You are on page 1of 26

1

Növényfiziológia

1. A fotoszintézis helye, a fotoszintetikus pigmentek és a fényenergia elnyelése

Fotoszintézis
A fotoszintézis az a folyamat, amely a CO
2
-t megköti és O
2
-t szabadít fel, s ezzel hatalmas mennyiség!
szénanyagot tart szerves kötések formájában.

Fotoszintézis helye: kloroplasztisz
- magasabb rend! növények fotoszintézisének fény- és sötétszakaszának nagy része a zöld színtestben, a
kloroplasztiszban történik
- önállóan képes szaporodni
- átlagos száma: 30-100 db/sejt
- a sejtszerv genezis két úton mehet végbe:
o fény hiányában promelláris test (etioplasztisz)
o fényen nevelkedve zsákszer! képz"dmény (tilakoid)

A fotoszintetikus pigmentek
- a fényenergia megkötéséért felel"s színanyagok
- két nagy csoport:
o klorofillok (zöld színanyagok)
! általánosan elterjedt vegyület
! a vázba Mg
2+

! fotokémiai úton redoxfolyamatokat képesek kiváltani
! két f" abszorpciós sávja a kék és a vörös tartományban található
o karotinoidok (sárga színanyagok)
! sárga szín!, er"sen telítetlen izoprén származék
! fotoszintetikus pigmentek
! kék tartományban abszorbeálják a fényt
! két csoportját különböztetjük meg:
• karotinok (szénhidrogének): O
2
-t nem tartalmazó
• xantofillok (epoxi- és hidroxi-karotinok): O
2
-t tartalmazó
- egyéb pigmentformák:
o fikobilinek (cianobaktériumonkál, barna és vörös moszatoknál)
o speciális karotinoidok (baktériumok pigmentjei)
o flavánszármazékok (magasabbrend! növények fehérségét vagy színes voltát okozzák, virágok
és levelek színéért felel"sek)

Fényenergia elnyelése
A fotokémiai reakció
- a pigmentmolekula a foton energiáját felvéve a legalacsonyabb energiaszint! alapállapotból gerjesztett
állapotba kerül
- elektronátmenetet idéz el" a fényt elnyel" molekulában
- a különböz" gerjesztett állapotokból a molekula fénykisugárzással, bels" konverzióval vagy
h"kisugárzással juthat vissza az alapállapotba
- felvett fényenergia csak akkor hasznosul, ha a magasabb energiaszintre jutott klorofillmolekula kémiai
reakcióba lép
- az elektront a klorofillmolekula átadja egy, közvetlen szomszédságában lév" elektronakceptornak !
klorofillmolekula oxidálódik és egy szomszédos elektrondonortól elektront vesz fel
- fotoszenzibilizációs reakció (fényelnyelés és energiaátadás)
- klorofillok a reakciócentrumba
- az elnyelt foton energiája molekuláról molekulára vándorolva jut el a klorofill-molekulához
(energiatranszfer)
A fotoszintézis hatásspektruma: azt mutatja meg, hogy a különböz" fotoszintetikus pigmentek által elnyelt
fényenergia hasznosul-e a fotoszintézisben és milyen mértékben


2

2. A fotoszintetikus elektrotranszportlánc és a fotoszintetikus foszforiláció


A két fotoszintetikus pigmentrendszer
reakciócentrumához a donor és az akceptor oldalról
a fotoszintetikus elektrontranszportlánc
kapcsolódik. Az els" fotokémiai rendszer biztosítja
a CO
2
redukcióját, míg a második fotokémiai
rendszerben történik a víz oxidációja. Az elnyelt
energia kémiai energiává alakul, és az
elektrontranszportlánc alkotóelemein keresztül
meghatározott irányba áramlik.


Elektrontranszportlánc: PSII ! elektronszállító (kinon, Q) ! plasztokinon ! citokróm ! plasztocianin ! PSI
! FRS (ferredoxint redukáló szubsztancia) ! elektronszállító (ferredoxin) ! NADP
+
-redukáz ! NADP
+
!
NADPH (fényreakció egyik végterméke)
Ciklikus elektrontranszport: a ferredoxin az elektront másképp is továbbadhatja ! citokróm-b
563
! citokróm-f
! plaszocianin ! PSI

A második fotokémiai rendszer (PSII)
- vízbontás és oxigénfelszabadulás
- gyenge redukáló és er"s oxidáló anyagok
- a víz oxidálódik és O
2
szabadul fel
- a víz oxidációjából származó anyagokat a P680-as klorofill-a molekulái veszik fel

2 H
2
O 4 foton O
2
+ 4H
+
+ 4e
-

- a vízb"l származó elektronokat a P680-as molekulák csak egyesével tudják befogadni ! egy
oxigénmolekula képz"déséhez a „töltéseket össze kell gy!jteni

Az els" fotokémiai rendszer (PSI)
- er"s redukáló és gyenge oxidáló anyagok alakulnak ki
- az elektronok el"ször a negatívabb els" fotokémiai rendszerre jutnak, majd egy újabb fényelnyeléssel az
els" rendszerr"l az FRS-re, majd a NADP
+
-ra
- ciklikus elektrontranszportot m!ködtet

A fotoszintetikus foszforiláció
- CO
2
-hoz szükséges ATP keletkezik
- nem igényel O
2
-t
- a fotoszintetikus elektrontranszportlánc m!ködése során hidrogénionokat pumpál a membránok közötti
térbe (lumen)
- a küls" és bels" tér között kialakult iongrádiens (pH különbség) rovására megy végbe az ATP képz"dés
(ATP-szintetáz segítségével)
- a fény az iongrádiens létrehozásához szükséges energiát szolgáltatja
- az elektrontranszportlánc m!ködése és az ATP képz"dése egymástól kölcsönösen függnek

3. A C
3
-as fotoszintézis út és a fénylégzés

CO
2
megkötésének útja:
- C
3
! 3 szénatomos glicerinsav-foszfát
- C
4
! 4 szénatomos oxálecetsav
- CAM ! a C
3
-as és a C
4
-es út is megtalálható benne ! almasav

C
3
-as út (Calvin-Benson-ciklus, reduktív pentóz-foszfát-út)
- A C
3
-as fotoszintézis-típusú növényfajokban a CO
2
megkötése a Calvin-Benson-ciklusban megy végbe
és a primer termék a három szénatomos glicerin-3-foszfát
- 3 szakaszra bontható:
1. A CO
2
megkötése (karboxiláció): A CO
2
megköt"dik a ribulóz-1,5-difoszfáton a rubisco
(ribulóz-1,5-difoszfát – karboxiláz/oxigenáz) segítségével
3

2. A CO
2
redukciója szénhidráttá: A CO
2
redukálódik a fényreakcióban keletkezett NADPH és
ATP segítségével
3. A CO
2
akceptor, a ribulóz-1,5-difoszfát regenerációja: A ribulóz-1,5-diszfoszfát az ATP
segítségével regenerálódik

C
5
+CO
2
! C
6
(C
3
-C
3
)
C
3
+C
3
! C
6

C
6
+C
3
! C
4
+C
5

C
4
+C
3
! C
7

C
7
+C
3
! C
5
+C
5


Fénylégzés (fotorespiráció)
– lényege: O
2
felvétel és CO
2
leadás fény jelenlétében
– sötétben nem megy végbe
– színhelye: kloroplasztisz, peroxiszóma, mitokondrium
– C
3
-as növényekre jellemz": a rubisco kett"s aktivitású
– magas CO
2
szint: karboxiláz aktivitás # fotoszintézis
– magas O
2
szint: oxigenáz aktivitás # fotorespiráció
– C
3
-as növényekben (C
4
-es növényekben nincs)
– fotoszintézis szempontjából nem hasznos: megkötött CO
2
-t szabadítja fel
– fénygátlást akadályozza meg
– O
2
redukciójára fordítódik az energia (O
2
-b"l reaktív O
2
-gyökök keletkeznek (ROS))
– Magas fényintenzitás # intenzív fényszakasz # sok ATP és NADPH # a CO
2
redukció túlterhelt # a
NADPH az O
2
-t redukálja # toxikus szuperoxid keletkezik
– A fotorespiráció során felszabaduló CO
2
„visszatáplálódik” a redukciós ciklusba # ADP és NADP
keletkezik

Sok növényben nincs, vagy alig van fotorespiráció, mert speciális mechanizmusokkal a CO
2
-t a rubisco-hoz
tudják koncentrálni. Ilyen mechanizmusok:
– CO
2
-es pumpa m!ködtetése vízinövényekben
– C
4
-es fotoszintézis út, amelyben a CO
2
fixációja térben elkülönül a Calvin ciklustól (kukorica, zsíros
disznóparéj)
– CAM fotoszintézis út, melynél a CO
2
fixáció id"ben (és térben) különül el a Calvin ciklustól (ananász,
ageve)

4. A C
4
-es és a CAM fotoszintézis út

CO
2
megkötésének útja:
- C
3
! 3 szénatomos glicerinsav-foszfát
- C
4
! 4 szénatomos oxálecetsav
- CAM ! a C
3
-as és a C
4
-es út is megtalálható benne ! almasav

C4-es út
- termék: oxálecetsav (CO
2
forrása a C
3
-as ciklushoz)
- C
4
-es növényeknél
o nekik is van C
3
-as ciklusuk, de ez kiegészül még eggyel
o hatékonyabb CO
2
felhasználás
o ellenálló növények (mostoha körülmények között is fotoszintetizálnak (füvek))
o edénynyalábjaikat két sejtréteg veszi körül (küls" mezofillum, bels" hüvelyparenchima)
o mezofillumban lév" plasztiszok gránumot tartalmaznak, a nyalábhüvelyben lév" plasztiszok
pedig gránum nélküliük (kloroplasztisz dimorfizmus)
o gránumtilakolidok hiányában nincs PSII, nem képz"dik O
2
, nem m!ködhet
elektrontranszportlánc sem
- CO
2
fixáció a mezofillum-plasztiszokban megy végbe a foszfoenol-piruvát-karboxiláz (PEP-karboxiláz)
enzim segítségével
- mezofillumban PEP ! oxálecetsav ! almasav ! almasav a nyalábhüvely sejtekbe kerül, CO
2
szabadul
fel, melyet a rubisco enzim köt meg ! pirosz"l"sav ! PEP mezofillumban
4



CAM út
- C
3
-as és C
4
-es út id"ben elkülönül a C
4
-es cikluson belül
- forró, száraz területeken él" növényekre jellemz"
o sztómák nappal zárva, éjjel nyitva vannak
o CO
2
-t nappal nem tudják felvenni
o éjszaka kisebb a vízveszteség
- CO
2
felvétel éjszaka: PEP ! oxálecetsav ! almasav ! az almasav a vakuólumban raktározódik, és
nappal szénhidráttá alakul ! a CO
2
újra megköt"dik a Calvin-ciklusban


5. A fotoszintézis alapvet! környezeti tényez!kt!l való függése

1. Fényintenzitás
Sötétb"l elindulva a fényintenzitás fokozatos
növekedésével kezdetben egyenes arányban n" a
fotoszintézis intenzitása, majd a fotoszintézis-intenzitás
növekedése lassul és egy adott fényintenzitás érték fölött
már tovább nem n".
A fénykompenzációs pont az a fényintenzitás,
amelynél a fotoszintézis által felvett CO
2
mennyisége
azonos a légzésb"l származóan leadott CO
2

mennyiségével.
Azt a fényintenzitást, amelynél a fény-fotoszintézis-
görbe telít"dik, telítési fényintenzitásnak nevezzük. A
C
3
-as növények fénykompenzációs pontja 500-1000
µmol m
-2
s
-1
, a C
4
-eseké ennél magasabb. A C
4
-es
növények fotoszintézis-intenzitása is magasabb a C
3
-
asokétól. Ez az ábra benne a jegyzetben is, ott jobban értelmezhet"

2. H!mérséklet
A CO
2
fixációja és redukciója a h"mérséklet
emelkedésével egy maximális értékig n" és egy
bizonyos h"mérsékleti tartományban ezen az
értéken marad. A h"mérséklet további
emelkedésével azonban a fotoszintézis-
intenzitása már csökken. Az alsó és fels"
h"mérsékleti kompenzációs pontokon, a
légzésb"l származó CO
2
leadás és a
fotoszintézisb"l származó CO
2
felvétel azonos.
A C
3
-as növények fotoszintézisének optimális
h"mérséklete 20-30 °C, ritkán 20-40 °C között
található. A C
4
-es növényeknél 30-45 °C,
ritkábban 35-50 °C között van.
Fagypont alatti h"mérséklet kedvez"tlen
eredményt okoz:
- mechanikai sérülés (jég) Ez az ábra is benne a jegyzetben is, ott jobban értelmezhet"
- növény folyadékot tartalmaz (megfagy)
5

- jégt! átlyuggasztja a membránokat
- fagy elleni védekezés öntözéssel

3. CO
2
koncentráció
A növények körüli légtér CO
2
koncentrációjának növelése emeli a növények belseje és környezete közötti
CO
2
koncentráció-grádienst és ezáltal a CO
2
felvételét. Mindezen keresztül n" a növények fotoszintetikus
teljesítménye is. A magas küls" légköri CO2-koncentráció esetén elért értéket nevezzük potenciális
fotoszintézisnek. Ezt a lehet"séget hasznosítja az üvegházi kertészet.


4. Oxigénellátottság
- gyökérnél okoz változást
- sokkal több cukrot kell elfogyasztani ahhoz, hogy az ATP szintet biztosítani tudja

5. Szárazság
Vízhasznosítási efficiencia: egységnyi id"tartam alatti CO
2
felvétel és vízg"zleadás hányadosa. A C4-es
növények transzspirációs vízleadásukat igen alacsony szinten tudják tartani, ezért vízhasznosítási efficienciájuk
lényegesen jobb, mint a C3-asoké. Mindennek a szárazságt!résben és a korlátozott vízellátási viszonyok között
van fontos szerepe.

6. A szacharóz, a keményít! és a fruktánok képz!dése és enzimatikus lebontásuk

A növények által tárolt f" szénhidrát formák a szacharóz, a keményít" és a fruktánok. A fotoszintetizáló
levélszövetekben nappal els"sorban szacharóz és keményít" halmozódik fel. Glükóz és fruktóz rendszerint
lényegesen kisebb mennyiségben fordul el" a fotoszintetizáló sejtekben, mint a szacharóz. A nem
fotoszintetizáló szövetekben fordított a helyzet.

A szacharóz képz!dése
A növényekben a szacharóz a leggyakoribb cukorforma, egyben a növény legfontosabb energiaforrása.
Szintézise a cisztolban megy végbe. Két triózfoszfátból egy fruktóz-6-foszfát és egy foszfát jön létre. Ebb"l
keletkezik a glükóz -6-foszfát, majd a glükóz-1-foszfát. Az így létrejött glükóz-1-foszfátból és fruktóz-6-
foszfátból keletkezik a szacharóz. A szükséges energiát az UTP szolgáltatja.

A szacharóz bontása
- kétféle enzim végzi: szacharóz-szintetáz és invertáz
- glükóz és keményít" keletkezik
- szacharó-szintetáz
o szacharóz+UDP " fruktóz + UDP-glükóz
o UDP-glükóz + pirfoszfát ! glükóz-1-foszfát + UTP
- invertáz
o szacharóz + H
2
O ! glükóz + fruktóz

A keményít! képz!dése
A növényekben legfontosabb tárolt szénhidrátforma a keményít". A kloroplasztiszokban halmozódik fel.
Szacharózból és más szénhidrátokban képz"dik fotoszintézis révén. A keményít" összmennyiségét els"sorban a
megvilágítás ill. a fotoszintézis intenzitása szabja meg, nappal képz"dik. Két formája létezik: az amilóz és az
amilopektin. Az amilopektinen belüli glükózegységek száma 2000-500.000 közötti, az amilóz csupán néhány
száz cukoregységet tartalmaz.

A keményít! bontása
- keményít" glükózzá való bontása
- 3 enzim végzi:
o "-amiláz ! hasítás ! maltóz (2 glükóz) és maltotrióz (3 glükóz) ! glükóz
o #-amiláz ! hasítás ! maltóz ! glükóz
o keményít"-foszforiláz ! hasítás ! glükóz ! glükóz-1-foszfát
- maltáz hidrolízisét a maltóz végzi
- lebomlásuk a színtestekben történik
- C
3
-asokkal kell bomlaniuk, így juthatnak ki a citoplazmába


6

A fruktánok képz!dése
- fruktózból épül fel
- hosszú szénláncú molekula, de rövidebb a keményít"nél
- vízb"l jól oldódnak
- vakuólumban képz"dnek és tárolódnak
- képzésüket elindító enzim a szacharóz-fruktozin-transzferáz és a fruktán-fruktozil-transzferáz (FFT)
- legfontosabb szerepük a szénhidráttárolás (hideg id"szak aktív állapotban való átvészelése, áttelelés
utáni újrakihajtás)


A fruktánok hidrolízise
- #-fruktofuranozidáz végzi hasítva
- a furktánokról egy-egy fruktóz molekulát hasít le, a lánc legelején található glükóz-fruktóz kötést
azonban nem tudja bontani
- eredménye sok fruktóz molekula és terminális szacharóz egység

7. A glikolízis, az erjedés és a pentóz-foszfát út

Glikolízis
A glükóz, a glükóz-1-foszfát vagy a fruktóz pirosz"l"savvá (piruváttá) történ" lebontását eredményez", a
citoplazmában lejátszódó reakciósorozatot nevezzük glikolízisnek.
ATP nyer"dik a folyamat alatt, mely el is használódik a tejsavnál (2 ATP marad) és a Krebs ciklusnál (3 ATP
marad)
Lényeges lépései:
- kezdeti ATP igényes lépések a fruktóz-1,6-difoszfát képz"déséig
- a fruktúz-1,6-difoszfát átalakulása 2 trióz-foszfáttá
- a glicerinaldehid-3-foszfát oxidációja glicerinsav-3-foszfáttá molekulánként egy NADH képz"dése
mellett
- a glicerinsav-3-foszfát pirosz"l"savvá alakulása molekulánként 2-2 ATP képz"dése közben
Jelent"sége:
- 2 pirosz"l"sav keletkezik
- nettó ATP-szintézis
- kiindulási vegyületek képz"dnek (triózfoszfát, foszfenol-piruvát, pirosz"l"sav)
- végterméke a pirosz"l"sav (piruvát)
- több energiát tudunk nyerni

Erjedés (fermentáció)
Anaerob (növényekben) körülmények között a
növényekben a pirosz"l"sav és a NAD
továbbalakítását a fermentáció biztosítja, lehet"vé téve
ezzel a glikolízis zavartalan m!ködését. E folyamat
alkoholt (etanolt), esetenként tejsavat eredményez. Az,
hogy mi képz"dik, az enzimek aktivitásától függ. A
fermentáció jelent"sége az, hogy anaerob körülmények
között biztosítja a szénhidrátok energiahasznosulással járó lebontását, illetve annak folytonosságát.

A pentóz-foszfát út
Calvin A glükóz lebontásának egy alternatív oxidációs mechanizmusa. Enzimei a glikolíziséhez hasonlóan
szintén a citoplazmában találhatók meg.
A pentóz-foszfát út 2 lényeges részre bontható:
1. Az els" szakaszban a kiindulási glükóz-6-P még a molekula fragmentálódása el"tt oxidálódik.
2. A pentóz-foszfát út második szakaszának reakciólépései során képz"d" glicerinaldehid-3-P és fruktóz-6-P,
mint a glikolízis intermedierje bekapcsolódhat a glikolízis útjába, és pirosz"l"savvá átalakulva a citrát
körön keresztül eloxidálódhat.
Fontos élettani hatása a ciklusnak, hogy képz"dik NADPH, eritróz-4-foszfát és ribóz-5-foszfát.




7

8. A Szent-Györgyi-Krebs-ciklus, a mitokondriális elektrotranszportlánc és az oxidatív forszforiláció

Szent-Györgyi-Krebs-ciklus (citromsav-ciklus, citrátkör)
A glikolízis során képz"dött pirosz"l"sav tovább oxidálódik. A ciklusban az oxidáció nem O
2
felvétellel,
hanem többszörös vízfelvétellel és az ezt követ" dehidrogénezések által valósul meg. A mitokondriumba belép"
pirosz"l"sav, 4 NAD
+
, 1 ADP, 1 ubikinon és két molekula víz felhasználás mellett 3 CO
2
, 4 NADH, 1 ATP és
egy dihidroubikinon keletkezik. A ciklus kétszeri körforgásával (két pirosz"l"savból indulunk ki), mindenb"l
kétszeres mennyiség keletkezik.


Az elektrontranszport-rendszer és az oxidatív foszforiláció (terminális (vég) oxidáció)
A redukált koenzimek eloxidálása egyedül a mitokondriumban lejátszódó ún. terminális oxidáció során
kapcsolódik a növényi sejtekben lejátszódó különféle folyamatok által felhasználható ATP szintézisévél.
A mitokondriumban eloxidáló NADH három f" forrása a glikolízis, a Krebs-ciklus, valamint a C3-as
növények leveleiben a fotorespiráció során képz"dött glicin mitokondriumban történ" eloxidálása.
Az elektronok egy elektrontranszport-rendszer révén jutnak el az elektrondonorról a végs"
elektronakceptorra, az oxigénre. A folyamatban résztvev" elektronszállítók 4 f" fehérjekomplexet alkotva a
mitokondrium bels" membránján helyezkednek el.

Végoxidáció
- A mitokondrium bels" membránján játszódik le.
- A redukált nukleotidok oxidálódnak, a hidrogén az oxigénre kerül, víz és ATP keletkezik (oxidatív
foszforilálás)
- Az elektronok az elektrontranszport-láncon keresztül szállítódnak:
o mitokondrium bels" membránjához kötött fehérjekomplexek,
o mobilis elektronszállítók (ubikinon, citokróm-c)
- A protonok a bels" és a küls" membrán közötti térben halmozódnak fel (perifériális tér) # a bels"
membrán két felszíne között proton-gradiens alakul ki.
- A protonok a perifériális térb"l a mátrixba kerülnek # a proton-gradiens kiegyenlít"dik # ATP
szintetizálódik (1glükóz#36ATP).
- A protonok és az elektronok az O
2
-re kerülnek # H
2
O képz"dik.

9. A légzés szabályozása és a légzést befolyásoló tényez!k

A légzés szabályozása
A fotoszintetizáló növényeknek szabályoznia kell a különböz" formában tárolt, a légzéshez felhasználandó,
valamint a növekedési folyamatokra fordítandó szénhidrátok mennyiségét.

A glikolízis szabályozása
$ ATP foszfo-fruktokináz aktivitása fontos, melyet:
o az ATP, ADP, AMP foszfoenolpiruvát és citromsav gátol
o szervetlen foszfát növel
$ NAD/NADH arány is fontos: megfelel" leveg"vel és oxigénnel való ellátottság kedvez"
$ fruktóz-2,6-bifoszfát glikolízis egészének kedvez

A pentóz-foszfát út szabályozása
A glükóz-6-foszfát-dihidrogenáz a limitáló enzim, melyet a fényben képz"d" NADPH gátolja, ezért minden
olyan folyamat, amely a NADPH NADP-vé alakulásának kedvez, növeli pentóz-foszfát út aktivitását.

Mitokondriális légzés szabályozása
$ legfontosabb részei: Krebs-ciklus, elektrontranszportlánc és az oxidatív foszforiláció
$ f" szabályzó az ADP koncentráció, mely ha magas ! gyors elektronszállítódás ! nagy intenzitású
Krebs-ciklus
$ sebessége függ:
o mitokondriumok citoszolba történ" ATP szállítási képességét"l
o ATP fotoszintetikus és növekedési folyamatokban történ" ADP-vé alakulásától
o ADP mitokondriumba történ" visszaszállításától
$ ha a mitokondriumban az ATP-szint magas és a kináz aktív, a Krebs-ciklus bezárul és kevesebb ATP-t
termel, egészen addig, amíg a foszfátok mennyisége le nem csökken.
8

$ ha a mitokondriumban:
o nagy a piruvát mennyisége ! gyors Krebs-ciklus
o nagy az ATP mennyisége ! lassú Krebs-ciklus és lassú mitokondriális légzés


Légzést befolyásoló tényez!k
Rendelkezésre álló szubsztrátok mennyisége:
A légzés intenzitását nagy mértékben befolyásolja a rendelkezésre álló szubsztátok mennyisége. Ezért az
alacsony keményít", fruktán és cukortartalmú, ún. éhez" növények légzésintenzitása kicsi. Az éhez" növénynek
újra cukrot adva légzésük észrevehet"en felgyorsul. Tartós éhezés során már a fehérjék szolgálnak a légzés
szusztrátjául.

Oxigénkoncentrációtól való függés:
Nagy különbségeket találunk növényfajok illetve ugyanazon növény különböz" szervei között is. A növények
különböz" szerveibe rendszerint elegend" mennyiség! oxigén jut be ahhoz, hogy a mitokondriumok kell"
oxigénellátottsága biztosított legyen. A légzés oxigénigényének a biztosításában fontos szerepet játszanak a
leveg" diffúzióval való terjedésére szolgáló intercelluláris terek.
Pasteur-effektus:

Az éleszt"sejtek leveg"ben gyorsan növekednek, de kevés cukrot használnak fel, és kevés etanolt valamint CO
2
-t
termelnek. Anaerob körülmények között ugyan lassabban növekednek, de több cukrot használnak fel, és több
etanolt és CO
2
-t termelnek.

H"mérséklet hatása:
A h"mérséklet növekedésével a légzés intenzitása is n". A h"mérséklet 40°C körüli értékre emelkedése a légzés
intenzitását már csökkenti, f"ként ha a növények hosszabb id"tartamra vannak kitéve a magas h"mérsékletnek.

10. Különböz! növényi szervek légzése és a légzés produkcióélettani oldala

A légzés produkcióélettani oldala

A szubsztrát-szint légzést befolyásoló hatása
- magas légzési szubsztrát ! pozitív lineáris összefüggés a szubsztrát mennyisége és a légzés intenzitása
között
- alacsony szubsztrát ! nincs összefüggés
- attól függ, hogy fenntartási (meghatározó) vagy növekedési légzés dominál a növényben

A légzés és a fotoszintézis-intenzitás kapcsolata
- éjszakai légzésintenzitása a megel"z" nappali fotoszintézis intenzitásától függ (szénhidrátok
mennyisége)
- éjszaka folyamán az intenzitás csökken, mert nappal nagy mennyiség! ATP képz"dött

Gyökérlégzés
- nappali fotoszintézis
- gyökerek légzési szubsztrátokkal való ellátása meghatározó
- szoros kapcsolatban áll a fotoszintetizáló növényb"l gyökérbe áramló szénhidrát transzlokáció
mértékével
- intenzitás éjszaka csökken, nappal emelkedik
- magas nitrogénellátottság ! magas légzésintenzitás

Fény hatása a fotoszintetizáló levelek légzésére
- éjszaka a légzés intenzívebb
- nappal ATP képz"dés ! magas légzésintenzitás
- magas ATP/ADP arány a citoplazmában csökkenti vagy gátolja a légzést

A transzlokáció és a légzés kapcsolata
- energiaigényes folyamat
- transzlokálódó anyag 5-18%-a a légzésben felhasználódik

A nitrogén-asszimiláció és a légzés közötti kapcsolat
9

- légköri nitrogén megkötése energiaigényes ! teljes egészében a légzési folyamat fedezi
- gyökérgüm"s növények légzésintenzitása 50-70%-kal magasabb az egyéb növényeknél, mert a
nitrogénmegkötés miatt sok energiát igényel ! fotoszintátra van szükség

A légzésintenzitás napi menete
- h"mérséklet és a fotoszintézis-intenzitás változása
- éjszaka els" felében legintenzívebb, majd fokozatosan csökken

A két funkcionális légzésforma: fenntartási és növekedési légzés
- Fenntartási légzés: a növények csupán a fenntartásához, egzisztáláshoz szükséges energiamennyiséget
biztosító légzésintenzitás
- Növekedési légzés: a növény gyarapodását, növekedését, produkciójának emelkedését is lehet"vé tev"
légzésintenzitás
- a kifejlett szövetek légzésintenzitása alacsonyabb, mint a növekv" szöveteké
- a növény energiaigényét csupán a két légzésforma nem képes kielégíteni

Az egyes szervek légzése

Csírázó magvak: légzés üteme a csíranövényben a legmagasabb

Levelek:
- fiatal leveleknél magas
- növekedésükkel csökken
- teljesen kifejl"döttnél állandó szint alakul ki
- öregedés megindulásával csökken

Gyökér és szára
- növekedés kezdetén legintenzívebb
- virágzás és termésképz"dés kezdetéig csökken, majd állandó szinten marad
- virágzáskor és termésképz"déskor emelkedik
- a szár légzésaktivitása változik a növény növekedésének az ütemével

Termés
- kialakulás kezdetén a legmagasabb
- tömegbeli gyarapodásuk ütemében csökken
- kialakult termésekben a légzési aktivitás igen csekély

Az egész növény légzése
- csíranövény állapotban legmagasabb, majd csökken az egyedfejl"dés során
- egyedfejl"dés folyamán változik a fenntartási és növekedési légzés mértéke és egymáshoz viszonyított
aránya

A légzés szerepe az egész növény produkciójában
- fotoszintézis során képz"d" szénhidrátok teszik lehet"vé a növény növekedését, végs" soron egész
produkcióját
- anyagcserében fontos szerep
- légzés alakítja át a szubsztrátokat
- szén fontos szerepe
- növények szénmérlege: a növény által felvett, beépített és leadott szén mennyisége ! CO
2
beépítés és
légzés általi CO
2
leadás

11. A növényi h!háztartás és vízgazdálkodás élettani alapjai, a vízpotenciál


A növényi h!háztartás
H"gazdálkodás:
A növény és a levél h"mérsékletét az adott sugárzási viszonyok, a kondukcióval (h"vezetéssel történ"
h"kicserél"dés) és konvekcióval (leveg" mozgásával történ" k"kicserél"dés) történ" h"leadás és a
transzspirációs h"leadás szabja meg. A levél a napsugárzásból els"sorban a vörös és a távoli infravörös
10

tartományokat abszorbeálja. A zöld tartománybeli fény nagy része visszaver"dik ill. áthalad a levélen. A levelek
h"mérsékletének emelkedésével n" a levél által kibocsátott energia mennyisége is.

H"leadás formái:
Ha a levél h"t vesz fel és tárol, vagy h"t ad le, akkor a levél h"mérséklete megváltozik. Ha a levél több sugárzási
energiát abszorbeál, mint amennyit kisugároz, akkor a fölösleges energia h" formájában adódik le. A felületi
határréteg legvékonyabb a levél élénél. A felületi határréteg vastagsága fordítottan arányos a levelek méretével.
A transzspirációs h"leadás magának a vízg"znek a leadásával történik. A nappal folyamán gyakorlatilag
folyamatosan mindig van transzspiráció, ezért transzspirációs h"leadás is. Éjszaka a növény levele több energiát
sugároz ki, mint amennyit felvesz. Ezért h"mérséklete a környez" leveg" h"mérsékletét"l alacsonyabb lesz.
Ekkor a környez" leveg"b"l vesz fel h"t, valamint a felszínén képz"d" harmatból, zúzmarából, dérb"l, jégb"l

Vízgazdálkodás
A víz oldószere az ásványi anyagoknak, közege valamennyi anyagcsere folyamatnak és egyik kiindulási
anyaga a fotoszintézisnek. Elpárologtatás fontos a növények testh"mérsékletének és az anyagcsere
egyensúlyának biztosításában. A növények zavartalan életm!ködéséhez a sejteknek megfelel" víztartalomra,
feszességre van szükségük. A növényi sejtek víztartalmának legnagyobb része (98%) a vakuólumokban
található. A sejtfalak térfogatának 50%-a víz.

A növényi vízháztartás két f"típusa
1. Poikilohidratúrás vagy poikilohidrikus
- nincs vízszállítórendszer, gázcserenyílás
- vízgazdálkodásukat nem képesek szabályozni
- környezeti körülményekt"l függnek
- kiszáradástoleránsak (moha, zuzmó)
- aktív és inaktív anyagcsereállapotok változnak
- kiszáradás, újranedvesedés naponta ismétl"dhet, vagy kiszáradt állapot több hónapig is tarthat)
- vízfelvétel a növények küls" részén
2. Homoiohidratúrás vagy homoiohidrikus
- képesek vízforgalmukat szabályozni
- környezeti körülményekt"l függetlenek
- vízszállítórendszerük és gázcserenyílásuk van

A növények vízforgaloma a vízfelvétel, vízszállítás és vízleadás folyamataiból áll.
A növényi sejt vízviszonyai
- protoplazmához kémiailag kötött víz (hitratációs): ionok felületén való kötöttség (5-10%)
- sejtszervekben és vakuólumban tárolt víz: sejtoldatok tárolása, nem mozog szabadon
- szövetek közötti (intersticiális) víz: sejtek közötti térben és a szállító elemekben történ" transzport
közege

Vízpotenciál
- a növény vízállapotának és vízforgalmának, a víz talaj-növény-légtér rendszerben történ" mozgásának
egységes értelmezése
- 25 °C-on és 100 kPa nyomáson a tiszta víz vízpotenciálja 0
- a víz mindig a nagyobb vízpotenciálú hely fel"l áramlik a kisebb irányába
- MPascal: azt fejezi ki, hogy a víz csak akkor végez munkát, ha nagyobb g"znyomású helyr"l a kisebb
g"znyomású helyre jut
- a víz munkavégz" képességét befolyásolja:
o ozmotikus potenciál ($
%
)
o mátrixpotenciál ($&)
o nyomáspotenciál ($
p
)
- vízpotenciál ($) = $
p
+ $
%
+ $&

12. Vízmozgás a növény-talaj-leveg! rendszerben, a növények vízmérlege

A növények vízfelvétele
A növények föld feletti hajtásrendszere folyamatosan vizet ad le amit talajból kell pótolniuk. A gravitációs
vízb"l a növények csak közvetlenül a csapadékhullás után tudják vizet felvenni. Egy növény a talajból csak
11

akkor tud vizet felvenni, ha gyökérsz"reinek vízpotenciálja kisebb (negatívabb) mint a vízfelvételre szolgáló
talajoldaté.
Vízutánpótlás, csapadék vagy öntözés hiányában a talajok vízpotenciálja fokozatosan, csökken amennyiben a
növény nem képes gyökérsz"reinek vízpotenciálját a kiszáradó talaj vízpotenciálja alá szállítani, úgy hervadni
kezd, és egy ponton állandó hervadt állapotban marad. Azt a vízpotenciál értéket, ahol tartós hervadás
bekövetkezik állandó hervadási pontnak nevezzük.

A vízszállítás folyamata
- a szállítás irányát a vízpotenciál-gradiens határozza meg, mozgatója a párologtatás és a gyökérnyomás
- a vízszállítás történhet:
o sejtr"l – sejtre = rövid távú szállítás
! szimplazmás úton: citoplazmáról citoplazmára
! apoplazmás úton: a sejtfalak mikrokapillárisaiban.
o a xylém elemein keresztül = hosszú távú szállítás.
- folyamata: gyökérsz"rök által felvett víz # kéregparenchima # endodermisz # átereszt" sejtek #
központi henger: hosszú távú szállítás a tracheákban # levélerek # mezofillum # szivacsos
parenchima sejtközötti járatai # sztómák # légtér
Vízleadás
- a növények párologtatása (transzspiráció)
- jelent"sége:
o vízfelvétel csak vízleadással valósítható meg
o vízfelvételt és vízszállítást serkent
o h"szabályozó
o transzspiráció hiányában a növény vízforgalma
leáll
- a transzspiráció módjai:
o sztómákon keresztül: zárósejtek m!ködése által
szabályozott,
o kutikuláris vagy perisztómás: 3-35%
o peridermális: csekély mérték!
- a sztómák m!ködése:
o megközelítheti a levélfelülettel azonos vízfelület
párolgását
o folyamata: a zárósejtekbe víz áramlik # a
hidrosztatikus nyomás n" # a sejtfalak
kitágulnak # a sejttérfogat n" #
sztómanyitódás ! párolgás
- befolyásoló tényez"k
o a növény anatómiai, morfológiai, fiziológiai jellemz"i ( a sztómák száma, mérete, helyzete, az
epidermisz jellege, a levélfelület nagysága, helyzete)
o küls", környezeti tényez"k (vízellátási viszonyok, h"mérséklet, páratartalom, légmozgás,
fényviszonyok, széndioxid koncentráció, állományviszonyok)

Vízmérleg
A növények mindenkori vízmérlegét a vízfelvétel és a vízleadás szabja meg. A vízkicserél"dési arány (a
növény egységnyi víztartalmára vonatkoztatott, általa transzspirációval leadott vízmennyiség) a növények fontos
élettani mutatója. A vízmérleg biztonságos fenntartása csak akkor lehetséges, ha a vízfelvétel, a vízszállítás és a
vízleadás egymással szigorúan összhangban van. Természetes körülmények között a növények vízmérlege egy
folyamatos oszcilláció, melynek során pozitív és negatív vízmérlegek váltakoznak. Rövid id"szakú és hosszú
id"tartamú, vagy évszakonkénti vízmérlegfluktuációt különböztetünk meg. Természetes körülmények között,
nappal a vízmérleg negatív.
Vt
akt
Relatív víztartalom (RVT) =
________________
100(%)
Vt
tel
Víztelítettségi hiány (VTH): az a vízmennyiség, amely a növény teljes víztelítettségi állapotának az
eléréséhez szükséges.
Vt
tel
- Vt
akt

VTH
__________________________
100 (%)
Vt
tel

Vt
ak
= levél aktuális víztartalma, Vt
tel
= levél vízzel való telítettsége
12

A víztelítettségi hiány a vízmérleg negatívvá válásával emelkedik, a relatív víztartalom pedig csökken és
fordítva. A vízmérleg negatívvá válásával a növényi vízpotenciál értékek csökkennek, pozitívvá válásakor pedig
emelkednek.

13. A sztómamozgás élettana, és a sztómamozgást befolyásoló tényez!k

A sztómamozgás élettana
Sztóma: Zárósejtek közötti nyílást, rést vagy pólust értjük alatta. Általában a levél fonákán találhatók
(hiposztomatikus levél), ha felül is van (amfiszomatikus levél).
Nyitottság fokának szabályozása: sztóma – apparátus (végzi):
zárósejtek + kísér"- v. melléksejtek
Közvetlen oka (mozgásának): megváltoznak a turgeszcencia viszonyok # ez a passzív vízfelvétel vagy
vízleadás következménye.
Nyitódás: zárósejtek vízpotenciálja csökken # vízáramlás a zárósejtekbe # hidrosztatikus nyomásának
növekedése # sejtfalának tágulása # sejttérfogat növekedése # mechanikusan nyitja a légrést.
Záródás: vízveszteség # csökken a turgeszcenciájuk # légrés bezárul
A sztómamozgás 24 órás cinkadián (bels") ritmust mutat.
Befolyásolja: fény, széndioxid-koncentráció, h"mérséklet, páratartalom
Fotoaktív sztómanyitódás: megvilágítás hatására következik be, lehet"vé teszi a CO
2
levelekbe jutását.
Szhotoaktív sztómanyitódás: CAM-mozgásokra jellemz", sztómáik nappal zárva vannak, fény hiányában,
sötétben nyílnak. Nappali záródásuk: fotoaktív sztóma.
Hidroaktív sztómazáródás: nappal, víz hatására, védekezési mechanizmus
A ritmust küls" tényez"k jelent"sen befolyásolják (vízellátottság, h"mérséklet)
A legnagyobb szabadenergiájú és így munkavégz" képesség! a tiszta víz 25°C-on és 100KPa nyomáson a tiszta
víz vízpotenciálját önkényesen 0-nak tekintjük. A víz mindig a legnagyobb potenciálú hely fel"l áramlik a
kisebb vízpotenciálú hely irányába.

Sztómamozgást befolyásoló tényez!k
- fény
- CO
2
koncentráció
- h"mérséklet
- leveg" páratartalma
Sztómamozgások
- fotoaktív sztómanyitódás: megvilágítás hatására következik be és lehet"vé teszi, hogy a fotoszintézishez
szükséges CO
2
bejusson a levelekbe
- szkotoaktív sztómazáródás: a fényintenzitás er"teljes csökkenésekor vagy teljesen sötétben következik
be
- szkotoaktív sztómanyitódás: olyan növényeknél (CAM), amelyeknél a sztómák nappal zárva vannak és
fény hiányára a sötétbe kinyílnak
- fotoaktív sztómazáródás: CAM növényeknél fény hatására nappal a sztómák bezáródnak
- hidroaktív sztómazáródás: vízvesztés hatására védekezési mechanizmusként bekövetkez"
sztómazáródás
- hidroaktív sztómanyitódás: önmagában nem, a fotoaktív nyitódáshoz kapcsolótba megy végbe
A legtöbb növénynél a nappali sztómanyitódás és éjszakai sztómazáródás nem tekinthet" általános
érvény!nek. Ezt a bels" ritmust, valamint a bels" szén-dioxid koncentráció megváltoztatásán keresztül a küls"
környezeti tényez"k, els"sorban a vízellátottság és a h"mérséklet nagymértékben módosíthatják.

14. Anyagfelvétel és transzlokáció a biológiai membránokon keresztül

A sejteket és a sejten belül az egyes sejtorganellumokat elhatároló membránok legfontosabb feladata az
adott, membránnal elhatárolt térrészen belüli vizes oldat állandó összetételének biztosítása a membránon
keresztüli transzportfolyamatok ellen"rzése révén

A biológiai membránokon keresztüli transzportfolyamatok
- az apoláros molekulák (O
2
, N
2
) a membránokon gyorsan haladnak át
- a membrán átereszt"képessége poláros molekulák és víz esetében kisebb, de jelent"s
- poláros vízmolekulák diffúziója gyors
- a vízmolekulák szállításában az akvaporin vízcsatornafehérjéknek van meghatározó szerepe
13

- a vízben oldott hidrofil anyagok membránon keresztüli transzportjának sebessége és lipidoldékonysága
között pozitív korreláció van, a kevésbé hidrofil molekulák gyorsabban jutnak át a membránokon
- számos oldott anyag esetében nagy jelent"sége van az oldat pH-jának
- a + vagy – töltés jelent"sen befolyásolja a membránon keresztüli transzport sebességét
- az azonos lipidoldékonyságú anyagok mérete és transzportsebessége között negatív korreláció van.
Vizes oldatban az ionok méretét az azokat körülvev" hidrátburokban lév" vízmolekulák átlagos száma
határozza meg, ami a felületi töltéss!r!ségt"l függ
- a kétérték! kationok abszorpciós sebessége kisebb az egyérték! ionokénál, a többérték! savak
anionjainak mozgékonyságát a pH befolyásolja
- a mesterséges foszfolipid kett"sréget és a természetes biológiai membránok átereszt"képessége
lényegesen különbözik. Ezek a különbségek megszüntethet"k az él" sejtek elölésével vagy anyagcsere-
folyamatainak gátlásával. Az elölt vagy anyagcsere-folyamataiban gátolt sejtek membránjának
átereszt"képessége jelent"sen megn", melynek eredményeként a sejten belül akkumulált, oldott
anyagok a koncentráció-gradiensnek megfelel" irányban a sejtb"l kiáramlanak
- az ionok és a nagyméret! poláros molekulák (cukrok) esetében a természetes membránok
átereszt"képessége lényegesen nagyobb a mesterséges foszfolipid kett"srétegekét"l
- transzportfehérjék:
o jelent"s sepcifitással bír a szállított anyag tekintetében
o K
+
-transzfer K
+
-t, Rb
+
-t, Na
+
-t szállít, de az anionok, vagy töltéssel nem rendelkez" oldott
anyagok tekintetében teljesen hatástalan
o a semleges aminosavakt szállító egyik membránfehérje a glicint, a valint és az alanint
egyformán gyorsan szállítja, az aszparginsavat vagy aszparagint viszont egyáltalán nem
o 2 csoportba sorolhatók:
1. ioncsatornák:
- fehérjemolekulák között hidrofil cs" található
- vége nyitható, zárható (ionáramlás mértékének meghatározója)
- vannak állandóan nyitott csatornák is
- specifitását a pórus mérete és a cs" töltéss!r!sége határozza meg
- egy részük csak egy adott ion számára átjárható, másokon keresztül kett" vagy
több oldott anyag diffúziója is lehetséges
2. carrierek:
- a szállítandó anyag a carrier fehérje aktív részéhez köt"dik ! szubsztrát
átellenes oldalára kerül ! leválik
- lehet aktív (ionpumpa) és passzív (közvetített, facilitált diffúzió) transzport
- Ca
2+

o transzportfolyamatokban rendkívül nagy jelent"ségük van
o Ca
2+-
ok a membránon belül szabad, negatív töltéshelyeket kapcsolják össze
o Ca
2+-
okat helyettesítve a hidak megsz!nnek, megváltozik a membránszerkezet és
átereszt"képessége
o hiányukban a membrán valamennyi ion számára szabadon járhatóvá válik

15. A növényi tápelemek élettani szerepe

A növényeknek növekedésükhöz és a sejtjeik fenntartásához szükséges tápanyagokat a környezetükb"l kell
felvenniük. A környezetb"l felvett szervetlen anyagokból létre tudják hozni a számukra szükséges összes
aminosavat és vitamint.
Azokat az elemeket, melyek a normális növényi növekedés számára nélkülözhetetlen, esszenciális kémiai
elemeknek nevezzük. Ezek a következ"k: szén, hidrogén, oxigén, kálium, kalcium, magnézium, nitrogén,
foszfor, kén, vas, cink, réz, klór, bór, molibdén, nátrium, kobalt, szilícium.

Tápanyag koncentráció a növényekben
Lieblig-féle minimumgtörvény: a növények fejl"désének ütemét, terméshozamát a rendelkezésre álló
tápelemek közül az szabja meg, amely legkisebb mennyiségben van jelen a szükségeshez képest.
Az esszenciális elemeket két nagy csoportba sorolhatjuk. A makroelemek általában olyan elemek, melyekre
nagy mennyiségben, a mikroelemek (nyomelemek) azok, melyekre csak kis mennyiségben vagy nyomokban van
szükség.
A növényekben a legtöbb elem koncentrációja magasabb a minimális szükségleténél, ezért célszer!bb az
elemeket biokémiai és fiziológiai szerepük szerint csoportosítani:
1. Szerves vegyületeket alkotó elemek: C, H, O, N, S
14

2. A talajból szervetlen savak vagy anionok formájában felvett elemek: P, B, Si
3. Növényi szövetekben ionos formában, vagy szerves vegyülethez kapcsolódva el"forduló elemek: Ca, K,
Mg, Cl
4. Elektrontranszport-folyamatokban fontos elemek: Fe, Cu, Zn

Esszenciális elemek
- hiányukban a növény nem képes életciklusát befejezni, nem képes életképes magokat hozni
- olyan vegyület felépítésében vesznek részt, mely a növény normális m!ködéséhez nélkülözhetetlen
- sajátos hiánytüneteket eredményeznek (visszamaradt fejl"dés, megsárgult szervek, elhalás)
- hiányismeret biztosítja a megfelel" pótlást (trágyázás)


A tápelemek szerepe a növényekben
- növekedés és az anyagcsere több szempontjából nélkülözhetetlenek
- szervetlen ionok segítenek a vízegyensúly szabályozásában
- nem-specifikusak: ha ugyan azt a szerepet több ion is betöltheti
- specifikusak: ha egy ásványi elem, egy alapvet" biológiai molekula részeként szolgál
- katalizátorok a növényi sejtek enzimreakcióiban
- elektrontranszport során az elektronokat molekulára vagy molekuláról szállítják
- szerkezeti elemként szolgálnak
- hiányuk több helyen és módon is megmutatkozik

Az esszenciális elemek f!bb fiziológiai szerepe
N: aminosavak, amidok, fehérjék, nukleinsavak, nukleotidok és koenzimek alkotóeleme
P: cukorfoszfátok, nukleinsavak, nukleotidok, koenzimek, foszfolipidek alkotóeleme; kulcsfontosságú
szerepe van az ATP-igényes folyamatokban
K: több, mint 40 enzim kofaktora. Jelent"s szerepe van a sztómamozgásokban, valamint a növényi sejtek
elektroneutralitásának fenntartásában, fontos ozmotikum
S: cisztin, különböz" fehérjék, koenzim-a alkotóeleme, antioxidás szerep
Ca: a sejtfal középlamellájának alkotóeleme. Az ATP és a foszfolipidek hidrolízisében részt vev" enzimek
közül néhánynak kofaktora. Az anyagcsere-szabályozásban másodlagos hírviv"

16. Az ásványi anyagok felvétele és transzportjuk sajátosságai

A gyökerek ásványi anyag abszorpciója
A tápelemek a talajban 3 féle módon juthatnak el a gyökerek felületéig:
- diffúzióval
- a talajoldat tömegáramlásával
- gyökér tápanyagokban gazdag talajréteg felé való növekedésével
Az ásványi sók a gyökérsz"röket vagy az ezeket helyettesít" gombafonalakat tartalmazó gyökércsúcstól max
1-2 cm távolságban található felszívódó zónába, valamint a gyökércsúcstól valamivel távolabbi gyökérszakaszon
keresztül abszorbeálódnak. Az abszorpciós folyamat két szakaszra különíthet" el:
- kezdeti gyors ionfelvétel (fizikai jelleg! folyamat): a tápoldat, valamint a tápoldatba merül" szövet
sejtjeinek sejtfalát felépít" cellulóz micellák és mikrofibrillumok közti teret kitölt" oldat közötti
egyszer! diffúziós folyamat. Az ionok esetében a sejtfalban jelenlev" ún. „szabad-hely” két részre
osztható:
o víz szabad-hely: anionokat és kationokat a küls" oldattal megegyez" koncentrációban
tartalmazza
o Donnan-féle szabad-hely: az oldott ionok közül csak a kationok számára hozzáférhet"
- abszorpció órákon át állandó sebességgel folyik: ionfelvétel második szakasza, már magába foglalja az
ionok membránon keresztüli szelektív transzportját (aktív, szabályozott folyamat)

Az ionok mozgása a gyökérben
- gyökéren belül az epidermisz és a szállítóelemek között, vízhez hasonlóan apoplazmás vagy
szimplazmás úton
- az apoplazmás út a vízben történ" diffúziót és tömegáramlást foglalja magába
- esszenciális és nem esszenciális elemek is szabadon mozoghatnak az epidermisz és endodermisz között
- a víz és ásványi sók által át nem járható Caspary-féle sejtvastagodás megakadályozza a továbbjutásukat,
így a központi hengerbe csak szimplazmás úton lehet bejutni
15

- a plazmamembránon keresztüli iontranszport jól kontrollálható folyamat, ez a lépés eredményezi a
gyökerek szeletív ionfelvételét
- az endodermisz rétegben, a szelektív és aktív elem-akkumuláció után, az ionok többségének szállítása
szimplazmás vagy Ca
+
és víz esetében, apoplazmás úton történhet az iontranszport xylem-edényekhez
- a gyökér rövid távú anyagszállításában az utolsó lépés, az ionok és a víz belépése a szállítónyalábok
elhalt xylem-elemeibe (ATP igényes folyamat, a periciklus sejtjei és a még el nem halt xylemsejtek
vesznek részt
- a mikorrhizával rendelkez" gyökerekben az ásványi sók, a talajból a gombafonalakat alkotó sejtek
citoplazmájába belépve, szimplazmás úton haladnak a gyökér felé ! az ionok a gombát elhagyva a
gyökér apoplazmájába kerülnek ! szimplazmás úton haladnak a xylem felé

Az ásványi tápanyagok szállítása
- az ionok a párologtatási áramlat által gyorsan haladnak felfelé a növényen keresztül
- egyes ionok oldalirányban mozognak a xilémb"l a gyökér-vagy hajtásszövetekbe, mások a levelekbe
kerülnek
- az ionok a levélen belül a levél apoplazmájában lev" vízzel együtt mozognak
- legnagyobb részük a levélsejtek protoplasztjába kerül
- az ionok szimplazmikus módon a levél más részeibe, akár a floémba is kerülhetnek
- a növényben újrahasznosítás is el"fordulhat, amennyiben a floém (lefelé ereszked") áramlatában lev", a
gyökeret elér" tápanyagok a xilém áramlatába kerülnek
- a levelekb"l nagyobb mennyiségben csak azok az ionok exportálódhatnak, melyek tudnak mozogni a
floémben (phloem-mobilis ionok), azonnal kikerülnek a levélb"l
- az olyan oldott anyagokat, mint a kálcium (nem kerülnek ki a levélb"l) phloem-immobilis-nek nevezzük

17. Az anyagok mozgása a floémen keresztül

A fotoszintézis során keletkez" cukrok a floém szerves anyagainak áramlásával olyan helyekre kerülnek a
levelekb"l, ahol azokat felhasználják, vagy ahol elraktározódnak. Ilyen helyek a növekv" hajtás- és
gyökércsúcsok, vagy a gyümölcsök, a magvak és a szárak és a gyökerek raktározó parenchimái.
Az oldott anyagok f" forrásai a fotoszintetizáló levelek, de a tárolószövetek is fontos források lehetnek. A
növény minden olyan része, mely képtelen a saját anyag szükségleteit ellátni felhasználó, azaz a szervesanyagok
befogadója. A tárolószövetek felhasználóként és forrásként is szolgálhatnak, attól függ"en, hogy felhalmozzák,
vagy kibocsátják a termelt szerves anyagokat.
A forrás-felhasználó kapcsolatok egész egyszer!ek is lehetnek. Pl.: csíranövények esetében, ahol a
tartaléktápanyagot rejt" sziklevelek a tápanyagforrást, a növekv" gyökerek pedig a f" felhasználókat jelentik. A
fejl"d" gyümölcsök magasan kompetitív felhasználók: elszívják az asszimilátumokat a legközelebbi levelekt"l
(növekedés hanyatlása).
A floémszállítás mechanizmusa
- nyomásáramlásos-hipotézis: a szerves anyagok szállítása a képz"dés helyér"l a felhasználás helyéig, az
ozmotikus úton kialakult turgornyomás-grádiens mentén történik
- rostacsöveken keresztüli, hosszú távú asszimilátium-szállítás
- csak az ozmózist használja fel hajtóer"ként
- szacharóz ! kiválasztódik rostacsövekbe (floém-feltöltés) ! csökken a rostacs" vízpotenciálja !
levélbe belép" víz ozmózissal a rostacs"be kerül ! víz a felhasználókhoz szállítja ! lerakódik !
rostacs" vízpotenciálja megnövekedik a felhasználónál ! víz kerül ki (a szacharóz a növekedési vagy
légzési folyamatokban használódhat fel, vagy raktározódhat, a víz legnagyobb része visszajut a xilémbe
és újra felhasználódik)
- a nyomás okozta áramlás-hipotézis a rostacsöveknek passzív szerepet oszt
- nyomás okozta áramlásban aktív transzport is szerepet játszik, mely a cukrok feltöltésével (forrásoknál)
és leadásával (felhasználóknál) függ össze
- szacharózs-felhalmozódás (floém-feltöltés) hajtóerejét egy protonpumpa biztosítja
- a feltöltéshez és leadáshoz szükséges energiát a rostacs"-határolósejtek biztosíthatják
- a feltöltés a határolósejt plazmamembránján keresztül történik
- egyes rostacsövek képesek saját maguk feltöltésére (aktív transzport helyszíne a saját
plazmamembránjuk)
- az érett rostacs" számára szükséges energia a határolósejtjeit"l függ
- a határolósejtek segítik a mag nélküli rostacs" szerkezetének fenntartását
- a floém-feltöltés szelektív folyamat

16

18. A hormonális hatás élettana és molekuláris alapjai

A hormonális hatás élettana
- a növényi hormonok szerves anyagok, melyek óriási szerepet játszanak a növekedés szabályozásában
- funkciójuk: a szervezet harmonikus m!ködésének és a környezeti ingerekre adott válaszreakcióknak a
szabályozása
- egyes hormonok egy adott szövetben képz"dnek, ahonnan átkerülnek egy másik szövetbe, másik
ugyanabban a szövetben hatnak ahol képz"dnek
- a különböz" funkciót ellátó szövetek és szervek, a hormonok, mint hírviv"k segítségével állnak
egymással kapcsolatban
- a hormont a növény számos helyen szintetizálni tudja
- széles koncentrációtartományban hatnak
- kis mennyiségben képz"dnek
- hatásuk: serkent" (auxinok, gibberellinek, citokininek, etiélén), gátló (abszcizinsav)
- kevésbé specifikusak
- a növényi hormonok olyan vegyületek, melyek alacsony koncentrációjúak és kémiai szerkezetük
változtatása nélkül specifikusan hatnak általában sejtnél magasabb szinten
- közrem!ködnek az anyagcsere és a fejl"dési homeosztázis fenntartásában is
- koordináló és integráló funkciójukat kétféleképpen biztosítják:
o a szövetek és a szervek közötti információátadás
o jeladó funkció (környezeti hatásokra adott válasz)
- képesek más-más fiziológiai folyamatot befolyásolni
- nagy mennyiség! információs anyag tárolására alkalmatlanok (a folyamathoz szükséges információt a
hormonra reagáló sejt tartalmazza)
- megfelel" sejtek specikfikus receptorjaik segítségével érzékelik, kötik meg a jelmolekulákat (specifikus
megkötés és sejtben a megkötés)
- hatékonyságuk függ a hormon koncentrációtól és a hormonra reagáló sejtek érzékenységét"l (utóbbit
meghatározza a receptorok száma, hormonok iránti érzékenysége, a szignáltranszdukció hatékonysága)

A hormonális tevékenység molekuláris alapjai
- a növényi hormonok hatással vannak a sejtosztódás, valamint a sejtek expanziójának mértékre
- a génexpresszió hormonális szabályozása
o a fehérjék a sejt legtöbb kémiai reakcióját katalizálják
o a szabályozó transzkripciós faktornak nevezett fehérjék a szabályozó szekvencián belül
közvetlenül kapcsolódni tudnak az adott DNS-szekvenciához, aktiválva (bekapcsolva) vagy
represszálva (kikapcsolva) azt a bizonyos gént
- a sejtek növekedésének hormonális szabályozása
o a sejtek terjeszkedésének rátáját a sejtfalakra belülr"l ható turgornyomás és a sejtfal
nyújthatóságának mértéke határozza meg
o a nyújthatóság a sejtfal azon fizikai tulajdonsága, mely megadja a sejtfal egy adott er" hatására
mekkora folyamatos megnyúlásra képes
o a hormonok képesek a sejtkiterjedés mértékének megváltoztatására, de a turgor nyomásra nem
hatnak
o a növényi hormonok a sejt kiterjedés irányára is hatással lehetnek
! osztódás után a keletkezett sejtek növekedése közben felvett alak az, ami
meghatározza a fejl"d" szövet vagy szerv végs" formáját
! irányának különbségeit a cellulóz mikrofibrillumok orientációja okozza, az hogy
hogyan rakódnak le a fejl"d" sejtfalban
! véletlenszer! irányultság ! minden irányba terjeszkednek
! keresztirány ! longitudinálisan terjeszkednek
- hormon receptorok és a jelátviteli utak
o a növényi sejtek folyamatosan kapnak információt a külvilágból, melyekre reagálniuk kell
o a jelátvitel az a folyamat, melynek segítségével reagálnak egy-egy ingerre
o a fenotípusos jellemz"ket episztatikus gének és pleiotrópikus gének határozzák meg
o az útvonal, melyen keresztül az információ áramlik, el"re nem jelezhet"en változik
o bármely ingerb"l származó információ számára többféle útvonal lehetséges, a választott
útvonalat a forma és az elhelyezkedés határozza meg
o a növények olyan ingerekre reagálnak, melyek megváltoztatják fiziológiai és morfológiai
állapotukat, fej"désüket (fény, ásványi anyagok, gravitáció, nedvességtartalom, turgornyomás,
17

talaj min"sége, feszültség, szél, h"mérséklet, hideg, fagy, hormonok, pH érték, gázok,
sérülések, betegségek, elektromos ingerek)
o az ingerek különféle helyeken hatnak a sejtekre és különböz" receptorok érzékelik "ket
(elágazási pontokkal találkozhatnak)
o az ingerek min"ségileg és mennyiségileg percr"l percre változhatnak
o az ingerek egy részét a keringési rendszer szállítja
o a sejtek a növényi hormonokat receptoraik (specifikus sejtfehérjéik) által ismerik fel
o a sejtfelszínen lév" receptorokhoz kapcsolódó hormon egy rövid élet!, másodlagos hírviv"
(olyan teljesen diffúz molekula, mely részt vesz az információ szállításában és az információt
egy sejten kívüli jelforrásból egy sejten belüli enzimhez juttatja) kialakulását indukálja
o a másodlagos hírviv"k két fontos funkciót látnak el:
! részt vesznek az információnak a hormon-receptor komplexb"l a célfehérjékbe való
eljuttatásában
! er"sítik a hormon által keltett jelet

19. Az auxinok jellemzése, szerepe és hatása

Jellemzése
- azok a hormonok, amelyek els"sorban a sejt megnyúlásos növekedésére és differenciálódására hatnak.
- IES (indolecetsav): magasabb rend! növények legfontosabb auxinja
- f"ként a merisztémákban, fiatal szövetekben, szervekben termel"dnek
- a szervek auxinigénye különböz": szár ! rügy ! gyökér

Szerepe
- a szár megnyúlásos növekedésének serkentése
- sejtosztódás serkentése
- gyökérnövekedés gátlása
- járulékos gyökerek képz"dését szár- és levéldugványokon serkenti
- egyes korrelációs jelenségekben meghatározó szerepe van
- a termések és levelek lehullását, az etilénnel és más faktorokkal együtt szabályozza (általában gátolja)
- számos növénynél partenokarpiát idéz el"
- a virágok nemi jellegét meghatározóan befolyásolja

Alkalmazása
- gyomirtás
- dugványok gyökereztetése
- terméshullás megakadályozása
- terméskötés növelése
- rügyek nyugalmi állapotának meghosszabbítása
- ananász virágzásának szabályozása
- termésritkítás

20. A gibberellinek jellemzése, szerepe és hatása

Jellemzése
- nem faj és hajtásspecikfikusak
- terpenoid vegyületek
- aktivitásukat sokáig meg"rzik
- nagy koncentrációban sem károsak
- szabadon vagy fehérjéhez kötve fordulnak el"
- gyorsan szállítódnak
- bármely szervezetben megtalálhatók

Szerepe
- serkenti a megnyúlásos növekedést (auxinnal együtt)
- genetikai és fiziológiai törpeség normalizálása
- fény- és hidegigényes magvak csírázásának serkentése
- rügyek nyugalmi állapotának megszakítása
18

- páfrányspórák csírázásának serkentése
- az "-amiláz és más hidrolitikus enzimek de novo szintézisének indukálása
- a virágzás siettetése
- a fotoperiódusosan érzékeny és hideghatást igényl" fajoknál a virágzás kiváltása nem induktív feltételek
között
- virágok nemi jellegének befolyásolása

21. A citokininek jellemzése, szerepe és hatása

Jellemzése
- serkentik a sejtosztódást
- els"sorban adenin származékok
- leginkább a gyökerekben termel"dnek
- a xilémbe akropetálisan szállítódnak
- termel"dnek még: merisztématikus szövetekben, csírázó magvakban, fejl"d" termésekben (innen nem
szállítódnak el)

Szerepe
- el"segítik a fehérjék és nukleinsavak szintézisét, gátolják lebontásukat (sejtosztódás)
- gátolják az id"sebb szövetek elöregedését
- irányítják az anyagáramlást (szerves és szervetlen)
- feloldják az apikális dominanciát (hónaljrügyek kihajtanak)
- a fényigényes magvak csírázását serkentik
- befolyásolják a differenciálódás irányát és a sebképzést az auxinnal együtt
o citokinin = auxin ! kallusz
o citokinin < auxin ! gyökérkezdemény
o citokinin > auxin ! rügykezdemény

Alkalmazásuk
- öregedés késleltetése
- termésméret és forma kedvez" kialakítása
- vágott virágok vizében hervadás késleltetése

22. Az abszcizinsav és az etilén szerepe és hatása

Abszicizinsav
- színtestekben termel"dik
- kedvez"tlen környezeti tényez"k hatására n" a szintje (stresszhormon)
- hatásai:
o szabályozza a fejl"d" magvakban a tápanyagfelhalmozást
o megakadályozza a túl korai csírázást
o serkenti a levél leválását, a leválási zóna kialakulását, virágzást indukál
o sietteti az öregedés folyamatait
o serkenti a járulékos gyökérképzést
o fontos szerepe van a sejtek vízpotenciáljának szabályozásában
o gátolja a sejtosztódást és megnyúlást, a gibberellinek szintézisét és a rügyek kifejl"dését
o serkenti a rügyek, magvak nyugalmi állapotát, száraz termések érését, felnyílását

Etilén
- a legtöbb az érésben lév" termésekben, ill. a vegetatív szervek merisztématikus szöveteiben van
- induktív enzim
- hatásai:
o gátolja a megnyúlásos növekedést, fokozza a sejtek laterális expanzióját, akadályozza a
hipokotil és az epikotil kampó kiegyenesedését
o serkenti az öregedés és a leválás folyamatát
o megtöri a rügyek nyugalmi állapotát
o epinasztiát idéz el"
o gyökeresedést stimulál
19

o szex jelleget a n"ivarúság felé tolja el
o serkenti a virágkezdemények képz"dését, a terméskötést, a termés növekedését és érését
o virágzáskésleltet" hatása van
o serkenti a gumúképzést
o indukálja a cellulóz de novo szintézisét
o gyorsítja az "-amiláz szekrécióját
o el"segíti a levelek, virágok és gyümölcsök abszcisszióját
- alkalmazása
o zölden leszedett és etilénmentes környezetben tárolt paradicsomok pontosan eladás el"tti
érésének el"segítése
o diók és sz"l"k érésének gyorsítása
o gyomszabályozás
o termésnövelés és korábbi betakarítási id"
o hatékonyabb ültetvény id"beosztás
o termés mennyiségi és min"ségi növelése

23. A fény hatása a növényi növekedésre, a tropizmusok és a nasztikus mozgások

A fény hatása a növényi növekedésre (fotoperidizmus)
- a nappal hosszának hatása a virágzásra
o rövidnappalos: koratavasszal vagy "sszel virágoznak, a kritikusnál rövidebb fényes periódusra
van szükségük
o hosszúnappalos: f"leg nyáron virágoznak, csak akkor ha a fényes periódus hosszabb, mint a
kritikus
o nappalközömbös: a nappalok hosszától függetlenül virágoznak
- a sötét periódus fényzavar szempontjából legérzékenyebb rész a periódus közepe
- ha egy rövid-nappalos növény 8 órás fényperiódust, azután pedig hosszabb sötétperiódust kap, a növény
8 órán keresztül egyre érzékenyebbé válik a fényzavarra
- egy hosszú-nappalos növény akkor is virágozni fog, ha a két periódus id"tartama felcserél"dik, feltéve,
hogy a sötét periódust megzavarja egy rövid fényvillanás
- a vörös fény serkenti a csírázást, a kicsit nagyobb hullámhosszú (távoli vörös) gátolja

A tropizmusok
- a növény növekedésének olyan változása, mely során a növény egy küls" ingerrel ellentétes (negatív),
vagy azonos (pozitív) irányban n"
- fototropizmus: a hajtáscsúcsok a fény felé növekszenek
o a fény csökkenti a fényes oldalon lev" sejtek érzékenységét az auxinra
o a fény megsemmisíti az auxint
o a fény a növekv" csúcs árnyékos oldalára tereli az auxint
- gravitropizmus: gravitációra adott válasz
o ha egy csíranövényt az oldalára fektetünk, gyökerei lefelé fognak n"ni (pozitív
gravitropizmus), hajtásai pedig felfelé (negatív gravitropizmus)
o magyarázata az auxin redisztribúciója a fels" részr"l az els" felé (gyökerek érzékenyebbek az
auxinra)
o a kálcium mind a hajtások, mint a gyökerek gravitropikus válaszában jelent"s szerepet játszik
- tigmotropizmus: egy szilárd tárgy érintésére adott válasz
o kacsok: bármilyen tárggyal kapcsolatba kerülnek, körbefonják azt, így lehet"vé téve a növény
számára, hogy függeszkedjen és továbbn"jön

Nasztikus mozgások
- olyan ingerre adott növényi mozgások, melyeknek iránya független az inger eredetét"l
- nyugalmi mozgás
o a levelek fel és le történ" mozgását jelenti (fény és a sötétség napi ritmusára adott válasz
o turgornyomás változásával függ össze
- tigmonasztikus (szeizmonasztikus) mozgás
o mechanikai inger hatására jönnek létre
o levelek hirtelen leereszkednek érintés, rázás, elektromos vagy h"mérsékleti inger hatására
o turgornyomás változásának következménye
o vízveszteséggel jár, melynek során a káliumok kiáramlanak
20

- tigomorfogenezis
o a növények növekedési mintájuk megváltozásával válaszolnak a mechanikai ingerekre
o rövidebb és zömökebb növények létrejöttéhez vezet
o szél, es"cseppek, elhaladó állatok, gépek által
- a Nap követése (heliotropizmus)
o sok növény levele és virága képes arra, hogy napközben mozogjon, akár a nap közvetlen
sugaraira mer"leges, vagy azokkal párhuzamos helyzetbe hozva magukat
o a mozgásban a legtöbb esetben részt vesznek a levelek és/vagy levélkék tövében található
megvastagodások
o két fajtája van:
! a levéllemez mer"leges marad a nap közvetlen sugaraira (több foton áll a fotoszintézis
rendelkezésére)
! levelek élükkel fordulnak a nap felé (minimalizálják az elnyelt napsugárzást, így
csökkentve a levelek h"mérsékletét és a transzspirációs vízveszteséget, a száraz
id"szakban növelve a túlélés esélyét
- cirkadián (napi) ritmus
o egyes növények virágai reggel kinyílnak, szürkületkor bezáródnak; napfényben szintén sok
levél kinyílik, éjjelre aztán összecsukódik
o nagyjából 24 órás ciklus
o belülr"l szabályozottak
o környezet felel"s azért, hogy a cirkadián ritmus összhangban maradjon a napi 24 órás fény-
sötétség ciklussal
o újraszinkronizálás az a folyamat, mely által a fény és a sötétség periodikus ismétl"dése miatt a
cirkadián ritmus szinkronban marad a szinkronizáló tényez"vel
o f" újraszinkronizáló faktorok a fény-sötétség és a h"mérsékleti ciklusok
o ritmusok nem gyorsulnak fel
o biológiai óra olyan szabályozóval rendelkezik, amely segíti a h"mérsékleti változásokhoz való
alkalmazkodásban
o biológiai óra lehet"vé teszi, hogy a növények reagáljanak a változó évszakokra

24. A termés kialakulása, a nyugalmi állapot és az öregedés élettana

A termés kialakulása
- a termés a virág magházából alakult, a magvakat záró, azok védelmére, esetleg terjesztésére szolgáló
szerv
- pollináció (a termésképzés kezdete) során a magház fiatal terméssé alakul
- zárvaterm"k jelent"s részénél a pollen ugyanazon virág bibéjén nem, vagy csak gyengén csírázik
(élettani önsterilitás)
- a pollen és a bibe kompatibilitása a virág felnyílása el"tt és után eltér" lehet
- a pollen bibén való megtapadása után számos folyamat indul el
- a pollináció megakadályozza a virág leválását, hiányában a virág lehull
- a virág leválása a pollenbefogadó képesség periódusának végét jelzi
- a pollináció kiváltja a magház szöveteinek növekedését
- a pollen gazdag forrása az auxinnak
- a terméskötésben az auxinon kívül más hormonoknak (GS, citokininek) is szerepük van
- a növekedés mértéke összefüggésben van a bibére került pollen mennyiségével
- nagyobb pollens!r!ség esetén jobb a terméskötés, nagyobb a magszám és nagyobb a termésméret
- a termés kialakulásának pollinációt követ" második nagy fázisa a megtermékenyülés
- kett"s megtermékenyülés:
o hím gaméta a petesejttel olvad össze, létrehozza a zigótát, amelyb"l az embrió fejl"dik ki
o hímivarsejt az embriózsák központi magjával olvad össze, ebb"l lesz az endospermium,
amelyben az embrió kés"bb kifejl"dik
- az auxinkoncentráció nagyon alacsony a fiatal embrióban
- az auxin és a gibberellinek az embriófejl"dés korai szakaszában jelent"sek, a citokininenk egy kés"bbi
szakaszban
- az abszcizinsav (ABS) megakadályozza, hogy az embrió az embriógenezisb"l közvetlenül a csírázásba
menjen át nyugalmi periódus közbejötte nélkül
- a fejl"d" embrióban szintetizálódó növekedésszabályozók irányítják
o a mag növekedését és fejl"dését
o a raktározott tápanyagok felhalmozódását
21

o a mag körüli szövetek növekedését és fejl"dését
o különböz" fiziológiai hatással vannak a fejl"d" termés közvetlen szomszédságába lev"
szövetekre és szervekre
- partenokarpia (megtermékenyülés nélkül létrejött termésfejl"dés, eredménye a mag nélküli, vagy üres
magot tartalmazó termések keletkezése)
o vegetatív: megporzás nélküli termésfejl"dés (ananász, füge, banán, tök)
o stimulatív: terméskötés pollináció eredménye, megtermékenyülés nincs (orchidea)
o ál: embiróabortusz következménye (cseresznye, körte, sz"l")
o átmeneti: az érett termés megtermékenyülés nélkül alakul ki, a megtermékenyülés néhány
hónappal a megporzás után történik (ginkgo)

A nyugalmi állapot
- leállt növekedés különleges formája
- a növekedés folytatódik, ha a h"mérséklet enyhül, vagy valamely más korlátozó tényez" megint
rendelkezésre áll
- rügy vagy csíra, nagyon precíz tényez"k által aktiválható (növény túlélese)
- nyugvó állapotban lev" magok és rügyek endogén inhibitorok miatt nem reagálnak a kedvez"tlen ("szi
meleg) körülményekre
- magok nyugalmi állapota
o hideg állapot szüksége csírázás el"tt (tél)
o sztratifikáció: ha a nedves magot több napig alacsony h"mérsékletnek teszik ki, a nyugalmi
állapot félbeszakadhat, a magok kicsírázhatnak
o néhány magnak csírázás el"tt szárításra, vagy fényre, vagy dörzsölésre, vagy vízre (sivatagi
növények) van szüksége
o a csírázás úgy is indukálható ha a magokat alkoholban, zsíros oldószerben, vagy más
koncentrált savban áztatjuk
o néhány mag hosszú ideig életképes marad nyugalmi állapotban

- rügyek nyugalmi állapota
o nem növekednek
o nyár közepén kezd"dik
o rügyeket rügypikkely borítja (segítik a kiszáradás megakadályozását, korlátozzák az oxigén
bejutását a rügybe, szigetelik a rügyet, hogy minél kevesebb legyen a h"veszteség)
o a növekedés gátlók a rügypikkelyekben, valamint a rügytengelyekben és a rügyek leveleiben
halmozódik fel
o akklimatizálódás: a növekedés nyugalmi állapothoz vezet" megsz!nése közben a növényi
szövetek különböz" változáson mennek keresztül, melyek a növényt felkészítik a télre
o a nappalok csökken" hossza a rügyek nyugalmi állapota indukálásának f" tényez"je
o a hideghez való akklimatizálódás hidegedzettséget alakít ki (túléli a téli id"szak széls"ségesen
hideg és szárító hatását)
o rügyeknek is szükségük van hidegre a nyugalmi állapot megszüntetéséhez
o gibberellin alkalmazása megszakítja a nyugalmi állapotot

Az öregedés élettana
- a magok és termés képzése során a N tartalmú anyagok transzlokálódnak az anyanövényb"l a magokba
- a monokarp (egyszer term") növényeknél az öregedés késleltethet" a virágok vagy a
terméskezdemények eltávolításával
- az öregedés folyamán a légzés egy ideig állandó marad, majd hirtelen megemelkedik és csökkeni kezd
- a monokarp növények egységesen öregszenek (az egész növény elöregszik)
- ével" növények
o lombullás a hideg id"szakbeli gátolt víz- és tápanyagfelvétel miatt
o fontos tápanyagok a raktározószövetekbe vándorolnak
o levél öregedésének kísér" folyamatai a keményít", fehérjék, a klorofill és a nukleinsavak
lebomlása és az antociánszintézis
o a fásszárú növényekre jellemz" a levélnyélnél képz"d" leválasztó sejtréteg kialakulása
(megakadályozza a további vízveszteséget és a patogének behatolását)
o a fény a fitokrómon keresztül akadályozza a leválást
o az abszicizinsav segíti a levélleválást
o a levelek öregedését befolyásolja a fény és a h"mérséklet (hosszabb megvilágítás késlelteti az
öregedési folyamatokat)
22

o a nitrogénhiány, aszály gyorsítják az öregedést
o a légzés és fehérjeszintézis gátlása hátráltatja az öregedést
o antociánképz"dés: magas nappali h"mérsékleten és fény jelenlétében megy végbe (vörös szín!
levelek)
o levelek sárga színe a klorofill elt!nése után jön el"
o a virágok öregedése igen gyorsan megy végbe és független a növény többi részét"l (CO
2

hatására az öregedés lelassul)

25. A szárazságstressz élettana

Vízviszonyok alakulása
- amikor a talaj vízpotenciálja eléri az állandó hervadási vízpotenciál-értéket, akkor a növény nem képes
a talajból vizet felvenni
- vízhiány alatt csökken a sztómarés nyitottsága:
o nem teljes sztómazáródás: vízhiány kialakulásának kezdetén, korlátozott CO
2
ellátás (vízellátás
hatására gyors regenerálódás)
o teljesen zárt sztómák: tartós vízhiány, nincs CO
2
felvétel (növény regenerálódása
hosszadalmas)

A vízhiány-stressz hatása a sztómazáródásra
- a sztómazárósejtek vízfelvétele és vízleadása megváltoztatja azok turgorját, ez pedig a sztómák nyitását
és záródását módosítja
- hidropasszív záródás: zárósejtek közvetlenül vizet adnak le a légtérbe
- hidroaktív záródás: nem csupán a zárósejtek, hanem a levél egésze bizonyos mértékig dehidratálódik
- a sztómazáródást a mezofill-kloroplasztiszokban tárolt abszicizinsavnak az apoplasztba való átkerülése
váltja ki

Gyökér-sztóma kommunikáció
- gyökérzetb"l érkez" jelek jelent"sen befolyásolják a sztóák vízstressz alatti reakcióját és viselkedését (a
gyökérzet részleges vízvesztése is sztómazáródást okoz)
- a talaj vízvesztésér"l tájékoztató két úton juthat el a sztómákhoz
o gyökérüzenettel jelezve, hogy a talaj víztartalma és a gyökereké csökkeni kezd
o abszicizinsav levélen belüli átrendez"désével (levél vízvesztése)

A vízhiány hatása a növény fontosabb anyagcsere-folyamataira

A fotoszintézis és a légzés
- vízhiánystressz kezdeti vagy korai sztómazáródást okozó, hatására kezdetben n" a vízhasznosítási
hatásfok
- vízhiánystressz el"rehaladásával azonban csökken, anyagcsere gátlása egyre nagyobb mérték! lesz
- alacsonyabb a fotokémiai rendszerek aktivitása ! kisebb mennyiség! ATP és NADH
- légzésintenzitás emelkedik
- iontranszport nagymértékben lelassul, a hidrolitikus enzimek aktivitása megn"
Nitrogén-anyagcsere
- az ATP-termel"dés csökkenése miatt lelassul a fehérjeszintézis ! csökken a nitrátreduktáz enzim
mennyisége ! szabad aminosavak felhalmozódnak
- szárazsástressz els"sorban a prolin illetve a glutamin és aszparaginsav felhalmozódását eredményezi
- a felhalmozódott prolinnak számos élettani el"nye van: jól oldódik vízben, növeli az er"sen kötött
vízmennyiséget sejten belül, stabilizálja a sejtstruktúrát, stressz befejez"désekor energia- és
nitrogénforrásként szolgál, fiziológiai szárazság elviselése
A transzlokáció alakulása
- a vízhiánystressz közvetetten csökkenti a levelekb"l elszállítható fotoszintézis-termékek mennyiségét
- az asszimiláták transzlokációja egészen a stresszhatás kés"i szakaszáig változatlan
- a transzlokáció stresszel szembeni toleranciája lehet"vé teszi, hogy a növények tartalék anyagaikat
felhasználják és mobilizálják
A fiziológiai szárazság
- akkor következik be, mikor a talajban növény számára felvehetetlen víz van
- vízhiánystressz tüneteivel azonos
- abszicizin-sav megemelkedik
Növekedés
23

- nagyon hamar csökken, majd leáll a sejtek növekedése
- kismérték! vízhiánystressz esetén a növények éjszaka növekednek
- csökken a sejtosztódás üteme, majd teljesen le is áll
- abszicizinsav stressz esetén csökkenti vagy leállítja a növekedést és az anyagcsere-folyamatokat és
ezáltal biztosítja a növény tartalékanyagainak a meg"rzését a stressz elmúlását követ" id"szakra

26. Alacsony h!mérséklet és fagy által kiváltott stressz

A növények egy részének növekedése és fejl"dése már 0 °C feletti +1 - +10 °C közötti h"mérsékleten is leáll.
Az alacsony h"mérséklet által kiváltott stresszhatást nevezzük alacsony h"mérsékleti stressznek, a 0 °C alattit
fagystressznek. A növények nagy többsége a fagypont körüli (-1 - -3 °C) alacsony h"mérséklettel szemben
érzékeny. Alacsony h"mérséklettel szemben érzékeny növények f"ként a trópusokról, szubtrópusokról
származnak.

Hidegstressz
- olyan h"mérsékleten lép fel, amely már elég alacsony ahhoz, hogy a növények szénmérlegének pozitív
egyenlegét és növekedését csökkentse
- melegigényes növényeknél
- ha a normális h"mérsékleten (25-35 °C) növekv" növényeket hirtelen alacsony (10-15 °C) h"mérséklet
éri, növekedésük lelassul, leveleiken elszínez"dés és egyéb sérülés léphet fel
- ha a hideghatás csak a talajt érinti, a növények hervadásnak indulnak
- hidegstressz toleranciájuk edzéssel növelhet" (fokozatosan egyre alacsonyabb h"mérsékletnek való
kitettséggel)
- alacsony talajh"mérsékleten csökken a vízfelvétel is
- tünetei:
o fotoszintézis intenzitásuk és szénhidrát-transzlokációjuk csökken
o légzésintenzitásuk alacsonyabb
o fehérjeszintézis gátlódik, fokozódik a meglév" fehérjék lebomlása

Fagystressz
- vízvesztett növényi szövetek és spórák képesek meglehet"sen hosszú id"szakon át is 0 °C alatti
h"mérsékletet elviselni
- a növényekben keletkez" jégkristályok komoly sejtkárosodást okoznak
- rövid id"tartamú fagyhatás hatására képz"dött jeges állapotból a növény még teljes egészében
regenerálódni képes
- hosszú id"tartamú fagypont alatti h"mérséklet során a sejtfalakbeli jégkristályok növekedése
folytatódik, végzetes károsodáshoz vezet
- fagytoleráns növények csökkentik a sejtfalakban képz"d" jégkristályok növekedését és
növekedésütemét
- a fagypont alatti, még jég nélküli állapotot túlh!tött vagy szuperh!tött állapotnak nevezzük
- a jégképz"dés h"energia felszabadulással jár
- els" jégképz"dés ! növényszövet h"mérsékletcsökkenése megáll ! összes víz megfagy !
h"felszabadulás megsz!nik ! növényszövet h"mérséklete ismét csökken
- fagy elleni védekezés: mesterségesen el"idézett jégképz"déssel (vízzel permetezés) ! megakadályozza
a növényen belüli fagyhatást
- ha a fagypont alatti h"mérséklet folytatódik és tartós, akkor a még meg nem fagyott citoplazmából a víz
a sejtfalak felé mozog, lehet"vé téve a sejtfalakban lev" jégkristályok növekedését
- újabb jégképz"dés miatti h"leadási csúcs ! sejtstruktúra károsodása ! jég a citoplazmában is
- jégkristályok képz"déséhez jégképz"dési magvakra van szükség, amelyeken az els" kristályok
kialakulhatnak és amely körül tovább növekedhetnek
- csökken a fehérjeszintézis intenzitása, de új fehérjék jelennek meg a hidegedzett, hideghatásnak kitett
növényekben (hidegakklimatizációs fehérjék)
- fás növények akklimatizációja két lépésben zajlik le: 1. hidegedzés, 2. fagypont alatti h"mérsékletnek
való kitettség, er"s téli viszonyok kialakítása

27. Magas h!mérsékleti stressz

Azt a h"mérsékleti értéket, amelynél a növények CO
2
-egyenlege nulla, a szénmérleg fels", h"mérsékleti
kompenzációs pontjának tekintjük. E pont fölött a légzés még változatlan, egy ideig a h"mérséklet
24

emelkedésével intenzitása fokozódik is. A fels" kompenzációs h"mérsékleti pont felett a növények nettó
produkcióveszteséget mutatnak.

H!stressz
- növényi leépülés els"sorban a légzés intenzitásától függ (alacsony légzésintenzitású növények
el"nyösebben viselik a magas h"mérséklettel kiváltott hatásokat)
- C4-es növények fels" kompenzációs pontja 50-60 °C
- C3-as növények fels" kompenzációs pontja 40-50 °C
- a növények magas-h"mérsékleti stresszhatást követ" regenerálódása nagymértékben függ a kitettség
id"tartamától, ill. ismétl"dését"l
- a növények különböz" mértékben kiszáradt ill. vízvesztett sejtjei is szövetei sokkal magasabb
h"mérséklet elviselésére képesek, mint a normális víztartalmú sejtek és szövetek
- a vízhiány, a korlátozott vízellátás és a szárazságstressz h"stresszel párosul
- a h"stressz csökkenti a fotoszintézis és a légzés intenzitását
- a fotoszintézis intenzitása korábban és nagyobb mértékben kezd el csökkeni, mint a
légzésintenzitásé és a fotoszintézis sokkal korábban sz!nik meg, mint a légzés
- a növény gyarapodása és növekedése megsz!nik tartós stresszhatás mellett a növény leépüléséhez
vezet
- a magas h"mérséklettel szemben els"sorban a kloroplasztiszok membránjai, a tilakoidok, valamint a
második fotokémiai rendszer m!ködése a nem ciklikus foszforiláció a legérzékenyebb
- a h"stresszel szembeni toleranciaképességben els"dleges szerepe van a sejtek és sejtszervek
membránjai stabilitásának
- magas h"mérsékleti stresszel szembeni toleranciák:
o napsugárzást er"sen visszaver" levélsz"rök és levélfelszíni viaszrétegek
o levelek behajlása illetve összegöngyöl"dése és vertikális levélállás
o kis méret! és er"sen szabdalt levelek
- magas h"mérsékleten a párologtatásnak igen fontos szerepe van a szervezet h"mérsékletének
szabályozásában azáltal, hogy a transzspiráció h"elvonása révén h!ti a növények felülelét
- hirtelen magas h"mérséklet hatására h"sokk-fehérjék szintetizálódnak
- a h"stressz hatására h"sokk-proteineket termel" növények a h"stresszel szemben toleránsabbak
- h"sokk-proteinek szerepe:
o védi a fotoszintetikus rendszert
o biztosítja a membránlipid telítettségét és a fehérjestabilitást
o néhányuk részt vesz a normális anyagcserében is

28. A korlátozott fényellátás, az elárasztás és a sóstressz hatása

A korlátozott fényellátás, azaz az árnyékstressz hatása
- szinte minden növényállományban fellelhet"
- a növényállományok egész produkciója függ az állományon belüli árnyékszint vastagságától
- az állományban található különböz" fény- és árnyékszinteket a fényintenzitás állományon belüli
függ"leges tengelybeli megoszlása hozza létre
- megvilágítási intenzitás csökkenése: I/I
o
= e
-kLA

o Io: teljes, a lombsátor feletti bees" fényintenzitás
o I: a megvilágítás intenzitása tetsz"leges mélységben
o k: elnyelési együttható
o LA: lombsátor tetejér"l tetsz"leges mélységig elhelyezked" levelek összesített területe
- az árnyékstressz hatása alatt él" növényeknek (árnyéknövények) és levelek:
o alacsonyabb a fotoszintézisük
o nagyobb mennyiségben tartalmaznak fotoszintetikus pigmenteket ! jobb fényösszegy!jtés
o fotokémiai reakciócentrumok száma kevesebb ! fotokémiai aktivitásuk alacsonyabb !
fotoszintetikus elektrontranszportjuk kisebb intenzitású
o kevés keményít"t tartalmaznak
o alacsony a légzésintenzitásuk és a transzspirációjuk

Tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány kiváltotta stressz hatása
- nagyobb mennyiség! csapadék, es"víz vagy fölös mennyiség! öntöz"víz hatására a talajok vízzel
telít"dnek, a pórusokat víz tölti ki, ez megakadályozza az oxigén talajbeli diffúzióját
- alacsony h"mérsékleten, nyugalmi állapotban lév" növények esetén a talaj oxigénellátottságának
csökkenése viszonylag kismérték! és nem jelent különösebb kárt
25

- veszély 20 °C feletti h"mérsékleten jelentkezik, amikor a gyökerek oxigénfogyasztása megn"
- az er"sen csökkentett oxigéntartalmú körülményeket hipoxiának, a teljes oxigénhiányos állapotot
anoxiának nevezik
- er"sen csökkenti a növények növekedését (anoxia 50%-kal csökkentheti a növények termését)
- a talajbeli oxigénhiány esetén a gyökerekben a citrát-ciklus m!ködése csökken vagy leáll, ATP-ellátást
csupán a fermentáció biztosítja
- oxigénhiányra adott gyökérválaszok alapján a növényeket 3 nagy csoportba soroljuk:
1. elárasztást jól t!r" növények (kevés etanol)
2. elárasztás toleráns növények (nagymérték! etanolképz"dés)
3. hipoxiával szemben érzékeny növények (nagy mennyiség! etanol képz"dik, mely nem
eloxidálható
- oxigénhiányban a gyökéranyagcsere károsodásának els"dleges oka az elégtelen ATP-ellátottság
- a citoplazma kórosan savassá válik ! leállnak a sejt alapvet" életfolyamatai
- kritikus oxigénnyomás érték alatti oxigénkoncentrációnál a gyökerek hipoxiás, majd azt követ"en
anoxiás állapotba kerülnek
- a gyökerek kritikus oxigénnyomás értéke alacsonyabb talajh"mérsékleten (kisebb intenzitású
gyökérlégzés mellett) kisebb
- gyökér anyagcseréjének károsodása súlyos következményekkel jár a hajtás és a növény egésze számára
! gyökér nem képes az ásványi anyagok felvételére és hajtásba történ" transzportjára ! levelek korai
öregedése
- vízhiány-stresszre utaló tünetek alakulnak ki ! növény elhervad
- fokozott abszicizinsav termel"dés ! sztómazáródás
- a gyökér oxigénhiánya fokozza az etilén el"anyagának képz"dését
- vizes területek növényei nagymértékben toleránsak a talajbeli oxigénhiánnyal szemben (ezen
növényekben a gyökér és a rizóma leveg"- és oxigénellátását biztosító ún. aerenchima, azaz leveg"ztet"
szövet található) ! a rendszerbe a levelek sztómáin keresztül lép be a leveg"
- oxigénhiányos talajjal szemben toleráns növények rizószómáikkal anaerob viszonyok között telelnek át
(tavasszal a rizóma és a gyökerek oxigénellátását már az aerenchima biztosítja és anyagcseréjük is
aerob anyagcserére vált)
- oxigénhiányos gyökerekben a fehérjeszintézis er"sen lecsökken
- a vízparti növényekben bels" szell"ztet" rendszer m!ködik (a növényen belüli nyomásviszonyokat és
túlnyomást két, egymástól független diffúziós folyamat hozza létre, ez a terminális vagy
h"transzspiráció és az ún. hirometriás nyomás)
- a h"mérséklet-gradiens (a küls" légtér és a levél belseje közötti különbség) fokozza a levélen belüli
vízg"znyomást is

A sóstressz
A termesztésbe vont területek talajai nagy részének magas a sótartalma (magas N
+
-koncentráció). Az
öntözésre használt vizek gyenge min"sége magával vonja a talajban a sókoncentráció emelkedését.

A növények sót!rési mechanizmusai
- két típusát különböztetjük meg:
o er"sen sórezisztens citoplazmával rendelkez" sót!r"/kedvel" baktériumok
o magasabb küls" koncentráció-tartományban érvényesül" és kisebb mérték! specifikussággal és
affinitással jellemezhet" mechanizmus
- a két mechanizmus m!ködése teszi lehet"vé, hogy viszonylag nagy Na- és ehhez képest alacsony K-
koncentrációk mellett is képes a növény a szükséges mennyiség! K-t összegy!jteni anélkül, hogy ez
túlzott Na-felvétellel járna együtt
- magasabb NA/K arányok és magasabb összes sótartalom inaktiválja az enzimeket és gátolja a
fehérjeszintézist
- magas, kloroplasztbeli Na
+
és/vagy Cl
-
-koncentrációknál a fotoszintézis gátlódik
- egyes halofita (kifejezetten sót!r") növények növekedését a magasabb sókoncentrációk stimulálják is
- a termesztett növények legtöbbje glikofita (magasabb só-koncentrációkat nem tolerálóak),
növekedésüket a magasabb sókoncentrációk er"sen gátolják
- a küls" ionkoncentrációtól függ"en alapvet"en két abszorpciós mechanizmus m!ködik
o 1 mM/l koncentráció alatti
o 1-50 mM dm
-3
koncentráció közötti

Ozmotikus viszonyok
- a sóstressz egyidej!leg ozmotikus stressz is
26

- a nagy ozmolaritású (alacsony vízpotenciálú) küls" oldatból történ" vízfelvétel a növény vízpotenciál
komponenseinek megváltoztatása révén valósul meg (aktív folyamat)
- a sóval szembeni toleranciát biztosíthatja a só levelekb"l történ" kizárása, vakuólumokba történ"
kompartmentációja, sómirigyekben történ" kiválasztása is (ezek kombinációja is nagyon gyakori)
- a Na
+
levelekbe jutását megakadályozandó ! a gyökér sejtjei aktív transzport révén juttatják vissza az
iont a küls" oldatba