmedas en paisajes antropizados. Investigacin 1(1):17-22.
Dirzo, R. y M. Garca. 1991. Rates of deforestation in Los Tuxtlas
a Neotropical area in southeast Mexico. Conservation Biology
6:84-90.
Dirzo, R. y P.H. Raven. 2003. Global state of biodiversity loss. An-
nual Review of Environmental and Resources 28:137-167.
Espejo-Serna, A., A. R. Lpez-Ferarri e I. Salgado-Ugarte. 2004.
A current estimate of angiosperm diversity in Mexico. Taxon
53:127-130.
Espejo-Serna, A. 2012. El endemismo en las Liliopsida mexicanas.
Acta Bot. Mex. 100:195-257.
Fielder, P.L. y P.M. Kareiva (Eds.). 1998. Conservation Biology for the
Coming Decade. Chapman & Hall. Nueva York.
Harris, L.D. 1984. The fragmented forest: Island Biogeographic The-
ory and the Preservation of Biotic Diversity. University of Chicago
Press. Chicago.
Groombridge, B. y M. D. Jenkins. World Atlas of Biodiversity. UNEP-
WCMC. University of California Press. 2002.
Gonzlez-Medrano, F. 2003. Las comunidades vegetales de Mxico.
Instituto Nacional de Ecologa, Secretara de Medio Ambiente y
Recursos Naturales. Mxico. 77 p.
Leopold, A.S. 1950. Vegetation zones of Mexico. Ecology 31:507-518.
Luna, V.I., O. Alcntara-Ayala, C.A. Ruiz-Jimnez y R. Contreras-
Medina. 2006. Composition and structure of humid montane oak
forests at different sites in Central and Eastern Mexico. En: Kap-
pelle, M. (Ed.) Ecology and Conservation of Neotropical Montane
Oak Forests. Ecological Studies, Vol. 185. Springer, pp. 101-112.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetacin de Mxico. V. Rasgos
de la vegetacin en la cuenca del ro Balsas. Rev. Soc. Mex. Hist.
Nat. 8:95-114.
Miranda, F. y A.J. Sharp, 1950. Characteristics of the vegetation in
certain temperate regions of eastern Mexico. Ecology 31:313-333.
Morrone, J.J. 2005. Hacia una sntesis biogeogrca de Mxico.
Rev. Mex. Biodiv. 76:207-252.
Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca
y J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities.
Nature 403:853-858.
Orians, G.H., R. Dirzo y J.H. Crushman. 1996. Synthesis. En: Orians,
G.H., Dirzo R. y J.H. Crushman (Eds.). Biodiversity and ecosystem
processes in tropical forests. Springer-Verlag, Berlin. Ecological
Studies 122.
Pickett, S.T.A., R.S. Ostfeld, M. Shachak y G.E. Likens (Eds.). 1997.
The Ecological Basis of Conservation: Heterogeneity, Ecosystem,
and Biodiversity. Chapman & Hall. Nueva York.
Rzedowski, J. 1996. Anlisis preliminar de la ora vascular de
los bosques meslos de montaa de Mxico. Acta Bot. Mex.
35:25-44.
Rzedowski, J. 2006. Vegetacin de Mxico. 1a. edicin digital. Co-
misin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Mxico.
Sala, O.E., F. III Stuart-Chapin, J.J. Armesto, E. Berlow, J. Bloom-
eld, R. Dirzo, E. Huber-Sanwald, L.F. Huenneke, R.B. Jackson, A.
Kinzig, R. Leemans, D.M. Lodge, H.A. Mooney, M. Oesterheld,
N. LeRoy Poff, M.T. Sykes, B.H. Walker, M. Walker y D.H. Wall.
2000. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science
287:1770-1774.
Souza Jr., C.M. 2006. Mapping land use of tropical regions from
space. Proceedings of the National Academic of Sciences
103(39):14261-14262.
Toledo, V.M. 1988. La diversidad biolgica de Mxico. Ciencia y De-
sarrollo 81:17-30.
Toledo, V.M. 1993. La riqueza orstica de Mxico: un anlisis para
conservacionistas. En Guevara, S., Moreno-Casasola, P. y Rze-
dowski, J. (Comps.) Logros y perspectivas del conocimiento de
los recursos vegetales de Mxico en vsperas del siglo XXI. Ins-
tituto de Ecologa, AC., Sociedad Botnica de Mxico. Xalapa,
Veracruz. Mxico, pp. 109-123.
Villaseor, J.L. 2003. Diversidad y distribucin de las Magnoliophyta
de Mxico. Interciencia 28:160-167
Villaseor, J.L. 2004. Los gneros de plantas vasculares de la ora
de Mxico. Bol. Soc. Bot. Mx. 75:105-135.
Villaseor, J.L. 2010. El bosque hmedo de montaa en Mxico y
sus plantas vasculares: catlogo orstico-taxonmico. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Univer-
sidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 40 p.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla del centro de Vera-
cruz: ecologa, historia y destino en tiempos de fragmentacin y
cambio climtico. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad, Instituto de Ecologa, A.C. Veracruz, Mxico.
204 p.
Wilson, E.O. 1988. The current status of biological diversity. En:
Wilson, E.O. (Ed.). Biodiversity. National Academic Press. Wash-
ington, DC, pp. 3-18.
197
Jos Daniel Tejero-Dez,
Alin N. Torres-Daz, Martha Gual-Daz
LICOPODIOS Y HELECHOS
EN EL BOSQUE MESFILO
DE MONTAA DE MXICO
Introduccin
El bosque meslo de montaa (BMM) en Mxico
(sensu Miranda, 1947 y Rzedowski, 1978) es una for-
macin vegetal propia del clima tropical-subtropical
(Garca, 1980) de montaa, donde el ambiente at-
mosfrico se caracteriza por la presencia de neblinas o
alta humedad persistente, frecuente o estacional que
generalmente envuelve a la vegetacin. El sistema de
neblinas (o la elevada humedad atmosfrica retenida
en el cajn que forman las paredes de las caadas) in-
uye en la interaccin con la vegetacin local median-
te el tamiz de la radiacin solar, la reduccin del dcit
de vapor y la supresin general de la evapotranspira-
cin (Hamilton et al., 1993). Aunque desde el punto
de vista orstico y sonmico se conocen varias sinu-
sias (Villaseor, 2010) de este bosque, en general se
considera que hay dos o tres estratos de rboles, que
forman un dosel compacto. El dosel superior puede
ser de tipo caducifolio facultativo y el (los) inferior(es)
de tipo perennifolio, con hojas medianas a grandes, de
coloracin obscura, esclerlas o herbceas, glabras a
glabrescentes y cutcula delgada; se trata de especies
higrlas (Daubenmire, 1979) que se excluyen en sis-
temas subhmedos y soportan climas mesotermos, y
que funcionan como indicadoras de este ambiente.
Onocleopsis hintonii, habita bosques de pino-encino
y meslo de montaa. FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
198 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Botrychium schaffneri, habita
bosques de pino, de encino,
de pino-encino y meslo de
montaa. FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
Las especies arbreas indicadoras de esta vegetacin en Mxico han sido mencio-
nadas por Rzedowski (1996) y Villaseor (2010).
El sotobosque contiene una mayora de especies perennes herbceas y des-
taca especialmente la elevada presencia taxonmica y en biomasa de las eptas;
hay menor presencia de lianas y hemieptas, en comparacin con el bosque tro-
pical inmediato inferior. Tanto en el sotobosque como en el estrato de las eptas,
los licopodios, doradillas, or de peas, etc. (Lycopodiophyta) y los helechos, ca-
rricillos, colas de caballo y psilotos (Polypodiophyta), pteridobiontes de aqu en
adelante para simplicar, detentan una alta proporcin de especies: 20 y 30%
respectivamente (Rzedowski, 1996; Williams-Linera, 2005; Jean-Yves et al., 2009;
Villaseor, 2010).
La elevada diversidad de pteridobiontes en la regin de media montaa en
el trpico ha sido documentada por numerosos autores, como Hemp (2002), en
las montaas del Kilimanjaro, frica; Kessler (2001), en los Andes de Sudamrica;
Bhattarai et al. (2004), en la regin montaosa del Himalaya; Kluge et al. (2006)
y Watkins et al. (2006), en Costa Rica, en Centroamrica; Tejero-Dez y Arregun-
Snchez (2004), Tejero-Dez y Mickel (2004), Campos-Salas (2011) y Tejero-Dez
et al. (2011), en diferentes sitios en Mxico; sin embargo, su distribucin horizon-
tal o vertical dentro del bosque depende de la tolerancia a la luz, humedad y de
su preferencia por un determinado sustrato (Bogh, 1992).
El xito ecolgico de esta taxocenosis en la montaa tro-
pical ha tratado de ser explicada en trminos siolgicos, eco-
lgicos o evolutivos: en primer lugar, la combinacin ptima de
alta humedad y temperaturas moderadas en elevaciones medias
permite el establecimiento de la fase sexuada (dependiente de
sitios hmedos) de estos organismos (Kessler, 2001; Hemp, 2001,
2002; Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006), adems de la
alta eciencia fotosinttica del esporto debido a la presencia
de un fotorreceptor (tocromo 3) no convencional (Kawai et al.,
2003). Desde el punto de vista ecolgico, el xito puede enten-
derse por la mayor cantidad de hbitats que ofrecen estos bos-
ques, que incluyen la distribucin vertical y el epitismo (Moran,
2008), y por la heterogeneidad espacial, topogrca, climtica
y de suelos (Norton, 1994; Kessler, 2001; Bhattarai et al., 2004;
Bickford y Laffan, 2006; Kessler et al., 2011). Finalmente, hay que
considerar los procesos histricos y evolutivos que ocurren en los
bosques de angiospermas a partir del Terciario (Ricklefs, 2004;
Schuettpelz, 2007; Schuettpelz y Pryer, 2007). Muy probablemen-
LICOPODIOS Y HELECHOS 199
Vittaria graminifolia, habita
bosques de encino, de pino-
encino, meslo de montaa
y perennifolios.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
te todos estos factores estn correlacionados y juegan un papel importante en la
alta riqueza de especies de pteridobiontes en la media montaa, donde tienen
un papel sobresaliente en el balance hdrico (Ambrose, 2004).
Se sabe, adems, que en Mxico, el BMM es la formacin vegetal ms di-
versa, considerando la reducida supercie (menos de uno por ciento) que ocupa
(Rzedowski, 1996; Palacios-Prieto et al., 2000). De los diferentes clculos sobre
la riqueza de especies y su componente pteridobintico que existen para Mxico
en este tipo de vegetacin, Rzedowski (1991, 1996) indica que, de un conjunto
de 2 500 especies estrictamente del BMM, al menos 500 (17 a 20%) son pteri-
dobiontes; segn Villaseor (2010), en el bosque hmedo de montaa (BHM)
habitan cerca de 6 790 especies de plantas vasculares, de las que al menos 526
son pteridobiontes (7.4%), de las cuales, 295, considera, son exclusivas de la
comunidad. Seguramente, la diferencia en las cifras generales es producto de los
lmites o niveles de regionalizacin de lo que cada autor entiende por BMM (for-
macin vegetal o tipo de vegetacin, o como parte de un bioma). Por ello, en este
trabajo se intenta caracterizar las especies y el comportamiento ecolgico de los
pteridobiontes, a la luz del concepto denido en Gual-Daz y Gonzlez-Medrano
en este volumen.
Integracin de informacin
Se consult un gran nmero de trabajos de ndole orstico-taxon-
mico en relacin con el BMM y los pteridobiontes (367 referencias,
vase literatura en el Anexo I). La lista de especies obtenida se depur,
se actualiz la nomenclatura, se excluyeron nombres registrados sin
distribucin en el pas y se eliminaron nombres asignados por determi-
naciones errneas. La obra empleada para lo anterior es la de Mickel
y Smith (2004), y para las actualizaciones, monografas de reciente
cuo. La lista depurada se analiz en trminos de la distribucin es-
pacial y de altitud de cada especie, lo que permiti segregar especies
no propias del BMM, de acuerdo con el conocimiento que se tiene de
su biologa. Con la base de datos formada, se obtuvo el listado taxo-
nmico denitivo (vanse Lista de especies de licopodio y helechos o
bien, la Lista comentada en el Anexo I), y se hizo un estimado de la
riqueza orstica de esta formacin vegetal con respecto a otras del
pas a partir del ndice de biodiversidad taxonmica (IB): IB = S/Ln A,
donde S = nmero de especies registradas y Ln A = logaritmo natural
del tamao del rea (Squeo et al., 1998; Ponce et al., 2002; lvarez-
Ziga et al., 2012).
200 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
De acuerdo con la distribucin conocida de las especies, cada una se asoci
con alguna de las regiones prioritarias para la conservacin del BMM (CONABIO,
2010), excepto Chiapas, que se consider como una. La similitud orstica entre
todas y cada una de las regiones fue analizada a partir de su presencia o ausencia,
mediante el ndice de Jaccard y se agruparon de acuerdo con el mtodo de pro-
medio aritmtico (UPGMA). Para analizar los espectros de formas de vida de cada
regin y sus cambios, se asoci a cada taxn su forma de vida de acuerdo con el
concepto de Raunkiaer (1934), considerando algunas modicaciones dispuestas
en Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
La ora de pteridobiontes
Los licopodios y helechos son parte de las plantas vasculares y se diferencian del
resto por carecer de semillas. Su ciclo de vida est compuesto de dos fases pluri-
celulares, cada una con diferente morfologa, independencia ecolgica, nmero
cromosmico y funcin reproductora (Moran, 2004; Shefeld, 2008). Aunque
estos grupos (licopodios y helechos) comparten este ciclo biolgico, as como
la presencia de tejidos vasculares en la fase esporta (fase que comnmente
observamos o conocemos como helecho, el cual produce esporas para su multi-
plicacin), ambos son lneas evolutivas divergentes (Pryer et al., 2004).
Se reconocen 1 380 especies de licopodios y aproximadamente 9 573 espe-
cies de helechos en el mundo (Mehltreter, 2010). De 75 a 85% de las especies se
distribuye en las montaas tropicales de dos grandes regiones: una en Amrica,
entre el sureste de Mxico, Las Antillas, Centroamrica y Los Andes de Venezuela
a Bolivia, y otra en el Viejo Mundo, en el sureste de Asia y Malasia. Las zonas tem-
pladas de ambos hemisferios y frica tienen relativamente pocas especies (Tryon,
1986; Kessler, 2010). En las selvas altas perennifolias de Costa Rica, la diversidad
de ambos grupos llega a ser de 21 especies/100 m
2
(Whitmore et al., 1985), o en
Ecuador, hasta 50 especies/ha (Poulsen y Nielsen, 1995). En Mxico, este grupo es
ms diverso en las elevaciones medias de reas tropicales montaosas, especial-
mente donde predomina el BMM o bosque de neblina (Mehltreter, 1995).
Mickel y Smith registran que, hasta 2004, Mxico posea 1 008 especies
de pteridobiontes; en los ltimos diez aos este nmero ha aumentado a 1 030
porque se han descrito nuevas especies (p. ej. Rojas-Alvarado, 2003; Krmer et
al., 2007; Li et al., 2012; Moran y Prado, 2010;) o encontrado nuevos registros
en el territorio (p. ej. Mora-Olivo y Yatskievych, 2009; Tejero-Dez y Torres-Daz,
2012) (cuadro 1). Por lo tanto, nuestra pteridoora equivale a 9.4% de la ora
mundial de pteridobiontes (por separado: Lycopodiophyta: 106 especies, 7.7%
del mundial, y Polypodiophyta: 924 especies, 9.7% del mundial). La proporcin
LICOPODIOS Y HELECHOS 201
CUADRO 1. Conspectus de la pteridoora del bosque meslo de montaa
Mxico Bosque meslo de montaa
Gneros Especies Gneros
% del total
para Mxico Especies
% del total
para Mxico
Licopodios
Lycopodiaceae 3 20 3 100 18 90
Selaginellaceae 1 80 1 100 29 36.2
Isotaceae 1 6 0 0 0 0
Helechos
Cibotiaceae 1 2 1 100 2 100
Culcitaceae 1 1 1 100 1 100
Cyatheaceae 3 14 3 100 14 100
Dicksoniaceae 2 2 2 100 2 100
Gleicheniaceae 4 7 4 100 7 100
Onocleaceae 1 1 1 100 1 100
Plagiogyraceae 1 1 1 100 1 100
Psilotaceae 1 2 1 100 2 100
Equisetaceae 1 6 1 100 2 33.3
Blechnaceae 2 20 2 100 16 80.0
Polypodiaceae 19 131 18 94.7 104 79.4
Hymenophyllaceae 6 48 6 100 39 81.2
Dryopteridaceae 15 149 13 86.6 111 74.5
Dennstaedtiaceae 4 23 4 100 19 82.6
Marattiaceae 2 6 2 100 4 66.7
Woodsiaceae 5 43 5 100 33 76.7
Aspleniaceae 4 89 4 100 60 67.4
Tectariaceae 1 7 1 100 3 42.8
Lindsaeaceae 4 9 3 75.0 6 66.7
Thelypteridaceae 2 71 2 100 42 60.2
Osmundaceae 1 2 1 100 2 100
Saccolomataceae 1 2 1 100 1 50.0
Ophioglossaceae 2 14 2 100 7 50.0
Pteridaceae 32 221 22 68.7 90 40.7
Lygodiaceae 1 3 1 100 1 33.3
Lomariopsidaceae 3 12 2 66.7 9 75
Anemiaceae 1 22 1 100 4 18.2
Schizaeaceae 2 3 0 0 0 0
202 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
de pteridobiontes, a su vez, representa ms de 4% de la ora vascular del pas
(segn datos aportados por Villaseor, 2004), solo un poco ms alta que el pro-
medio mundial de 3.6% (Kreft y Jetz, 2007; Kreft in Kessler, 2010). De acuerdo
con los autores anteriores, esta cifra puede aumentar hasta 13% en algunos
pases tropicales montaosos como Costa Rica o Ecuador.
Para el BMM de Mxico, Rzedowski (1996) considera que aproximadamente
500 especies de pteridobiontes son exclusivas o preferentes de esta formacin;
sin embargo, un buen porcentaje se comparte con formaciones limtrofes. De
acuerdo con los resultados reportados en este trabajo, existen 6 163 especies
de plantas vasculares (5 533 especies de plantas con ores, vase Villaseor y
Gual-Daz, este volumen), de las cuales los pteridobiontes representan poco ms
de 10% del total registrado en este tipo de vegetacin. Esta relacin aumenta
cuando se trata de estudios orsticos locales, donde los pteridobiontes han sido
bien documentados; en el bosque meslo de las montaas del Pacco e interior
continental, las cifras van de 13 a 16.5%, es el caso de la Sierra Mazateca, en
el estado de Oaxaca (Lorea-Hernndez y Munn-Estrada, 2005) y en la Sierra de
Temascaltepec, en el estado de Mxico (Ledesma-Corral et al., ined.) respectiva-
mente, y hasta 32% en localidades de la Sierra Madre Oriental, como Tlanchinol,
en el estado de Hidalgo (Alcntara y Luna,1997; lvarez-Ziga et al., 2012) y el
centro de Veracruz (Garca-Franco et al., 2008).
Las 630 especies listadas (vase la Lista de especies de licopodios y helechos
y la Lista comentada en el Anexo I), se agrupan, de acuerdo con Smith (2010) y
Smith et al. (2006, 2008), en 109 gneros y 29 familias: Lycopodiophyta, 47 espe-
cies, cuatro gneros y dos familias, y el resto en Polypodiophyta. En el BMM estn
representadas ms de 60% de las especies pteridobinticas de Mxico, ms de
82% de los gneros y prcticamente todas las familias, algunas de las cuales se
desarrollan completamente en este tipo de bosque, como Cyatheaceae y Psilota-
CUADRO 1. Conspectus de la pteridoora del bosque meslo de montaa [concluye]
Mxico Bosque meslo de montaa
Gneros Especies Gneros
% del total
para Mxico Especies
% del total
para Mxico
Marsileaceae 2 8 0 0 0 0
Metaxyaceae 1 1 0 0 0 0
Oleandraceae 1 1 0 0 0 0
Salviniaceae 2 5 0 0 0 0
Total 132 1 030 109 82.6 630 61
LICOPODIOS Y HELECHOS 203
ceae (cuadro 1). Esta formacin vegetal ostenta, a nivel nacional, el primer lugar
en diversidad del grupo (cuadro 2).
Desde un punto de vista interpretativo, los gneros en los pteridobiontes
tienen mayor valor que la categora taxonmica de familia, debido a que en pocas
familias se concentra un nmero elevado de las especies; lo anterior, debido al
xito evolutivo del orden Polypodiales a partir del Terciario (Lovis, 1977; Rothwell,
1987; Schneider et al., 2004; Schuettpelz, 2007). Los gneros con veinte o ms
especies en el pas son trece, lo que equivale a 53.5% del conjunto a nivel nacional
(cuadro 3, gura 1). Para el BMM, los gneros con ms de diez especies son quince
(cuadro 3, gura 2) y engloban poco ms de 58% de la pteridoora registrada
en esta formacin vegetal (630 especies). Aunque los gneros que caracterizan al
BMM ostentan el primer lugar en diversidad a nivel nacional, al compararse ambos
espectros (cuadro 2), se observa que son pocas las coincidencias en posicin y
grupos taxonmicos, ya que varios de ellos son ms diversos en ambientes ms
clidos y secos, como el bosque tropical caducifolio (segundo lugar en diversidad
de pteridobiontes (cuadro 2), o bien en ambientes ms frescos, como los bosques
templados subhmedos (cuarto lugar en diversidad del grupo, cuadro 2).
Si bien faltan muchos estudios para denir las anidades ecolgicas de los
taxa de pteridobiontes en Mxico, a grandes rasgos, se puede indicar lo siguien-
te: Asplenium y Elaphoglossum son propios de la zona hmeda montaosa, el
primero en el sotobosque, como epto y en rocas, el segundo como epto, en
rocas y taludes de tierra (Rouhana et al., 2004; Mehltreter, 2008). Thelypteris tie-
ne muchas especies termlas, principalmente como riparias y en zonas alteradas
(Walker y Sharpe, 2010). Su buena representacin se debe a que algunos autores
CUADRO 2. ndice de biodiversidad taxonmica (IB) en diferentes
formaciones vegetales en Mxico
Tipo de vegetacin
(primaria y secundaria) rea (ha) *
Nmero de
especies
Riqueza de especies por ha
(nmero de especies / log. nat. del rea)
Bosque meslo montaa 1 853 636 630 43.65
Bosque tropical caducifolio 16 922 162 536 32.20
Bosque tropical perennifolio 9 238 151 438 27.26
Bosques templados de
conferas y latifoliadas
32 636 376 402 23.24
Humedales 2 619 803 205 13.87
Matorral xerlo 58 060 354 125 6.99
Pastizales 12 092 051 21 1.28
* Fuente: INEGI, 2007
204 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
consideran la vegetacin de ros y arroyos en la montaa como parte del BMM, y
estos humedales funcionan como corredores biolgicos que conectan a las zonas
ecolgicas aledaas. Pleopeltis se dene como un taxn epto, con claras evi-
dencias morfo-anatmicas xeroflicas, propio de la regin hmeda de montaa,
donde forma histosoles de dosel, sumamente importantes en el balance hdrico
de la atmsfera del sotobosque y como microhbitat para numerosos organismos
(Ambrose, 2004; Tejero-Dez, 2009; Smith y Tejero-Dez, 2013). Selaginella es un
CUADRO 3. Gneros mejor representados en Mxico
y en el bosque meslo de montaa
Mxico BMM
Gnero especies ( % ) Gnero especies ( % )
Asplenium 87 (8.4) Asplenium 57 (9.0)
Selaginella 80 (7.8) Elaphoglossum 49 (7.8)
Thelypteris 70 (6.8) Thelypteris 41 (6.5)
Elaphoglossum 64 (6.2) Polypodium 30 (4.8)
Cheilanthes 42 (4.0) Selaginella 29 (4.6)
Adiantum 35 (3.4) Diplazium 24 (3.8)
Pleopeltis 30 (3.0) Hymenophyllum 21 (3.3)
Polypodium 27 (2.6) Pleopeltis 19 (3.0)
Notholaena 27 (2.6) Ctenitis 16 (2.5)
Diplazium 26 (2.5) Pteris 16 (2.5)
Anemia 20 (1.9) Huperzia 15 (2.4)
Hymenophyllum 22 (2.1) Adiantum 14 (2.2)
Ctenitis 21 (2.0) Blechnum 13 (2.1)
Gaga 17 (1.6) Polystichum 13 (2.1)
Polystichum 18 (1.7) Cyathea 10 (1.6)
Pteris 18 (1.7) Otros 263 (41.7)
Pellaea 15 (1.4)
Blechnum 16 (1.5)
Huperzia 15 (1.4)
Argyrochosma 12 (1.2)
Dryopteris 13 (1.3)
Didymoglossum 11 (1.1)
Pecluma 10 (1.0)
Melpomene 10 (1.0)
Cyathea 10 (1.0)
Otros 314 (30.5)
LICOPODIOS Y HELECHOS 205
FIGURA 1. Espectro
taxonmico de gneros
mejor representados (con
veinte o ms especies)
en Mxico.
FIGURA 2. Espectro
taxonmico de gneros
mejor representados (con
diez o ms especies)
en el bosque meslo
de montaa.
gnero muy bien representado en distintos hbitats en Mxico; sin embargo, el
grupo heterlo no poiquilohdrico, que es el que contiene a la mayora de las
especies, es propio de los sistemas hmedos de montaa, principalmente en el
lmite inferior semiclido y en ambientes secundarios (Korall y Kenrick, 2002).
Polypodium (s.s.) e Hymenophyllum son gneros icnicos del dosel (eptos) y ro-
cas en los bosques hmedos de montaa (Rzedowski, 1996; Nieder et al., 1999;
Krmer y Kessler, 2006; Mehltreter, 2008). Diplazium se encuentra ligado a los
arroyos y reas de pulverizacin de cadas de agua en los microhbitats ms h-
medos del BMM y su importancia aumenta hacia el bosque tropical perennifolio
(Praptosuwiryo, 2008). Por el contrario, estn poco a medianamente represen-
tados gneros sobresalientes en el espectro nacional pertenecientes a la familia
Pteridaceae, como Adiantum o Dryopteridaceae como Ctenitis, mucho ms prs-
peros en la zona xrica (Hietz, 2010) o clida del pas, respectivamente. Huperzia
46.4
1.9
2
2.1
2.5
2.6
2.6
3
3.4
4
6.2
6.8
7.8
8.4
Anemia
Ctenitis
Hymenophyllum
Diplazium
Polypodium
Notholaena
Pleopeltis
Adiantum
Cheilanthes
Elaphoglossum
Thelypteris
Selaginella
Asplenium
Otros
porcentaje de especies en Mxico
1.6
2.1
2.1
2.2
2.4
2.5
2.5
3
3.3
3.8
4.6
4.8
6.5
7.8
9
41.7
Cyathea
Blechnum
Polystichum
Adiantum
Huperzia
Ctenitis
Pteris
Pleopeltis
Hymenophyllum
Diplazium
Selaginella
Polypodium
Thelypteris
Elaphoglossum
Asplenium
Otros
porcentaje de especies en el BMM
206 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 3. Distribucin estatal
de las especies
de Pteridobiontes del
bosque meslo
de montaa.
es un gnero de amplia distribucin del grupo de los licopodios, bien represen-
tado en los Neotrpicos (llgaard, 1992; Mickel y Smith, 2004); habita en eleva-
ciones medias o superiores como epta pndula, en microhbitats umbrlos y
particularmente hmedos, como en mrgenes de ros y quebradas, dentro de los
bosques de niebla (Barrera et al., 1996).
Al considerar el nivel estatal, las entidades con ms de cien especies de
pteridobiontes en el BMM son: Veracruz, con un poco ms de 52%; Chiapas, con
ms de 42%; Oaxaca, con ms de 38%; Guerrero, con 35%; Hidalgo, con 24%;
Estado de Mxico, con ms de 23%, y Quertaro, con ms de 17% (gura 3). Este
orden puede cambiar cuando se terminen estudios pteridoorsticos profundos en
estados cuyos BMM an son poco conocidos, como los casos de Puebla o Hidalgo.
Riqueza orstica del bosque meslo de montaa
Diferentes autores (Rzedowski, 1996; Villaseor, 2010) han indicado que el BMM
tiene una alta riqueza de especies en relacin con su rea de extensin, y que
la taxocenosis de los licopodios y helechos se encuentra bien representada en
dicho sistema. Al comparar la riqueza de pteridobiontes de diferentes hbitats,
se observa que, efectivamente, el BMM presenta cerca de once especies ms por
hectrea que la comunidad ms cercana en riqueza (cuadro 2). El bosque tropical
Tabasco
Tlaxcala
Sinaloa
Guanajuato
Durango
Nuevo Len
San Luis Potos
Distrito Federal
Morelos
Colima
Nayarit
Michoacn
Jalisco
Puebla
Tamaulipas
Quertaro
Estado de Mxico
Hidalgo
Guerrero
Oaxaca
Chiapas
Veracruz
BMM
porcentaje de especies
0.3
0.3
0.5
0.8
1.3
1.3
1.3
1.9
3
5.4
7.5
8.3
11
11.1
11.1
17.5
23.6
24
35.2
38.4
42.5
52.1
100
LICOPODIOS Y HELECHOS 207
Arriba, Anograma leptophylla,
habita bosques de encino,
meslo de montaa y otros
de tipo descduo.
Abajo, Selaginella pallescens,
habita bosques templados y
meslo de montaa.
FOTOS: J. DANIEL TEJERO DEZ
caducifolio presenta una buena cantidad de pteridobiontes, lo que se puede ex-
plicar por la mayor supercie territorial de este tipo de vegetacin con respecto
al bosque tropical perennifolio (INEGI, 2007) y sus vnculos con los bosques de la
zona templada mediante ros y caadas, principalmente en la vertiente del Pac-
co (Campos-Salas, 2011) y algunas zonas en el Golfo de Mxico. Por el contrario,
si consideramos exclusivamente la ora de un estado en la vertiente del Golfo de
Mxico, como Veracruz (Tejero-Diez et al., 2011), el bosque tropical perennifolio
es el segundo tipo de vegetacin con mayor riqueza de pteridobiontes. Los hu-
medales son la otra comunidad con alta riqueza de licopodios y helechos, pero
hay que considerar que en esta clasicacin est incluida la vegetacin riparia.
En un sentido togeogrco, al analizar la riqueza de especies del BMM
en las distintas regiones en que Rzedowski (1978) ha dividido el pas, en la Re-
gin Mesoamericana de Montaa (compuesta por las provincias Sierra Madre
del Sur, Sierra Madre Oriental, Serranas Meridionales y Serranas Transstmicas)
se observa un patrn consistente en un incremento del nmero de especies en
las serranas del sur y oriente del pas. El patrn
latitudinal identicado se correlaciona con el de
la diversidad macro-orgnica en el planeta, que
ha sido ampliamente documentado en la literatu-
ra (Brown, 1988; Moran, 2008), mientras que las
diferencias encontradas entre las serranas orien-
tales y occidentales radican en las caractersticas
climticas propias de cada una de ellas (Garca,
2004). La mayor humedad existente en la vertien-
te del Golfo de Mxico se maniesta en la mayor
riqueza de helechos (Kessler, 2001) o en la combi-
nacin ptima de humedad y temperatura media
(Bhattarai et al., 2004; Kluge et al., 2006).
Distribucin de los pteridobiontes en las
regiones con bosque meslo de montaa
Existen varios trabajos que intentan relacionar o
regionalizar togrcamente los distintos frag-
mentos de BMM en el pas (Acosta, 2004; CONABIO,
2010; Ruz-Jimnez et al., 2012); sin embargo,
para el anlisis en este trabajo consideraremos la
regionalizacin en reas prioritarias para la conser-
vacin del BMM propuesta por la CONABIO en 2010
208 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 4. Regiones
prioritarias para la
conservacin del bosque
meslo de montaa y
pteridobiontes registrados
en ellas (entre parntesis,
especies endmicas).
(gura 4). A partir de la distribucin conocida de las especies (Mickel y Smith,
2004 y la compilada), asociada por su presencia o ausencia a once de las trece
regiones propuestas (en el estado de Chiapas se consider solo una regin de las
tres que la CONABIO le asigna), se realiz un anlisis de similitud que, a partir de un
corte de 50% del dendrograma obtenido (gura 5), se observa que la distribucin
de los pteridobiontes muestra cuatro grandes tendencias:
a) La regin VII Los Tuxtlas, correspondiente a la Sierra de los Tuxtlas-Santa
Marta, en el estado de Veracruz, es la regin ms aislada y con pocos ende-
mismos (para Ruz-Jimnez et al., 2012, corresponde al grupo C), vinculada
con la ora de Banderillas, cerca de Jalapa, tambin en el estado de Vera-
cruz. Sin embargo, considerando a los pteridobiontes, Lira y Riba (1984)
sugieren una similitud con las zonas meslas del estado de Guerrero.
b) Para el estado de Chiapas, que de acuerdo con la CONABIO (2010) corres-
ponden a las regiones XI Sierra del Sur de Chiapas, XII Montaas del Norte
y Altos de Chiapas y XIII Caadas de Ocosingo, se aprecia una similitud
cercana con las regiones propias del sureste mexicano, desde la Sierra Ma-
dre Oriental (SMOr), a la altura de Puebla y Veracruz, hasta Chiapas (para
105 102 99 96 93
24
21
18
15
Regin I 168 (4)
Regin III 334 (2)
Regin V 324 (0)
Regin VII 196 (5)
Regin XI-XII 507 (37) Regin X 300 (5)
Regin VIII 169 (0)
Regin IV 194 (1)
Regin II 112 (0)
Regin VI 198 (2)
Regin IX 458 (16)
0 100 200 400 km
LICOPODIOS Y HELECHOS 209
FIGURA 5. Dendrograma
donde se muestran los
grados de similitud entre
las diferentes regiones
del bosque meslo
de montaa a conservar.
Ruz-Jimnez et al., 2012, corresponde a los grupos A y B). Estas regiones,
sobre todo la de Chiapas, contienen la mayor riqueza de especies y el
mayor nmero de endemismos.
c) La formacin de un conglomerado, representado por las regiones II Serra-
nas de Nayarit, IV Sierra Madre del Sur y Franja Neovolcnica de Jalisco,
VI Cuenca Alta del Balsas, VIII Sierra Sur de Michoacn y X Cordillera Cos-
tera del Sur, apunta en general a las montaas de la vertiente del Pacco
(Sierra Madre Occidental-SMOc y Sierra Madre del Sur-SMS) y Faja Vol-
cnica Transmexicana (FVT). Cabe sealar que la regin II en el extremo
norte y la regin X en la Sierra Madre del Sur aparecen como un bloque
con mediana relacin con el resto del grupo. A diferencia del grupo B,
estas regiones por s solas carecen de especies endmicas, probablemen-
te por un intercambio activo de especies de zonas clidas a templadas
(LunaVega et al., 2012). La anterior distribucin se explica por la recien-
te aparicin de la FVT durante el Mioceno medio a tardo (Gmez-Tuena
et al., 2005) y la relativa uniformidad climtica (LunaVega et al., 2012);
para los pteridobiontes de montaa, lejos de que la FVT sea una barrera
(Fa, 1989; Delgadillo, 1988, Rzedowski, 1978), parece que ha actuado
como puente entre las dos Sierras Madre del pas.
d) La regin I Sierra Madre Oriental Plegada, hacia la parte norte de la Sierra
Madre Oriental, aparece como una entidad pteridogeogrca pobremen-
te relacionada con las del sur, tal como lo aprecia Acosta (2004) y que
Ruz-Jimnez et al. (2012) presenta como un subgrupo del conjunto A.
Son pocos los licopodios y helechos del BMM con distribucin restringida:
cerca de 70 especies (12%) se localizan en una sola regin. A nivel de gnero
(cuadro 1), Alansmia, Ceradenia, Enterosora, Lellingeria y Leucotrichum (Polypo-
diaceae), as como Cibotium (Cibotiaceae) y Didymochlaena (Dryopteridaceae)
contienen ms de la mitad de sus especies con este tipo de distribucin. El resto
Helechos BMM
Distancia
100 75 50 25 0
RI
RII
RIV
RVI
RVIII
RX
RIII
RV
RIX
RXII-XIII
RVII
d
c
b
a
210 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
de las especies comparten dos o ms regiones, lo que indica una alta vagilidad de
este grupo de plantas vasculares.
Aunque se puede observar ciertas coincidencias con las Provincias Florsticas
de la Regin Mesoamericana de Montaa de Rzedowski (1978), la distribucin de
los pteridobiontes resulta ser mucho ms laxa y forma provincias ms amplias que
las propuestas por dicho autor. As, se observa que los BMM de la FVT forman un
bloque junto con los de la SMS y la SMOc, donde los extremos de las sierras del
Pacco tienen menor similitud por efecto de distancia (Ruz-Jimnez et al., 2012).
Es interesante observar cmo la regin I (Sierra Madre Oriental Plegada), al norte
de la SMOr, presenta una liga lejana con el bloque mencionado: se trata de una
pteridoora de anidad ms xrica, constatada por sus espectros de formas de
vida (ver formas de vida en este captulo).
Por otra parte, hay una relacin estrecha entre la pteridoora de las mon-
taas del centro-sur del Golfo de Mxico y Chiapas (sur de SMOr y serranas
meridionales y de Chiapas): es una pteridoora ms higrla que su contraparte
occidental. De este ltimo contexto, se excluye a la regin norte de la SMOr, por
lo que se puede suponer que la cuenca del ro Pnuco y el clima ms xrico del
norte de la SMOr han funcionado como una notable barrera al intercambio de los
pteridobiontes con el sur, y el aislamiento ha conllevado procesos de vicarianza.
La regin alta en los volcanes Los Tuxtlas-Santa Marta es otra isla biogeo-
grca, que ha inuido en la particularidad regional de la pteridoora mesla
de montaa.
La mayor concentracin de especies y ms alta cantidad de endemismos se
encuentra en Chiapas, aspecto que coincide con otros trabajos que destacan la
excepcionalmente alta riqueza bitica de la regin
mesoamericana (Myers et al., 2000), aislada por
el Istmo de Tehuantepec al norte y la depresin
lacustre de Nicaragua al sur.
Se han realizado pocos estudios de togeo-
grafa pteridolgica de Mxico como para refor-
zar o refutar estas observaciones. Sin embargo,
Luna-Vega et al. (2012), a partir del estudio de dos
grupos de Polypodium, proporcionan una larga
explicacin de la dinmica togeogrca en los
helechos de la Provincia Mesoamericana de Mon-
taa en Norteamrica. Sealan que los helechos
exhiben una mayor tolerancia ecolgica que las
plantas con semilla y que esta tolerancia ha per-
Elaphoglossum piloselloides,
habita bosques de encino,
de pino-encino y meslo
de montaa.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
LICOPODIOS Y HELECHOS 211
mitido la co-existencia de especies en reas que presentan condiciones climticas
de templadas a tropicales.
Aparte de la alta vagilidad de los helechos, otra explicacin para las peque-
as diferencias numricas de especies encontradas entre las distintas regiones (ya
comentadas) del BMM mexicano son las caractersticas climtico-topogrcas ms
o menos semejantes que prevalecen en cada provincia comparada y la relacin
de cada especie con las condiciones ambientales. Aunado a lo anterior, la pteri-
doora del BMM tiene una distribucin regional prcticamente coincidente con la
similitud bioclimtica obtenida por Ruz-Jimnez et al. (2012), al comparar grupos
y subgrupos de BMM. Por ello, los pteridobiontes se pueden postular como unos
excelentes indicadores bioclimticos.
Formas de vida
Factores ambientales como la cantidad y distribucin de la humedad, la mag-
nitud del periodo de sequa, la temporada de nieve o heladas, la distribucin
latitudinal y altitudinal de la temperatura o sus oscilaciones anuales no solo
determinan la presencia o ausencia de algunas especies, sino tambin inuyen en
su hbito, su forma de crecimiento y forma de vida predominante (Krebs, 1985).
Page (1979) destaca las formas de crecimiento de los helechos en el ambiente
msico tropical, y enfatiza para la zona forestal de media montaa, el carcter
facultativo en el microhbitat terrestre y rupcola-epto de las especies, la pre-
sencia de elementos arborescentes y la cantidad de helechos pequeos, como
los hymenolceos, en microambientes de muy alta humedad. En el presente
ensayo, a partir de la interpretacin de las formas de vida (Raunkiaer, 1934), se
puede observar que existe un espectro que aparentemente puede denir al BMM
(gura 5), el cual presenta variaciones segn la posicin latitudinal y la ubicacin
del BMM en las sierras del Pacco o del Golfo de Mxico.
En este espectro de formas de vida destaca, en todos los casos, el compo-
nente de los hemicripttos, claro indicador del clima mesotermo (Orshan, 1986);
en las zonas ms secas del Pacco y norte del Golfo de Mxico, este componente
alcanza entre 40 y 60% de la pteridoora, mientras que al sur, y en relacin con
el aumento de la temperatura y humedad (Vargas, 2001), disminuye entre 20 y
40 por ciento. Los camtos tienen una proporcin menor a los hemicripttos;
este biotipo tiene en los pteridobiontes un signicado inverso al que se observa
en las plantas superiores (Palacios, 2006). En general, son mesotermlos (que se
encuentran en el espectro ms clido de los templados); las especies con tallos ma-
sivos se favorecen en sitios de humedad edca y atmosfrica elevada (p. ej. Oneo-
212 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
clopsis hintonii), mientras que las herbceas (p. ej. Selaginella spp.) forman parte de
una ora recurrente o viaria (de caminos y carreteras) de la misma zona ecolgica.
Muchas de las especies de Cyatheaceae presentan tallos tipo estpite, que
alcanzan varios metros de altura; este biotipo faneroftico es propio de las asocia-
ciones ms hmedas y meso-termlas del BMM (principalmente de los estados
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
60
50
40
30
20
10
0
Cr H Ca F E
Regin VII
Sierra de los Tuxtlas y Santa Martha
Sierra Madre Oriental y Sureste
Sierra Madre Occidental y del Sur,
Faja Volcica Transmexicana
Norte de la Sierra Madre Oriental
Regin I
Regin II
Regin VIII
Regin IV
Regin V
Regin III
Regin IX
Regin XI-XIII
Regin VI
Regin X
%

d
e

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p
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%

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s
p
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c
i
e
s
FIGURA 6. Espectros de formas de vida en los bosques meslos de montaa.
Camtos (Ca) que considera aquellos con tallo masivo (p. ej. Onocleopsis hintonii) en tono obscuro y herbceas (p. ej.
Selaginella), Cripttos (Cr), Eptos (E), Fanertos (F), Hemicripttos (HC), Hidrtos (H). Entre los pteridobiontes,
el componente terto (en tono claro) (T) (p. ej. Anogramma) prcticamente no est representado y es dudoso; estos
se consideraron como hemicripttos.
LICOPODIOS Y HELECHOS 213
de Chiapas, Hidalgo, Guerrero, Oaxaca y Veracruz; son escasos en los estados de
Jalisco, Mxico, Nayarit y Quertaro, y el resto de los estados con BMM no cuen-
tan con registro) y lmite superior del bosque tropical perennifolio. De acuerdo
con otros trabajos en Mxico (Tejero-Dez y Arregun-Snchez, 2004; Tejero-Dez y
Mickel, 2004), no se encuentran en otros tipos de vegetacin, as como tampoco
en asociaciones de BMM con clima subhmedo y de altura en la cuenca del ro
Balsas-Faja Volcnica Transmexicana, o bien se encuentran como relicto (Zepeda
et al. 2008). Como ya se ha destacado en este ensayo, los pterobiontes eptos
sobresalen en el espectro biolgico como un componente importante del BMM. En
general, se observa que, en los grupos a y b (regin de Los Tuxtlas, Sierra Madre
Oriental y Sureste), entre 20 y 50% de su pteridoora tiene este hbito, mientras
que en las regiones del Pacco este biotopo desciende a menos de 15%, aspecto
bien explicado por las diferencias climticas (Garca, 2004) entre ambas vertientes.
Conservacin
Si bien una buena cantidad de especies de pteridobiontes son colonizadores
o parte de una ora sinantrpica (Walker et al., 2010), en el mundo, y espe-
cialmente en Mxico, esta taxocenosis se encuentra muy mal
evaluada en cuanto a su riesgo de extincin (Arcand y Ranker,
2008; Tejero-Dez y Arregun-Snchez, 2004; Mehltreter, 2010;
Tejero-Dez et al., 2011). En Bolivia, con una pteridoora similar
a la mexicana, Kessler et al. (2006) evaluaron que 122 especies
(10.4%) de las 1 168 especies existentes, deben ser protegidas;
en cambio en Mxico, slo 3% de su pteridoora est en la
NOM-059-SEMARNAT-2010. De este conjunto de especies, 25 estn
registradas para el BMM: trece de ellas en la categora de pro-
teccin especial, seis amenazadas y seis en peligro de ex-
tincin (cuadro 4).
Por otra parte, los acuerdos internacionales (CITES, 2012)
regulan el comercio de 18 especies, correspondientes a las de
hbito arborescente (familias Cibotiaceae, Cyatheaceae y Dick-
soniaceae), especialmente cotizadas por su uso ornamental.
Considerando el alarmante proceso de deterioro que el BMM
presenta (CONABIO, 2010), tendra que evaluarse con mayor de-
talle el componente pteridobintico (entre otros), pues presen-
ta las siguientes ventajas: es relativamente bien conocido en el
pas, sus procesos biolgicos y geogrcos son particulares y tie-
ne caractersticas de indicadores ambientales (Mehltreter, 2010).
Asplenium praemorsum, habita
bosques de pino-encino, de
pino y meslo de montaa.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
214 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Se registraron 84 especies, con distribucin en el BMM, endmicas del pas
(ms de 13% del total registrado), de las cuales, 49 se consideran como exclusi-
vas del BMM y, por lo tanto, todas deberan integrarse a la NOM-059 en una futura
edicin. Es importante mencionar el registro de doce especies introducidas en
la pteridoora del BMM: cuatro al parecer asiticas, Macrothelypteris torresiana
(Veracruz), Pteris cretica (Distrito Federal y Veracruz), Pteris vittata (estados del
noreste de Mxico) y Thelypteris dentata [Quertaro (Aceolaza et al., 2007; Mic-
CUADRO 4. Especies registradas en el bosque meslo de montaa protegidas
por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y su categora de riesgo
Familia Nombre cientco Categora NOM-059
Aspleniaceae Asplenium auritum A
Aspleniaceae Asplenium serratum A
Cibotiaceae Cibotium regale P
Cibotiaceae Cibotium schiedei P
Culcitaceae Culcita coniifolia Pr
Cyatheaceae Alsophila rma P
Cyatheaceae Alsophila salvinii Pr
Cyatheaceae Cyathea aristata Pr
Cyatheaceae Cyathea bicrenata Pr
Cyatheaceae Cyathea costaricensis P
Cyatheaceae Cyathea decurrentiloba Pr
Cyatheaceae Cyathea divergens var. tuerckheimii Pr
Cyatheaceae Cyathea fulva Pr
Cyatheaceae Cyathea godmanii Pr
Cyatheaceae Cyathea schiedeana Pr
Cyatheaceae Sphaeropteris horrida Pr
Lomariopsidaceae *Nephrolepis cordifolia P
Dicksoniaceae Dicks onia sellowiana Pr
Lycopodiaceae Huperzia dichotoma A
Marattiaceae Marattia laxa Pr
Marattiaceae Marattia weinmanniifolia Pr
Polypodiaceae Campyloneurum phyllitidis A
Polypodiaceae Serpocaulon triseriale A
Psilotaceae Psilotum complanatum A
Selaginellaceae Selaginella porphyrospora P
Amenazada (A), Peligro de extincin (P), Proteccin especial (Pr).
* Extica con potencial de invasora (Tejero-Dez y Torres-Daz, 2012)
LICOPODIOS Y HELECHOS 215
kel y Smith, 2004; Prez-Garca et al., 1999; Tejero-Dez (com. pers.), 2012)]; una
surafricana, Asplenium aethiopicum [Veracruz (Panigrahi, 1962; Mickel y Smith,
2004)]; una de Australia, Nueva Zelanda y Polinesia, Pteris quadriaurita (Tejero-
Dez y Torres-Daz, 2012) y seis de origen centro a suramericano Nephrolepis cor-
difolia (Oaxaca), Nephrolepis exaltata (Tamaulipas y Veracruz) y Nephrolepis hirsu-
tula (Veracruz), Nephrolepis pectinata (Chiapas), Nephrolepis pendula (Veracruz)
y Pteris propinqua [Veracruz e Hidalgo (Cermeo, 1991; Mickel y Smith, 2004;
Tejero-Dez y Torres-Daz, 2012)]. Con relacin a estas especies, es importante
el seguimiento de su comportamiento en las regiones registradas, pues podran
convertirse en un problema, ya que llegan a ser plantas invasoras, como Ne-
phrolepis cordifolia, N. hirsutula, N. pectinata y Thelypteris dentata (Tejero-Dez y
Torres-Daz, 2012), y por lo tanto son extremadamente competitivas con las es-
pecies nativas y acaban por ser ms exitosas (prolcas, plsticas, etc.) que stas.
Uso y aprovechamiento del grupo
A manera general, los pteridobiontes prestan un conjunto de servicios ecosistmi-
cos bsicos, como los de provisin, pues tienen un largo historial como recursos
alimenticios, ceremoniales, medicinales, aromticos y ornamentales (May, 1978).
En Mxico, generalmente se extraen grandes cantidades de pteridobiontes del
BMM para ser vendidos como planta ornamental. Las especies de los gneros ms
socorridos para tal n son Adiantum, Asplenium, Cyathea y Dryopteris. En varias
localidades con BMM de los estados de Puebla e Hidalgo se ha documentado la
extraccin de bra del tallo (maquique) de los helechos arborescentes (Cyathea-
ceae) para usarlo como sustrato para el cultivo de plantas eptas, como las or-
qudeas, y para elaborar macetas zoomorfas (Eluterio, 2006). Actualmente, las
comunidades tnicas en varios de los sitios con BMM (como Cuetzaln, Puebla)
aprovechan la belleza escnica del porte de los helechos en las caadas y ros y
han organizado una infraestructura ecoturstica. Es bien conocido el aporte a
los servicios de soporte en distintos ambientes (proteccin y formacin de suelo,
jadores de nitrgeno, controladores del proceso de erosin en las pendientes
pronunciadas) y de regulacin, con los que auspician el balance hdrico bajo el
dosel en el BMM (Ambrose, 2004; Arcand y Ranker, 2008; Mehltreter, 2010).
Conclusiones
La mayor diversidad de los pteridobiontes del planeta se concentra en las mon-
taas tropicales (cerca de 85%), especialmente en el BMM, en donde constituyen
entre 16 y 60% de la ora vascular (Moran, 2008). En Mxico, se documenta la
presencia de 630 especies que crecen en el BMM (bajo un concepto amplio), que
216 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
equivale a ms de 67% de la pteridoora (1 030 spp.). Esta cifra representa alre-
dedor de 23%, segn los clculos de Rzedowski (1996), respecto de las especies
exclusivas o preferentes, un nmero mucho ms acorde con los clculos a nivel
mundial de la ora vascular, la cual vara, localmente, entre 13 y 17% en la zona
de la vertiente del Pacco-cuenca del ro Balsas, y 32% en las montaas de la
vertiente del Golfo de Mxico.
Son quince los gneros de mayor relevancia que contienen ms de 58% de
los pteridobiontes considerados para este tipo de vegetacin, en orden de impor-
tancia decreciente: Asplenium, Elaphoglossum, Thelypteris, Polypodium, Selagi-
nella, Diplazium, Hymenophyllum, Pleopeltis, Ctenitis, Pteris, Huperzia, Adiantum,
Blechnum, Polystichum y Cyathea. Se pueden considerar como los representa-
tivos, aun cuando Diplazium, Selaginella y Thelypteris representan especies del
lmite inferior ms termlos. Los clculos de riqueza pteridoorstica del BMM en
comparacin con otros tipos de vegetacin en Mxico conrman lo que autores
como Rzedowski (1978, 1991), Villaseor (2010) y Ruz-Jimnez et al., (2012), en-
tre otros, han indicado: es el ms rico en especies con relacin al tamao del rea.
En el caso de los helechos y licopodios, la riqueza espectacular en este
tipo de vegetacin se debe a las particularidades de dependencia de la humedad
en la fase sexuada del ciclo biolgico diplobintico, las adaptaciones higroflicas
especcas de la fase esporta y la mayor cantidad de microambientes que se
generan en la estructura de este bosque, donde el espacio de dosel puede ser
ocupado por sus condiciones benignas de temperatura-humedad.
La distribucin de las especies en las regiones en que se ha dividido el BMM
resulta mucho ms amplia que la divisin de las provincias de la Regin Mesoa-
mericana de Montaa delimitadas por Rzedowski (1978); sin embargo, resulta
muy signicativo que tanto el espectro de forma de vida como los grupos biogeo-
grcos coinciden muy estrechamente con el comportamiento bioclimtico del
BMM (Ruz-Jimnez et al., 2012), lo que conrma la utilidad de las pteridooras
como indicadores ecolgicos.
En este ltimo sentido, la pteridoora del BMM est siendo muy afectada
por el impacto que se ejerce en Mxico contra este hbitat (CONABIO, 2010), en el
que una mnima apertura de la cobertura del arbolado puede afectar la retroali-
mentacin humedad-luz-materia orgnica que se da en la estructura del BMM por
la presencia de los pteridobiontes, afectar la particular biologa reproductora de
las especies, que nalmente terminan por mermar sus poblaciones, y afectar la
diversidad del entorno. Considerando el alto grado de conocimiento orstico y
taxonmico de los licopodios y helechos en el territorio nacional (Mickel y Smith,
2004), la pertinencia de ambos como indicadores ecolgicos y su riqueza en los
LICOPODIOS Y HELECHOS 217
BMM como proveedores de servicios ecosistmicos (reguladores de la humedad
en sus microambientes, etc.), es fundamental aumentar el nmero de especies
de pteridobiontes en la NOM-059, al menos las que se consideren como propias
(exclusivas) del BMM (49 especies). Esto conllevara darle a este tipo de vegetacin
un estatus de proteccin ms slido.
Literatura citada
Aceolaza, P., E. Rodrguez y M.J. de Dios. 2007. Flora extica del Parque Nacional Pre-Delta Entre Ros,
Argentina. Informe para la Administracin de Parques Nacionales. CICyTTP-CONICET y CEREGeo-FCyT-
UADER. Entre Ros, Argentina. 27 p.
Acosta, S. 2004. Anidades de la ora genrica de algunos bosques meslos de montaa del noreste,
centro y sur de Mxico: un enfoque fentico. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Serie Botnica 75:61-72.
Alcntara, O. e I. Luna. 1997. Florstica y anlisis biogeogrco del bosque meslo de montaa de Te-
nango de Doria, Hidalgo, Mxico. Anales del Instituto de Biologa Serie Botnica 68(2):57-106.
lvarez-Ziga, E., A. Snchez-Gonzlez, L. Lpez-Mata y J.D. Tejero-Dez. 2012. Composicin y abun-
dancia de las pteridotas en el bosque meslo de montaa del municipio de Tlanchinol, Hidalgo,
Mxico. Botanical Sciences 90(2):163-177.
Ambrose, A.R. 2004. Water-holding capacity of canopy soil mats and effects on microclimates in an
old-growth redwood forest: A report to Save-the-Redwoods League. M.S. Thesis, Humboldt State
University. Arcata, CA. 95 p.
Arcand, N.N. y T.A. Ranker. 2008. Conservation biology. En: Ranker, T.A. y C.H. Hauer (Eds.). Biology and
evolution of ferns and lycophytes. Cambridge University. Cambridge, pp. 257-283.
Barrera, T.E., Chaparro, de B.A. y M.T. Murillo. 1996. Pteridotas eptas de la Franja Subandina del De-
partamento de Cundinamarca, Colombia. Rev. Acad. Colmb. Cienc. 76:47-55.
Bhattarai, K.R., O.R. Vetaas y J.A. Grytnes. 2004. Relationship between plant species richness and bio-
mass in an arid sub-alpine grassland of the central Himalayas, Nepal. Folia Geobotanica 39:57-71.
Bickford, S.A. y S.W. Laffan. 2006. Multi-extent analysis of the relationship between pteridophyte species
richness and climate. Global Ecology and Biogeography 15:588-601.
Bogh, J.T. 1992. Composition and distribution of the vascular epiphyte ora of an Ecuatorian montane
rain forest. Selbyana 13:25-34.
Brown, J.H. 1988. Species diversity. En: Myers, A.A. y P.S. Giller (Eds.). Analytical Biogeography. Chapman
and Hall, pp. 57-90.
Campos-Salas, N. 2011. Diversidad de licopodios y helechos en un gradiente altitudinal del ro Chiqui-
huitero, Estado de Mxico. Tesis de licenciatura. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. 75 p.
Cermeo, S.P. 1991. Condiciones ambientales en plantas ornamentales. Horticultura 65:6-19.
CITES. 2012. Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Sil-
vestres. Consultada 8-10 agosto 2012, en: <www.cites.org>.
Conabio (Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad). 2010. El Bosque Meslo
de Montaa en Mxico: Amenazas y Oportunidades para su Conservacin y Manejo Sostenible. Comi-
sin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico. 197 p.
Daubenmire, R. 1979. Ecologa Vegetal. 3 ed. Limusa. Mxico. 496 p.
Delgadillo, C. 1988. Floristics corridors for moss distribution across the Neovolcanic Belt of Mexico I. The
Tuxpan corridor. Journal of Bryology 15:165-175.
Eluterio, A.A. 2006. Management of Tree Ferns (Cyathea spp.) for Handicraft Production in Cuetzalan,
Mexico. Economic Botany 60:182-191.
Fa, E.J. 1989. Conservation motivated analysis of mammalian biogeography in the Trans-Mexican Neovol-
canic belt. National Geographyc Research 5:296-316.
218 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Garca, E. 1980. Apuntes de Climatologa. Ed. Mimeogrca E. Gar-
ca. Mxico.153 p.
Garca, E. 2004. Modicaciones al sistema de clasicacin climtica
de Keppen. Serie libros 6, Instituto de Geografa, Universidad
Nacional Autnoma de Mxico. 90 p.
Garca-Franco, J.G., G. Castillo-Campos, K. Mehltreter, M. L. Mar-
tnez y G. Vzquez. 2008. Composicin orstica de un bosque
meslo del centro de Veracruz, Mxico. Boletn de la Sociedad
Botnica de Mxico 83:37-52.
Gmez-Nguez, F., A. Mendoza-Ruz y B. Prez-Garca. 2013. Nota
sobre Onocleopsis hintonii (Onocleaceae), un nuevo registro para
el estado de Hidalgo, Mxico. Acta Botanica Mexicana 102:31-37.
Gmez-Tuena, A., M.T. Orozco-Esquivel y L. Ferrari. 2005. Petro-
gnesis gnea de la Faja Volcnica Transmexicana. Boletn de la
Sociedad Geolgica Mexicana (volumen conmemorativo del cen-
tenario) LVII (3):227-283.
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F. N. Scatena. 1993. The Puerto Rico
tropical cloud forest symposium: introduction and workshop syn-
thesis. En: Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical
montane cloud forests, ecological studies 110. Springer-Verlag,
Nueva York, pp. 1-24.
Hemp, A. 2001. Ecology of the pteridophytes on the southern
slopes of Mt. Kilimanjaro II. Habitat selection. Plant Biology
3:493-523.
Hemp, A. 2002. Ecology of the pteridophytes on the southern
slopes of Mt. KilimanjaroI. Altitudinal distribution. Plant Ecology
159(2):211-239.
Hietz, P. 2010. Fern adaptation to xeric environments. En: Mehl-
treter, K., L.R. Walker, y J. M. Sharpe (Eds.). Fern Ecology. Cam-
bridge University Press. Cambridge, NY, pp. 140-176.
Jean-Yves, D., H. Schneider y S. Hennequin. 2009. Epiphytism in
ferns: diversity and history. Comptes Rendus Biologies 332:120-
128.
INEGI (Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica).
2007. Carta de Uso de suelo y vegetacin. Serie IV, escala
1:250 000. Mxico.
Kawai, H., T. Kanegae y S. Christensen. 2003. Responses of ferns
to red light are mediated by an unconventional photoreceptor.
Nature 421:287-290.
Kessler, M. 2001. Pteridophyte species richness in Andean forests in
Bolivia. Biodiversity and Conservation 10:1473-1495.
Kessler, M. 2010. Biogeography of ferns. In: Mehltreter, K.; Walker,
L. R. y Sharpe, J. M. (Eds.). Fern Ecology. Cambridge University
Press. Cambridge, NY, pp. 22-60.
Kessler, M., L. Betz y S. Roedde. 2006. Red List of the Pteridophytes
of Bolivia. Consultado en febrero 2012, en: <www.fernsofbo-
livia.uni-goettingen.de./>.
Kessler, M., J. Kluge, A. Hemp y R. Ohlemller. 2011. A global com-
parative analysis of elevational species richness patterns of ferns.
Global Ecology and Biogeography 20:868-880.
Kluge, J., M. Kessler y R. Dunn. 2006. What drives elevational pat-
terns of diversity? A test of geometric constraints, climate and
species pool effects for pteridophytes on an elevational gradient
in Costa Rica. Global Ecology and Biogeography 15:358-371.
Korall, E. y P. Kenrick. 2002. Phylogenetic relationships in Selaginel-
laceae based on rbc L sequences. American Journal of Botany
89(3):506517.
Krebs, J. Ch. 1985. Ecologa; estudio de la distribucin y abundan-
cia. Ed. Harla. Mxico. 753 p.
Kreft, H. y W. Jetz. 2007. Global patterns and determinants of vas-
cular plants diversity. Proceedings of the National Academy of
Science, USA 104:5925-5930.
Krmer, T. y M. Kessler. 2006. Filmy ferns (Hymenophyllaceae) as high-
canopy epiphytes. Ecotropica 12:5763.
Krmer, T., A. Acebey y A.R. Smith. 2007. Thelypteris tuxtlensis (Thel-
ypteridaceae), a new species in subgenus Goniopteris from Los
Tuxtlas, Veracruz, Mexico. American Fern Journal 97(3):136-139.
Ledesma-Corral, J.C., J.D. Tejero-Dez y A.N. Torres-Daz ined. Estu-
dio de la ora y vegetacin de Cerro Gordo, Avndaro, Valle de
Bravo. Estado de Mxico.
Li, F.W., K.M. Pryer y M.D. Windham. 2012. Gaga, a new fern
genus segregated aform Cheilanthes (Pteridaceae). Systematic
Botany 37(4):854-860.
Lira, R. y R. Riba. 1984. Aspectos togeogrcos y ecolgicos de
la ora pteridta de la Sierra de Santa Marta, Veracruz, Mx.
Bitica 9(4):451-467.
Lorea-Hernndez, F. y D.X. Munn-Estrada. 2005. Estudio orstico
de los bosques meslos de la Sierra Mazateca de Oaxaca, Mxi-
co. Instituto de Ecologa, A.C. Divisin de Vegetacin y Flora.
Informe nal SNIB-Conabio proyecto No. U028. Mxico.
Lovis, J.D. 1977. Evolutionary patterns and processes in ferns. En:
Preston, R.D. y H.W. Woolhouse (Eds.). Advances in botanical
research. Academic Press. Londres, pp. 229-415.
Luna-Vega, I., J.D. Tejero-Dez, R. Contreras-Medina, M. Heads y G.
Rivas. 2012. Biogeographical analysis of two Polypodium species
complexes (Polypodiaceae) in Mexico and Central America. Bio-
logical Journal of the Linnean Society 106: 940955.
May, L.W. 1978. The economic uses and associated folklore of fern
allies. Botanical Review. 44:491-528.
Mehltreter, K. 1995. Species richness and geographical distribution
of montane pteridophytes of Costa Rica, Central American. Fed-
des Repertorium 106: 563-84.
Mehltreter, K. 2008. Phenology and habitat specicity of tropical
ferns. En: Ranker, T.A. y C.H. Hauer (Eds.). Biology and evolution
of ferns and lycophytes. Cambridge University Press. Cambridge,
pp. 201-221.
Mehltreter, K. 2010. Fern Conservation. En: Mehltreter, K., L.R.
Walker y J.M. Sharpe (Eds.). Fern Ecology. Cambridge University
Press. Cambridge, pp. 323-359.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetacin de Mxico. V. Rasgos
de la vegetacin de la cuenca del ro Balsas. Revista de la Socie-
dad Mexicana de Historia Natural 8(1-4): 95-114.
Mickel, J.T. y A.R. Smith. 2004. The pteridophytes of Mexico. Mem-
oirs of the New York Botanical Garden 88:1-1054.
LICOPODIOS Y HELECHOS 219
Mora-Olivo, A. y G. Yatskievych. 2009. Salvinia molesta in Mexico.
American Fern Journal 99(1):56-58.
Moran, R.C. 2004. A Natural History of Ferns. Timber Press. Port-
land. 301 p.
Moran, R.C. 2008. Diversity, biogeography and oristic. En: Ranker,
T.A. y C.H. Hauer. (Eds.). Biology and evolution of ferns and ly-
cophytes. Cambridge University Press. Cambridge, pp. 367-394.
Moran, R.C. y J. Prado. 2010. Megalastrum (Dryopteridaceae) in Cen-
tral America. Kew Bulletin 65(2):137-188.
Mueller-Dombois, D. y H. Ellenberg. 1974. Aims and Methods of
Vegetation Ecology. Wiley, Nueva York. 547 p.
Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier., G.A.B. da Fonseca
y J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities.
Nature 403:853-858.
Nieder, J., S. Engwald y W. Barthlott. 1999. Patterns of neotropical
epiphyte diversity. Selbyana 20:66-75.
Norton, D.A. 1994. Relationships between pteridophytes and to-
pography in a lowland south Westland podocarp forest. New
Zealand Journal of Botany 32: 401-408.
llgaard, B. 1992. Neotropical Lycopodiaceae-an overview. Ann.
Mo. Bot. Gard. 79:687-717.
Orshan, G. 1986. Plant form as describing vegetation and express-
ing adaptation to environment. Annali di Botanica 44: 7-38.
Page, C.N. 1979. The diversity ferns: an ecological perspective. En:
Dyer, A. F. (Ed.). The experimental biology of ferns. Academic
Press. Londres, pp. 9-56.
Palacios, S. 2006. Fenomorfologa y estrategias funcionales de los
principales tipos de camtos leosos mediterrneos del Prepiri-
neo. Pirineos 161: 159-170.
Palacios-Prieto, J.L., G. Bocco, A. Velsquez, J.F. Mas, F. Takaki-Taka-
ki, A. Victoria, L. Luna-Gonzlez, G. Gmez-Rodrguez, J. Lpez-
Garca, M. Palma-Muoz, I. Trejo-Vzquez, A. Peralta-Higuera,
J. Prado-Molina, A. Rodrguez-Aguilar, R. Mayorga-Saucedo y F.
Gonzlez-Medrano. 2000. La condicin actual de los recursos
forestales en Mxico: resultados del Inventario Forestal Nacional
2000. Boletn del Instituto de Geografa, UNAM 43: 183-203.
Panigrahi, G. 1962. Cyto-taxonomic studies in Asplenium aethio-
picum (Burm.) Becherer complex. Botanical Survey of Indian
29(4): 385-395.
Prez-Garca, B., R. Riba y A.R. Smith. 1999. Fascculo 79. Thelyp-
teridaceae. En: Rzedowski, J. y G. Caldern de R. (Eds.). Flora
del Bajo y de regiones adyacentes. Instituto de Ecologa, A. C.
Michoacn, Mxico. 35 p.
Ponce, M., K. Mehltreter y E.R. de la Sota. 2002. Anlisis biogeogr-
co de la diversidad pteridoftica en Argentina y Chile continen-
tal. Revista Chilena de Historia Natural 75: 703-717.
Poulsen, A.D. y I.H. Nielsen. 1995. How many ferns are there in one
hectare of tropical rain forest? American Fern Journal 85: 29-35.
Praptosuwiryo, T.N. 2008. Biosystematic study of the fern genus
Diplazium in west Malesia. Master Thesis. Bogor Agricultural Uni-
versity, Institute Pertanian Bogor. Indonesia. 291 p.
Pryer, K.M., E. Schuettpelz, P.G. Wolf, H. Schneider, A.R. Smith y R.
Cranll. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes)
with a focus on the early leptosporangiate divergences. Ameri-
can Journal of Botany 91: 1582-1598.
Raunkir, C.1934. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Ge-
ography. Oxford University Press. 632 p.
Ricklefs, R.E. 2004. A comprehensive framework for global patterns
in biodiversity. Ecology Letters 7:1-15.
Rojas-Alvarado, A.F. 2003. New taxa, records and redened con-
cepts in the Elaphoglossum sect. Elaphoglossum subsect. Pachy-
glossa (Lomariopsidaceae) from Mexico and Central America.
Revista de Biologa Tropical 51(1):1-32.
Rothwell, G.W. 1987. Complex Paleozoic Filicales in the evolution-
ary radiation of ferns. American Journal of Botany 74: 458-461.
Rouhana, G., J.-Y. Dubuissonb, F. Rakotondrainibea, T. J. Motleyd,
J.T. Mickel, J.-N. Labat y R.C. Moran. 2004. Molecular phylogeny
of the fern genus Elaphoglossum (Elaphoglossaceae) based on
chloroplast non-coding DNA sequences: contributions of species
from the Indian Ocean area. Molecular Phylogenetics and Evolu-
tion 33: 745-763.
Ruz-Jimnez, C.A., O. Tllez-Valds e I. Luna-Vega. 2012. Clasica-
cin de los bosques meslos de montaa de Mxico: anidades
de la ora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1978. Vegetacin de Mxico. Limusa. Mxico. 432 p.
Rzedowski, J. 1991. Diversidad y orgenes de la ora fanerogmica
de Mxico. Acta Botanica Mexicana 14: 3-21.
Rzedowski, J. 1996. Anlisis preliminar de la ora vascular de los
bosques meslos de montaa de Mxico. Acta Botanica Mexi-
cana 35: 25-44.
Shefeld, E. 2008. Alternation of generation. En: Ranker, T.A. y
C.H. Hauer (Eds.) Biology and evolution of ferns and lycophytes.
Cambridge University Press. Cambridge, pp. 49-74.
Schneider, H., E. Schuettpelz, K.M. Pryer, R. Cranll, S. Magalln y
R. Lupia. 2004. Ferns diversied in the shadow of angiosperms.
Nature 428: 553-557.
Schuettpelz, E. 2007. The evolution and diversication of epiphytic
ferns. Thesis for the degree of Doctor of Philosophy. Department
of Biology, Graduate School of Department of Biology. Duke Uni-
versity. 80 p.
Schuettpelz, E. y K.M. Pryer. 2007. Fern phylogeny inferred from
400 leptosporangiate species and three plastid genes. Taxon
56: 1037-1050.
Semarnat (Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales).
2010. NOM-059-SEMARNAT-2010. Proteccin ambiental-Especies
nativas de Mxico de ora y fauna silvestres-Categoras de Riesgo
y especicaciones para su inclusin, exclusin o cambio-Lista de
especies en riesgo. Diario Ocial de la Federacin, Mxico. 93 p.
Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider y P.G.
Wolf. 2006. A classication for extant ferns. Taxon 55: 705731.
Smith, A.R., K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider y
P.G. Wolf. 2008. Fern Classication. En: Ranker, T.A. y C. Hauer
(Eds.). The Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cam-
bridge University Press, pp. 417-467.
220 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Smith, A.R. 2010. Index to genera of ferns and Lycophytes in al-
phabetical order. En: Mehltreter, K., L.R. Walker y J.M. Sharpe
(Eds.). Fern Ecology. Cambridge University Press. Cambridge, pp.
386-405.
Smith, A.R. y J.D. Tejero-Dez, en prensa. Pleopeltis (Polypodiaceae);
a redenition of the genus and new nomenclatural novelties. Bo-
tanical Sciences.
Squeo, F., L. Caviers, G. Arancio, J. Novoa, O. Matthei, C. Marti-
corena, R. Rodrguez, M.T.K. Arroyo y M. Muoz. 1998. Biodiver-
sidad vegetal de Antofagasta. Revista Chilena de Historia Natural
71:571-591.
Tejero-Dez, J.D. 2009. Los helechos eptos: adaptaciones en Poly-
podiaceae. Red de Informacin sobre Plantas Eptas (RIPE). Con-
sultado enero 2013, en: <www3.inecol.edu.mx/epitas/ARCHI-
VOS/documentos/dtd_2009.pdf>.
Tejero-Dez, J.D. y M.L. Arregun-Snchez. 2004. Lista con anotacio-
nes de los pteridotos del estado de Mxico, Mxico. Acta Bo-
tanica Mexicana 68:1-82.
Tejero-Dez, J.D. y J.T. Mickel. 2004. Las Pteridotas. En: Garca-Men-
doza, A.J., M. J. Ordez-Daz y M. A. Briones-Salas (Eds.). Biodi-
versidad de Oaxaca. Instituto de Biologa. Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Fondo Oaxaqueo para la conservacin de la
naturaleza y WWF. Mxico, pp. 121-139 y apndices.
Tejero-Dez, J.D., A. Torres-Daz, J.T. Mickel, K. Mehltreter y T.
Krmer. 2011. Helechos y licopodios. En: Cruz-Arango, A., F.G.
Lorea-Hernndez, V. Hernndez-Ortiz y J.E. Morales-Mavil (Eds.)
La biodiversidad en Veracruz: Estudio de Estado. Comisin Na-
cional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno
del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de
Ecologa, A.C. Mxico. Volumen 2, pp. 97-115.
Tejero-Dez, J.D. y A.N. Torres-Daz. 2012. Phymatosorus grossus
(Polypodiaceae) en Mxico y comentarios sobre otros pterido-
biontes no-nativos. Acta Botnica Mexicana 98: 111-124.
Tryon, R.M. 1986. The biogeography of species, with special reference
to ferns. Botanical Review 52: 118-156.
Vargas, G. 2001. Las lluvias en Amrica central: una climatologa
geogrca. Anuario de Estudios Centroamericanos 27: 7-19.
Villaseor, J.L. 2004. Los gneros de plantas vasculares de la ora de
Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 75: 105-135.
Villaseor, J.L. 2010. El bosque hmedo de montaa en Mxico y
sus plantas vasculares: catlogo orstico-taxonmico. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Uni-
versidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 37 p.
Walker, L.R. y J.M. Sharpe. 2010. Ferns, disturbance and succession.
En: Mehltreter, K., L.R. Walker y J.M. Sharpe (Eds.). Fern Ecology.
Cambridge University Press. Cambridge, pp. 177-219.
Watkins, J.E. Jr., C. Cardels, R.K. Colwell y R.C. Moran. 2006. Spe-
cies richness and distribution of ferns along an elevational gradi-
ent in Costa Rica. American Journal of Botany 93: 73-83.
Williams-Linera, G., M. Palacios-Ros y R. Hernndez-Gmez. 2005.
Fern richness, tree species surrogacy, and fragment complemen-
tarity in a Mexican tropical montane cloud forest. Biodiversity
and Conservation 14: 119-133.
Whitmore, T.C., R. Peralta y K. Brown. 1985. Total species count in a
Costa Rican tropical rain forest. Journal Tropical Ecology 1:375-378.
Zepeda, C., O. Monroy-Vilchis, E. Velzquez-Montes y C. Rodrguez-
Soto. 2008. Primer registro de Cyathea fulva (Cyatheaceae, Poly-
podiopsida) en el Estado de Mxico. Boletn de la Sociedad Bo-
tnica Mexicana 83: 93-96.
221
EL BOSQUE MESFILO DE
MONTAA EN MXICO Y
SUS PLANTAS CON FLORES
Jos Luis Villaseor,
Martha Gual-Daz
Introduccin
La conservacin y el manejo de los bosques es una prio-
ridad mundial, especialmente en los trpicos hmedos.
Su indiscutible importancia se maniesta en la enorme
riqueza biolgica que encierra. En el ltimo lustro, en
Mxico, un creciente inters por conocer mejor al bosque
meslo de montaa (BMM) ha generado importantes
contribuciones sobre diferentes aspectos de su diversidad
vegetal (Williams-Linera, 2007; Snchez-Velzquez et al.,
2008; CONABIO, 2010; Figueroa-Rangel et al., 2010; Nava-
rrete et al., 2010; Ramrez-Marcial et al., 2010; Villaseor,
2010; Gonzlez-Espinosa et al., 2011; Lpez-Prez et al.,
2011; Toledo-Aceves et al., 2011; Cruz-Crdenas et
al., 2012; Lpez-Mata et al., 2012; Ruiz-Jimnez et al.,
2012). Se ha comenzado a compilar y publicar el inven-
tario de su riqueza orstica, pues es una de las forma-
ciones vegetales con mayor variedad de plantas con or
(Ruiz-Jimnez et al., 2012; Villaseor y Ortiz, 2013), est
concentrada en una reducida supercie del territorio na-
cional (Rzedowski, 1996; Cruz-Crdenas et al., 2012) y
su supervivencia est sujeta a ingentes amenazas debi-
das a las actividades humanas (CONABIO, 2010; Toledo-
Aceves et al., 2011).
Mediante la compilacin y la sistematizacin de la
informacin bibliogrca de las plantas vasculares del
BMM, la CONABIO (2007-2012) logr inventariar orsti-
Oreomunnea mexicana, restringida al bosque meslo de montaa
de los estados de Oaxaca y Veracruz; considerada en peligro (Lista
roja especies arbreas del bosque meslo de montaa de Mxico,
2011). Es conocida comnmente como palo de zopilote o zopilote.
FOTO: MARA TOLEDO
222 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Magnolia sharpii, especie
endmica, habita bosques
hmedos (de encino, de pino-
encino y meslo de montaa);
considerada en peligro (Lista roja
especies arbreas del bosque
meslo de montaa de Mxico,
2011). FOTO: NEPTAL RAMREZ MARCIAL
camente esta formacin en el pas. Con esta informacin, se realiz una revisin
crtica de las especies de este grupo, tratando de certicar su existencia en sitios
con dicho tipo de vegetacin. De esta manera, los taxones de plantas vasculares
registrados han sido evaluados y contrastados contra el catlogo de especies del
bosque hmedo de montaa (BHM-Villaseor, 2010), y contra revisiones taxon-
micas, listas orsticas y muchas otras fuentes de informacin, con el n de docu-
mentar fehacientemente su validez y presencia en sitios donde se ha documen-
tado la presencia de BMM, o de vegetacin secundaria derivada de ste, o bien,
de algn otro tipo de vegetacin con elementos de esta formacin en Mxico.
Como resultado, hasta 2013 se tiene vericada la existencia de al menos
5 533 especies de plantas con ores (vanse Lista de especies de plantas con or
y Lista comentada en el Anexo II), cohabitando en la extensin de este tipo de
vegetacin. Dicha vericacin implic la consulta y revisin de 2 187 referen-
cias bibliogrcas (vase Literatura citada en el Anexo II) y el registro de 30 038
especmenes respaldo de las especies en cada una de las regiones registradas
(vase Lista comentada en el Anexo II). Toda esta informacin constituye parte
del Sistema de Informacin del Bosque Meslo de Montaa (SI-BMM), que ha
construido la CONABIO (Gual-Daz, este volumen) y cuyos resultados respecto a las
plantas con or se presentan brevemente en este resumen.
Riqueza orstica del bosque meslo de montaa en Mxico
El SI-BMM tiene documentada la presencia en el BMM de 5 533 especies de plantas
con ores, que, sumadas a las 630 especies de helechos y plantas anes (Tejero
-Dez et al., este volumen), alcanzan una riqueza conocida de 6 163 especies en to-
tal (cuadro 1). Dicha cifra representa ms de 99% de las especies consideradas por
Villaseor (2010) en el BHM y ms de 27% de la
riqueza orstica del pas. Algo notable al respecto
es que la riqueza descrita en el BMM de Mxico
representa 2% de la riqueza orstica mundial.
Esta riqueza de especies se distribuye a su
vez en 204 familias, que, de acuerdo con lo cal-
culado a nivel mundial, correspondera a 48% y
con respecto al nacional a 83%; en cuanto a los
gneros, se registra 1% en esta formacin de lo
conocido mundialmente, y 60% con relacin a lo
nacional (cuadro 2); predominan las plantas del
grupo de las Magnoliophyta. Con respecto a las
familias, en el BMM sobresalen 27, representadas
PLANTAS CON FLORES 223
por 50 o ms especies cada una, en las cuales se
concentra 65% de lo registrado en el BMM. Dichas
familias pertenecen a las clases Liliopsida (17%) y
Magnoliopsida (48%) (guras 1 y 2).
Bsicamente, los estudios orsticos-taxo-
nmicos sustentan la alta diversidad conocida en
esta formacin; tambin destaca la presencia de
282 especies detectadas como introducidas, prin-
cipalmente de frica, Asia y Europa (vase Lista de
taxones introducidos en el Anexo II), lo que indica
la existencia de reas per tur ba das o con remocin
de vegetacin original. Su impacto en el BMM an
no ha sido evaluado. En general, este tipo de es-
pecies ha sido catalogado como causante de des-
equilibrios ecolgicos entre las poblaciones silves-
tres, cambios en la composicin de especies y en
la estructura trca, desplazamiento de especies
nativas, prdida de la biodiversidad y reduccin en
la diversidad gentica, entre otros fenmenos.
Los estudios circunscritos a la regin ocupada
por esta formacin han contribuido al conocimien-
to de la notable riqueza vegetal, la cual se distri-
buye de manera discontinua en todas las cadenas
montaosas del pas: en la vertiente del Golfo, a lo
largo de la Sierra Madre Oriental, desde la porcin
CUADRO 1. Diversidad taxonmica de plantas vasculares
en el bosque meslo de montaa de Mxico
Divisin Familias Gneros Especies
I. Helechos y plantas anes
Lycopodiophyta 2 4 42
Polypodiophyta 27 116 588
II. Gimnospermas
Pinophyta 6 13 54
III. Angiospermas
Magnoliophyta 198 1606 5 479
233 1,739 6 163

CUADRO 2. Diversidad de plantas con ores a nivel
mundial y en el bosque meslo de montaa
Divisin Familias Gneros Especies
BMM 204 1 619 5 533
Mundial
1
422 12 200 270 000
Nacional
2
247 2 685 22 800
Fuentes:
1
CONABIO (2006);
2
Villaseor y Ortiz (2013).
Araceae
Cyperaceae
Bromeliaceae
Poaceae
Orchidaceae
55
75
141
223
443
FIGURA 1. Familias de monocotiledneas
(Liliopsida) que contribuyen con 17% de lo
registrado en el bosque meslo de montaa.
224 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
sur de los estados de Nuevo Len y Tamaulipas hasta Veracruz, continuando por
Oaxaca y Chiapas; en la vertiente del Pacco, su presencia es ms espaciada,
pues hay parches (islas sensu Vzquez-Garca, 1995) desde el sur de Sonora hasta
Chiapas (Challenger, 1998) y Tabasco (Almeida, 2008; Ofelia Castillo Acosta, com.
pers., 2012); en la Faja Volcnica Transversal, su presencia es todava ms dispersa,
ya que se observan remanentes escasos a lo largo de toda su extensin (gura 3).
Aunque se tiene un conocimiento bastante satisfactorio a nivel nacional
del recuento orstico del BMM y del rea de cobertura nacional que cubre esta
formacin, es todava difcil precisar con mayor detalle su extensin y la reparti-
cin de dicha riqueza a escalas ms nas. Se tienen reportes de que su extensin
es menor a 1% del territorio nacional (Rzedowski, 1996), porcentaje que no se
encuentra lejos de lo que hasta 2007, segn el INEGI, ocupaba esta formacin
(considerando vegetacin primaria y secundaria), calculado en aproximadamente
18 400 km
2
, de 1 959 248 km
2
(de rea continental) en que est estimado el terri-
torio nacional. Si solamente se considera la vegetacin primaria, el rea ocupada
se reduce a 0.4% (cuadro 3). Pese a lo anterior, otros informes incrementan su
extensin hasta 7% de la supercie del pas (Cruz-Crdenas et al., 2012), infor-
macin que corresponde al bioma denominado BHM y que engloba al BMM.
Una manera de circunscribir con mayor detalle la extensin del BMM es ana-
lizar la distribucin geogrca de sus elementos endmicos, es decir, aquellos
Cucurbitaceae
Begoniaceae
Myrtaceae
Verbenaceae
Myrsinaceae
Malvaceae
Scrophulariaceae
Asclepiadaceae
Apiaceae
Rosaceae
Mimosaceae
Fagaceae
Acanthaceae
Piperaceae
Lauraceae
Euphorbiaceae
Melastomataceae
Lamiaceae
Solanaceae
Rubiaceae
Fabaceae
Asteraceae
50
52
54
55
54
61
65
67
71
72
80
81
86
85
101
129
129
136
173
227
241
538
FIGURA 2. Familias
de dicotiledneas
(Magnoliopsida) que
contribuyen con 47% de
lo registrado en el bosque
meslo de montaa.
PLANTAS CON FLORES 225
taxones que viven exclusivamente en su territorio. Rzedowski (1996) document
13 familias que viven preferentemente en el BMM y 650 gneros con al menos
una especie restringida.
Los anlisis encaminados a entender la distribucin taxonmica y geogr-
ca de esta riqueza orstica han permitido documentar la existencia de al menos
22 familias que registran una importante riqueza genrica en el BMM (cuadro 4).
Destacan las familias: Asteraceae (sesenta gneros con elementos endmicos);
Orchidaceae (48 gneros con elementos endmicos); Fabaceae (25 gneros con
elementos endmicos); Rutaceae (12 gneros con elementos endmicos); Poa-
ceae (13 gneros con elementos endmicos); Euphorbiaceae (11 gneros con
FIGURA 3.
Comparacin entre
el territorio ocupado
por el BMM (INEGI,
2007), el BHM (Cruz-
Crdenas et al.,
2012) y las regiones
prioritarias para la
conservacin del BMM
(CONABIO, 2010).
CUADRO 3. Cambios en extensin ocupada por el bosque meslo de montaa
en Mxico de acuerdo con el INEGI
Serie I (1976) Serie II (1993) Serie III (2003) Serie IV (2007)
Bosque meslo de montaa
(vegetacin primaria)
11,956.92 10,020.55 8,695.27 8,475.58
Bosque meslo de montaa
(vegetacin secundaria: arbustiva, herbcea)
6,479.79 8,119.21 9,557.12 9,942.48
rea total (km
2
) 18,436.71 18,139.77 18,252.39 18,418.07
105 102 99 96 93
24
21
18
15
Caadas
de Ocosingo
Montaas del
Norte y Altos
de Chiapas
Sierra del Sur
de Chiapas
Centro de Varacruz
Sierra Madre
Oriental Plegada
Huasteca Alta
Hidalguense
Los Tuxtlas
Sierra Norte
de Oaxaca
Serranas
de Nayarit
Sierra Madre
del Sur de Jalisco
Sierra Sur de
Michoacn
Cuenca Alta del Balsas
Cordillera Costera del Sur
0 100 200 400 km
Bosque hmedo de montaa
(Cruz-Crdenas et al., 2012)
Bosque meslo de montaa
serie IV (INEGI, 2007)
226 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
elementos endmicos); Bromeliaceae (nueve gneros con elementos endmicos);
Lauraceae y Solanaceae (seis gneros con elementos endmicos), y Lamiaceae
(cinco gneros con elementos endmicos) cuya riqueza genrica se encuentra
registrada de manera importante en esta formacin.
Por otra parte, hasta la fecha, se han registrado alrededor de 26 gneros vi-
viendo de manera exclusiva o casi exclusiva en el BMM, tres de ellos endmicos del
territorio nacional (cuadro 5). Destacan, en primer lugar, la familia Orchidaceae,
que cuenta con siete de estos gneros, seguido por Melastomataceae (tres), Ges-
neriaceae, Hamamelidaceae y Rubiaceae (dos gneros cada una). Con un gnero
CUADRO 4. Familias de plantas con ores que registran 14 o ms gneros
con representantes en el bosque meslo de montaa
Familia Gneros en BMM
(N = 1619)
Total gneros en
Mxico (N = 2,663)
Gneros exclusivos
del BMM (N = 45)
Clase Liliopsida (Monocotiledneas)
Bromeliaceae 17 19 1
Orchidaceae 139 173 11
Poaceae 91 157
Clase Magnoliopsida (Dicotiledneas)
Acanthaceae 27 42 3
Apiaceae 28 36 2
Asteraceae 159 378 1
Bignoniaceae 16 35
Boraginaceae 18 36
Cactaceae 20 64
Cucurbitaceae 21 34
Ericaceae 18 24
Euphorbiaceae 35 37
Fabaceae sensu lato 54 148
Gesneriaceae 17 29 2
Lamiaceae 27 33 1
Malvaceae 27 80
Melastomataceae 19 27 4
Rosaceae 22 30
Rubiaceae 71 105 3
Scrophulariaceae 33 55
Solanaceae 25 33 1
Verbenaceae 14 23
PLANTAS CON FLORES 227
y una sola especie conocida en esta formacin estn las familias Acanthaceae,
Asteraceae, Bromeliaceae, Cyrillaceae, Dichapetalaceae, Lauraceae, Primulaceae,
Santalaceae, Schisandraceae y Solanaceae. Adems, se detectaron al menos
1 458 especies endmicas de Mxico y cuya presencia en el BMM se ha documen-
tado (vase Lista de taxones endmicos en el Anexo II).
De la misma forma, existen familias que Rzedowski (1996) menciona que
prosperan preferentemente en esta vegetacin y cuya representacin endmi-
ca se concentra en un gnero. Tal es el caso de las familias: Begoniaceae (21
especies endmicas del gnero Begonia), Fagaceae (51 especies endmicas del
gnero Quercus), Clethraceae (14 especies endmicas del genero Clethra), Dios-
coreaceae (14 especies endmicas del gnero Dioscorea), Araliaceae (11 especies
endmicas del gnero Chamaedorea), Magnoliaceae (ocho especies del gnero
Magnolia), Myrsinaceae (ocho especies endmicas del gnero Parathesis), Len-
tibulariaceae (seis especies endmicas del gnero Pinguicula), Theaceae (siete
especies endmicas del gnero Ternstroemia) y Aquifoliaceae (cuatro especies
endmicas del gnero Ilex).
CUADRO 5. Gneros de plantas con ores creciendo de manera exclusiva
o casi exclusiva en el bosque meslo de montaa de Mxico
Familia Gneros (total/en BMM)
Acanthaceae *Buceragenia (1/1)
Asteraceae Squamopappus (1/1)
Bromeliaceae Hohenbergiopsis (2/1)
Cyrillaceae Cyrilla (1/1)
Dichapetalaceae Tapura (1/1)
Gesneriaceae Corytoplectus (1/1), Neomortonia (1/1)
Hamamelidaceae Hamamelis (1/1), Molinadendron (1/1)
Lauraceae *Mocinnodaphne (1/1)
Melastomataceae Graffenrieda (1/1), Meriania (1/1), Stanmarkia (1/1)
Orchidaceae
Barbosella (1/1), Cyrtochiloides (1/1), Eurystyles (1/1), Heterotaxis (2/1),
Kefersteinia (1/1), Plectrophora (1/1), Scelochilus (1/1)
Primulaceae Synardisia (1/1)
Rubiaceae Eizia (1/1), *Omiltemia (1/1)
Santalaceae Antidaphne (1/1)
Schisandraceae Schisandra (1/1)
Solanaceae Plowmania (1/1)
Entre parntesis se indica el nmero de especies que hay en Mxico y en el BMM.
* Endmico del pas.
228 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Triumfetta columnaris, especie
endmica, habita bosques de
pino, de encino y meslo de
montaa. FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
Por otro lado, la posicin intermedia del BMM entre los bosques templados
y los bosques tropicales de tierras bajas (en otras palabras, en contacto con va-
rios tipos de vegetacin, vase Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen), lo
ubican en un intervalo altitudinal (promedio 1 500-2 500 m), donde convergen
especies de tales biomas y en el que encuentran sus lmites de distribucin. Por
ejemplo, poco ms de 600 especies endmicas de Mxico se conocen solamente
de los bosques templados y del BMM, en tanto que otras 200 se distribuyen en
los bosques tropicales hmedos y encuentran su lmite altitudinal en el BMM. Mu-
cho menor es el endemismo que muestra una amplia tolerancia ecolgica, y, en
consecuencia, se distribuye desde los bosques tropicales hasta las regiones mon-
taosas donde predominan los bosques templados (alrededor de 100 especies).
Un mejor conocimiento acerca de la distribucin geogrca y ecolgica de
los endemismos, as como del componente no endmico, permitir delimitar me-
jor al BMM como formacin vegetal y denir ms claramente los atributos ambien-
tales que determinan su presencia en ciertas regiones del pas (Lpez-Mata et al.,
2012) y su presencia actual en forma de archipilago (Vzquez-Garca, 1995).
Determinar cules son las zonas de nuestro pas que requieren mayor explo-
racin es una de las preguntas que se hacen los botnicos dedicados a estudios
orsticos y taxonmicos. Por ejemplo, la informacin existente a
nivel nacional muestra que Jalisco, Michoacn, Guerrero, Oaxaca,
Chiapas y Veracruz son los estados con mayor nmero de especies
de plantas vasculares registradas. Algunos de ellos son los que
acusan mayor nmero de especies de plantas con ores en su ex-
tensin de BMM. Aunque pudiera pensarse que las oras de tales
estados estn adecuadamente conocidas, no es as, ya que en
ellos todava hay regiones por conocer a profundidad, sin contar
los continuos taxonmicos. De esta manera se lograr en el corto
plazo un inventario ms conable de todo el territorio (Magaa
y Villaseor, 2002; Villaseor y Ortiz, 2013). Por otra parte, el co-
nocimiento de los atributos ambientales que determinan nuestra
ora an es incipiente.
PLANTAS CON FLORES 229
Riqueza orstica del bosque meslo de montaa en las regiones
prioritarias para su conservacin
La CONABIO (2010) propuso 13 regiones del pas como prioritarias para la conser-
vacin del BMM. Estas regiones se distribuyen siguiendo las principales cadenas
montaosas y abarcan desde el paralelo 25N en el estado de Nuevo Len hasta
los 16N en el estado de Chiapas. La gura 3 muestra dichas regiones y la exten-
sin del BMM (estimada por el INEGI, 2007) y del BHM (estimada por Cruz-Crdenas
et al., 2012), as como la ubicacin del BMM en comparacin con el BHM. La infor-
macin aqu plasmada, sin duda, servir como herramienta para identicar opor-
tunamente los sitios por preservar, para su manejo, rehabilitacin y conservacin.
El cuadro 6 resume la riqueza de especies de plantas con ores conocida
en la actualidad para cada una de estas regiones prioritarias. Aunque no se hizo
una evaluacin precisa, empricamente se observa una riqueza proporcional a
la extensin de la regin prioritaria y ms o menos equivalente entre ellas. La
regin con menos riqueza de especies registrada es la porcin de la Sierra Sur de
Michoacn (MIC) y la de mayor diversidad registrada es la Cordillera Costera del
Sur (SUR). Ambas regiones (la de menor y mayor diversidad) constituyen lo que se
conoce como la provincia siogrca de la Sierra Madre del Sur, cortada en su
CUADRO 6. Riqueza de plantas con ores registradas en las regiones prioritarias
para la conservacin del bosque meslo de montaa en Mxico
Regin prioritaria Acrnimo Especies
Endmicas
de Mxico
XIII Caadas de Ocosingo OCO 1,755 129 (19)
V Centro de Veracruz VER 2,723 676 (11)
X Cordillera Costera del Sur SUR 3,287 1,060 (114)
VI Cuenca Alta del Balsas BAL 3,254 1,116 (39)
III Huasteca Alta Hidalguense HID 2,486 741 (27)
VII Los Tuxtlas TUX 1,477 175 (19)
XII Montaas del Norte y Altos de Chiapas ALT 2,157 230 (31)
II Serranas de Nayarit NAY 1,517 408 (26)
I Sierra Madre Oriental Plegada ORI 1,896 523 (40)
IV Sierra Madre del Sur de Jalisco JAL 2,116 701 (85)
IX Sierra Norte de Oaxaca OAX 3,226 895 (78)
VIII Sierra Sur de Michoacn MIC 646 199 (1)
XI Sierras del Sur de Chiapas CHP 2,922 438 (107)
5,523 2,196 (597)
Entre parntesis se sealan las especies endmicas de distribucin restringida a la regin prioritaria.
230 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Begonia stigmosa, especie
endmica de la vertiente del
Pacco (Guerrero, Jalisco, Estado
de Mxico, Michoacn, Morelos,
Nayarit y Oaxaca), habita
bosques meslo de montaa
y tropical subcaducifolio.
FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
extremo septentrional por la Faja Volcnica Transmexicana donde se asienta
preferentemente la regin prioritaria Cuenca Alta del Balsas (BAL), que registra
una riqueza de especies equivalente a la de la Sierra Madre del Sur (cuadro 6). Es
importante sealar que parte de esta regin sur del pas, donde se asientan estas
tres regiones prioritarias (BAL, MIC, SUR), fue la que estudi Miranda (1947) para
describir este tipo de vegetacin tan especial que conocemos actualmente como
bosque meslo de montaa. Tambin hay que destacar que su BMM, aunque no
tan ampliamente estudiado como el de otras regiones del pas (por ejemplo, la
Sierra Madre Oriental, que incluye las regiones HID, ORI y VER), revela una importan-
te riqueza orstica, tan rica como la registrada en esta ltima cadena montaosa.
El cuadro 6 tambin indica el nmero de especies endmicas de Mxico
registradas en cada una de las regiones prioritarias y el nmero de ellas restrin-
gidas a su territorio (endmicas locales). Destacan tambin las regiones del sur
del pas (BAL y SUR), con ms de 1 000 endemismos cada una. Por su nmero de
endemismos restringidos locales, adems de la regin Cordillera Costera del Sur
(SUR, 114 especies endmicas), sobresale la regin de las Sierras del Sur de Chia-
pas (CHP), con ms de cien endmicas restringidas. Vale subrayar que todas las
regiones prioritarias, adems de contener un importante contingente de especies
vegetales, registran un alto nmero de especies endmicas nacionales y endmi-
cas locales, lo que enfatiza su valor como zonas de alto inters
para la conservacin de la ora de Mxico y de esta formacin,
fuertemente amenazada por las actividades humanas. Su des-
truccin dara como resultado la extincin de este invaluable
capital natural otorgado por la naturaleza para el cuidado de
la nacin mexicana.
Un anlisis de proporciones de la riqueza de especies re-
gistradas en las regiones prioritarias (gura 4) revela dos gru-
pos importantes: aquellas regiones que sobrepasan la media
esperada (seis regiones) y aquellas que maniestan un dcit
en su nmero de especies (cinco regiones). Solamente dos re-
giones (Montaas del Norte-ALT y Altos de Chiapas-JAL) regis-
tran un nmero satisfactorio de especies tal y como el modelo
sugiere. Explicar el menor nmero de especies a lo esperado
es un reto interesante; por ejemplo, la situacin de Los Tuxtlas
(TUX) seguramente es distinta de la de MIC, las dos regiones que
registran la menor riqueza de especies. La primera (TUX) pro-
bablemente se explique mejor por la falta de exploracin en la
regin, con decientes vas de comunicacin y con numerosos
PLANTAS CON FLORES 231
conictos sociales, y la segunda (MIC) por su
condicin de aislamiento, alejada de las otras
regiones prioritarias por una matriz de comu-
nidades tropicales bajas y con una marcada in-
uencia negativa de las actividades humanas.
De cualquier manera, es recomendable buscar
alternativas para documentar mejor su riqueza
orstica y determinar si ambos sitios represen-
tan reas de riqueza depauperadas orstica-
mente o si las cifras conocidas son simplemen-
te sesgos del esfuerzo de recolecta realizados.
Una comparacin entre las regiones prio-
ritarias para la conservacin del BMM revela un
alto porcentaje de especies compartidas (cua-
dro 7, gura 5). En general, ms de la mitad
de las especies registradas en el BMM de cada
regin son compartidas con al menos otra re-
gin prioritaria. Las regiones, como lo indica
la gura 5, pueden dividirse en dos grupos
importantes que siguen patrones geogrcos
CUADRO 7. Especies compartidas entre las regiones prioritarias para la conservacin
del bosque meslo de montaa en Mxico
ALT BAL CHP HID JAL MIC NAY OAX OCO ORI SUR TUX VER
ALT 2,157
BAL 1,416 3,254
CHP 1,723 1,764 2,922
HID 1,185 2,068 1,405 2,486
JAL 992 1,729 1,235 1,227 2,116
MIC 388 582 443 409 574 646
NAY 782 1,291 980 989 1,240 470 1,517
OAX 1,624 2,374 2,023 1,832 1,501 512 1,168 3,226
OCO 1,235 1,036 1,392 888 704 268 576 1,293 1,755
ORI 950 1,531 1,103 1,723 1,010 367 844 1,410 707 1,896
SUR 1,524 2,476 1,929 1,797 1,752 588 1,313 2,540 1,142 1,413 3,287
TUX 1,030 1,000 1,215 891 672 270 547 1,193 1,007 704 1,031 1,477
VER 1,424 2,375 1,753 1,915 1,312 458 1,052 2,234 1,130 1,450 2,024 1,142 2,723
FIGURA 4. Anlisis de proporciones de las regiones
prioritarias para la conservacin del bosque meslo
de montaa (CONABIO, 2010).


ALT BAL CHP HID JAL MIC NAY OAX OCO ORI SUR TUX VER
regiones prioritarias
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
0.0813
0.0769
0.0725
p
r
o
p
o
r
c
i

n
ANOM binomial unidireccional de especies
Alfa = 0.05
232 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
contrastantes: el primer grupo est conformado por las regiones ALT, CHP (Sierras
del Sur de Chiapas), OCO (Caadas de Ocosingo) y TUX; las tres primeras en el
sureste del pas, en los estados de Chiapas y Veracruz, mientras que la regin TUX
est aislada en el extremo sureste del estado de Veracruz. Las dems regiones se
encuentran separadas de las cuatro mencionadas por el Istmo de Tehuantepec,
accidente orogrco que al parecer est causando una importante segregacin
entre los miembros del BMM del pas.
En conjunto, el primer grupo registra 752 especies restringidas a los territo-
rios de las cuatro regiones prioritarias; 86 de ellas constituyen endemismos locales
(cuadro 6). Las regiones ALT, CHP y OCO caracterizan a los del estado de Chiapas
y orsticamente destacan como una unidad orstica particular, distinta de los
otros BMM del pas. La ubicacin de TUX en este ensamble resulta ligeramente su-
perior en especies compartidas (cuadro 7), aunque tambin comparte un impor-
tante nmero con OAX (Sierra Norte de Oaxaca), la regin ms surea del segundo
grupo y su vecina en la regin del pas, al oeste del Istmo de Tehuantepec.
El Istmo de Tehuantepec ha sido identicado como lmite geogrco de es-
pecies (p. ej. Prez-Garca et al., 2010), como barrera biogeogrca que promue-
ve especiacin en grupos relacionados (p. ej. Peterson et al., 1999), como nodo
biogeogrco (p. ej. Garca-Marmolejo et al., 2008) o bien, como uno de los tres
lugares donde han ocurrido sucesos vicariantes asociados con la evolucin bitica
del componente Neotropical (p. ej. Morrone, 2005). Para el caso del BMM, esta
regin podra postularse como factor importante para explicar los patrones de dis-
tribucin de su componente orstico y se podra citar numerosos ejemplos para
cada uno de estos cuatro procesos mencionados.
El segundo grupo incluye las nueve regio-
nes prioritarias restantes, pero tambin podra
subdividirse en otros dos conjuntos (gura 5),
que muestran cierta correspondencia geogrca.
Uno de ellos lo constituyen las regiones ubicadas
en la vertiente oriental del pas, asentadas princi-
palmente en la Sierra Madre Oriental (Huasteca
Alta Hidalguense-HID, Sierra Madre Oriental Ple-
gada-ORI y Centro de Veracruz-VER). A este grupo
se une BAL (Cuenca Alta del Balsas), que agrupa
todos los fragmentos de BMM ubicados a lo largo
de la Faja Volcnica Transmexicana. El otro con-
junto lo constituyen las regiones localizadas en la
vertiente occidental, a lo largo de la Sierra Madre
FIGURA 5. Similitudes orsticas entre las regiones prioritarias
para la conservacin del bosque meslo de montaa en Mxico.
(Las abreviaciones de las regiones se explican en el cuadro 6.
Coeciente de similitud: Simpson; mtodo de agrupamiento: UPGMA).
55.0 65.0 75.0 85.0 95.0
ALT
CHP
TUX
OCO
BAL
VER
HID
ORI
JAL
MIC
SUR
NAY
OAX
PLANTAS CON FLORES 233
Arriba, Lycaste deppei, habita
bosques meslo de montaa
y tropical subcaducifolio,
considerada en el apndice II
(CITES, 2010).
Abajo, Platythelys vaginata,
habita bosques meslo
de montaa y tropical
subcaducifolio.
FOTOS: JEAN LOUIS LACAILLE MZQUIZ
Occidental (Serranas de Nayarit-NAY) y de la Sierra Madre del Sur (Sierra Madre del
Sur de Jalisco-JAL, MIC, Sierra Norte de Oaxaca-OAX y SUR).
Las tres regiones orsticas identicadas (gura 5), adems de congurar
unidades geogrcas y patrones de diversidad caractersticos, con mucha segu-
ridad tambin se relacionan con patrones ambientales especcos. Por ejemplo,
aunque no se evaluaron datos que lo conrmen, es evidente que los BMM de la
porcin occidental del pas son, por lo general, menos hmedos que los de la
porcin oriental o sureste. Quien ha visitado sitios en ambas vertientes puede
constatar que los das con neblina (o lluvia) son ms frecuentes en sitios ubicados
en HID, ORI o VER que en JAL, MIC o SUR. Quiz la respuesta a lo anterior (y a la ve-
getacin en general en nuestro pas) es de tipo climtica.
En general, al sur del Trpico de Cncer, la vertiente del Golfo de Mxico
es ms hmeda que la vertiente del Pacco, como resultado de la accin de
los vientos alisios. Asimismo, el Golfo de Mxico es dominado por una corrien-
te marina clida que representa un aporte rico
y constante de vapor de agua, mientras que las
costas del Pacco del noroeste de Mxico tienen
la inuencia de la corriente fra de California, que
propicia una mayor aridez, especialmente sobre
la pennsula de Baja California y en las llanuras
costeras de Sonora (Espinosa et al., 2008). Lpez-
Mata et al. (2012) identicaron algunas variables
ambientales (bioclimticas, de estacionalidad cli-
mtica o de propiedad de los suelos) que inuyen
de manera determinante en la presencia o ausen-
cia del BMM en Mxico.
De acuerdo con Villaseor et al. (2005), al
estimar la riqueza de especies de Asteraceae, se
observa que las localidades de la vertiente del
Golfo de Mxico son, en general, ms ricas en
especies que las del Pacco. Sin embargo, tam-
bin puntualiz que un conjunto de localidades
distribuidas sobre la vertiente del Pacco tienen
ms especies que algunas localidades distribuidas
sobre las costas del Golfo de Mxico. En otras pa-
labras, la diversidad alfa (riqueza local de especies)
es mayor sobre la vertiente del Golfo de Mxico,
mientras que la diversidad beta (remplazo o sus-
234 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Pinus strobus, habita diversos
bosques hmedos (de encino,
de pino, de pino-encino,
meslo de montaa y
perennifolio); considerada como
vulnerable (Lista roja especies
arbreas del bosque meslo
de montaa de Mxico, 2011),
sujeta a proteccin especial
(NOM-059-SEMARNAT, 2010), y
en preocupacin menor (IUCN,
2010). FOTO: J. DANIEL TEJERO DEZ
titucin de especies) es, en general, mayor sobre la vertiente del Pacco. La expli-
cacin de ello radica en el componente de las especies endmicas, que es mayor
sobre las reas del Pacco. Caracterizar al endemismo en escalas ms nas (p. ej.
las regiones prioritarias de la CONABIO) permitir postular hiptesis que ayuden a
explicar mejor la reparticin taxonmico-geogrca encontrada en este anlisis.
Las amenazas a la biodiversidad se distribuyen de forma desigual, por lo
que la priorizacin es esencial para minimizar la prdida de biodiversidad. Se
espera que esta sntesis mejore la comprensin del BMM y coadyuve a la identi-
cacin de reas puntuales a conservar en el pas. Es fundamental no olvidar que
el cambio climtico global es uno de los problemas ambientales ms graves que
enfrenta este tipo de bosques a nivel mundial.
La informacin presentada en este resumen es solamente una pequea
muestra de los recientes avances logrados para un mejor conocimiento del BMM
en Mxico. Pone en perspectiva la magnitud del trabajo que se tiene por delante si
se quiere asegurar la conservacin de su entorno y sus componentes para las ge-
neraciones futuras. Sin duda, la informacin orstica y su reparticin geogrca
ser el pilar donde se asiente toda la informacin y anlisis que se produzcan para
alcanzar esta meta. La integracin de la informacin recopilada sobre el BMM abre
las posibilidades para el diseo y prctica de numerosos estudios, para entender,
por ejemplo, los procesos ecolgicos o bioqumicos, as como de interaccin entre
las especies y el mantenimiento de la diversidad gentica de los fragmentos an
persistentes, en las diferentes regiones identicadas con relictos de BMM.
Finalmente, y como lo comentan Dirzo et al. (2009), se requieren estudios
detallados para poder entender la dinmica de las poblaciones y comunidades de
plantas de los fragmentos de vegetacin,
que se encaminen a conciliar el gran desa-
fo ambiental de la actualidad: conservar
lo ms posible la biodiversidad, acomo-
dando, al mismo tiempo, las necesidades
de uso de los ecosistemas por parte de las
comunidades rurales para as mantener los
servicios ambientales de los que depende-
mos tanto los pobladores locales como los
regionales de todo el mundo.
PLANTAS CON FLORES 235
Literatura citada
Almeida, C.C.M. 2008. Distribucin espacial de la comunidad de
orqudeas eptas en la selva alta perennifolia y bosque meslo
de montaa, en el ejido Villa Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco,
Mxico. Tesis de Licenciatura en Ecologa. Universidad de Jurez
Autnoma de Tabasco. 99 p.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. Pasado, presente y futuro. Comisin Nacio-
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto de
Biologa, UNAM y Agrupacin Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Conabio. 2006. Capital natural y bienestar social. Comisin Nacio-
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 71 p.
Conabio. 2010. El Bosque Meslo de Montaa en Mxico: ame-
nazas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
dad. Mxico. Disponible en <www.biodiversidad.gob.mx/ecosis-
temas/bMesolo.html>
Cruz-Crdenas, G., J.L. Villaseor, L. Lpez-Mata y E. Ortiz. 2012.
Potential distribution of humid mountain forest in Mexico. Bo-
tanical Sciences 90:331-340.
Dirzo, R., A. Aguirre y J.C. Lpez. 2009. Diversidad orstica de las
selvas hmedas en paisajes antropizados. Investigacin Ambien-
tal 1(1):17-22.
Espinosa, D., S. Ocegueda, C. Aguilar, O. Flores, J. Llorente-Bous-
quets y B. Vzquez. 2008. El conocimiento biogeogrco de las
especies y su regionalizacin natural. En: Sarukhn, J. (Coord.
Gral.). Capital natural de Mxico. Vol. I: Conocimiento actual de
la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad. Mxico, pp. 33-65.
Figueroa-Rangel, B.L., K.J. Willis, y M. Olvera-Vargas. 2010. Cloud
forest dynamics in the Mexican neotropics during the last 1300
years. Global Change Biology 16:1689-1704.
Garca-Marmolejo, G., G. Escalona-Segura y H. Van der Wal.
2008. Multicriteria evaluation of Wildlife Management Units
in Campeche, Mexico. The Journal of Wildlife Management
72(5):1194-1202.
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernndez, G. Ibar-
ra-Manrquez y A.C. Newton. 2011. The red list of Mexican cloud
forest trees. Fauna and Flora International. Cambridge, Reino
Unido. Disponible en <http://globaltrees.org/rl_mexican_cloud-
forest.htm>
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramrez-Marcial, T. Toledo-
Aceves, F.G. Lorea-Hernndez y G. Ibarra-Manrquez. 2012. Los
bosques de niebla de Mxico: conservacin y restauracin de su
componente arbreo. Ecosistemas 21:36-52.
INEGI (Instituto Nacional de Estadstica y Geografa). 2007. Carta de
Uso de suelo y vegetacin. Serie IV, escala 1:250 000. Mxico.
Lpez-Mata, L., J.L. Villaseor, G. Cruz-Crdenas, E. Ortiz y C. Ortiz-
Solorio. 2012. Predictores ambientales de la riqueza de especies
de plantas del bosque hmedo de montaa de Mxico. Botanical
Sciences 90:27-36.
Lpez-Prez, Y., J.D. Tejero-Dez, A.N. Torrez-Daz e I. Luna-Vega.
2011. Flora del bosque meslo de montaa y vegetacin adya-
cente en Avndaro, Valle de Bravo, estado de Mxico, Mxico.
Bol. Soc. Bot. Mx. 88:35-53.
Magaa, P. y J.L. Villaseor. 2002. La ora de Mxico. Se podr
conocer completamente? Ciencias 66:24-26.
Miranda, F. 1947. Estudios sobre la vegetacin de Mxico. V. Rasgos
de la vegetacin en la cuenca del ro Balsas. Revista de la Socie-
dad Mexicana de Historia Natural 8:95-114.
Morrone, J.J. 2005. Hacia una sntesis biogeogrca de Mxico. Re-
vista Mexicana de Biodiversidad 76:207-252.
Navarrete, D., D. Mndez, A. Flamenco y P. Alba. 2010. Situacin
actual, fragmentacin, reas prioritarias de conservacin y prin-
cipales amenazas del bosque meslo de Chiapas. En: Prez
Farrera, M.A., C. Tejeda Cruz, E. Silva Rivera (Eds.). Los bosques
meslos de montaa en Chiapas: situacin actual, diversidad y
conservacin. Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. Chi-
apas, Mxico, pp. 295-321.
Pennington, T.T., J.E. Richardson y M. Lavin. 2006. Insights into the
historical construction of species-rich biomes from dated plant
phylogenies, neutral ecological theory and phylogenetic commu-
nity structure. New Phytologist 172:605-616.
Prez-Garca, E.A., J.A. Meave, J.L. Villaseor, J.A. Gallardo-Cruz
y E.E. Lebrija-Trejos. 2010. Vegetation heterogeneity and life-
strategy diversity in the ora of the heterogeneous landscape of
Nizanda, Oaxaca, Mexico. Folia Geobotanica 45:134-161.
Peterson, A.T., J. Sobern y V. Snchez-Cordero. 1999. Conserva-
tism of ecological niches in evolutionary time. Science 285:1265-
1267.
Ramrez, J.L. y S.R.S. Cevallos-Ferriz. 2000. Consideraciones sobre
las angiospermas (plantas con or) fsiles en Mxico. GEOS,
Unin Geofsica Mexicana. Diciembre 433-444.
Ramrez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz, M. Martnez-Ic, A. Luna-
Gmez, D. Golicher y M. Gonzlez-Espinosa. 2010. rboles y
arbustos de los bosques de montaa en Chiapas. El Colegio de la
Frontera Sur (Ecosur). Chiapas, Mxico. 243 p.
Ruz-Jimnez, C.A., O. Tllez-Valds e I. Luna-Vega. 2012. Clasica-
cin de los bosques meslos de montaa de Mxico: anidades
de la ora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1996. Anlisis preliminar de la ora vascular de los
bosques meslos de montaa de Mxico. Acta Botnica Mexi-
cana 35:25-44.
Snchez-Velzquez, L.R., E. Ramrez-Bamonde, A. Andrade-Torres
y P. Rodrguez-Torres. 2008. Ecologa, orstica y restauracin
del bosque meslo de montaa. En: Snchez-Velzquez, L.R.,
J.R. Galindo-Gonzlez y F. Daz-Fleischer (Eds.). Ecologa, ma-
nejo y conservacin de los ecosistemas de montaa en Mxico.
Conabio, Universidad Veracruzana, Editorial Mundi-Prensa. M-
xico, pp. 9-49.
Toledo-Aceves, T., J.A. Meave, M. Gonzlez-Espinosa y N. Ramrez-
236 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Marcial. 2011. Tropical montane cloud forests: current threats
and opportunities for their conservation and sustainable man-
agement in Mexico. Journal of Environmental Management
92:974-981.
Vzquez-Garca, J.A. 1995. Cloud forests archipelagos: preserva-
tion of fragmented montane ecosystems in tropical America. En:
Hamilton, L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena (Eds.). Tropical montane
cloud forests. Proceedings of an International Symposium. East-
West Center Program on Environment. Hawaii, Estados Unidos,
pp. 315-332.
Villaseor, J.L. 2003. Los gneros de plantas vasculares de la ora de
Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 75:105-135.
Villaseor, J.L. 2010. El Bosque Hmedo de Montaa en Mxico
y sus Plantas Vasculares: Catlogo Florstico-Taxonmico. Comi-
sin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico.
Villaseor, J.L., P. Maeda, J.J. Coln-Lpez y E. Ortiz. 2005. Estima-
cin de la riqueza de especies de Asteraceae mediante extra-
polacin a partir de datos de presencia-ausencia. Boletn de la
Sociedad Botnica de Mxico 76:5-18.
Villaseor, J.L. y E. Ortiz. 2013. Biodiversidad de las plantas con
ores (divisin Magnoliophtyta) en Mxico. Revista Mexicana
de Biodiversidad <www.revistas.unam.mx/index.php/bio/article/
view/31987>.
Williams-Linera, G. 2007. El bosque de niebla del centro de Veracruz:
ecologa, historia y destino en tiempos de fragmentacin y cambio
climtico. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad, Instituto de Ecologa, A.C., Veracruz, Mxico. 204 p.
237
FAUNA DE LOS BOSQUES
MESFILOS DE MONTAA
Leticia M. Ochoa-Ochoa,
Nancy R. Meja-Domnguez
Introduccin
Mxico, cuerno de la abundancia, tierra de dioses, es
uno de los tres pases con mayor diversidad vegetal del
mundo, los dos otros dos son India y Per (Rzedows-
ki, 1996; Challenger, 1998). En diversidad faunstica
no nos quedamos atrs, con menos de 2% de la su-
percie terrestre global, Mxico alberga alrededor de
10% de la diversidad faunstica mundial en muchos
grupos taxonmicos (CONABIO, 2008). Ambas caracte-
rsticas sugieren que Mxico es megadiverso, es decir,
hospeda ms diversidad de la que se esperara, dado
el tamao que tiene. Este patrn de megadiversidad
se repite a pequea escala en el Bosque Meslo de
Montaa (BMM), ya que en 1% del territorio nacional
(supercie cubierta por los BMM mexicanos) es posible
encontrar gran parte de esa megadiversidad (Flores-
Villela y Navarro, 1993; Meave et al., 1996; Rzedows-
ki, 1996; Gallardo et al., 1998).
Los bosques meslos de montaa (Rzedowski,
1978; BMM), como se conoce o denomina en Mxico
a las comunidades vegetales que se desarrollan bajo
la inuencia de niebla frecuente en las montaas del
trpico hmedo, constituyen una compleja transicin
entre las comunidades tropicales de tierras bajas y
las comunidades vegetales de ambientes templados,
localizadas a mayor altitud (Beard, 1955; Whitmore,
Hylocharis leucotis, especie residente y tpica de los bosques meslos
de montaa, con distribucin desde Mxico hasta Honduras y el norte
y centro de Nicaragua; hbito alimenticio nectarvoro y omnvoro;
considerada en preocupacin menor (IUCN, 2012) y en el Apndice II
(CITES, 2012). FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
238 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Ptychohyla zophodes, especie
endmica de Oaxaca, hasta
el momento su hbitat est
restringido al bosque meslo
de montaa de la vertiente
atlntica del norte del estado,
en altitudes entre los 400 y
1 500 m; considerada con datos
insucientes (IUCN, 2010).
FOTO: RODRIGO VILLEGAS GARCA
1975; Richards, 1996). La naturaleza de esta transicin depende de la interaccin
de factores histricos, climticos y orogrcos en cada regin y de factores loca-
les (orientacin, pendiente, altitud, etc.) que denen las condiciones ecolgicas
en que se desarrolla este tipo de vegetacin (Luna-Vega et al., 2001). Esta com-
plejidad deriva en una composicin orstica heterognea, considerando las co-
munidades vegetales clasicadas dentro de un BMM. Ortega-Escalona y Castillo-
Campos (1996) y Gual-Daz y Gonzlez Medrano (este volumen) mencionan 40
nombres (sinnimos) para este tipo de vegetacin. Esta variedad de nombres
utilizados est ntimamente ligada tanto con la dicultad de denir unidades dis-
cretas de vegetacin, problema que notaron los eclogos hace largo tiempo y
que Whittaker (1960) llam recambio o diversidad beta, como con la complejidad
orstica propia de estas formaciones vegetales.
Prcticamente todas las personas tienen una imagen de los bosques nu-
bosos o BMM, y curiosamente, en general, han sido percibidos como sitios extre-
madamente diversos, casi mgicos. La luminosidad parcial que atraviesa el dosel,
la humedad constante y el ambiente fresco (algunas veces casi fro) hacen de
estos bosques, sitios msticos donde habitan criaturas maravillosas.
Entre ellas, podemos mencionar aves, como el quetzal (Pharoma-
chrus mocinno), pavn (Oreophasis derbianus) y hocofaisn (Crax
rubra; mayor detalle Navarro-Sigenza et al., este volumen); ma-
mferos, como el jaguar (Panthera onca), tigrillo (Leopardus wiedii),
oso hormiguero (Tamandua mexicana) y murcilagos (Phyllostomus
discolor, Carollia sowelli y Sturnira ludovici; Prez-Lustre et al., 2006;
CONABIO, 2010; vase mayor detalle en Gonzlez-Ruiz et al., este
volumen); o nauyacas arborcolas del gnero Bothriechis y ranitas
arborcolas del gnero Plectrohyla (vase mayor detalle en Goyene-
chea y Gual-Daz, as como Gual-Daz y Goyenechea, este volumen).
Probablemente, la imagen del quetzal volando entre los rbo-
les cubiertos por nubes es la imagen perfecta de un bosque nubla-
do o BMM, y de alguna manera esta imagen hace alusin a la extre-
ma diversidad biolgica de estos bosques. En busca de las causas de
esta megadiversidad, se han hecho innumerables estudios en este
tipo de vegetacin, la mayora sobre la vegetacin misma, mas tam-
bin sobre la historia, la biogeografa (incluyendo las relaciones lo-
genticas de los fragmentos de BMM, p. ej. Luna-Vega y Magalln,
2010; Ruiz-Jimnez et al., 2012), los hongos (p. ej. Abarca et al.,
2004, 2006; Arias et al., 2010), los insectos (Morn-R. y Terrn-S.,
1984) y, por supuesto, los vertebrados. Sin embargo, hasta la fecha
FAUNA DE LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA 239
Pseudoeurycea rucauda,
especie arborcola endmica
de Oaxaca, habita bosques de
encino, pino-encino y meslo
de montaa, en altitudes que
van de 2 235-2 290 m.
FOTO: RODRIGO VILLEGAS GARCA
no se haba hecho una compilacin de los vertebrados del bosque meslo de
montaa a nivel nacional como la que se presenta en este libro. El ejercicio previo
sobre fauna ms robusto es el de Flores-Villela y Gerez (1994), un compendio que
incluye todos los tipos de vegetacin de Mxico.
A qu se le llama bosque meslo de montaa?
En las montaas de la regin intertropical, afectadas por la presencia estacional o
frecuente de niebla, se desarrolla un conjunto heterogneo de comunidades vege-
tales, conocidas comnmente como bosques tropicales montanos de niebla (Ha-
milton et al., 1995; Kappelle, 1996). Una particularidad de estos bosques es la gran
abundancia y diversidad de eptas, tanto vasculares como no vasculares (briotas,
pteridotas, orqudeas, arceas, bromelias, peperomias y araliceas; Gentry, 1995;
Mayorga-Saucedo et al., 1998; Barthlott et al., 2001). Algunos autores consideran
que la presencia de helechos arborescentes (familia Cyatheaceae) constituye un
rasgo distintivo de esta vegetacin (Stadmller, 1987); sin embargo, este tipo de
plantas no siempre est presente. El clima en que se desarrollan los BMM es gene-
ralmente Cf (templado hmedo), aunque tambin se hallan en los climas Af, Am,
Aw y Cw (mayor detalle vase Gual-Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen). La
temperatura media anual en estos sitios vara entre 12 y 23 C, con una precipita-
cin media anual no menor a 1 000 mm, si bien puede llegar a 3 000 mm e incluso
a ms de 5 000 mm en algunas zonas (Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977; Gual-
Daz y Gonzlez-Medrano, este volumen). Estas caractersticas proveen un habitat
muy particular para el desarrollo de especies de animales, desde los recursos para
la alimentacin hasta los refugios disponibles. Otra rasgo particular es que los BMM
se distribuyen a manera de parches discontinuos, que constituyen pequeas exten-
siones de terreno para la fauna que albergan (Mungua et al., 2008).
Historia y biogeografa del bosque meslo de montaa
El BMM se encuentra distribuido altitudinalmen-
te entre la selva alta (o rain forest) y los bosques
templados compuestos principalmente por co-
nferas. Por ello es ms clido que los bosques
templados, pero ms fresco que los tropicales,
lo cual le permite actuar como refugio o co-
rredor entre ambos tipos de vegetacin, para
los organismos que habitan zonas montaosas.
Florsticamente, el BMM est compuesto por
elementos de bosques templados asociados al
240 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Bothriechis rowleyi, especie
endmica de Oaxaca y Chiapas,
habita bosques de encino y
meslos de montaa; sujeta
a proteccin especial (NOM-059-
SEMARNAT, 2010) y considerada
como vulnerable (IUCN, 2010).
FOTO: LETICIA M. OCHO OCHOA
Nertico, elementos de bosques tropicales asociados al Neotrpico y endmicos,
estos ltimos muy signicativos en cuanto al nmero de especies (Rzedowski,
1978; Luna-Vega et al., 1999; Luna-Vega y Magalln, 2010). Por supuesto, la pro-
porcin de estos elementos vara dependiendo de la ubicacin geogrca del BMM:
los elementos caractersticos de los bosques en la Sierra Madre Oriental no son los
mismos que en los de la Occidental (Villaseor, 2010; Ruiz-Jimnez et al., 2012).
Lomolino y colaboradores (2010) relacionan el fenmeno de extrema di-
versidad en altitudes medias, altitud correspondiente al BMM, con el Pleisto-
ceno (periodo comprendido entre 20 mil y 2 millones de aos atrs), cuando
la variabilidad climtica, la dinmica de los paisajes y el cambio en los niveles
de los mares podran haber causado una increble cantidad de biotas en des-
equilibrio (non-equilibrium biotas), lo que habra provocado un boom en la
diversidad. Es decir, el Pleistoceno fue un periodo acelerado en las dinmicas
de especiacin, dispersin y extincin (Drakare et al., 2006). Esta controvertida
teora de los refugios pleistocnicos se ha utilizado para explicar la gran canti-
dad de endemismos en Mxico (Wake et al., 1992; Smith et al., 2007; Wiens
et al., 2007; Mungua et al., 2008), pues se ha argumentado que los refugios
pleistocnicos son ms comunes donde la complejidad topogrca es alta, es
decir, donde hay valles, caadas, angosturas, hondonadas, etc., ya que esto
incrementa las posibilidades de aislar comunidades con temperaturas relati-
vamente altas durante los periodos glaciares. Por el contrario, en zonas pla-
nas o con poca variacin en la elevacin, las bajas temperaturas prevaleceran
y las extinciones locales seran comunes (Waltari et al., 2007). Sin embargo,
vale la pena resaltar que esta es solo una teora y adems bastante criticada,
aunque ampliamente utilizada. No obstan-
te, segn estudios ms recientes, los BMM de
Mxico tienen una preponderancia de linajes
recientes de vegetacin combinados con una
representacin de linajes antiguos (Luna-Vega
y Magalln, 2010), posiblemente provenientes
de mltiples olas de migracin en diferentes
periodos geolgicos durante el Terciario y, por
supuesto, el Pleistoceno (Acosta, 2004).
La megadiversidad de Mxico (Mittermeier
et al., 1997) ha intrigado desde tiempos inme-
morables a los biogegrafos, ya que la diversi-
dad alfa (nmero de especies en una localidad)
es relativamente baja en Mxico en compara-
FAUNA DE LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA 241
Cardellina pusilla, especie
endmica de Mxico, residente
de invierno y tpica de los
bosques meslos de montaa;
hbito alimenticio carnvoro
e insectvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN,
2012). FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
cin con otros pases megadiversos (p. ej. Arita, 1997); es decir, si se compara el
nmero de especies encontradas en una parcela de 10 x 10 m en, prcticamente,
cualquier lugar de Mxico con el nmero de especies encontradas en una parcela
del mismo tamao en Costa Rica o Colombia o Brasil (otros pases megadiversos),
siempre va a ser menor el nmero de especies encontradas en Mxico. Por lo
tanto, si la megadiversidad de Mxico no se basa en la diversidad alfa, entonces
debe ser explicada en trminos de diversidad beta, componente que cuantica el
cambio en la composicin de especies entre localidades (Arita y Len-Paniagua,
1993; Sarukhn et al., 1996). La evidencia emprica referente a los vertebrados
mexicanos muestra constantemente altos valores en la diversidad beta, sin impor-
tar la escala espacial a la que se haga el estudio. Por ejemplo, a nivel de paisaje
con murcilagos (Moreno y Halffter, 2001), con anbios (Pineda y Halffter, 2004),
o a las escalas espaciales gruesas (~2 500 a 160 000 km
2
) para mamferos (Arita y
Rodrguez, 2002; Rodrguez y Arita, 2004), para reptiles y anbios (Flores-Villela
et al., 2005) y para aves (Lira-Noriega et al., 2007), se ha encontrado una alta
diversidad beta. Ochoa-Ochoa y colaboradores (datos no publicados) encontraron
que la diversidad beta de cada grupo taxonmico contribuye de manera diferente
a la megadiversidad de Mxico. Las diferencias en estas tendencias quiz se deban
a la variacin en la historia biogeogrca (Koleff et al., 2008) y a la percepcin de
la heterogeneidad ambiental por parte de cada grupo taxonmico.
Adems de la gran diversidad en Mxico, la cantidad de endemismos es
muy alta. Entendamos endemismo como aquellas especies que tienen toda su
distribucin dentro de los lmites de la Repblica Mexicana. Con excepcin de
las aves, que tienen menos de 10% de endemismo, los otros vertebrados terres-
tres sobresalen en este aspecto, ya que alcanza
casi 60% en anbios, ms de 55% en reptiles
y ms de 40% en mamferos. La proporcin de
endemismos a nivel de especie para el bosque
meslo de montaa es de 30% (Flores-Villela
y Gerez, 1994). Un caso extremo son las sala-
mandras del gnero endmico Thorius: casi en
cada bosque meslo de la Sierra Madre Occi-
dental se puede encontrar una especie distinta
(Rovito et al., 2013).
En resumen, se puede decir que, debido a
la variacin en elementos caractersticos y espe-
cies endmicas, los BMM no se deben conside-
rar monolticos (es decir, que tienen un nico
242 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
origen) y los esfuerzos por conservarlos deben
tomar en cuenta el establecimiento de reservas
regionales, provinciales y locales, que puedan re-
presentar mejor la distribucin natural y hetero-
geneidad de los BMM de Mxico (Acosta, 2004).
Conservacin del bosque
meslo de montaa
Por la riqueza de recursos, gran parte de los BMM
han tenido asentamientos humanos por largo
tiempo. Estudios sobre la diversidad y estructura
de la vegetacin han encontrado evidencias del
manejo de los mismos; por ejemplo, los apro-
vechamientos forestales disminuyeron la diversidad de especies, modicaron la
distribucin espacial de los rboles y la diferenciacin dimensional (ej. Corral-Rivas
et al., 2008; Gonzlez-Espinosa et al., 2012).
La fauna de los BMM padece tambin estas presiones humanas. Para ejem-
plicar, tomemos el caso de los anbios. Hoy en da, los anbios neotropicales
son considerados el grupo de vertebrados ms amenazado por la deforestacin.
Datos recientes de Mxico y Guatemala muestran la situacin crtica de muchas
salamandras de la familia Plethodontidae, cuyas poblaciones estn declinando
(Rovito et al., 2009). Este tipo de fenmenos se ha vinculado con la deforestacin
de tierras bajas y de las zonas pre-montanas, la cual ha ocasionado que la capa
de nubes se eleve (Lawton et al., 2001; Nair et al., 2003; Ray et al., 2006), que
haya, como consecuencia, una reduccin de la humedad en el suelo del bosque,
y, nalmente, que algunos anbios terrestres se vean gravemente afectados.
Mxico ocupa el cuarto lugar en el mundo en diversidad de anbios, en
cuanto a nmero de especies (AmphibiaWeb, 2012), o el quinto, segn la Eva-
luacin Global de los Anbios (Global Amphibian Assessment, IUCN, 2011). De las
250 especies endmicas registradas para Mxico, 80% son micro-endmicas, es
decir, son especies con rea de distribucin muy restringida (Johnson et al., 2001;
Ochoa-Ochoa et al., 2009; Fras-lvarez et al., 2010); muchas de ellas pertenecen
a los BMM. Se espera, por razones de parsimonia o principio de Ockham (el cual
enuncia que en igualdad de condiciones, la explicacin ms sencilla suele ser la
correcta), que las especies endmicas o las especies muy raras sean ms propen-
sas a la extincin debido a la prdida de hbitat u otros factores (Lehtinen et al.,
2003; Urbina-Cardona et al., 2006). En otras palabras, si una especie se distribuye
en reas pequeas o su poblacin es pequea es ms fcil que se extinga.
Marmosa mexicana, conocida
como rata zarigeya o ratn
tlacuache, habita bosques
hmedos y deciduos, de hbitos
nocturnos y arborcolas, rara
vez baja al suelo, se alimenta
de frutas, huevos, de insectos
y pequeos vertebrados
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2012).
FOTO: LETICIA M. OCHO OCHOA
FAUNA DE LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA 243
Choeronycteris mexicana, habita
lugares diversos, desde bosques
secos (espinosos, tropicales
caducifolio y subcaducifolio),
hasta templados y hmedos (de
pino, de encino y meslo de
montaa); considerada como
amenazada (NOM-059-SEMARNAT,
2010), y casi amenazada (IUCN,
2010). FOTO: ALBERTO E. ROJAS MARTNEZ
Se ha estimado que la fragmentacin ame-
naza a 89% de los anbios neotropicales (Young
et al., 2004), ya sea por el aislamiento de sus po-
blaciones, por la endogamia o por los efectos de
borde; esto ltimo signica que las condiciones
ambientales del fragmento cambian: en los BMM,
esto equivale a menos humedad y ms radiacin
solar, lo cual, a su vez, causa un incremento de
especies generalistas u oportunistas, as como de
nuevos depredadores, e incluso la introduccin
de enfermedades. Otro punto importante es la
creciente desconexin entre los ambientes acu-
ticos y los terrestres. Las conexiones entre ambos
tipos de ambiente son esenciales para la reproduccin de anbios y su persistencia
(Stuart et al., 2004; Becker et al., 2007, 2010). En muchos sitios, los BMM han sido
preservados (al menos en parte) porque capturan agua, y es comn que un parche
de BMM relativamente bien conservado tenga al menos un arroyo. La transforma-
cin de los bosques tropicales, incluidos los BMM, ha tenido una historia larga y
descorazonadora, que, durante los ltimos siglos, ha sido impulsada por el impe-
rialismo y el colonialismo, ligados en diferentes sentidos con la cultura de propie-
dad del mundo (Buckhingham, 2012). Como consecuencia, la mayora de los BMM
se han convertido en sistemas complejos con diferentes grados de transformacin.
Aunado a la tala o deforestacin, la extraccin masiva de hojarasca (para
ser vendida como abono orgnico en las ciudades) de los BMM tiene un efecto
devastador directo en ciertos grupos, como las ranitas de hojarasca de los gne-
ros Craugastor y Eleutherodactylus, o salamandras de la familia Plethodontidae;
adems tiene un efecto perjudicial en el largo plazo porque al extraer la hojarasca
se va dejando, poco a poco, sin nutrientes al bosque.
Se han creado distintas guras legales para conservar, no solo stos, sino
todos los tipos de vegetacin, entre las que se encuentran: el pago por servicios
ambientales, el programa REDD+ de apoyo econmico para la conservacin y la re-
forestacin (Knoke et al., 2009) y, probablemente las ms interesantes, todos los
esfuerzos sociales, en crecientes versiones y reas, destinados a la conservacin
(Bezaury-Creel et al., 2012). Estas expresiones sociales provienen de personas o
comunidades que perciben la importancia y la necesidad de preservar parte de la
vegetacin natural de sus propiedades.
Vale la pena resaltar que, a pesar de la extrema riqueza y diversidad que
representan los BMM, para algunos de los sitios el conocimiento de los vertebrados
244 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
sigue en etapa de inventario (ej. para aves, Valencia-Herverth et al., 2011; para
mamferos, Prez-Lustre et al., 2006; Aranda et al., 2012; para anbios, Vite-Silva
et al., 2013; Sandoval-Comte et al., 2012; Ochoa-Ochoa, 2012; para reptiles, Ma-
cip-Ros y Muoz-Alonso, 2008). En cada uno de los captulos tocantes a los verte-
brados terrestres se indican las regiones de nuestro pas con vacos de informacin.
No obstante, debido a la presin constante en los BMM por parte de las sociedades
y tomando en cuenta los elementos histricos, cantidad de endemismos, recambio
y estructura geogrca de los BMM, es necesario implementar reservas, tipo islas,
conectadas por dos tipos de corredores: uno a lo largo de sistemas templados y
otro que se distribuya por sistemas tropicales, con el n de permitir la posible dis-
persin de organismos cuyos orgenes residen en dichos sistemas. Esto permitira
asegurar la conservacin de sus elementos en el largo plazo.
Como se mencion al principio de esta introduccin, esta es la primera
recopilacin de la fauna propia de los BMM de toda la Repblica Mexicana. En
el presente libro se podr encontrar una compilacin de aves y de mamferos
del BMM. En el caso de anbios y reptiles, se presentan listas de gneros proba-
blemente presentes en los BMM, por entidad federativa, as como un anlisis del
estatus de conservacin de estos grupos. Vale la pena destacar que todos los
captulos cuentan con una lista actualizada de especies del BMM.
Literatura citada
Acosta, S. 2004. Anidades de la ora genrica de algunos bosques meslos de montaa del nordeste,
centro y sur de Mxico: un enfoque fentico. Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Serie Botnica 75:61-72.
AmphibiaWeb. <http://amphibiaweb.org> (consultado febrero de 2013).
Aranda-Coello, J.M., L.M. Ochoa-Ochoa y E.J. Naranjo-Piera. 2012. Evaluacin de algunos efectos de
la extraccin tradicional de bromelias sobre la herpetofauna de los bosques de Chanal, Chiapas. Acta
Zoolgica Mexicana (n. s.) 28(3):621-624.
Arias, R.M., G. Heredia y J. Mena-Portales. 2010. Adiciones al conocimiento de la diversidad de los hon-
gos anamorfos del bosque meslo de montaa del Estado de Veracruz III. Acta Botnica Mexicana
90:19-42.
Arita, H.T. 1997. The non-volant mammal fauna of Mexico: species richness in a megadiverse country.
Biodiversity and Conservation 6:787-795.
Arita, H.T. y L. Len-Paniagua. 1993. Diversidad de mamferos terrestres. Ciencias 7:13-22.
Arita, H.T. y P. Rodrguez, P. 2002. Geographic range, turnover rate and the scaling of species diversity.
Ecography 25:541-553.
Barthlott, W., V. Schmit-Neuerburg, J. Nieder y S. Engwald. 2001. Diversity and abundance of vascular
epiphytes: a comparison of secondary vegetation and primary montane rain forest in the Venezuelan
Andes. Plant Ecology 152:145-156.
Beard, J.S. 1955. The classication of tropical American vegetation types. Ecology 36:89-100.
Becker, C.G., C.R. Fonseca, C.F.B. Haddad y P.I. Prado. 2010. Habitat split as a cause of local population
declines of amphibians with aquatic larvae. Conservation Biology 24(1):287-294.
FAUNA DE LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA 245
Becker, C.G., C.R. Fonseca, C.F. Baptista-Haddad, R. Fernandes-
Batista y P.I. Prado. 2007. Habitat split and the global decline of
amphibians. Science 318(5857):1775-1777.
Bezaury-Creel, J.E., J.F. Torres, L.M. Ochoa-Ochoa y M. Castro-
Campos. 2012. reas Naturales Protegidas y otros espacios des-
tinados a la conservacin, restauracin y uso sustentable de la
biodiversidad en Mxico. The Nature Conservancy-Mxico. Ca-
pas ArcGIS en formato CD.
Buckingham, K. 2012. The marginalization of an orphan species:
examining bamboos t within international forestry institutions.
Tesis Doctoral. University of Oxford.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico. pasado, presente y futuro. Comisin Na-
cional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto
de Biologa (UNAM) y Agrupacin Sierra Madre. Mxico. 847 p.
Conabio. 2010. El bosque meslo de montaa en Mxico: amena-
zas y oportunidades para su conservacin y manejo sostenible.
Mxico. 197 p.
Conabio. 2008. Capital natural y bienestar social. Comisin Nacio-
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico. 71 p.
Corral-Rivas, J.J., O.A. Aguirre-Caldern, J. Jimnez-Prez y S.
Corral-Rivas. 2005. Un anlisis del efecto del aprovechamiento
forestal sobre la diversidad estructural en el bosque meslo de
montaa El Cielo, Tamaulipas, Mxico. Invest Agrar: Sist Recur
For 14:217-228.
Drakare, S., J.J. Lennon y H. Hillebrand. 2006. The imprint of the
geographical, evolutionary and ecological context on species
area relationships. Ecology Letters 9:215-227.
Flores-Villela, O., L.M. Ochoa-Ochoa y C. Moreno. 2005. Variacin
latitudinal y longitudinal de la riqueza de especies y la diversidad
beta de la herpetofauna mexicana. En: Halfter, G., J. Sobern, P.
Koleff y A. Melic (Eds.). Sobre diversidad biolgica: el signicado
de las diversidades alfa, beta y gama. Monografas tercer milenio.
4 SEA, Conabio, Grupo Diversitas, Conacyt. Mxico, pp. 143-152.
Flores-Villela, O.A. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservacin en
Mxico: vertebrados, vegetacin y uso de suelo. Conabio, UNAM,
Mxico.
Flores-Villela, O.A. y A.G. Navarro-Sigenza. 1993. Un anlisis de
los vertebrados terrestres endmicos de Mesoamrica en Mxico.
Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural (edicin es-
pecial) 44:387-395.
Fras-Alvarez, P., J. Ziga-Vega y O.A. Flores-Villela. 2010. A general
assessment of the conservation status and decline trends of Mexi-
can amphibians. Biodiversity and Conservation 19:3699-3742.
Gallardo, C., J. Meave y A. Rincn. 1998. Plantas leosas raras del
bosque meslo de montaa. IV. Cyrilla racemiora L. (Cyrilla-
ceae). Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 62:183-186.
Gentry, A.H. 1995. Patterns of diversity and oristics composition
in neotropical montane forests. En: Churchill, S.P., H. Balslev, M.
Forero y J. L. Lutein (Eds.). Biodiversity and Conservation of Neo-
tropical Forests. The New York Botanical Garden Press. Nueva
York, pp. 103-126.
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramrez-Marcial, T. Toledo-
Aceves, F.G. Lorea-Hernndez y G. Ibarra-Manrquez. 2012. Los
bosques de niebla de Mxico: conservacin y restauracin de su
componente arbreo. Revista Ecosistemas 21:36-52.Hamilton,
L.S., J.O. Juvik y F.N. Scatena. 1995. The Puerto Rico tropical
cloud forest symposium: Introduction and workshop synthesis.
En: Hamilton, L., J.O. Juvik y F. N. Scatena (Eds.). Tropical Mon-
tane Cloud Forest. Springer-Verlag, Nueva York, pp. 1-23.
Heredia-Abarca, G., M. Reyes-Estebanez, R.M. Arias-Mota, J. Mena-
Portales y A. Mercado-Sierra. 2004. Adiciones al conocimiento
de la diversidad de los hongos conidiales del bosque meslo de
montaa del estado de Veracruz. Acta Botnica Mexicana 66:1-22.
Heredia-Abarca, G., R.M. Arias-Mota, J. Mena-Portales y A. Merca-
do-Sierra. 2006. Adiciones al conocimiento de la diversidad de
los hongos conidiales del bosque meslo de montaa del Es-
tado de Veracruz. II. Acta Botnica Mexicana 77:15-30.
IUCN. 2012. International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources: Red List Threatened Species. Consultada fe-
brero 2013, en: <www.iucnredlist.org>.
Johnson, J.D., R.G. Webb y O.A. Flores-Villela. 2001. Mesoamerican
herpetology: systematics, zoogeography, and conservation. Cen-
tennial Museum, El Paso, Texas.
Kappelle, M. 1996. Los bosques de roble (Quercus) de la Cordillera
de Talamanca, Costa Rica. Biodiversidad, Ecologa, Conservacin
y Desarrollo. Instituto de Biodiversidad y Universidad de Amster-
dam. Wageningen.
Knoke, T., B. Calvas, N. Aguirre, R.M. Romn-Cuesta, S. Gnter,
B. Stimm, M. Weber y R. Mosandl. 2009. Can tropical farmers
reconcile subsistence needs with forest conservation? Frontiers
in Ecology and the Environment 7:548-554.
Koleff, P., J. Sobern, H. Arita, P. Dvila, O. Flores-Villela, G. Halffter,
A. Lira-Noriega, C.E. Moreno, E. Moreno, M. Mungua, M. Mur-
gua, A. Navarro-Sigenza, O. Tllez, L.M. Ochoa-Ochoa, A.T. Pe-
terson y P. Rodrguez. 2008. Patrones de diversidad espacial en
grupos selectos de especies. En: Capital Natural de Mxico Vol.
I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio. Mxico, pp.
323-364.
Lawton, R.O., U.S. Nair, R.A. Pielke y R.M. Welch. 2001. Climatic
impact of tropical lowland deforestation on nearby montane
cloud forests. Science 294:584-587.
Lehtinen, R.M., J.B. Ramanamanjato y J.G. Raveloarison. 2003.
Edge effects and extinction proneness in a herpetofauna from
Madagascar. Biodiversity and Conservation 12:1357-1370.
Lira-Noriega, A., J. Sobern, A.G. Navarro-Sigenza, Y. Nakazawa y
A.T. Peterson. 2007. Scale-dependency of diversity components
estimated from primary biodiversity data and distribution maps.
Diversity and Distributions 13:185-195.
Lomolino, M.V, B.R. Riddle, R.J. Whittaker y J.H. Brown. 2010. Bio-
geography. 4a ed. Sinauer. Sunderland, Estados Unidos. 878 p.
Luna-Vega, I. y S. Magalln. 2010. Phylogenetic composition of
angiosperm diversity in the cloud forests of Mexico. Biotropica
42:444-454.
246 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Luna-Vega, I., A.O. Alcntara, D. Espinosa-Organista y J.J. Morrone.
1999. Historical relationships of the Mexican cloud forests: a pre-
liminary vicariance model applying Parsimony analysis of endemic-
ity to vascular plant taxa. Journal of Biogeography 26:1299-1305.
Luna-Vega, I., A. Velzquez y E. Velzquez. 2001. Mxico. En: Kappelle,
M. y A.D. Brown (Eds.). Bosques nublados del Neotrpico. Instituto
Nacional de Biodiversidad. San Jos, Costa Rica, pp. 183-229.
Macip-Ros, R. y A. Muoz-Alonso. 2008. Diversidad de lagartijas
en cafetales y bosque primario en el Soconusco chiapaneco. Re-
vista Mexicana de Biodiversidad 79:185-195.
Mayorga-Saucedo, R., A.O. Alcntara e I. Luna-Vega. 1998. Flors-
tica del bosque meslo de montaa de Molocotln, Molango-
Xochicoatln, Hidalgo, Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica
de Mxico 63:101-119.
Meave, J., C. Gallardo y A. Rincn. 1996. Plantas raras del bosque
meslo de montaa. II. Ticodendron incognitum Gmez-Laurito
& Gmez P. (Ticodendraceae). Boletn de la Sociedad Botnica de
Mxico 59:149-152.
Mittermeier, R.A., C.G. Mittermeier y P. Robles-Gil. 1997. Megadi-
versidad, los pases biolgicamente ms ricos del mundo. Cemex.
Mxico. 501 p.
Moreno, C.E. y G. Halffter. 2001. Spatial and temporal analysis of
alpha, beta, and gamma diversities of bats in a fragmented land-
scape. Biodiversity and Conservation 10:367-382.
Morn-R., M.A. y R.A. Terrn-S. 1984. Distribucin altitudinal y es-
tacional de los insectos necrlos en la Sierra Norte de Hidalgo,
Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (n.s.) 3:1-47.
Mungua, M., A.T. Peterson y V. Snchez-Cordero. 2008. Disper-
sal limitation and geographical distributions of mammal species.
Journal of Biogeography 35:1879-1887.
Nair, U.S., R.O. Lawton, R.M. Welch y R.A. Pielke. 2003. Impact of
land use on Costa Rican tropical montane cloud forests: sensitiv-
ity of cumulus cloud eld characteristics to lowland deforesta-
tion. Journal of Geophysical Research 108:1-13.Ochoa-Ochoa,
L.M. 2012. Amphibian diversity conservation in a changing
world: a view from Mexico. Tesis Doctoral. University of Oxford.
Reino Unido. 506 p.
Ochoa-Ochoa, L.M., J.N. Urbina-Cardona, L.B. Vzquez, O. Flores-
Villela y J. Bezaury-Creel. 2009. The effects of governmental
protected areas and social initiatives for land protection on the
conservation of Mexican amphibians. Plos One 4:e6878.
Ortega-Escalona, F. y G. Castillo-Campos. 1996. El bosque meslo
de montaa y su importancia forestal. Ciencias 43:32-39.
Prez-Lustre, M., R.G. Contreras-Daz y A. Santos-Moreno. 2006.
Mamferos del bosque meslo de montaa del municipio de
San Felipe Usila, Tuxtepec, Oaxaca, Mxico. Revista Mexicana de
Mastozoologa 10:88-91.
Pineda, E. y G. Halffter. 2004. Species diversity and habitat frag-
mentation: frogs in a tropical montane landscape in Mexico. Bio-
logical Conservation 117:499-508.
Ray, D.K., U.S. Nair, R.O. Lawton, R.M. Welch y R.A. Pielke. 2006.
Impact of land use on Costa Rican tropical montane cloud for-
ests: sensitivity of orographic cloud formation to deforestation in
the plains. Journal of Geophysical Research 111:1-16.
Richards, P.W. 1996. The tropical rain forest: an ecological study. 2a
ed. Cambridge University Press. Londres. 575 p.
Rodrguez, P. y H.T. Arita. 2004. Beta diversity and latitude of North
American mammals: testing the hypothesis of covariation. Ecog-
raphy 27:547-556.
Rovito, S.M., G. Parra-Olea, J. Hanken, R.M. Bonett y D.B. Wake.
2013. Adaptive radiation in miniature: the minute salamanders
of the Mexican highlands (Amphibia: Plethodontidae: Thorius).
Biological Journal of the Linnean Society 109:622-643.
Rovito, S.M., G. Parra-Olea, C.R. Vsquez-Almazn, T.J. Papenfuss
y D.B. Wake. 2009. Dramatic declines in Neotropical salamander
populations are an important part of the global amphibian crisis.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America 106:3231-3236.
Ruiz-Jimnez, C.A., O. Tllez-Valds y I. Luna-Vega. 2012. Clasica-
cin de los bosques meslos de montaa de Mxico: anidades
de la ora. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:1110-1144.
Rzedowski, J. 1978. Vegetacin de Mxico. Ed. Limusa. Mxico.
Rzedowski, J. 1996. Anlisis preliminar de la ora fanerogmica
de los bosques meslos de montaa de Mxico. Acta Botnica
Mexicana 35:25-44.
Rzedowski, J. y R. Palacios-Chvez. 1977. El bosque de Engelhardtia
(Orumunnea) mexicana en la regin de la Chinantla (Oaxaca).
Una reliquia del Cenozoico. Boletn de la Sociedad Botnica de
Mxico 36:93-123.
Sandoval-Comte, A., E. Pineda y J.L. Aguilar-Lpez. 2012. In search
of critically endangered species: the current situation of two tiny
salamander species in the Neotropical mountains of Mexico. Plos
One 7:e34023.
Sarukhn, J., J. Sobern y J. Larson-Guerra. 1996. Biological conser-
vation in a high beta diversity country. En: Di Castri, E. y T. Younes
(Eds). Biodiversity, science and development: towards a new part-
nership. CABI Publishing. Wallingford, Reino Unido, pp. 246-263.
Smith, S. A., A. Nieto-Montes de Oca, T.W. Reeder y J.J. Wiens.
2007. A phylogenetic perspective on elevational species richness
patterns in Middle American treefrogs: why so few species in
lowland tropical rainforests? Evolution 61:1188-1207.
Stadmller, T. 1987. Los bosques nublados en el trpico hmedo.
Universidad de las Naciones Unidas. CATIE. Turrialba, Costa Rica.
85 p.
Stuart, S.N., J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, S.L. Rodrigues,
D.L. Fischman y R.W. Waller. 2004. Status and trends of amphib-
ian declines and extinctions worldwide. Science 306:1783-1786.
Urbina-Cardona, J.N., M. Olivares-Prez y V.H. Reynoso. 2006. Her-
petofauna diversity and microenvironment correlates across a
pasture-edge-interior ecotone in tropical rainforest fragments in
the Los Tuxtlas Biosphere Reserve of Veracruz, Mexico. Biological
Conservation 132:61-75.
Valencia-Herverth, J., R. Valencia-Herverth, M.E. Mendiola-Gonzlez,
M. Snchez-Cabrera y M.A. Martnez-Morales. 2011. Registros
FAUNA DE LOS BOSQUES MESFILOS DE MONTAA 247
nuevos y sobresalientes de aves para el Estado de Hidalgo, Mxi-
co. Acta Zoolgica Mexicana 27:843-861.
Villaseor, J.L. 2010. El bosque hmedo de montaa en Mxico y
sus plantas vasculares: catlogo orstico-taxonmico. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Univer-
sidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 40 p.
Vite-Silva, V.D., A. Ramrez-Bautista y U. Hernndez-Salinas. 2010.
Diversidad de anbios y reptiles de la Reserva de la Biosfera Ba-
rranca de Metztitln, Hidalgo, Mxico. Revista Mexicana de Bio-
diversidad 81:473-485.
Wake, D.B., T.J. Papenfuss y J.F. Lynch. 1992. Distribution of sala-
manders along elevational transects in Mexico and Guatemala.
En: Darwin, S.P. y A.L. Welden (Eds.). Biogeography of Meso-
america Tulane Studies in Zoology and Botany, Supplementary
publication 1:303-319.
Waltari, E., R.J. Hijmans, A.T. Peterson, .S. Nyri, S.L. Perkins y R.P.
Guralnick. 2007. Locating Pleistocene refugia: comparing phy-
logeographic and ecological niche model predictions. Plos One
2:e563.
Whitmore, T.C. 1975. Tropical rain forest of the Far East. Clarendon
Press. Oxford. 352 p.
Whittaker, R.H. 1960. Vegetation of the Siskiyou mountains, Or-
egon and California. Ecological Monographs 30:279-338.
Wiens, J.J., G. Parra-Olea, M. Garca-Pars y D.B. Wake. 2007. Phy-
logenetic history underlies elevational biodiversity patterns in
tropical salamanders. Proceedings of the Royal Society B: Biologi-
cal Sciences 274:919-928.
Young, B.E., S.N. Stuart, J.S. Chanson, N.A. Cox y T.M. Boucher,
2004. Disappearing jewels: the status of New World amphibians.
NatureServe. Arlington, Estados Unidos. 60 p.
249
ANFIBIOS EN EL BOSQUE
MESFILO DE MONTAA
EN MXICO
Martha Gual-Daz,
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea
CUADRO 1. Riqueza de anbios a nivel mundial
Autor Familia Gnero Especies
Flores-Villela (1993) 36 398 4 019
Frost et al. (2006) 48 467 5 948
Frost (2013) 73 530 7 044
Evaluacin del grupo
Los anbios estn distribuidos en todos los ambientes
terrestres y de agua dulce, pero ausentes en los hbi-
tats ms fros y secos del planeta (Frost et al., 2006).
En 1993, se dio un clculo de 4 019 especies en todo el
mundo; para 2006 esta cifra aument a 5 948 especies,
y para 2013 se elev a 7 044 especies en el mundo. Es-
tos cambios se deben a que se ha ido conociendo ms
el grupo con el transcurso de los aos (cuadro 1).
Para Amrica se registran aproximadamente 241
especies en la regin Nertica y 2 465 especies en la
Neotropical (Duellman, 1999); por lo que esta ltima
regin es la ms rica y diversa en anbios en todo el
mundo (Muoz, 2010).
En la regin Mesoamericana existen tres pases
que se distinguen por su alta riqueza de especies de
anbios: Panam con 172, Costa Rica con 178 (Sava-
ge, 1982) y el primer lugar es para Mxico, con aproxi-
madamente 372 (Fras-lvarez et al., 2010). Esta eva-
luacin de especies registrada para nuestro pas indica
que, a nivel mundial, ocupa el quinto lugar en cuanto
a diversidad (Angulo et al., 2006; Young et al., 2001).
De acuerdo con Liner (2007), Mxico posee una
de las mayores herpetofaunas del mundo. Sin embar-
go, el grupo est en grave riesgo ya que ms de 50%
de las especies de anbios del pas se encuentran ame-
Plectrohyla matudai, especie endmica, habita ambientes
acuticos en selva alta perennifolia y bosques meslo de
montaa, de encino y de pino-encino, en Oaxaca y Chiapas,
considerada como vulnerable (IUCN, 2012).
FOTO: LETICIA M. OCHOA OCHOA
250 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
nazadas (Angulo et al., 2006). Como qued expresado en la conclusin de la
Evaluacin Global de Anbios (GAA, 2004), a nivel mundial, Mxico est ubica-
do en el segundo lugar, con mayor nmero de especies en riesgo de extincin
(Stuart et al., 2004).
Se tienen aproximaciones a nivel nacional del nmero de especies que con-
forman al grupo de los anbios, no as por estados ni municipios, en donde se
carece de listados completos que indiquen, adems, sus hbitos y el ambiente
utilizado, por lo que su representatividad por regin o por ecosistema es casi nula.
Diversidad y endemismo
La riqueza biolgica de Mxico es un producto combinado de la gran variacin
de topografa y clima encontrados en su supercie (Flores-Villela y Gerez, 1994).
Nuestro pas tiene una historia geolgica compleja y su situacin entre Norteam-
rica y Suramrica le otorga un carcter nico de transicin faunstica y orstica
que no tiene comparacin en el planeta (Savage, 2002). Wilson y Johnson (2010)
reportan que en Mxico se distribuyen 318 especies de anbios; por su parte,
Frost (2013) reporta 379 especies.
De acuerdo con Ceballos (2001), desde los tiempos de Darwin y Wallace, la
idea de que las especies se pueden caracterizar en las raras y en las abundantes
ha sido fundamental en ecologa y evolucin; en dcadas recientes, las especies
raras se han convertido en un grupo prioritario para la conservacin, debido a su
propensin a la extincin.
Nuestro pas es un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela,
2006), ya que ocupa el tercer lugar a nivel mundial con mayor cantidad de espe-
cies endmicas de anbios, aproximadamente 250 especies (Angulo et al., 2006;
Fras-lvarez et al., 2010), dato que, de acuerdo con Flores-Villela (1993) y Flores-
Villela y Gerez (1994), contrasta con los otros grupos de vertebrados terrestres
en Mxico.
La diversidad del grupo se concentra sobre todo en el sureste del pas,
en especial en la zona denida por Johnson (1989) como la parte Noreste Nu-
clear de Amrica Central (Northwestern Nuclear Central America), regin en
la que se han reportado al menos 85 especies de ranas, 25 salamandras y dos
cecilias (112 anbios en total), y donde una gran proporcin de estas especies
son endmicas (Muoz, 2010). Por ejemplo, en el estado de Veracruz se tena
registrado, hasta 2008 (Guzmn-Guzmn et al.), un total de 103 especies de
anbios, cantidad que lo coloca como la tercera entidad con mayor riqueza
de especies, solo superado por Oaxaca y Chiapas (Flores-Villela y Canseco-
Mrquez, 2004).
ANFIBIOS 251
Anbios en el bosque meslo de montaa
Dada la gran diversidad del grupo de los anbios en Mxico, se presenta el pro-
ducto de un esfuerzo de la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (CONABIO) por integrar el conocimiento expresado en literatura
cientca (118) que hasta el momento se tiene de los anbios en el BMM (vase
literatura citada en el Anexo III). Este proceso de integracin del conocimiento
del grupo permite presentar ahora una lista de 183 especies de anbios a nivel
nacional, registrados en este tipo de bosque (cuadro 2 y mayor detalle vanse la
Lista de especies de anbios y la Lista comentada en el Anexo III).
Tenemos entonces que 48% de lo reportado para
Mxico por Frost (2013) se encuentra en el BMM. En el cua-
dro 2 se muestra la riqueza registrada de 2004 a 2013 del
grupo en Mxico y el BMM; en la gura 1 se compara el
conocimiento de familias, gneros y especies registrado a
nivel nacional, de acuerdo con los reportes de Frost (2013)
y el registrado hasta el momento en el BMM.
Las 183 especies de anbios reportadas en el BMM es-
tn representadas por 119 anuros (ranas y sapos) y 64 cau-
dados (salamandras), de las cuales, 118 especies (72 anuros
y 46 caudados) son endmicas para el BMM (vase la Lista
de especies endmicas en el Anexo III).
Por otro lado, de las 17 familias de anbios que exis-
ten en Mxico, diez se encuentran representadas en los
BMM, lo que signica que 59% de las familias conocidas
de anbios para Mxico, se encuentra registrado en el BMM
(gura 2). Existen ocho familias de anuros que habitan en
el BMM, pero son cuatro las que comprenden la mayor ri-
CUADRO 2. Riqueza de anbios registrada (2004-2013) en Mxico y en el bosque meslo de montaa
Autor(es) Familias Mxico Gneros Mxico Especies Mxico
Flores-Villela & Canseco-Mrquez (2004) 14 43 361
Liner (2007) 37 55 378
Wilson & Johnson (2010) 16 48 378
Frost (2013) 17 52 379
Autor(es) Familias BMM Gneros BMM Especies BMM
Gual & Goyenechea (este trabajo) 10 34 183
FIGURA 1. Riqueza de familias, gneros y especies
de anbios (Frost, 2013) y en el bosque
meslo de montaa en Mxico.
400
350
300
250
200
150
100
50
0
familias gneros especies
Mxico
BMM
17
10
52
34
379
183
252 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 2. Especies de anbios por
familia en Mxico y en el bosque
meslo de montaa.
queza; la familia Hylidae es la mejor representada con 62 especies, seguida de
Craugastoridae con 22 especies, la familia Ranidae con 11 especies y Bufonidae
con diez. Los anuros con menor nmero de especies son: la familia Eleuthero-
dactylidae, que cuenta con siete especies; Leptodactylidae, con cuatro especies;
Microhylidae, representada por dos especies, y Centrolenidae, con una especie
(gura 2). De las dos familias de caudados (salamandras) que habitan en los BMM,
Plethodontidae es la mejor representada con 63 especies, mientras que Ambysto-
matidae cuenta con solo una especie registrada (gura 2).
Muchos especialistas piensan que an faltan estudios herpetofaunsticos en el
pas. Este trabajo lo demuestra, pues a pesar de haber sistematizado la informacin
de los anbios recabada y dada a conocer hasta 2012 en los BMM, el listado gene-
ral a nivel nacional es signicativo, sin embargo, el
conocimiento que sobre los anbios se tiene tanto
a nivel estatal y municipal como por tipo de vegeta-
cin es an insuciente para algunos de ellos.
Se reconoci la existencia de BMM en 22
estados de nuestro pas, 11 de los cuales tienen
insucientes trabajos publicados sobre anbios,
adems de que los informes llegan a mencionar
solo dos a diez especies, cifra que se considera no
apta para calicar el conocimiento como sucien-
te. Los estados que caen dentro de estas cifras
son: Colima, Distrito Federal, Durango, Guanajua-
Centrolenidae
Leptodactylidae
Microhylidae
Ambystomatidae
Eleutherodactylidae
Ranidae
Bufonidae
Craugastoridae
Hylidae
Plethodontidae
117
63
62
22
10
11
7
1
2
4
1
103
39
35
27
24
18
6
3
1
Mxico
BMM
Pseudoeurycea cephalica,
especie endmica, habita zonas
hmedas de bosques templados
y meslos de montaa.
Considerada amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010)
o casi amenazada (IUCN, 2010).
FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
ANFIBIOS 253
FIGURA 3. Distribucin estatal de
anbios en el bosque
meslo de montaa.
to, Morelos, Nayarit, Nuevo Len, Quertaro, San Luis Potos, Sinaloa y Tlaxcala
(guras 3 y 4). Respecto al BMM del estado de Durango, Villaseor (com. pers.,
2010), de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, comenta que este re-
gistro no corresponde a este tipo de bosques, ya que lo veric personalmente,
y los elementos orsticos corresponde a otro de tipo de bosque templado. En
el estado de Tabasco, que sera el estado nmero 22, se reporta sobre una pe-
quea asociacin de BMM, dato que es de nuestro conocimiento por la M. en C.
Ofelia Castillo Acosta (com. pers., 2012), de la Universidad Jurez Autnoma de
Tabasco, pero que no ha sido publicado. La distribucin estatal registrada de los
anbios en el BMM se presenta en las guras 3 y 4 as como en el cuadro 3.
Conocer los listados faunsticos de un rea, como la estatal, es esencial para el
desarrollo de estudios de diversa ndole, pues permitira desentraar el papel ecol-
gico y evolutivo que cada grupo tiene en el lugar. Por el contrario, es claro y rotundo
que desconocer las especies que residen en un sitio conduce a entender an menos
el papel biolgico que desempean al interior de las redes ecolgicas. Por lo tanto,
el hecho de tener descrita y clasicada la fauna de un sitio nos da la posibilidad de
llegar a conservarla y apreciarla (Gadsden en Ramrez-Bautista et al., 2010).
Los listados estatales proporcionan un panorama general de la distribucin
de las especies; sin embargo, se reconoce que en territorios ms reducidos que
las entidades federativas existen zonas que potencialmente albergan un gran n-
3
2
3
4
4
8
7
7
8
8
10
11
11
13
17
33
33
39
67
55
72
183
379
Nuevo Len
Guanajuato
Distrito Federal
Tlaxcala
Durango
Nayarit
Colima
Sinaloa
San Luis Potos
Quertaro
Morelos
Michoacn
Jalisco
Estado de Mxico
Tamaulipas
Guerrero
Hidalgo
Puebla
Veracruz
Oaxaca
Chiapas
BMM
Mxico
254 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
mero de especies que an desconocemos. En cuanto a especies registradas en
13 a 15 estados tenemos al sapo Incillus occidentalis con un amplio intervalo de
distribucin, ambientes hmedos de vegetacin diversa, desde matorrales xer-
los hasta bosques de encino y meslos de montaa; o bien a la salamandra
o tlaconete pinto Pseudoeurycea belli, de ambientes muy hmedos en bosques
templados (de pino y de pino-encino) y meslos de montaa.
En otro grupo de especies con registros estatales de entre 10 y 11 est el
sapo marmoleado Incillus marmoreus, de ambientes hmedos en bosques tem-
plados y meslos de montaa; la babosa o tlaconete Pseudoeurycea cephalica,
reportada en zonas muy hmedas de bosques templados, pastizales y bosques
meslos; o especies en ambientes templados, secos o hmedos, como la rana
Eleutherodactylus nitidus, registrada en bosques templados, meslos y en ma-
torrales xerlos; la rana enana Tlalocohyla smithii, que habita bosques secos
(caducifolio y subcaducifolio) hasta templados (de pino, de pino-encino) y mes-
los de montaa; la rana Ecnomiophyla miotympanum, registrada en ambientes
hmedos de bosques templados, meslos, perennifolios y matorrales xerlos.
Otro ejemplo es la rana arborcola Plectrohyla bistincta, habitante de ambientes
diversos que van desde matorrales xerlos hasta bosques templados y hmedos
de montaa.
FIGURA 4 Distribucin
conocida de los anbios
en el bosque meslo
de montaa.
105 102 99 96 93
24
21
18
15
0 100 200 400 km
ANFIBIOS 255
CUADRO 3. Observaciones a la riqueza estatal de anbios
Estado Comentario
Chiapas
Registradas para el estado 72 especies de anbios. La familia Hylidae es la mejor representada
con 27 especies.
Colima Los anbios del estado estn poco estudiados. Se registran siete especies de cuatro familias.
Distrito Federal Solo hay registradas tres salamandras de la familia Plethodontidae.
Durango Se tienen registradas cuatro especies de cuatro familias de ranas.
Guanajuato
Otro estado poco estudiado. Se han registrado tres especies de tres familias de ranas
y una de salamandras.
Guerrero
Se han registrado 33 especies de anbios, representados por siete familias (cinco de ranas y dos
de salamandras).
Hidalgo
Se han registrado 33 especies de anbios en este estado. De estas, la familia mejor representada
es Hylidae.
Jalisco
Se han reportado solo 11 especies de anbios en este estado, representados por cuatro familias
de ranas y una de salamandras.
Estado
de Mxico
Los anbios registrados estn representados por 13 especies, agrupadas en cuatro familias
de ranas y una de salamandras.
Michoacn Estado representado por 11 especies de anbios, en cuatro familias de ranas y una de salamandras.
Morelos En el estado hay representadas diez especies en cuatro familias de ranas y una de salamandras.
Nayarit
Las especies registradas para este estado son siete, distribuidas en cuatro familias (tres de ranas
y una de salamandras). El grupo est muy poco estudiado en esta entidad.
Nuevo Len
Estn reportadas nicamente dos especies de ranas en el estado, donde el grupo est pobremente
estudiado.
Oaxaca
Se tienen registros de 67 especies de anbios de seis familias (cinco de ranas y una de salamandras).
Esta es la entidad con mayor nmero de salamandras, 23 especies de la familia Plethodontidae
de los gneros Pseudoeurycea (13), Thorius (8) y Bolitoglossa (2). Las dems especies reportadas
en los BMM del estado corresponden a ranas.
Puebla
Este estado cuenta con 39 especies de anbios registradas, pertenecientes a seis familias de ranas
y una de salamandras. La mejor representada es Hylidae, con 11 especies.
Quertaro
Estado con poco conocimiento del grupo, ocho especies de cinco familias. Las salamandras estn
representadas por la familia Plethodontidae.
San Luis Potos
Se han registrado ocho especies de anbios pertenecientes a cinco familias. Es otro de los estados con
poco conocimiento de este grupo. Las salamandras estn representadas por la familia Plethodontidae.
Sinaloa
Representado por cuatro familias y ocho especies de ranas; es otro estado en el que el grupo est
poco estudiado.
Tamaulipas
Estn registradas 17 especies de anbios, pertenecientes a cinco familias de ranas y una de salamandras.
Esta ltima es la familia Plethodontidae, representada por seis especies.
Tlaxcala
Es otro estado con escaso conocimiento del grupo. Hay solo cuatro especies registradas, pertenecientes
a tres familias de ranas: Bufonidae, Hylidae y Ranidae y una de salamandras: Plethodontidae.
Veracruz
Se tienen registradas 55 especies de anbios pertenecientes a ocho familias de ranas y una de
salamandras. La familia mejor representada es Hylidae, con 19 especies. Es importante mencionar
que solo en esta entidad se registran las familias Microhylidae y Centrolenidae.
256 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Poco ms de 78% de las especies en el BMM han sido reportadas tan solo
en una o dos entidades estatales; de ese porcentaje, 86 especies son endmicas
(ms de 72% del endemismo registrado en el BMM), de las cuales 23% tienen
preferencia por los bosques templados y meslos de montaa.
reas diversas e importantes del grupo
Es interesante notar que 64% de la anbiofauna reportada en Puebla est tam-
bin registrada en el estado de Veracruz; ms de 60% de la riqueza de Hidalgo
se encuentra en el estado de Veracruz; 29% de la riqueza de Veracruz se encuen-
tra en el estado de Chiapas; casi 24% de la riqueza de Oaxaca est contenida
en Chiapas; ms de 66% de la riqueza del estado de Hidalgo se encuentra en
Puebla; ms del 66% de la riqueza de Guerrero est contenida en el estado de
Oaxaca, y ms del 55% de lo reportado en Veracruz se encuentra en Oaxaca.
Los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz (gura 1) son los ms ricos en
especies y endemismo de anbiofauna, adems de ser de los ms estudiados en
este grupo de vertebrados terrestres. Dato importante es que en ellos encontra-
mos gran porcentaje de la riqueza de los estados aledaos, as como especies
nicas en su territorio y compartidas entre ellas (sobre todo Chiapas y Oaxaca).
Por ejemplo, en Chiapas, se ha reportado que el tipo de vegetacin ms rico
en especies de anbios es el BMM (en segundo lugar, las selvas altas): anuros
(calculados en ms del 73%) y salamandras (p. ej. las endmicas del estado
Cryptotriton adelos, C. alvarezdeltoroi, Dendrotriton megarhinus y D. xolocal-
cae) son ejemplos de esta riqueza. Los anbios de esta entidad que habitan los
bosques meslos tienen una caracterstica: ser endmicos y tener poblaciones
demogrcamente raras (llamado tambin
rareza natural) o con una abundancia rela-
tiva baja (Muoz-Alonso et al., 2013).
De acuerdo con Campbell (1982), en
Mxico, el estado de Oaxaca es considera-
do como la regin de mayor endemismo,
particularmente en los bosques meslos
de la Sierra de Jurez. Es tan alto el grado
de endemismo en estos bosques (meslos
o de conferas) que es posible encontrar por
conjunto de serranas, una, dos o ms es-
pecies propias o incluso gneros endmicos
(uno o dos); la presencia de los gneros en-
dmicos Cryophis (C. hallbergi), Exiliboa (E.
Lithobates berlandieri, habita
zonas con bosque templados y
meslos de montaa, as como
zonas de tipo seco. Sujeta a
proteccin especial
(NOM-SEMARNAT, 2010) y
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2010).
FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
ANFIBIOS 257
placata) y Tantalophis (T. discolor) indican un origen y aislamiento ms antiguos
de la fauna de montaa. El nmero y distribucin en varios sitios distintos y la
antigedad de los taxones endmicos dan la impresin de que, en tiempos muy
remotos, ms del 80% de la supercie de Oaxaca estuvo cubierto por un extenso
bosque meslo, quiz no con la cubierta vegetal que hoy conocemos, ni con
una similar, pero s con una equivalente (Casas-Andreu et al., 1996). Algunas de
las especies tpicas habitantes de estos bosques son las ranas del gnero Plectro-
hyla (p. ej. P. avia, P. guatemalensis o P. ixil) y las salamandras del gnero Bolito-
glossa (p. ej. B. frankini o B. platydactyla).
Se ha manejado que los anbios de Veracruz son semejantes a los de Oa-
xaca (se coment anteriormente que 55% de la anbiofauna de Veracruz est
contenido en el estado de Oaxaca). Guzmn-Guzmn et al. (2011) comentan al
respecto que esto se puede deber a la perceptible similitud entre ecosistemas y
climas de ambos estados. Por otro lado, se sabe que los bosques meslos y de
conferas de Mesoamrica (incluido Veracruz) tienen el mayor grado de radiacin
adaptativa en todo el continente, en salamandras (Wake, 1987). Por ejemplo,
para el estado, especies endmicas y exclusivas de la regin son las salamandras
Chiropterotriton lavae, Parvimolge townsendi, Pseudoeurycea lineola y P. nigro-
maculata, y ranas o sapos como Incilius cristatus, Craugastor spatulatus, Ecno-
miohyla valancifer, Megastomatohyla mixomaculata y M. nubicola.
Endemismo en el bosque meslo de montaa
Sobre los endemismos registrados en el BMM, tenemos que 118 especies (de las 183
registradas en este trabajo) son endmicas (algunas especialmente de este ecosiste-
ma), de las cuales 72 corresponden a ranas (anuros) y 46 a salamandras (caudados).
El contraste de esta informacin con la reportada para Mxico (250 especies) mues-
tra que ms de 47% se concentra en este tipo de vegetacin (gura 5).
De los 22 estados donde se tiene registro de algn integrante del grupo, tene-
mos que los ms ricos en endemismos son Oaxaca con 55 especies (de las 67 regis-
tradas), Veracruz con 31 especies (de las 55 registradas), Guerrero con 27 especies
(de las 33 registradas), Puebla con 21 especies (de 39 registradas) e Hidalgo con 18
(de las 33 registradas); el resto de los estados posee entre una y 17 especies end-
micas. Sin embargo, no es posible armar que en estos cinco estados se concentra
el mayor porcentaje del endemismo, pues es necesario conocer mejor al grupo en
los estados en los que hay serias deciencias en la informacin que de l se tiene.
El conocimiento de la riqueza de un grupo en particular, en un marco geo-
grco dado, es un requisito previo y fundamental para evaluar la situacin de
conservacin de sus especies, y proceder entonces a elaborar medidas de pro-
FIGURA 5. Endemismos en Mxico
y en el bosque meslo
de montaa.
250
200
150
100
50
0
Mxico BMM
n

m
e
r
o

d
e

e
s
p
e
c
i
e
s

e
n
d

m
i
c
a
s
250
118
258 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
teccin concretas. El estado crtico de los ecosistemas, como consecuencia de
los acelerados cambios producidos por el hombre, ha llevado a que instituciones
nacionales y extranjeras, conscientes de este peligro, propongan una serie de re-
comendaciones para la preservacin del medio ambiente. La medida prioritaria es
el conocimiento y la conservacin de la biodiversidad de un rea.
Riesgo y proteccin
De acuerdo con de S (2005), un tercio (32%) de las especies de anbios en
el mundo estn amenazadas, aproximadamente 122 se han extinguido desde
1980 y, por lo menos, 43% de las especies estn en declive (disminucin de sus
poblaciones y desaparicin). Por lo anterior, buen porcentaje de los anbios en
Mxico (casi 25%) necesita con urgencia el trabajo de campo para conrmar su
persistencia y evaluar su situacin actual, antes de que se pueda recomendar una
estrategia para su conservacin (Ochoa-Ochoa et al., 2011).
Con relacin a los instrumentos encaminados a la proteccin de la fauna a
nivel nacional y mundial, la Norma Ocial Mexicana para la Proteccin de Espe-
cies Nativas de Mxico (NOM-059-SEMARNAT-2010) considera que 43% de las espe-
cies de anbios del BMM estn en alguna categora de proteccin, mientras que la
Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y
Flora Silvestre (CITES) seala que solo 1% de las especies del BMM estn en alguna
categora de riesgo. Por su parte, la Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza (IUCN) considera que 71% de las especies registradas en el BMM
estn en alguna categora de riesgo (cuadro 3).
Por otro lado, el continuo transporte de la fauna y ora, ha sido una prctica
comn del ser humano, lo cual ha facilitado la introduccin intencional o fortuita
de especies a ecosistemas que no les son propios. Estos sucesos, en muchos casos,
han provocado serios estragos ambientales; de hecho, se considera que despus
de la destruccin de los hbitats, la introduccin de especies exticas es probable-
mente la razn ms importante de la desaparicin de las especies nativas (Cano,
Hurtado y Josse, 2000). Es obvio que la introduccin de especies afecta o afecta-
r, directa o indirectamente, la vida silvestre na-
tiva. En el BMM se detect una especie originaria
de Norteamrica: Lithobates catesbeianus (rana
toro) (vila-Villegas et al., 2007), que fue intro-
ducida a Mxico y cuya presencia se registr en
el BMM del estado de Hidalgo (Ramrez-Bautista,
2010) y en, por lo menos, la mitad de las entida-
des federativas del pas (Casas et al., 2001).
CUADRO 3. Nmero de especies consideradas
en alguna categora de riesgo en Mxico
y en el bosque meslo de montaa
NOM-SEMARNAT
(2012) IUCN (2012) CITES (2012)
Mxico 197 313 2
BMM 65 130 2
ANFIBIOS 259
Recientemente se comenz a evaluar la situacin actual de algunas especies
en riesgo crtico de extincin, particularmente de Thorius pennalatus y Parvimolge
townsendi (Sandoval-Comte et al., 2012), y an queda pendiente la revisin de
muchas otras especies. Debe recordarse que el grupo juega un papel importante
en los ecosistemas, tanto como presas como depredadores (de S, 2005).
Los anbios son particularmente sensibles a los cambios ambientales. En ge-
neral, son los primeros animales en declinar notablemente en reas donde se inicia
la degradacin ambiental; por esta razn, este grupo de organismos es considera-
do como un bio-indicador, lo cual signica que el estado de sus poblaciones puede
ser usado para monitorear la salud del ecosistema donde habitan (GAA, 2012).
Desde la dcada de los ochenta, el tema de la disminucin de las poblacio-
nes de anbios se ha considerado como una emergencia ecolgica progresiva
(Stebbins y Cohen, 1995). La fragmentacin del hbitat es un factor tradicio-
nalmente responsable de prdida de biodiversidad. Sin embargo, no es la nica
causa de la declinacin en las poblaciones (Middleton et al., 2001); otros factores,
como el aumento de la radiacin ultravioleta (Blaustein y Wake, 1995; Anzalone
et al., 1998), el cambio del pH del agua (Lizana y Pedraza, 1998), el cambio en la
temperatura global (Daz y Graham, 1996; Pounds et al., 1999; Still et al., 1999;
Gibbs y Breisch, 2001; Blaustein et al., 2001), la deforestacin y contaminacin
(GAA, 2012) y la presencia de enfermedades producidas por hongos y bacterias
(Berger et al., 1998) son otros causantes de dicha declinacin.
Dentro del Plan de Accin para la Conservacin de los Anbios (Amphibian
Conservation Action Plan, ACAP, elaborado por la IUCN en 2005) los puntos rele-
vantes son:
Acelerar la documentacin de la diversidad
de anbios y sus cambios
Estudiar las causas de los actuales declives y
extinciones
Desarrollar e implementar programas de
conservacin a largo plazo
Crear respuestas inmediatas de emergencia
a situaciones de crisis
Por ejemplo, se necesitan planes de ma-
nejo y proteccin de sus ambientes, pues la
mayora de los anbios tienen ciclo de vida bi-
fsico (acutico y terrestre); la deforestacin, ya
Craugastor augusti, habita las
zonas hmedas de bosques
templados, meslos de
montaa, as como de zonas
secas. Sujeta a proteccin
menor (IUCN, 2010).
FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
260 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
sea por la agricultura, ganadera o asentamientos humanos, lleva a la prdida de
estos ambientes naturales necesarios para que las poblaciones se mantengan en
condiciones favorables, incluyendo su reproduccin y supervivencia (de S, 2005).
En cuanto a la documentacin, en Mxico los trabajos publicados sobre las
especies de anbios son pocos y no recientes, o bien, son estudios enfocados en
una sola especie (parciales). Se considera importante comenzar por aumentar los
estudios en los estados en donde no existe ningn registro del grupo para este
tipo de vegetacin. Ello permitir lograr a corto plazo el recuento completo de la
diversidad del grupo en nuestro pas.
Conservacin
Se requiere una evaluacin cuidadosa de la riqueza de especies, del ecosistema y
del microhbitat que ocupan, para entonces seleccionar y crear nuevas reas de
proteccin de su hbitat, cuidando incluir el mayor nmero de especies del gru-
po. En principio, sobra decir que debera haber un tratado completo con su infor-
macin taxonmica y de distribucin, sin dejar de lado los estudios logenticos
en los cuales se resalte el status taxonmico nico de varios taxones del grupo y
la naturaleza de endemismo de muchos otros (Flores-Villela, 1998).
Sin embargo, el estudio de los taxones del grupo no es equitativo en el pas.
Por ejemplo, existe un escaso conocimiento sobre las salamandras en el BMM, como
las endmicas de Chiapas del gnero Dendrotriton (p. ej. D. megarhinus solo la
colecta tipo hecha en Cerro Tres Picos y D. xolocalcae solo colecta del Monte Ovan-
do), o las ranitas del gnero Craugastor, como la endmica de Puebla C. galacticor-
hinus (conocida solo por el ejemplar tipo) o la endmica de Chiapas C. montanus
(pocas colectas hechas cerca de la localidad tipo) o bien, la endmica de Oaxaca
C. polymniae (conocida solo por el ejemplar
tipo). Por lo tanto, el desconocimiento de
la historia natural de las especies, as como
la desaparicin o declinacin de las pobla-
ciones a consecuencia de la fragmentacin
y desaparicin del hbitat (lo que ha provo-
cado menos precipitacin y humedad, sobre
todo para las especies especialistas en micro-
hbitats terrestres, detalles en Rovito et al.,
2009) impiden realizar propuestas para pro-
teger su hbitat y, en consecuencia, proteger
los procesos ecolgicos y evolutivos que se
desarrollan en ellos.
Tlalocohyla picta, habita zonas
secas y templadas, en bosques
de encino, de pino o meslo de
montaa. Sujeta a preocupacin
menor (IUCN, 2010). FOTO: LEONARDO
FERNNDEZ BADILLO
ANFIBIOS 261
Literatura citada
Angulo, A., J.V. Rueda-Almonacid, J.V. Rodrguez-Mahecha y E. La
Marca. 2006. Tcnicas de inventario y monitoreo para los an-
bios de la regin tropical andina (Vol. 2). Colombia. Conserva-
cin Internacional.
Anzalone, C.R., L.B. Kats y M.S. Gordon. 1998. Effects of solar UV-B
radiation on embryonic development in Hyla cadaverina, Hyla re-
gilla, and Taricha torosa. Conservation Biology 12:646-653.
vila-Villegas, H., L.P. Rodrguez-Olmos y L.F. Lozano-Romn. 2007.
Rana toro (Lithobates catesbeianus): anbio introducido en
Aguascalientes, Mxico. Bol. Soc. Herpetol. Mex. 15(1):16-17.
Berger, L., R. Speare, P. Daszak, D.E. Green, A.A. Cunningham, C.L.
Goggin, R. Slocombe, M.A. Ragan, A.D. Hyatt, K.R. McDonald,
H.B. Hines, K.R. Lips, G. Marantelli y H. Parks. 1998. Chytridio-
mycosis causes amphibian mortality associated with populations
declines in the rainforests of Australia and Central. America.
Proc. Natl Acad. Sci. 95:9031-9036.
Blaustein, A.R. y D.B. Wake. 1995. The puzzle of declining amphib-
ian populations. Scientic American 272:52-57.
Blaustein, R.A., L.K. Belden, D.H. Olson, D.M. Green, T.L. Root y
J.M. Kiesecker. 2001. Amphibian breeding and climate change.
Biology 15:1804-1809.
AZE. 2012. Alliance for zero extinction, <www.zeroextintion.org>
Consultado el 24 de febrero de 2012.
Cano, V., C. Josse y M. Hurtado. 2000. La diversidad de especies.
En C. Josse (Ed.) La biodiversidad del Ecuador. Informe 2000.
Ministerio del Ambiente, EcoCiencia y UICN, Quito, pp. 59-131.
Casas, A.G., M.X. Aguilar y A.R. Cruz. 2001. La introduccin y el
cultivo de la rana toro (Rana catesbeiana). Un atentado a la
biodiversidad de Mxico? Ciencia Ergo Sum 8(1):62-67.
Casas-Andreu, G.; F.R. Mndez-de la Cruz y J.L. Camarillo. 1996.
Anbios y reptiles de Oaxaca: lista, distribucin y conservacin.
Acta Zool. Mex. (n.s.) 69:1-35.
Ceballos, G. 2001. Especies raras, el conocimiento de la diversidad
biolgica y la conservacin. Biodiversitas 38:9-13.
CITES. 2012. Convencin sobre el Comercio Internacional de Espe-
cies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada del 8 al
10 de agosto de 2012, <www.cites.org>.
de S, R. O. 2005. Crisis global de biodiversidad: importancia de
la diversidad gentica y la extincin de los anbios. Agrociencia
11(1-2):513-522.
Daz, H.F. y N.E. Graham. 1996. Recent changes in tropical freezing
heights and the role of sea surface temperature. Nature 383:52-155.
Duellman, W.E. 1999. Global distribution of amphibians: patterns,
conservation, and future challenges en Duellman, W.E. (Ed.) Pat-
terns of distribution of amphibians. The Johns Hopkins University
Press. Baltimore, pp. 111-210.
Flores-Villela, O. 1998. Herpetofauna de Mxico: distribucin y
endemismos. En: T. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (Eds.).
Diversidad biolgica de Mxico: orgenes y distribucin. Instituto
de Biologa, UNAM, Mxico, pp. 251-278.
Flores-Villela, O.A. y L.A. Muoz-Alonso. 1993. Anbios y reptiles.
En Luna, V.I. y J. Llorente-Bousquets (Eds.) Historia Natural del
Parque Ecolgico Estatal Omiltemi, Chilpancingo, Guerrero, M-
xico. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodi-
versidad y Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico,
pp. 411-442.
Flores-Villela, O. y P. Gerz. 1994. Biodiversidad y conservacin en M-
xico: vertebrados, vegetacin y uso de suelo. Conabio-UNAM. 439 p.
Flores-Villela, O. y L. Canseco-Mrquez. 2004. Nuevas especies y
cambios taxonmicos para la herpetofauna de Mxico. Acta Zoo-
lgica Mexicana (ns), 20(2):115-144.
Fras-lvarez, P., J. Ziga-Vega y O. Flores-Villela. 2010. A gene-
ral assessment of the conservation status and decline trends of
Mexican amphibians. Biodiversity and Conservation 19(13):3699-
3742. doi: 10.1007/s10531-010-9923-9
Frost, D.R. 2011. Amphibian Species of the World: an Online Re-
ference. Version 5.5 (31 de enero, 2011). Base de datos elec-
trnica, <http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/>
American Museum of Natural History, Nueva York.
Frost, D.R., T. Grant, J. Faivovich, R. Bain, A. Haas, F.B. Haddad, R.
De Sa, A. Channing, M. Wilkinson, S. Donnellan, C. Raxworthy, J.
Campbell, B. Blotto, P. Moler, R. Drewes, R. Nussbaum, J. Lynch,
D. Green y W. C. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bull.
Am. Mus. Nat. Hist. 297:1-370.
Gibbs, J.P. y A.R. Breisch. 2001. Climate warning and calling phe-
nology of frogs near Ithaca, New York, 1900-1999. Conservation
Biology 15:1175-1178.
Guzmn-Guzmn, S., J.E. Morales-Mavil, y E.O. Pineda-Arredondo.
2008. Anbios. La Biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado
(Vol. II, pp. 517-529). Mxico: Comisin Nacional para el Co-
nocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de
Veracruz, Universidad Veracruzana e Instituto de Ecologa, A.C.
Guzmn-Guzmn, S., J.E. Morales-Mavil y E.O. Pineda-Arredondo.
2011. Anbios. En: A. Cruz-Angn, (coord.). La biodiversidad
en Veracruz: estudio de estado. Comisin Nacional para el Co-
nocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del estado de
Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de ecologa, A.C.
Mxico, pp. 317-330.
IUCN. 2010. International Union for Conservation of Nature and Na-
tural Resources: Red List Threatened Species. Consultada 1-8 de
junio, <www.iucnredlist.org>.
IUCN. 2004. Conservation International, Nature Ser. Global Amphibian
Assesmat. Consultada diciembre 2012, <www.natureserve.org>.
Johnson, P.T. J. 1989. Amphibian diversity: Decimation by disease.
doi:10.1073/pnas. 0600293103 2006; 103; 3011-3012. Origi-
nally published online Feb 21, 2006; PNAS.
Liner, E. 2007. A checklist of the amphibians and reptiles of Mexico.
Occ. Paps. Museum National Science of Louisiana State Univer-
sity 80:1-60.
Lizana, M. y E.M. Pedraza. 1998. The effects of UV-B radiation on
262 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
toad mortality in mountainous areas of Central Spain. Conserva-
tion Biology 12:703-707.
Middleton, E.M., J.R. Herman, E.A. Celarier, J.W. Wilkinson, C. Ca-
rey y R.J. Rusin. 2001. Evaluating ultraviolet radiation exposure
with satellite data at sites of amphibian declines in Central and
South America. Conservation Biology 15:914-929.
Muoz-Alonso, L.A. 2010. Riqueza, diversidad y estatus de los an-
bios amenazados en el sureste de Mxico; una evaluacin para de-
terminar las posibles causas de la declinacin de sus poblaciones. El
Colegio de la Frontera Sur, San Cristbal de las Casas, Mxico. 55 p.
Muoz-Alonso, L.A., N. Lpez-Len, A. Hvarth y R. Luna-Reyes.
2013. La biodiversidad en Chiapas: Estudio de Estado. Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobier-
no del Estado de Chiapas. Mxico.
Ochoa-Ochoa, L.M. y O.A. Flores-Villela. 2006. reas de diversidad y
endemismo de la herpetofauna mexicana. UNAM-Conabio. Mxico.
Ochoa-Ochoa, L.M., J. Bezaury-Creel, L.B. Vzquez y O. Flores-Villela.
2011. Choosing the survivors? A GIS-based triage support tool
for micro-endemics: Application to data for Mexican amphibians.
Biological Conservation 144:2710-2718.
Pounds, J.A., M. P.L. Fogden y J.H. Campbell. 1999. Biological
response to climate change on a tropical mountain. Nature
398:611-615.
Ramrez-Bautista, A., U. Hernndez-Salinas, F. Mendoza-Quijano, R.
Cruz-Elizalde, B.P. Stephenson, V.D. Vite-Silva y A. Leyte-Manrique.
2010. Lista anotada de los anbios y reptiles del estado de Hidal-
go, Mxico. Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo, Co-
misin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Mxico. 104 p.
Rovito, S. M., G. Parra-Olea, C.R. Vsquez-Almazn, T.J. Papenfuss
y D.B. Wake. 2009. Dramatic declines in Neotropical salamander
populations are an important part of the global amphibian crisis.
Proc. Natl. Acad. Sci. 106:3231-3236.
Savage, J.M. 1982. The enigma of the Central American herpeto-
fauna: dispersal or vicariance? Annals of the Missouri Botanical
Garden 69:464-547.
Savage, J.M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica: a
herpetofauna between two continents, between two seas. Uni-
versity of Chicago Press, Chicago. 964 p.
Sandoval-Comte, A., E. Pineda y J.L. Aguilar-Lpez. 2012. In search
of critically endangered species: the current situation of two tiny
salamander species in the Neotropical mountains of Mexico. Plos
One 7(4): e34023. doi:10.1371/journal.pone.0034023
Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales. 2010. Norma
Ocial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Proteccin ambiental-
Especies nativas de Mxico de ora y fauna silvestres-Categoras
de riesgo y especicaciones para la inclusin, exclusin o cambio-
Lista de especies en riesgo. Diario Ocial de la Federacin, M-
xico. 93 p.
Stebbins, R. y N. Cohen. 1995. A natural history of amphibians.
Princeton University, Princeton, Nueva Jersey. 316 p.
Still, C.J., P.N. Foster y S.H. Schneider. 1999. Simulating. the effects
of climate change on tropical montane cloud forests. Nature
398:608-610.
Stuart, S.N., J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S. L. Rodr-
guez, D.L. Fischman y R.W. Waller. 2004. Status and trends
of amphibian declines and extinctions worldwide. Science
306(5702):1783-1786. doi: 10.1126/science.1103538
Wake, D.B. 1987. Adaptive radiation of salamanders in Middle
American cloud forests. Ann. Missouri Bot. Gard. 74(2):242-264.
Wilson, L.D. y J.D. Johnson. 2010. Distributional patterns of the
herpetofauna of Mesoamerica, a biodiversity hotspot. En: Wil-
son, L.D., L.D. Townsend y J.D. Johnson (Eds.). Conservation of
Mesoamerican amphibians and reptiles. Eagle Mountain Utah,
pp. 31-235.
Young, B.E., K.R. Lips, J.K. Reaser, R. Ibaez, A.W. Salas, J.R. Cede-
o, L.A. Coloma, S. Ron, E. La Marca, J.R. Meyer, A. Muoz, F.
Bolaos, G. Chaves y D. Romo. 2001. Population declines and
priorities for amphibian conservation in Latin America. Conserva-
tion Biology 15:1213-1223.
ANFIBIOS EN EL
BOSQUE MESFILO
DE MONTAA
Martha Gual Daz
Irene Goyenechea Meyer
263
REPTILES EN EL BOSQUE
MESFILO DE MONTAA
EN MXICO
Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea,
Martha Gual-Daz
CUADRO 1. Riqueza de reptiles en Mxico
Autor Familia Gnero Especies
Smith y Smith (1976) 28 152 685
Flores-Villela (1993) 37 154 706
Flores-Villela (1998) 29 158 693
Flores-Villela y Canseco-
Mrquez (2004)
36 157 804
Liner (2007) 37 161 850
Wilson et al. (2010) 37 142 830
Uetz (2013) 38 165 855
Evaluacin del grupo
Existen alrededor de 9 766 especies de reptiles en el
mundo (Uetz, 2013), distribuidas en todos los am-
bientes terrestres y marinos, particularmente en latitu-
des muy altas o bajas, dada su condicin heteroterma
(Flores, 1998). En Amrica, se reconocen aproximada-
mente 2 960 especies (Uetz, 2013), siendo la regin
Nertica menos rica y diversa que la regin Neotropical.
En el siglo XX en Mxico el registro de la diversidad de
reptiles comienza con la continua publicacin (desde
1896-1910) de descripciones de especies y trabajos
diversos del padre de la herpetologa en nuestro pas,
Alfred Auguste Delsescautz Dugs; contina en 1976
con Smith y Smith, quienes documentan 685 especies;
en 1998, Flores-Villela calcula que son 693 especies; en
2004, Flores-Villela y Canseco-Mrquez registran 706
especies, y en 2013, Uetz documenta la existencia de
855 especies (cuadro 1). As, las cifras van cambiando
conforme se va conociendo mejor el grupo.
Smith y Smith (1976a, b) realizaron una gran
obra en la que qued registrada la diversidad herpe-
tofaunstica mexicana hasta entonces conocida. No
existe otro trabajo conocido que supere ni el inventa-
rio ni el conocimiento de los reptiles y los anbios en
nuestro pas. Los reptiles a nivel nacional conforman
uno de los grupos de mayor diversidad, y, adems,
Kinosternon hirtipes en Mxico se distribuye desde Sonora y
Tamaulipas hasta Oaxaca, es una de las tres especies de tortugas
registradas en el bosque meslo de montaa, habita en pequeos
cuerpos de agua (charcas, ros, pantanos, etc.) en diversos tipos
de vegetacin; est sujeta a proteccin especial (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y en preocupacin menor (IUCN, 2010).
FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
264 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
un alto endemismo: poco ms de 50% de las especies son propias de Mxico
(Flores-Villela y Gerez, 1994; Flores-Villela, 1998).
La distribucin natural de los elementos de este grupo no es homognea ya
que depende de las necesidades ambientales de cada uno de ellos. Hay regiones en
el pas con altas concentraciones de reptiles registrados, as como las hay en las que
el grupo est an pobremente conocido taxonmicamente. No obstante, se tienen
aproximaciones del nmero de especies que conforman el grupo a nivel nacional.
Diversidad y endemismo
La riqueza de especies es una medida til para conocer la diversidad y estructura
de las comunidades (MacArthur y Wilson, 1967). En Mxico, la riqueza biolgica
es producto de la gran variacin en la topografa y el clima (Flores-Villela y Gerez,
1994), as como de una compleja historia geolgica que sita el territorio entre
Norteamrica y Sudamrica, posicin que le otorga un carcter nico de transi-
cin faunstica y orstica, sin comparacin en el planeta (Savage, 1982).
Como ya se dijo, en Mxico se conocen 855 especies de reptiles (de las cua-
les, aproximadamente 60% son endmicas, con base en Flores-Villela y Canseco-
Mrquez, 2004; Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Tal riqueza lleva al pas a
ser el segundo con mayor diversidad de este grupo, despus de Australia (segn
Flores-Villela y Canseco-Mrquez, 2004), si se agrupa a los anbios y reptiles, Mxi-
co posiblemente ocupa el nmero uno en diversidad de herpetofauna). De acuerdo
con Flores-Villela y Goyenechea (2000) y Flores-Villela y Canseco-Mrquez (2004),
de la herpetofauna informada para el pas en ese momento 33% corresponde a los
saurios, 31% corresponde a serpientes, 20% a los anuros, 10.6% a las salaman-
dras, y el restante 5.4% lo conforman las cecilias, bipdidos, tortugas y cocodrilos.
Aqu, como en otras partes del mundo, el aislamiento de las poblaciones
biticas de reptiles en elevaciones o depresiones ha llevado al desarrollo de un
alto endemismo. La extrema diversidad topogrca y climtica (Flores-Villela et al.,
2004) ha llevado a nuestro pas a ser un centro de endemismos (Ochoa-Ochoa y
Flores-Villela, 2006), que ocupa los primeros lugares a nivel mundial con mayor
cantidad de especies endmicas de reptiles (Flores-Villela, 1998; Flores-Villela y
Gerez, 1994), cantidad que contrasta con los otros grupos de vertebrados terres-
tres en Mxico.
Segn Flores-Villela (1998), los estados mexicanos con mayor riqueza de
especies endmicas de reptiles son, en orden decreciente: Oaxaca, Chiapas, Vera-
cruz, Guerrero, Michoacn, Jalisco, Puebla, Sinaloa, San Luis Potos y Nayarit. De
acuerdo con Flores-Villela y Gerez (1994), los ecosistemas en estos estados con
mayor diversidad de vertebrados son: el bosque de encino, el de pino-encino y
REPTILES 265
el meslo, en los que, adems, se ha registrado alta riqueza de herpetofauna
endmica (Wake, 1987; Flores-Villela, 1998).
Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista (2012) sealan el bosque msolo de mon-
taa (BMM) de una regin surea del estado de Hidalgo como el tipo de vegeta-
cin que presenta mayor riqueza de especies de reptiles (15), seguido del bosque
de pino (13) y del bosque de pino-encino (12).
Reptiles en el bosque meslo de montaa
Dada la gran diversidad de reptiles en Mxico, se presenta el producto de un
esfuerzo de la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO) para integrar el conocimiento expresado en la literatura cientca (93
referencias) que hasta el momento se tiene de los reptiles en el BMM (vase Refe-
rencias fuente en el Anexo IV).
En 1994, Flores-Villela y Gerez registraron 175 especies con distribucin en
el BMM, lo cual signica que 24.8% de los reptiles del pas, conocidos para enton-
ces, se encuentran en el BMM. Es relevante subrayar que los factores ecolgicos
de los ambientes templados inuyen directamente en la riqueza y distribucin
espacial y temporal de los grupos de reptiles (Mendoza-Quijano et al., 2006;
Vitt y Caldwell, 2009). Los bosques templados, como el BMM o los de conferas,
albergan un nmero considerable de especies, comparado con otras zonas del
pas (Canseco- Mrquez et al., 2004; Flores-Villela y Martnez-Salazar, 2009). Sin
embargo, el registro del nmero considerable no es claro.
Retomando a Uetz (2013), en Mxico se ha registrado 855 especies de
reptiles; los datos obtenidos en este trabajo indican que
dentro del BMM se distribuyen 249 especies (vanse la Lista
de especies de reptiles y la Lista comentada en el Anexo IV),
es decir: aproximadamente 30% de los reptiles conocidos
actualmente se encuentra en los BMM, lo cual registra un
incremento de ms de 5% en las especies reportadas para
este tipo de vegetacin.
Dentro de estas 249 especies, se tienen 108 especies
en 21 gneros y diez familias que corresponden a lagartijas
(suborden Lacertilia); 138 especies en 50 gneros y seis fa-
milias que corresponden a serpientes (suborden Serpentes),
y tres especies en dos gneros y dos familias que correspon-
den a tortugas (suborden Testudines) (gura 1).
Las lagartijas del BMM estn representadas por diez fa-
milias (gura 2). Sin embargo, la mayora de las especies se
FIGURA 1. Representatividad taxonmica de los reptiles
en el bosque meslo de montaa.
140
120
100
80
60
40
20
0
familias gneros especies
serpientes
lagartijas
tortugas
6
10
2
50
21
2
138
108
3
266 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
concentra en cuatro familias: Polychrotidae, Anguidae, Phrynosomatidae y Scin-
cidae. La familia Polychrotidae est representada por 29 especies de un gnero,
Anolis; y la familia Phrynosomatidae est representada por 24 especies de dos
gneros: Phrynosoma (2) y Sceloporus (22). La familia Anguidae est representada
por 25 especies de cinco gneros, de las cuales 15 pertenecen al gnero Abronia,
el cual abarca 28 especies en toda su rea de distribucin en el pas, por lo que ms
de 50% del gnero se distribuye en el BMM.
Otro de los gneros de la familia Anguidae que sobresale es Mesaspis, el
cual est compuesto por seis especies, en toda su rea de distribucin en el pas,
de las cuales tres especies estn registradas en el BMM, lo que corresponde a 50%
de lo conocido.
La familia Scincidae est representada en el BMM por cuatro gneros y diez
especies, de las cuales cinco corresponden al gnero Plestiodon.
La familia Xantusiidae est representada por cinco especies del gnero Le-
pidophyma, que consiste en quince especies a nivel nacional, por lo que ms de
30% de la diversidad del gnero habita en el BMM. Llama la atencin la familia
Xenosauridae, ya que existen seis especies del gnero Xenosaurus en el pas, cin-
co de las cuales habitan en el BMM.
Las familias con uno a cuatro integrantes representados en el BMM son Teii-
dae (cuatro especies), Corytophanidae (tres), Gekkonidae (dos) y Eublepharidae
(una especie). Es importante comentar que los integrantes de cada una de las
cuatro familias mencionadas son seis.
Las serpientes del BMM corresponden a seis familias, 50 gneros y 138 es-
pecies, de entre las que destaca la familia Colubridae con 103 especies en el
FIGURA 2. Familias de lagartijas
representadas en
Mxico (Uetz, 2013)
y en el bosque meslo
de montaa.
133
50
47
40
38
25
9
6
6
6
2
1
3
5
5
10
4
25
29
24
Gekkonidae
Eublepharidae
Corytophanidae
Xenosauridae
Xantusiidae
Scincidae
Teiidae
Anguidae
Polychrotidae
Phrynosomatidae
Mxico
BMM
REPTILES 267
BMM, aproximadamente un tercio de las especies que se encuentran en Mxico.
Es importante el nmero de serpientes venenosas que se distribuyen en el BMM.
La familia Elapidae cuenta con nueve especies en el BMM de 19 que habitan en el
pas (poco menos del 50%); de la familia Viperidae hay 21 especies, de las que
destaca la nauyaca Ophryacus undulatus, como exclusiva de este tipo de vegeta-
cin, y 12 especies del gnero Crotalus (ms de 40%), de un aproximado de 30
especies que hay en el pas (gura 3).
Las tortugas de agua dulce estn representadas en el BMM por tres especies
de dos familias: Rhinoclemmys rubida, de la familia Bataguridae, la cual agrupa
siete especies para Mxico, y Kinosternon herrerai y Kinosternon hirtipes, de la
familia Kinosternidae, que cuenta con 18 integrantes en Mxico (gura 4).
Los porcentajes de representatividad en cuanto a nmero de especies y familia
pueden variar si se considera que no todas las familias de reptiles tienen integrantes
en el BMM; es decir, si solo se toma en cuen-
ta a las familias representadas en el BMM y
se compara el total de especies en el BMM
(249) contra el total de especies en Mxico
(855, dato reportado por Uetz en 2013), se
obtiene un porcentaje de 29% de represen-
tatividad de reptiles en el BMM.
Si se analiza la distribucin de los rep-
tiles que habitan el BMM por estado (guras
5 y 6 y cuadro 2), se observa que Chiapas es
el estado mejor representado, con 84 espe-
FIGURA 3. Familias de serpientes
representadas en
Mxico (Uetz, 2013)
y en el bosque meslo
de montaa.
FIGURA 4. Familias de
tortugas representadas
en Mxico (Uetz, 2013)
y en el bosque meslo
de montaa.
192
57
19
9
4
3
2
1
2
9
21
103
Tropidopheidae
Boidae
Leptotyphlopidae
Elapidae
Viperidae
Colubridae
Mxico
BMM
7
Mxico
BMM
Bataguridae
Kinosternidae
18
2
1
268 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
FIGURA 5. Distribucin estatal
de los reptiles en el bosque
meslo de montaa.
cies; le siguen Veracruz con 78 especies, Oaxaca con 75, Puebla con 74, Hidalgo
con 62, Jalisco con 58, Colima con 46 y Tamaulipas con 43 especies. El resto de los
estados, con registros del grupo con valores de 40 o menos especies son Guerrero
(40), Estado de Mxico (30), San Luis Potos (24), Michoacn (24), Morelos (20), Dis-
trito Federal (18), Quertaro (16), Tlaxcala (15), Guanajuato (14), Nuevo Len (10),
Durango (9), Sinaloa (6), Nayarit (4) y Tabasco (1).
En general, los bosques templados y los meslos de montaa albergan
un nmero considerable de especies comparado con el de otros ambientes en el
pas; tan solo en el BMM tenemos registrada la presencia de 32% de las especies
de lagartijas, poco ms de 23% de las especies de tortugas dulceacucolas y ms
de 67% de las especies de serpientes reportadas en Mxico. Se ha documentado
que tal diversidad puede deberse a que los ambientes templados de montaa
presentan los requerimientos biticos y abiticos necesarios para albergar una
alta riqueza de especies y de endemismos (Wilson et al., 2010), los cuales son
resultado de procesos de vicarianza (Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista, 2012). Por
otro lado, hay quienes piensan que puede deberse a factores biogeogrcos, al
origen reciente del rea en tiempo geolgico, a la accidentada topografa y a la
variacin en las elevaciones de las montaas (Johnson et al., 2010); as como a
los factores ecolgicos, como capacidad de colonizacin, susceptibilidad a la ex-
4
1
6
9
10
14
15
16
18
20
24
24
30
40
43
46
58
62
74
249
84
78
75
855
Tabasco
Nayarit
Sinaloa
Durango
Nuevo Len
Guanajuato
Tlaxcala
Quertaro
Distrito Federal
Morelos
Michoacn
San Luis Potos
Estado de Mxico
Guerrero
Tamaulipas
Colima
Jalisco
Hidalgo
Puebla
Oaxaca
Veracruz
Chiapas
BMM
Mxico
REPTILES 269
FIGURA 6. Distribucin
conocida de los reptiles
en el bosque meslo
de montaa.
tincin o tolerancia a las temperaturas (Patterson y Brown, 1991). Por ejemplo, en
el estado de Hidalgo, Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista (2012) argumentan que la
alta diversidad de especies se debe al grado de perturbacin que promueve ms
tipos de microhbitats disponibles, as como a la tolerancia de los reptiles a las va-
riaciones de los factores abiticos de estos ambientes, principalmente de especies
generalistas, ya que pueden invadir refugios o microhbitats que se encuentran
dentro y en la periferia de los tipos de vegetacin analizados por ellos (ecotonos).
Macip-Ros y Muoz-Alonso (2008) presentan ideas muy parecidas a lo anterior,
respecto de las lagartijas en fragmentos de bosque primario y cafetales.
De acuerdo con los resultados, el estudio del grupo en los BMM a nivel es-
tatal no ha sido equitativo: aparentemente se ha privilegiado la vertiente oriental
y las sierras del sur del pas, regiones en donde existe la mayor supercie de este
tipo de vegetacin; en cuanto a la vertiente occidental, sobre todo en la parte
norte (p. ej. Durango y Sinaloa), se detectan grandes vacos de informacin (vase
gura 5, estados con pocos registros de especies). Adems, cabe subrayar que no
existen cocodrilos ni ansbnidos en este tipo de vegetacin.
Las tortugas son uno de los grupos de reptiles que, a pesar de que no al-
canzan los niveles de diversidad de las lagartijas o serpientes, adquieren una gran
importancia por integrar grandes cantidades de energa, en forma de biomasa, a
105 102 99 96 93
24
21
18
15
0 100 200 400 km
270 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
CUADRO 2. Observaciones a la riqueza estatal de reptiles
Estado Comentario
Chiapas
Cuenta con 84 especies de reptiles (41 lagartijas, 42 serpientes y una tortuga); sobresale una familia de lagartijas,
Polychrotidae con 19 especies del gnero Anolis y una familia de serpientes, Colubridae con 32 especies.
Colima
Se conocen 46 especies de reptiles (19 lagartijas y 26 serpientes); entre las lagartijas destaca la familia Anguidae
con nueve especies (siete del gnero Abronia). Dentro de las serpientes, la familia Viperidae est representada
por siete especies de dos gneros: Crotalus y Ophryacus.
Distrito Federal
Con el registro de 18 especies. Ocho son lagartijas, en su mayora del gnero Sceloporus (Phrynosomatidae)
y 10 serpientes en dos familias, Colubridae con siete especies en seis gneros y Viperidae con tres especies
del gnero Crotalus.
Durango
Se registran solo nueve especies, de las cuales dos son serpientes (Pituophis deppei y Storeria storerioides)
y siete lagartijas de tres familias (Phrynosomatidae, Polychrotidae y Scincidae).
Guanajuato
Con un registro bajo en el conocimiento del grupo, solo 14 especies. Cinco lagartijas en tres gneros y nueve
serpientes de las familias Colubridae (8) y Viperidae (Crotalus triseriatus).
Guerrero
Cuenta con 40 especies de las cuales 16 son lagartijas (en cinco familias, destacan por su nmero los gneros
Sceloporus y Anolis). En cuanto a las serpientes se registran 23 especies en tres familias, Colubridae (16),
Leptotyphlopidae (2) y Viperidae (5), y una tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).
Hidalgo
Se conocen 62 especies de reptiles, de las cuales 25 son lagartijas de ocho familias (predomina Phrynosomatidae
con 12 especies), 35 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 27 especies. Se registran dos tortugas
del gnero Kinosternon.
Jalisco
Registra 58 especies de reptiles. 24 son lagartijas, sobresale la familia Anguidae con nueve especies (siete
del gnero Abronia), 33 serpientes en cuatro familias, sobresale Colubridae con 23 especies, y nalmente
una especie de tortuga de la familia Bataguridae (Rhinoclemmys rubida).
Estado
de Mxico
Cuenta con 30 especies de reptiles, de las cuales 14 son lagartijas, sobresale la familia Phrynosomatidae
con ocho especies (siete del gnero Sceloporus). En cuanto a las serpientes son representadas por 16 especies
en tres familias, sobresale Colubridae con 12 especies; destaca la presencia de Boa constrictor (Boidae).
Michoacn
Se conocen 24 especies. Nueve especies de lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (5),
Polychrotidae (1) y Scincidae (2); 14 especies de serpientes en tres familias, donde sobresale Colubridae (diez
especies), y nalmente una especie de tortuga de la familia Bataguridae, Rhinoclemmys rubida.
Morelos
Cuenta con 20 especies. Nueve especie de lagartijas en cuatro familias, Anguidae (2), Phrynosomatidae (4),
Scincidae (2) y Polychrotidae (1), as como 11 especies de serpientes en dos familias [Colubridae (8)
y Viperidae (3)].
Nayarit
Con pocos estudios, se registran solo cuatro especies de reptiles. Una lagartija (Anolis nebulosus) y tres
serpientes de las familias Colubridae (2) y Viperidae (1).
Nuevo Len
Otra de las entidades con pocos estudios del grupo. Se registran diez especies de reptiles. Ocho especies de
lagartijas en cuatro familias Anguidae (1), Phrynosomatidae (4), Scincidae (2) y Xantusiidae (1), y nalmente
dos serpientes de la familia Colubridae (Pituophis deppei y Storeria hidalgoensis).
Oaxaca
Cuenta con 75 especies de reptiles. El grupo de las lagartijas, el ms diverso con 35 especies en siete familias,
donde sobresalen Anguidae y Phrynosomatidae con diez especies cada una. Las serpientes estan presentes con
39 especies en cinco familias, donde 30 de ellas pertenecen a la familia Colubridae. Las tortugas representadas
por Rhinoclemmys rubida.
REPTILES 271
CUADRO 2 (concluye)
Estado Comentario
Puebla
Existen 74 especies de reptiles. El grupo diverso es el de las lagartijas con 30 especies en siete familias,
sobresale Phrynosomatidae (diez especies, de las cuales ocho son del gnero Sceloporus); 43 especies de
serpientes en cuatro familias, destaca Colubridae con 35 especies, y una tortuga de la familia Kinosternidae
(Kinosternon herrerai).
Quertaro
Cuenta con 16 especies de reptiles, de las cuales nueve corresponden a lagartijas en cuatro familias Anguidae (2),
Phrynosomatidae (5), Scincidae (1) y Xantusiidae (1); as como las serpientes representadas con siete especies
de en dos familias, Colubridae (5) y Viperidae (2).
San Luis Potos
Se conocen 24 especies de reptiles. 11 son lagartijas (seis familias) predomina la familia Phrynosomatidae con
cinco especies, as mismo las serpientes estan registradas con 11 especies en dos familias, destaca Colubridae
(diez especies), y nalmente una tortuga de la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Sinaloa
Estado con poco conocimiento de sus reptiles. Se conocen seis especies, dos lagartijas, Anolis nebulosus
(Polychrotidae) y Plestiodon parviauriculatus (Scincidae), y cuatro especies de serpientes de la familia Colubridae.
Tabasco Existe muy poco conocimiento del grupo en el estado, solo se registra una especie de lagartija, Anolis capito.
Tamaulipas
Cuenta con 43 especies de reptiles, 15 corresponden a lagartijas (seis familias), donde Phrynosomatidae
cuenta con seis especies; las serpientes estan representadas por 27 especies en tres familias, destaca Colubridae
(21 especies), y las tortugas representadas con la familia Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Tlaxcala
Otro de los estados con escaso conocimiento del grupo, solo se registran 15 especies, de las cuales nueve
especies corresponden a lagartijas (tres familias), destaca Phrynosomatidae con seis especies (cinco del gnero
Sceloporus), y las serpientes con seis especies en dos familias, Colubridae y Viperidae, destaca el gnero Crotalus
con tres especies.
Veracruz
Se reconocen 78 especies de reptiles. Las lagartijas representadas por 35 especies (ocho familias), destaca
Phrynosomatidae con nueve especies (ocho del gnero Sceloporus); las serpientes registradas corresponden
a 42 especies (cuatro familias), sobresale Colubridae (34 especies), y nalmente una tortuga de la familia
Kinosternidae (Kinosternon herrerai).
Micrurus ephippifer, especie endmica de Oaxaca,
reportada en bosques de Pinus, Quercus y mslo
de montaa; adems registrada en bosques tropicales
deciduos y semideciduos; est sujeta a proteccin
especial (NOM-059-SEMARNAT, 2010) y como vulnerable
(IUCN, 2010). FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
272 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Barisia imbricata, endmica del
pas (registrada por lo menos en
20 estados), habita diversos tipos
de vegetacin, desde bosques
templados (de Abies, Pinus, etc.),
meslo de montaa, tropicales
(deciduos y semideciduos), as
como matorrales xerlos; est
sujeta a proteccin especial
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y en
proteccin menor (IUCN, 2010).
FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
los ujos de energa y ciclos de nutrientes en los ecosistemas que habiten y, por
ello, representar un componente biolgico esencial en cada nivel trco durante
todas sus etapas de vida (Odum, 1957; Klemmens y Thorbjarnarson, 1995; Klem-
mens, 2000; Moll y Moll, 2004). Su representacin en esta formacin vegetal
es reducida (reejo de su diversidad a nivel nacional). Se tiene el registro de tres
especies dulceacucolas: dos del gnero Kinosternon, con distribucin solo en los
bosques meslos de la Sierra Madre Oriental, y la especie Rhinoclemmys rubida,
que se encuentra en los bosques de la vertiente del Pacco, desde el estado de
Colima hasta los estados de Oaxaca y Chiapas.
Las serpientes y lagartijas son los grupos de reptiles mejor representados en
el BMM, ya que se distribuyen a lo largo y ancho de todos los bosques meslos
mexicanos; sin embargo, existe un mayor registro de especies en las regiones de
las Sierras de Chiapas, Sierra Madre del Sur y Faja Volcnica Transmexicana, una
marcada disminucin de especies en la Sierra Madre Oriental, y an menor en
la Sierra Madre Occidental y Altiplanicie Mexicana. Por ejemplo, con distribucin
en la Sierra Madre Occidental, tenemos especies endmicas de lagartijas, como
Abronia mitchelli, Anolis liogaster, Aspidoscelis costata, Phrynosoma braconnieri
y Plestiodon parviauriculatus; o bien con distribucin en la Sierra Madre Oriental:
Anolis sericeus, Holcosus undulata, Sceloporus olivaceus y las endmicas Scelo-
porus bicanthalis y S. serrifer.
Se encontraron especies de lagartijas y de serpientes restringidas a una regin
en particular, por ejemplo: las especies de lagartijas Abronia bogerti, Mesaspis viri-
diava, Lepidophyma pajapanensis, Plestiodon sumichrasti o las introducidas Hemi-
dactylus mabouia y H. turcicus, hacia el Golfo de Mxico; hacia el Pacco, Abronia
chiszari, A. reidi, Anolis duellmani, Sceloporus serri-
fer, Sphenomorphus assatus; o bien, Abronia ma-
tudai, A. ochoterenai, Anolis anisolepis, Basiliscus
vittatus y Sceloporus acanthinus hacia el sureste del
pas. En cuanto al grupo de las serpientes, tenemos
especies registradas solo en el oriente como Clelia
scytalina, Coniophanes bipunctatus, Pliocercus wil-
marai, Pseudelaphe avirufa y Rhadinaea forbesi;
hacia el occidente, las especies Cryophis hallbergi,
Drymobius chloroticus, Geophis anocularis, Rhadi-
naea myersi, Rhadinophanes monticola; o bien, en
el sureste del pas, especies como Coniophanes al-
varezi, Dendrophidion vinitor, Geophys cancellatus,
Imantodes cenchoa, Leptophis modestus.
REPTILES 273
Coleonyx elegans, reportada en
bosques de Quercus, meslo
de montaa, perennifolio o
subperennifolio o bien
en cafetales derivados de
bosque meslo; est
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010).
FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
Existen especies de amplia distribucin en gran diversidad de ambientes
o tipos de vegetacin; algunas pueden estar registradas en 13-16 estados en
Mxico. Por ejemplo, las lagartijas endmicas Barisia imbricata, Phrynosoma or-
biculare, Plestiodon brevirostris, Sceloporus spinosus y S. torcuatus, o las serpien-
tes endmicas Pituophis deppei, Salvadora bairdi, Thamnophis scalaris y Crotalus
triseriatus. Tambin hay especies de lagartijas y serpientes cuyo registro se limita
a solo un estado: 63% del total de lagartijas en los BMM y 61% de las serpientes
tienen este tipo de distribucin.
Algunos ejemplos de especies de distribucin restringida son las lagartijas
en el estado de Chiapas: Abronia matudai, Anolis matudai, Anolis parviciculatus,
Anolis pygmaeus y Sceloporus smaragdinus; las del estado de Guerrero: Mabuya
brachypoda y Xenosaurus penai; del estado de Hidalgo: Aspidoscelis gularis y
Sceloporus minor; del estado de Oaxaca, las especies endmicas Abronia bogerti,
Anolis quercorum, Sceloporus subpictus, S. melanorhinus y Xenosaurus phala-
roanthereon; del estado de Puebla: Anolis damulus y Laemanctus serratus; las
del estado de Tamaulipas: Gerrhonotus infernalis, Lepidophyma avimaculatum
y Xenosaurus platyceps, y las del estado de Veracruz: Abronia chiszari , A. reidi,
Anolis duellmani, Plestiodon sumichrasti y Lepidophyma pajapanensis. En cuanto
a las serpientes, tenemos en el estado de Chiapas a: Adelphicos latifasciatus,
Coniophanes alvarezi, Conophis lineatus, Dendrophidion vinitor y Geophis cance-
llatus; en Hidalgo: Crotalus scutulatus, Masticophis taeniatus y Nerodia rhombi-
fer; en el estado de Oaxaca: Cryophis hallbergi, Drymobius chloroticus, Geophis
anocularis, G. duellmani, G. juarezi y Rhadinaea bogertorum; en el de Puebla:
Ficimia streckeri, Masticophis mentovarius, Micrurus bernadi y Tantilla robusta; en
Tamaulipas: Crotalus atrox, C. molossus, Micrurus
fulvius y Pseudelaphe avirufa, y en el estado de
Veracruz: Clelia scytalina, Coniophanes bipuncta-
tus, Micrurus limbatus, Pliocercus wilmarai y Rha-
dinaea forbesi.
Como se puede observar, la distribucin de
la riqueza de las especies de reptiles en el BMM no
es uniforme, pues al parecer existen distribucio-
nes concentradas en ciertas regiones del pas; sin
embargo, tambin se detecta un sesgo en el es-
tudio de estos organismos ya que se encontraron
escasos trabajos sobre los estados de Guanajuato,
Nuevo Len, Tabasco y Quertaro, al tiempo que
hay abundancia de publicaciones que abordan los
274 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
estados en los que se ha registrado la mayor cantidad de especies, como los es-
tados de Chiapas, Veracruz y Oaxaca (gura 5). La riqueza encontrada en estos
ltimos coincide con la registrada por otros autores (vase la compilacin de cifras
en Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008), y tambin con la mayor supercie de
bosque meslo en el pas (gura 6).
Si bien es cierto que para cualquier tipo de estudio (biogeogrco, inven-
tario, logentico, etc.) es obligatoria la compilacin de informacin publicada
sobre los organismos a analizar, igualmente importante es la consulta de los regis-
tros resguardados en las colecciones, la consulta de especialistas (para la valida-
cin de las especies) y el registro de la informacin concerniente al hbitat (clima,
suelo, vegetacin, organismos asociados, etc., til para los generadores de datos
e informacin). Por ejemplo, la estructura vertical y horizontal de la vegetacin
son factores importantes que afectan la distribucin y el uso del hbitat por parte
de los reptiles, y esta informacin no suele ser documentada. Adems, resulta
indispensable detallar el microhbitat del cual dependen para lograr la termo-
rregulacin, ya que su reduccin o remocin afecta en forma negativa todas las
dems funciones ecolgicas del lugar; otros datos que no deben ser soslayados
son: tamao poblacional, relaciones faunsticas, alimentacin, reproduccin, can-
tos, comportamiento, etc. (Manzanilla y Pfaur, 2000). Tener datos e informacin
de este tipo permite ponderar algunos factores de riesgo que pueden afectar la
persistencia de las poblaciones en el tiempo; contar con ellos permite planicar
mejor la conservacin. Actualmente, su registro es escaso para la mayora de las
especies de reptiles mexicanos (Snchez, 2011).
Endemismo en el bosque meslo de montaa
Con relacin al endemismo registrado en el BMM, tenemos que 146 especies (de
las 249 registradas en este trabajo para el BMM) son endmicas, algunas espe-
cialmente de esta formacin, de las cuales 72 corresponden a lagartijas, 72 a
serpientes y dos a tortugas (vase la Lista de especies endmicas en el Anexo IV).
Esta informacin, contrastada con la presentada para Mxico (376) para estos
grupos, aporta que ms de 39% se concentra en este tipo de vegetacin, como
lo comentan Flores-Villela (1993); Wake (1987) y Cruz-Elizalde y Ramrez-Bautista
(2012) (gura 7).
De los 22 estados donde se tiene registro de algn integrante del grupo,
tenemos que los ms ricos en endemismos son Oaxaca con 64 (de 75 registra-
das), Jalisco con 54 especies (de 58 reportadas), Veracruz con 51 especies (de 78
registradas), Puebla con 48 especies (de 74 registradas), Colima con 41 especies
(de 46 registradas), Hidalgo con 39 (de 62 registradas), Guerrero con 37 (de 40
FIGURA 7. Endemismo
de la clase Reptilia en Mxico y
en el bosque meslo
de montaa.
400
300
200
100
0
Mxico BMM
n

m
e
r
o

d
e

e
s
p
e
c
i
e
s

e
n
d

m
i
c
a
s
146
376
REPTILES 275
reportadas), Chiapas con 29 especies (de 84 registradas), Mxico con 27 especies
(de 30 reportadas), Michoacn con 23 especies (de 24 reportadas) y San Luis Po-
tos con 21 especies (de 24 reportadas). El resto de los estados poseen entre una
y 20 especies endmicas, lo cual es fcil de entender, pues en esos estados est
poco estudiado el grupo.
En cuanto a las especies introducidas, se detectaron dos cuijas o geckos
(comnmente conocidas con estos nombres) registrados en el BMM: Hemidactylus
turcicus y H. mabouia; la primera probablemente de frica (lvarez-Romero et
al., 2008), y que ha sido reportada habitando en Mxico en bosque perennifolio,
matorrales y selva mediana subperennifolia (Flores-Villela, 1993). La segunda pro-
viene de las regiones del Mediterrneo y Medio Oriente (lvarez-Romero et al.,
2008); se ha documentado su existencia en el pas como habitante de bosques
tropicales perennifolios, matorrales y selva mediana perennifolia (Flores-Villela,
1993). Se cree que ambas arribaron al pas en los barcos de esclavos durante la
colonizacin europea; ambas han sido consideradas por diferentes autores como
especies agresivas que pueden llegar a desplazar y depredar especies autctonas.
Por ahora no existen iniciativas de control y mitigacin de impactos ocasionados
por estas especies en el pas.
Riesgo y proteccin
Con relacin a los instrumentos que protegen a la fauna a nivel mundial y nacio-
nal, la Norma Ocial Mexicana para la Proteccin de Especies Nativas de Mxico
(NOM-059-SEMARNAT-2010) considera 136 especies de las 249 especies de reptiles re-
gistradas en el BMM en alguna categora de proteccin (ms de 54%). Especca-
mente, incluye siete especies en peligro de extin-
cin (P), seis lagartijas y una serpiente; 40 especies
como amenazadas (A), 15 lagartijas y 25 serpien-
tes; y 89 especies sujetas a proteccin especial (Pr),
36 lagartijas, 50 serpientes y las tres tortugas que
se distribuyen en los BMM: Rhinoclemmys rubida
(registrada en el BMM de los estados de Chiapas,
Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacn y Oaxaca),
Kinosternon herrerai (registrada en el BMM de Hi-
dalgo, Puebla, San Luis Potosi, Tamaulipas y Ve-
racruz) y K. hirtipes (solo en el BMM de Hidalgo)
(NOM-059-SEMARNAT-2010).
La Convencin sobre el Comercio Interna-
cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
Crotalus triseriatus armstrongi,
subespecie endmica del Eje
Neovolcnico y sur de la Sierra
Madre Occidental, en bosques
templados de pino-encino,
de pino y meslos.
FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
276 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Senticolis triaspis intermedius,
subespecie de hbitos diurnos
y nocturnos, carnvora
(principalmente de pequeos
mamferos y aves); habita
en Mxico y Centroamrica en
bosques meslos de montaa
y en cafetales asociados
a estos bosques.
FOTO: LEONARDO FERNNDEZ BADILLO
Silvestres (CITES) valora menos de 2% de las especies del BMM en alguna categora
de riesgo, ya que solo considera a tres especies de serpientes dentro de alguno de
sus apndices: Boa constrictor, que aparece en el Apndice I, y Exiliboa placata y
Ungaliophis continentalis, ambas de la familia Tropidopheidae, que estn inclui-
das en el Apndice II (CITES, 2012).
La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN) con-
sidera 166 especies (ms de 66%) de las documentadas en el BMM en alguna
categora de riesgo: dos especies se encuentran en la categora casi amenazadas
(NT), 37 especies en la categora de datos insucientes (DD), catorce clasicadas
en peligro (EN), 98 como preocupacin menor (LC) y quince en la categora de
vulnerable (VU) (IUCN, 2012).
La prdida y fragmentacin del hbitat es la ms grande amenaza a la que
se enfrentan los reptiles de los BMM. Aunado a este problema, del que no est
exento ningn grupo biolgico, la sobre explotacin para venta como mascota
o para uso alimentario o artesanal es otro de los problemas a los que se enfren-
tan las poblaciones de los reptiles en los BMM. Por ello, se requieren medidas
urgentes para poder conservar la diversidad de reptiles en los BMM, entre las que
destaca la evaluacin de la diversidad de reptiles en las reas naturales protegi-
das dentro de los BMM.
En Mxico an son escasos los trabajos publicados sobre las especies de
reptiles, o bien, son estudios parciales, enfocados en conocer una sola especie.
Es importante aumentar el nmero de estudios taxonmicos y de distribucin del
grupo, por ejemplo, en los estados en los que no existe ningn registro de los
reptiles para este tipo de vegetacin (y para otros), para as lograr, a corto plazo,
el recuento completo de la diversidad del grupo en nuestro pas. Flores-Villela
et al. (2004) comentan que, desafortunadamen-
te, mucha informacin herpetolgica importante
se encuentra sepultada y, por ende, inaccesible y
como informacin indita; adems, hay informa-
cin registrada solo en los museos, en los ejem-
plares resguardados en ellos, jams empleados en
alguna publicacin cientca.
Es importante tomar medidas reales con re-
lacin a la conservacin del grupo, pues gran par-
te de su conservacin depende de nosotros. De
acuerdo con Ochoa-Ochoa y Flores-Villela (2006),
los requerimientos ambientales del grupo son
especcos y poseen mbitos hogareos restrin-
REPTILES 277
gidos, por lo que resulta un grupo idneo para realizar estudios sobre centros
de endemismo y otros aspectos de biogeografa histrica (hasta 2013 no se ha
realizado ninguno).
El estudio de diversidad basado en las diferencias entre taxa puede propor-
cionar elementos para planear su conservacin y modelar cambios antropogni-
cos actuales o potenciales a partir de la deforestacin o el cambio climtico global
(Rose y Grainger, 2003). Desde la perspectiva de los sistemas de informacin
geogrca (SIG), es posible recopilar la informacin disponible e integrarla para
apoyar los procesos de planeacin, conservacin y uso de la biodiversidad del
pas, y as determinar las regiones de mayor riqueza y diversidad, como lo llev a
cabo este trabajo.
Literatura citada
lvarez-Romero, J.G., R.A. Medelln, A. Oliveras de Ita, H. Gmez de Silva y O. Snchez. 2008. Animales
exticos en Mxico: una amenaza para la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad, Instituto de Ecologa UNAM, Secretara de Medio Ambiente y Recursos Natu-
rales, Mxico. 518 p.
Canseco-Mrquez, L., F. Mendoza-Quijano y M.G. Gutirrez-Mayn. 2004. Anlisis de la distribucin de
la herpetofauna. En: Biodiversidad de la Sierra Madre Oriental. I. Luna, J.J. Morrones y D. Espinosa
(Eds.). Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad, Mxico, pp. 417-437.
CITES. 2012. Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Sil-
vestres. Consultada 8-10 de agosto de 2012 en: <www.cites.org>.
Cruz-Elizalde, R. y A. Ramrez-Bautista. 2012.Diversidad de reptiles en tres tipos de vegetacin del estado
de Hidalgo, Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:458-467.
Flores-Villela, O. 1993. Herpetofauna mexicana. Spec. Publs. Carnegie Mus. Nat. Hist. 17:1-73.
Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservacin en Mxico: vertebrados, vegetacin y uso
de suelo. Conabio-UNAM. 439 p.
Flores-Villela, O. 1998. Herpetofauna de Mxico: distribucin y endemismos. En: T. Ramamoorthy, R.
Bye, A. Lot y J. Fa (Eds.). Diversidad biolgica de Mxico: orgenes y distribucin. Instituto de Biologa,
UNAM, Mxico, pp. 251-278.
Flores-Villela, O. y M.I. Goyenechea. 2000. Patrones de distribucin de anbios y reptiles en Mxico. En:
J.J. Morrone y J. Llorente-Bousquets (Eds.). Una perspectiva latinoamericana de la biogeografa. Las
Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. 307 p.
Flores-Villela, O. y L. Canseco-Mrquez. 2004. Nuevas especies y cambios taxonmicos para la herpeto-
fauna de Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (n.s.) 20(2):115-144.
Flores-Villela, O., H.M. Smith y D. Chiszar. 2004. The history of herpetological exploration in Mexico.
Bonner Zoologische Beitr 52(3-4):311-335.
Flores-Villela, O. y E. Martnez-Salazar. 2009. Historical explanation of the origin of the herpetofauna of
Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 80:817-833.
IUCN. 2012. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources: Red List Threatened
Species. Consultada 1-8 de junio, en: <www.iucnredlist.org>.
Johnson, J.D., V. Mata-Silva y A. Ramrez-Bautista. 2010. Geographic distribution and conservation of the
herpetofauna of southeastern Mexico. En: Wilson, L.D., J.H. Townsend y J.D. Johnson (Eds.). Conservation
of Mesoamerican amphibians and reptiles. Eagle Mountain Publishing Co. Eagle Mountain, pp. 323-369.
278 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Klemmens, M.W. 2000. Turtle conservation. Smithsonian Institution
Press. Washington, 334 p.
Klemmens, M.W. y J.B. Thorbjarnarson. 1995. Reptiles as food
source. Biodiversity and Conservation 4: 281-298.
Llorente-Bousquets, J. y S. Ocegueda. 2008. Estado del conocimien-
to de la biota. En: Sobern, J., G. Halffter y J. Llorente-Bousquets
(Comps.). Capital Natural de Mxico, Vol. 1. Conocimiento actual
de la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad. Mxico, pp. 283-322.
Liner, E. 2007. A checklist of the amphibians and reptiles of Mexico.
Occasional Papers of the Museum of Natural Science. Louisiana
State University 80:1-60.
MacArthur, R.H. y E.O. Wilson. 1967. The theory of island biogeo-
graphy. Princeton University Press, New Jersey. 203 p.
Macip-Ros, R. y A. Muoz-Alonso. 2008. Diversidad de lagartijas
en cafetales y bosque primario en el Soconusco chiapaneco. Re-
vista Mexicana de Biodiversidad 79:185-195.
Manzanilla, J. y J.E. Pfaur 2000. Consideraciones sobre mtodos y
tcnicas de campo para el estudio de anbios y reptiles. Rev. Ecol.
Lat. Am. 7(1):17-30.
Mendoza-Quijano, F., G. Quijano-Manilla y R.F. Mendoza-Paz.
2006. Anlisis fentico de la herpetofauna de los bosques mes-
los de montaa del este de Hidalgo. En: A. Ramrez-Bautista, L.
Canseco- Mrquez y F. Mendoza-Quijano (Eds.). Inventarios her-
petofaunsticos de Mxico: avances en el conocimiento de su di-
versidad. Nm. 3. Sociedad Herpetolgica Mexicana, Benemrita
Universidad Autnoma de Puebla, pp. 99-109.
Moll, D. y E.O. Moll. 2004. The ecology, exploitation and conserva-
tion of river turtles. Oxford University Press. Nueva York. 393 p.
Ochoa-Ochoa, L.M. y O.A. Flores-Villela. 2006. reas de diversidad
y endemismo de la herpetofauna mexicana. UNAM-Conabio. M-
xico. 211 p.
Odum, H. 1957. Thropic structure and productivity of silver springs,
Florida. Ecological Monographs 27:55-112.
Patterson, B.D. y J.H. Brown. 1991. Regionally nested patterns of
species composition in granivorous rodent assemblages. Journal
of Biogeography 18:395-402.
Rose, S. y A. Grainger. 2003. Multivariate mapping of spatial varia-
tion in biodiversity in Peruvian Amazonia. Diversity and Distribu-
tions 9:237-249.
Snchez, O. 2011. Evaluacin y monitoreo de poblaciones silvestres
de reptiles. En: Snchez, O., P. Zamorano, W. Peters y H. Moya
(Eds.). Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en
Mxico. INE-Semarnat. Mxico. 389 p.
Savage, J.M. 1982. The enigma of the Central American herpeto-
fauna: dispersal or vicariance? Annals of the Missouri Botanical
Garden 69:464-547.
Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales. 2010. Norma
Ocial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Proteccin ambiental-
Especies nativas de Mxico de ora y fauna silvestres-Categoras
de riesgo y especicaciones para la inclusin, exclusin o cambio-
Lista de especies en riesgo. Diario Ocial de la Federacin. D.F.,
Mxico. 93 p.
Smith, H.M. y R.B. Smith. 1976a. Synopsis of the herpetofauna of
Mexico. Vol. III, Source analysis and index for Mexican reptiles.
Johnson, North Bennington, Vermont. 997 p.
Smith, H.M. y R.B. Smith. 1976b. Synopsis of the herpetofauna of
Mexico. Vol. IV, Source analysis and index for Mexican amphib-
ians. Johnson, North Bennington, Vermont. 260 p.
Uetz, P. (Ed.). The Reptile Database, <www.reptile-database.org>,
consultada en febrero 2013.
Wake, D.B. 1987. Adaptive radiation of salamanders in midd-
le American cloud forest. Annals Missouri Botanical Garden
74:242-264.
Wilson, L.D., J.H. Townsend y J.D. Johnson. 2010. Conservation of
Mesoamerican amphibians and reptiles. Eagle Mountain Publish-
ing Co. Eagle Mountain. 812 p.
Vitt, L.J. y J.P. Caldwell. 2009. Herpetology (third edition). An in-
troductory biology of amphibians and reptiles. Academic, Nueva
York. 697 p.
279
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES
DEL BOSQUE MESFILO
DE MONTAA DE MXICO
Adolfo G. Navarro-Sigenza,
Hctor Gmez de Silva, Martha Gual-Daz,
Luis A. Snchez-Gonzlez, Mnica Prez-Villafaa
Introduccin
La regin Neotropical abarca, aproximadamente, desde
el Trpico de Cncer hasta el Archipilago del Cabo de
Hornos en Amrica del Sur, pasando por toda Amrica
Central e incluyendo las Antillas y Galpagos (Vuilleu-
mier, 1993). Es una de las regiones biogeogrcas ms
biodiversas del planeta, ya que en ella, de acuerdo con
Wege y Long (1995) y Stotz et al. (1996), ms de 3 600
especies de aves han sido registradas, entre numerosas
especies de otros seres vivos. Esta impresionante diver-
sidad no est distribuida de manera uniforme, ya que
unos pocos hbitats concentran una gran proporcin
de la avifauna. Por ejemplo, en la selva tropical lluviosa
de la Amazonia se han registrado hasta 2000 espe-
cies, mientras que en los ambientes ridos y los de las
montaas ms elevadas, como los pramos andinos,
se aprecia una baja riqueza de especies (Stotz et al.,
1996, Snchez-Gonzlez y Navarro-Sigenza, 2009).
Entre los ambientes Neotropicales con mayor di-
versidad de avifauna se encuentra el, llamado en M-
xico, bosque meslo de montaa (BMM), o bosque de
neblina, de niebla, nublado, nuboso, o inclusive selva
nublada, en otras partes de Amrica. En bosques de
este tipo se han registrado alrededor de 1 700 especies
de aves (Fjeldsa y Krabbe 1990; Escalante et al., 1993,
Hernndez-Baos et al., 1995, Stotz et al., 1996) y se
Atthis ellioti, especie residente y tpica de los bosques meslos
de montaa, con distribucin desde Mxico hasta El Salvador y
Honduras; hbito alimenticio insectvoro y nectarivoro; considerada
como amenazada (NOM-059-SEMARNAT, 2010), en preocupacin menor
(IUCN, 2012) y en el Apndice II (CITES, 2012). FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
280 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
alojan altos porcentajes de endemismo (Brown y Kappelle, 2001). El BMM mexica-
no contiene una de las avifaunas ms ricas en nmero de especies, de endemis-
mos y de especies restringidas (Escalante et al., 1993).
El conocimiento actual de la avifauna de estos bosques en el pas se remonta
al siglo XIX y sigue en aumento (p. ej. Chapman, 1898; Sutton y Burleigh, 1940;
Wetmore, 1943; Lowery y Newman, 1949; Bjelland y Ray, 1977; Navarro-Sigenza
et al., 1991, 2004; Howell y Webb, 1992; Escalona-Segura et al., 1995; Gram y
Faaborg, 1997; Rojas-Soto et al., 2002). Cada uno de los trabajos, ya sea faunstico,
un inventario, sobre nuevos registros o registro de nuevos taxones, forma parte de
la base de estudios posteriores, que han logrado, en la actualidad, calcular la rique-
za de especies (taxonoma alfa) y los patrones generales de distribucin espacial y
temporal de las aves en el BMM (Martin, 1955; Navarro-Sigenza, 1992; Navarro-
Sigenza et al., 2004).
Sin embargo, considerando que los principales causantes del declive de las
poblaciones de aves son el acelerado cambio de uso de suelo (hacia la agricultura y
la ganadera extensiva) y el inminente cambio climtico global, ambos factores an-
tropognicos, muchas de las especies de aves, sobre todo las endmicas y especia-
listas, podran extinguirse en las siguientes dcadas por la reduccin de su hbitat
(Thomas et al., 2004; Sekercioglu et al., 2008). En Mxico, el BMM es la formacin
vegetal con mayor fragilidad y probabilidad de desaparecer por estos dos factores
y por su distribucin natural dispersa y supercie reducida (Challenger, 1998).
Antecedentes
En general, se considera que el BMM en nuestro pas ha sido bien estudiado desde
el punto de vista avifaunstico, pues los estudios y sus respectivas publicaciones
son relativamente frecuentes para los estados de Chiapas (p. ej. Rowley y Orr,
1964; Hunn, 1973; Parker et al., 1976; Vidal-Rodrguez, 1992, Greenberg et al.,
1997; Gmez de Silva et al., 1999; Morales-Prez, 2000; Solrzano et al., 2000,
2003; Tejeda-Cruz y Sutherland, 2005; Enrquez et al., 2006; Rangel-Salazar et
al., 2009; Lpez, 2010); Guerrero (p. ej. Griscom, 1937; Edwards y Lea, 1955;
Rowley y Orr, 1964; Navarro-Sigenza, 1992; Navarro-Sigenza y Escalante, 1993;
Hernndez-Baos et al., 1995; Almazn-Nez et al., 2007; Blancas-Calva et al.,
2010); Hidalgo (p. ej. Howell y Webb, 1992; Chvez-Len, 1999; Len-Paniagua
et al., 2001; Martnez-Morales, 1999, 2004, 2005, 2007; De la Barreda, 2006;
Martnez-Morales, 2007; Valencia-Herverth et al., 2008, 2010, 2011); Oaxaca
(p. ej. Hoffmesiter, 1951; Rowley, 1966; Binford, 1989; Hernndez-Baos et
al., 1995; Navarro-Sigenza y Meave, 1998; Aragn y Lpez-Ptaniagua, 1999;
Hunn et al., 2001; Cisneros, 2005; Watson, 2003; Ramrez, 2004; Peterson et al.,
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 281
2004; Blancas-Calva, 2006; Blancas-Calva et al., 2010; Luna et al., 2007; Navarro-
Sigenza et al., 2007; Del ngel, 2008; Rivera et al., 2009); Tamaulipas (p. ej.
Martin, 1951, 1955; Arvin, 2001; Ortiz-Pulido y Daz, 2001; Gram y Faaborg,
1997; Gram, 1998; Eitniear y Baccus, 2002; Eitniear y Aragn, 2004; Eisemann et
al., 2006; Rodrguez-Ruiz et al., 2007; Rodrguez-Ruiz y Garza-Torres, 2010), y
Veracruz (p. ej. Nelson, 1898; Chapman, 1899; Lowery y Dalquest, 1951; Andrle,
1967; Gonzlez-Garca y Terrazas, 1983; Sabina y Ornelas, 1999; Ortiz-Pulido et
al., 2000; Winker, 2000; Ortz-Pulido, 2003; Montejo y McAndrews, 2006; Soto,
2010; Ruelas-Inzunza y Aguilar-Rodrguez, 2010).
En contraste, existen muy pocos trabajos que se reeran a la avifauna de
los BMM en otros estados, como Colima (p. ej. Aranda et al., 2009; Cuevas et al.,
2010); Sinaloa (p. ej. Domnguez y Garca, 2009; Medina-Macas et al., 2010); Ja-
lisco (p. ej. Reyna y Thomson, 2006; Ramrez-Albores, 2007; Aranda et al., 2009);
Michoacn (p. ej. Blake y Hanson, 1942; Brand, 1960; Villaseor y Villaseor, 2000;
Villaseor et al., 2005; Chvez-Len, 2007); Nuevo Len (p. ej. Hernndez-Ba-
os et al., 1995; Valds-Pea et al., 2009, 2010); Puebla (p. ej. Snchez-Gonzlez
et al., 2007; Leyequien et al., 2010); Quertaro (p. ej. Navarro-Sigenza et al.,
1993; Baccus, 1999; Gonzlez-Salazar, 2008; Pineda et al., 2010; Almazn-Nez
et al., 2013), y San Luis Potos (p. ej. Lowery y Newman, 1951; Len-Paniagua et
al., 2001; Sahagn-Snchez et al., 2013, Snchez-Gonzlez y Garca-Trejo, 2010).
Todos los estudios realizados en el pas han logrado concentrar un inventario im-
portante de las aves del BMM a nivel nacional.
Integracin de la informacin de las aves del bosque meslo de montaa
Si bien la mayor informacin sobre diversidad biolgica est alojada en las colec-
ciones cientcas, tambin existe otro proveedor de informacin respecto al cono-
cimiento que se tiene de los grupos de organismos. Se trata de la que se publica
en formatos diferentes (digitales o impresos) sobre los diversos estudios llevados a
cabo a lo largo de dcadas de documentacin.
La Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO), mediante su proyecto piloto Sistema de Informacin del Bosque Me-
slo de Montaa en Mxico, recopil un conjunto de publicaciones referentes
al BMM, en las que se aborda el estudio de las aves, entre otros grupos biolgicos.
Se reunieron 135 referencias bibliogrcas en las que se reportan aves asociadas
al BMM en Mxico o a algn ecotono con este tipo de vegetacin. La informacin
fue sistematizada en una base de datos, y la nomenclatura fue estandarizada si-
guiendo el arreglo del AOU (American Ornithologists Union, 1998; as como sus
suplementos hasta 2013).
282 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Las especies registradas fueron clasicadas en tpicas, no tpicas y las de
ocurrencia excepcional en el BMM, segn su hbitat preferencial de ocurrencia, de
acuerdo con el ejemplo de Gmez de Silva et al. (1999), quienes discuten la oca-
sional incursin de algunas especies de aves en la Reserva de la Bisfera El Triun-
fo, en Chiapas, ya que, por su gran movilidad, algunas de ellas, que no ocupan
habitualmente el BMM, entran en l desde ambientes adyacentes. Con respecto
a las especies no tpicas del BMM, dichos autores encontraron individuos que solo
sobrevuelan el BMM sin interactuar con esta formacin vegetal, individuos propios
de otros hbitats que pasaban uno o pocos das en estos bosques, y hasta espe-
cies propias de otros hbitats, de las cuales algunas parejas colonizaron un rea
pequea con perturbacin antropognica dentro del BMM.
Se elaboraron tambin unos mapas que representan la distribucin poten-
cial de la riqueza de especies de aves en los BMM, con base en sumatorias tem-
ticas de mapas de especies individuales, producto del proyecto CE015 (Navarro-
Sigenza y Peterson, 2007), apoyado por CONABIO. Son mapas de distribucin
potencial generados mediante modelos del nicho ecolgico (ENM-Environmental
Niche Models) con el programa GARP (Genetic Algorithm for Rules-set Production).
Riqueza de especies
Mxico, con sus 1 100 especies registradas de aves, se ubica entre los primeros
doce lugares a nivel mundial y contiene ms de la mitad de las aves conocidas
de Amrica del Norte, incluyendo la mayor diversidad de migratorias Nertico-
Neotropicales y un nmero elevado de especies endmicas en su territorio (Hutto,
1986, 1992; Escalante et al., 1993; Howell y Webb, 1995; Stotz et al., 1996;
Hernndez-Baos et al., 1995; Arizmendi y Mrquez-Valdemar, 2000; Gonzlez-
Garca y Gmez de Silva, 2003, Navarro-Sigenza y Snchez-Gonzlez, 2003).
El patrn geogrco general de la distribucin de la riqueza de especies en
los BMM de Mxico se encuentra en el mapa de la gura 1, en el cual se observa
que las zonas ms ricas (incluyendo especies residentes y migratorias) estn a lo
largo de la Sierra Madre Oriental, las sierras de Oaxaca y la Sierra Norte de Chiapas;
los BMM ms pobres estn en el norte y oeste del pas. Este patrn se repite cuando
se analiza la distribucin potencial, tomando en cuenta solamente las especies
residentes (las que habitan todo el ao en la regin), como se ve en la gura 2.
A pesar de que existen abundantes estudios sobre las aves del BMM, en po-
cos se ha hecho un anlisis global y amplio de su composicin. El primer intento
por establecer patrones de distribucin de la riqueza de especies en los BMM de
Mxico fue el de Harrell (1959), trabajo que permaneci indito. Flores-Villela y
Grez (1994) registraron para el BMM 298 especies; en contraste, Escalante et al.
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 283
FIGURA 1. Distribucin
potencial de la riqueza
total de especies en
los bosques meslos
de montaa.
105 102 99 96 93
24
21
18
15
91 - 163
164 - 197
198 - 227
228 - 255
256 - 282
283 - 308
309 - 332
333 - 359
360 - 389
390 - 445
FIGURA 2. Distribucin
potencial de la
riqueza de especies
residentes en los
bosques meslos
de montaa.
105 102 99 96 93
24
21
18
15
45 - 102
103 - 128
129 - 151
152 - 173
174 - 194
195 - 213
214 - 232
233 - 253
254 - 277
278 - 324
284 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
(1993) reportaron 182; as, dependiendo de la cifra reportada por los autores,
alrededor de 17% o 28% de las especies conocidas en el pas se encuentra en
estos bosques.
Hernndez-Baos et al. (1995) realizaron un anlisis de la riqueza de espe-
cies en 33 manchones de bosque meslo y del bosque de pino-encino hmedo
adyacente en Mxico y Centroamrica, y abarcaron un total de 335 especies. Este
anlisis indic que la riqueza de especies, el endemismo y la restriccin al hbitat
aumentan de norte a sur, con los valores ms altos en la parte sur de Centroam-
rica (Costa Rica y Panam). Encontraron que en Mxico, las zonas con la mayor
diversidad en estas tres variables se localizan al este del Istmo de Tehuantepec y
en la vertiente atlntica de las Sierras de Oaxaca y Veracruz, y que tres estados
(Hidalgo, Guerrero y Veracruz) contienen una diversidad de 100 o ms especies
(cuadro 1).
Existe una cantidad importante de informacin a nivel local sobre las aves
de BMM en Mxico, como la reportada por Martnez-Morales (2007) en el noreste
de Hidalgo; sin embargo, este mismo estudio aclara que, a pesar de los esfuerzos
que a la fecha se han hecho por conocer la avifauna de este tipo de vegetacin
en Hidalgo, algunos de los sitios de BMM que ya han sido inventariados an no se
estudian de manera exhaustiva y varios sitios importantes prcticamente no han
sido visitados por ornitlogos. Tambin est el estudio de Gonzlez-Salazar (2008)
para el estado de Quertaro, especcamente para la Reserva de la Bisfera Sierra
Gorda, y la publicacin de Villa-Bonilla et al. (2008) para el estado de Puebla, en
el municipio de Zacapoaxtla.
Existen diferentes factores que condicionan la variacin espacial de la riqueza
de especies de aves, como el clima (Rotenberry, 1978; Cueto, 1996), mientras que
la heterogeneidad ambiental, determinada por la estructura de la vegetacin, acta
CUADRO 1. Nmero de especies de bosque meslo de montaa en cada estado
de acuerdo con Hernndez-Baos et al. (1995)
Estado Especies registradas Especies endmicas
Especies restringidas
al BMM
Guerrero 111 15 25
Hidalgo 100 12 23
Michoacn 78 5 9
Nayarit/Jalisco 71 9 12
Tamaulipas 79 8 13
Veracruz 139 20 36
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 285
Piaya cayana, especie residente
y tpica de los bosques meslos
de montaa, con distribucin
desde Mxico hasta El Salvador
y Honduras; hbito alimenticio
insectvoro y omnvoro;
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2012).
FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
con mayor incidencia a nivel local. Se ha sugerido que en la composicin especca
de la avifauna de los diferentes ambientes terrestres, la estructura y sonoma de
la vegetacin son tan importantes que determinan la distribucin y abundancia de
aquella, pues estn asociadas con recursos crticos, como alimento, sitios de nidi-
cacin o refugio (MacArthur, 1975; Rotenberry, 1978, 1985; Rotenberry y Wiens,
1980; Short, 1979; Cueto, 1996). El cambio altitudinal en las montaas produce
gradientes climticos con variaciones abruptas o graduales en temperatura, hume-
dad relativa, radiacin solar y precipitacin, lo cual inuye en la distribucin y abun-
dancia de la ora vinculada directamente con la presencia o ausencia de la fauna
(Krner, 2000). La alta diversidad de aves en los BMM, en comparacin con otros
bosques templados, est relacionada en parte con la presencia de recursos ausen-
tes en otros ecosistemas. Por ejemplo, la materia foliar suspendida de los BMM, en
particular la gran abundancia de epitas (incluyendo hongos, lquenes, bromelias
y orqudeas), incrementa la diversidad de aves debido a que algunas especies de
stas estn especializadas para forrajear entre las epitas (Orians, 1969; Terborgh,
1971; Nadkarni y Matelson, 1989; Kratter, 1993; Sillett et al., 1997).
Endemismo en las aves
El endemismo de la avifauna de los BMM en el territorio mexicano es relativamente
bajo en comparacin con la de los BMM en la parte sur de Centroamrica o en
Sudamrica (Fjelds, 1995, Hernndez-Baos et al. 1995, Snchez-Gonzlez et
al., 2008; Snchez-Gonzlez y Navarro-Sigenza, 2009). Aun as, de acuerdo con
Ceballos y Oliva (2005) y Groombridge y Jenkins (2002), Mxico ocupa el octavo
lugar mundial en especies de aves endmicas. Escalante et al. (1993) y Navarro-
Sigenza et al. (2009) consideran que las especies endmicas y cuasiendmicas
mexicanas se concentran en la regin media de la
Sierra Madre Oriental (SMO), seguida por la Faja
Volcnica Transmexicana (FVT), el sur de la Sierra
Madre Occidental (SMOc) y la Sierra Madre del
Sur en el estado de Guerrero, por lo que se estima
que en las tierras altas del occidente, centro y sur
del territorio se concentra el mayor endemismo
de aves. Este patrn general puede ser observado
en el mapa de la gura 3.
En nuestro pas, un gran porcentaje de
especies endmicas se encuentra restringido a
zonas geogrcas muy pequeas, por lo que se
consideran de presencia muy local y en ocasiones
286 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
raras o en peligro, por ejemplo Lophornis brachylophus, Cyanolyca mirabilis, y Eu-
pherusa cyanophrys, registradas en zonas reducidas de la Sierra Madre del Sur de
Guerrero y Oaxaca; o bien especies endmicas con distribucin muy amplia, como
Catharus occidentalis, Dendrortyx macroura y Streptoprocne semicollaris, regis-
tradas en las montaas de gran parte del territorio nacional (Navarro-Sigenza y
Bentez, 1993).
En la SMO, se han registrado alrededor de 15% de las especies de aves
endmicas de Mxico (Trejo-Garca y Navarro-Sigenza, 2004). Villa-Bonilla et al.
(2008) comentan que el municipio de Zacapoaxtla (estado de Puebla) presenta
80% de las especies reportadas para la SMO y 13% de la avifauna endmica
nacional, lo que destaca a este sitio como una regin muy importante por su alta
tasa de endemismos dentro de toda la sierra.
Entre las especies endmicas que habitan los BMM de Mxico, las hay ca-
rismticas y de importancia biogeogrca, como la paloma tuxtlea (Geotrygon
carrikeri), que habita solo en los BMM de la Sierra de Los Tuxtlas y cuyo pariente
ms cercano es una especie que se encuentra en Costa Rica y Panam (Geotrygon
lawrencii); las charas del gnero Cyanolyca, con dos especies endmicas y una
cuasiendmica: C. mirabilis, en la Sierra Madre del Sur en Guerrero y Oaxaca;
FIGURA 3. Distribucin
potencial de la
riqueza de especies
endmicas en los
bosques meslos
de montaa.
105 102 99 96 93
24
21
18
15
0 - 5
6 - 9
10 - 14
15 - 19
20 - 23
24 - 27
28 - 31
32 - 35
36 - 40
41 - 47
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 287
C. nana, que se encuentra en la Sierra Madre Oriental, y C. pumilo, en el BMM
de Chiapas a Honduras; el tecolotito tamaulipeco (Glaucidium sanchezi), que se
distribuye en la parte norte de la Sierra Madre Oriental, y las codornices del g-
nero Dendrortyx (D. barbatus y D. macroura), de la Sierra Madre Oriental y las
montaas del centro de Mxico, respectivamente. Por su parte, algunas especies
cuasiendmicas notables son: el pavn cornudo (Oreophasis derbianus) y la tn-
gara chiapaneca (Tangara cabanisi), ambos de la Sierra Madre de Chiapas. Al
igual que con la diversidad, la mayor cantidad de especies endmicas de los BMM
de Mxico se encuentran en la vertiente del Golfo de la Sierra Madre Oriental.
Estudios recientes sugieren que el endemismo en los BMM de la Sierra Madre del
Sur podra ser ms elevado de lo que se considera actualmente, debido a la gran
diferenciacin morfolgica y gentica de muchas de las especies que los habitan
(Garca-Moreno et al., 2004; Navarro-Sigenza y Peterson, 2004; Snchez-Gon-
zlez et al., 2008; Barrera-Guzmn et al., 2012).
Estacionalidad
La variacin temporal en composicin de especies se maniesta a lo largo de las
estaciones del ao, mediante cambios en las especies presentes y en la abundan-
cia de sus poblaciones (Herrera, 1981). Una gran cantidad de especies de aves
que anidan en los bosques de los Estados Unidos y Canad pasan el invierno en
regiones con climas tropicales, desde Mxico hasta la parte norte de Sudamrica
y las Antillas (Keast y Morton, 1980, Stotz et al., 1996). Sin embargo, la mayora
se concentra en Mxico, en el invierno, particularmente a lo largo de las tierras
bajas de ambas vertientes costeras (Stotz et al., 1996, Kelly y Hutto, 2005).
La avifauna nacional tiene dos componentes importantes: las consideradas
residentes permanentes (todo el ao se encuentran dentro de las fronteras nacio-
nales), que conforman 70% de la avifauna mexicana, y las residentes temporales,
que se encuentran en el pas solo en una poca del ao (Navarro-Sigenza et al.,
2009). A su vez, las residentes temporales se pueden clasicar en tres categoras:
especies migratorias, accidentales y transitorias (Escalante et al. 1993). La region
oeste de nuestro pas concentra un gran nmero de especies de aves migratorias
(Hutto, 1981; Palomera-Garca et al., 1994; Escalona-Segura et al., 1995). Mart-
nez-Morales (2007) comenta que en la avifauna estudiada en una porcin de BMM
del estado de Hidalgo, las migratorias eran poco frecuentes. Por otro lado, en el
estado de Tamaulipas, Gram y Faaborg (1997) reportaron que 20% de las especies
registradas en El Cielo corresponde a especies migratorias.
Dada la cantidad reducida de individuos de especies migratorias que ah se
presentan, el BMM no parece ser un tipo de vegetacin con una alta relevancia para
288 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Ptiliogonys cinereus, e specie
residente y tpica de los bosques
meslos de montaa, con
distribucin desde Mxico hasta
Guatemala; hbito alimenticio
insectvoro y omnvoro;
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2012).
FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
especies migratorias, las cuales se concentran en
tipos de vegetacin adyacentes, como la selva
alta y mediana de la vertiente del Golfo (Stotz et
al., 1996), la selva baja en la vertiente del Pacco
(Kelly y Hutto, 2005) y en mayores elevaciones,
como bosques de pino y pino-encino, a lo largo
de las cadenas montaosas principales. Esto pa-
rece ser resultado de los altos niveles de hume-
dad de los BMM (Terborgh, 1971; Rappole, 1995;
Stotz et al., 1996). Sin embargo, en un estudio
de 17 localidades de bosque meslo en Mxico,
Escalona-Segura et al. (1995) registraron 96 es-
pecies migratorias neotropicales, que representan
en promedio entre 20 y 40% del total de la avifauna de esos sitios. Estos nmeros
tambin indican que 43% de las especies migratorias de Norteamrica usa esta ve-
getacin como parte de su hbitat de invierno o de trnsito durante su migracin.
Aparentemente, ninguna especie migratoria est restringida a este hbitat,
pero estos bosques son fundamentales para la sobrevivencia del chipe Setophaga
chrysoparia, que habita durante el invierno en los BMM de Chiapas y norte de Cen-
troamrica y que, durante el trnsito desde o hacia estas regiones, utiliza los BMM
de la Sierra Madre Oriental (Rappole et al., 2003). Esta especie se encuentra en
riesgo de extincin de acuerdo con algunas listas a nivel nacional (NOM-059-SEMAR-
NAT-2010) y mundial (BirdLife International, 2000). Otras especies migratorias para
las que parece que el BMM es importante durante su movimientos estacionales son
los chipes Oreothlypis crissalis, Setophaga townsendi y Mniotilta varia.
Restriccin ecolgica
Almazn-Nez et al. (2009) comentan que son escasas las investigaciones en
donde se analizan las relaciones entre componentes biticos y elementos del
paisaje; algo parecido comentan Bojorges y Lpez-Mata (2006), quienes aseve-
ran que en Mxico son pocos los trabajos en los que se correlaciona la riqueza
y la diversidad de especies de aves con aspectos estructurales de la vegetacin y
que estos trabajos suelen limitarse a documentar la riqueza de especies de aves
terrestres, residentes y migratorias. Respecto a esto, Bell et al. (1997) enfatizan
la importancia que esta informacin tiene para orientar el manejo sustentable de
los recursos naturales.
Uno de los pocos trabajos que abordan este tema es el de Snchez-Gonzlez
y Navarro-Sigenza (2009), quienes analizan la restriccin ecolgica de la avifauna
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 289
Strix fulvescens, especie
residente y tpica de los bosques
meslos de montaa, con
distribucin desde Mxico
hasta El Salvador y Honduras;
hbito alimenticio carnvoro;
considerada en peligro de
extincin (NOM-059-SEMARNAT,
2010), preocupacin menor
(IUCN, 2012) y en el Apndice II
(CITES, 2012).
FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
de los bosques hmedos de montaa en el Neo-
trpico y concluyen que algunas especies estn
limitadas al BMM y otras ocupan una gran diver-
sidad de otros ambientes, de tal manera que se
puede distinguir un conjunto de especies de am-
plia distribucin ecolgica y otro de especies res-
tringidas al BMM. Es de gran relevancia que el BMM
de Mxico a Nicaragua se distribuye a manera de
fragmentos, mientras que el BMM de Costa Rica
a Sudamrica forma reas ms extensas y con-
tinuas, pues es precisamente entre Costa Rica y
Sudamrica donde se encuentra un mayor nme-
ro de especies restringidas al BMM, as como una
mayor proporcin de especies restringidas respecto de los ensambles de aves (27%
de los ensamblajes estn representadas por especies restringidas al BMM). Entre
Mxico y el norte de Nicaragua, las especies restringidas al BMM representan slo
aproximadamente 6% de los ensamblajes avifaunsticos. Esto signica que la avi-
fauna del BMM en Mxico y norte de Centroamrica est compuesta en gran parte
por especies que habitan tipos de vegetacin adyacentes, tanto de las que habitan
zonas ms altas (hasta 60%) como las que habitan zonas bajas (hasta 50%).
En los BMM del este y sur de Mxico es frecuente encontrar especies carac-
tersticas de las selvas tropicales altas adyacentes, que tienen aqu su lmite norte
de distribucin (p. ej. Rhynchocyclus brevirostris y Spizaetus ornatus). Tambin,
incluso en mayor grado, es comn encontrar especies caractersticas de los bos-
ques altos de pino, encino y pino-encino; la avifauna de estos ltimos es la ms
similar a la de los BMM (Hernndez-Baos et al., 1995). Por otra parte, algunas de
las especies restringidas a los BMM pueden considerarse especies indicadoras, es
decir, su ocurrencia y abundancia podra estar inuida por las caractersticas del
hbitat (Niemel, 2000).
Biogeografa e importancia evolutiva de la avifauna
Hernndez-Baos et al. (1995) encontraron que la avifauna de los BMM mexica-
nos se puede agrupar en tres conjuntos con importantes historias de conexin
y aislamiento entre ellos: a) Oriente de Mxico (incluye el noroeste de Amrica
Central y Chiapas), b) Eje Neovolcnico Transversal y Sierra Madre Occidental y c)
Sierra Madre del Sur e interior de Oaxaca. De las tres regiones, focos potenciales
de diferenciacin y especiacin son las regiones de Los Tuxtlas, en el sureste de
Veracruz, y la Sierra Madre del Sur, en los estados de Guerrero y Oaxaca. Esta l-
290 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Coragyps atratus, especie
residente y tpica de los bosques
meslos de montaa, con
distribucin desde el norte
de Estados Unidos hasta el
centro de Chile y Argentina;
hbito alimenticio carroero;
considerada en preocupacin
menor (IUCN, 2012).
FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
tima rea es asombrosa por sus especies endmicas de BMM, como el extremada-
mente raro colibr Lophornis brachylophus, los colibres Eupherusa poliocerca y E.
cyanophrys, la tucaneta Aulacorhynchus prasinus wagleri, el hormiguero Gralla-
ria guatimalensis ochraceiventris, las charas Cyanolyca mirabilis y Aphelocoma
unicolor guerrerensis y la tangara de monte Chlorospingus avopectus albifrons.
Otro trabajo relevante sobre la biogeografa de la avifauna del BMM (bos-
ques hmedos de montaa) en Mesoamrica es el de Watson y Peterson (1999),
en el cual comentan que la latitud es el factor que ms inuye en la distribucin
de los grupos examinados en las tres escalas espaciales (Mesoamrica, Atlntico
y Centroamrica), aunque no particularmente para el grupo de endmicas. El
segundo y tercer factor son la distancia de la costa y la altitud. Indican que una
explicacin ms minuciosa de los patrones de la riqueza de especies y riqueza de
endemismos son los factores histricos, y sugieren que entre el Istmo de Panam
y Mesoamrica, el aislamiento ha proporcionado una situacin peninsular que
podra haber dado lugar a la diferenciacin y a la especiacin. De las localidades
de la vertiente Atlntica, sobresale la regin de Los Chimalapas, en donde se con-
centran grandes cantidades de especies en un rea muy pequea, y es el lugar
que alberga los BMM ms conservados y hmedos del pas.
En un anlisis biogeogrco global de los BMM de Amrica,
Snchez-Gonzlez et al. (2008) encontraron que en los BMM de
Mxico y del norte de Centroamrica se forman dos grupos: la Sie-
rra Madre del Sur (formado por los estados de Guerrero y Oaxaca)
y un grupo mayor, que abarca los bosques del este de Mxico (in-
cluyendo la Sierra de los Tuxtlas) y los bosques del norte de Centro-
amrica. Adems de estas reas, se obtuvo un grupo que contiene
a los bosques del norte de la Sierra Madre Oriental (sur del estado
de Tamaulipas a norte del estado de Quertaro). Finalmente, los
bosques a lo largo del Eje Neovolcnico no se recuperaron como un
grupo nico (monoltico), lo cual sugiere que contienen especies
pertenecientes a los distintos grupos recuperados mencionados an-
teriormente.
La formacin de grupos bien denidos obedece a las con-
diciones ambientales particulares que los BMM requieren para su
desarrollo. De esta manera, las tierras bajas (p. ej. el Istmo de
Tehuantepec, la Depresin del Balsas, la Depresin Central en
Chiapas o la Planicie Costera del Golfo) forman una barrera eco-
geogrca que separa agrupamientos bien denidos, como lo
destacan los estudios anteriores. Las reas de tierras bajas son
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 291
Penelopina nigra, especie
residente y tpica de los bosques
meslos de montaa, con
distribucin desde Mxico
hasta Honduras, y norte y
centro de Nicaragua; hbito
alimenticio frugvoro y herbvoro;
considerada en peligro de
extincin (NOM-059-SEMARNAT,
2010) y como vulnerable
(IUCN, 2012).
FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
barreras para la avifauna de los BMM debido a las condiciones ecolgicas (p. ej.
mayor temperatura media anual).
Debido a los patrones biogeogrcos y de restriccin ecolgica, la avifauna
del BMM representa un modelo excelente para estudiar los complejos patrones de
dispersin, vicarianza, diferenciacin, especiacin y estructuracin de comunida-
des. Se ha sugerido que las condiciones de aislamiento de los BMM, a partir del
ltimo mximo glacial (hace unos 120 mil aos, Van der Hammen y Hooghiem-
stra, 2001; Jansson y Dynessius, 2002) han producido una diferenciacin genti-
ca evidente que puede coincidir con la divergencia morfolgica (Garca-Moreno
et al., 2004, 2006; Corts-Rodrguez et al., 2008; Puebla-Olivares et al., 2008).
En general, esta diferenciacin es coincidente con barreras geogrcas muy im-
portantes (por ejemplo, el Istmo de Tehuantepec), por lo que la estructura lo-
geogrca coincide entonces con la estructura orogrca del pas. Entre las es-
pecies estudiadas se encuentran aves de diversos grupos taxonmicos, como las
tucanetas (Aulacorhynchus prasinus, Puebla-Olivares et al., 2008), los colibres del
gnero Lampornis (Garca-Moreno et al., 2006; Corts-Rodrguez et al., 2008),
las especies del gnero Chlorospingus (Garca-Moreno et al., 2004; Snchez-
Gonzlez et al., 2007; Bonaccorso et al., 2008), los trepatroncos (Lepidocolap-
tes, Arbelez-Corts et al., 2010) y el chipe rojo (Cardellina rubra,
Barrera-Guzmn et al., 2012). Algunos de estos estudios han de-
mostrado que esa diferenciacin es muy antigua y que ha tenido
como centro de evolucin las montaas de Mxico, como ocurre
con los rascadores (Arremon brunneinucha, Navarro-Sigenza et
al., 2008) y los colibres del gnero Lampornis (Garca-Moreno
et al., 2006). En un estudio logeogrco integral, en el que se
incluyeron distintos taxones de aves, mamferos y plantas, Ornelas
et al. (2013) concluyeron que la evolucin de la biota en los BMM
en Mesoamrica ha respondido a una combinacin compleja de
distintas historias de expansin distribucional, aislamiento y dife-
renciacin bitica.
Resultados de la integracin de informacin de aves
Con base en la informacin compilada de las aves en el SI-BMM de
Mxico y empleada para la realizacin de este captulo, se regis-
tran 551 especies de aves (vase la Lista de especies de aves y la
Lista comentada en el Anexo V), de las cuales 72 son endmicas o
cuasiendmicas al territorio mexicano. Tomando estas cifras como
referencia y de acuerdo con lo reportado en Mxico, el BMM tiene
292 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
poco ms de 50% de la riqueza total y ms de 27% de la riqueza de endmicas
del pas. Sin embargo, considerando que existen preferencias entre el hbitat
que ocupa la avifauna, es necesario decir que solo 196 de estas especies son de
presencia tpica en estos bosques, 317 no tpicas y 38 especies de carcter excep-
cional. Por otro lado, de las especies endmicas o cuasiendmicas, 28 son tpicas,
39 no son tpicas y cinco se consideran registros excepcionales de estos bosques.
Estas cifras son diferentes a las reportadas por Flores y Grez (1994), quienes
registran 29 especies endmicas y nueve restringidas a esta formacin vegetal;
otros datos, como los de Escalante et al. (1993), documentan 30 especies end-
micas y 20 restringidas a este hbitat (cuadro 2). Aproximadamente veinte aos
despus, un gran nmero de publicaciones dedicadas al estudio de las aves apor-
ta diferencias que muy probablemente se deben a cambios taxonmicos ocurri-
dos entre un trabajo y otro, o a registro de nuevas especies en esos ambientes; en
otras palabras, un gran avance en el conocimiento del grupo en estos bosques.
Ms de 35% de las especies tpicas del BMM se concentran en cuatro fami-
lias: la de los picaores o colibres (Trochilidae, 26 especies), la de los chipes (Paru-
lidae, 17 especies), la de los zorzales (Turdidae, 14 especies) y la de los mosqueros
(Tyrannidae, 13 especies). El resto de las consideradas como tpicas de esta forma-
cin vegetal, o sea 126 especies, se distribuyen en 33 familias con ocho o menos
especies cada una (cuadro 3). Adicionalmente, existen 160 especies no endmicas
cuya presencia en BMM es tpica y que se concentran en 37 familias (cuadro 3).
De las 28 especies endmicas al pas (vase Lista de taxones endmicos y
cuasiendmicos en el Anexo V) y con presencia tpica en esta formacin vegetal,
se considera que habitan principalmente bosques templados y hmedos, como
bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque de encino o meslo de monta-
a, entre otros; o bien, secundarios derivados de los anteriores tipos de vegeta-
cin, o bien, en pastizales inducidos cercanos a vegetacin templada (cuadro 4).
CUADRO 2. Riqueza de especies, endemismo y hbitat preferencial en el bosque meslo de montaa
Flores y Grez
(1994)
Escalante
et al. (1993)
Tpicas del BMM
(este trabajo)
No tpicas del
BMM (este trabajo)
Excepcionales en el
BMM (este trabajo)
Total especies 298 182 196 317 38
Total especies endmicas 29 30 28 39 5
Total especies restringidas 9 20
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 293
CUADRO 3. Familias y gneros con especies
no endmicas de distribucin tpica
en el bosque meslo de montaa
Familia Gnero
Nm. de
especies
Accipitridae
Accipiter 1
Buteo 2
Buteogallus 1
Spizaetus 1
Apodidae
Aeronautes 1
Cypseloides 2
Chaetura 1
Panyptila 1
Streptoprocne 2
Bombycillidae Bombycilla 1
Caprimulgidae
Antrostomus 1
Chordeiles 2
Cardinalidae
Caryothraustes 1
Pheucticus 2
Piranga 1
Cathartidae
Cathartes 1
Coragyps 1
Sarcoramphus 1
Cinclidae Cinclus 1
Columbidae
Claravis 1
Geotrygon 2
Patagioenas 1
Corvidae
Aphelocoma 1
Cyanocorax 1
Cyanolyca 1
Cracidae
Oreophasis 1
Penelope 1
Cuculidae Piaya 1
CUADRO 3 [contina]
Familia Gnero
Nm. de
especies
Furnariidae
Anabacerthia 1
Automolus 1
Dendrocolaptes 1
Lepidocolaptes 1
Sclerurus 1
Sittasomus 1
Xiphocolaptes 1
Xiphorhynchus 1
Emberizidae
Amaurospiza 1
Arremon 1
Diglossa 1
Haplospiza 1
Melozone 1
Falconidae Micrastur 1
Formicariidae Grallaria 1
Fringillidae
Chlorophonia 1
Euphonia 1
Spinus 2
Hirundinidae
Hirundo 1
Notiochelidon 1
Petrochelidon 1
Stelgidopteryx 1
Tachycineta 1
Icteridae Icterus 3
Mimidae Melanotis 1
Momotidae
Aspatha 1
Hylomanes 1
Odontophoridae
Dactylortyx 1
Dendrortyx 1
Odontophorus 1
294 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
CUADRO 3 [concluye]
Familia Gnero
Nm. de
especies
Trochilidae
Abeillia 1
Amazilia 1
Atthis 1
Campylopterus 2
Colibri 1
Doricha 1
Eugenes 1
Eupherusa 1
Heliomaster 1
Hylocharis 1
Lampornis 3
Lamprolaima 1
Lophornis 1
Selasphorus 3
Tilmatura 1
Troglodytidae
Campylorhynchus 1
Catherpes 1
Henicorhina 1
Microcerculus 1
Thryophilus 1
Troglodytes 1
Trogonidae
Pharomachrus 1
Trogon 2
Turdidae
Catharus 6
Myadestes 2
Turdus 3
Tyrannidae
Contopus 4
Empidonax 3
Mitrephanes 1
Myiarchus 1
Myiopagis 1
Onychorhynchus 1
Rhynchocyclus 1
Zimmerius 1
Vireonidae Vireo 4
CUADRO 3 [contina]
Familia Gnero
Nm. de
especies
Parulidae
Basileuterus 2
Cardellina 2
Myioborus 1
Oreothlypis 5
Parkesia 2
Setophaga 5
Picidae
Colaptes 1
Melanerpes 1
Picoides 1
Sphyrapicus 1
Veniliornis 1
Pipridae Chiroxiphia 1
Psittacidae
Bolborhynchus 1
Pionus 1
Ptilogonatidae Ptiliogonys 1
Ramphastidae Aulacorhynchus 1
Strigidae
Aegolius 1
Asio 1
Ciccaba 1
Megascops 1
Strix 2
Thamnophilidae Myrmotherula 1
Thraupidae Tangara 1
Tityridae Pachyramphus 2
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 295
Con relacin a la distribucin de la riqueza de la avi-
fauna del BMM a nivel estatal, tenemos que los tres estados
con mayor registro de especies en orden de importancia son
el estado de Veracruz (346 especies), Chiapas (345 especies)
y Oaxaca (315 especies) (gura 4).
En general, en orden decreciente, los mayores vacos
de informacin de aves del BMM en el pas estn en los es-
tados de Sinaloa (90 especies), Tlaxcala (73 especies), More-
los (43 especies), Jalisco (17 especies), Colima (14 especies),
San Luis Potos (2 especies), D.F. (0 especies), Guanajuato
(0 especies) y Nuevo Len (0 especies); adems, existe un
registro de BMM en el municipio de Huimanguillo, estado de
Tabasco (el ms sureo de nuestro pas), sin ningn trabajo
de investigacin.
CUADRO 4. Especies de aves endmicas
o cuasiendmicas de Mxico,
tpicas del bosque meslo de montaa
Familia Especie
Apodidae
Cypseloides storeri
Streptoprocne semicollaris
Caprimulgidae Antrostomus salvini
Cardinalidae
Pheucticus chrysopeplus
Piranga erythrocephala
Columbidae Geotrygon carrikeri
Corvidae
Cyanocorax dickeyi
Cyanolyca mirabilis
Cyanolyca nana
Cracidae Ortalis wagleri
Emberizidae Arremon virenticeps
Fringillidae Coccothraustes abeillei
Furnariidae Lepidocolaptes leucogaster
Icteridae Icterus graduacauda
Mimidae Melanotis caerulescens
Odontophoridae
Dendrortyx barbatus
Dendrortyx macroura
Strigidae Glaucidium sanchezi
Trochilidae
Atthis heloisa
Eupherusa cyanophrys
Eupherusa poliocerca
Lophornis brachylophus
Thalurania ridgwayi
Troglodytidae
Campylorhynchus gularis
Campylorhynchus jocosus
Turdidae
Catharus occidentalis
Ridgwayia pinicola
Vireonidae Vireolanius melitophrys
San Luis Potos
Colima
Jalisco
Morelos
Tlaxcala
Sinaloa
Michoacn
Nayarit
Hidalgo
Guerrero
Estado de Mxico
Quertaro
Tamulipas
Oaxaca
Chiapas
Veracruz
2
14
17
43
73
90
118
142
146
157
158
161
274
315
345
346
FIGURA 4. Riqueza avifaunstica por estado,
propia de los bosques meslos de montaa.
Pgina anterior, Vireolanius melitophrys, especie
residente y tpica de los bosques meslos de montaa;
con distribucin de Mxico hasta Guatemala; hbito
alimenticio insectvoro y omnvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN, 2012). FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
296 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Arriba, Aphelocoma unicolor,
especie residente y tpica de los
bosques meslos de montaa,
con distribucin desde Mxico
hasta El Salvador y Honduras;
con hbito alimenticio omnvoro;
considerada como amenazada
(NOM-059-SEMARNAT, 2010) y
en preocupacin menor (IUCN,
2012).
Abajo, Cardellina pusilla, especie
endmica de Mxico, residente
de invierno y tpica de los
bosques meslos de montaa;
hbito alimenticio carnvoro
e insectvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN,
2012). FOTOS: RUBN ORTEGA LVAREZ
Conservacin de las aves del bosque meslo de montaa
Desde hace dcadas nuestro pas viene padeciendo una intensa y rpida degra-
dacin ambiental: prdida de bosques y humedales, deserticacin y erosin del
suelo, sobrexplotacin de la fauna por caza y captura para el comercio de masco-
tas y, nalmente, contaminacin ambiental (Simen, 1995; Challenger, 1998). En
aos recientes, comenz a saberse del grave estado de conservacin en que se
encuentra el BMM, por lo que, en la actualidad, estos bosques se han vuelto una
prioridad en la designacin de reas para su conservacin.
En cuanto a las especies consideradas en alguna categora de riesgo, de una
lista de 551 especies (tpicas, no tpicas y excepcionales) en el BMM, ms de 19%
se encuentra en alguna categora de riesgo y en alguno de los tres instrumentos
(legales y reglamentarios) que protegen la ora y fauna a nivel mundial y nacional:
Norma Ocial Mexicana para la Proteccin de Especies Nativas de Mxico-NOM-
059-SEMARNAT-2010, Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Ame-
nazadas de Fauna y Flora Silvestres-CITES (2012) y
la Unin Internacional para la Conservacin de la
Naturaleza-IUCN (2012). Por otra parte, al consi-
derar las 199 especies catalogadas con presencia
tpica en los BMM, solo 58 especies se encuentran
en algn criterio de la NOM-059-SEMARNAT-2010, CI-
TES (2012) o IUCN (2012) (cuadro 5).
Las aves se han convertido en un grupo
modelo para la priorizacin de reas que deben
ser conservadas, debido, entre otras cosas, a
que son fcilmente detectables, lo cual ha favo-
recido el estudio de su diversidad y distribucin
(Mayr, 1946; Peterson, 1998; Navarro-Sigenza y
Snchez-Gonzlez, 2003). Distintas iniciativas se
han llevado a cabo para su conservacin a nivel
nacional, como las AICAS (reas de Importancia
para la Conservacin de las Aves; Arizmendi y
Mrquez-Valdelamar, 2000), y a nivel global, por
ejemplo, BirdLife International (2000). Estas ini-
ciativas se han basado en criterios que determi-
nan prioridades segn el grado de amenaza, el
tamao del rea de distribucin, la restriccin al
hbitat y las reas de reproduccin o migracin.
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 297
Los BMM de Mxico son prioritarios para su proteccin debido a que es la
formacin vegetal ms frgil y a que un buen nmero de las especies de aves (y
de otros grupos de vertebrados terrestres, plantas vasculares, hongos e inverte-
brados) que los habitan se encuentran restringidas a este hbitat. En las 230 AI-
CAS designadas en Mxico (Arizmendi y Mrquez-Valdemar, 2000), se encuentra
representada la mayora de los parches importantes de BMM en el pas. Desgracia-
damente, la distribucin de las reas naturales protegidas no es tan satisfactoria
como la de las AICAS, ya que reas enteras de BMM, como los de Oaxaca y Guerre-
ro, se encuentran sin proteccin (Navarro-Sigenza et al., 2011). Las principales
reas naturales protegidas de Mxico que albergan grandes extensiones de BMM
son las Reservas de la Bisfera El Cielo, Los Tuxtlas, El Triunfo y Volcn Tacan.
De las especies que se encuentran en alguna categora de riesgo y que es-
tn dentro de las199 especies registradas como tpicas de los BMM mexicanos, un
buen nmero de ellas es exclusiva de alguno de los macizos montaosos, como
los de las sierras de Chiapas y del este de Oaxaca (por ejemplo, el quetzal Pharo-
machrus moccino; el pavn cornudo Oreophasis derbianus; el pajuil Penelopina
nigra y la tngara chiapaneca Tangara cabanisi); en la Sierra Madre Oriental (por
Cuadro 5. Nmero de especies del bosque meslo de montaa en alguna categora de riesgo
Categoras
Total
registrado
BMM
Nmero de
especies con
presencia tpica
en el BMM
Nmero de
especies con
presencia no
tpica en el BMM
Nmero
de especies
excepcionales
en el BMM
CITES (2012)
Apndice I 9 2 7 0
Apndice II 100 40 51 9
NOM-059-SEMARNAT
(2010)
Amenazada 52 32 16 4
En peligro de
extincin
31 23 8 0
Probablemente
extinta en el
medio silvestre
1 0 1 0
Sujeta a
proteccin especial
70 24 39 7
IUCN (2012)
Casi amenazada 11 6 4 1
En peligro 6 4 2 0
En peligro crtico 1 0 1 0
Preocupacin menor 500 171 294 35
Vulnerables 11 7 4 0
298 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Campylorhynchus gularis,
especie residente y tpica de los
bosques meslos de montaa;
hbito alimenticio carnvoro
e insectvoro; considerada en
preocupacin menor (IUCN,
2012). FOTO: RUBN ORTEGA LVAREZ
ejemplo, el tecolotito tamaulipeco Glaucidium sanchezi, la chara enana Cyanolyca
nana y la codorniz veracruzana Dendrortyx barbatus) y en la Sierra Madre del Sur
(por ejemplo, la coqueta cresta corta Lophornis brachylophus, el colibr cola blan-
ca Eupherusa poliocerca y el colibr frente azul E. cyanophrys).
Los BMM son de los hbitat ms vulnerables ante el cambio climtico por la
tendencia a que disminuya el nmero de das con neblina y, como consecuencia, la
alteracin de las interacciones ecolgicas y las variables fsicas del ambiente (Pounds
et al., 1999; Still et al., 1999; Sekercioglu et al., 2008). Las aves restringidas al BMM
son muy vulnerables debido a la (predecible) contraccin de sus reas de distribu-
cin y creciente fragmentacin (para ms detalle vase Peterson et al., 2001).
De acuerdo con Feria et al. (2013), la perturbacin de las aves por el cambio
climtico afectara, directa o indirectamente, a los seres humanos, pues las aves
son proveedores de servicios ecosistmicos, como la polinizacin y la dispersin
de semillas. Se ha calculado que las aves polinizan cerca de 15% de las plantas
en muchos sitios de Amrica (Buzato et al., 2000), y que las aves consumidoras
de frutos dispersan entre 30 y 70% de las semillas de plantas leosas en Amrica
y Australia (Wilson et al., 1989). Es sabido tambin que son indispensables para
mantener la salud de los ecosistemas ya que pueden llegar a controlar entre 20
y 70% de las poblaciones de invertebrados y reducir hasta en 10% las plagas de
cultivos (Sekercioglu, 2006); tambin son facilitadores de la descomposicin y el
reciclaje de los nutrientes al alimentarse de carroa. Todos estos procesos son
afectados, tambin, por las actividades del ser humano.
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 299
Literatura citada
Almazn-Nez, R.C., S. Lpez de Aquino, C.A. Ros-Muoz y A.G.
Navarro-Sigenza. 2013. reas potenciales de riqueza, endemis-
mo y conservacin de las aves del estado de Quertaro, Mxico.
Interciencia 38:26-34.
Almazn-Nez, R.C., O. Nova-Muoz y A. Almazn-Jurez. 2007.
Avifauna de Petatln en la Sierra Madre del Sur, Guerrero, Mxi-
co. Universidad y Ciencia 23:141-149.
Almazn-Nez, R.C., F. Puebla-Olivares y A. Almazn-Jurez.
2009. Diversidad de aves en bosques de pino-encino del centro
de Guerrero, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana 25:123-142.
Andrle, R.F. 1967. Birds of the Sierra de Tuxtla in Veracruz, Mexico.
Wilson Bulletin 79:163-187.
Aragn, R. y J. Lpez-Paniagua, J. 1999. Aves presentes en los cafe-
tales del Rincn de Ixtln, Sierra Norte, Oaxaca, Mxico. Reporte
Grupo Meslo, A.C.
Aranda, M., A. Burton, E. Iigo-Elas y P. Escalante. 2009. Registro
del guila elegante (Spizaetus ornatus) en la Reserva de la Biosfe-
ra Sierra de Manantln, Jalisco-Colima, Mxico. Revista Mexicana
de Biodiversidad 80:265-268.
Arbelez-Corts, E., .S. Nyri y A.G. Navarro-Sigenza. 2010. The
differential effect of lowlands on the phylogeographic pattern of
a Mesoamerican montane species (Lepidocolaptes afnis, Aves:
Furnariidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 57:658-668.
Arvin, J.C. 2001. An annotated checklist of the birds of the Gomez
Farias region, southwestern Tamaulipas, Mexico. Texas Parks and
Wildlife. 25 p.
Arizmendi, M.C. y L. Mrquez-Valdelamar. 2000. reas de importan-
cia para la conservacin de las aves en Mxico. Seccin Mexicana
del Consejo Internacional para la Preservacin de las Aves. Mxico.
Baccus J.T. 1999. Status of the bearded wood-partridge (Dendror-
tyx barbatus): with comments on its conservation in Queretaro.
En: Eitniear, J.C., J.T. Baccus, S.L. Dingle y J.P. Carroll. Conserva-
tion of Quail in the Neotropics. Center for the Study of Tropical
Birds, Inc. Miscellaneous Publication No. 3.
Barrera-Guzmn, A.O., B. Mil, L.A. Snchez-Gonzlez y A.G.
Navarro- Sigenza. 2012. Speciation in an avian complex ende-
mic to the mountains of Middle America (Ergaticus, Aves: Pa-
rulidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 62(3):907-920.
Bell, S., M. Fonseca y L. Motten. 1997. Linking restoration and
landscape ecology. Restoration Ecology 5:318-323.
Bjelland, A.D. y J.C. Ray. 1977. Birds collected in the state of Hi-
dalgo, Mexico. Occasional Papers of the Museum of Texas Tech
University 46:1-32.
Binford, L.C. 1989. A distributional survey of the birds of the Mexi-
can state of Oaxaca. Ornithological Monographs 43 (6):1-405.
BirdLife International. 2000. Threatened birds of the world. Lynx
Editions and BirdLife International. Barcelona y Cambridge.
Blake, E.R. y H.C. Hanson. 1942. Notes on a collection of birds from
Michoacn, Mxico. Field Museum of Natural History Zoology
Series 22(9):513-551.
Blancas-Calva, E., A.G. Navarro-Sigenza y J.J. Morrone. 2010. Pa-
trones biogeogrcos de la avifauna de la Sierra Madre del Sur.
Revista Mexicana de Biodiversidad 81:561-568.
Bojorges-Baos, J.C. y L. Lpez-Mata. 2006. Association of the rich-
ness diversity of birds species and vegetation structure in semi ev-
ergreen forest from central Veracruz, Mexico. Revista Mexicana
de Biodiversidad 77:235-249.
Bonaccorso, E., A.G. Navarro-Sigenza, L.A. Snchez-Gonzlez y
A.T. Peterson y J. Garca-Moreno. 2008. Phylogeography of the
Chlorospingus ophthalmicus complex of Mexico and Central
America. Journal of Avian Biology 39:311-321.
Brand, D.D. 1960. Species of birds known to inhabit the Coalcoman
region. En: Coalcoman and Motines del Oro, an Ex-Distrito of Mi-
choacan, Mexico. Maartinus Nijhoff, Austin, Texas, pp. 354-364.
Brown, A.D. y M. Kappelle. 2001. Introduccin a los bosques nubla-
dos del Neotrpico: una sntesis regional. En: Kapelle, M. y A.D.
Brown (Eds.). Bosques nublados del neotrpico. Inbio, Santo Do-
mingo de Heredia, pp. 25-40.
Buzato, S., M. Sazima e I. Sazima. 2000 Hummingbird-pollinated
oras at three Atlantic forest sites. Biotropica 32(4):824-841.
Carleton, M.D., O. Snchez y V.G. Urbano. 2002. A new species of
Habromys (Muroidea: Neotominae) from Mexico, with generic
review of species denitions and remarks on diversity patterns
among Mesoamerican small mammals restricted to humid mon-
tane forests. Proceedings of the Biological Society of Washington
115:488-533.
Ceballos, G. y G. Oliva (Coords.). 2005. Los mamferos silvestres de
Mxico. Conabio, Fondo de Cultura Econmica. Mxico. 986 p.
Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosistemas
terrestres de Mxico: pasado, presente y futuro. Conabio-Institu-
to de Biologa, UNAM-Agrupacin Sierra Madre, Mxico. 847 p.
Chvez-Len G. 1999. Long-tailed tree-quail (Dendrortyx macroura):
current knowledge and research needs. En: Eitniear, J.C., J.T. Bac-
cus, S.L. Dingle y J.P. Carroll. (Eds.). Conservation of Quail in the
Neotropics. Proceedings of a Symposium held during the VI Neo-
tropical Ornithological Congress. Monterrey, Mxico, pp. 15-26.
Chvez-Len, G. 2007. Riqueza de aves del Parque Nacional Ba-
rranca del Cupatitzio, Michoacn, Mxico. Acta Zoolgica Mexi-
cana (n.s.) 23:11-29.
Chapman, F.M. 1898. Note on birds observed at Jalapa and Las
Vigas, Veracruz, Mexico. Bulletin American Museum of Natural
History 12:255-256.
Cisneros, P.E. 2005. First nesting record of white-naped brush-nch
(Atlapetes albinucha). Huitzil 6(1):7-8.
CITES. 2012. Convencin sobre el Comercio Internacional de Espe-
cies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Consultada 8-10 de
agosto de 2012 en: <www.cites.org>.
Corts-Rodrguez, N., B.E. Hernndez-Baos y A.G. Navarro-
Sigenza, A.T. Peterson y J. Garca-Moreno. 2008. Phylogeography
and population genetics of the Amethyst-throated Hummingbird
300 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
(Lampornis amethystinus). Molecular Phylogenetics and Evolu-
tion 48(1):1-11.
Cueto, V. 1996. Relacin entre los ensambles de aves y la estructura
de la vegetacin: un anlisis a tres escalas espaciales. Tesis Doc-
toral, Univ. Buenos Aires, Buenos Aires.
Cuevas, G.R., Gonzlez-G.J.G., Hernndez, L.L., Iiguez, D.L.I., Jar-
del, P.E.J., Rodrguez, M.P. & Santiago P.A.L. 2010. III. Resultados.
IV. Sierra Madre del Sur y Franja Neovolcnica de Jalisco. En: To-
ledo, T. El bosque meslo de montaa en Mxico: amenazas y
oportunidades para su conservacin y manejo sostenible. Comi-
sin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,
pp. 68-79.
De la Barreda, B. 2006. Patrones de distribucin de la avifauna del
estado de Hidalgo, Mxico. Tesis de licenciatura. Facultad de Cien-
cias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, 65 p.
Del ngel-Leyva, J.M. 2008. Las aves de San Juan Teponaxtla, Oaxa-
ca. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias Biolgicas y Agro-
pecuarias, Universidad Veracruzana. Veracruz, Mxico. 53 p.
Domnguez, I.G. y C.C. Garca. 2009. Nueva rea Protegida El
Palmito: conservando el hogar de la chara pinta. VII Congreso
Nacional sobre reas Naturales Protegidas de Mxico. Comisin
Nacional de reas Naturales Protegidas (Conanp). 1-6 p.
Edwards, E.P. y R.B. Lea. 1955. Birds of the Monserrate area, Chia-
pas, Mexico. Condor 57:31-54.
Eitniear, J.C. y A. Aragn. 2004. Changing densities of singing Quail
in El Cielo Biosphere, Tamaulipas, Mexico: 1949-1996. En: Eit-
niear, J.C., J.T. Baccus, S.L. Dingle y J.P. Carroll (Eds.). Conser-
vation of Quail on the Neotropics. Proceedings of a Symposium
held during the VI Neotropical Ornithological Congress. Monte-
rrey, Mxico, pp. 5-8.
Eitniear, J.C. y J.T. Baccus. 2002. Management implications of es-
timating abundance of quail species inhabiting forest environs
in Mexico. En: DeMaso, S.J., W.P. Kulesky, F. Hernndez y M.E.
Berger (Eds.). National Quail Symposium. 5:201-205.
Eisermann, K., N. Herrera y O. Komar. 2006. Pava pajuil (Penelopina
nigra). En: Cancino, L. y D.M. Brooks (Eds.). Conservando crcidos:
la familia de aves ms amenazada de las Amricas. Miscelaneous
Publications Houston Museum of Natural Sciences 6:90-96.
Enrquez-Vzquez, P., R. Mariaca, O. Retana y E. Naranjo. 2006. Uso
medicinal de la fauna silvestre en los Altos de Chiapas, Mxico.
Interciencia 31(7):491-499.
Escalante, P., Navarro-Sigenza, A.G. y A.T. Peterson. 1993. A geo-
graphic, ecological and historical analysis of land bird diversity
in Mexico. En: Ramamoorthy, T.P., R. Bye, A. Lot y J. Fa (Eds.).
Biological diversity of Mexico: origins and distributions. Oxford
University Press, New York, pp. 279-304.
Escalona-Segura, G., M. Torres, A.G. Navarro-Sigenza, R. Villaln,
Hernndez-Baos, B. y H. Bentez. 1995. Migratory birds of the
cloud forest of Mexico. En: Wilson, M.H. y S.A. Sader (Eds.). Con-
servation of Neotropical migratory birds in Mexico. Maine Agri-
cultural and Forest Experiment Station, Miscellaneous Publication
727, pp. 15-33.
Feria-Arroyo, T.P., G. Snchez-Rojas, R. Ortiz-Pulido, J. Bravo-Cade-
na, E. Calixto-Prez, J.M. Dale, J.N. Duberstein, P. Illoldi-Rangel,
C. Lira y J. Valencia-Herverth. 2013. Estudio del cambio climtico
y su efecto en las aves en Mxico: enfoques actuales y perspecti-
vas futuras. Huitzil 14(1):47-55.
Fjelds, J. 1995. Geographical patterns of neoendemic and relict
species of Andean forest birds: the signicance of ecological sta-
bility areas. En: Churchill, S.P., H. Baslev, E. Forero y J.L. Luteyn
(Eds.). Biodiversity and conservation of Neotropical montane for-
ests. The New York Botanical Garden, Nueva York, pp. 79-87.
Fjelds, J. y N. Krabbe. 1990. Birds of the high Andes. Apollo books,
Svendborg.
Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservacin en
Mxico: Vertebrados, vegetacin y uso del suelo. UNAM-Conabio,
Mxico.
Garca-Moreno, J., A.G. Navarro-Sigenza, A.T. Peterson y L.A.
Snchez-Gonzlez. 2004. Genetic variation coincides with geo-
graphic structure in the common bush-tanager (Chlorospingus
ophthalmicus) complex from Mexico. Molecular Phylogenetics
and Evolution 33:186-196.
Garca-Moreno, J., N. Corts, G.M. Garca-Deras y B.E. Hernndez-
Baos. 2006. Local origin and diversication among Lampornis
hummingbirds: a Mesoamerican taxon. Molecular Phylogenetics
and Evolution 38:488-498.
Garca-Trejo, E.A. y A.G. Navarro-Sigenza. 2004. Patrones biogeo-
grcos de la riqueza de especies y endemismo de la avifauna en
el oeste de Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (n.s.) 20(2):167-185.
Gonzlez-Salazar, C. 2008. Composicin avifaunstica de la Reserva
de la Bisfera Sierra Gorda, Quertaro. Tesis de maestra, Instituto
de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico.
110 p.
Gmez de Silva G.H., F. Gonzlez-Garca y M.P. Casillas-Trejo. 1999.
Birds of the upper cloud forest of El Triunfo, Chiapas, Mexico.
Ornitologa Neotropical 10:1-26.
Gonzlez-Garca, F. y H. Gmez de Silva. 2003. Especies endmicas:
riqueza, patrones de distribucin y retos para su conservacin.
En: Gmez de Silva, H. y A. Oliveras de Ita (Eds.) Conservacin de
aves: experiencias en Mxico. Cipamex, Conabio, NFWF, Mxico,
pp. 150-194.
Gonzlez-Garca, F. y T. Terrazas. 1983. Gua: Las Aves de Xalapa,
Veracruz. INIREB. Xalapa, Veracruz, Mxico.
Gram, W.K. y J. Faaborg. 1997. The Distribution of Neotropical Mi-
grant Birds Wintering in the El Cielo Biosphere Reserve, Tamauli-
pas, Mexico. Condor 99:658-670.
Gram, W.K. 1998. Winter participation by neotropical migrant and
resident birds in mixed-species ocks in northeastern Mexico.
Condor 100(1):44-53.
Greenberg, R., P. Bichier y J. Sterling. 1997. Bird populations in
rustic and planted shade coffee plantations of eastern Chiapas,
Mexico. Biotropica 29(4):501-514.
Griscom, L. 1937. A collection of birds from Omilteme, Guerrero.
The Auk 54(2):192-199.
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 301
Groombridge, B. y M.D. Jenkins. 2002. World Atlas of Biodiversi-
ty. United Nations Environment Programme-World Conservation
Monitoring Centre. University of California Press. Londres.
Harrell, B.E. 1959. The ecological biogeography of the birds of the
cloud forest of northern Middle America. Tesis de doctorado no
publicada. Universidad de Minnesota.
Hernndez-Baos, B., A.T. Peterson, A.G. Navarro-S. y P. Escalante-
Pliego. 1995. Bird faunas of the humid montane forests of Meso-
america: biogeographic patterns and priorities for conservation.
Bird Conservation International 5:251-277.
Herrera, C.M. 1981. Organizacin temporal en las comunidades de
aves. Doana, Acta Vertebrata 8:79-101.
Hoffmesiter, D.F. 1951. A western record of the quetzal, Pharoma-
chrus mocinno mocinno, and chachalaca, Penelopina nigra, in
Mexico. The Auk 68(4):507-508.
Howell, S.N.G. y S. Webb. 1992. A little-known cloud forest in Hi-
dalgo, Mexico. Euphonia 1:7-11.
Hunn, E. 1973. Noteworthy bird observations from Chiapas, Mexi-
co. Condor 75(4):483.
Hunn, E.S., D. Acuca-Vzquez y P. Escalante. 2001. Birds of San
Juan Mixtepec, District of Miahuatln, Oaxaca, Mexico. Cotinga
16:14-26.
Hutto,R.L. 1981. Seasonal variation in the foraging behavior of
some migratory western wood warblers. The Auk 98(4):765-777.
Hutto, R.L. 1986. Migratory landbirds of Western Mxico: a vanishing
habitat. Western Wildlands 11:12-16.
Hutto, R.L. 1992. Habitat distributions of migratory landbird species
in western Mxico. En: Hagan, J.M. III y D.W. Johnston (Eds.).
Ecology and conservation of Neotropical migrant landbirds.
Washington, D.C. Smithsonian Institution Press, pp. 211-239.
IUCN. 2012. International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources: Red List Threatened Species. Consultada 1-8
de junio en <www.iucnredlist.org>.
Jansson, R. y M. Dynesius. 2002. The fate of clades in a world of re-
current climatic change: Milankovitch oscillations and evolution.
Annual Review of Ecology and Systematics 33:741-777.
Keast, A. y E.S. Morton. 1980. Migrant birds in the Neotropics: Ecol-
ogy, behaviour, distribution and conservation. Washington, D.C.
Smithsonian Institution Press.
Kelly, J.F. y R.L. Hutto. 2005. An east-west comparison of migration
in North American Wood warblers. Condor 107:197-211.
Krner, C. 2000. Why are there global gradients in species richness?
Mountains might hold the answer. Trends in Ecology and Evolu-
tion 15:513-514.
Kratter A. W. 1993. Geographic variation in the yellow-billed ca-
cique, Amblycercus holosericeus, a partial bamboo specialist.
Condor 95:641-651.
Len-Paniagua, L., O.R. Rojas Soto y D. Ortiz. 2001. Distribucin geo-
grca de las aves y los mamferos de las zonas montanas de los es-
tados de San Luis Potos e Hidalgo circundantes de la Sierra Gorda.
Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Facultad de Ciencias.
Bases de datos SNIB2010-Conabio. Proyecto No. L176. Mxico.
Leyequien, E., W.F. De Boer y V.M. Toledo. 2010. Bird Community
Composition in a Shaded Coffee Agro-ecological Matrix in Pue-
bla, Mexico: The Effects of Landscape Heterogeneity at Multiple
Spatial Scales. Biotropica 42:236-245.
Lowery, G.H. Jr. y W.W. Dalquest. 1951. Birds from the state of
Veracruz, Mexico. University of Kansas Publications, Museum of
Natural History, 3(4):531-649.
Lowery, G.H. Jr. y R.J. Newman. 1949. New birds from the state of
San Luis Potosi and the Tuxtla Mountains of Veracruz, Mexico.
Louisiana State University Museum, Occasional Papers 22:1-10.
Lowery, G.H. Jr. y R.J. Newman. 1951. Notes on the Ornithology
of Southeastern San Luis Potosi. Wilson Bulletin 63 (4):315-322
Luna, K.M.D., G.M. Valdez, A. Hernndez-Allende, N.M. Lavariega
y M.A. Briones-Salas. 2007. Riqueza faunstica del municipio de
Santiago Comaltepec, Chinantla Alta-Sierra Madre de Oaxaca,
Mxico. En: Bonilla J.R., R.A. Bolongaro-Crevenna, F.J. Luna, B.H.
Coln, A.S. Santilln y S.M. Taboada (Eds.). XI Congreso de la So-
ciedad Mesoamericana para la Biologa y la Conservacin. Socie-
dad Mesoamericana para la Biologa y la Conservacin. Mxico,
pp. 1629-2794.
Martin, P.S. 1951. Black robin in Tamaulipas, Mexico. Wilson Bul-
letin 63(4):340.
Martin, P.S. 1955. Zonal distribution of vertebrates in a Mexican cloud
forest. American Naturalist 89:347-361
Martnez-Morales, M.A. 1999. Efectos de la fragmentacin del bos-
que meslo de montaa en el este de Mxico. Informe Final
R137, Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Bio-
diversidad (Conabio). Mxico. 23 p.
Martnez-Morales, M.A. 2004. Nuevos registros de aves en el bos-
que meslo de montaa del noreste de Hidalgo, Mxico. Huitzil
5:12-19.
Martnez-Morales, M.A. 2005. Landscape patterns inuencing bird
assemblages in a fragmented neotropical cloud forest. Biological
Conservation 12:117-126.
Martnez-Morales, M.A. 2007. Avifauna del bosque meslo de
montaa del noreste de Hidalgo, Mxico. Revista Mexicana de
Biodiversidad 78:149-162.
Mayr, E. 1946. The number of species of birds. The Auk 63:64-69.
MacArthur, J.W. 1975. Patterns of species abundance and diversity.
En Cody, M.L. y J.M. Diamond (Eds.). Ecology and evolution of
communities. Harvard University Press, Cambridge, Estados Uni-
dos de Norteamrica, pp. 74-80.
Medina-Macas, M.N., M.A. Gonzlez-Bernal y A.G. Navarro-Si-
genza. 2010. Distribucin altitudinal de las aves en una zona
prioritaria en Sinaloa y Durango, Mxico. Revista Mexicana de
Biodiversidad 81:487-503.
Montejo, D.J. y A. McAndrews. 2006. Listado de las aves de Vera-
cruz, Mxico. Boletn de Divulgacin Nm. 1. Endmicos Insula-
res A.C. Veracruz. 28 p.
Morales-Prez, J.E. 2000. Avifauna de la Reserva de la Bisfera La
Sepultura, Chiapas. Informe Final L018, Comisin Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Mxico. 47 p.
302 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Nadkarni, N.M. y T.J. Matelson. 1989. Birds use of epiphyte resourc-
es in Neotropical trees. Condor 91:891-907.
Navarro-Sigenza, A.G., J.E. Morales-Prez y B.E. Hernndez- Baos.
1991. Aves de Teocelo. Teocelo 7(8):11-34.
Navarro-Sigenza, A.G. 1992. Altitudinal distribution of birds in the
Sierra Madre del Sur, Guerrero, Mexico. Condor 94:29-39.
Navarro-Sigenza, A.G. y J.A. Meave de Castillo. 1998. Inventario
de la biodiversidad de vertebrados terrestres de los Chimalapas,
Oaxaca. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Facultad de
Ciencias. Informe nal SNIB-Conabio. proyecto No. B002. Mxico.
Navarro-Sigenza, A.G., A. Lira-Noriega, A.T. Peterson, A. Oliveras
de Ita y A. Gordillo-Martnez. 2007. Diversidad, endemismo y
conservacin de las aves. En: Luna, V.I., J.J. Morrone y O.D. Espi-
nosa (Eds). Biodiversidad de la Faja Volcnica Transmexicana. Uni-
versidad Nacional Autnoma de Mxico, Comisin Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Mxico, pp. 461-483.
Navarro-Sigenza, A.G. y P. Escalante. 1993. Aves. En: Luna, I. y J.
Llorente (Eds.) Historia Natural del Parque Ecolgico Estatal Omil-
temi, Chilpancingo, Guerrero, Mxico. UNAM-Conabio. Mxico,
pp. 443-501.
Navarro-Sigenza, A.G., B.E. Hernndez-Baos y H. Bentez. 1993.
Las aves del estado de Quertaro, Mxico. Listados Faunsticos de
Mxico, Instituto de Biologa, UNAM 4:1-75.
Navarro-Sigenza, A.G. y A.T. Peterson. 2004. An alternative spe-
cies taxonomy of the birds of Mexico. Biota Neotropica 4(2)
<www.biotaneotropica.org.br/v4n2/pt/abstract?taxonomic-
review+BN03504022004>.
Navarro-Sigenza, A.G. y L.A. Snchez-Gonzlez. 2003. La diversi-
dad de las aves. En: Gmez de Silva, H. y A. Oliveras de Ita (Eds.).
Conservacin de aves: experiencias en Mxico. Cipamex-Conabio-
NFWF, Mxico, pp. 24-85.
Navarro-Sigenza, A.G., A. Lira-Noriega, A.T. Peterson, A. Oliveras
de Ita y A. Gordillo-Martnez. 2007. Diversidad, endemismo y
conservacin de las aves del Eje Neovolcnico Transversal, M-
xico. En: Luna, I., J.J. Morrone y D. Espinosa (Eds.) Biodiversidad
de la Faja Volcnica Transmexicana. FES-Zaragoza, Instituto de
Biologa-UNAM. Mxico, pp. 461-483.
Navarro Sigenza, A.G. y A.T. Peterson. 2007. Mapas de las aves de
Mxico basados en WWW. Informe nal SNIB-Conabio proyecto
No. CE015. Mxico.
Navarro-Sigenza, A.G., A.T. Peterson, A. Nyari, G.M. Garca-Deras
y J. Garca-Moreno. 2008. Phylogeography of the Buarremon
brush-nch complex (Aves, Emberizidae) in Mesoamerica. Mo-
lecular Phylogenetics and Evolution 47:21-35.
Navarro-Sigenza, A.G., L. Canseco-Mrquez y H. Olgun-Monroy.
2008. Vertebrados terrestres de Los Chimalapas: una prioridad
de conservacin. Biodiversitas 77:10-15.
Navarro-Sigenza, A.G., A. Gordillo-Martnez y A.T. Peterson. 2009.
Mapeando la diversidad de las aves de Mxico. TIP Revista Espe-
cializada en Ciencias Qumico-Biolgicas 12:59-64.
Navarro-Sigenza, A.G., A. Lira-Noriega, M.C. Arizmendi, H. Ber-
langa, P. Koleff, J. Garca-Moreno y A.T. Peterson. 2011. reas
de conservacin para las aves de Mxico: integrando criterios de
priorizacin. En: Conabio-Conanp (Coords.). Planeacin para la
conservacin de la biodiversidad terrestre en Mxico: retos en
un pas megadiverso. Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad-Comisin de reas Naturales Protegidas.
Mxico, pp. 108-129.
Nelson, E.W. 1898. Description of new birds from Mexico, with a
revision of the genus Dactylortyx. Proceedings Biological Society
of Washington 12:57-68.
Niemel, J. 2000. Biodiversity monitoring for decision-making. Ann.
Zool. Fennici. 37:307-317.
Orians, G.H. 1969. The number of bird species in some tropical
forests. Ecology 50:783-801.
Ortiz-Pulido R. y R. Daz. 2001. Distribucin de colibres en la zona
baja del centro de Veracruz, Mxico. Ornitologa Neotropical
12(4):297-317.
Ortiz-Pulido, R., D.J. Laborde y S.S. Guevara. 2000. Frugivora por
aves en un paisaje fragmentado: consecuencias en la dispersin
de semillas. Biotropica 32(3):473-488.
Ortiz-Pulido, R. 2003. Especies endmicas: riqueza, patrones de
distribucin y retos para su conservacin; Colibr cola hendida
(Doricha eliza). En: Oliveras de Ita, A. y G.H. Gmez de Silva.
Conservacin de Aves en Mxico. Birdlife International, Lynx Edi-
tions, Sociedad para el Estudio y Conservacin de las Aves en
Mxico (Cipamex), pp. 177-179.
Ornelas, J.F., V. Sosa, D.E. Soltis, J.M. Daza, C. Gonzlez, P.S. Soltis
y E. Ruiz-Snchez. 2013. Comparative phylogeographic analyses
illustrate the complex evolutionary history of threatened cloud
forests of northern Mesoamerica. PloS One 8(2):e56283.
Palomera-Garca, C., E. Santana y R. Amparn-Salido. 1994. Patro-
nes de distribucin de la avifauna en tres estados del occidente
de Mxico. Anales Instituto de Biologa, UNAM, Serie Zoologa
6(1):137175.
Parker, T.A. III, S. Hilty y M.B. Robbins. 1976. Birds of El Triunfo
cloud forest, Mexico, with notes on the Horned Guan and other
species. American Birds 30:779-782.
Peterson, A.T. 1998. New species and new species limits in birds.
The Auk 115:555-558.
Peterson, A.T., V. Snchez-Cordero, J. Sobern, J. Bartley, R.W.
Budemeier y A.G. Navarro-Sigenza. 2001. Effects of global cli-
mate change on geographic distributions of Mexican Cracidae.
Ecological Modelling 144:21-30.
Peterson, A.T., L. Canseco-Mrquez, J.L. Contreras, G. Escalona-
Segura, O.A. Flores-Villela, J. Garca-Lpez, B.E. Hernndez,
C.A. Jimnez, L. Len-Paniagua, A.S. Mendoza, A.G. Navarro-
Sigenza, V. Snchez-Cordero y D.E. Willard. 2004. A preliminary
biological survey of Cerro Piedra Larga, Oaxaca, Mexico: birds,
mammals, reptiles, amphibians and plants. Anales Instituto de
Biologa, UNAM. Serie Zoologa 75(2):439-466.
Pineda, L.R., A.S. Arellano, R.C. Almazn-Nez, G.C. Lpez y F. Gon-
zlez-Garca. 2010. Nueva informacin para la avifauna del estado
de Quertaro, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana 26(1):47-57.
LA IMPORTANCIA DE LAS AVES 303
Pounds, J.A., M.P.L. Fogden y J.H. Campbell. 1999. Biological response
to climate change on a tropical mountain. Nature 398:611-615.
Puebla-Olivares, F., E. Bonaccorso, A. Espinosa de los Monteros,
K.E. Omland, J. Llorente, A.T. Peterson y A.G. Navarro-Sigenza.
2008. Speciation in the emerald toucanet (Aulacorhynchus prasi-
nus) complex. The Auk 125:39-50.
Ramrez, J.R. 2004. Comunidad de aves de sotobosque en el bosque
meslo de montaa de El Rincn, Sierra Norte, Oaxaca. Tesis de li-
cenciatura, Instituto Tecnolgico Agropecuario de Oaxaca, SEP-SEIT.
Oaxaca, Mxico. 121 p.
Rappole, J.H. 1995. The ecology migrant birds. A Neotropical pers-
pective. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Rangel-Salazar, J.L., P.L. Enrquez y E. Sntiz-Lpez. 2009. Variacin
de la diversidad de aves de sotobosque en el Parque Nacional
Lagos de Montebello, Chiapas, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana
(n. s.) 25:479-495.
Ramrez-Albores. J.E. 2007. Avifauna de cuatro comunidades del
oeste de Jalisco, Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad
78(2):439-457.
Rappole, J.H., D.I. King y J. Diez. 2003. Winter-vs. breeding-habitat
limitation for an endangered avian migrant. Ecological Applica-
tions 13:735-742
Reyna, B.O. y Thomson, G.A. 2006. Ornitofauna relevante de Ja-
lisco. Ordenamiento ecolgico territorial de Jalisco. siga.jalisco.
gob.mx/moet/. Secretara de Medio Ambiente para el Desarrollo
Sustentable. Mxico. 4 p.
Rivera, J.E., H.A. Espinosa, F.M. Neri, S.G. Alcntara, V.D. Almaraz y
V.A. Vergara. 2009. Biodiversidad de Santiago Laollaga, Oaxaca.
Centro de Estudios Geogrcos, Biolgicos y Comunitarios, S. C.
Veracruz, Mxico. 60 p.
Rodrguez-Ruiz, E.R., I.J. Reta-Heredia, J.C. Zurita y A. Ortiz-Reyes. 2007.
Distribucin altitudinal de la ornitofauna en la RTP-86 San Antonio
Pea Nevada, Miquihuana, Tamaulipas. Tecnointelecto 4(1):19-24.
Rodrguez-Ruiz, E.R. y H.A. Garza-Torres. 2010. La tngara ala ama-
rilla (Thraupis abbas) en Tamaulipas y su expansin geogrca en
el noreste de Mxico. Huitzil 11(2):62-65.
Rojas-Soto, O., V. Sosa y J.F. Ornelas. 2012. Forecasting cloud for-
est in eastern and southern Mexico: conservation insights under
future climate change scenarios. Biodiversity and Conservation
21:2671-2690.
Rotenberry, J.T. 1978. Components of avian diversity along a multi-
factorial climatic gradient. Ecology 59:693-699.
Rotenberry, J.T. 1985. The role of habitat in avian community com-
position: physiognomy or oristic? Oecologia 67:213-217.
Rotenberry, J.T. y J.A. Wiens. 1980. Habitat structure, patchiness,
and avian communities in North American steppe vegetation: a
multivariate analysis. Ecology 61:1228-1250.
Rowley, J.S. y R.T. Orr. 1964. A new hummingbird from southern
Mexico. Condor 66(2):81-84.
Rowley, J.S. 1966. Breeding records of birds of the Sierra Madre del
Sur, Oaxaca, Mexico. Proceedings Western Foundation of Verte-
brate Zoology 1:107-203.
Ruelas Inzunza, E. y S.H. Aguilar-Rodrguez. 2010. La avifauna urba-
na del Parque Ecolgico Macuiltpetl en Xalapa, Veracruz, Mxi-
co. Ornitologa Neotropical 20:87-103.
Sabina, C.P. y J.F. Ornelas. 1999. Reproductive conicts of Palicou-
rea padifolia (Rubiaceae) a distylous shrub of a tropical cloud
forest in Mexico. Plant Systematics and Evolution 219:225-241.
Sahagn-Snchez, F.J., J. Castro Navarro y H. Reyes-Hernndez.
2013. Distribucin geogrca de la avifauna en la Sierra Madre
Oriental de San Luis Potos, Mxico: un anlisis regional de su es-
tado de conservacin. Revista de Biologa Tropical 61(2):897-927.
Snchez-Gonzlez, L.A., A.G. Navarro-Sigenza, A.T. Peterson y J.
Garca-Moreno. 2007. Taxonomy of Chlorospingus ophthalmicus
in Mexico and northern Central America. Bulletin of the British
Ornithologists Club 127:34-49.
Snchez-Gonzlez, L.A., J.J. Morrone y A.G. Navarro-Sigenza.
2008. Distributional patterns of the Neotropical montane forest
avifaunas. Biological Journal of the Linnean Society 94:175-194.
Snchez-Gonzlez, L.A. y E.A. Garca-Trejo. 2010. San Luis Potos.
En: Ortiz-Pulido, R., A.G. Navarro-Sigenza, G.H. Gmez de Silva
y A.T. Peterson (Eds.). Avifaunas Estatales de Mxico. Sociedad
para el Estudio y Conservacin de las Aves en Mxico A.C. (Cipa-
mex). Mxico, pp. 199-242.
Snchez-Gonzlez, L.A. y A.G. Navarro-Sigenza. 2009. History
meets ecology: a geographical analysis of ecological restriction in
the Neotropical humid montane forests avifaunas. Diversity and
Distributions 15:1-11.
Sekercioglu, .H. 2006. Increasing awareness of avian ecological
function. Trends in Ecology & Evolution 21:464-471.
Sekercioglu, .H., S.H. Schneider, J.P. Fay y S.L. Loarie. 2008. Cli-
mate change, elevational range shifts, and bird extinctions. Con-
servation Biology 22:140-150.
Semarnat (Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales). 2010.
Norma Ocial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Proteccin
ambiental-Especies nativas de Mxico de ora y fauna silvestres-
Categoras de riesgo y especicaciones para la inclusin, exclu-
sin o cambio-Lista de especies en riesgo. Diario Ocial de la
Federacin. Mxico. 93 p.
Short, J.J. 1979. Patterns of alpha-diversity and abundance in bree-
ding bird communities across North America. Condor 81:21-27.
Simeon, L. 1995. Defending the land of the jaguar. A history of
conservation in Mxico. University of Texas Press. Austin.
Sillett T.S., A. James y K.B. Sillett. 1997. Bromeliad foraging special-
ization and diet selection of Pseudocolaptes lawrencii (Furnari-
idae). Ornithological Monographs 48:733-742.
Solrzano, S., S. Castillo, T. Valverde y L. vila. 2000. Quetzal abun-
dance in relation to fruit availability in a cloud forest in southeast-
ern Mexico. Biotropica 32:523-532.
Solrzano, S., M.A. Castillo-Santiago, D.A. Navarrete-Gutirrez y K.
Oyama. 2003. Impacts of the loss of Neotropical highland for-
ests on the species distribution: a case study using resplendent
Quetzal an endangered bird species. Biological Conservation
114:341-349.
304 BOSQUES MESFILOS DE MONTAA DE MXICO
Soto H., K.A. 2010. Avistamiento del perico barrado (Bolborhynchus
lineola) en el centro de Veracruz, Mxico. Huitzil 11(2):60-61.
Still, C.J., P.N. Foster y S.H. Schneider. 1999. Simulating the effect
of climate change on tropical montane cloud forests. Nature
398:608-610.
Stotz, D.F., J.W. Fitzpatrick, T.A. III Parker y D.K. Moskovits. 1996.
Neotropical birds: ecology and conservation. University of Chi-
cago Press. Chicago.
Sutton, G.M. y T.D. Burleigh. 1940. Birds of Tamazunchale, San Luis
Potosi. Wilson Bulletin 52:221-233.
Tejeda-Cruz, C. y W.J. Sutherland. 2005. Cloud forest bird respons-
es to unusually severe storm damage. Biotropica 37:88-95.
Terborgh, J. 1971. Distribution on environmental gradients: theory
and preliminary interpretation of distributional patterns in the
avifauna of Cordillera Vilcabamba, Peru. Ecology 52:23-40.
Thomas, C.D., A. Cameron, R.E. Green, M. Bakkenes, L.J. Beau-
mont, Y.C. Collingham, B.F.N. Erasmus, M. Ferreira de Siqueira,
A. Grainger, L. Hannah, L. Hughes, B. Huntley, A.S. van Jaarsveld,
G.F. Midgley, L. Miles, M.A. Ortega-Huerta, A.T. Peterson, O.L.
Phillips y S.E. Williams. 2004. Extinction risk from climate change.
Nature 427:145-148.
Valds-Pea, R.A., S.G. Ortiz-Maciel y A. Nez-Gonzal. 2009. Re-
gistros recientes de tres especies de aves en el estado de Nuevo
Len, Mxico. Huitzil 10(1):3-6.
Valds-Pea, R.A., S.G. Ortiz-Maciel y D. Zorrilla V. 2010. Primer
registro del zorzal corona-negra y registros adicionales del trepa-
troncos corona-punteada y del mirlo pinto en el estado de Nuevo
Len, Mxico. Huitzil 11(1):4-8.
Valencia-Herverth, J., R. Valencia-Herverth y F. Mendoza-Quijano.
2008. Registros adicionales de aves para Hidalgo, Mxico. Acta
Zoolgica Mexicana (n.s.) 24(2):115-123.
Valencia-Herverth, J., R. Valencia-Herverth, M. Mendiola-Gonzlez,
M. Snchez-Cabrera, y M.A. Martnez-Morales. 2011. Registros
nuevos y sobresalientes de aves para el estado de Hidalgo, Mxi-
co. Acta Zool. Mex. (n.s.) 27(3):843-861.
Valencia-Herverth, J., R. Valencia-Herverth y F. Mendoza-Quijano.
2010. Registros nuevos para la avifauna del estado de Hidalgo,
Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad 81(1):205-208.
Van der Hammen, T. y H. Hooghiemstra. 2001. Historia y paleoeco-
loga de los bosques montanos andinos neotropicales. Kappelle
M. y A.D. Brown (Eds.). Bosques nublados del Neotrpico. Inbio,
Santo Domingo de Heredia, pp. 63-85.
Vidal-Rodrguez, R. M. 1992. Abundance and seasonal distribution
of Neotropical migrants during Autumn in a Mexican cloud for-
est. En: Hagan, J.M. III y D.W. Johnston (Eds.). Ecology and con-
servation of Neotropical migrant landbirds, pp. 370-376.
Villa-Bonilla, B., O. Rojas-Soto, A.G. Colodner-Chamudis y C. Teje-
da-Cruz. 2008. Inventarios municipales de avifauna y su aplica-
cin a la conservacin: el caso de Zacapoaxtla, Puebla, Mxico.
Ornitol. Neotrop. 19:531-551.
Villaseor, J.F., N. Sosa y L. Villaseor. 2005. Effects of Selective Log-
ging on Birds in the Sierra de Coalcomn, Sierra Madre del Sur,
Michoacn, Western Mexico. En: C.J. Ralph y T.D. Rich (Eds.).
Bird Conservation Implementation and Integration in the Ameri-
cas: Proceedings of the Third International Partners in Flight
Conference. 2002, marzo 20-24; Asilomar, California, Volumen
1 Gen. Tech. Rep. PSW-GTR-191. Albany. Dept. of Agriculture,
Forest Service, Pacic Southwest Research Station, pp. 381-390.
Villaseor, J.F. y L.E. Villaseor. 2000. Aves. Captulo 15. En: Ca-
tlogo de la Biodiversidad en Michoacn. Gobierno del Estado-
Sedue y Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo, pp.
319-350.
Vuilleumier, F. 1993. Biogeografa de aves en el Neotrpico: jerar-
quas conceptuales y perspectivas para futuras investigaciones.
Revista Chilena de Historia Natural 66:11-51.
Watson, D.M. 2003. Long-term consequences of habitat fragmen-
tation-highland birds in Oaxaca, Mexico. Biological Conservation
111:283-303.
Watson, D.M. y A.T. Peterson. 1999. Determinants of divers