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Aclimatación y Adaptación

:
Algunos conceptos
• Adaptación: Cualquier característica del
desarrollo, comportamiento, morfología o
fisiología que surge en un ambiente determinado
como resultado de la selección natural, y que
mejora su oportunidad para sobrevivir y dejar
descendencia fértil. También llamada “adaptación
genotípica”.
• Aclimatación (Aclimatización): Cambios
compensatorios en un organismo bajo múltiples
desviaciones naturales del ambiente, sea
estacional o geográfico. También llamada
“adaptación fenotipica”.
• Aclimación: Cambios compensatorios como
consecuencia de la exposición controlada a
condiciones experimentales. P.ej. Laboratorio
• Acomodación: Respuesta inicial a cambios agudos en al
ambiente.
• Exaptación (Pre-adaptación): Se dice que una
estructura o función es una exaptación cuando su forma
actual que le permite desarrollar su función original,
también le permite asumir una nueva función. Es decir
surge para una función y termina utilizándose para otra.
• NO se refiere a una estructura que surge anticipando su
necesidad futura.
• Plasticidad fenotípica: Capacidad del genomas
de expresar diferentes fenotipos según el entorno.
• Limitada por el genotipo
• Evolutivamente el nivel de plasticidad puede
variar como consecuencia de cambios en el
genotipo
Mecanismos
Mecanismos
de
de
Adaptación
Adaptación
Animal a la
Animal a la
Hypoxia
Hypoxia
de
de
Altura
Altura
• Adaptación ventilatoria
• Transporte de oxígeno por la hemoglobina
• Sistema circulatorio: pulmonar, periférico
• Transporte y utilisación de O
2
en los tejidos
• Adaptación embrionaria
Adaptación
Adaptación
ventilatoria
ventilatoria
• Mamíferos:
– Hiperventilación a PO
2
entre 60-45 Torr, todos
entre 40 a 25 Torr.
• Humanos, ratas y ratones:
– Presentan desensibilisación a la hipoxia
– Factor genético, diferente RVH entre diferentes cepas
de ratones
Adaptación
Adaptación
ventilatoria
ventilatoria
• Aves:
– La mayor adaptación
– Gran umbral de respuesta
– Intercambio gaseoso por contra-corriente
– Mayor capacidad de difusión pulmonar
CICLO RESPIRATORIO
1. Inspiración: el aire fluye directamente a los sacos
caudales y los sacos craneales reciben el aire de los
pulmones.
2. Espiración: el
aire de los sacos
caudales fluye a
los pulmones
(y no hacia afuera)
CICLO RESPIRATORIO
3. Inspiración: el aire de los
Pulmones fluye hacia los sacos craneales.
4. Espiración: el
aire de los sacos
craneales fluye
hacia el exterior.
AVES
• Los sacos no intervienen en el intercambio gaseoso,
solo mueven el aire.
• El sistema de contra corriente cruzada permite que la
sangre oxigenada que deja el pulmón tenga una mayor
tensión de O
2
que la PO
2
del aire espirado.
• La sangre que está por dejar el pulmón está
directamente en intercambio con el aire que acaba de
entrar al pulmón y que viene de los sacos caudales con
una mayor PO
2
.
Transporte de oxígeno por la
hemoglobina
• Eritremia
• Afinidad de la hemoglobina por el oxígeno
Transporte de oxígeno en la sangre
• Eritremia: la mayoría de animales genéticamente
adaptados a la altura no presentan eritremia, o la
hacen muy moderadamente
Adaptación de la HB a la hipoxia
Hemoglobina y adaptación a la hipoxia:
1. Cambio intrínseco.
2. Cambio en la concentración de fosfatos.
3. Cambio para la unión con los fosfatos.
4. Uso de diferentes Hb (falconiformes, peces)
5. Diferente forma de la curva (cabra del Tibet).
Afinidad de la hemoglobina por el oxígeno
Log
P50
Log Peso (kg)
PO PO
2 2
arterial arterial (mm Hg) a 50% de (mm Hg) a 50% de saturación saturación
0 0 10 10
20 20 30 30 40 40 50 50
Aves Aves
Rumiantes Rumiantes
Roedores Roedores
Camelidos Camelidos
Avestruz Avestruz
Buey Buey
Yak Yak
Conejo Conejo
Vison Vison
Chinchilla Chinchilla
Camello Camello
Llama Llama
Vicuña Vicuña
Alpaca Alpaca
Ganso Ganso andino andino
Nativas Nativas de de
Nivel del mar Nivel del mar
Nativas Nativas
de la de la altura altura
6 6 aves aves de de nivel del mar nivel del mar
Afinidad Afinidad de la de la Hb por el Hb por el O O
2 2
según según las las especies especies y la y la altura altura
Camélidos Camélidos
40 Ma 40 Ma
América del Norte América del Norte
Camelus Camelus
Pleistocèno Pleistocèno (8Ma) (8Ma)
Himalaya Himalaya
Control Control Alostérico Alostérico
Llama Llama
quaternario quaternario (2Ma) (2Ma)
Andes Andes
Control Control genético genético (2,3 (2,3 DPG) DPG)
Camello Camello Bactriano Bactriano
(2 (2 jorobas jorobas) )
Asia Asia
Dromediario Dromediario (1 (1 joroba joroba) )
Asia Asia
Africa Africa 3000 a 3000 a
Guanaco Guanaco
Llama Llama
Alpaca Alpaca
Vicuña Vicuña
! ! 2Asn 2Asn
! ! 2   2   His His
Cte de velocidad de oxigenación del GR = f(1/radio del GB)
Afinidad de la Hb e Hipoxia
ContO
2
1,600 m
PO
2
Torr
0
4
8
20 40 60
arteria
vena
llama
oveja
2,800 m
6,400 m
4,500 m
mM/L
Afinidad de la Hb e Hipoxia
(animal nativo (llama) vs animal introducido (oveja))
-El PaO
2
es siempre más alto en llamas
-El coeficiente ! (#C/#P) aumenta más en
llamas que en ovejas
-El PvO
2
es mayor en llamas a mayores alturas
-La magnitud de la caída en el PvO
2
es menor
en llamas (8 Torr) que en ovejas (26 Torr)
0 0 20 20 40 40 60 60 80 80 100 100
100 100
50 50
S
a
t
S
a
t
(
%
)
(
%
)
PO PO
2 2
(mm Hg) (mm Hg)
Pato Pato de Pékin de Pékin
Gallina Gallina
Ganso Ganso de de los los Himalayas Himalayas
Curvas
Curvas
de
de
disociación
disociación
de la
de la
Hb
Hb
en
en
aves
aves
Ganso Andino Ganso Andino
Gallareta Gallareta
Comparación
Comparación
entre
entre
los
los
P50
P50
de
de
gansos
gansos
y
y
gallinas
gallinas
en
en
altura
altura
y a
y a
nivel del mar
nivel del mar
Petschow et al, J. Appl. Physiol. 42(2), 139-143, 1977
León-Velarde et al, C.R. Acad sci. Paris, 313, série III, p. 401-406
P50
(Torr)
Hb
(g/l)
! Ganso del Himalaya
Anser Indicus
29,7 17,3
!Ganso Europeo
Anser Anser
39,5 17,0
!Ganso del Canada
Branta canadesis
42,0 18,1
#Gallina de Puno
Gallus gallus
31,4 15,0
#Gallina de nivel del mar
Gallus gallus
51,1 10,2
Posibles cambios producidos por la
sustitución de un aminoácido:
• Cambios posibles :
– La conformación del sitio de unión, el ambiente local o el
sitio de unión en sí
– La región de interacción alostérica
– La interacción en sí
– La conformación de la unión Hb-efector
• Contribuiría a:
– Propiedades intrínsecas de unión de la Hb con el O
2
– La estabilidad de la unión del HEM con el O
2
.
Comparación
Comparación
entre la
entre la
secuencia
secuencia
de
de
aa
aa
de la
de la
Hb
Hb
de
de
gansos
gansos
y de
y de
gallinas
gallinas
de
de
altura
altura
y de NM
y de NM
Posición
$
34
$
119 ß69 ß125
$
119 ß55
Ganso del Canada Val Pro Thr Asp Pro Leu
Ganso Europeo Thr Pro Thr Glu Pro Leu
Ganso del Himalaya Ala Ala - Asp Pro Leu
Ganso Andino Ile Pro Thr Asp Pro Ser
$
A
$
D
Gallina de Puno Thr Pro Ser Glu
Gallina de nivel del mar Thr Pro Thr Glu
$ $
% %
% %
& &
OberthÜr OberthÜr et et al ., al ., J. J. Physiol Physiol. Chem . Chem. . ( (Hoppe Hoppe- -Seyler Seyler), 363 : 777 ), 363 : 777- -787, 1982 787, 1982
Hiebl Hiebl et al., Biol. Chem., et al., Biol. Chem., ( (Hoppe Hoppe- -Seyler Seyler), 367 : 591 ), 367 : 591- -599, 1986 599, 1986
León-Velarde et al, 1995
Diferencia en la interacción con el fosfato,
y alta afinidad de la Hb por el O
2
.
0
10
20
30
40
50
60
2m a NM Hb lavada Hb + IHP
G. NM G. Andina
P50 (Torr)
Afinidad de la Hb por el O
2
. Efecto de la Temperatura
ANFIBIOS
0 50 100
0 50 100
50
100
Sat O
2
(%)
PO
2
mm Hg
F
T
F
T
L
F, T y L a 20
o
C y
pH = 7.84
F = 10
o
C, pH= 7.99
T = 15
o
C, pH= 7.92
L = 20
o
C, pH= 7.84
L
Adaptación en el T. peruvianus
-Las 3 isoformas tienen
propiedades funcionales
parecidas.
-Mayor afinidad de uno
de los componentes,
por insensibilidad al Cl
-
-Cambios en las
cadenas $ en sitio de
uniónal Cl
-
Weber, et al., Am J Physiol Regul
Integr Comp Physiol 283: R1052, 2002.
Adaptación
Adaptación
circulatoria
circulatoria
a la
a la
hipoxia
hipoxia
- Disminución del flujo sanguíneo en la mayoría de
órganos, a excepción del corazón y glándulas
adrenales (hipometabolismo).
- Animales aclimatados redistribución de flujo
Variables cardiopulmonares en hipoxia aguda
(FIO
2
=O.05) en el ganso del Himalaya y el pato Pekín
FC, lat/min 268(26) 216(41)
PAM
,
mm Hg 159(11) 161(5)
PaO
2
, Torr 28.5(0.6) 27.7(0.7)
PaCO
2
, Torr 6.4(0.3) 7.5(0.7)
CaO
2
, vol% 4.1(0.3) 10.4(0.4)
pH, arterial 7.54(0.05) 7.7(0.03)
Hct, % 38.5(1.2) 41.9(1.3)
P.Pekín G.Himalaya
Faraci et al., Am. J. Physiol. 247 (Regulatory
Integrative Comp. Physiol. 16): R69, 1984.
El
El
ganso
ganso
del
del
Himalaya (
Himalaya (
Anser
Anser
indicus
indicus
)
)
(
(
Ejemplo
Ejemplo
de
de
adaptación
adaptación
)
)
• Economiza energía, pues no aumenta el flujo
sanguíneo cerebral menos que el pato Pekin.
• Aumenta el contenido arterial de O
2
:
– Con incremento leve de la [Hb]
– P50 menor (mayor afinidad Hb- O
2
)
– Efecto Bohr: pH más alcalino, mayor afinidad Hb- O
2
Faraci et al., Am J Physiol, 1984
Adaptación
Adaptación
miocárdica
miocárdica
a la
a la
hipoxia
hipoxia
• Aumenta la actividad adrenérgica
• catecolaminas en plasma y orina: aumentadas
• actividad de las fibras nerviosas adrenérgicas: aumentada
• Disminuye la respuesta cardiaca a la estimulación
adrenérgica endógena o exógena
• endógena, ejercicio: Fc max disminuye
• exógena, perfusión de isoprenalina: respuesta Fc disminuída
• Aumenta la respuesta a la estimulación parasimpática
Adaptación
Adaptación
circulatoria
circulatoria
pulmonar
pulmonar
a la
a la
hipoxia
hipoxia
• Hipertensión arterial pulmonar (HTPA)
– En animales no adaptados genéticamente a la altura:
Hombre, g. vacuno, caballo, chancho, conejo, gallina,
rata, etc.
- Pero con diferente susceptibilidad
Bases celulares de la vasoconstricción
pulmonar hipóxica
• La hipoxia inhibe la corriente de salida de los canales de
K
+
(se inhibe la repolarización de la membrana)
• Se despolariza la célula y se abren los canales de Ca
++,
entra Ca
++
a la célula, y potencia la salida de Ca
++
del
retículo sarcoplásmico
• El Ca
++
se une a la calmodulina (Ca
++
-CaM)
• La Ca
++
-CaM activa las miosina-kinasa de cadena L de
(MLCK)
• La MLCK aumenta la actividad en la miosin-ATPasa
• La miosina activa, genera la contracción de las arterias
pulmonares.
%&
Gs
Gi
Calmodulina
Ca++
Activación
MLCK
Miosin-ATPasa
Ca++
Canal de K+ Canal de Ca++
+
-
+
-
+
membrana
del
miocito
citosol
contracción
Miosina
Activa
X
Hipoxia
RS
Ca++
Vasoconstricción pulmonar hipóxica
Muscularización de la vasculatura
pulmonar.
Heath and Williams, 1995
PA = arterias
Pa = arteriolas
Pv = venas
Patrón:
- Muscularisación
de la media
- Capas elásticas de la
media bien diferenciadas.
Adaptación
Adaptación
de la
de la
circulación pulmonar
circulación pulmonar
a la
a la
hipoxia
hipoxia
- Circulación pulmonar : ausencia o muy
moderada hipertensión arterial pulmonar
– Ej: pika, llama, yak, marmota del Himalaya
- Las arteriolas pulmonares presentan una menor
contracción en hipoxia aguda, mediada por
canales de K
+
.
El
El
yak (
yak (
Poephagus grunniens
Poephagus grunniens
)
)
• Ausencia de hipertensión arterial pulmonar
Caracter autosómico dominante
Animal cruce Pap Res. Pulm.
Vaca 27 1,92
Yak 20 0,58
Dzo Vaca x yak 21 0,79
Stol Dzomo x toro 25 1,46
Gar Dzomo x yak 25 2,53
Anand et al., Thorax, 1986
Pika (
Pika (
Ochona curzoniae
Ochona curzoniae
)
)
• Roedor de las alturas tibetanas y del altiplano de
Qinghai (37 millones de años)
• Presenta características adaptativas a la altura:
Pap VD/VI+S Hb
• Pika +5 mmHg O,22 =
• Rata +19 mmHg O,45 ++
Ge et al., Am J Physiol, 1998
Pika
Pika
vs
vs
Rata
Rata
Sakai et al, 1988 Sakai et al, 1988
0 0
2000 2000
4000 4000
0,2 0,2
0,3 0,3
0,4 0,4
RVW RVW
LVW LVW
Ht Ht (%) (%)
50 50
40 40
0 0
2000 2000
4000 4000 0 0
2000 2000
4000 4000
10 10
20 20
PAP PAP
(mm Hg) (mm Hg)
A l t u r a ( m ) A l t u r a ( m )
Rata Rata Pika Pika
media ± ES media ± ES
Adaptación del
Adaptación del
transporte y de la
transporte y de la
utilización del
utilización del
O
O
2
2
tisular
tisular
• Aumento de la capilaridad tisular ??
– En las aves: en el miocardio
• Aumento de la concentración de mioglobina
– En el cobayo, la alpaca (?)
• Adaptación metabólica : hipometabolismo
– En el feto de llama: hipometabolismo cerebral
Adaptación
Adaptación
embrionaria
embrionaria
• Mamíferos
– Modificaciones placentarias:
• distancia intercapilar disminuída
– Aumento del flujo uterino
• Aves:
– Modificación de la permeabilidad de la cáscara del
huevo
En
En
resumen
resumen
• Las estrategias son variadas
• Las más importantes son:
– Afinidad de la Hb-O
2
: aumentada
– Eritremia: ausente o muy leve
– Vasoconstricción pulmonar hipóxica: ausente