Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku

Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010

9
HUBUNGAN KEKERABATAN BEBERAPA SPESIES TUMBUHAN PAKU
FAMILIA POLYPODIACEAE DITINJAU DARI KARAKTER MORFOLOGI
SPOROFIT DAN GAMETOFIT

Nunuk Nurchayati *

ABSTRAK

Tumbuhan paku familia Polypodiaceae memiliki jalur keturunan yang
berbeda-beda. Penelitian ini bertujuan mengetahui hubungan kekerabatan
beberapa spesies tumbuhan paku familia Polypodiaceae berdasarkan karakter
morfologi sporofit dan gametofit. Spora dari 5 spesies yang diteliti ditumbuhkan
dalam medium batu bata. Pengamatan dilakukan terhadap morfologi sporofit
rimpang, batang, daun, gametofit spora dan protalium. Hasil pengamatan
diperoleh adanya 45 ciri. Analisis hubungan kekerabatan dilakukan dengan
pendekatan fenetik yang mengaplikasikan program CLAD 97. Hasil analisis
diperoleh lima spesies yang diamati terbagi dua kelompok besar yaitu kelompok I
yang terdiri dari Adiantum caudatum dan Nephrolepis falcate dan kelompok II
yang terdiri dari Asplenium nidus, Drypteris concolor dan Pytirogramma
calomelanos. Kelompok I memiliki kesamaan pada habitus tereterial, penampakan
rimpang, susunan daun, ornament spora dan bentuk protalium. Kelompok II
memiliki kesamaan berdasarkan tipe daun . Pada kelompok I diketahui Adiantum
caudatum berkerabat dengan Nephrolepis falcate pada koefisien kesamaan
66,7%. Dan pada kelompok II Dryopteris concolor berkerabat dengan
Pityrogramma calomelanos. Pada koefisien kesamaan 60 %. Asplenium nidus
berkerabat dengan Dryopteris concolor dan Pityrogramma calomelanos pada
koefisien kesamaan 51,1% dan ketiganya berkerabat dengan spesies pada
kelompok I pada koefisien kesamaan 50,1%.

Kata Kunci : karakter, kekerabatan, fenogram, sporofit, gametofit

PENDAHULUAN

Latar Belakang
Tumbuhan yang ada di alam ini
mempunyai jumlah yang beraneka-
ragam sehingga menimbulkan
kesadaran manusia untuk menyeder-
hanakan obyek studi melalui
klasifikasi, identifikasi dan pemberian
nama yang tepat untuk setiap
kelompok tumbuhan dengan
memanfaatkan karakter yang terdapat
pada setiap tumbuhan, dan
menggolongkannya ke dalam
kelompok-kelompok tertentu.

Kesadaran manusia untuk menyeder-
hanakan obyek studi tersebut
kemudian melahirkan cabang ilmu
hayat yang sekarang disebut
taksonomi atau sistematika
(Tjitrosoepomo, 1993).
Taksonomi tumbuhan selanjutnya
tidak hanya melakukan klasifikasi dan
pemberian nama saja, tetapi lebih
mengarah pada pengelompokan yang
menyatakan hubungan kekerabatan
pada dunia tumbuhan. Hubungan

10
kekerabatan pada tumbuhan dapat
dinyatakan dengan metode fenetik
maupun filogenetik. Metode fenetik
didasarkan pada kesamaan karakter
secara fenotip (morfologi, anatomi,
embriologi, fitokimia), sedangkan
metode filogenetik lebih didasarkan
pada nilai evolusi dari masing-masing
karakter (Radford, 1986).
Tumbuhan paku merupakan salah
satu tanaman yang tidak lepas dari
usaha penyederhanaan obyek studi.
Hal ini berkaitan dengan jumlah dan
keanekaragaman tumbuhan paku
yang sangat besar di alam, yaitu
mecapai kurang lebih 9000 spesies.
(Wilson dan Loomis, 1966).
Tumbuhan paku mempunyai karakter
dan penampilan yang sangat khas.
Tumbuhan paku merupakan
tumbuhan berpembuluh yang paling
primitive daripada tanaman
berpembuluh lain. Tumbuhan paku
telah melalui berbagai tingkat evolusi
sejak zaman Devonian sampai
sekarang. Namun demikian penelitian
tentang klasifikasi dan hubungan
kekerabatan pada Pteridophyta masih
belum banyak dilakukan. Pichi-sermoli
(1973) dalam Jones dan Luchsinger
(1987), telah menyatakan bahwa
tumbuhan paku telah melalui banyak
perubahan dalam taksonomi dan tata
nama. Hal ini dikarenakan adanya
kesulitan dalam menentukan
hubungan kekerabatan antara
kelompok-kelompok besar
Pteridophyta.
Salah satu familia tumbuhan paku
yang memiliki anggota paling besar di
alam adalah Polypodiaceae, yaitu
sekitar 170 genera dan 7000 spesies.
Para ahli taksonomi menyatakan
bahwa secara filogenetik familia
Polypodiaceae merupakan kumpulan
paku-pakuan yang berbeda-beda.
Familia tersebut mempunyai
kesamaan pada annulus yang tidak
lengkap dan tangkai sporangiumnya
yang panjang. Tumbuhan paku familia
Polypodiaceae merupakan kelompok
polyphyletic, yaitu merupakan
sekelompok paku-pakuan dengan
anggota yang mempunyai jalur
keturunan yang berbeda-beda
(Lawrence, 1964).
Penelitian mengenai hubungan
kekerabatan terhadap tumbuhan paku
familia Polypodiaceae sudah pernah
dilakukan, tetapi hanya menggunakan
karakter morfomogi sporofit saja
(Hendrasari, 1995). Penelitian
tersebut masih belum dilengkapi
dengan karakter morfologi gametofit.
Berdasarkan penelitian Setyawan
(2002) yang menyatakan bahwa
selain sporofit, gametofit tumbuhan
paku juga mempunyai perbedaan
karakter, maka dianggap perlu untuk
mendeskripsikan dan meninjau tingkat
hubungan kekerabatan tumbuhan
paku familia Polypodiaceae yang
didasarkan pada karakter morfologi
sporofit dan gametofit tersebut.

Permasalahan
Bagaimana hubungan keke-
rabatan beberapa spesies tumbuhan
paku familia Polypodiaceae
berdasarkan karakter morfologi
sporofit dan gametofit

Tujuan Penelitian
Mengetahui hubungan
kekerabatan beberapa spesies
tumbuhan paku familia Polypodiaceae
berdasarkan karakter morfologi
sporofit dan gametofit

METODE PENELITIAN

Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian ini dilakukan pada bulan
September 2005 sampai Mei 2006.

11
Tempat penelitian meliputi Kebun
Raya Purwodadi Pasuruan sebagai
tempat pengambilan sampel spora
dan pengamatan sporofit tumbuhan
paku familia Polypodiaceae.
Pengamatan sporofit, gametofit,
penanaman spora dan analisis data
dilakukan di Laboratorium Taksonomi
Tumbuhan dan Green House Jurusan
Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu
Pengetahuan Alam Universitas
Brawijaya Malang.

Alat dan Bahan Penelitian
Alat yang digunakan meliputi :
Pot tanah untuk penanaman
spora
Bak air
Penggaris
Pinset
Mikroskop
Lup
Kamera
Software CLAD 97

Bahan yang digunakan meliputi
Tumbuhan paku yang meliputi
Adiantum caudatum, Asplenium
nidus, Dryopteris concolor,
Nephrolepis falcate dan
Pityrogramma calomelanos.
Batu bata
Anyaman bambu
Air

Cara Kerja
Penanaman spora
Prosedur kerja diawali dengan
penanaman spora dari masing-masing
tumbuhan paku yang telah ditentukan
dari masing-masing spesies diambil
dari sorus menggunakan pinset dam
memasukkkannya ke dalam amplop
koleksi. Spora selanjutnya ditanam
pada media batu bata yang telah
direndam dalam air. Mdia tersebut
diletakkan dalam pot tanah yang
diletakkan dalam bak berisi air,
masing-masing bak berisi dua pot
media. Penanaman spora dilakukan di
rumah kaca dan ditutup menggunakan
anyaman bambu supaya tidak terkena
cahaya matahari langsung sehingga
kondisi lembabnya dapat terjaga.

Pengamatan karakter morfologi
Lima spesies tanaman paku familia
Polypodiaceae yang digunakan
diamati struktur morfologi sporofit dan
gametofitnya. Pengamatan untuk
masing-masing spesies dilakukan
pada tiga sampai lima individu,
disesuaikan dengan kelimpahan dari
masing-masing spesies yang terdapat
di Kebun Raya Purwodadi. Struktur
morfologi sporofit yang diamati
meliputi habitus, organ rimpang, frond
atau ental, batang atau stipe dan
daun. Sedangkan struktur morfologi
gametofit meliputi spora dan
protalium. Hasil dari struktur morfologi
yang diamati diberi nilai, yaitu nilai 1
apabila terdapat ciri atau karakter
yang dimaksud dan nilai 0 apabila
tidak terdapat ciri atau karakter yang
dimaksud.

Analisis data
Data karakter morfologis sporofit
dan gametofit tumbuhan paku
dianalisis secara deskriptif. Hasil
deskripsi karakter morfologis dianalisis
dengan pendekatan fenetik
menggunakan program CLAD 97
(Rahadi, 2002) dan disajikan berupa
cluster kekerabatan.
Analisis hubungan kekerabatan
menggunakan program CLAD 97
tersebut didasarkan pada metode
fenetik Radfor (1986) yaitu :
1. Menyeleksi takson, karakter dan
perubahan karakter dan diberi
kode disusun dalam matrik

12
takson X karakter. Karakter
hanya ada dua tingkat yaitu
apabila karakter dimiliki oleh
spesies ditandai angka 1 dan
apabila karakter tidak dimiliki
oleh spesies ditandai dengan
angka 0.
2. Menghitung persamaan antara
tiap pasangan taksa dengan
coefficient of over all similarity
(Sjk) menggunakan rumus :

Sjk =

Dengan Sjk = Nilai kesamaan spesies j dan k
Xij = karakter ke I dari spesies j
Xjk = karakter ke j dari takson k
Ri = Rentan karakter ke I
N = Jumlah karakter

3. Menyusun koefisien semua
persamaan dalam matrik
persamaan (antara takson
dengan takson itu sendiri = 1).
4. Menerapkan hierarchical
clustering strategy ke matrik
persamaan dengan cara :
a. Identifikasi pasangan taksa j
dan k yang koefisien
persamaannya paling tinggi

b. Membentuk taksa baru,
misalnya P dari taksa j dan
k yang paling sama dan
menghapus kolom dan lajur
dari j dan k pada matrik
yang sama dan diganti
dengan P
c. Menghitung semua
koefisien persamaan antara
P dan semua sisa taksa,
menggunaka rumus :

Spm =

Dengan Spm = Nilai kesamaan spesies yang tersisa dengan
spesies subtitusi P
Sjm = Nilai kesamaan antara spesies j dan spesies
yang tersisa
Nj = Jumlah spesies awal dari spesies j
Nk = Jumlah spesies awal dari spesies k

5. Mengulangi langkah a sampai c
untuk sisa taksa dari contoh di
atas
6. Menyusun fenogram dengan
skala persamaan dari 0 1

HASIL DAN PEMBAHASAN

Hasil Pengamatan Morfologi
Sporofit dan Gametofit
Berdasarkan pengamatan terha-dap
morfologi sporofit dan gametofit
[Xij-Xik]
Ri

n
(rumus 1)
(Nj*Sjm) + (Nk*Skm)
Nj + Nk
(rumus 2)

13
diperoleh tabel gambar pengamatan
morfologi sporofit dan gametofit
sebagai berikut :

No Nama Spesies Gambar Sporofit Gambar Gametofit
1 Adiantum
caudatum

2 Asplenium
nidus

3 Dryopteris
concolor

4 Nephrolepis
falcata

5 Pityrogramma
calomelanos


14
Hasil Pemberian notasi karakter pada masing-masing spesies adalah sebagai
berikut :

No Karakter
Spesies
A B C D E
1 Habitus teresterial 1 0 1 1 1
2 Habitus epifit 0 1 0 0 0
3 Penampakan rimpang menjalar 0 0 1 0 1
4 Penampakan rimpang tegak pendek 1 1 0 1 0
5 Stipe berwarna coklat 0 0 0 1 0
6 Stipe berwarna coklat kehitaman 1 1 1 0 0
7 Stipe berwarna hijau 0 0 0 0 1
8 Tipe daun pinnatifid 0 1 0 0 1
9 Tipe daun bipinnatifid 1 0 0 1 0
10 Tipe daun tripalmatifid 0 0 1 0 0
11 Daun dimorf 0 0 0 1 0
12 Daun monomorf 1 1 1 0 1
13 Bangun daun lanset 0 1 0 0 0
14 Bangun daun membulat 0 0 1 0 0
15 Bangun daun bulat telur (ovatus) 0 0 0 0 1
16 Bangun daun lanset bertelinga 0 0 0 1 0
17 Bangun daun setengah lingkaran 1 0 0 0 0
18 Daun tunggal 0 1 0 0 1
19 Daun majemuk menyirip tunggal 1 0 0 1 0
20 Daun terletak berseling 1 0 0 1 0
21 Daun terletak pada roset akar 0 1 0 0 0
22 Daun terletak pada ujung tangkai 0 0 1 0 0
23 Tepi daun rata di seluruh tepi 0 1 0 0 0
24 Tepi daun rata pada bagian tepi bawah 1 0 0 0 0
25 Tepi daun bergigi 0 0 0 1 0
26 Tepi daun bercangap pada tepi bagian atas 1 0 0 0 0
27 Tepi daun berbagi menyirip 0 0 0 0 1
28 Tepi daun berbagi menjari 0 0 1 0 0
29 Letak sorus mengikuti arah venasi daun 0 1 0 0 1
30 Sorus terletak di tepi daun 0 0 1 1 0
31 Sorus terletak di ujung lekukan tepi daun 1 0 0 0 0
32 Bentuk spora membulat (ovatus) 0 0 1 0 0
33 Bentuk spora elips (elipticus) 0 1 0 0 0
34 Bentuk spora seperti ginjal (renniformis) 0 0 0 1 1
35 Bentuk spora seperti segitiga (triangularis) 1 0 0 0 0
36 Ornamen spora retiformis foveatus 0 1 0 0 0
37 Ornamen spora bergranula (granulosus) 1 0 1 1 0
38 Ornamen spora Colliculatus 0 0 0 0 1
39 Bentuk protalium cordata dengan jarak notch
ke pangkal bawah pendek
1 1 0 1 0
40 Bentuk protalium cordata dengan jarak notch 0 0 1 0 1

15
ke pangkal bawah panjang
41 Tepi protalium rata 0 0 0 0 1
42 Tepi protalium bergelombang 1 1 1 1 0
43 Alat tambahan pada protalium berupa trikoma 0 1 0 0 0
44 Alat tambahan berupa papilla 1 0 1 0 1
45 Alat tambahan berupa sel khas pada lekukan
protalium
0 0 0 1 0

Analisis Perbedaan Karakter
Morfologi Sporofit dan Gametofit
Morfologi sporofit
Hasil pengamatan pada morfologi
sporofit menunjukkan bahwa
perbedaan karakter terlihat pada
habitus, penampakan rimpang, tipe
ental, bentuk daun, tepi daun, ,
susunan dan letak daun serta
susunan tulang daun. Habitus dari
masing-masing spesies familia
Polypodiaceae yang diamatai
mempunyai habitus rata-rata
teresterial dan sebagian epifit.
Begitu pula dengan rimpang yang
telah diamati, khususnya spesies
Adiantum caudatum, Dryopteris
concolor dan Nephrolepis falcate
terdapat perbedaan pada
penampakan rimpang.

Morfologi gametofit
Karakter morfologi gametofit
terdapat perbedaan yang jelas yaitu
pada spora dan protalium. Spora dari
enam spesies yang diamati rata-rata
mempunyai perbedaan pada bentuk
dan ornamennya. Bentuk spora dari
masing-masing spesies tersebut
meliputi bentuk membulat (ovatus),
elips (elipticus), seperti ginjal
(renniformis) dan segi tiga
(triangularis). Ornamen spora dari
masing-masing spesies meliputi
retiformis foveatus, bergranula
(granulosus), colliculatus.
Protalium dari masing-masing
spesies secara umum memiliki bentuk
yang sama yaitu cordata., tetapi

terdapat variasi yaitu ada yang
memiliki bentuk cordata memanjang
dan ada pula yang mempunyai bentuk
cordata melebar. Spesies yang
mempunyai protalium berbentuk
cordata memanjang yaitu Dryopteris
concolor. Protalium dengan bentuk
cordata melebar terdapat pada
spesies Adiantum caudatum,
Asplenium nidus, Nephrolepis falcate,
Pityrogramma calomelanos, Pteris
ensiformis. Perbedaan juga terdapat
pada tepi protalium, yaitu ada yang
rata dan bergelombang. Alat
tambahan pada protalium juga
terdapat perbedaan yaitu ada yang
berupa trikoma, papilla, sel khas dan
ada pula yang tidak memiliki alat
tambahan. Papila maupun trikoma
merupakan derivat dari epidermis atau
penonjolan keluar pada permukaan
epidermis (ABRS, 1999).

Analisis Hubungan Kekerabatan
Secara Fenetik
Hasil dari pengamatan morfologi
sporofit dan gametofit tumbuhan paku
yang diteliti diperoleh gabungan
karakter sebanyak 45 karakter
meliputi habitus penampakan
rimpang, tangkai (stipe), tipe ental,
tepi daun, bangun daun, susunan
daun, tepi daun dan letak sorus.
Struktur gametofit yang telah
diamati menunjukkan perbedaan
karakter pada bentuk spora, ornament
spora, bentuk protalium, tepi protalium
dan alat tambahan pada protalium

16
Masing-masing karakter yang telah
diperoleh tersebut dikarakterisasi yaitu
diberi penilaian dan penghitungan
konstruksi fenetik. Hasil karakterisasi
dan penghitungan konstruksi fenetik
berdasarkan morfologi sporofit dan
gametofit tumbuhan paku yang
diamati diperoleh fenogram sebagai
berikut :

Berdasarkan fenogram tersebut
dapat diketahui bahwa Adiantum
caudatum berkerabat dengan
Nephrolepis falcate pada koefisien
kesamaan 66,7%
Dryopteris concolor berkerabat
dengan Pityrogramma calomelanos.
Pada koefisien kesamaan 60 %.
Asplenium nidus berkerabat dengan
Dryopteris concolor dan Pityrogramma
calomelanos pada koefisien
kesamaan 51,1% dan ketiganya
berkerabat dengan Adiantum
caudatum dan Nephrolepis falcate
pada koefisien kesamaan 50,1%.
Mengacu pada hasil tersebut juga
dapat dibuat system pengelompokan
diantara spesies pada familia
Polypodiaceae berdasarkan hubungan
kekerabatannya. Pengelompokan
tersebut digolongkan dalam dua
kelompok besar yaitu kelompok I dan
kelompok II. Kelompok I terdiri dari
Adiantum caudatum dan Nephrolepis
falcate. Kelompok I tersebut tersusun
berdasarkan adanya kesamaan
habitus yang teresterial, penampakan
rimpang yang tegak dan pendek,
susunan daun, ornament spora dan
bentuk protalium cordata yang
melebar. Kelompok II terdiri dari
Asplenium nidus, Drypteris concolor
dan., Pytirogramma calomelanos.
Kelompok ini mempunyai kesamaan
pada tipe daun
Berdasarkan hasil penge-
lompokan tersebut juga dapat
diketahui bahwa antara spesies
tumbuhan paku dalam satu familia
Polypodiaceae mempunyai perbedaan

17
hubungan kekerabatan satu dengan
yang lain. Sesuai dengan pendapat
Radford (1986), kedekatan hubungan
kekerabatan tersebut dapat diketahui
dengan banyaknya persamaan
karakter atau ciri yang dimiliki. Hasil
dari fenogram tersebut juga dapat
diketahui bahwa spesies yang
mempunyai banyak persamaan
karakter atau ciri maka mempunyai
kekerabatan dengan koefisien
kesamaan yang lebih besar, sehingga
hubungan kekerabatannya lebih
dekat. Spesies yang mempunyai
sedikit persamaan karakter atau ciri
mempunyai nilai koefisien kesamaan
yang lebih kecil sehingga hubungan
kekerabatannya relatif jauh.

KESIMPULAN DAN SARAN

Kesimpulan
Hasil deskripsi terhadap lima
spesies tumbuhan paku familia
Polypodiaceae yang diamati
memperlihatkan adanya perbedaan
morfologi sporofit pada habitus,
rimpang, ental, bentuk daun, tepi daun
dan susunan daun. Begitu pula pada
karakter morfologi gametofit terdapat
perbedaan pada bentuk dan ornament
spora, bentuk protalium, tepi protalium
serta jenis alat tambahan protalium
Bentuk spora meliputi bentuk
membulat (ovatus) pada Dryopteris
concolor,, bentuk elips (elipticus) pada
Asplenium nidus, seperti ginjal
(renniformis) pada Nephrolepis falcate
dan Pityrogramma calomelanos, serta
bentuk segi tiga (triangularis) pada
Adiantum caudatum. Ornamen spora
dari masing-masing spesies meliputi
retiformis foveatus, bergranula
(granulosus), colliculatus.
Morfologi protalium meliputi bentuk
cordata memanjang dan cordata
melebar. Bentuk cordata memanjang
terdapat pada spesies Dryopteris
concolor dan Pityrogramma
calomelanos. Sedangkan bentuk
cordata melebar terdapat pada
spesies Adiantum caudatum,
Aspleniumnidus, Nephrolepis falcate
Hasil analisis diperoleh fenogram
yang memperlihatkan bahwa lima
spesies yang diamati terbagi dua
kelompok besar yaitu kelompok I yang
terdiri dari Adiantum caudatum dan
Nephrolepis falcate dan kelompok II
yang terdiri dari Asplenium nidus,
Drypteris concolor dan Pytirogramma
calomelanos. Kelompok I memiliki
kesamaan pada habitus tereterial,
penampakan rimpang, susunan daun,
ornament spora dan bentuk protalium
cordata yang melebar. Kelompok II
memiliki kesamaan berdasarkan tipe
daun . Pada kelompok I diketahui
Adiantum caudatum berkerabat
dengan Nephrolepis falcate pada
koefisien kesamaan 66,7%. Dan pada
kelompok II Dryopteris concolor
berkerabat dengan Pityrogramma
calomelanos. Pada koefisien
kesamaan 60 %. Asplenium nidus
berkerabat dengan Dryopteris
concolor dan Pityrogramma
calomelanos pada koefisien
kesamaan 51,1% dan ketiganya
berkerabat dengan spesies pada
kelompok I pada koefisien kesamaan
50,1%.

Saran
Untuk Penelitian kajian mengenai
kekerabatan tumbuhan paku familia
Polypodiaceae lebih lanjut, perlu
adanya penambahan spesies yang
berbeda dan penambahan karakter
yang ditinjau meliputi embriologi,
tingkat protein dan tingkat kromosom


18
DAFTAR PUSTAKA

ABRS (Australian Biological Resources Study).1999. Flora of Australian, Fern,
Gynosperm & Allied Groups (Glossary).
http://www.anbg.gov.au/abrs/flora/webpulb/fernblogs.htm#p-q.

American Fern Society. 2004. A Brief Introduktion to Fern.
http://www.amerfernsoc.org/lemfml.html

Fortuner. R. 1993. Advenced in Computer Methods for Systematic Biology
Artificial Intelligence. Cata bases Computer Vision. United States America.

Holtum. R.E. 1959. Flora Melesiana. Series II Pteridophyta. Fern and Allies.
Publises By N.V Erven P. Noodhof. Leyden.

Jones, S.B dan Luchsinger, A.E. 1987. Plant Systematics 2 nd edition. Mac Graw-
Hill International Edition Biological Science Series. Singapore.

Lawrence. G. H. M. 1964. Taxonomy of Vascular Plants. The Mc Millan Company.
New York

Rahardi, B. 2002. Pemrograman Aplikasi Konstruksi Kekerabatan Taksonomi
dengan Viasual C ++60. Skripsi. Jurusan Biologi. Fakultas MIPA.
Universitas Brawijaya. Malang

Shukla, P dan Misra, S.. 1997. An Introduction of Taxonomy Angiospermae. Vikas
Publishing Haouse PVT LTD. New Delhi.

Smith, G. M. 1955. Cryptogamic Botany : Vol II (Bryophyta and Pteridophytes).
Second edition. Mc. Graw-Hill Book Company. Inc. New York.

Tjitrosoepomo, G. 1993. Taksonomi Umum (Dasar-dasar Taksonomi Tumbuhan).
Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

. 1994. Taksonomi Tumbuhan (Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta,
Pteridophyta). Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

Van Stenis, C. G. G. J. 1988. Flora. Pradya Paramita Pustaka Teknologi dan
Sains. Jakarta.

Vashista, P. C. 1984. Botany for Degree Student : Vascular Cryptogamis
(Pteridophyta) Vol III, Fourth edition. Chand & Nagar Company Ltd. New
Dhelhi.

Wilson, C. L and Loomis, E. 1966. Botany. Third Edition. With Line Drawing By
Hanah, T. Croasdale. Holt Rine Hart and Winston. Inc. New York.

Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae

dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

You might also like