1 Cur s de neur opsi hol ogi e

Uni ver si t at ea di n Bucur et i
Facul t at ea de Psi hol ogi e i t i i nel e Educai ei
Andr ei Chi r i
2 0 0 8
C U R S D E N E U R O P S I H O L O G I E
Cupr i ns
Cuvânt înai nte ....................................................... 3
1. Rel ai a psi hi c-cr ei er ........................................ 5
2. St r uct ur a mi cr oscopi ci bi ochi mi a
si st emului ner vos ................................................. 8
2.1. Neur onul ............................................................ 8
2.2. Cel ul el e gl i al e .................................................. 10
2.3. Pot eni al ul de membr an cel ul ar ........... 10
2.4. Neur ot r ansmi t or i i ..................................... 11
3. Anatomi a funci onal a si stemul ui
ner vos cent r al uman ........................................ 14
3.1. Mduva spi nr i i ............................................. 16
3.2. Tr unchi ul cer ebr al ........................................ 18
3.2.1. Bul bul r ahi di an ( medul l a obl ongat a) ...... 20
3.2.2. Pons ( punt ea l ui Var ol i o) .............................. 22
3.2.3. Mezencef al ul ( cr ei er ul mi j l oci u) ................ 22
3.2.4. For mai unea r et i cul at ( FR) ........................ 24
3.2.5. Pat ol ogi a t r unchi ul ui cer ebr al .................... 25
3.2.6. O di vi zar e al t er nat i vi hi st ochi mi a
t r unchi ul ui cer ebr al ....................................................... 26
3.2.7. Ner vi i cr ani eni ..................................................... 27
3.3. Cer ebel ul .......................................................... 29
3.4. Di encefal ul ....................................................... 32
3.4.1. Tal amusul ............................................................... 33
3.4.2. Met at al amusul ..................................................... 35
3.4.3. Epi t al amusul ......................................................... 35
3.4.4. Subt al amusul ........................................................ 36
3.4.5. Hi pot al amusul ..................................................... 36
3.5.Tel encefal ul ..................................................... 44
3.5.1. Si st emul ( l obul ) l i mbi c .................................... 48
3.5.2. Nucl ei i bazal i ........................................................ 52
3.5.3. Scoar a cer ebr al ............................................... 55
4. Met ode i t ehni ci de i nvest i gar e în
neur opsi hol ogi e .................................................57
Bi bl i ogr afi e ..........................................................63
3 Cur s de neur opsi hol ogi e
Cuvânt înai nt e
Nu existá fum fárá foc si nici activitate umaná
Iárá motivatie. Asa cá, înainte de a începe studiul
cursului de fatá, am putea (si chiar ar trebui) sá ne
întrebám care este motivul care stá la baza acestei
activitáti. La prima vedere, ráspunsul nu este greu de
gásit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui
sá-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere
anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândul
sáu, un motiv pentru un alt scop, respectiv obtinerea
licentei, care va conduce la obtinerea unui post, care
reprezintá o sursá de venit, asigurându-ne astfel un trai
s.a.m.d. Desigur, acestea sunt niste motive generale, dar
fiecare dintre noi are, pe lângá ele, si altele, particulare,
subiective.
Din pácate, foarte putini sunt cei ce se gândesc
dacá poate exista un motiv intrinsec pentru a înváta
ceva, mai ales dacá e vorba de un curs de
neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pildá, cel de
psihologie socialá, cel de psihopatologie sau cel de
psihanalizá, este într-adevár atractiv pentru un student
la psihologie, deoarece expune niste cercetári cu o mare
aplicabilitate în viata de zi cu zi, oferá ráspunsuri unor
întrebári pe care si le-a pus studentul în legáturá cu
anumite observatii empirice, „sapá” adânc psihicul
uman, scotând la ivealá niste lucruri uneori aproape
mistice (de multe ori am auzit cá inconstientul este un
„tárâm”, dar nu de la studenti).
Însá, dupá cum observá si Kolb si Whishaw
(2003), „pentru studentul începátor, nomenclatura
[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii si
tracturile sistemului nervos poate párea haoticá. Asa
este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite
de multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dacá nu
era de ajuns cá bulbul rahidian este un termen nu
tocmai comun, se mai face referire la acesta si cu
termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns
denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia sá se
numeascá si lob flocculonodular sau arhicerebel !
„Aceastá diversitate de termeni se datoreazá istoriei
lungi si complexe a neurostiintelor” (ibidem). Termenii
folositi de anatomisti sunt împrumutati din greacá,
latiná, francezá s.a. Totusi, majoritatea acestor termeni
sunt tradusi în româná, iar studentul trebuie sá retiná
doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se
pare cá sunt mai usor de retinut termenii care nu sunt în
limba româná.
Pe lângá acestea, „imaginatia neuroana-
tomistilor compará structurile cerebrale cu anatomia
corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau
„almond”), cu fauna (hipocamp, sau „cálut de mare”) si
cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este
o parte a formatiunii hipocampice). O parte din
terminologie este un tribut adus anatomistilor pionieri :
fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizura
lui Rolando etc. Alti termeni se bazeazá pe culori :
substanta neagrá (substantia nigra), aria albastrá (locul
coeruleus) si nucleul rosu. Cel mai lung nume pentru o
structurá cerebralá este nucleus reticularis tegmenti
pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dupá
cum veti putea observa, oamenii de stiintá au o afinitate
pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consistenta :
substanta gelatinoasá ; altele lipsa de cunostinte : zona
incertá, nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe
o formá cât mai scurtá : grupurile de celule de la A-1 la
A-9 sau de la B1 la B9” (ibidem).
Toate acestea fac dificilá, uneori imposibilá,
plácerea de a înváta neuropsihologie. Dacá, însá, mai
existá o sperantá, atunci aceasta rezidá în talentul
profesorului si al autorilor de manuale (tratate) de a
explica pe întelesul tuturor si de a elimina multe dintre
elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat
mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of
Human Neuropsychology, 5
th
edition) mi se pare a fi
foarte potrivit pentru aceastá discipliná, deoarece
îndeplineste cele douá conditii de care vorbeam (si nu
numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N
(2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th
ed., dar si Brain Facts A Primer on the Brain and
Nervous System, 4
th
ed., editat de Societatea Pentru
Neurostiinte. Din pácate, aceste cárti nu pot fi
comandate decât pe internet, la niste preturi destul de
inaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsiho-
logie de pe piatá (din câte stiu eu) este cel de la Editura
Medicalá (Dánáilá, Golu, 2006), un tratat aproape
enciclopedic, dar care, din pácate, se adreseazá mai
degrabá specialistilor decât studentilor si este plin de
greseli de redactare. De recomandat pare a fi si
compendiul de anatomia si fiziologia omului (Niculescu
et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de gásit
(probabil doar prin anticariate).
Cursul de fatá a fost realizat minutios, fiind
studiate mai multe surse pentru fiecare amánunt.
Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrabá o
transcriere revizuitá si adáugitá a cursului predat la
facultate, nu am putut sá urmez un alt plan, care poate
ar fi atras mai mult cititorul. Din pácate, s-a insistat
prea mult pe anatomia functionalá a fiecárei structuri
cerebrale si, de aceea, nu au mai fost prezentate
principalele sisteme functionale (senzorial, motor,
emotional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit,
mai degrabá de anatomie si, partial, fiziologie,
ignorându-se destul de mult faptul cá totusi e vorba de
un curs de psihologie.
Imaginile pe care le-am introdus în acest curs
sunt de maximá importantá, fiind, de altfel, motivul
pentru care am decis sá transcriu cursul. De aceea, nu
pot oferi un sfat mai bun cititorului decât acesta : nu
trece mai departe pânà nu ai înteles o imagine ! Dupá
citirea textului (sau în paralel), întelegerea imaginilor
nu este dificilá si probabil nu va dura mai mult de 5-10
minute. Si nu existá metodá mai buná de a înváta
anatomie decât prin imagini. Cine doreste si are timp
poate sá le deseneze cu mâna sa, lucru de asemenea
foarte util. Din motive de spatiu (megabiti), imaginile
au fost comprimate si, din pácate, nu au o calitate foarte
buná. Am încrederea cà acest document sau imaginile
din el nu vor apàrea prin alte locuri de pe internet !
Pe lângá imagini, am introdus si câteva tabele
(mai putine decât as fi dorit), utile pentru referinte
rapide. În redactare am ales modelul împártirii paginii
în douá coloane, format din ce în ce mai folosit în
tratate si care face mai comodá lectura. Unele din
unitátile pe care le-am introdus în plus fatá de ce a fost
predat la curs faciliteazá întelegerea (cum ar fi cap. 2.3.
Potentialul de membraná celulará), iar altele sunt pur si
simplu optionale, pentru cine vrea sá stie mai mult (cum
ar fi alte functii ale hipotalamusului). Aceasta nu
înseamná, însá, cá cele optionale nu faciliteazá, într-o
másurá mai micá, întelegerea. Tot ce este în plus a fost
notat. S-au strecurat, cu sigurantá, greseli, dar sper ca
ele sá nu fie de continut, ci doar de redactare. În orice
caz, documentul va fi revázut.
Un alt sfat util ar fi acela de a nu se încerca
învátarea dintr-o datá. Pentru integrarea informatiilor
este absolut necesará trecerea a cel putin de douá ori
peste fiecare unitate, eventual dupá anumite perioade de
timp. Cantitatea de informatii este considerabilá, iar
încercarea de a memora „pe de rost” este futilá. Cele
patru situri de la sfârsitul bibliografiei se pot dovedi
foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa
http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, sectiunea
„Neuroscience video demonstrations” se pot gási câteva
videoclipuri care prezintá disectia trunchiului cerebral.
Cu speranta cá acest curs se va dovedi folositor,
vá urez rábdare în parcurgerea lui si succes la examenul
care va urma.
Colegul vostru,
Andrei Chirità.
5 Cur s de neur opsi hol ogi e
1. RELAI A PSI HI C-CREI ER
Relatia dintre psihic si creier reprezintà
obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia
studiazá cum modificárile de la nivelul creierului afec-
teazá comportamentul : cum, de exemplu, ablatia (extir-
parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi va
modifica acestuia capacitátile intelectuale sau
caracterul, cum ablatia regiunilor infero-temporale ale
creierului maimutei va influenta perceptia si memoria
vizualá, cum ablatia unor portiuni din cortexul cerebral
la sobolani va modifica învátarea unui labirinit cu mai
multe locuri înfundate.
Desigur, aceste exemple se referá la expe-
rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia
si alte fenomene, produse natural. De exemplu, la
începutul capitolului Bazele biologice ale psihologiei
din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard, ed.
a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al cáilor
ferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „un
accident oribil si a rámas numai o umbrá a celui care
fusese pâná atunci” . Un ax de fier cu lungimea de peste
un metru a pátruns, în urma unei explozii, prin obrazul
stâng, apoi prin spatele ochiului stâng si a iesit din
craniu prin crestetul capului lui Gage, fiind gásit la
câtiva metri de angajat, acoperit de sânge si resturi de
creier. Gage a supravietuit, în chip miraculos, iar dupá
mai bine de o luná de trudá a reusit sá se întoarcá acasá.
Însá, dintr-un bárbat blând si rezervat, Gage ajunsese
acum zgomotos si impulsiv, cu preferinte pentru lucruri
vulgare. A ajuns, pâná la urmá, un vagabond si a murit
în 1860 de epilepsie.
În general, în neuropsihologie se diferentiazá :
neuropsihologia clinicá, neuropsihologia experimentalá,
neurologia comportamentului si neuropsihologia cogni-
tivá.
Evidentierea si afirmarea legáturii dintre cele
douá entitáti (psihic si creier) se realizeazá abia în anti-
chitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastre
si mult mai târziu decât aparitia constientizárii si anali-
zárii psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 –
cca. 370 î.e.n.) si Kroton considerau cá creierul este
sediul gândirii, ratiunii, în general, a proceselor
cognitive intelectuale, iar procesele afective erau
localizate în inimá. Putem observa cá aceastá conceptie
este cea mai populará, specificá, de regulá, simtului
comun („n-ai inimá!”, „ce-mi trece prin cap” etc.), dar
asta nu înseamná cá erau departe de adevár, în special
în ce priveste functiile intelectuale.
Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleazá
prima ipotezá despre o localizare directá a functiilor si
proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera
cá impresiile din lumea externá pátrund, în forma
fluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde se
grupeazá cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor-
mându-se în fluide psihice (pneuma psihikon sau
pneuma loghistikon). Ideea a fost revolutionará pentru
vremea respectivá, dar, desigur, astázi este naivá. Cre-
dinta cá lichidul care irigá ventriculii cerebrali consti-
tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi-
nat peste un mileniu si jumátate !
În sec. XVII, René Descartes (1596-1650)
avanseazá ipoteza cá întregul nostru psihic este situat în
glanda epifizá, situatá central la baza emisferelor
cerebrale, pozitie care-i conferá, în opinia lui, rolul de
dispecer al spiritelor animale, purtátoarele psihicului.
Începând cu anatomistul german Meyer (1779),
apare bine postulatá ideea localizárii distincte a proce-
selor psihice, adicá fiecare functie psihicá putea fi gási-
tá într-o anumitá parte a creierului. Ideea a fost contura-
tá mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care
considerá cá în spirit existá facultáti separate (inteli-
genta, memoria, perceptia etc.), iar fiecare din aceste
facultáti ar avea localizári precise în anumite regiuni ale
creierului. Gall considera cá oasele cutiei craniene se
vor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare al
cortexului si este suficientá palparea craniului pentru a
examina cortexul. Metoda lui s-a numit initial
cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage
atentia, pentru prima datá, asupra caracterului
diferentiat al scoartei cerebrale care nu mai este un
simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a
directionat mai bine de 100 de ani de cercetári
localizaioniste asupra creierului.
Cercetárile clinice ale lui Paul Broca (1824–
1880) si ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condus
la primele descoperiri concrete asupra legáturii dintre
anumite arii (ce le poartá numele) si functia psihicá a
limbajului.
Broca descoperá cá, la pacientii sái cu
deficiente grave de vorbire, era lezatá portiunea
posterioará (piciorul) a circumvolutiunii frontale infe-
rioare din emisfera stângá. A numit aceastá tulburare
afazie motorie.
Wernicke, în 1871, descoperá cá pacientii sái
aveau lezatá circumvolutiunea temporalá superioará tot
6 Cur s de neur opsi hol ogi e
din emisfera stângá. Respectivii pacienti nu putea înte-
lege limbajul oral (afazie senzorialà).
De acum încolo, avem de-a face cu o adevá-
ratá explozie de studii localizationiste. Cercetárile lui
Betz (1874) asupra neuronilor piramidali giganti (care îi
poartá numele) asociati cu miscarea, experimentele lui
Munk (1881) asupra recunoasterii vizuale, prin ex-
tirparea unor portiuni din lobii occipitali, precum si alte
multe cercetári, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza-
rea unui model topic al organizárii functionale a creie-
rului. În timpul celui de-al doilea rázboi mondial, având
acces la examinarea ránitilor, Luria (1947) întáreste
ideea cá orice functie psihicá se leagá de anumite struc-
turi sau formatiuni cerebrale, dar nu acceptá ideea unei
localizári precise, punctiforme, drept care formuleazá
ipoteza localizàrii dinamice. Luria nu respinge ideea cá
unele functii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o
localizare precisá, dar postuleazá cá cele superioare nu
au o localizare precisá, ci depind de mai multe forma-
tiuni cerebrale.
Trebuie sá retinem cá modelul neuroatanomic
vizeazá atât structurile si formatiunile anatomice în
sine, cât si legáturile dintre acestea, care sunt la fel de
importante, lezarea lor ducând la efecte psihocomporta-
mentale specifice.
Gazzaniga si Sperry (1967, 1970) au demon-
strat, pentru prima datá, specializarea functionalá a
celor douá emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi
poartá numele de split-brain (creier divizat).
În concluzie, orientarea neuroanatomicá locali-
zationistà sustine urmátoarele :
Fiecare functie psihicá are o reprezentare cerebralá
separatá ;
Centrele corticale se leagá între ele prin fascicule
de substantá albá (nervi) ;
Efectele neuropsihopatologice variazá în functie de
lezarea centrilor, a substantei albe sau a ambelor.
Modelul localizationist nu a putut dobândi o
recunoastere unanimá. Dacá datele si argumentele sale
referitoare la localizarea functiilor psihice simple
(senzoriale si motorii) erau suficient de convingátoare,
cele referitoare la localizarea functiilor psihice supe-
rioare (gândire, memorie, imaginatie, motivatie, vointá)
stârneau nedumerire si îndoialá.
Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens
(1794–1867) si Gall. Am vázut modelul localizationist
al lui Gall. Flourens observá, prin extirparea unor
portiuni cerebrale la porumbel, cá, dupá trecerea unui
anumit interval de timp, tulburárile apárute initial se
diminueazá sau chiar dispar. Aceasta se explicá prin
faptul cá o altá portiune cerebralá poate prelua functiile
celei extirpate (compensare). Fenomenul compensárii
se desfásura la fel, indiferent de portiunea extirpatá.
Modelul lui Flourens se numeste echipotenialism. Spre
deosebire de localizationismul lui Gall, care era pur
speculativ, echipotentialismul lui Flourens se bazeazá
pe date empirice, experimentale. Flourens face totusi
greseala de a extrapola datele obtinute la porumbel si
asupra omului, neluând în considerare primitivitatea
creierului de porumbel în comparatie cu cel uman.
Prin urmare, echipotentialismul afirmá cá
scoarta cerebralà functioneazà ca un tot amorf,
nediferentiat, în ciuda complexitàtii ei, iar lezarea
diferitelor portiuni poate provoca tulburàri, atât în
sfera senzorialà, cât si în cea intelectualà. Desigur, ca
si în cazul localizationismului, echipotentialismul a dat
nastere la numeroase cercetári în urmátorii zeci de ani.
În sprijinul echipotentialismului aduce dovezi
Goltz (între 1876 si 1881), iar mai târziu, Kark Lashley
(1929). Acesta efectueazá experimente pe cobai, cárora
le extirpa portiuni de diverse márimi din creier si le
urmárea evolutia tabloului comportamental în sarcina
labirintului. În primele zile dupá operatie, animalele
erau dezorientate si nu se puteae orienta în spatiu, pre-
zentând si tulburári de coordonare motorie. Treptat,
aceste tulburári se diminuau, în final, comportamentul
ajungând la un nivel de eficientá bun. Lashley a consta-
tat cá gradul si durata de realizare a compensárii depin-
deau de márimea suprafetei extirpate. Pe baza acestor
date, Lashley realizeazá forma completá a modelului
echipotentialist clasic, postulând urmátoarele :
Nu existá o legáturá directá si stabilá (predetermi-
natá) între natura tulburárii si locul leziunii
cerebrale ;
În procedura tulburárilor functionale, esentialá este
întinderea zonei lezate si nu localizarea ei ;
Tulburárile functionale provocate de leziuni sau
focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,
ele fiind compensate prin prelucrarea functiei de
cátre alte zone, rámase integre.
În plan psihologic, modelul îngust localizatio-
nist ia ca suport teoria asociationistá, iar cel echipo-
tentialist – teoria gestaltistá.
Evolutia ulterioará a neuropsihologiei a
demonstrat cá, atât localizationismul îngust, cât si
echipotentialismul nu oferá ráspunsuri corecte si
exhaustive la toate întrebárile pe care le ridicá, în mod
concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson
(1835–1911) si Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au
impus perspectiva genetic-evoluionist în întelegerea
relatiei dintre psihic si creier. Aceastá perspectivá aratá
cá mecanismul neuronal al unei functii psihice nu este
7 Cur s de neur opsi hol ogi e
înnáscut, predeterminat, ci se constituie în cursul
evolutiei filo- si ontogenetice, o datá cu si pe másura
aparitiei si dezvoltárii functiei însesi. Din acest punct de
vedere, nici o functie psihicá nu trebuie privitá ca un dat
si nici raportatá la o structurá anume, care, în sine, este
inertá. Perspectiva genetic-evolutionistá sustine cá
functia se integreazá în structurá, ambele formând o
unitate dinamicà evolutivà.
Fundamentul acestei perspective se bazeazá pe
constatarea clinicá a lui Jackson cá o functie psiho-
logicá nu se pierde niciodatá complet în urma unei
leziuni cerebrale. Constituirea functiilor psihice, aratá
Jackson, se va efectua dupá schema triplá care urmeazá:
1) evolutia este trecerea de la mai putin organizat la
organizat ; 2) evolutia este trecerea de la simplu la
complex ; 3) evolutia este trecerea de la automat la
voluntar.
Mai mult, functiile psihice nu pot fi suprapuse
în mod nemijlocit peste structura anatomicá a
creierului, adicá, de exemplu, un creier nu gândeste prin
simplul fapt cá existá. Rolul principal al functionárii
psihice revine dinamicii corticale, proceselor
fundamentale ale acesteia (excitatia si inhibitia). Deci,
functiile psihice apar si se manifestá ca rezultat al
interactiunii dintre excitatie si inhibitie, interactiune
care se desfásoará pe un spatiu întins, cuprinzând un
numár mare de puncte si zone neuronale. Pavlov a
introdus termenul de mozaic, care reprezintá, într-o
manierá plasticá, dinamica corticalá. Mozaicul
reprezintá desfásurarea unui anumit proces psihic prin
modificarea permanentá a tabloului electric (tabloul
activismului bioelectric). Prin urmare, dacá am putea
vizualiza scoarta cerebralá, aceasta ar aráta ca un
mozaic, plin de puncte luminoase care se sting si se
aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost
demonstrat cu tehnicile de imagisticá corticalá.
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui
Jackson, elaboreazá conceptul de sistem functional, care
permite o mai buná întelegerea a integrárii
neuropsihologice. Functia psihicá devine, la Anohin, un
instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest
punct de vedere, functia psihicá trebuie consideratá ca
un lant de operatii si verigi legate între ele pe baza
efectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) a
demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al
actelor motorii. Fárá a intra în detalii, precizám cá orice
act motor se constituie în raport cu anumite sarcini si
solicitári.
Moruzzi si Magoun (1949) au arátat, pe baza
cercetárilor asupra formatiunii reticulate, cá o functie
psihicá include si mecanisme nespecifice, subcorticale
(cum este, desigur, chiar formatiunea reticulatá, vezi
cap. 3.2.4.). Astázi, neuropsihologia concepe realizarea
oricárei functii psihice ca interactiune între structurile
neuronale specifice, corticale si cele nespecificice,
subcorticale.
Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), în
lucrárile sale de dupá anul 1960, a dezvoltat si
argumentat schema logic i operaional a
localizrilor dinamice. El a arátat cá, în problema
raportului psihic-creier, trebuie sá distingem un aspect
fundamental si unul secundar.
Aspectul fundamental se referá la faptul cá nici
un proces psihic nu poate apare în afara creierului sau
în afara functionárii lui sub influenta unor informatii
exterioare. Prin urmare, organizarea psihicá, în
ansamblu, trebuie interpretatá ca expresie si rezultat al
activitátii reflexe a creierului ca sistem, aceasta
presupunând admiterea legáturilor si interactiunilor, atât
pe verticalá, cât si pe orizontalá.
Aspectul secundar ridicá probleme de gásire a
mecanismului prin care se realizeazá un proces psihic si
de determinare a nivelului anatomic la care se
integreazá o functie psihicá. Pentru acestea, trebuie sá
tinem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea
formárii functiilor psihice si a structurilor neuronale în
filo- si ontogenezá, gradul de complexitate al functiilor
psihice, plasticitatea functionalá a structurilor cerebrale
si gradele de libertate combinatoricá proprii neuronilor
ce alcátuiesc diferite structuri si zone ale creierului.
Astfel, ajungem sá delimitám în interiorul sistemului
nervos central (SNC) douá mari tipuri de structuri :
specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,
ariile vizuale etc.) si nespecializate, deschise (structuri
alocate limbajului, gândirii, imaginatiei, motivatiei,
emotiei etc.). De aici, se pot împárti si functiile psihice
în : functii cu localizare precisá si invariantá (functiile
senzoriale si motorii) si functii cu localizare relativá,
dobânditá (restul).
Cercetárile întreprinse dupá anii ’60 (Eccles,
Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul
modular al organizárii structural-functionale a scoartei
cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de
aproximativ 10.000 de neuroni dispusi în coloane, în
interiorul cárora se stabilesc complexe raporturi func-
tionale între input-urile excitatorii si cele inhibitorii. In-
tegrarea functiilor psihice se face secvential, de la ariile
primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele
tertiare si quternare (supraordonate).
8 Cur s de neur opsi hol ogi e
2. STRUCTURA MI CROSCOPI CI BI OCHI MI A
SI STEMULUI NERVOS
Structura generalá a SN cuprinde trei compo-
nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep-
torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso-
ciatie, corticale si subcorticale).
Semnalele senzoriale venite pe calea organelor
de receptie (ochi, urechi, limbá etc.) sunt transmise
cátre zona de asociatie, unde pot crea o reactie imediatá
sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute-
lor, sáptámânilor, anilor, putând apoi ajuta la conditio-
narea reactiilor organismului într-un moment viitor.
99% din informatiile senzoriale cu care este „bombar-
dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau
neimportante.
SNC uman a mostenit capacitáti functionale
speciale din fiecare etapá evolutivá a dezvoltárii. Existá
trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici
functionale specifice : 1) nivelul máduvei spinárii ; 2)
nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti-
cal (cerebral superior). Cele douá proprietáti fundamen-
tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de
a ráspunde la un stimul, prin manisfestári caracteristice)
si conductibilitatea (capacitatea de a transporta
semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
Unitatea de bazà a SN este neuronul, o celulá
specializatá care transmite impulsuri neuronale (mesaje)
altor neuroni, glande sau muschi. Neuronii detin secre-
tul functionárii creierului si sunt responsabili pentru
existenta constiintei. Neuronii ràspund la stimuli, trans-
portà semnale si proceseazà informatie. Aceste trei sar-
cini fac posibilà existenta proceselor psihice. în SN se
gásesc neuroni dispusi în serii longitudinale sau în
legáturi de tip serial. Aranjamentul serial formeazá
douá tipuri de circuite : reflex (transportá impulsuri care
conduc la un ráspuns involuntar la un stimul ; de exem-
plu, reflexul rotulian) si de releu (circuitul somatic
aferent general, care transportá impulsuri de la o parte
la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor-
matiei senzoriale la creier si formarea senzatiei).
Circuitele reflexe se pot suprapune cu párti ale circuite-
lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc
cátre SNC sunt numite aferente, iar cele care pleacá de
la SNC cátre muschi si organele efectoare se numesc
eferente.
2.1. NEURONUL
Neuronii sunt celule care actioneazà ca unitàti de
transmitere a informatiei în interiorul SN si, desi au
multe caracteristici în comun cu alte celule din corp,
prezintá si caracteristici speciale care le permit sá înde-
plineascá sarcina de transmitere a informatiei. Dupá
functia lor generalá, neuronii se împart în neuroni
senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori
la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente
de la SNC la muschi si glande) si neuroni de asociatie
sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii
senzitivi si le transmit altor neuroni). Desi variazá
considerabil ca formá si márime, ei au caracteristici
comune. Un neuron tipic este format din corp celular
(soma) si procesele protoplasmatice (dendrite si un
axon) (fig. 2.1).
Corpul celular este centrul metabolic al neuro-
nului si contine nucleul si citoplasma. În SNC, un grup
format din mai multe corpuri celulare se numeste
nucleu, iar în SNP – ganglion.
Nucleul este cel mai important element al neu-
ronului, dar, dupá completa dezvoltare a SN, acesta, din
pácate, nu suferá mitoze – nu se poate reproduce.
Nucleul contine nucleoplasma, un pigment numit
cromatiná, un nucleol proeminent si, doar la femeie, un
satelit nucleolar.
9 Cur s de neur opsi hol ogi e
Citoplasma contine organitele celulare obisnui-
te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul
endoplasmatic si corpusculi Nissl.
Dendritele sunt scurte si transportá impulsul
nervos cátre corpul celular.
Axonii nu contin corpusculi Nissl, variazá în
lungime de la micrometri la metri si transportá impul-
suri nervoase de la soma cátre periferie. Axonii sunt
singurele componente ale neuronilor care se pot
regenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici mácar
acestia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorul
unui axon sunt prezente douá tipuri de fluxuri de lichide
(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la
soma la periferie) si fluxul axoplasmic retrograd (de la
periferie cátre soma). Transportul axoplasmic antero-
grad este vital pentru cresterea axonului în cursul dez-
voltárii, pentru mentinerea structurii axonale si pentru
sinteza si eliberarea neurotransmitátorilor. Transportul
axoplasmic retrograd are importantá clinicá, fiind calea
pe care intrá toxinele si virusurile în SNC. La capátul
unui axon se gásesc niste terminatii, numite si butoni
terminali, prin intermediul cárora se realizeazá sinapsa
cu urmátorul neuron, cu un muschi sau cu o glandá.
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi
care apartin mai multor sute de neuroni. Un singur nerv
poate contine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât si
neuroni ai neuronilor motori.
Mielina este o substantá grasá, de culoare albá
(un fosfolipid) care acoperá axonii unor anumiti neuroni
pe care îi izoleazá electric, crescând astfel viteza de
transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispusá
de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi –
cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs al
celulelor nervoase, ci al unor celule de sustinere
(oligodendrocite în SNC si Schwann în SNP ; vezi si
subtitlul urmátor).
În functie de procesele protoplasmatice,
neuronii pot fi : a) unipolari : contin doar axonul, fárá
dendrite si se gásesc aproape numai în ganglionii
spinali si pe post de receptori în piele ; b) bipolari :
prezintá un axon si o dendritá si sunt dispusi numai la
nivelul cáilor auditive, vestibulare si vizuale ; c) multi-
polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare si
prezintá de la una la 20 de dendrite (fiecare putând avea
mai multe ramuri) si un axon.
Sinapsa este jonctiunea, legátura dintre un
buton terminal si un alt neuron (la nivelul corpului
celular, al dendritelor sau al altui axon), celulà
muscularà sau glandularà (fig. 2.2). Un fapt important
este cá între butonul terminal si urmátoarea celulá
nervoasá
1
existá un mic spatiu numit fant sinaptic.
Când un impuls neuronal coboará prin axon si ajunge la
butonii terminali, acesta declanseazá secretia unui
neurotransmitor, o substantà chimicà eliberatà în
fanta sinapticà cu rolul de a stimula sau inhiba urmàto-
rul neuron
2
. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face
prin intermediul neurotransmitátorilor) sau electrice (cu
ajutorul unor canale apoase deschise care conduc
impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.
Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor.
Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei
care face ca directia impulsului sá fie întotdeauna de la
axon cátre urmátorul neuron. Fiecare impuls poate fi :
blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat
aláturi de impulsurile provenite de la alti neuroni.
1
Se întelege cá aceleasi principii sunt valabile si pentru celelalte
douá tipuri de unitáti anatomice cu care se poate face sinapsá
(muschi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare,
mentionând doar sinapsele dintre neuroni.
2
Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonalá) nu are rolul de a conduce
impulsul nervos (stimula urmátorul neuron), ci modificá volumul de
neurotransmitátor eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinap-
sei axoaxonale).
Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP
(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.)
Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.
Cur s de neur opsi hol ogi e 10
2.2. CELULELE GLIALE
O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule
care asigurá protectia sau hránirea (trofia) neuronilor.
Acestea sunt : a) celule osoase care formeazá cutia
cranianá si coloana vertebralá si b) celule de sustinere
(gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoará neuronii si se
aflá în proportie de 10 pâná la 50 de ori mare decât
neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC,
deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale,
microgliale si macrogliale.
Celulele ependimale tapeteazá cavitátile pline
cu fluid (ventriculii cerebrali) si canalul central al má-
duvei spinárii.
Celulele microgliale sunt fagocite ce iau nastere
din macrofage si înglobeazá resturile rezultate din
lezarea, infectiile sau bolile SNC.
Macroglia este compusá din patru tipuri de
celule : astrocite si oligodendrocite la nivelul SNC si
celule Schwann si capsulare la nivelul SNP.
Astrocitele sunt celule cu formá de stea (astro-),
cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele
formeazá un învelis acoperitor numit membranà
limitantà externà sau membranà glialà. Procesele lor au
terminatii vasculare care înconjoará capilarele, formând
bariera hemato-encefalicà, ce permite trecerea selectivá
a substantelor din sângele circulant în SNC. Astrocitele
sunt cele mai afectate de iradierea SNC si sunt primele
care fac neoplasmà (tumori) !
Oligodendrocitele sunt celule gliale a cáror
functie principalá este formarea si mentinerea mielinei
la nivelul SNC. Teaca de mieliná se formeazá cu
ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în
jurul axonilor, formând o spiralá strânsá (fig. 2.2).
Oligodendrocitele pot îmbráca, de asemenea, si corpii
neuronali dar, în acest caz, nu formeazá mieliná. De
curând, se presupune cá oligodendrocitele au si un rol
de hránire, ajutând cresterea nervoasá ce poate promova
cresterea axonilor afectati din SNC.
Celulele Schwann sunt corespondentele oligo-
dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de
oligodendrocite, celulele Schwann înconjoará doar
partial axonul mielinizat. Între fiecare celulá Schwann,
mielina este întreruptá, formând ariile numite nodurile
lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au încá un rol
foarte important, si anume acela de regenerare a
axonilor distrusi (numai cei din SNP având aceastá
capacitate si se presupune cá nu se regenereazá si la
nivelul SNC tocmai datoritá lipsei celulelor Schwann).
Celulele capsulare constituie elemente gliale ce
înconjoará corpii neuronilor la nivelul ganglionilor
senzoriali si autonomi.
2.3. POTENIALUL DE MEMBRAN CELULAR
(unitate nepredatà la curs)
Dupá cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul unei
sinapse sunt implicate douá membrane : membrana
butonului terminal, care devine membrana presinapticà
si membrana celulei nervoase, care devine membrana
postsinapticà. Între cele douá suprafete (exterioará si
interioará) ale membranelor tuturor celulelor din
organism existá potentiale electrice. Neuronii sunt capa-
bili sá genereze, la nivelul membranelor, propriile
impulsuri electrochimice care variazá rapid, acestea
fiind esentiale pentru transmiterea semnalelor de-a
lungul suprafetelor celulare. Pentru a întelege mai bine,
putem compara neuronul cu o baterie. Aceastá diferentá
de potential este datá de distributia inegalá a
concentratiei de ioni pe cele douá párti ale membranei,
fapt de mare importantá pentru functionarea celulelor
musculare si nervoase. Membrana plasmaticá este un
perete viu, un învelis care separá continutul celulei de
lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sitá vie
care lasá sá treacá anumite substante, iar pe altele le
retine. Cáile de acces de pe suprafata membranei se
numesc canale ionice si sunt niste molecule proteice
care formeazá pori. Fiecare canal ionic este selectiv,
permitând unui singur tip de ion sá treacá prin el când
este deschis. Cei mai importanti ioni transportati de
aceste proteine sunt Na
+
, K
+
, Cl
-
, si Ca
2+
. Transportul
ionic celular nu ar avea nici o valoare dacá fluxul n-ar fi
controlat si dacá toate cele câteva mii de canale ionice
dintr-o membraná ar fi deschise tot timpul.
Datoritá distributiei inegale a diferitilor ioni în
mediul intra- si extracelular, se produce polarizarea
electricà a membranei (un pol negativ în interior si unul
pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferentá
de potential, care poartá denumirea de potenial de
repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea
11 Cur s de neur opsi hol ogi e
medie a acestui potential este de -70 mV. În stare de
repaus, membrana celulará nu este permeabilá pentru
ionii de Na
+
si acestia se gásesc în concentratii mari în
afara neuronilor. În schimb, membrana este permeabilá
fatá de ionii de K
+
, care tind sá se concentreze în inte-
riorul neuronului.
Mecanismul care asigurá transportul activ al
ionilor de Na
+
în afará si al ionilor de K
+
din exterior în
interior în perioada de repaus poartá numele de pompa
Na
+
– K
+
(pompa sodiu-potasiu). Pompa Na
+
– K
+
este,
de fapt, o membraná proteicá si foloseste ca sursá de e-
nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul
universal al tuturor celulelor (o moleculá de ATP
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este
produs de cátre mitocondrii (fig. 2.2).
O stimulare (în esentá mecanicá, chimicá sau
electricá) suficient de puternicá determiná cresterea
localá a permeabilitátii membranei, ceea ce are ca efect
un transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Ca
urmare a cresterii permeabilitátii, diferenta de potential
dintre interiorul si exteriorul celulei se reduce, provo-
când o depolarizare electricà. Ca urmare, neuronul se
„descarcá”, dând nastere unui potenial de aciune.
Potentialul de actiune este un impuls electrochimic,
însusi impulsul nervos, care pleacá din corpul celulei si
coboará pâná la terminatiile axonului (butonii termi-
nali). Potentialul de actiune este crucial pentru propa-
garea la distantá, fiecare neuron actionând ca un nou
amplificator al acestui semnal, care îsi diminueazá in-
tensitatea datoritá distantei. Depolarizarea se propagá în
jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii potentialu-
lui de actiune, canalele de Na
+
se închid în urma sa si
pompele ionice intrá în actiune pentru a reduce mem-
brana celulará la potentialul de repaus. Viteza potentia-
lului de actiune este de la 3 la 320 de km/h, în functie
de diametrul axonului – axonii mai mari au, în general,
o propagare mai mare. Dupá cum arátam în cap. 2.1.,
viteza propagárii semnalului este facilitatá de mieliná.
Un singur neuron genereazá un potential de ac-
tiune când excitatia care ajunge la el prin multiple
sinapse depáseste un anumit prag. Dacá nu se atinge
acest prag minim, atunci neuronul nu creeazá un poten-
tial de actiune. Astfel, în urma informatiilor primite din
sinapse, neuronul emite sau nu un potential de actiune.
Aceastá caracteristicá a neuronului se numeste
principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,
modul de functionare al SNC este asemánátor cu codul
binar al calculatoarelor (0 si 1).
Dupá cum arátam în cap. 2.1., neuronii nu
realizeazá contact direct în cadrul sinapselor, semnalul
fiind nevoit sá treacá prin fanta sinapticá. Când un po-
tential de actiune coboará de-a lungul axonului si
ajunge la butonii terminali, acesta stimuleazá veziculele
sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici
structuri sferice care contin neurotransmitátori, pe care
îi elibereazá în fanta sinapticá la primirea impulsului
nervos. Neurotransmitátorii se cupleazá cu receptorii,
niste proteine localizate în membrana postsinapticá.
Aceastá cuplare declanseazá o schimbare directá în
permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor.
Atunci când primesc un impuls, unii receptori
postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,
iar altii de a-l inhiba.
Pentru excitaie se produce : 1) deschiderea ca-
nalelor de sodiu pentru a permite pátrunderea unui nu-
már mare de sarcini electrice pozitive în interiorul ce-
lulei postsinaptice, 2) scáderea conducerii prin canalele
de clor sau potasiu, sau prin ambele si 3) diverse modi-
ficári ale metabolismului intern al neuronului postsinap-
tic, care conduc la stimularea activitátii celulare sau, în
unele cazuri, la cresterea numárului de receptori mem-
branari excitatori sau scáderea numárului de receptori
membranari inhibitori.
Pentru inhibiie se produce : 1) deschiderea ca-
nalelor ionice de clor din membrana postsinapticá ; 2)
cresterea conductantei ionilor de potasiu spre exteriorul
neuronului si 3) activarea unor receptori care inhibá
functiile metabolice celulare, ceea ce conduce la
cresterea numárului de receptori inhibitori sau
reducerea numárului de receptori excitatori.
2.4. NEUROTRANSMITORII
Dupá cum am vázut, transmisia impulsului nervos se
face cu ajutorul neurotransmitátorilor. În SN sunt pro-
duse numeroase substante neurotransmitátoare, fiecare
neuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost des-
coperiti în jur de 70 de neurotransmitátori, a cáror
actiune se cunoaste si pâná la cca. 200 a cáror actiune
nu se cunoaste încá. Unii neurotransmitátori au efect
excitator pentru anumiti receptori si inhibitor pentru
altii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De
regulá, neurotransmitátorii sunt împártiti în douá grupe:
Cur s de neur opsi hol ogi e 12
1) neurotransmitàtori cu moleculà micà si actiune rapi-
dà (tabelul 2.1.) si 2) neurotransmitàtori cu moleculà
mare si actiune lentà sau neuropeptide.
Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi-
tátor descoperit (în 1914, de cátre Henry Hallett Dale si
confirmat ca neurotransmitátor de cátre Otto Loewi,
ambii cercetátori primind Premiul Nobel pentru
Fiziologie sau Mediciná, în 1936), unicul cu moleculá
micá si actiune rapidá care nu este nici aminoacid, nici
derivat de aminoacid. Este secretatá din multe regiuni,
dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumiti neuroni
din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai muschilor
scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, în
creier, douá sisteme colinergice (care produc ACh)
majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma-
tiunii reticulate din trunchiul cerebral) si altul limbic
(centrat pe hipocamp).
Actiunea fiziologicá a ACh asupra muschilor
este de a-i activa, adicá de a le provoca o contractie.
Actiunea centralá (din SNC) a activitátii ACh se mani-
festá sub forma trezirii corticale si comportamentale si
asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol
excitator, dar poate avea si un rol inhibitor, de exemplu
inhibitia inimii realizatá de nervii vagi (SNV parasim-
patic).
Anticorpii care blocheazá receptorii ACh
cauzeazá miastenia gravis, o boalá caracterizatá prin
obosealá si slábirea tonusului muscular. În trecut, pro-
voca moartea bolnavului, dar medicina moderná are
metode pentru a controla boala, însá nu si pentru a o
vindeca. Altá boalá în care este implicatá ACh este boa-
la Alzheimer. Aceastá dementá se caracterizeazá prin
deficiente cognitive, în special mnezice, care coreleazá
cu scáderea productiei de ACh din hipocamp. Cu cât
boala avanseazá, cu atât hipocampul produce mai
putiná ACh.
Norepinefrina este o monoaminá, derivat al
dopaminei si este secretatá, în SNC, de numerosi neu-
roni situati în trunchiul cerebral (în special la nivelul
puntii) si hipotalamus. Efectul psihologic al norepine-
frinei este legat de controlul de ansamblu al activitátii si
al stárii de dispozitie, realizând, de exemplu, cresterea
nivelului de alertá. În majoritatea ariilor cerebrale unde
actioneazá, norepinefrina are rol excitator, însá, în anu-
mite regiuni, poate activa si receptori inhibitori.
Cocaina si amfetaminele prelungesc actiunea norepine-
frinei, neuronii receptori rámânând activati pentru pe-
rioade mai lungi de timp, ceea ce conferá efectul psiho-
logic stimulativ al acestor droguri.
În SNP este implicatá în realizarea sinapselor
pre- si postganglionare (SNV simpatic), stimulând anu-
mite organe si inhibând altele.
Epinefrina, hormon secretat de glanda supra-
renalá si mediator simpatic, determiná efecte similare
norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso-
constrictie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea ini-
mii, bronhodilatatie si unele efecte metabolice. Epine-
frina si norepinefrina sunt catecolamine.
Dopamina (DA) este o monoaminá din clasa
catecolaminelor. Existá cel putin trei cái secretoare de
DA : 1) de la substanta neagrá din trunchiul cerebral la
ganglionii bazali (cale responsabilá si foarte afectatá în
cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA în
creier); 2) din apropierea substantei negre pâná la
bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectatá în
cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceastá boalá
blocând descárcarea DA ; cale implicatá în memorie si
cognitie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implicati în
controlul secretiei glandei pituitare, hipofiza).
Serotonina (5-HT) este o monoaminá care, ca
si norepinefrina, joacá un rol important în reglarea dis-
pozitiei. Este secretatá de nucleii rafeului median din
mezencefal si se proiecteazá asupra multor regiuni ale
SNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale
máduvei spinárii si în hipotalamus. Nivelurile scázute
de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele
(Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substante
care inhibá reabsorbtia 5-HT. De asemenea, 5-HT are
un rol si în reglarea somnului, precum si în tratamentul
bulimiei. La nivelul máduvei spinárii, actioneazá ca un
inhibitor al cáilor de transmitere a durerii.
Histamina se gáseste în hipotalamus, dar si în
alti nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea
reactiilor inflamatorii, controleazá permeabilitatea vase-
lor de sânge si musculatura netedá si are un rol impor-
tant în functionarea glandelor exocrine. Din histaminá
derivá douá peptide.
Cl asa Neur otr ansmi tor ul
Cl asa I Acet i l coli n ( ACh)
Cl asa a II-a
Monoami ne
Nor epi nef r i na ( nor adr enal i na)
Epi nef r i na (adr enal i na)
Dopami na ( DA)
Ser ot oni na (5-HT)
Hi st ami na
Cl asa a III-a
Ami noaci zi
Aci dul gamma-ami nobuti r i c ( GABA)
Gl i ci na
Gl ut amat ul
Cl asa a IV-a Oxi dul ni t r i c ( NO)
Tabelul 2.1. Neurotransmitori cu molecul mici
aciune rapid
13 Cur s de neur opsi hol ogi e
Aminoacizii sunt constituenti celulari universali
si sunt, prin urmare, produsi în toate celulele nervoase.
Nu se stiu foarte multe în legáturá cu activitatea lor ca
neurotransmitátori, însá au, cu sigurantá, un rol modu-
lator asupra activitátii altor neuroni. Glutamatul,
aspartatul, glicina si GABA sunt patru din cei 20 de
aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este
considerat principalul modulator excitator al sinapselor
SNC, iar GABA – principalul inhibitor.
Glutamatul este probabil secretat de terminatiile
presinaptice din numeroase cái senzitive, precum si în
multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se
cunoaste precis rolul aspartatului, dar se presupune cá
este tot unul excitator.
Glicina este secretatá în principal la nivelul
sinapselor medulare si este posibil sá actioneze mereu
ca mediator inhibitor.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin-
tetizat din glutamat si este prezent în concentratie foarte
mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat si în alte tesu-
turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de
máduva spinárii, cerebel, ganglionii bazali si alte zone
corticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar
care se activeazá pe la 40 de ani, se distrug neuronii
GABA-ergici care coordoneazá miscarea, cauzând, prin
urmare, miscári necontrolate.
Oxidul nitric (NO)
1
este un gaz, secretat în
special de terminatiile nervoase din zone ale creierului
responsabile pentru comportamentul pe termen lung si
pentru memorie. NO nu este preformat si stocat în
veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este
cazul altor neurotransmitátori, ci este sintetizat aproape
instantaneu când este necesar si difuzeazá spre exterio-
rul terminatiilor presinaptice pe parcursul unui interval
de câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,
nu altereazá potentialul de membraná, ci modificá, pen-
tru un interval de câteva secunde sau minute functiile
metabolice intracelulare care influenteazá excitabilita-
tea neuronalá. Medicamentul Viagra (sildenafil citrat)
este folosit, pe scará largá, pentru disfunctiile erectile
masculine si actioneazá prin îmbunátátirea activitátii
NO.
Peptidele reprezintá o clasá complet diferitá de
neurotransmitátori, care sunt sintetizati diferit si ale cá-
ror actiuni sunt, de obicei, lente si, în anumte privinte,
semnificativ diferite de actiunile neurotransmitátorilor
cu moleculá micá. Spre deosebire de substantele din
prima categorie, care sunt sintetizate, de regulá, în
butonii terminali, peptidele iau nastere la nivelul reti-
1
Nepredat la curs.
culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se
îndreaptá cátre aparatul Golgi, unde are loc definitiva-
rea procesului de formare. Ulterior, sub formá de granu-
le secretorii, párásesc aparatul Golgi, îndreptându-se
lent, cu o ratá de numai câtiva cm/zi, prin transport
axonal, cátre terminatiile axonale (butonii terminali). În
neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.
Când actioneazà la distantà, peptidele se
numesc hormoni, iar când actioneazà local se numesc
neurotransmitàtori.
Studierea peptidelor este importantá si pentru
faptul cá acestea sunt implicate în mecanismele sensibi-
litátii si emotiilor. Existá mai multe familii de peptide,
unele din cele mai importantae fiind prezentate în
tabelul 2.2.
Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.
Din punct de vedere al transmiterii impulsului
nervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât si rol
inhibitor. Peptidele pot actiona ca neurotransmitátori (în
regiunile cerebrale implicate în perceptia durerii), ca
modulatoare si au rol în reglarea ráspunsurilor la stress.
Opioidele actioneazá ca si opium-ul pentru a în-
látura durerea sau cauza somnolentá. În 1975, cercetá-
torii au descoperit cá creierul secretá o substantá asemá-
nátoare ca efect cu morfina (enkefaliná). Apoi au fost
descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de
trei feluri : u, þ si v. u- si þ-endorfinele (se gásesc în
glanda pituitará) sunt similare cu enkefalina, iar þ-
endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina si, pe
deasupra, reprezintá un factor de eliberare pentru
hormonul de crestere si prolactiná. Putinele cercetári au
subliniat faptul cá endorfinele ajutá la mentinerea
comportamentului normal. Endorfinele au un rol impor-
tant si în controlul secretiei de insuliná, glaucagon,
hormoni tiroidieni si suprarenali. De asemenea, ele
intervin si în functia glandelor sexuale.
Fami l i a Pepti del e
Opi oi de Opi cor t i ne, Enkefal i ne, Di nor fi na
Neur ohipofi zar e Vasopr esi na, Oxi t oci na, Neur of i zi nel e
Secr eti ne Secr et i na, Gl aucagonul , Pept i da
vasoact i v i nt est i nal , Pept i da
i nhi bi t oar e gast r i c, Fact or ul de
el i ber ar e a hor monul ui de cr et er e
( GHr H), Pept i da i zoleuci nami da
hi st i di ni c
Insul i ne I nsul i na, I nsul i na ca fact or de cr et er e I
i I I
Somatost at i ne Somat ost at i nul , Poli pept i da pancr eat i c
Gast r i ne Gast r i na, Col eci st ochi ni na
14 Cur s de neur opsi hol ogi e
3. ANATOMI A FUNCI ONAL A SI STEMULUI NERVOS
CENTRAL UMAN
Introducere
1
. Pentru a întelege comportamen-
tul uman este necesar sá investigám modul de organiza-
re functionalá si anatomicá a sistemului nervos (SN).
Acesta dispune de o arhitecturá complexá, guvernatá de
seturi relativ simple de principii functionale, organiza-
tionale si de dezvoltare.
Criteriile de delimitare a segmentelor si forma-
tiunilor care care alcátuiesc SN sunt diverse. Cea mai
simplá delimitare (topograficá) împarte SN în douá
componente : sistemul nervos central (SNC) si sistemul
nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier si
máduva spinárii, iar SNP din sistemul nervos somatic,
care transportá mesaje la si de la receptorii organelor de
simt, muschi si suprafata corpului si sistemul nervos
vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigurá
coordonarea functionárii organelor interne si glandelor.
La rândul sáu, SNV se împarte în sistemul nervos
simpatic si sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).
SNC al adultului poate fi împártit în cinci divi-
ziuni : 1) máduva spinárii, 2) trunchiul cerebral, 3)
cerebelul, 4) diencefalul si 5) telencefalul (fig. 3.1).
SNC este sustinut si protejat de cátre meninge,
trei membrane conjunctive situate între creier si oasele
1
Facem precizarea cá aceastá introducere nu a fost predatá la
curs, deci studentul poate trece peste ea, însá considerám cá
este esentialá pentru întelegerea unitátilor de curs ce urmeazá
si, în general, pentru întelegerea anatomiei sistemului nervos.
craniene si între máduva spinárii si coloana vertebralá.
La exterior se situeazá dura mater (o membraná fibroa-
sá puternicá, cu douá straturi), la mijloc arahnoida (o
membraná subtire, delicatá ce înconjoará SNC), iar la
interior pia mater (o membraná subtire ce înveleste
intim SNC, este bogat vascularizatá si contine vase mici
ce irigá SNC). Spatiul situat între pia mater si arahnoidá
se numeste spatiul subarahnoid si este umplut cu un
lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).
SNP este acoperit cu douá meninge. Arahnoida,
împreuná cu santul ei asociat de LCS, este prezentá
doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (dura
mater) si cel inferior (pia mater) se unesc si formeazá o
Si s t e m u l n e r v o s
Si s t e m u l n e r v o s
c e n t r a l
Cr e i e r
T r u n c h i u l c e r e b r a l
Ce r e b e l u l
D i e n c e f a l u l
T e l e n c e f a l u l
d u v a s p i n r i i
Si s t e m u l n e r v o s
p e r i f e r i c
Si s t e m u l n e r v o s
s o m a t i c
Si s t e m u l n e r v o s
v e g e t a t i v s a u
a u t o n o m
Si s t e m u l n e r v o s s i m p a t i c
Si s t e m u l n e r v o s p a r a s i m p a t i c
Fig. 3.1. Schema organizrii sistemului nervos.
Fig. 3.2. Meningele.
Cur s de neur opsi hol ogi e 15
teacá ce acoperá nervii cranieni si spinali, precum si
ganglionii periferici.
Pentru a descrie o structurá anatomicá atât de
complexá precum este creierul, trebuie sá folosim ter-
meni care sá indice directiile spatiale. Directiile din SN
sunt, în mod normal, descrise în functie de nevrax, o li-
nie imaginará trasatá de la máduva spinárii spre partea
frontalá a creierului. Termenii de orientare spatialá si
directiile pe care le indicá se pot vedea în fig. 3.3.
Pentru a descoperi ce se aflá în interiorul SN,
acesta a trebuit sá fie táiat. Sectionarea SN nu se face la
întâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vom
avea, în plan orizontal – sectiunea transversalà, iar în
plan vertical – sectiunea sagitalà sau mediosagitalà (de
exemplu, diviziunea emisferelor). Sectiunea frontalà
desparte partea frontalá a creierului pentru a vizualiza
structurile interne (fig. 3.4).
Creierul este, de regulá, împártit în trei regiuni:
1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile
aflate în partea posterioará a creierului, cât mai aproape
de máduvá), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea
de mijloc a creierului) si 3) prozenecefal sau creierul
anterior (structurile localizate în partea anterioará a
creierului).
Creierul este foarte fragil si moale, iar conside-
rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaugá o
constructie delicatá, cere ca acesta sá fie protejat de
socuri. De fapt, creierul uman nici nu-si poate suporta
propria greutate, motiv pentru care, atunci când este
scos din cutia cranianá, se turteste. Din fericire, când
este la locul lui, este bine protejat, datoritá LCS din
spatiul subarahnoid, în care acesta pluteste. Fiind
scufundat în lichid, greutatea creierului este amortizatá
semnificativ (ajunge pâná la 80 gr. !), reducând astfel
presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, si
socurile pe care le-ar resimti SNC la întoarcerea rapidá
a capului. LCS este extras din sânge si are o compozitie
asemánátoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de
cátre un tesut special, cu o bogatá irigare sanguiná, nu-
mit plexul coroid, situat în cel de-al treilea ventricul.
Ventriculii cerebrali sunt niste „scobituri”,
niste camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai
mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I si II, dar nu
se foloseste terminologia aceasta), care sunt conectate
cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Peretii V3 divid
partea înconjurátoare a creierului în jumátáti simetrice.
Massa intermedia (adeziunea intertalamicà – vezi cap.
3.4.1.), o masá de tesut nervos care uneste cei corpi
talamici, strábate mijlocul V3 si este un convenabil
punct de referintá. Ventriculul IV este unit cu V3 prin
apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).
Fig. 3.3. Direciile de orientare spaial a SNC.
Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.
Fig. 3.4. Secionarea standard a SNC.
Cur s de neur opsi hol ogi e 16
3.1. MDUVA SPI NRII
Máduva spinárii este componenta SNC cea mai de jos
(distal inferioará), este situatá în coloana vertebralá si
este formatiunea cea mai veche filogenetic. Coloana
vertebralá prezintá 33 sau 34 de vertebre, împártite în
cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5
lombare si 4 sau 5 coccigiene. Máduva spinárii are
forma unui cilindru usor turtit si se întinde pe o lungime
de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1)
pâná la a doua vertebrà lombarà (L2), terminându-se
printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În partea
superioará, máduva spinárii se continuá cu trunchiul
cerebral si este înconjuratá de cele trei meninge (vezi p.
14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai
multe tumori. În partea de jos, dura mater formeazá
sacul dural, locul unde se fac punctiile lombare.
Máduva spinárii este compusá din 31 de segmente, iar
fiecare segment dá nastere la câte o pereche de nervi
spinali, care conecteazá diferite párti ale corpului cu
SNC (deci fac parte din SNP).
Structura intern a máduvei spinárii relevá,
printr-o sectiune transversalá (fig. 3.4), substanta
cenusie în interior si substanta albà, la exterior,
împrejurul celei cenusii
1
. Aceastá dispunere nu este una
întâmplátoare, deoarece functiile principale ale máduvei
spinárii sunt de a trimite fibre motorii cátre efectori
(muschi si glande) si de a capta si transmite cátre creier
informatiile venite pe calea somatosenzorialá (de la
receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea
acestor functii, de captare si transmitere a semnalelor,
este normal sá existe substantá albá la exterior (pentru
captare si transmisie) si substantá cenusie la interior
(pentru prelucrarea informatiei).
O altá particularitate a structurii anatomice
interne a máduvei este dispunerea substanei cenuii în
formá de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face sá
fie divizatá în patru mari regiuni : coarnele posterioare
(dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele
intermediare si coarnele laterale
2
.
Coarnele posterioare contin grupuri de neuroni
ce primesc impulsuri senzoriale de la ràdàcinile
1
În SN, substanta (materia) cenusie este alcátuitá dintr-un
conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar
substanta albá din milioane de axoni. Putem compara
substanta cenusie cu un calculator si substanta albá cu firele
care ies din el, din punct de vedere functional.
2
În literatura de specialitate, se mai gásesc cu numele de
coloane cenusii, iar cordoanele din substanta albá (vezi
pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.
posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamná cá coarnele
posterioare reprezintá partea senzorialà a substantei
cenusii spinale.
Coarnele anterioare contin grupuri de neuroni
ce au rol în miscárile voluntare, iar axonii lor párásesc
máduva prin ràdàcinile anterioare.
Zonele intermediare sunt situate între coarnele
anterioare si cele posterioare si sunt alcátuite din
neuroni de asociatie, motiv pentru care zona
intermediará devine partea de asociatie a máduvei.
Majoritatea axonilor acestor neuroni nu párásesc
máduva, iar câtiva trimit proiectii spre creier.
Coarnele laterale sunt niste mici extensii, de
formá triunghiulará, ale zonelor intermediare. Contin
corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos
simpatic (SNV).
Neuronii substantei cenutii sunt aseazati
stratificat, cápátând un aspect laminar. Laminele
furnizeazá o identificare mai precisá a ariilor substantei
cenusii si sunt foarte folositoare în descrierea locatiilor
originilor sau terminatiilor cáilor functionale. Existá
zece lamine, numerotate dinspre posterior cátre
anterior, astfel : conul posterior contine laminele I-IV,
zona intermediará este, în
Fig. 3.6. ezarea mduvei spinrii în coloana vertebral.
Cur s de neur opsi hol ogi e 17
principal, lamina VII, iar conul anterior contine o parte
din lamina VII si laminele VIII-X. Lamina X este aria
comisuralá din jurul canalului central.
Substana alb, înconjurând substanta cenusie,
este divizatá în trei regiuni, denumite cordoane. La fel
ca si coarnele substantei cenusii, cordoanele pot fi
anterioare, posterioare si laterale.
Cordoanele anterioare sunt situate între santul
median anterior si coarnele anterioare si contin fibre
nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri
motorii.
Cordoanele posterioare sunt situate între santul
posteromedial si coarnele posterioare. Ele dispun de
douá tipuri de tracturi (mánunchiuri de nervi) :
ascendente (Goll si Burdach) si descendente. Transportá
impulsuri senzoriale.
Cordoanele laterale, situate între coarnele
anterioare si cele posterioare, contin tracturi des-
cendente (corticospinal/piramidal încrucisat, rubro-
spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal
lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal,
spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino-
tectal) si tracturi de asociatie (intersegmentar lateral).
Se ocupá de functionarea SNV simpatic.
Nervii spinali se ataseazá (în afará de primul si
ultimul) de máduva spinárii prin rádácinile anterioare
(ventrale) si cele posterioare (dorsale). Rádácina
anterioará îsi are originea realá în neuronii motori (care
fac sinapsá cu muschii scheletici sau netezi prin axonii
din nerv) din cornul anterior, iar rádácina posterioará în
ganglionul spinal. Rádácinile anterioare si cele
posterioare se unesc imediat dupá ganglionul spinal
(fig. 3.7), formând nervii spinali, care apoi se ramificá,
luând calea diferitelor zone din corp.
Existá douá mari i senzoriale ce trec prin
máduva spinárii si ajung la creier : 1) sensibilitatea
cutanatá (receptorii senzoriali din piele transmit, prin
nervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice
– la emisfera contralateralá
1
) si 2) sensibilitatea
proprioceptivá (semnalele ajung la emisfera cerebralá
contralateralá si la emisfera cerebeloasá ipsilateralá
2
).
ile motorii transmit impulsuri de la creier sau
chiar din máduvá (situatie în care avem de-a face cu
reflexe) cátre muschi sau organele efectoare. Miscárile
provocate pot fi voluntare (semnalele provin din
structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de
la structurile subcorticale sau máduva spinárii).
Tracturile motorii de la creier la muschi sunt de douá
feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extra-
piramidal (tracturi provenite de la alte structuri
cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau
talamusul). Miscárile involuntare tin de activitatea
musculará în legáturá cu pozitia corpului si echilibrul,
coordonarea miscárilor si a tonusului muscular.
La nivelul máduvei se poate constata si o
anumitá autonomie motorie (adicá miscári care nu sunt
provocate de structurile cerebrale) care constá în
reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :
1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din máduva
spinárii si 3) neuronii motori. Un act reflex este un
ráspuns imediat la un stimul. Informatia senzorialá
pátrunde prin coarnele posterioare, de unde este
preluatá de neuronii asociativi si transmisá neuronilor
motori din coarnele anterioare, care provoacá o miscare.
De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu
1
Situatá de cealaltá parte. De exemplu, senzatiile de la mâna
stângá ajung în emisfera dreaptá.
2
De aceeasi parte.
Fig. 3.7. Structura intern a mduvei spinrii i formarea nervilor spinali.
Cur s de neur opsi hol ogi e 18
ciocánelul în genunchi), informatia senzorialá
provocatá de lovitura ciocánelului cálátoreste prin
intermediul cáii senzitive (aferente) a nervului spre
partea noastrá din spate, unde intrá în máduva spinárii
si provoacá un ráspuns imediat, ce va veni pe calea
motorie (eferentá) la doi muschi care vor împinge
partea de jos a piciorului înainte si vor retrage
genunchiul (fig. 4.8).
Patologia mduvei spinrii
Leziunile nervilor periferici (spinali) dau nastere la
tulburári motorii, tulburári senzoriale sau ambele.
Aceste leziuni se grupeazá sub numele de neuropatie
perifericà. Aceasta poate fi :
- Radiculopatia (lat. radix – rádáciná) este rezultatul
lezárii unei rádácini nervoase. Cea mai ráspânditá
cauzá este spondiloza, care provoacá lezarea uneia
sau mai multor rádácini nervoase. Lezarea unei
rádácini dorsale produce abolirea impulsurilor
senzoriale care vin cátre máduvá si, implict,
întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor
rádácini ventrale produce deficite în ráspunsul
motor.
- Mononeuropatia reprezintá deficitul ce reflectá
lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai
frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile
fizice puternice).
- Polineuropatia include deficite senzoriale si
motorii care reflectá lezarea mai multor nervi
periferici.
Neuropatia perifericá survine deseori la diabetici sau la
persoanele care suferá de boli autoimune precum artrita
reumatoidá sau lupus. Unele deficiente de vitamine,
medicamente si alcoolismul pot, de asemenea, sá
afecteze nervii periferici.
Alte afectiuni ale máduvei spinárii :
- Tumorile subdurale sunt excrescente ce apar sub
dura mater.
- Tumorile medulare apar în interiorul substantei
cenusii sau albe si sunt, de cele mai multe ori,
metastaze.
- Aparitia unor tumori vasculare (pe vasele de
sânge).
- Inflamatia ràdàcinilor nervilor spinali provoacá
diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice
(reumatismul) legate de pierderea sensibilitátii. De
asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus
muscular si pot apárea paraliziile partiale (para-
parezá) sau care implicá muschii tuturor mem-
brelor (tetraparezá).
Eforturile psihologice de recuperare sunt
necesare si enorme. Pot apárea nevroze, forme usoare
sau grave de depresie si/sau confuzie, apatie si
agresivitate, extra- si interpunitivitate. Se fac terapii în
grup si sedinte de relaxare.
3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL
Creierul este cea de-a doua mare componentá a SNC.
Acesta se aflá în prelungirea máduvei spinárii si este
situat în cutia cranianá, protejat de cele trei meninge
(fig. 3.2). Existá diferite moduri de a diviza creierul în
substructuri anatomice, dupá cum ziceam la începutul
acestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în :
trunchiul cerebral, cerebel, diencefal si telencefal,
fiecare structurá având substructurile ei, unele din ele
putând fi vizualizate în fig. 3.9.
Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a
creierului, aflându-se în continuarea máduvei spinárii si
este acoperit, în partea posterioará, de cátre cerebel, cu
care este conectat prin mase extrem de mari de fibre
nervoase ce formeazá trei perechi de pedunculi cerebe-
losi. În partea superioará a trunchiului cerebral se aflá
diencefalul, de care este despártit printr-o comisurà
(zoná pliná de fibre nervoase, prin intermediul cáreia
comunicá emisferele cerebrale).
Fig. 3.8. Mecanismul de funcionare a reflexului spinal.
Cur s de neur opsi hol ogi e 19
Fig. 3.9. Seciune mediosagital prin creier, evideniind principalele componente anatomice ale acestuia.
Fig. 3.10. Seciune anterioa prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unor
componente aflate în apropierea acestuia.
Cur s de neur opsi hol ogi e 20
Structura interná a trunchiului cerebral este ase-
mánátoare cu cea a máduvei spinárii, adicá prezintá
substantá cenusie la interior, înconjuratá de substantá
albá.
Pe suprafata trunchiului cerebral se gáseste
originea aparentà
1
a ultimelor zece perechi de nervi
cranieni (III-XII) (fig. 3.10).
Trunchiul cerebral este alcátuit din componente
supraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahi-
dian (sau medulla oblongata), pons (protuberanta,
puntea lui Varolio sau pur si simplu puntea) si
mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrul
trunchiului cerebral, se aflá formatiunea sau subtanta
reticulatà, care se întinde de la bulbul rahidian pâná la
partea superioará a mezencefalului.
3.2.1. Bul bul r ahi di an (medul l a obl ongata)
Termenul de medulla oblongata ar însemna,
literal, un element central alungit. Dupá cum se poate
vedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, într-
adevár, o formá alungitá si se aflá într-o pozitie centralá
a nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax).
Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos
a trunchiului cerebral, situându-se deasupra si în prelun-
girea máduvei spinárii. În partea superioará, ajunge
pâná la punte, de care este despártit prin santul bulbo-
pontin (un sant transversal). Are forma unui trunchi de
con, cu baza micá (diametru – 1,25 cm) înspre máduvá
si baza mare (d – 2 cm) înspre punte. Lungimea BR este
de aproximativ 3 cm.
La exterior, bulbul prezintá patru fete: una
anterioará, una posterioará si douá laterale.
Pe fata anterioarà (fig. 3.10), de o parte si de
alta a santului median anterior, se gásesc piramidele
bulbare, párti componente ale tractului piramidal
(corticospinal), prin care circulá impulsuri nervoase
descendente (motorii). Neuronii motori, care pleacá din
zonele superioare, se încruciseazá la nivelul bulbului,
trecând dintr-o parte în cealaltá (în proportie de 80%),
formând astfel decusatia piramidalà. Acest lucru face
ca emisfera dreapta sá controleze miscárile din partea
stângá a corpului, iar emisfera stângá pe cele din partea
dreaptá. Imediat deasupra piramidelor bulbare, în santul
bulbopontin, îsi are originea aparentá nervul abducens
(VI).
De asemenea, si unele tracturi ascendente (sen-
zoriale) se decuseazà la nivelul bulbului, iar altele, mai
jos, în máduva spinárii.
1
Originea aparentá diferá de cea realá, prima fiind portiunea
exterioará, vizibilá din care iese nervul, iar cea realá este
reprezentatá de nucleii aflati în interior.
Pe fetele laterale se gásesc rádácinile nervului
glosofaringean (IX) si vag (X), precum si olivele bul-
bare, care contin un nucleu de substantá cenusie. Între
piramidele si olivele bulbare se gáseste originea aparen-
tá a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se
gáseste emergenta aparentá a nervului facial (VII), iar
deasupra emergentei nervului glosofaringean, se aflá
emergenta aparentá a nervului vestibulocohlear (VIII),
dupá cum se poate vedea în fig. 3.10.
Fata posterioarà (fig. 3.11), care nu este
vizibilá, fiind acoperitá de cerebel, prezintá o structurá
diferitá în portiunea superioará fatá de cea inferioará. În
partea inferioará, structura este asemánátoare cu cea a
cordoanelor posterioare din máduva spinárii. În partea
superioará, fasciculele Goll si Burdach (tracturi ascen-
dente, senzoriale) se separá, tractul Burdach prelungin-
du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll
devenind piramida bulbarà posterioarà. În partea
superioará (a fetei posterioare) se gáseste planseul
ventriculului IV. Aici se gásesc nucleii de origine ai
nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) si
hipoglos (XII).
Structura intern a bulbului este asemánátoare
cu cea a máduvei spinárii din mai multe puncte de
vedere, în principal din cel al dispunerii substantelor
nervoase – cenusie la interior si albá la exterior,
împrejurul celei cenusii. Însá decusatia piramidalá din
bulb si decusatia unor cái ascendente (senzitive) fac ca
substana cenuie sá fie fragmentatà, spre deosebire de
cea din máduva spinárii, dând nastere unor mici insule
sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin
fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura
interná a máduvei spinárii) se formeazá nucleii senzi-
tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formezá
nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale
– nucleii vegetativi. Nucleii formati prin segmentare se
numesc echivalenti (celor din máduvá). În afará de
acestia, bulbul are si nuclei proprii.
Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul
glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului
(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.
Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos
(XII) si nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean
(IX), vag (X) si accesoriu (XI).
Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior
(trimite fibre eferente cátre glandele salivare prin inter-
mediul nervului XII) si nucleul dorsal al nervului vag
(trimite fibre eferente la inimá, plámâni si organe abdo-
minale).
Cur s de neur opsi hol ogi e 21
Nucleii proprii sunt cei în care sfârsesc tracturi-
le Goll si Burdach, fiind, prin urmare, implicati în pro-
cesarea sensibilitátii proprioceptive.
Oliva bulbarà este un nucleu ce are conexiuni
importante cu : cerebelul, nucleul rosu(din mezencefal),
corpii striati, creierul mare si máduva spinárii. Este un
nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal si
participá la realizarea miscárilor involuntare.
Formatiunea reticulatà este o structurá alcátuitá
din multi nuclei (peste 90), ai cáror neuroni sunt difuzi
si interconectati, formând o retea complexá. Ea ocupá
centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BR
si ajungând pâná la limita superioará a mezencefalului.
Formatiunea reticulatá primeste numeroase informatii
senzoriale si proiecteazá axoni cátre scoarta cerebralá,
talamus si máduva spinárii. Joacá un rol important pen-
tru somn, trezire (reactia de orientare a atentiei), tonus
muscular, miscare si diverse reflexe vitale. Va fi tratatá
mai pe larg într-o unitate viitoare.
Substana alb a bulbului este formatá din fibre
mielinizate, grupate, dupá cum am vázut, sub formá de
tracturi. Tracturile bulbare sunt de douá feluri : 1) de
trecere (asecendente si descendente) si de asociatie si
2) proprii.
Tracturile ascendente, ce provin din máduvá,
sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos si spinotalamic.
Tracturile descendente provin din structurile
anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal
(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal,
reticulospinal, vestibulospinal (prin formatiunea reticu-
latá).
Tracturile asociative se reunesc în bulb, punte
si mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,
care este situat posterior lemniscului medial.
Fibrele proprii îsi au originea în bulb si sunt
descrise sub forma diferitelor grupári.
Bulbul rahidian este o structurá anatomicá ner-
voasá ce reuneste o multitudine de nuclei si fascicule
nervoase, ceea ce indicá faptul cá BR are o mare impor-
tantá în functionarea organismului. Principalele funcii
ale BR sunt : 1) functia reflexá (de asociatie), 2) functia
de conducere nervoasá (substanta albá) si 3) functia de
reglare a tonusului si dinamicii activitátii psihice
Functia reflexà este responsabilá pentru
controlul unor centri vitali : centrul respirator (functie
parasimpaticá), centrul cardiac (asigurá relaxarea ini-
mii), centrul vasomotor (asigurá dilatarea si constrictia
vaselor sanguine), centrul salivatiei, centrul deglutitiei
(înghitirii), centrul suptului, centri ai unor reactii de
apárare (stránutul, tusea, clipitul, voma) si centri de re-
glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).
Functia de conducere constá în transmiterea :
1) între zonele receptoare si centrii superiori ai sensibi-
litátii (aferenti) si 2) între centrii de comandá (motori) si
organele efectoare corespunzátoare. Desigur, 1) se rea-
lizeazá prin intermediul tracturilor ascendente si 2) prin
intermediul tracturilor descendente.
Functia de reglare a tonusului si dinamicii
activitàtii psihice se realizeazá, cu precádere, prin inter-
mediul formatiunii reticulate. Formatiunea reticulatá
este implicatá în coordonarea muschilor scheletici,
Fig. 3.11. Seciune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i a
altor componente aflate în apropierea acestuia.
Cur s de neur opsi hol ogi e 22
coordonarea activitátii organelor (SNV) si în atentia
selectivá.
3.2.2. Pons (punt ea l ui Var ol i o)
Pons este o formatiune nervoasá care apare la
mamifere si este cel mai dezvoltatá la om. Este situatá
anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian si dede-
suptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la o
emisferá cerebeloasá la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). În
partea superioará, pons este despártitá de mezencefal
prin santul pontopeduncular, iar în partea inferioará
este despártitá de bulb prin santul bulbopontin.
Ca si bulbul rahidian, pons prezintá, la exterior,
o fatá anterioará, una posterioará si douá laterale.
Pe mijlocul fetei anterioare, existá un sant
longitudinal numit santul bazilar. Pe marginile santului
apar douá umfláturi, numite piramidele pontine,
prelungiri ale piramidelor bulbare.
Fata posterioarà (fig. 3.11) este acoperitá de
cerebel, are o formá triunghiulará si constituie jumáta-
tea superioará a planseului ventriculului IV.
Fetele laterale se continuá cu pedunculii cere-
belosi mijlocii. La limita dintre pons si pedunculii
cerebelosi mijlocii se aflá emergenta aparentá a
nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).
Structura intern prezintá aceeasi organizare
ca máduva spinárii si bulbul rahidian – substanta cenu-
sie la interior si substanta albá la exterior, împrejurul
substantei cenusii. Substanta cenusie este fragmentatá
în nuclei, iar substanta albá este predominantá la acest
nivel al trunchiului cerebral.
Sectionând transversal puntea (vezi fig. 3.4),
distingem douá párti : 1) piciorul (situat anterior) si 2)
calota (situatá posterior). Cele douá párti sunt despártite
de corpul trapezoid. Pe linia medianá, se obervá o
încrucisare de fibre, numitá rafeu, care împarte pons în
douá párti simetrice.
Piciorul contine substantá albá si substantá
cenusie. Substanta albà a piciorului contine douá tipuri
de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din
scoarta cerebralá si se terminá în pons (corticopontine)
sau în máduva spinárii (corticospinale) ; 2) transversale,
care pornesc din punte si se pierd în pedunculii cerebe-
losi mijlocii. Substanta cenusie a piciorului contine
nucleii fibrelor nervoase transversale (din substanta al-
bá a piciorului) si nuclei în care se terminá unele fibre
longitudinale care vin de la scoarta cerebralá (cortico-
pontine).
Calota (sau tegmentul) este formatá din sub-
stantá albá, substantá cenusie si substantá (formatiune)
reticulatá. Substanta albà a calotei cuprinde 1) fibre
ascendente medulare (Goll si Burdach) care se duc spre
cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali
(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,
lemniscul medial)si bulbare (corticopontinocerebeloase)
si 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),
subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reti-
culospinal) si, în parte, de la cerebel.
Corpul trapezoid este format din fibre transver-
se, constituind o parte a cáilor de conducere auditive.
Fasciculul longitudinal medial contine fibre
ascendente si descendente. Acest fascicul este o cale
importantá de conducere a impulsurilor legate de
miscárile de orientare a ochilor, capului si gâtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este
format din fibre ascendente, de la máduvá si bulb spre
tectum (din mezencefal) si talamus. Este asezat central,
iar în partea sa lateralá se gáseste lemniscul lateral,
constituit din fibre acustice.
În pons, îsi au originea nervii : V (trigemen
motor si senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII
(vestibulocohlear).
Pons îndeplineste douá funcii : 1) functie
reflexà (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,
audiooculogir – întoarcerea capului dupá sursa sonorá
sau luminoasá –, sudoripar si sebaceu ale fetei si capu-
lui, controlul mimicii expresive, a fetei, miscarea latera-
lá a globilor oculari, tonusul muscular) si 2) functie de
conducere (asigurá circulatia informatiei extrase din
mediul extern si cel intern al organismului cátre centrii
subcorticali si corticali si a mesajelor de comandá în
sens descendent cátre muschi si organele efectoare si
este îndeplinitá prin intermediul fasciculelor nervoase).
3.2.3. Mezencefalul (cr ei er ul mi j l oci u)
Mezencefalul este cea de-a treia structurá anato-
micá nervoasá a trunchiului cerebral, situatá deasupra
puntii, de care se desparte prin santul pontopeduncular,
si dedesuptul diencefalului, de care este despártit printr-
un plan care uneste comisura (o zoná foarte largá ce
contine fibre nervoase care transmit informatia între
emisfere) posterioará a creierului cu marginea poste-
rioará a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struc-
turá anatomicá ce înconjoará apeductul cerebral
(Sylvius). Are o fatá anterioará, una posterioará si douá
laterale. Printr-o sectiune transversalá, determinám trei
Cur s de neur opsi hol ogi e 23
regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadri-
gemenà, în partea posterioará, 2) tegmentum sau calota,
la mijloc si 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor
cerebrali, în partea anterioará (fig. 3.10). 2) si 3)
formeazá pedunculii cerebrali (lat. pedunculus –
piciorus).
Fata anterioarà este singura vizibilá ; pe mijloc
se gáseste fosa interpeduncularà, în profunzimea cáreia
se gáseste substanta perforatà posterioarà (fig. 3.10).
În pártile laterale, fosa interpedunculará este delimitatá
de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care
sunt continuári ale tractului piramidal (vezi puntea si
bulbul).
Fata posterioarà nu este vizibilá, fiind acoperi-
tá de partea superioará a cerebelului si de lobii occipi-
tali (fig. 3.9). Pe fata posterioará se gáseste lama
cvadrigeminalá (tectum mezencefalic) care contine
coliculii cvadrigemeni, dispusi sub formá de douá pe-
rechi a câte doi coliculi – superiori si inferiori (fig.
3.11).
Fetele laterale corespund tegmentului si picio-
rului peduncular. Între picior si tegment se aflá santul
lateral al mezencefalului.
1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele
pedunculare) contin substantá albá si cenusie(fig. 3.12).
Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt
alcátuite numai din substantá albá, reprezentând
fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoarta
cerebralá si ajung în pons si bulb (geniculate,
corticopontine) si în máduvá (piramidale).
Tegmentumul (calota) este format din substantá
albá si cenusie si este cuprins între tectum si crus
cerebri. Între tegmentum si crus cerebri se aflá
substanta neagrà. În partea de jos, tegmentul mezence-
falic se continuá cu tegmentul pontin, iar în partea
rostralá, se pierde în diencefal. Substanta albà este alcá-
tuitá din fibre ce pleacá din talamus si hipotalamus, din
máduva spinárii, pons si fibre care pornesc sau se
opresc din si în nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelungeste în
substanta albá a tegmentului mezencefalic, posterior de
portiunea lateralá a substantei negre (fig. 3.12). Unele
fibre ale sale se opresc în substanta neagrá, iar altele
urcá spre talamus. Lemniscul lateral contine fibre care
se opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare
parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.
Fasciculul longitudinal medial reprezintá o
importantá cale de legáturá între nucleii trunchiului
cerebral. Este situat în partea ventralá a substantei cenu-
sii centrale si are un rol foarte important în coordonarea
miscárilor ochilor, capului si trunchiului.
În substanta albá a tegmentului se mai gásesc :
tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear si
tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul
central al calotei.
Substanta cenusie a tegmentului este dispusá, în
parte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv
pentru care se numeste periapeductalà, si în nuclei
specifici mezencefalului. Printre substanta albá si sub-
stanta cenusie se gáseste formatiunea reticulatá.
Substana neagr este cel mai mare nucleu al
mezencefalului, are o structurá compactá si formá de
semiluná. Substanta neagrá primeste aferente (impul-
suri senzoriale) de la toatá suprafata corpului si de la
organele vizuale, auditive si olfactive. Eferentele sunt
trimise atât cátre structurile corticale, cât si cátre cele
subcorticale. Din conexiunile pe care le stabileste,
rezultá cá substanta neagrá are un rol important în inte-
grarea senzorialá si în reglarea miscárilor fine.
Nucleul rou (Stilling) este situat deasupra
substantei negre, are o formá ovalá si este rosu datoritá
împregnárii corpilor celulari cu oxizi de fier si prezentei
numeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu
formatiunile superioare, cât si cu cele inferioare. Este o
componentá importantá a tracturilor extrapiramidale,
având rolul de a inhiba centri bulbari si medulari, însá
activitatea lui este subordonatá, la rândul ei, controlului
centrilor extrapiramdali superiori si scoartei cerebrale.
Atât nucleul rosu, cât si substanta neagrá controleazá
tonusul muscular.
În substanta cenusie a tegmentului se mai gá-
sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului
(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),
nucleul interstitial (centrul subcortical al miscárilor
verticale si rotatorii ale ochilor), nucleul lui
Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al
tegmentului.
Fig. 3.12. Seciune transversal a mezencefalului la
nivelul coliculilor superiori.
Cur s de neur opsi hol ogi e 24
2) Tectumul mezencefalic este format din lama
cvadrigemená cu doi coliculi superiori si doi inferiori
(cvadrigemeni), dupá cum se poate vedea în fig. 3.11.
Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreazá
structurii asemánátoare a celor patru coliculi. Tectumul
are, în compozitia sa, atât substantá albá, cât si
substantá cenusie.
Coliculii cvadrigemeni superiori au, în struc-
tura lor, substantá albá si substantá cenusie dispuse
alternativ. Se conecteazá cu corpii geniculati laterali (ai
talamusului), de la care primesc aferente optice (tractul
geniculotectal) si de la lobul occipital (corticotectal).
De asemenea, primesc aferente si de la máduvá
(spinotectal). Trimit eferente cátre nucleii nervilor
cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) si cátre
máduva spinárii. Au rolul de a regla automat miscárile
oculare si a celor implicate în orientarea si concetrarea
vizualá.
Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeazá sub
cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse si formá
ovalá. Contin substantá cenusie la interior, si substantá
albá la exterior. Primesc aferente de la máduva spinárii
si de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferente
cátre corpii geniculati mediali (din talamus), fiecare
colicul trimite eferente cátre cel opus si cátre cel
superior, cátre pons, bulb si máduvá. Au rol în realiza-
rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care
precedá si faciliteazá perceptia auditivá.
Per ansamblu, mezencefalul îndeplineste funcii
legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare si
distributia normalá a tonusului muscular.
3.2.4. For mai unea r eti cul at (FR)
Printre tracturile si nucleii ce se aflá în interio-
rul trunchiului cerebral, se aflá o retea complexá de
neroni ce poartá numele de formatiune sau substantá
reticulatá.
FR se gáseste la toate cele trei niveluri ale trun-
chiului cerebral, urcând, în partea superioará, pâná la
diencefal si cortex, si coborând, în partea inferioará,
pâná la máduva spinárii. A fost descoperitá în 1911 de
cátre Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat al
Premiului Nobel pentru Mediciná sau Fiziologie si
considerat unul dintre fondatorii neurostiintelor. Când a
fost descoperitá, FR a fost descrisá ca simplá substantá
de sprijin. De atunci, studiile au arátat cá este implicatá
în multe alte functii, cá are proiectii cátre centrii
superiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des-
crisi (Olszewski) 98 de nuclei a cáror functie nu este
cunoscutá. În 1965, Sager si colaboratorii sái deosebesc
cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au legáturi numai
cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-
ti si descendenti, 3) nuclei laterali cu rol de receptie si
asociatie, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular,
5) nucleii lui Nauta. Se pare cá un axon apartinând FR
poate intra în contact cu 27.500 de alti neuroni! Aceastá
capacitate face din FR o substantà cu rol fundamental
în transmiterea si difuzarea rapidà a informatiilor.
Asezarea centralá a FR în interiorul trunchiului
cerebral (fig. 3.13), sugereazá asocierea acesteia cu
cáile ascendente, descendente si cu nucleii nervilor
cranieni. Într-adevár, FR primeste aferente din toate
pártile SN si exercitá influente aproape asupra fiecárei
functii a SNC.
În ziua de azi, se vorbeste de douá tipuri de FR:
1) formatiunea reticulatá ascendentá si 2) formatiunea
reticulatá descendentá, fiecare din ele având o compo-
nentá activatoare si una inhibitoare. Astfel, se formeazá
patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor
ascendent (SRAA/SRIA) si sistemul reticulat
activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).
SRAA a fost descoperit de Moruzzi si Magoun
(1949), care au demonstrat cá animalele adormite pot fi
trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cere-
bral si de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA
se întinde de la trunchiul cerebral pâná la scoarta cere-
bralá si are o activitate tonicà (mentine starea de veghe)
si o activitate fazicà (activarea difuzá a scoartei la actiu-
nea unui stimul). Acestea se mai gásesc, în literatura, de
specialitate cu numele de activare de fond (tonicá) si
activare indusá sau provocatá (fazicá). Orice disfunctie
a SRAA (în sensul scáderii activitátii) duce la somno-
lentá permanentá, iar functionarea normalá a SRAA
este asociatá cu starea de veghe si atentia.
SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA
însá datele experimentale si clinice l-au convins pe
Leon Dánáilá (1933- ) de existenta acestuia, pe care l-a
Fig. 3.13. Dispunerea FR în interiorul trunchiului
cerebral (cf. Olszewski).
Cur s de neur opsi hol ogi e 25
descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la aparitia
sindromului de logoree si hiperkinezie. SRAA si SRIA
sunt reciproc conectate si actioneazá în mod continuu,
iar veghea si somnul, împreuná cu întreaga gamá de
aspecte intermediare curprinsá între ele, rezultá din
competitia functionalà a celor douá sisteme (desigur, si
alte sisteme sunt implicate în aceste douá stári –
sistemul endocrin, circulator, SNV, dar si functii
psihice – motivatia, vointa, gândirea etc.).
SRD are rol în controlul tonusului muscular.
SRD primeste impulsuri de origine corticalá, extrapira-
midalá, cerebeloasá si vestibulará si faciliteazá (SRAD)
sau inhibá (SRID) activitatea musculará, prin actiunea
sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale mádu-
vei spinárii (tractul reticulospinal). Prin urmare,
alertarea cortexului de cátre SRAA este urmatá de
alertarea SRD de cátre cortex.
Neuronii FR sunt importante surse de secretii
ale unor neurotransmitátori, cum ar fi : noradrenalina,
dopamina, serotonina si cel putin 40 de peptide.
În concluzie, FR este o substantà nervoasà care
controleazà starea de somn si de veghe, precum si toni-
fierea psihicà si muscularà.
3.2.5. Patol ogi a tr unchi ului cer ebr al
Trunchiul cerebral este structura anatomicá ce
contine cea mai mare parte a componentelor vitale din
întregul SNC. Acesta contine nucleii nervilor cranieni si
fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente si
descendente corticale si subcorticale, formatiunea
reticulatá cu rol în activarea cerebralá si apeductul cere-
bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.
Leziunile care afecteazá direct tesutul trunchiu-
lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar
cele situate în afara trunchiului cerebral, ce afecteazá
meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale.
De asemenea, pot fi unilaterale si bilaterale. Efectele
unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceeasi parte) sau
contralaterale (pe partea opusá).
Un exemplu de leziune extraaxialá este tumora
numitá neuronimul de acustic. Acesta se dezvoltá din
celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII).
Mai întâi, neurinomul afecteazá nervul acustic (VIII),
dupá care începe sá comprime (apese) trunchiul
cerebral, nervii cranieni din jur si cerebelul. Pacientul
semnaleazá pierderea auzului, diminuarea reflexului
cornean (de închiderea a pleaopelor la stimulári puter-
nice sau nocive), parezá facialá perifericá, ataxie (impo-
sibilitatea de a coordona miscárile precise) si tremor
intentional (la miscárile voluntare).
Si alte procese expansive mari de fosá cranianá
posterioará pot duce la aparitia simptomelor de trunchi
cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secun-
dará a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumorá
benigná care se dezvoltá pe arahnoidá), abcese cerebe-
loase, astrocitoame (tumorá de diverse malignitáti,
apárutá din astrocite), ependinoamele (tumori dezvol-
tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.
Medicul trebuie sá cunoascá specializarea
functionalá a fiecárei substructuri anatomice pentru a
corela simptomele cu zona afectatá. Pentru aceasta
trebuie sá cunoascá aferentele si eferentele care circulá
prin bulb, punte si mezencefal, localizárile reale si
aparente ale nervilor s.a.m.d.
Majoritatea leziunilor bulbului si punii sunt
vasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii,
fiind necesare, dupá párerea noastrá, cunostinte despre
sistemul vascular cerebral pentru a întelege aceste tipuri
de leziuni. Pentru pons, totusi, am prezentat neurinomul
de acustic.
Dintre sindroamele mezencefalului, amintim
urmátoarele :
- Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor
(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;
- Sindromul tegmental central : paralizie de nerv
oculomotor, provocatá de lezarea nucleului sau
fibrelor nervului, la care se adaugá tremor sau mis-
cári involuntare contralaterale (hemicoree) atribui-
te lezárii nucleului rosu ;
- Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateralá de nerv
oculomotor si din miscári involuntare contralate-
rale ;
- Sindromul Claude : paralizie ipsilateralá de nerv
oculomotor ;
- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber
asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul
privind spre partea sánátoasá ;
- Sindromul nucleului rosu Foix : miscári involunta-
re si tulburári de sensibilitate, fárá afectarea
nervului oculomotor ;
- Sindromul nucleului rosu de tip inferior (Benedikt)
paralizie ipsilateralá de nerv oculomotor ;
- Sindromul Perinauld : paralizia miscárii de vertica-
litate a ochilor.
- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al
calotei) : paralizia ipsilateralá a nervului oculomo-
tor si aparitia hemiansteziei si hemiparesteziilor
contralateralá ;
Cur s de neur opsi hol ogi e 26
- Sindromul locusului niger (substanta neagrá) :
tulburári de tonus muscular ;
- Sindromul loked-in : apare în cazul lezárii bilatera-
le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare si duce
la întreruperea bilateralá a tracturilor corticobulbar
si corticospinal, care provoacá tetraplegie (paralizi-
a tuturor membrelor), mutenie si parezá facialá.
Este o afectiune extrem de gravá, putând fi
confundatá cu coma, însá bolnavul este constient,
are ochii deschisi si îi poate misca voluntar, clipitul
si miscarea ochilor fiind singurele sale capacitáti
de comunicare.
Este, desigur, foarte dificil a înváta toate aceste
sindroame de-o datá. De aceea, sintetizám si arátám cá
cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de para-
lizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de
tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse
forme de anestezii, paralizii si miscári involuntare
ipsilaterale si contralaterale (implicate, de regulá, în
cadrul celorlalte douá mari categorii de sindroame).
În ceea ce priveste patologia formaiunii reti-
culate, vom vorbi despre douá sindroame : mutismul
akinetic si sindromul de logoree si hiperkinezie.
Mutismul akinetic (gr. kinetikos – cauzá a mis-
cárii) este o tulburare permanentá sau intermitentá a stá-
rii de constientá, caracterizatá prin lipsa de ráspuns la
întrebári (mutism) si imobilitate a capului si corpului
(akinezie). Bolnavul tine ochii deschisi, îi deplaseazá
spre examinator, spre obiectele prezentate si spre sursa
de zgomot, dar nu are nici un ráspuns emotional sau
motor la încercárile examinatorului de a comunica cu el
si nici fatá de tot ce se petrece în jur. Un aspect foarte
important este cá bolnavul nu este paralizat, ci doar
incapabil de a reactiona. În cazul episoadelor intermi-
tente, bolnavul poate spune nume de persoane si fapte
prezentate sau petrecute în faza totalá de akinezie si
mutism. Existá, pe lângá mutismul akinetic de origine
reticulatá, si un mutism akinetic de origine frontalá sau
cingulará (cortexul frontal). Dupá cum am arátat mai
sus, reflexul de orientare este pástrat în ciuda imobilitá-
tii totale, ritmul somn-veghe este pástrat si este posibilá
alimentatia pasivá, deglutitia fiind în stare relativ buná,
dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dacá îi place
sau nu ce mánâncá. Se pare cá mutismul akinetic este
provocat de lezarea SRAA.
Sindromul de logoree si hiperkinezie a fost
descris de Dánáilá si Arseni (1977), care au observat cá
starea bolnavilor poate avea si un aspect opus mutismu-
lui akinetic, respectiv logoree („tráncánealá” excesivá)
si hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte feno-
mene intermediare (logoree fárá hiperkinezie, hiperki-
nezie fárá logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sin-
drom apare atât preoperator, cât si postoperator la bol-
navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin-
dromul se caracterizeazá prin hipermnezie (exagerarea
evocárii faptelor trecute), exagerarea atentiei, a
reflexului de orientare (bolnavul întoarce capul si
tresare la o multime de stimuli nesemnificativi), mobili-
tate exageratá, simt critic ascutit, somn foarte putin (2-3
ore din 24). Bolnavul poate pástra rationamente
normale, în functie de întinderea si localizarea leziunii.
Existenta acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercetá-
tori români (Dánáilá, 1972, Studiu clinic si experimen-
tal asupra psihopatologiei substantei reticulate ;
Arseni, Dánáilá, 1977, Logorrhea syndrome with hyper-
kinesia) sá afirme existenta SRIA, care este afectat de
acest sindrom.
Pe lângá aceste sindroame, leziunea FR mai
poate conduce si la rigiditate a tonusului muscular,
hipertonicitate, dereglárii ale posturii corpului s.a.
3.2.6. O di vi zar e al t er nati v a component e-
l or i hi st ochi mi a t r unchi ul ui cer ebr al
1
În pofida unor diferente structurale ce apar între
medulla oblongata, pons si mezencefal, trunchiul cere-
bral are o structurá uniformá (fig. 3.14). Astfel, avem :
- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche
filogenetic, comuná tuturor celor trei componente
si care contine nucleii nervilor cranieni. La nivelul
bulbului si puntii, este acoperit de cerebel, iar la
nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau
lama cvadrigemená alcátuitá din coliculii cvadrige-
meni inferiori si superiori. Tegmentumul reprezintá
partea posterioará a bulbului si puntii, dar la niveul
mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea
posterioará fiind reprezentatá de tectum ;
- Tracturile descendente (motorii) constituie partea
anteriorá a trunchiului cerebral. Acestea formeazá
piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul
pontin, piramidele pontine) în pons si crus cerebri
(picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelul
mezencefalului.
Regiunile trunchiului cerebral diferá, de asemenea,
si în ceea ce priveste compozitia chimicá. Delimitarea
1
Nepredate.
Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.
Cur s de neur opsi hol ogi e 27
ariilor în functie de structura chimicá pe care o prezintá
se numeste chemoarhitecturà.
S-a descoperit cá trunchiul cerebral contine fier,
în special în substanta neagrá si, într-o másurá mai
micá, si în nucleul rosu (prezenta fierului aici se face, în
parte, responsabilá pentru culoarea aproape rosie a
acestui nucleu). Fierul se gáseste în neuroni si în
celulele gliale, sub formá de mici particule, iar prezenta
fierului este o caracteristicá a tractului extrapiramidal.
Neurotransmitàtorii si enzimele necesare pen-
tru sinteza acestora au urmátoarea chemoarhitecturá :
neuroni catecolaminergici (secretá norepinefriná, epi-
nefriná si dopaminá) si serotoninergici se aflá în nucleii
specifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranieni
se gásesc neuroni colinergici. Analiza histochimicá
relevá prezenta unui continut bogat de norepinefriná în
tegmentumul mezencefalic si o cantitate semnificativ
mai micá în tectum si în tegmentumul bulbar.
Dopamina se gáseste din plin în substanta neagrá si
foarte putin în restul trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral prezintá si o chemoarhitectu-
rá a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxi-
dante este, în general, mai ridicatá în substanta cenusie
(în special în nucleii nervilor cranieni, portiunea
inferiorá a olivelor si în nucleii pontuberantei). Distri-
buirea enzimelor este caracteristicá fiecárei arii cenusii
si se foloseste denumirea de pattern enzimal.
3.2.7. Ner vi i cr ani eni
Existá 12 perechi de nervi cranieni, din care 10
intrá în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afará de
I si II). Majoritatea acestor nervi mediazá functiile
senzoriale sau motorii ale capului si gâtului. Nervul vag
(X) controleazá functiile organelor din cavitatea
toracicá si abdominalá. Se numeste vag pentru cá nu
inerveazá o zoná precisá, ramificatiile sale fiind
împrástiate prin cavitátile toracicá si abdominalá. Unii
nervi sunt asociati numai cu functiile senzoriale (optic,
II), altii doar cu functiile motorii (hipoglos, XII), iar
altii pot avea o combinatie de functii. Acestea pot fi :
senzoriale si motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii
si vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii si
vegetative (oculomotor, III).
Mai multe detalii despre nervii cranieni se
gásesc în tabelul 3.1., iar proiectiile fiecáruia se pot
observa în fig. 3.15.
Fig. 3.15. Emergena nervilor cranieni, modalitile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care îi inerveaz.
Cur s de neur opsi hol ogi e 28
Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcii, emergena din trunchiul cerebral i patologie.
I Olfactiv
Mediatorul modalitátii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorialá care nu face
sinapsá precorticalá, în talamus. Este un nerv visceral aferent alcátuit din axonii nemielinizati
ai neuronilor bipolari din mucoasa nazalá (epiteliul olfactiv).
II Optic
Nerv special somatic aferent care mediazá vederea si reflexele pupilare la luminá. Un nerv
optic sectionat nu se reface (orbire).
III Oculomotor
Nerv somatic eferent visceral care miscá globul ocular, strânge pleoapele, acomodeazá globul
pentru vedere optimá. Iese din trunchiul cerebral prin santul interpeduncular al
mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupilá dilatatá,
fixá.
IV Trohlear
Nerv somatic general eferent care inerveazá muschiul oblic superior (miscári oculare). Iese,
contralateral (din stânga pentru ochiul drept si invers), din partea dorsalá a mezencefalului.
Patologie: rigidate a miscárilor oculare, diplopie (vederá dublá) verticalá s.a.
V Trigemen
Nerv special visceral eferent (iese din punte si inerveazá muschii masticatiei) si somatic
aferent general (la nivelul fetei, mucoaselor cavitátii bucale si nazale, sinusului frontal si
structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facialá si a mucoasei cavitátii
nazale si bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia muschilor masticatori, devierea fálcii
pe partea afectatá, nevralgie trigeminalá (durere acutá –junghi– repetatá în una sau mai multe
ramuri ale nervului).
VI Abducens
Nerv somatic eferent general care inerveazá muschiul drept lateral al ochiului. Porneste din
nucleul abducens aflat în partea posterioará a puntii. Patologie: hemipareza abducens,
strabism convergent, diplopie orizontalá.
VII Facial
Nerv somatic aferent general (inerveazá suprafata posterioará externá a urechii), visceral
aferent general (palat si peretii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din
partea anterioará a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,
sublinguale) si visceral eferent special (muschii expresiilor faciale). Patologie: paralizie
facialá, pierderea reflexului corneean, pierderea functiei lacrimale, uscáciunea gurii, pierderea
gustului (posterior).
VIII Vestibulocohlear
Nerv somatic aferent special cu douá subdiviziuni functionale: un nerv vestibular (mentinerea
echilibrului si balansului) si unul cohlear (mediazá auzul). Iese din partea dorsalá a puntii.
Patologie: vestibularul – dezechilibru, ametealá, miscarea involuntará a ochilor; cohlearul –
surzenie, neurinomul de acustic.
IX Glosofaringean
Nerv somatic aferent general (inerveazá o parte a urechii externe), visceral aferent general
(mucoasa cavitátii bucale s.a.), visceral aferent special (inverveazá mugurii gustativi din 1/3
posterioará a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul deglutitiei),
visceral eferent general (inerveazá glanda parotidá care eliminá salivá). Patologie: disfagie,
pierderea gustului în partea posterioará, anestezie, pierderea reflexului faringean.
X Vag
Nerv somatic aferent general (urechea externá si membrana timpanului), visceral aferent
general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri
gustativi din regiunea epigloticá), visceral eferent special (muschii faringelui, laringelui,
esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui si stomacului).
Patologie: disfonie (cauzatá de paralizie ipsilateralá a faringelui si laringelui), disfagie,
devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse
XI Accesoriu
Nerv visceral eferent special (mediazá miscárile capului si umerilor si inerveazá muschii
larigeali), împártit în diviziunea accesorie (cranianá) – iese din bulb si spinalá – iese din
coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia muschiului sternocleidomastoidian (dificulate
în întoarcerea capului pe partea opusá), paralizia muschiului trapezoid (lásarea umerilor),
paralizia laringelui.
XII Hipoglos
Nerv somatic eferent general: mediazá miscarea limbii prin inervarea muschilor interni si
externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea
afectatá.
Tipuri de nervi
Afereni
General somatic aferent Nerv care mediazá sensibilitatea cutanatá (de durere, atingere si temperaturá).
Special somatic aferent Nerv care mediazá sensibilitátile speciale (váz, auz, miros, gust).
Special visceral aferent Nerv care mediazá sensibilitátile chimice (gust, miros).
General visceral aferent Nerv care mediazá sensibilitátile interoceptive (foame, sete, durere organicá).
Efereni
General somatic eferent Nerv care inerveazá muschii scheletici.
Special visceral eferent Nerv care inerveazá muschii derivati din arcul faringean (ai masticatiei).
General visceral eferent Inerveazá muschii netezi sau glandele.
Cur s de neur opsi hol ogi e 29
3.3. CEREBELUL
În partea posterioará a trunchiului cerebral, putin deasu-
pra bulbului rahidian si acoperit de lobii occipitali, se
aflá cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creieras), o
structurá anatomicá de formá ovalá, cu aspect striat
(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct de
vedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denu-
mirea de creieras se datoreazá aspectului sáu, destul de
asemánátor cu cel al creierului mare (cerebrum).
Asemánárile dintre cerebel si cerebrum constau în: lipsa
emergentelor nervilor cranieni, divizarea suprafetei în
santuri si circumvolutii, tipul de structura interná, exis-
tenta fibrelor de proiectie, conexiuni corticosubcorticale
si altele. Diferentele se referá la îngustimea circumvolu-
tiilor, la dispunerea mai ordonatá a acestora la cerebel si
la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre
deosebire de scoarta cerebralá, unde celula predominan-
tá este cea piramidalá (neuronul motor), în scoarta cere-
beloasá, dominantá este celula Purkinje.
Cerebelul (ca si cerebrum) are douá emisfere.
Aceste emisfere sunt împártite în trei lobi (fig. 3.16) :
lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul
cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel
anterior prin fisura primarà) si lobul flocculonodular
(cel mai mic, asezat caudal si separat de lobul posterior
prin fisura posterolateralà). Din punct de vedere
filogenetic si functional, cerebelul se divide în :
arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel
(spinocerebel) si neocerebel (cerebrocerebel).
Vermisul este o structurá ce prezintá circumvo-
lutii transverse inelate (de unde îsi ia si numele de
vermis, dat de Galen) situatá între cele douá emisfere
cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafata vermisului si pe
suprafata emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).
Fiecare lobul de pe vermis se continuá cu unul de pe
emisfere, alcátuind o unitate morfofunctionalá. Un
exemplu de lobul este amigdala
1
(fig. 3.17).
Structura intern a cerebelului prezintá sub-
stantá cenusie dispusá la exterior pentru a forma scoarta
cerebeloasá, dar si în profunzime, sub forma unor
nuclei (nucleii cerebelosi profunzi) înconjurati de
substantá albá.
Scoara cerebeloas sau cortexul cerebelos
prezintá o organizare neuronalá stratificatá (fig. 3.18).
Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar
(Purkinje) si stratul granular si contin cinci tipuri de
neuroni : stelati, în formá de cos, Purkinje, Golgi si
celulele granulare.
1
A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic
(cap. 3.5.1.-2).
Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebeloi.
Fig. 3.17. Cerebelul vzut de sus (A) i de jos (B).
Cur s de neur opsi hol ogi e 30
1) Stratul molecular este situat la exterior si este
populat, în principal, cu celule cu formá de cos si
celule stelate. Axonii si dendritele celulelor stelate
nu párásesc acest strat, precum nici dendritele celu-
lelor în formá de cos. În acest strat se mai gásesc si
dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje,
axonii celulelor granulare si ai celulelor Golgi ;
2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) este
alcátuit, desigur, din celule Purkinje, niste
celule tipice cerebelului. Acesti neuroni au di-
mensiuni mari (50-80 mm), au formá de pará
si sunt asezate unele lângá altele într-un singur
strat. Axonii celulelor Purkinje reprezintá sin-
gurele fibre eferente ale cortexului cerebelos.
Toti neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind
neurotransmitátorul GABA (vezi cap. 2.4.).
3) Stratul granular (intern) contine celule granu-
late si celule Golgi. Dendritele celulelor granu-
late au formá de gheará, iar axonii lor si axonii
neuronilor Golgi sunt orientati în sus, ajun-
gând pâná la stratul molecular. În acest strat,
se mai gásesc si glomeruli, mici spatii unde
neuronii stratului granular fac sinapsá cu
fibrele muschiulare
1
.
1
În general poartá denumirea de „ramificate”. Prof. Dánáilá
si Golu le numesc muschiulare deoarece au forma muschiului
de copac, iar noi vom folosi în continuare aceastá denumire.
Existá douá tipuri de aferente cátre scoarta ce-
rebeloasá. Primul este cel de care am vorbit, care se rea-
lizeazá la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor
muschiulare). Cel de-al doilea tip de aferente se reali-
zeazá prin intermediul fibrelor càtàràtoare care fac si-
napsá cu celulele Purkinje, acestea din urmá transmi-
tând impulsul mai departe, la nucleii cerebelosi.
Funciile scoarei cerebeloase. Sunt legate, în
principal, de functionarea neuronilor Purkinje, care
contin singurii axoni eferenti din scoartá. Activitatea
neuronilor Purkinje este determinatá de douá aferente
excitatorii : fibrele muschiulare si fibrele cátárátoare.
Fibrele cátárátoare au originea la nivelul nucleilor
olivari din bulbul rahidian, iar fibrele muschiulare
provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul
cerebral si màduva spinàrii.
Singurul neuron excitator de la nivelul
cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii
stelati si cei în formá de cos inhibá neuronii Purkinje,
iar neuronii Golgi inhibá celulele granulare. Eferentele
neuronilor Purkinje inhibá neuronii nucleilor cerebelosi,
acestia din urmá dând nastere fibrelor eferente ale
cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoartei cere-
beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi-
tie, eferentele nucleilor profunzi cerebelosi.
Se presupune, de asemenea, cá acesti neuroni
sunt implicati si în unele forme de învátare motorie.
Nucleii cerebeloi profunzi sunt situati în pro-
funzimea cerebelului, fiind înconjurati de substanta
Fig. 3.18. Structura intern a cerebelului.
Cur s de neur opsi hol ogi e 31
albá. Acesti nuclei se gásesc, sub formá de perechi, atât
în vermis, cât si în emisferele cerebeloase, si primesc
aferente de la douá surse : 1) cortexul cerebelos (neu-
ronii Purkinje) si 2) tracturile aferente cerebeloase
(cátárátoare si muschiulare), care provin din máduva
spinárii, trunchiul cerebral si structurile cerebrale
superioare. Existá trei tipuri de nuclei cerebelosi
profunzi :
1) Nucleii fastigiali : situati în vermis si au legáturi
aferente si eferente cu nucleii vestibulari din bulbul
rahidian si cu formatiunea reticulatá ;
2) Nucleii globulari sau interpusi : situati în emisfere-
le cerebeloase – unul în stânga, altul în dreapta –,
lateral de nucleii fastigiali, trimit aferente cátre
nucleul rosu (din mezencefal) si talamus (nucleul
ventrolateral) ;
3) Nucleii dintati sau dantelati : situati lateral de nu-
cleii globulari, aproximativ în centrul emisferelor
cerebeloase, cei mai mari si trimit eferente cátre
nucleul rosu, talamus si globus pallidus (compo-
nentá a ganglionilor bazali).
Substana alb a cerebelului este formatá din
fibre mielinizate, care din punct de vedere functional se
împart în :
- Fibre de proiectie : sunt cele mai lungi si asigurá
comunicare cerebelului cu celelalte componente
ale SNC ;
- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu-
rând comunicarea între zonele simetric opuse ale
emisferelor cerebeloase (intermisfericá) ;
- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece
asigurá comunicarea intraemisfericá (între douá
locatii din aceeasi emisferá) sau de la scoarta cere-
beloasá la nucleii cerebelosi profunzi.
Legáturile cerebelului ce restul SNC se fac prin
intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu-
mite pedunculi cerebeloi (fig. 3.17). Sá-i analizám pe
rând.
1) Pedunculii cerebelosi superiori (brachium conjun-
ctivum) fac legátura între cerebel si mezencefal,
contin mai multe fibre eferente decât aferente, fibre
care pornesc, în mare parte, din nucleii dintati si
ajung la máduva spinárii, trunchiul cerebral, tala-
mus si scoarta cerebralá.
2) Pedunculii cerebelosi mijlocii (brachium pontis)
leagá cerebelul de punte, sunt cei mai voluminosi,
contin fibre pontocerebeloase, comisurale, de
asociere si corticocerebeloase (leagá scoarta cere-
bralá de cerebel) ; ei mediazá impulsurile miscári-
lor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care
trec prin punte si ajung la cerebel.
3) Pedunculii cerebelosi inferiori (corpi restiformi)
contin fibre aferente (vestibulare si proprioceptive)
si eferente (motorii) spre máduvá si bulb.
Funciile cerebelului sunt legate, în principal,
de activitatea motorie, iar mai nou, se crede cá ar avea
si un rol cognitiv, în învátarea motorie. Cele trei functii
clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :
coordonarea activitàtii motorii, controlul tonusului
muscular si mentinerea si controlul echilibrului.
Cerebelul contribuie la executarea miscàrilor
fine, precise si voluntare (care tin în special de apucare
si manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).
Impulsurile pentru aceste miscári pornesc din scoarta
cerebralá si sunt coordonate de cátre cerebel. Din acest
punct de vedere, putem vedea functiile cerebelului ca pe
un ajutor dat scoartei cerebrale, menit sá integreze
toate informatiile legate de miscare si posturá.
Fiecare miscare are la bazá actiunea coordonatá
a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera
rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de
tip „pornit” pentru muschii agonisti (care provoacá mis-
carea) si, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit”
pentru muschii antagonisi (care se opun efectului mus-
chilor agonisti). Pentru finalizarea miscárii, cerebelul va
transmite impulsuri de „oprit” pentru agonisti si
impulsuri de „pornit” pentru antagonisti. Se poate dedu-
ce de aici cá o coordonare rapidá si alternativá a acestor
impulsuri faciliteazá miscárile fine voluntare.
Cerebelul este un centru integrativ important.
Aceasta înseamná cá el primeste aferente de la toate
regiunile SNC asociate cu miscarea (máduvá, trunchi,
talamus, scoarta cerebralá), prelucreazá semnalele si tri-
mite înapoi un feedback. De asemenea, se presupune cá
ar contine un mecanism de modelare a transmiterii
impulsurilor nervoase senzoriale càtre scoarta cerebra-
là (proprioceptive, vestibulare si tactile) si cá ar avea un
rol de reglare a functiilor vegetative ale organismului.
Unii cercetátori avanseazá ipoteza cá cerebelul ar avea
un rol si în initierea cuvântului si a limbajului.
Cercetárile experimentale aratá cá cerebelul
este implicat în învàtarea motorie. Responsabili sunt, în
principal, neuronii Purkinje.
Existá trei arii functionale cerebeloase cu rol în
controlul motor. Astfel, avem :
- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) contro-
leazá miscárile corpului cu rol în mentinerea echi-
librului ;
- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneazá mis-
cárile segmentelor distale (depártate) ale membre-
lor, labele, mâinile si degetele ;
Cur s de neur opsi hol ogi e 32
- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are legáturi de tip
feedback cu scoarta cerebralá pentru planificarea
miscárilor voluntare ale corpului si membrelor
(proces denumit formarea „imaginii motorii”).
Patologia cerebelului. Pentru a produce o
disfunctie gravà si permanentà a cerebelului, leziunea
trebuie sà implice cel putin unul din cei trei nuclei cere-
belosi profunzi (dintat, globular sau fastigial). O leziune
cerebeloasá produce afectári ipsilaterale ale membrelor.
De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este
afectatá, iar afectare membrelor inferioare este mai
putin ráspânditá. Pacientii suferá, în general, si de orto-
statism (dificultate în a sta în picioare).
Cerebelul se vindecá, sau functiile sale sunt
preluate de cátre scoarta cerebralá. O leziune cerebe-
loasá reapárutá poate duce la disfunctii, dar acest caz
este mai rar, în general functiile fiind preluate, dupá
cum am mai zis, de cátre scoarta cerebralá.
Primele afectiuni cerebeloase au fost descrise
de cátre Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920
si 1930. Autorul a descris prezenta a trei deficite
principale la pacientii cu plági cerebeloase provocate de
glont, în primul rázboi mondial. Dupá cum am precizat
anterior, acelasi neurolog a determinat si functiile
clasice ale cerebelului, în functie de aceste trei
afectiuni. Acestea sunt :
- Hipotonia este datoratá pierderii functiei de facili-
tare pe care cerebelul o exercitá asupra scoartei
cerebrale si asupra trunchiului cerebral, care deter-
miná scáderea tonusului musculaturii membrelor,
ipsilateral leziunii. Sunt afectati în special nucleul
dintat si cel globular. Bolnavul manifestá pierderea
rezistentei la miscári pasive, întârzierea ráspunsu-
lui de efectuare a unor miscári rapide, inabilitatea
opririi rapide a miscárii unui membru si reflexe
pendulare (atârnarea membrelor).
- Ataxia se reflectá, în principal, prin erori în efec-
tuarea miscárilor (dismetrie), de exemplu, dacá
bolnavului i se cere sá-si atingá nasul cu mâna, nu
va reusi, atingând o portiune de deasupra sau de
dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca
scoarta cerebralá sá nu poatá anticipa cât de ample
trebuie sá fie miscárile. În consecintá, miscárile de-
pásesc, de obicei, limita intentionalá, iar cortexul
cerebral transmite impulsuri nervoase în exces
pentru efectuarea, în mod constient, a unei miscári
compensatorii.
- Tremorul intentional – miscárile voluntare ale unei
persoane cu leziune cerebeloasá sunt inexacte,
oscilante, în special atunci când se apropie de tinta
intentionalá. Se mai numeste tremor de actiune si
este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a
„atenua” miscárile, de a le da precizie.
Pe lângá aceste afectári, au mai fost descoperi-
te si alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire
dezorganizatá, în care unele silabe sunt pronuntate
puternic, altele slab, altele prelungite si altele scurte,
astfel încât vorbirea devinte neinteligibilá), nistagmus
cerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de a
fixa privirea undeva în lateral) si disdiadocochinezia
(progresia ordonatá a miscárilor nu se poate realiza).
3.4. DIENCEFALUL
Diencefalul este o structurá anatomicá majorá, situatá
deasupra si în continuarea mezencefalului, dedesuptul
telencefalului si în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig.
3.5). Limita posterioará este datá de comisura poste-
roará si de corpii mamilari, limita anterioará este datá
de chiasma opticá, iar limitele laterale sunt date de
bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminalá
si bratul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va
vorbi despre aceste componente în unitátiile urmátoare).
În cele mai multe tratate, diencefalul este împártit în
douá mari diviziuni : talamus si hipotalamus (fig. 3.9).
Pe lângá acestea, diencefalul mai contine si
metatalamus, epitalamus si subtalamus
1
. În aceastá
formulá, diencefalul devine compus din talamencefal
(meta-, epi-, subtalamus si talamus) si hipotalamus.
1
Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.
Cur s de neur opsi hol ogi e 33
3.4.1. Tal amusul
Talamusul (gr. thalamos – camerá láuntricá) re-
prezintá partea dorsalá a diencefalului (motiv pentru
care se mai întâlneste în literatura de specialitate cu
numele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlo-
cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit în
totalitate de acestea, iar în partea inferioará este acoperit
de mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul se
aflá pe fetele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este
despártit de hipotalamus prin santul hipotalamic, ce
trece prin ventriculul III.
Talamusul este alcátuit din doi corpi ovoizi
(identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de
materie cenusie, care se mai numesc si corpi optici, cu
toate cá ei reprezintá un mecanism de releu pentru toate
sensibilitátile în afará de cea olfactivá. Corpii talamici
sunt legati prin adeziunea intertalamicà (fig. 3.20).
Talamusul este conectat masiv si reciproc cu cortexul
cerebral (adicá trimite eferente si primeste aferente de
la cortex). De asemenea, dispune si de conexiuni cu
nucleii subcorticali. Extremitatea posterioará este mai
voluminoasá decât cea anterioará (fig. 3.20), este
rotunjitá si pátrunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Se
mai numeste si pulvinar.
Substana cenuie a talamusului este împártitá
în cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce îsi iau numele în
functie de localizarea spatialá, dupá cum urmeazá (dupá
Walker, 1930) :
1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori si lateral
dorsal) este separat de restul talamusului prin lama
medulará interná (în afará de nucleul lateral dorsal,
care este în afara lamei). Primeste aferente de la
corpii mamilari (tractul mamilotalamic) si trimite
eferente cátre cortexul cingulat si cortexul cerebral;
2. Grupul nuclear median, localizat sub cáptuseala
ventriculului III, se conecteazá cu hipotalamusul si
substanta cenusie periapeductalá (mezencefal) ;
3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama
medulará interná, include majoritatea substantei
cenusii mediale si nucleul dorsal medial care trimi-
te eferente cátre cortexul frontal si cel motor ;
4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medu-
lará externá si cea interná, se întinde de la partea
anterioará pâná la pulvinar (partea posterioará),
primeste aferente senzoriale de la piele si trimite
eferente cátre lobul parietal ;
5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul si
corpii geniculati (laterali si mediali) ; pulvinarul
este o masá nucleará mare, conectatá cu lobul tem-
poral si cel parietal.
Dupá cum se poate observa, în fig. 3.20, grupe-
le nucleare sunt împártite în anterior, medial si lateral,
aceasta fiind o grupare întâlnitá mai ales în literatura
anglo-saxoná. Nu este la fel de complexá ca gruparea
noastrá initialá, însá este mai usor de retinut, deoarece
se bazeazá pe împártirea talamusul în trei párti (lateral,
Fig. 3.19. Seciune transversal prin baza creierului ce
relev poziionarea talamusului i a altor componente
aflate în vecintate. Partea anterioar a creierului este cea
unde se afl coada nucleului caudat (detaliu topografic).
Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA – ventral anterior, LD –
– lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateral
posterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral
posterolateral, VPM – ventral posteromedial,
VI – ventral intermedial.
Cur s de neur opsi hol ogi e 34
medial, anterior) de cátre lamina medulará interná
1
.
Existá si alte tipuri de grupári ale nucleilor talamici, pe
care, însá, nu le vom mentiona aici.
În functie de conexiunile cu scoarta cerebralá,
se pot diferentia douá tipuri de nuclei talamici : nuclei
specifici si nuclei nesepecifici.
Nucleii specifici sunt în legáturá cu diferite mo-
dalitáti senzoriale si se proiecteazá pe arii corticale
specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere si
fiecare primeste impulsuri de la nu mai mult de o
modalitate senzorialá, pe care le proiecteazá într-o zoná
corticalá specificá de la care primeste un impuls
recurent. De exemplu, nucleii din corpii geniculati
laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit cátre
cortexul vizual primar, iar corpii geniculati mediali pri-
mesc impulsuri auditive, pe care le trimit cátre cortexul
auditiv primar. Informatia senzorialá a nucleilor speci-
fici reprezintá prima etapá a perceptiei, urmând ca
scoarta cerebralá sá dea detalii de finete.
Nucleii nespecifici trimit proiectii difuze cátre
scoarta cerebralá, nu localizate precis, ca în cazul nucle-
ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari si
reticulari. Nucleii intralaminari au legáturi reciproce si
organizate cu cortexul, au eferente cátre corpul striat si
intervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticulari
tapeazá suprafata externá a talamusului. În general,
natura si functiile relatiilor nespecifice dintre talamus si
cortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimen-
tale si clinice aratá cá talamusul joacá un rol capital în
functionarea creierului.
Trebuie mentionat cá nu toate aferentele primite
de cátre talamus ajung la scoarta cerebralá, unele din
acestea terminându-se în nucleii talamici.
Pe lângá eferentele corticale, talamusul dispune
si de eferente subcorticale (nucleii intramediali si ven-
triculari) si eferente asociative (nucleii laterali). Eferen-
tele subcorticale pleacá spre sistemul limbic, hipotala-
mus si mezencefal si primesc aferente de la cerebel si
unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral.
Eferentele asociative fac legátura între nucleii talamici
si au putine aferente.
Portiunile majore de substan alb ale talamu-
sului sunt reprezentate de radiatiile talamice, lama
medulará interná si lama medulará externá. Radiatiile
talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care
pornesc din talamus si ajung în cortexul cerebral,
trecând prin capsula interná. Lamina medularà internà
se bifurcá în portiunea sa anterioará, împártind
1
La curs a fost predatá prima grupare, prin urmare, aceasta
trebuie învátatá.
talamusul (dupá cum aminteam mai sus) în trei párti
(anterioará, medialá, posterioará). În profunzimea ei se
gásesc nucleii intralaminari (nu este vizibilá în nici o
figurá), nuclei nespecifici. Lamina medularà externà
este situatá pe suprafata lateralá a talamusului si contine
nucleul reticular, de asemenea nespecific.
Recapitulând, funciile talamusului sunt, în
principal, cea de releu a cáilor sensibilitátii (în afará de
cea olfactivá) si cea de activare difuzá a scoartei. Func-
tia de releu se realizeazá prin intermediul nucleilor
specifici (cei prezentati în fig. 3.20), iar functia de
transmitere difuzá, nespecificá a semnalelor nervoase se
realizeazá prin intermediul nucleilor nespecifici (intra-
laminar, reticular).
De asemenea, talamusul este o componentá a
ciruitului Papez al emotiei (vezi pag. 49). În acest
circuit, stimulii emotionali ajung la talamus si
hipotalamus, care mediazá modificárile endocrine si
viscerale si care primesc, în acelasi timp, impulsuri
corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are si o
functie legatà de afectivitate. Prin raporturile sale cu
hipotalamusul, talamusul joacà un rol si în mecanisme-
le motivatiei. În ce priveste perceptia, dupá cum am mai
amintit, talamusul reprezintá prima etapà a integràrii
senzoriale care formeazà perceptia, la unele specii de
animale fiind si ultima. Datele clinice (vezi mai jos)
aratá cá existá influente ale talamusului si în ceea ce
priveste memoria si limbajul.
Patologia talamusului. Principala afectare a
talamusului se numeste sindromul talamic (descris de
cátre Déjèrine si Roussy în 1906). Acesta este constituit
din mai multe simptome :
- Hemianstezie contralateralà (lipsa senzatiilor pe o
jumátate din suprafata corpului, jumátatea opusá
leziunii talamice) apare imediat dupá o hemoragie
talamicá. Sensibilitatea superficialá (de la suprafa-
tá) poate sá nu fie afectatá deoarece are o reprezen-
tare bilateralá în talamus ;
- Hemiparezà contralateralà ;
- Durere centralà (a capului) foarte intensá, de tip
arsurá, care se poate simti într-un întreg corp tala-
mic afectat. Este dezagreabilá, persistentá, apare în
perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului
talamic si se accentueazá la stress si obosealá ;
- Tremor intentional datorat lezárii nucleului lateral
ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;
- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a
efectua miscári precise cu picioarele) este legatá de
tulburarea sensibilitátii profunde ;
Cur s de neur opsi hol ogi e 35
- Tulburàri de gust, uneori.
Afazia talamicà este un sindrom caracterizat
prin tulburári ale fluentei verbale (încetinire) si tulburári
ale expresiilor faciale, voce slabá, ráspunsuri scurte,
debit încetinit si sacadat, discurs uneori incoerent. Pre-
supune o afectare persistentá a memoriei logice si a
capacitátii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea
talamicá are o evolutie buná, în afará de ceea ce prives-
te memoria cuvintelor.
Sindromul de neglijentà talamicà implicá atât o
neglijentá motorie, cât si una spatialá. Neglijenta moto-
rie se manifestá prin imposibilitatea bolnavului de a-si
utiliza o jumátate din corp perfect functionalá. Existá o
terapie prin stimulare verbalá, care face sá dispará doar
partial neglijenta.
Neglijenta spatialá este legatá în special de
analizatorul vizual. Se manifestá printr-o deviere a pri-
virii spre dreapta si refuzul de a explora spatiul din
stânga. Bolnavul manifestá si o perceptie eronatá a cor-
pului, deficiente în orientarea spatialá, probleme de tip
apraxie constructivà (dificultáti în a pune lucrurile
împreuná), spontaneitate excesivá a limbajului (spune
lucruri nesemnificative din senin), un deficit de învátare
ce priveste materialul verbal si cel vizual.
Dementa talamicà
1
(Schuster, 1936 ; Stern,
1939) se manifestá prin pierderea spontaneitátii motorii
si a initiativei verbale, mormáieli neinteligibile, apatie,
indiferentá fatá de propria persoaná si fatá de anturaj,
gesturi stereotipice, absenta oricárei reactii afective,
anumite forme de amnezie si dezorientare spatio-
temporalá. Dementa talamicá apare dupá lezarea bilate-
ralá a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral si a
circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai
frecventá a dementei talamice este infarctul bilateral.
Tulburàrile afective se pot observa în cadrul
manifestárilor motorii sau expresive. Dupá cum am
arátat, talamusul intervine în circuitul Papez al emotii-
lor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Functia
talamusului în afectivitate pare a fi amplificarea sau
diminuarea intensitátii emotiilor. Pentru ameliorarea
simptomelor se pot efectua interventii chirurgicale.
3.4.2. Met atal amusul
Metatalamusul este alcátuit din corpii genicu-
lati (mediali si laterali) si ocupá o pozitie subtalamicá
posterioará (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor-
1
Sindrom nepredat.
besc despre metatalamus, ci includ aceste douá perechi
de nuclei în structura talamusului (dorsal).
Corpii geniculati laterali se leagá de coliculii
cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se
aflá centrul vizual primar, care, la animale, realizeazá
unele integrári finale, permitând astfel diferentiere între
luminá si întuneric si orientári în raport cu localizarea si
intensitatea stimulilor luminosi. La om, aici se terminá
tracturile vizuale (nervul optic), iar eferentele formeazá
radiatii optice, care ajung la scoarta cerebralá (mecanis-
mul de releu pentru sensibilitatea vizualá). Pe lângá
aceste radiatii, de la corpul geniculat lateral mai pleacá
fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.
Corpul geniculat lateral se compune din douá párti :
1) partea ventralá (cea mai veche filogenetic) si 2) par-
tea dorsalá (nouá, filogentic). Ambele párti primesc
aferente vizuale, dar numai partea dorsalá trimite efe-
rente cátre scoarta cerebralá.
Corpii geniculati mediali se leagá de coliculii
cvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinapsá
cáile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin
lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia-
tiile acustice ajung la scoarta cerebralá (ariile auditive
din lobul temporal). Primesc si alte aferente de la
trunchiul cerebral.
3.4.3. Epi tal amusul
Epitalamusul (talamusul „din spate”) se aflá în
partea superioará a diencefalului, între spleniul corpului
calos si coliculii cvadrigemeni superiori. Este alcátuit
din glanda pinealà sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura
posterioarà (epitalamicà) si aparatul habenular.
Glanda pinealà (epiphysis cerebri ; numele de
pinealà provine de la asemánarea cu un con de brad)
este asezatá între coliculii cvadrigemeni superiori (fig.
3.11). Descartes credea cá aici se aflá spiritul animale-
lor, dar în ziua de azi se stie cá are alte functii. La verte-
bratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modificá
ritmurile noapte-zi ale organismului, în functie de
lumina pe care o primeste) si are o influentá, în functie
de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioare, lumina pátrunde direct cátre epi-
fizá, iar la vertebratele superioare, aceasta pátrunde prin
ochi. Epifiza are o actiune antigonadotropicà (face ca
maturizarea sexualá sá nu aibá loc pâná la pubertate),
fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezatá.
Este, prin urmare, importantá în copilárie, dupá care se
calcificá. Are, de asemenea, un rol important în cres-
Cur s de neur opsi hol ogi e 36
tere, iar datoritá conexiunilor cu hipofiza poate influen-
ta întregul sistem endocrin.
Celulele epifizei se numesc pinealocite si sunt
celule care au functia de a transforma informatia lumi-
noasá în informatie endocriná (îndeplinind astfel func-
tiile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de
cátre epifizá este melatonina, al cárei precursor este 5-
HT (serotonina). Concentratia de 5-HT este supusá va-
riatiilor circadiene (zi-noapte) : ziua – maximá, noaptea
– minimá. Secretia de melatoniná scade continuu de-a
lungul vietii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop
al melatoninei, dar se presupune cá existá. Alte roluri
ale melatoninei sunt :
- modularea excitabilitátii cerebrale ;
- influentarea pozitivá a somnului ;
- efect inhibitor al tumorilor canceroase.
Aparatul habenular (habenula) contine sub-
stantá cenusie, alcátuitá din nucleii habenulari (intern si
extern) si multá substantá albá prin care se conecteazá
cu alte regiuni subcorticale (aferente de la lamina
medulará interná a talamusului, substanta perforatá
anterioará, nucleul amigdaloid si stria terminalis si tri-
mite eferente cátre coliculii superiori, nucleul rosu si
nucleul intepeducular din mezencefal). Datoritá legátu-
rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu-
rile olfactive, care sunt transmise cátre nucleii salivatori
din trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune cá
mirosul influenteazá aportul de hraná dorit.
3.4.4. Subtal amusul
1
Subtalamusul este continuarea tegmentumului
mezencefalic si contine nuclei ai sistemului extrapira-
midal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus
pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona
motorie a diencefalului. Limita superioará este datá de
talamus (dorsal).
Zona incerta are legáturi cu talamusul, nucleul
subtalamic, hipotalamusul si cu cáile piramidale. Se
presupune cá este o statie de releu pentru fibrele des-
cendente ale globului palid.
Globus pallidus este situat lateral si este împár-
tit de o lamelá de fibre mielinizate într-un segment
lateral (extern) si unul medial (intern). Segmentele sunt
interconectate prin fibre si sunt, de asemenea, conectate
cu putamenul si nucleul caudat. Are legáturi reciproce
1
Nepredat la curs.
cu nucleul subtalamic si primeste aferente (în segmentul
medial) din substanta neagrá.
S-a demonstrat, în pofida cunostintelor prece-
dente, cá lezarea pallidumului nu provoacà boala
Parkinson. Eliminarea unilateralá a pallidumului, la
pacientii cu boala Parkinson, eliminá întepenirea
musculará contralateralá si reduce tremorul. Eliminarea
bilateralá cauzeazá dereglári psihice (sindromul post-
comotional : iritabilitate, obosealá, dificultate în con-
centrare).
Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un
nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.
Primeste aferente de la globus pallidus (partea lateralá)
pe calea fasciculului subtalamic si trimite eferente tot
cátre globus pallidus (partea caudalá a segmentului
medial). Unii autori au constatat legáturi reciproce cu
talamusul, nucleul rosu, substanta neagrá si
hipotalamusul.
La om, leziunile nucleului subtalamic dau
nastere unor miscári involuntare violente si persistente
ale bratului contralateral sau chiar hemibalism (misca-
rea jumátátii corpului). Acest sindrom poartá numele de
sindromul corpului lui Luys. La maimute, se obtine ace-
lasi sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.
Funciile subtalamusului (dupá cum s-a putut
deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt în
legáturá cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreuná
cu conexiunile sale cu corpul striat si tegmentumul
mezencefalic, reprezintá locul de integrare al centrilor
de control motor.
3.4.5. Hi pot al amusul
Cea de-a doua componentá majorá a diencefa-
lului, hipotalamusul, este asezatá la baza creierului,
dedesuptul talamusului, înspre partea anterioará a
acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o
structurá, am putea spune, fascinantá (dar ce parte a
SNC nu este?), dat fiind faptul cá ocupá mai putin de
1% din suprafata creierului si controleazá nenumárate
functii ale organismului. Este singura portiune a
diencefalului care apare la suprafatá, în zona mijlocie a
creierului. Este despártit de talamus prin santul
hipotalamic, care constituie limita superioará si
posterioará a hipotalamusului. Limita anterioará este
datá de lamina terminalà (fig. 3.22) - marginea
anterioará a ventriculului III. Poate fi împártit în :
hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) si
hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).
Cur s de neur opsi hol ogi e 37
De asemenea, mai poate fi împártit în : portiu-
nea supraopticà (anterior, deasupra chiasmei optice,
locul în care se încruciseazá partial fibrele nervului
optic), portiunea tuberalà (dorsal de portiunea
supraopticá) si portiunea mamilarà (posterior, deasupra
corpilor mamilari). Între chiasma opticá si comisura
anterioará se gáseste aria supraopticà (fig. 3.21).
Rostral de corpii mamilari (formá de sân), apare
o zoná bombatá în directie inferioará, numitá tuber
cinereum. În partea cea mai de jos a tuber cinereum se
prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leagá
glanda pituitarà (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei
mici (substantá cenusie), multe fibre nervoase care-l
traverseazá în lung si în lat (substantá albá) si glanda
pituitará.
Nucleii hipotalamici sunt dispusi sub formá de
mozaic si sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).
Fiecare nucleu hipotalamic îndeplineste o anumitá
functie. Se împart, de obicei, în patru grupe :
1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular si
nucleul supraoptic) secretá hormoni care sunt
transportati la hipofizá (fig. 3.22) ;
2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali si
nucleul tuberomamilar) ;
3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial,
nucleul dorsomedial si nucleul infundibular sau
arcuat) ;
4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari :
medial, care formeazá proeminenta corpului
mamilar – fig. 3.21 – si lateral).
Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com-
ponente ale SNC, cât si cu sistemul endocrin prin
intermediul hipofizei, fac din acesta o structurá
nervoasá de importantá crucialá pentru functionarea
sistemului psihic si a organismului. Hipotalamusul
dispune de conexiuni interne (intermediare) si
conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).
Este o componentá intermediará între talamus si scoarta
cerebralá si între talamus si SNV.
Principalele cài aferente ale hipotalamusului
provin :
- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul
amigdaloid prin stria terminalis si de la hipocamp
prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;
- pe calea fasciculului telencefalic medial (infor-
matii de la scoartá si alte structuri subcorticale ;
scoarta are efect excitator si inhibitor asupra
hipotalamusului ; pe aceastá cale mai ajung si
semnale olfactive si din principalii centri visce-
romotori ai trunchiului cerebral) ;
- de la talamus (nucleii mediali si anteriori) si de la
subtalamus (tractul palidohipotalamic).
- de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,
lemniscul medial, substanta reticulatá si substanta
albá).
Fig. 3.21. Seciune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum i
a altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are legturi acesta.
Cur s de neur opsi hol ogi e 38
- de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin
rádácina chiasmei optice ; datoritá acestor legáturi,
semnalele luminoase pot influenta sistemul vege-
tativ (ritmul circadian si somn-veghe) si endocrin.
Cele mai importante cái eferente ale
hipotalamusului sunt :
- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop-
ticohipofizar, paraventriculohipofizar si tubero-
infundibular) ;
- tractul hipotalamicohabenular (legáturi cu
epitalamusul si, implicit, cu epifiza) ;
- tractul mamilotegmental se îndreaptá cátre subs-
stanta cenusie din mezencefal (cea periapeductalá)
si cátre nucleul interpeduncular ;
- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se
proiecteazá pe grupul nuclear anterior ;
- fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) care
trimite fibre cátre coliculii cvadrigemeni, la toti
nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral si la
formatiunea reticulatá ;
- tractul tuberohipofizar ce contine fibre care pleacá
de la portiunea tuberalá si ajung la neurohipofizá.
- calea amigdaloidà ventralà care contine fibre
eferente (dar si eferente) cátre nucleul amigdaloid.
Glanda pituitar sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22)
este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi-
mativ 1 cm) si o greutate de 0,5-1 grame situat într-o
cavitate osoasá de la nivelul bazei craniului numitá
saua turceascà. Functiile hipofizei sunt strâns legate de
conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeazá prin
intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct
de vedere fiziologic, hipofiza poate fi împártitá în douá
regiuni distincte : hipofiza anterioarà (adenohipofiza
sau lobul anterior al glandei pituitare) si hipofiza
posterioarà (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi-
zei), dupá cum se poate vedea în fig. 3.22. Între cele
douá zone ale hipofizei se aflá o arie de dimensiuni re-
duse (aproape inexistentá la om), numitá pars
intermedia (regiune intermediará).
Fiziologia hipotalamusului. Desi hipotalamu-
sul este o structurá relativ micá, este una destul de
importantá. Putem gási, ca o butadá (poate cam piperatá
pentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo-
saxoná, afirmatia cá hipotalamusul controleazá cei
patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta,
hránirea, fuga si împerecherea). Acesti patru F reprezin-
tá comportamentele necesare pentru supravietuirea
speciei.
În linii mari, hipotalamusul realizeazá controlul
homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de
cátre fiziologi pentru a desemna mentinerea aproxima-
tiv constantà a parametrilor mediului intern. Practic,
întregul creier (de fapt, toate organele si tesuturile
organismului, mai mult sau mai putin) este implicat în
homeostazie, dar neuronii care o controleazá direct sunt
concentrati în hipotalamus. Prin intermediul hipotala-
musului, mediul intern al corpului este reglat de cátre
trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ;
2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motivational.
1. Controlul SE este realizat de cátre
hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea
majoritátii hormonilor hipofizari se aflá sub controlul
hipotalamusului, pe care acesta îl exercitá fie prin me-
canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv
pentru care hipofiza îsi reduce la un nivel extrem de
mic secretiile dacá este mutatá din locul ei de sub
hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de cátre
douá clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :
parvocelulari (cu celulá micá) si magnocelulari (cu
celulá mare). Fiecare neuron secretá mai mult de o
peptidá.
Gradul de activitate al acestor neuroni
particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii
neurali dináuntrul si din afara organismului, precum si
de activitatea hormonalá a variatelor organe tintá
(tiroida, suprarenala, ovarele).
Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din
nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiu-
nea bazalá medialá) sintetizeazá si secretá hormoni
eliberatori (factori de eliberare – release factors) si
hormoni inhibitori care controleazá secretia hormonilor
din adenohipofizá. Transportul factorilor de eliberare si
inhibitie cátre adenohipofizá se face prin intermediul
sistemului port hipotalamico-hipofizar, alcátuit din vase
sanguine mici. Odatá ajunsi în adenohipofizá, acesti
hormoni stimulatori sau inhibitori actioneazá asupra
celulelor glandulare, reglându-le secretia. Adeno-
hipofiza secretá sase hormoni importanti care sunt
sintetizati în tabelul 3.2, aláturi de factorii de eliberare
si de inhibitie.
Neuronii neuroendocrini magnocelulari, locali-
zati în nucleul supraoptic si în cel paraventricular (fig.
3.22), elibereazá oxitocinà si vasopresinà (hormonul
antidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de
adenohipofizá, nu secretà nici un hormon. Ea este
alcátuitá din pituicite si are un rol structural, de
sustinere, a unui numár important de fibre si tracturi
care îsi au originea în hipotalamus.
Cur s de neur opsi hol ogi e 39
Hor moni
i nhi bi tor i
Hor moni de
el i ber ar e
Cel ul e
gl andul ar e
Hor mon Aci uni fi zi ol ogi ce
ai hormonului
de crestere
(GIH sau
GHRIH sau
somatostatiná)
a hormonului de
crestere (GHRH)
Somatotrope
Hormon de crestere
(GH–
somatotropiná)
Stimuleazá cresterea;
stimuleazá lipoliza; inhibá
actiunile insulinei asupra
metabolismului lipidic si
glucidic
-
a corticotropinei
(CRH)
Corticotrope
Hormon
adrenocorticotrop
(ACTH–
corticotropiná)
Stimuleazá sinteza de
glucocorticoizi si androgeni
corticosuprarenalieni;
mentine dimensiunile zonei
fasciculate si reticulare a
corticosuprarenalei
-
a tirotropinei
(TRH)
Tirotrope
Hormon stimulator
al secretiei
tiroidiene (TSH–
tirotropiná)
Stimuleazá sinteza de
hormoni tiroidieni; mentine
dimensiunile celulelor
foliculare
-
a gonadotropinelor
(GnRH)
Gonadotrope
Hormon foliculo-
stimulant (FSH)
Stimuleazá dezvoltarea
foliculilor ovarieni; regleazá
spermatogeneza testiculará
Hormon luteinizant
(LH)
Induce ovulatia si formarea
corpului galben ovarian;
stimuleazá productia
ovarianá de estrogeni si
progestogeron; stimuleazá
sinteza testiculará de
testosteron
ai prolactinei
(PIH)
a prolactinei (PRH)
Lactotrope,
mamotrope
Prolactiná (PRL)
Stimuleazá secretia si
sinteza lactatá
Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, aciunea lor fiziologici factorii lor de eliberare i de inhibiie,
secretai de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez, acestea fiind standard.
Fig. 3.22. Anatomia funcional a hipofizei.
Cur s de neur opsi hol ogi e 40
Prin urmare, controlul SE se realizezá în douá
moduri : în mod direct (prin secretia produsilor
neuroendocrini în circulatia generalá cu ajutorul vaselor
sangvine ce strábat neurohipofiza) ; în mod indirect
(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibitie în
sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung în
adenohipofizá, ale cárei celule, vor elibera hormoni în
circulatia generalá).
Printr-un mecanism de tip feed-back,
hipotalamusul si hipofiza sunt influentate de hormonii
secretati de organele tintá, iar hipotalamusul poate fi
influentat si de hormonii hipofizari prin tractul tubero-
infundibular si sistemul port.
Hipotalamusul are aferente si eferente neurale
(fascicule nervoase) si umorale (hormoni). Astfel,
neuronii hipotalamici participá la patru clase de reflexe:
1) reflexe conventionale (input si output neurale), 2)
reflexe în care inputul este neural si outputul este
umoral, 3) reflexe în care inputul este umoral si
outputul este neural si 4) reflexe în care inputul si
outputul sunt umorale. Un comportament tipic implicá
mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo-
tia are un input senzorial (neural) si ouputuri motorii
viscerale (neurale) si endocrine (hormonale).
În afara hormonilor reglatori (eliberatori si inhi-
bitori) ai hipotalamusului, se mai gásesc si alte peptide :
opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,
substanta P, neurotensina etc. (vezi neurotransmitátorii,
cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoaste
structura, dar nu se cunoaste efectul fiziologic.
Infundibulul contine o concentratie mare de
acetilcoliná (ACh), iar sistemul tubero-infundibular
contine dopaminá (DA) care nu actioneazá asupra
hipofizei.
2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai
important centru subcortical de reglare a activitátii
simpatice si parasimpatice. Aceastá functie asigurá
mentinerea unei stári interne adecvate supravietuirii
organismului.
Controlul activitàtii simpatice este legat de
zona lateralà si de zona posterioarà. Stimularea acestor
regiuni activeazá partea toracico-lombará, intensificând
activitátile somatice si metabolice caracteristice stresu-
lui emotional, atacului si fugii. Se observá reactii ca :
dilatarea pupilelor, piloerectie, tahicardie, cresterea
tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului
posterior produce letargie, somn anormal si scáderea
temperaturii datoratá diminuárii generale a activitátii
somatice viscerale.
Controlul activitàtii parasimpatice se aflá în
relatie directá cu zona anterioarà si cu zona medialà a
hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la
cresterea ráspunsurilor autonome sacrate si vagale (ale
nervului vag) caracterizate prin bradicardie,
vasodilatatie perifericá, cresterea acidului gastric, a
tonusului tractului digestiv si vezical si, ocazional,
scáderea tensiunii arteriale si miozá. Cushing a observat
cá excitarea hipotalamusului anterior provoacá o
hipermotiliate a tractului gastrointestinal si o grábire a
evacuárii. De asemenea, a obtinut experimental
tulburári ale stomacului si duodenului, ulcere acute si
perforarea acestora dupá lezarea hipotalamusului.
Hipotalamusul este implicat în numeroase
afectiuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale
si în epilepsia diencefalicá care vor fi discutate ceva
mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic.
3. Controlul sistemului motivaional. Stárile
motivationale reprezintá impulsuri sau stimulente
determinate de anumite conditii interne, care împing
animalele si omul la actiune sau directioneazá
comportamentul voluntar în vederea satisfacerii unor
necesitáti corporale. Implicá mecanisme si comporta-
mente complexe, a cáror intensitate si directionalitate
are drept scop reglarea temperaturii corporale,
satisfacerea foamei, setei si cerintelor sexuale. În
principiu, stárile motivationale sunt mai putin corelate
cu factorii externi si mai degrabá cu homeostazia
interná (desigur, este vorba de motivatia fiziologicá,
care nu include trebuinte de securitate, de dragoste,
aspiratii, convingeri s.a.m.d.). Vârsta are un rol
important, deoarece la bebelusi functia homeostaticá nu
este reglatá decât partial din interior, restul fiind pus pe
seama adultului, iar la bátrâni apare degradarea.
Hipotalamusul exercitá un mecanism de control
de tip servomecanism care controleazá márimile. Acest
control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice
permite organizarea gândirii noastre si cu privire la
unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul
functioneazá prin másurarea valorilor anumitor
parametri si compararea lor cu o valoare etalon. Dacá
cele douá valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine,
iar dacá nu sunt egale, apar senzatiile specifice sau sunt
rezolvate direct de cátre hipotalamus (de ex, în cazul
foamei, glicemia scázutá semnaleazá o dereglare sau o
stimulare exterioará : vederea sau mirosirea hranei).
Reglarea temperaturii corpului este realizatá
exclusiv de cátre hipotalamus. Partea anterioarà este
centrul implicat în risipirea càldurii, iar cea
posterioarà în producerea càldurii. Dacá este lezatá
Cur s de neur opsi hol ogi e 41
partea anterioará se ajunge la hipertermie cronicá, iar
dacá este lezatá partea posterioará se ajunge le
hipotermie rapidá în conditii vitrege de mediu. Dacá
leziunea se întinde si asupra altor regiuni, cum ar fi
corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru
reglarea temperaturii este necesará integrarea a cel putin
patru procese asociate cu functiile endocrine si vegetati-
ve ale hipotalamusul : 1) sesizarea cresterii sau scáderii
temperaturii din sânge de cátre neuronii sensibili la
temperaturá (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de
cátre hipotalamus, care conduce la secretia de TSH a
adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secretia
hormonilor tiroidieni pentru cresterea ratei metabolice ;
3) dilatarea sau constrictia vaselor sanguine care
rezultá în risipirea si, respectiv, conservarea cáldurii ;
4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala
(pentru risipirea cáldurii) sau tremuratul (pentru
conservarea cáldurii).
Reglarea foamei si a aportului de hranà se aflá
sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul
ventromedial si tesutul înconjuràtor (centrul satietàtii ;
lezarea produce hiperfagie si obezitate) si 2) grupul
nuclear lateral (centrul hrànirii ; lezarea bilateralà
produce afagie si moarte, chiar în conditiile hrànirii
fortate !).
Reglarea setei
1
este legatá de eliberarea ADH
(antidiuretic hormone / vasopresina) de cátre nucleii
supraoptic si paraventricular în circuitul sanguin de la
nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat cá stimularea
nucleului paraventricular activeazá un mecanism care
induce retentia apei din rinichi. Apa din organism este
stocatá în celule si în afara celulelor (în sânge si alte
fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor
(urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub
formá de vapori, din plámâni si în toate cazurile vine
din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din ri-
nichi, inimá si vasele de sânge mari detecteazá pierde-
rea de apá si activeazá neuronii senzoriali care transmit
un semnal celor din hipotalamus, determinându-i sá
elibereze ADH. Actiunea AHD-ului face ca rinichii sá
pástreze apa, în loc sá o transforme în uriná. De aseme-
nea, rinichii sunt impulsionati sá elibereze reninà, care
prin reactie chimicá cu o substantá din sânge, produce
angiotensina, hormon care activeazá neuronii din struc-
turile profunde ale creierului, creând senzatie de sete.
Aceasta este setea extracelularà. Pe lângá ea, mai
existá si setea intracelularà, care este determintá de
dishidratarea celulará provocatá de concentratiile cres-
cute de sare. Când bem, înlocuim apa din sânge, redu-
1
Nepredatá.
când concentratia de sare, ceea ce permite apei sá
reviná în neuroni si alte celule. Acesta este motivul
pentru care consumul sárii provoacá sete.
Reproducere si functiile sexuale. Neuronii din
nucleul preoptic si ventromedial sunt sensibili la
estrogen si androgen si declanseazá productia de hor-
moni corespunzátori (GnRH) ce controleazá productia
si eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioará.
Studiile experimentale au evidentiat diverse functii ale
altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari
la veveritá provoacá erectia penisului.
Alte funcii ale hipotalamusului
2
. Hipotala-
musul este implicat si în alte functii foarte importante,
cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic,
protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, re-
glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului
s.a. Sá analizám succint câteva dintre acestea.
Reglarea comportamentului afectiv. Am arátat
mai sus cá hipotalamusul are un rol în reglarea cardio-
vasculará si a altor functii autonomice (vegetative) ale
SN. Aceste functii includ componente ale diferitelor
forme de comportament emotional, care sunt integrate
în diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de
comportament emotional au fost identificate, în special
datoritá experimentelor pe pisici.
Stimularea pártii mediale a hipotalamusului
pisicii provoacá o manifestare de furie defensivà.
Aceasta se manifestá prin piloerectie, scuipat, mârâit,
retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile
din jur. Reactia este defensivá în esentá si apare, în mod
natural, când pisica se simte în pericol. În afará de hipo-
talamus, în reactia de furie defensivá sunt implicate si
alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,
aria septalá si cortexul prefrontal.
Stimularea pártii laterale a hipotalamusului
provoacá o formá diferitá de comportament agresiv, un
comportament de tipul atacului pràdàtorilor. Pisica, ce
în mod normal nu atacá un soarece, în urma stimulárii,
va pândi si îl va ataca pe aceasta, muscându-l de partea
dorsalá a gâtului. Aceastá formá de agresivitatea este
asemánátoarea cu cea naturalá a pisicilor când pândesc
un soarece, pe care o stim cu totii. Atacul de prádátor
este influentat si de conexiunile (directe sau indirecte)
cu sistemul limbic, precum si de actiunea monoamine-
lor (vezi cap. 2.4. si tabelul 2.1).
Partea lateralá si partea medialá a hipotalamu-
sului se inhibá una pe cealaltá, sub aspectul acestor
forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul
2
Nepredate.
Cur s de neur opsi hol ogi e 42
este în stare de furie defensivá, se va excita puternic
zona medialá, iar cea lateralá va fi în stare de repaus si
invers pentru atacul de prádátor.
Reactia de fugà, scápare (fleeing) este provoca-
tá prin stimularea mai multor párti ale hipotalamusului.
Pisica încearcá disperatá sá iasá din cuscá. Aceastá
reactie este influentatá de fibrele ascendente provenite
de la substanta cenusie periapeductalá din mezencefal.
Apatia este asociatá cu lezarea tracturilor
simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneori
consideratá ca fiind provocatá de hipotalamus.
Ritmul circadian este un ciclu de comporta-
mente sau modificári fiziologice care dureazá aproxi-
mativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi
divizatá în douá faze : faza activá si faza inactivá
(odihná, somn). Relatiile dintre cele douá faze diferá
dupá conditiile de antrenament, putând fi scurtate sau
prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra-
optic si în partea anterioará) primeste impulsuri retinale
(de la ochi) care par sá fie foarte importante pentru
controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,
corticosteron si melatoniná (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile
circadiene pentru temperatura corpului si comportamen-
tul sexual. Este posibil ca aria preopticá sá joace un rol
important în ritmul circadian al eliberárilor de LH (leu-
teinizant hormone) din adenohipofizá, deoarece neuro-
nii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt loca-
lizati în aceastá regiune.
Somnul este controlat, în principal, de substan-
ta reticulatá si de hipotalamus. Experimentele fácute pe
sobolani au arátat cá lezarea hipotalamusului posterior
produce perioade prelungite de somn. Cercetári ulte-
rioare au arátat cá somnul prelungit a fost produs mai
degrabá datoritá întreruperii tracturilor care vin de la
formatiunea reticulatá decât lezárii nucleilor hipotala-
mici. Studii recente sugereazá cá aria preopticá si subs-
tantia innominata functioneazá împreuná cu alte regiuni
colinergice si monaminergice din formatiunea reticula-
tá, pentru a regla ciclul somn/veghe.
Patologia hipotalamusului. Distrugerea tesu-
tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulburári
ale functiilor prezentate mai sus. Tulburárile hipotala-
musului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de
tulburári vasculare, inflamatia tesutului hipotalamic sau
tumori, care, de regulá, apar pe planseul ventriculului
III sau pe glanda pituitará.
Tulburrile sistemului endocrin sunt consecinta
absentei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2)
ce influenteazá adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului
sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se-
cretiei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu exceptia
PRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposu-
prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) si
anomalii ale ciclului sistemului reproducátor (GnRH).
Dezvoltarea sexual este tulburat în cazul
anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai
cunoscute simptome sunt hipogonadismul si pubertatea
precoce.
Pubertatea precoce se referá la spermatogeneza
si secretia prea timpurie de androgen, la báieti si apari-
tia menstruatiei si secretiei prea timpurii a estrogenului,
la fete.
Hipogonadismul, dupá cum îi este si numele,
reprezintá un deficit de secretii de gonade, care conduce
la întârzierea dezvoltárii caracteristicilor sexuale secun-
dare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstruatiei
si a párului pubian ; la báieti – subdezvoltarea organelor
genitale, lipsá pilozitátii faciale, toracice si pubiene).
De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,
somnolentá si diabet insipid. Dacá apare o traumá me-
canicá unilateral, tulburarea sexualá este usoará si trece
repede (este recuperatá de cealaltá parte). Prin urmare,
doar în cazul leziunilor bilaterale existá tulburári inten-
se legate de dezvoltarea functiilor sexuale.
Tulburrile legate de control SNV includ tulbu-
rári cardiovasculare, tulburári respiratorii, tulburári
gastro-intestinale si epilepsia diencefalicá.
Tulburàrile cardiovasculare sunt corelate dese-
ori cu afectiunile hipotalamusului si ale trunchiului
cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate
tipuri de aritmii cardiace, modificári EKG, din care
unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii
Iárá antecedente cardiace. Hipertensiunea pare sá fie
provocatá de secretia excesivá de ACTH (adrenocorti-
cotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare a
hipersecretiei de CRH (corticotropine releasing hor-
mone) din nucleii hipotalamici.
Tulburàrile respiratorii sunt foarte frecvente în
cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmplá
deoarece hipotalamusul anterior contine neuroni care
comandá ciclul si ritmul respirator. Cele mai frecvente
afectiuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei în
plámâni) si hemoragia pulmonarà.
Tulburàrile gastro-intestinale produse de cátre
hipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice si
ulceratiile. Experimentele pe animale au arátat cá leziu-
Cur s de neur opsi hol ogi e 43
nile nucleilor tuberali provoacá eroziuni superficiale
sau ulceratii ale mucoasei gastrice, în absenta hiperaci-
ditátii (ulcere Cushing) care este conditia normalá a
ulcerului. Leziuni gastrice asemánátoare au fost semna-
late si la pacientii cu diverse leziuni intracraniene.
Epilepsia diencefalicà a fost descrisá pentru
prima oará de cátre Penfield (1929), la un pacient care
prezenta dureri de cap si douá tipuri de crize. În primul
tip de crizá pacientul acuza ametealá si avea tendinta de
a cádea. În cel de-al doilea tip, fata si bratele se înro-
seau, respiratia încetinea, transpira, îi curgea salivá din
gurá si îi ieseau ochii în afará (exoftalmie). Diagnosti-
cul de epilepsie diencefalicá este cel mai bine justificat
la pacientii care au o disfunctie hipotalamicá precis
identificatá.
Tulburri ale controlului termic. Febra hipota-
lamicà se manifestá prin cresterea neregulatá a
temperaturii corpului, lipsa transpiratiei, temperaturá
centralá mai ridicatá decât temperatura perifericá.
Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile
afectiuni.
Sindromul termic hipotalamic apare în conditii
legate de diferite afectiuni ale hipotalamusului si este
prezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie sustinutà,
hipertermie paroxistà, hipotermie sustintà, hipotermie
paroxistà.
Poikilotermia reprezintá incapacitatea mentinerii
temperaturii centrale la un nivel constant,
indiferent de temperatura ambientalá. Fluctuatia
trebuie sá fie mai mare de ±2ºC pentru a putea
vorbi de poikilotermie. Rezultá din lezarea sau
disfunctia centrilor integratori si efectori ai
termoreglárii din hipotalamusul posterior si
mezencefalul rostral. Unii pacienti nu sunt surpinsi
de conditia lor si nu aratá nici un semn de
disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.
Pentru a fi produsà o poikilotermie, lezarea
trebuie sà fie bilateralà.
Hipertermia sustinutà reprezintá perturbarea
mecanismelor de pierdere a cáldurii si stimularea
mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea
unor nuclei din hipotalamusul anterior si constá în
cresterea necontrolatá a temperaturii corpului ca
urmare a producerii de cáldurá.
Hipertermia paroxistà are un caracter episodic si
se manifestá prin frisoane cu înalte crosete febrile
(pusee de crestere a temperaturii) si alte fenomene
vegetative.
Hipotermia sustinutà apare fie prin lezarea
mecanismelor de producere a cáldurii, fie prin
stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia
sustinutá se produce prin lezarea hipotalamusului
anterior si apare foarte rar în patologie, mai
frecventá fiind :
Hipotermia paroxistà care constá în episoade de
scádere a temperaturii corpului, cu o frecventá
variabilá în functie de zi. Debuteazá brusc prin
transpiratie, înrosirea pielii, scáderea temperaturii
corpului pâná la 32ºC. Dureazá de la câteva minute
la câteva zile. Simptome asociate : obosealá,
diminuarea activitátii cerebrale, hipoventilatie,
hipotensiune, aritmie cardiacá, ataxie, lácrimare.
Mecanismele de producere si eliberare a càldurii
functioneazà normal, dar pentru valoarea de 32ºC!
Hipotermiile paroxiste pot fi : usoare (35-32ºC),
moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermia
paroxistà gravà este ireversibilà, provoacà comà
si deces prin fibrilatie ventricularà.
Tulburri ale foamei i aportului de hran.
Comportamentul la foame este legat în mare másurá de
mentinerea greutátii corporale la o valoare relativ fixá.
În conditiile variatiei aportului alimentar apar mecanis-
me ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul
organismului).
Experimental, s-a demonstrat cá lezarea
bilateralà a nucleilor ventromediali duce la obezitate,
hiperfagie, comportament sàlbatic.
În general, anorexia este consideratá o boalá
psihicá, dar poate apárea si ca urmare a dereglárii
functiilor hipotalamice. Este însotitá de scáderea în
greutate, de amenoree (absenta fiziologicá a menstrua-
tiei) si de alte tulburári endocrine (de exemplu,
poikilotermie).
Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie
si emaciere. Emacierea reprezintá lipsa foamei urmatá
de scáderea în greutate. Este asociatá cu miscári oculare
nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,
iritabilitate (la copii) sau, dimpotrivá, hiperactivitate în
pofida slábirii. În putinele cazuri de supravietuire, peste
2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încât
copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea si
chiar furia au tins sá ia locul euforiei si hiperactivitátii.
Hipotalamusul nu are rol numai în reglarea
cantitátii de hraná, ci si în reglarea calitátii acesteia prin
aportul de lipide, glucide si proteine. Pâná la vârsta de
un an, hipotalamusul nu controleazá aportul de lipide.
Sindromul lipidic apare în cazul lezárii bazei
hipotalamice si prezintá trei variante :
Cur s de neur opsi hol ogi e 44
1. Sindromul Babinski-Fröhlich : obezitate si infantil-
ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu-
sului bazal si medial ;
2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi-
tate, hipogonadism, deficientá mintalá, deformatii
craniene si dentare, malformatii congenitale
(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar si nu
prezintá mereu leziune hipotalamicá vizibilá ;
3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo-
gonadism, staturá micá, predispozitie pentru diabet
zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.
Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului
hidric (nepredat), survine ca urmare a absentei
vasopresinei (ADH), produsá de nucleul supraoptic si
cel paraventricular si eliberatá direct în circuitul
sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioará).
În absenta ADH, apa nu este reabsorbitá de cátre
rinichi, iar productia urinará este extrem de ridicatá. DI
poate fi temporar, când este dat de o leziune intraselará
sau a infundibulumului, sau permanent, când este dat de
lezarea eminentei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)
sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai
frecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromul
hipotalamic.
Tulburrile somnului i tulburrile afective sunt
prezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi
mai sus, alte functii ale hipotalamusului).
3.5. TELENCEFALUL
Telecenfalul reprezintá, la om, cel mai proeminent si
cel mai evoluat segement al sistemului nervos central
(SNC). La vârsta de 6 ani, atinge greutatea creierului
adultului: la bárbati aproximativ 1.4 Kg, iar la femei
aproximativ 1.25 Kg. Se mai numeste si creierul mare
sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale,
comisurile si cavitátile lor.
Emisferele cerebrale reprezintá cea mai volu-
minoasá masá nervoasá a întregului SN. Ele sunt sepa-
rate de cátre fisura cerebralà longitudinalà sau fisura
interemisfericà, si sunt conectate prin intermediul cor-
pului calos. Sunt alcátuite din: sistemul limbic,
ganglionii bazali, substanta albà la interior si scoarta
cerebralà, alcátuitá din substantá cenusie, la exterior.
Fiecare emisferá are trei fete: externà sau
superolateralà (fig. 3.25), internà sau medialà (fig.
3.26) si inferioarà sau bazalà (fig. 3.27). De asemenea,
fiecare emisferá are si câte trei margini: superioarà
(superomedialá), inferolateralà si inferomedialà (între
suprafata interná si cea medialá).
La extremitatea anterioará a emisferei se aflá
polul frontal, la cea posterioará – polul occipital, iar
extremitatea anterioará a lobului temporal formeazá
polul temporal (fig. 3.25, 3.26).
Suprafaa extern (fig. 3.25) sau lateralá este
adaptatá convexitátii cutiei craniene si este brázdatá de
numeroase cirumvolutii (girusuri) separate între ele de
santuri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral
uman este de aproximativ 2200 cm
2
. O treime din
aceastá arie este vizibilá la suprafatá, restul fiind ascuns
în sciziuri si fisuri. Cele trei santuri majore, care împart
emisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobul
frontal, lobul temporal, lobul parietal si lobul occipital,
fig. 3.23) sunt:
- Scizura lateralà (scizura lui Sylvius);
- Scizura centralà (scizura lui Rolando);
- Scizura parieto-occipitalà (scizura perpendicu-
lará externá).
Lobul frontal reprezintá portiunea cea mai ante-
rioará a emisferelor cerebrale, despártitá de lobul parie-
tal de cátre scizura lui Rolando si de lobul temporal de
cátre scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioará a
santului central se aflá girusul precentral, o importantà
arie motorie. De aici pleacá atât tracturile piramidale,
cât si cele extrapiramidale. În partea anterioará, girusul
precentral este delimitat de santul precentral. Functiile
Fig. 3.23. Lobii cerebrali.
Cur s de neur opsi hol ogi e 45
lobului frontal includ initierea miscárilor voluntare,
analiza superioará a datelor senzoriale si provocarea
ráspunsurilor specifice personalitátii. De asemenea,
mediazá ráspunsuri legate de memorie, afectivitate,
ratiune, judecatá, planificare si comunicare verbalá
(centrul inteligentei umane). Întorcându-ne la povestea
lui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observa
cauza fiziologicá a tragicei sale schimbári. De
asemenea, ne putem da seama cá dacá lobul frontal ar fi
continut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.
Lobul parietal este asezat posterior de scizura
lui Rolando si se întinde pâná la scizura parieto-occipi-
talá. În partea inferioará, este delimit de (ramul poste-
rior al) santul(ui) lateral si o prelungire posterioará ima-
ginará a acestuia (fig. 3.23 în comparatia cu fig. 3.25),
prin care este unit de scizura parieto-occipitalá. Imediat
în partea posterioará a scizurii lui Rolando se aflá
girusul postcentral, o importantà arie senzorialà.
Aceasta ráspunde la senzatiile cutanate si proprioceptiv-
kinestezice de pe suprafata întregului corp. Împreuná cu
girusul precentral, formeazá aria functionalà primarà
(senzorio-motorie).
Lobul temporal este situat sub lobul parietal si,
partial, sub portiunea posterioará a lobului anterior. Este
delimitat superior de scizura lui Sylvius si de aceeasi
prelungire imaginará a acesteia care delimiteazá si lobul
parietal (fig. 3.23 în comparatia cu fig. 3.25). Suprafata
lateralá este împártitá de douá santuri în trei
circumvolutiuni paralele (girusul temporal superior,
mijlociu si inferior). Functia principalá a lobului
temporal este perceptia semnalelor sonore. Cortexul
auditiv primar pare a fi localizat în girusurile lui
Henschl, din girusul temporal superior (neexistente în
fig. 3.25).
Lobul occipital se aflá cel mai posterior,
înapoia liniei arbitrare care uneste santul parieto-
occipital cu incizura preoccipitalà (fig. 3.23, 3.25).
Dedesuptul lobului occipital se aflá cerebelul, de care
este separat prin tentorium cerebelli (cortul
cerebelului). Principala functie a lobului occipital tine
de perceptia vizualà.
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observá
la suprafata emisferelor, fiind situat în profunzimea
santului lateral (fig. 3.24). Suprafata insulei este
divizatá, de cátre santul central al insulei, într-o
portiune anterioará (mai mare) si una posterioará (mai
micá). Partea anterioará este împártitá de santuri putin
adânci în trei sau patru girusuri (circumvolutii) scurte,
iar partea posterioará este constituitá dintr-un singur
girus lung, divizat adesea la capátul sáu posterior.
Insula a rámas fixá de-a lungul evolutiei
filogenetice, fiind acoperitá de neocortexul
înconjurátor, pe másurá ce acesta din urmá s-a
dezvoltat. La om, este voluminoasá si se dezvoltá din
cortexul olfactiv. Se stiu putine despre functiile sale, în
afará de faptul cá integreazá unele activitáti cerebrale.
Se pare cá are un rol si în memorie.
Suprafaa medial este vizibilá printr-o sectiune
mediosagitalá a creierului, care desparte cele douá
emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea
mai mare formatiune de substantá albá a emisferelor
cerebrale, santul cingulat, în partea anterioará (împarte
zona respectivá în exterioará si inferioará), girusul
cingulat, sub santul cingulat, fornixul, sub corpul calos
etc. Regiunea posterioará este traversatá de douá san-
turi : scizura parieto-occipitalá care desparte lobul
occipital de lobul parietal si scizura calcarinà a lobului
occipital.
Suprafaa inferioar (fig.3.27) este delimitatá de
scizura lui Sylvius într-o parte anterioará, mai micá si
una posterioará, mai mare, fiecare zoná având functii
distincte.
În partea anterioarà, paralel de fisura cerebralá
cerebralá, se aflá santul olfactiv, acoperit de bulbul si
tractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul si
tractul în partea dreaptá si santul în partea stângá).
Medial de aceste formatiuni se aflá girus rectus. Restul
suprafetei este împártitá de un sant în formá de H
(orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior,
lateral si medial).
Partea posterioarà este traversatá de cátre
santul colateral si santul occipitotemporal. Santul rinal
are directia celui colateral si separá lobul temporal de
uncus. În partea posteromedialá se poate observa istmul
girusului cingulat (vezi suprafata medialá), iar posterior
de acesta – spleniul corpului calos. De asemenea, se
mai poate observa girusul inferior al lobului temporal si
girusul parahipocampic.
Fig. 3.24. Insula (lui Reil).
Cur s de neur opsi hol ogi e 46
Fig. 3.25. Suprafaa lateral (extern) i cea medial a emisferelor cerebrale. În text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de anuri (detaliu). Din motive de spaiu, suprafaa inferioar a fost inclus în figura urmtoare.
Cur s de neur opsi hol ogi e 47
Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafaa inferioar a emisferelor cerebrale i alte
structuri anatomice.
Cur s de neur opsi hol ogi e 48
3.5.1. Si stemul (l obul ) l i mbi c
1
Pártile vechi din punct de vedere filogenetic ale
telencefalului, împreuná cu zonele sale marginale si
conexiunile sale cu centri subcorticali, poartá denumi-
rea colectivá de sistem limbic sau lob limbic (limb –
margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic
înconjoará diencefalul (fig. 3.27-A) si unele fac parte
din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire
de structurile parcurse pâná acum, sistemul limbic nu
este o structurá organizatá topic, ci mai degrabá un grup
de nuclei si arii corticale cu functii asemánátoare. Se
pot deduce aceste functii, dacá precizám cá a mai fost
numit creierul emotional sau visceral (termeni introdusi
de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun
sistemul limbic sunt incerte, vag si divers definite.
Broca a folosit pentru prima datá termenul de
lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi-
tive ale telencefalului ce formeazá un inel în jurul trun-
chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au
formá arcuitá si sunt situate între diencefal si cortexul
cerebral. Celebrul circuit emotional al lui Papez (1937),
care includea si sistemul limbic, a trezit interesul asupra
acestuia din urmá.
Sistemul limbic include hipotalamusul si un
grup de structuri interconectate ale telencefalului
(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,
aria paraolfactivà, nucleul talamic anterior, portiuni
ale ganglioni bazali, hipocampul si amigdala –
majoritatea se pot observa în fig. 3.25 si 3.26). În jurul
ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat
cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului
de cátre un inel cortical (aceastá structurá este arbitrará
si sinteticá, în literatura de specialitate întâlnindu-se
multe alte formatiuni, precum si mai putine ; pentru
maximul de structuri anatomice ce au fost incluse în
cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo-
gie, vol. 1, Dánáilá, Golu, 2006, p. 364).
Animalele care au un sistem limbic slab dezvol-
tat (pestii, reptilele etc.) desfásoará activitátile de
hránire, atac, fugá si împerechere (cei patru F, vezi
hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente
stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare sá inhibe
unele din aceste comportamente instinctive, permitând
organismului sá fie mai flexibil si mai capabil sá se
adapteze la mediu. Concret, functiile componentelor
sistemului limbic tin de controlul comportamentului
emotional si motivational, de memorie si de controlul
1
Din aceastá unitate nu a fost predatá decât amigdala.
SNV. Am analizat pe larg hipotalamusul în cadrul
diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vom
analiza celelate douá componente importante ale
sistemului limbic, hipocampul si amigdala (fig. 3.27).
1) HIPOCAMPUL
Hipocampul este localizat în profunzimea
lobului temporal, pátrunzând în ventriculul lateral.
Numele de hipocamp se datoreazá asemánárii acestei
structuri cu un cálut sau un monstru de mare (gr.
hippokampos), dupá cum se poate observa în fig. 3.28.
În general, neuroanatomia foloseste termenul de
formatiune hipocampicà, în cadrul cáreia intrá
hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul
dintat si subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai buná
întelegere topograficá se pot studia si fig. 3.25 si 3.26).
În partea inferioará, formatiunea hipocampicá este aco-
peritá de cátre girusul parahipocampic sau cortexul
entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continuá cu
Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic în
cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i amigdala.
Cur s de neur opsi hol ogi e 49
subiculumul, care, la rândul lui, se continuá cu cornul
lui Ammon. Pe partea dorsalá a hipocampului (cornul
lui Ammon) se aflá un strat gros de fibre, numit fimbria
hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se aflá
girusul dintat (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este
acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28).
Santul hipocampic separá girusul dintat de girusul
parahipocampic (cortexul entorinal).
Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdi-
vizat în patru párti, în functie de întindere, márimea si
densitatea celulelor. Cele patru párti sunt notate cu CA,
de la cornu ammonis (fig. 3.28) si au forma literei C.
Acesta sunt :
1. Câmpul CA1 : contine celule piramidale mici, ase-
zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici
prezintá un interes special, deoarece sunt predispu-
se la anoxie (cantitate inadecvatá de oxigen în
tesut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal
(se mai numeste sectorul lui Sommer) ;
2. Câmpul CA2 : o bandá lungá de celule piramidale
mari, situate între CA1 si CA3 ;
3. Câmpul CA3 : o bandá largá de celule piramidale
situatá între CA2 si CA4 ;
4. Câmpul CA4 : formeazá zona interná a girusului
dintat (mai nou, se pune problema dacá se poate
delimita regiunea CA4 de regiunea CA3).
Celulele hipocampului sunt repartizate si în
straturi. Astfel, de la suprafatá spre interior avem : 1)
stratul plexiform si alveus, care contin fibre eferente
(din neuronii piramidali) si aferente (de la cortexul
entorinal) ; 2) stratum oriens, care contine dendritele
bazale ale neuronilor piramidali si celule în formá de
cos care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ;
3) stratul piramidal si 4) stratul radiatum si lacunosum-
moleculare, care contin dendritele apicale (din vârf) ale
neuronilor piramidali si aferente de la cortexul
entorinal.
Girusul dinat este o structurá corticalá cu trei
straturi (fig. 3.28), a cárui tip principal de celule sunt
neuronii granulari (acestia alcátuind stratul granular).
Axonii celulelor granulare (fibre muschiulare) fac
sinapsá cu celulele piramidale din
CA3. În profunzimea stratului
granular se aflá un strat polimorf,
alcátuit din celule piramidale modifi-
cate, iar extern de stratul granular se
aflá stratul molecular, alcátuit, în
principal, din axonii fibrelor aferente
hipocampice. Stratul molecular este
situat lângá stratul molecular al
hipocampului.
Subiculumul (fig. 3.28) sau
cortexul subicular este o regiune de
comunicare între cortexul entorinal
(girusul parahipocampic) si hipocamp.
Diferenta histologicá esentialá dintre
hipocamp si subiculum rezidá în
faptul cá stratul piramidal din
subiculum este semnificativ mai gros
spre deosebire de cel hipocampic, dupá cum se poate
observa în fig. 3.28.
Conexiunile hipocampului. Cea mai impor-
tantá aferentà a hipocampului este alcátuitá din fibrele
care provin de la cortexul entorinal. Pe aceastá cale, în
hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de
la corpul amigdaloid si diverse regiunil ale neocorte-
xului. Legáturi directe între bulbul olfactiv si hipocamp
nu au fost demonstrate.
Hipocampul mai primeste aferente de la giru-
sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se
primesc inputuri de la aria septalá. Alte surse aferente
includ cortexul prefrontal, regiunea premamilará si sub-
stanta reticulatá. Prin inputurile provenite de la diferite
regiuni, hipocampul poate reactiona ca un releu la
evenimentele ce au loc în neocortex si trunchiul cere-
bral, transmitând informatii despre aceste evenimente la
hipotalamus, care provoacá modificári viscerale sau
emotionale la acestea.
În afará de câteva fibre care párásesc hipo-
campul prin stria logitudinalà, majoritatea eferentelor
hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte
precomisuralá si una postcomisulará. Fornixul preco-
misular contine fibre care se terminá în septum, în aria
preopticá si în hipotalamus. Fornixul postcomisular
contine fibre care se terminá în corpii mamilari (predo-
minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nu-
cleii talamici anteriori si în hipotalamus. Unele fibre ale
fornixului se extind pâná la substanta cenusie aperiduc-
talá a mezencefalului.
Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hi-
pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii
mamilari pe calea fornixului. De aici, pleacá prin fasci-
culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) cátre
nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este
trimis cátre girusul cingulat. De la girusul cingulat,
impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulu-
mului (mánunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,
ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a
Fig. 3.28. Anatomia intern a formaiunii hipocampice (seciune coronal).
Poriunea albastr reprezint ventriculul lateral.
Cur s de neur opsi hol ogi e 50
descris acest circuit în 1937 (A proposed mechanism of
emotion), observând calea pe care o urmeazá virusul
rabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicat
în emotie, dupá cum aratá si numele articolului lui
Papez, dar s-a descoperit cá are un rol si în stocarea
informatiilor (memorie). O parte din componentele
circuitului Papez se pot observa în fig. 3.29.
Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alcá-
tuit, dupá cum am vázut, din fibrele hipocampice afe-
rente si eferente, care se arcuiesc în jurul pártii rostrale,
caudale si superioare ale talamusului (fapt vizibil cel
mai bine în fig. 3.21 si 3.27-A). Este compus dintr-o
parte caudalá látitá – crura sau crus, o suprafatá supe-
rioará compactá – corpul si o parte care se arcuieste
peste partea rostralá a talamusului si trece prin hipota-
lamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Forni-
xul emisferei drepte comunicá cu fornixul emisferei
stângi prin comisura fornixului. Aceste componente se
pot observa cel mai bine în fig. 3.25 si 3.27-B.
Fiziopatologia formaiunii hipocampice.
Functiile formatiunii hipocampice includ anumite forme
de învátare si memorare, control agresivitátii si contro-
lul functiilor vegetative si endocrine.
Memoria i învarea au fost asociate cu func-
tionarea formatiunii hipocampice în urma studiile reali-
zate atât pe animale, cât si pe oameni (clinica neurolo-
gicá).
În cazul animalelor, s-a descoperit cá hipo-
campul genereazá un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când
animalul se apropie de o tintá sau în diferitele faze ale
conditionárii clasice sau operante. Alte studii au arátat
cá animalele cu leziuni hipocampice continuá sá ofere
acelasi ráspuns într-o situatie de învátare, chiar dacá
acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul îsi pierde
si capacitatea de a amâna ráspunsul.
La om, se pare cá, mai ales în primele stadii
ale dezvoltárii creierului uman, hipocampul are un rol
important în luarea deciziilor, prin stabilirea importantei
impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat
de aproape orice senzatie a subiectului). Prin urmare,
dacá hipocampul stabileste cá un anumit semnal aferent
este important, atunci informatia respectivá va fi retinu-
tá si memoratá. Astfel, o persoaná se obisnuieste rapid
cu stimulii indiferenti si retine orice experientá senzo-
rialá care induce senzatia de plácere sau durere (condi-
tionare operantá).
Hipocampul este implicat în toate aspectele
memoriei declarative, cum ar fi memoria semanticá
(concepte), memoria episodicá (întâmplári si succesiu-
nea lor cronologicá) si memoria spatialá (recunoasterea
localizárii spatiale). Se crede cá hipocampul este
responsabil pentru transmiterea informatiilor din
memoria de scurtá duratá în memoria de lungá duratá.
În orice caz, în absenta hipocampului, consolidarea pe
termen lung a informatiilor retinute (verbale, simbolice
sau spatiale) este redusá sau irealizabilá.
Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din
cele mai timpurii forme de tulburári ale memoriei care
implicá formatiunea hipocampicá. Starea de amnezie
(dupá cum a fost definitá original de cátre Th. Ribot),
include douá mari componente distincte : 1) amnezia
anterogradà (diminuarea capacitátii sau imposibilitatea
persoanei de a-si aminti informatii stabilite bine în
memorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta
s.a.m.d.) si 2) amnezia retrogradà (diminuarea capa-
citátii sau imposibilitatea de a pástra, de a înváta lucruri
noi). Aceste douá componente nu au mereu aceeasi
intensitate, una în comparatie cu alta. Se mai vorbeste,
uneori, si de o a treia componentá – confabularea
(pacientul nu-si aduce aminte un lucru, dar îsi foloseste
imaginatia pentru a da un ráspuns). În cadrul sindromu-
lui Korsakoff sunt afectate si alte functii cognitive care
depind de memorie, dar nu la fel de ráu ca memoria.
Pacientului îi lipseste, de regulá, initiativa, spontaneita-
tea si intuitia.
Agresivitatea i furia par a fi modulate de cátre
formatiunea hipocampicá. Stimularea electricá (la pisi-
cá) a pártii hipocampice aflate cel mai aproape de amig-
dalá (spre polul temporal) faciliteazà comportamentul
de tipul atacului pràdàtorului, iar stimularea pártii
aproapiate de aria septalá inhibà acest comportament.
Este important faptul cá aria septalá primeste aferente
de la hipocamp si trimite eferente cátre hipotalamus.
Din acest motiv, se presupune cá joacá rolul de releu
pentru semnalele care pleacá din hipocamp pentru mo-
dularea comportamentelor agresive provocate de cátre
hipotalamus (vezi si reglarea comportamentului afectiv
Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului
limbic. geile îngroate indic circuitul lui Papez
(conexiunile interne), iar sgeile subiri indic
conexiunile descrise mai recent (externe).
Cur s de neur opsi hol ogi e 51
de cátre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost
evidentiate comportamente agresive legate de leziunile,
tumorile si epilepsia care afecteazá hipocampul. Cele
mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita-
tea si actele explozive de violentá fizicá.
Unele funcii endocrine sunt modulate de cátre
hipocamp, fapt realizat datoritá conexiunilor cu hipota-
lamusul. Prin proiectiile sale asupra nucleului ventro-
medial, hipocampul poate inhiba secretia de ACTH
(hormon adrenocorticotrop). Se presupune cá hipocam-
pul este sensibil la nivelurile hormonale si actioneazá ca
un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur,
prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telence-
falic medial).
2) AMIGDALA
Amigdala (corpul amigdaloid, complexul
nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma-
tiune alcátuitá din numerosi nuclei mici, fiind localizatá
imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo-
ral (fig. 3.19, 3.27). Prezintá numeroase conexiuni
bidirectionale cu hipotalamusul, precum si cu alte arii
ale sistemului limbic. Functional, amigdala se împarte
în douá regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (în
care se terminá o diviziune principalá a tractului olfac-
tiv ; are atasat un nucleu de talie micá) si 2) nucleii
bazolaterali (foarte dezvoltati la primate si om si nu are
legáturá cu sensibilitatea olfactivá).
Conexiunile amigdalei. Amigdala primeste
aferente de la toate regiunile sistemului limbic, precum
si de la neocortexul lobilor temporali, parietali si occipi-
tali. Primeste informatii senzoriale olfactive de la bul-
bul olfactiv si informatii senzoriale auditive si vizuale
de la ariile corticale specifice. Datoritá acestor cone-
xiuni multiple, amigdala a fost numitá „fereastra” prin
care sistemul limbic receptioneazá informatii despre
mediul înconjurátor.
Cele mai importante eferente ale amigdalei se
proiecteazá pe hipotalamus prin cáile striei terminale
(care porneste din nucleii corticomediali) si calea
amidgdalofugalà ventralà (care porneste din nucleii
bazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informatii
cátre zonele corticale de unde primeste impulsuri vizua-
le si auditive, cátre alte zone ale sistemului limbic, cátre
talamus si cátre substanta cenusie periapeductalá din
mezencefal.
Funciile amigdalei. Dintre toate componente-
le sistemului limbic, amigdala exercitá cel mai puternic
control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale
hipotalamusului. Studiile au arátat cá amigdala este
implicatá în agresivitate si furie, hránire, functii cardio-
vasculare, endocrine, miscári somatice si memoria
afectivá.
Stimularea electricá a amigdalei produce reactii
asemànàtoare cu cele produse de stimularea electricà a
hipotalamusului : cresterea sau scáderea tensiunii
arteriale si a pulsului, a secretiei gastrointestinale,
mictiune, dilatarea pupilelor, piloerectie si secretia
diferitilor hormoni ai adenohipofizei (în special FSH,
LH si ACTH).
Miscàrile involuntare provocate de stimularea
electricá a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a
întregului corp, miscári circulare, diferite tipuri de
miscári asociate cu mirosirea si înghitirea alimentelor
(linsul buzelor, masticatia, salivatia).
Reactii de agresivitate si furie asemánátoare cu
cele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.)
pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.
Reactii sexuale, cum ar fi erectia, miscárile
copulatorii, ejacularea, ovulatia, contractiile uterine sau
travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.
La oameni, stimularea electricá poate evoca
diferite tipuri de amintiri cu încárcáturá afectivá. Deci,
amigdala este implicatá în memoria afectivà.
Patologia amigdalei. Distrugerea experimen-
talá (la maimute) a portiunilor anterioare a lobilor
temporali (care includ amigdalele) induce modificári
comportamentale reunite sub numele de sindromul
Klüver-Bucy
1
. La animal, se manifestá prin : lipsa
reactiei de teamá la orice, curiozitate extremá fatá de
orice, uitare rapidá, tendinte orale (bagá tot ce gáseste
în gurá si chiar încearcá sá înghitá), hipersexualitate
(încearcá sá copuleze cu orice fiintá, indiferent de
vârstá, sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlnite
rar la om, iar simptomele sunt destul de asemánátoare.
Epilepsia temporal (de lob temporal) pare a fi
legatá si de leziunile amigdalei. Însá nu poate fi atribui-
tá în totalitate acesteia sau unei alte componente a
lobului temporal. Criza epilepticá se datoreazá unui
dezechilibru între excitatie si inhibitie la nivelul unor
zone nucleare, care provoacá o descàrcare excesivà a
neuronilor. În epilepsia temporalá se constatá urmátoa-
rele simptome :
1) modificàri viscerale : disconfort epigastric (în partea
de sus a abdomenului) si toracic, greatá, palpitatii,
paloare sau înrosire facialá, tahipnee (accelerare a
ritmului respiratiei) sau apnee (întreruperea
temporará a respiratiei), salivatie excesivá, eructatie
(râgâialá), defecatie si mictiune involuntará ;
2) modificàri afective : teamá (de la foarte usoará la
foarte intensá), sentiment de singurátate, depresie,
reactii de apárare si, mai rar, emotii pozitive (vese-
lie, voiosie, excitatie eroticá) ;
3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,
auditive, olfactive (mai rar) ;
4) tulburàri mnezice (de memorie) : senzatie de înstrá-
inare (nerecunoasterea obiectelor, evenimentelor),
senzatie de familiaritate (deja-vu).
1
Nepredat.
Cur s de neur opsi hol ogi e 52
3.5.2. Nucl ei i bazal i
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca si
cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal,
care împreuná cu sistemul piramidal este responsabil de
controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii
bazali sunt reprezentati de nucleul caudat, putamen,
globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substanta neagrà (fig.
3.12) si nucleul subtalamic. Nucleul caudat si putame-
nul formeazá neostriatumul, globus pallidus (paleostri-
atum) si putamenul formeazá nucleul lentiform, iar
neostriatumul si nucleul lentiform (deci cei trei nuclei –
caudat, putamen si palid) formeazá corpul striat. Corpul
striat include nucleii bazali dispusi în interiorul
emisferelor cerebrale, ceilalti doi nuclei fiind localizati
în subtalamus (nucleul subtalamic) si în mezencefal
(substanta neagrá). Majoritatea fibrelor senzoriale si
motorii care fac legátura între cortexul cerebral si
máduva spinárii trec prin spatiul dintre nucleii striati,
numit capsula internà (fig. 3.19).
Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C si
este dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partea
rostralá a talamusului se gáseste capul nucleului caudat,
partea cea mai voluminoasá a nucleului caudat. Poste-
rior, capul se îngusteazá si se continuá cu corpul
nucleului caudat. Ultima componentá, coada nucleului
caudat, este cea mai subtire, se arcuiste în partea
posterioará a talamusului si ajunge la amigdalá.
Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus,
fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiulará,
aflatá în dreptul insulei, de care este despártitá de
capsula externá si claustrum (o lamá de substantá cenu-
sie cu functie necunoscutá). Vârful piramidei se aflá în
apropiata vecinátate a talamusului.
Pentru mai multe detalii despre globus pallidus
si despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru
mai mult detalii despre substanta neagrà vezi cap.3.2.3.
Conexiunile nucleilor bazali.
1
Putem vorbi de
trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :
1. Aferente provenite, în special, de la cortexul cere-
bral (virtual, toate ariile corticale proiecteazá cátre
nucleii bazali) prin capsula interná si externá si de
la talamus (de la nucleii intralaminari) ;
2. Conexiuni interne reciproce între striat si substanta
neagrá, între globus pallidum si nucleul subtalamic
(tot reciproce) si o proiectie masivá neostriato-
pallidalá ;
3. Eferente : neostriatumul trimite, în special cátre
talamus si scoarta cerebralá, iar paleostriatumul cá-
tre talamus, nucleul rosu, formatiunea reticulatá si
oliva bulbará ; dupá cum se poate vedea în fig.
3.31, principalele eferente pornesc din paleostria-
tum, celelalte facând sinapsá la nivelul acestuia.
1
Nepredate.
Fig. 3.30. Localizarea nucleilor striai (nucleii bazali din
interiorul emisferelor cerebrale).
Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.
Nucleii bazali sunt notai cu litere îngroate. Se poate
observa i funcia motorie a acestor nuclei, datorat
acestor conexiuni.
Cur s de neur opsi hol ogi e 53
Funciile nucleilor bazali.
1
Dupá cum amin-
team la începutul acestei unitáti, nucleii bazali fac parte
din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con-
trolului miscárilor (sistemul principal este cel pirami-
dal, alcátuit din tracturile corticospinale). De regulá,
nucleii bazali au fost asociati cu functia de modulare a
initierii miscàrilor (realizatá de cátre cortexul motor),
însá acestia sunt implicati si în alte circuite cortico-
subcorticale, care par a modula aspecte non-motorii
ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc
din diferite zone ale cortexului, stimuleazá componente
specifice din nucleii bazali si talamus si se terminá îna-
poi în scoarta cerebralá. Circuitele non-motorii ale
nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol în
plánuirea constientá a miscárilor), circuitul limbic (cu
un rol presupus în modularea emotiilor) si circuitul
oculomotor (cu rol în modularea miscárilor oculare).
Càile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32.
Similaritatea anatomicá dintre cele trei circuite
non-motorii si cel motor sugereazá cá si functionarea
lor este asemánátoare. De exemplu, circuitul prefrontal
poate modula initierea si încetarea unor functii cogniti-
ve, cum ar fi plánuirea, atentia si memoria de lucru (de
scurtá duratá). Analog, circuitul limbic poate modula
stárile afective si motivatia. De asemenea, tulburarea
functiilor cognitve si afective prezente în boala
Parkinson si Huntington (vezi patologia) poate fi
datoratá disfunctiilor acestor circuite non-motorii.
Deoarece circuitele de feedback care au traiect
1
La curs se preciza doar cá functiile sunt legate de realizarea
unor actiuni instinctive si în stabilitatea fondului postural.
de la cortex spre nucleii bazali si înapoi la cortex con-
tin neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed-
back negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA
(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotrans-
mitátor inhibitor (vezi si boala Huntington). Acest
feedback negativ oferá stabilitate sistemelor pentru
controlul motor. Un rol asemànàtor are si DA
(dopamina), care face legátura între substanta neagrá,
nucleul caudat si putament (vezi si boala Parkinson).
Alti neurotransmitátori eliberati la nivelul nucleilor ba-
zali sunt : ACh (acetilcolina), care face legátura dintre
cortex si nostriatum, norepinefriná, 5-HT (serotoniná),
enkefaliná, glutamat etc.
Patologia nucleilor bazali. În linii mari,
lezarea circuitului motor poate duce la disfunctii de tip
hiperkinetic, (diskinezie – miscári involuntare de tip
coree, atetozà, hemibalism, tremor, ticuri si hipotonie
muscularà mai mult sau mai putin accentuatá) sau
hipokinetic (bradikinezie – lentoarea miscárilor si
hipertonie muscularà – rigiditate musculará).
Mirile de tip coreiform (coreea) sunt miscári
involuntare ample, care apar brusc si se insereazá prin-
tre miscárile voluntare. Ele se însotesc, de regulá, de o
hipotonie musculará exageratá (membre balante).
Coreea poate fi de tip Sydenham (acutá) sau de tip
Huntington (cronicá). Coreea Sydenham apare în copi-
lárie sau adolescentá (7-13 ani), este asociatá cu tul-
burári cardiace, evolueazá câtiva ani, dupá care se vin-
Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implicai nucleili bazali.
Cur s de neur opsi hol ogi e 54
decá). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.
Atetoza constá în miscári lente, de tip vermi-
form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea-
zá muschii extremitátilor si, uneori, muschii fetei si gâ-
tului. Sunt accentuate de emotii si miscári voluntare si
dispar în timpul somnului.
(Hemi)Balismul este o miscare involuntará vio-
lentá, de tip balistic care cuprinde membrele contrala-
terale leziunii. De regulá, cuprinde si muschii proxi-
mali ai membrelor, iar tulburárile de tonus lipsesc.
Tremorul, cea mai comuná formá de diskinezie,
este caracterizat de miscári involuntare ritmice, oscila-
torii în raport cu un punct fix. Afecteazá, de regulá,
extremitátile si, mai rar, capul si gâtul. Tremorul poate
fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patolo-
gic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor
postural (6-11 Hz) si tremor intentional sau kinetic (3-
7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul
liber, dar se poate amplifica datoritá emotiilor, obose-
lii, substantelor psihoactive, hipoglicemiei etc.
Ticurile sunt miscári bruste, rapide, (de regulá)
stereotipe, ce implicá simultan mai multe grupe muscu-
lare. De obicei, apar în jurul ochilor si gurii si se pot
extinde cátre gât si umeri. Ticuri pot fi de tipul miscà-
rilor simple (clipit, umflarea nárilor, ridicarea si cobo-
rârea umerilor etc.), miscàrilor complexe (dat din cap,
sárit), sunete simple („ghrm”, látrat) si sunete complexe
(sughit, mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticuri-
le sunt specifice copiláriei si, de regulá, nu persistá mai
departe. Dacá totusi persistá, se diminueazá în intensi-
tate si frecventá.
Coreea este provocatá de lezári mici si multiple
ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar
balismul de leziunile subtalamusului.
Tulburárile complexe datorate leziunilor nuclei-
lor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington si
sindromul Tourette. Sá le analizám pe rând.
Boala Parkinson (paralizia agitantá) este a doua
cea mai întâlnitá boalá degenerativá a SN dupá
Alzheimer si cea mai importantá afectiune a nucleilor
bazali. Descrisá în anul 1817 de cátre James Parkinson
(1755-1824) sub numele de paralizie agitantà, aceastá
boalá este caracterizatá de o serie de simptome motorii,
uneori fiind însotitá si de dementà. Simptomele motorii
includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificultàti mari la
initierea miscàrilor (bradikinezie, care poate merge,
uneori, pâná la akinezie – lipsa aproape totalá a
miscárilor) si hipertonie (rigiditate) muscularà, în spe-
cial în zonele extremitátilor si gâtului. În medie, boala
Parkinson apare între 50 si 70 de ani si este fatalà în
10- 20 de ani.
Tremorul involuntar (de repaus), specific în
Parkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spre
deosebire de tremorul intentional provocat de lezarea
cerebelului (vezi si patologia cerebelului – cap. 3.3.).
Este amplificat de emotii, obosealá, stress si anxietate
si diminuat de miscárile voluntare. Afecteazá mai ales
extremitátile si aratá de parcá pacientul ar numára bani.
Bradikinezia este adesea mai neplácutá decât
celelalte douá simptome motorii, deoarece, în formele
severe (akinezie), bolnavul trebuie sá îsi concentreze
toatá energia pentru a efectua chiar si o miscare simplá,
cum ar fi a ridica mâna.
Hipertonia muscularà este caracterizatá de
rezistentá la miscárile pásive, care afecteazá atât mus-
chii agonisti, cât si pe cei antagonisti. Fenomenul de
roatà dintatà este caracterizat de modificári periodice
ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent si
poate fi observat si simtit la miscarea extremitátilor.
Pe lângá aceste simptome, se mai pot observa :
imposibilitatea de a pástra postura erectá pentru mai
mult timp, aplecarea capului înainte, „înghetári”
temporare, aparitia rapidá a somnolentei, tulburári de
vorbire si de scris (usoare), tulburári vegetative (hiper-
salivatie, constipatie) s.a.
Tulburàrile cognitive (dementa) implicá afecta-
rea memoriei de lucru (scurtá duratá), capacitátii de a
plánui, înláturárii ráspunsurilor nonpertinente, sponta-
neitátii etc. Tulburàrile afective includ aplatizarea afec-
tivá (indiferenta), depresie asociatá cu lipsa de activita-
te, stereotipia activitátii (intentionatá), apatie etc.
Tulburárile motorii se datoreazá pierderii
progresive de neuroni dopamingergici (care produc
DA) din substanta neagrà. Nucleul caudat si putame-
nul, inhibati, în stare normalá de cátre DA din substanta
neagrá, devin hiperactivi, transmitând încontinuu
impulsuri excitatorii cátre aproape toti muschii corpu-
lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede
cá responsabilá este si distrugerea neuronilor dopami-
nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor
dopaminergici este necunoscutá. Existá anumite trata-
mente care amelioreazá simptomele bolii Parkinson
(medicamentele L-Dopa si L-Deprenyl, transplant de
neuroni dopamingergici – functioneazá câteva luni etc).
Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea
cronic) a fost descrisá pentru prima datá în 1872, de
cátre George Huntington (1850-1916), pe baza unor
pacienti ai bunicului si tatálui sáu. De obicei, era con-
fundatá cu tulburári psihice, cum ar fi schizofrenia sau
tulburarea sociopatá, datoritá simptomelor psihice
extrem de importante. Coreea Huntington este o afec-
tiune ereditará care debuteazá la 30-40 de ani. Este
Cur s de neur opsi hol ogi e 55
caracterizatá de deficiente motorii, cognitive si compor-
tamentale. Este o boalá degenerativá ce cauzeazà moar-
tea în 10-20 de ani.
Coreea (componenta motorie a bolii) se carac-
terizeazá prin miscári bruste, izolate la început, care
ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologicà a acestor
miscàri este datà de distrugerea majoritàtii neuronilor
GABA-ergici (care secretá acid gamaaminobutiric) din
nucleul caudat si putamen si ai neuronilor colinergici
(care secretá acetilcoliná) din numeroase alte arii cere-
brale. În mod normal, terminatiile axonale ale neuroni-
lor GABA-ergici inhibá globus pallidus si substanta
neagrá si, desigur, lipsa acestei inhibitii determiná
activarea excesivá a muschilor de cátre acesti nuclei.
Dementa din boala Huntington pare a nu fi cau-
zatá de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-
gici, în special a celor din cortexul cerebral (care este
implicat în functiile cognitive).
Uneori, poate fi prezentá si atetoza.
Defectul genetic care provoacá Huntington este
localizat pe bratul scurt al cromozomului 4. Nu se
cunoaste tratament.
Sindromul Tourette a fost descris pentru prima
datá în anul 1884, de cátre George Albert Édouard
Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la
Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar si sever, care
implicá multiple ticuri : stránut, sforáit, coprolalie
(limbaj obscen), ecopraxie (imitatia unor acte), ecolalie
(tendinta de a repeta cuvinte sau propozitii auzite
recent). Ticurile sunt adesea însotite de tulburári com-
portamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsivá,
lipsa controlului impulsurilor si lipsa atentiei. Primul
simptom, un tic motor, apare între doi si 14 ani.
Baza neurofiziologicá a sindromului Tourette
este datá de afectarea neuronilor dopaminergici ai
nucleului striat.
Sindromul Tourette este o afectiune neuropsihi-
atricá tratatá cu Haloperidol, un agent care blocheazá
receptorii de DA.
3.5.3. Scoar a cer ebr al
Scoarta cerebralá (cortexul cerebral) reprezintá
etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele
cerebrale si fiind brázdatá de girusuri si scizuri (fig.
3.24-3.26). Este o structurá apárutá târziu, din punct de
vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezintá
apogeul dezvoltárii filogenetice. Desi reprezintá, de
departe, cea mai importantá componentá a SNC, func-
tiile sale sunt cel mai putin cunoscute. Se cunosc, însá,
efectele provocate de lezarea scoartei sau de stimularea
specificá a anumitor zone, astfel stim cá aici are loc
integrarea si procesarea cognitivá (perceptia, gândirea
etc.). Numárul neuronilor scoartei cerebrale nu se cu-
noaste precis, literatura fiind pliná de estimári ce merg
de la 2,6 pâná la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt
cam de vreo zece ori mai multe. Aria corticalá reprezin-
tá aproximativ 220 cm
2
, iar volumul este de aproxima-
tiv 300 cm
3
.
Cele mai multe aferente ale cortexului cerebral
provin de la talamus. Altele, în numár mai mic, provin
de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral,
diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine în
aceeasi emisferá (fibrele de asociatie) sau în emisfera
opusá (corpul calos).
Neuronii cortexului cerebral pot avea legáturi
cu alti aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împártiti în
douá mari categorii :
1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo-
cii sau giganti (Betz), acestia din urmá ajungând
pâná acolo încât pot fi observati cu ochiul liber ;
reprezintá circa 66% din populatia neuronalá
corticalá ; împreuná cu neuronii fuziformi, dau
nastere aproape tuturor fibrelor eferente ale
cortexului ;
2) Neuroni stelati sau granulari au de obicei axoni
scurti, si functioneazá, în principal, ca interneuroni
care transmit impulsuri nervoase numai pe distante
scurte în interiorul cortexului cerebral ; unii sunt
excitatori, eliberând glutamat, iar altii sunt inhibi-
tori, eliberând GABA (cap. 2.4.) ; pot fi în formá
de cos, fuziformi, orizontali, nevrogliformi si
granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.
În functie de structura celulará, cortexul cere-
bral se împarte în:
- paleocortex sau allocortex : contine douá straturi
de celule – stratul extern (granular), format din
neuroni mici senzitivi si stratul intern (piramidal),
format din neuroni motori mijlocii si mari ;
- neocortex sau izocortex : contine sase straturi
delimitate între ele în functie de márimea, forma si
numárul de neuroni, de densitatea fibrelor
mielinizate si de functiile specifice (pentru detalii
vezi fig. 3.33 si tabelul 3.3.).
Functiile, superioare si complexe, ale cortexului
cerebral se datoreazá organizárii celulare a acestuia,
care diferá de la o regiune la alta. Aranjamentul celular
al oricárei regiuni corticale poate fi subdivizat în unitáti
functionale numite coloane corticale (fig. 3.34).
numárul de neuroni este estimat pentru fiecare coloaná
Cur s de neur opsi hol ogi e 56
în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt
piramidali (vezi si ultimul paragraf de la pag. 7).. Acesti
neuroni piramidali reprezintá eferentele unei coloane,
iar aferentele provin de la alte coloane (fibre de
asociatie) sau de la arii senzoriale periferice.
Scoarta cerebralá este împártitá într-o multitu-
dine de arii functionale (Broadmann a gásit cca. 50),
cum ar fi aria motorie, aria somatoestezicá, aria vizualá
etc. Însá despre acestea vom vorbi cândva, în viitor...
Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i terminaiile nervoase pe care le conin i funciile specifice, acestea din
urm fiind notate cu litere înclinate.
I Str atul mol ecul ar (pl exi for m, zonal )
Cel ul e ner voase mi ci di spuse or i zont al i mul t e cel ul e gl i al e ( în speci al
ast r oci t e). St r at de asoci ai e, în pr i nci pal .
II Str atul gr anul ar exter n
Mul t e cel ul e st el at e i pui ne cel ul e pi r ami dal e. Axoni i se duc în j os spr e
I I I i I V – ai ci se i nt egr eaz mesaj el e senzor i al e t r ansmi se pr i n fi br el e car e
por nesc de l a nucl ei i t al ami ci per i fer i ci .
III Str atul pi r ami dal exter n
Neur oni pi r ami dal i ( mi j l oci i i mar i ) cu o dendr i t l ung car e aj unge l a
st r at ul mol ecul ar , i ar axoni i o i au în j os, st r bat cel el al t e st r at ur i i
t r und în subst ana al b subcor t i cal ( neur oni de pr oi eci e) . O par t e di n
ei r evi n în aceeai emi sfer , i ar cei l al i t r ec în emi sfer a opus ( neur oni de
asoci ai e) .
IV Str atul gr anul ar i nt er n
Î ngust , coni ne neur oni st el ai i câi va pi r ami dal i – al doi l ea sedi u cor t i cal
al sensi bi l i t i i ( afer ene de l a nucl ei i t al ami ci nespeci fi ci ).
V Str atul pi r ami dal i nter n
Coni ne cei mai mul i neur oni pi r ami dal i gi gani ( Bet z) , dar i mai mi ci .
Dendr i t el e l or ur c pân l a I , i ar axoni i se duc în j os, l a cent r i i mot or i
subcor t i cal i i medul ar i ( t r i mi t comenzi pent r u mi r i vol unt ar e) – st r at ul
mi r i i vol unt ar e.
VI Str atul mul ti for m (fuzi for m)
Neur oni cu f or me i pr el ungi r i var i at e ( f uzi f or me, t r i unghi ul ar e, ovoi de,
Mar t i not t i et c.) , cu l egt ur i subcor t i cal e. La ni vel ul acest ui st r at se
r eal i zeaz i nt egr ar ea senzor i al , for mându-se per cepi a.
Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele ase
straturi de celule). Prin tehnica colorrii Golgi se pot
observa celulele i terminaiile lor, prin tehnica Nissl –
doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar
terminaiile nervoase.
Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale.
Cur s de neur opsi hol gi e 57
4. METODE I TEHNI CI DE I NVESTI GARE Î N
NEUROPSI HOLOGI E
Pentru a cerceta relatia dintre psihic si creier,
existá trei mari categorii de metode : metode
fiziologice, metode anatomice si metode psihologice.
2.1. Met ode i t ehni ci fi zi ol ogi ce
Având douá modalitáti de transmitere a informatiei
(electricá si chimicá), SN permite utilizarea a douá
seturi de tehnici de investigare : stimularea si
înregistrarea electricá si stimularea si înregistrarea
chimicá.
Stimularea electric este o tehnicá ce
urmáreste mimarea activitàtii naturale a creierului si
este cunoscutá de foarte mult timp (a fost aplicatá, la
om, de cátre Bartholow, în 1874, cercetátorul obtinând
date asemánátoare cu cele de la stimularea pe animale).
Stimularea localizatá se realizeazá cu ajutorul
electrozilor cu un singur fir, care pot fi atât de subtiri
încât sá permitá stimularea unui singur neuron. Socurile
electroconvulsive reprezintá stimularea electricá cea
mai intensá si este folositá uneori în tratamentul
bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implantati a
furnizat date valoroase cu privire la fiziologia
creierului.
Pentru studii comportamentale se utilizeazá
electrozi mai mari, care activeazá sute sau mii de celule
nervoase. S-a arátat cá gradul de complexitate si
specificitate al ráspunsurilor provocate este direct
proportional cu nivelul ierarhic la care se situezá zona
stimulatá. Stimularea de la distantá (telemetricá) a
relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu
poate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitând
stimularea coordonatá a prea multor puncte la diverse
nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca
instrument de control sau de manipulare
comportamentalá este conditionatá de rezolvarea
prealabilá a unor probleme serioase de ordin etic, politic
si social.
Înregistrarea electric este o metodá ce
permite înregistrarea activitátii electrice naturale a
creierului si este realizatá, de asemenea, cu ajutorul
electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice
(electroencefalografia, electrocorticografia, potentialele
evocate, stereoelectroencefalografia, electroence-
falografia cuantificatá). Înregistrarea poatea fi fácutá pe
un singur neuron sau pe populatii de mii de neuroni
(cum este în cazul potentialelor evocate).
Electroencefalografia (EEG) este cea mai
frecvent utilizatá în practica clinicá curentá si se
realizeazá cu ajutorul unor electrozi aplicati pe scalp,
dupá diferite montaje, pentru a acoperi toatá suprafata
capului. Totusi, prin
acest mijloc nu
acoperim decât pártile
laterale ale emisferelor
cerebrale, regiunea
medianá si cea
inferioará a cortexului
nefiind cuprinse. EEG
este extrem de usor si
rapid de realizat, nu
produce senzatii neplá-
cute si nu are contra-
indicatii.
La om, prima înregistrare a ritmurilor
bioelectrice a fost realizatá de cátre psihiatrul german
Hans Berger (1924), într-o lucrare publicatá în 1929.
Semnalul EEG este, regulá, de origine corticalá,
provenind din sumatia potentialelor postsinaptice ale
neuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmic
al acestuia este dependent de integritatea functionalá a
structurilor subcorticale. Aceastá activitate continuá a
milioane de neuroni apare în douá variante :
sincronizatá si desincronizatá.
Cu ajutorul EEG se obtin informatii despre
patru tipuri de ritmuri (biocurenti) cerebrale : u (alfa),
þ (beta), A (delta), 0 (teta) (fig. 4.2.).
Fig. 4.1. Persoan la EEG.
Cur s de neur opsi hol ogi e 58
Ritmul o are o frecventá de 8-13 Hz, o duratá de
80-120 ms si o amplitudine de 25-100 µV. Se
înregistreazá în zonele posterioare ale creierului
adult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochii
închisi si se atenueazá sau se blocheazá la
deschiderea ochilor (este denumit ritmul relaxárii).
Orice excitatie (luminoasá, psihosenzorialá, efort
de atentie, activitate psihicá) anihileazá ritmul u
(reactie de oprire).
Ritmul ß este constituit din unde cu frecventa de
14-25 Hz si o amplitudine de 10-30 µV (în medie
jumate din u). Foarte neregulate si dispersate
printre ritmurile u, ele sunt mascate si pot fi puse
în evidentá numai dupá suprimarea ritmurilor u
printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar
în zonele temporale si frontale. Este un ritm de
activare, este mai putin labil si dispare la excitatiile
tactile.
Ritmul 0 este constituit din frecvente de 4-7 Hz si
amplitudine de 30-70 µV. Apare mai ales la copii
(în jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar
poate fi prezent si la adulti sau, în caz de
somnolentá, la nivelul regiunilor temporale. Este
generat de cátre formatiunile subcorticale. Valorile
mari ale ritmului 0 indicá procese patologice în
straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie sá
depáseascá 10-15% din totalul undelor înregistrate.
Ritmul A este constituit din unde cu frecventá de
0,5-3 Hz si amplitudine de 50-100 µV. Apare în
special la copiii mici (< 4 ani), dar si la adulti în
timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf
(asemánátor u, poate indica perturbári ale
activitátii electrice subcorticale) sau polimorf
(asemánátor þ, poate indica tulburári ale activitátii
electrice corticale).
Marea utilitate a EEG este în studiul si diagnosticul
epilepsiei, care se manifestá prin descárcári electrice
anormale, hipersincrone, excesive si intermitente, la
nivelul cortexului cerebral.
Electrocorticografia se referá la înregistrarea
activitátii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor
aplicati direct pe cortexul cerebral, dupá efectuarea
unor craniotomii.
Potentialele evocate sunt reactii electrice evocate în
SN de stimuli externi specifici. În clinicá, se utilizeazá
frecvent potentiale evocate vizuale, auditive si
somatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezintá
subiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, dupá
care se face o medie a ráspunsurilor, care permite
degajarea potentialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.
Deoarece creierul are o activitate permanentá, este
imposibil a deosebi un potential evocat singular de
activitatea de fond. Ráspunsurile apar la câteva
milisescunde de la aplicarea stimulului, latenta
depinzând de localizarea exactá a electrodului
înregistrator. Cel mai adesea, potentialele evocate sunt
preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasati direct
pe scalp, dar ele pot fi înregistrate si cu ajutorul unei
singure unitáti.
Stereoelectroencefalografia cu electrozi
implantati în profunzime a permis efectuarea unor studii
asupra miscárilor anormale în cursul talamotomiilor.
Înregistrárile si stimulárile talamusului ne-au adus
informatii neuropsihologice cu privire la rolul
structurilor acestuia în limbaj si memorie. Înregistrárile
la nivelul pártii ventromediane a lobilor frontali, la
nivelul pártii centrale a lobilor temporali si a regiunii
din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea
substratului anatomic al emotiilor umane. De asemenea,
au permis si stabilirea unor legáturi între anumite
fenomene comportamentale si localizarea lor anatomicá
(de exemplu, agresivitate si hipocamp). Astázi, metoda
este utilizatá în studiul epilepsiei si în tratamentul bolii
Parkinson.
Electroencefalografia cuantificatà se foloseste
pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la
studiile asupra asimetriei functionale (deseori
contestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistarea
si clasificarea noilor psihotrope. Este putin folositá,
momentan.
Stimularea i înregistrarea chimic se face cu
ajutorul substantelor halucinogene (mescaliná, opium,
morfiná, LSD etc.) si a medicamentelor ce au ca efect
modificarea comportamentului si tráirilor psihologice
(antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe másura
acumulárii experientei privind neurotrasmiterea
sinapticá la nivel cerebral, a devenit posibilá
controlarea efectelor comportamentale ale
Fig. 4.2. Ritmurile EEG.
Cur s de neur opsi hol ogi e 59
medicamentelor în conjunctie cu transmitátorii si
receptorii sinaptici, dezvoltându-se astfel
psihofarmacologia sau asa-numita farmacologie
comportamentalà.
Psihofarmacologia cuprinde douá mari domenii.
Primul se ocupá de mecanismele de actiune ale
medicamentelor utilizate în clinica psihiatricá, în timp
ce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor ca
unelte de investigare a functiilor cerebrale legate de
comportament.
În principiu, orice substantá medicamentoasá ce
actioneazá asupra creierului, actioneazá si asupra
comportamentului este o metodá de stimulare chimicá.
Actiunile acestora diferá : în timp ce unele pot actiona
la nivelul sinapsei, altele pot actiona asupra membranei
neuronale prin scádere excitabilitátii acesteia
(anestezicele), iar altele interfereazá cu metabolismul
neurotransmitátorilor.
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro-
spinal) se face prin punctii, realizate în zona lombará
sau suboccipitalá. Când se face analiza lichidului
cefalorahidian, urmárim: compozitia sa chimicá si
prezenta unor particule virale sau microbiene. Este
principala modalitate de confirmare sau infirmare a
diagnosticului de meningitá, meningoencefalitá sau
hemoragie cerebralá si nu numai.
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de
la cercetarea artificial-segmetará la cea sistemic-
naturalá, a activitátii reflexe, îi revine lui Pavlov.
Introducând notiunile de reflex conditionat, semna-
lizare si legáturá temporará, el a pus bazele unui capitol
nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o
contributie decisivá la întelegerea obiectiv-stiintificá a
raportului psihic-creier. Metoda conditionárii a dus la
determinarea legilor generale ale formárii si
consolidárii reflexelor conditionate de diferite tipuri
(simple, de diferentiere, de întârziere, stereotipii
dinamice etc.). Tot cu aceastá metodá, s-au putut
identifica si determina proprietátile naturale ale celor
douá procese fundamentale (excitatia si inhibitia),
respectiv forta, echilibrul si mobilitatea. Dupá cum
stim, acestea au dus la elaborarea teoriei
temperamentale dinamice, dar si la analiza
neurodinamicá a altor structuri de personalitate.
Skinner perfectioneazá metoda conditionárii,
prin introducerea termenului de conditionare
instrumentalà sau operantà. Acest fapt relevá cá, în
conditiile mediului natural de viatá, atât animalul, cât si
omul se confruntá frecvent cu situatii problematice de
diferite grade de complexitate, care se interpun între
motivatia subiectului si obiectul corespunzátor
satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie
sá-si formeze pe loc acte comportamentale adecvate
surmontárii obstacolelor ce se impun între organism si
obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau
operante, deoarece ele mijlocesc si faciliteazá atingerea
obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeazá
informatii cu privire la modul general de functionare a
creierului si la organizarea comportamentului.
2.2. Met ode i t ehni ci anat omi ce
Metoda leziunilor anatomice. Leziunea
înseamná înláturarea unei mici portiuni dintr-o structurá
anatomicá, cu ajutorul bisturiului, aspiratiei, injectárii
cu alcool, refrigerare focalá, prin implantarea granulelor
radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor
etc. La om, leziunea mai poate fi produsá si de o boalá
neurologicá sau de o interventie chirurgicalá. Ablatia
(care nu prea se mai foloseste) se referá la îndepártarea
unei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiul
cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizatá) se referá la
distrugerea fizicá a unui lob cerebral, iar leucotomia are
drept scop sectionarea unor cái comune dintre diferite
portiuni ale creierului.
Metoda leziunilor anatomice vizeazá relatia
dintre o regiune circumscrisá a creierului lezat si
deficientele cognitiv-comportamentale ce apar în urma
lezárii. Mai concret, aceasta vizeazá determinarea
specializárii functionale a diferitelor structuri si zone
ale creierului si stabilirea legáturii dintre acestea si
diferitele functii psihice.
Metode neuropatologice. Orice afectiune
patologicá a creierului provoacá tulburári
corespunzátoare în plan psihocomportamental. De
aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un
material „servit ca pe tavá”, cercetátorul având direct o
leziune provocatá si trebuind sá stabileascá doar
corelatul psihocomportamental (cum au fácut
Wernicke, Broca, Jackson, Penfield s.a.). Totusi, nu
trebuie sá ne pripim în a face corelatii, deoarece
localizarea tulburárilor unei functii psihice oarecare nu
este totuna cu localizarea functiei respective normale.
Trebuie consemnate cel putin trei momente ale
dinamicii tulburárii : tabloul pre-operator, tabloul
postoperator imediat si tabloul postoperator îndepártat.
La baza acestei metode trebuie sá stea anumite
principii dupá care sá fie dirijatá : principiul adecvárii,
principiul gradatiei, principiul obiectivitátii, principiul
functionalitátii dinamice.
Cur s de neur opsi hol ogi e 60
Principiul adecvàrii. Pentru explorarea, în
scopuri de diagnostic, a fiecárui proces psihic trebuie
folosite sarcini specifice, diversificate si diferentiate,
care sá permitá diferentierea tipurilor de tulburári.
Principiul gradatiei. Presupune cá explorarea
oricárui proces psihic trebuie sá urmeze, pe de-o parte
drumul de la simplu la complexe si, pe de altá parte, sá
tiná seama de diferentele interindividuale (vârstá, sex,
pregátire etc.).
Principiul obiectivitàtii. Presupune : a) stabili-
rea, pentru fiecare probá, a unor indicatori si parametri
de ordin cantitativ si calitativ exteriorizabili si másura-
bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situatii
similiare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prin
alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima-
gistice, biochimice etc.).
Principiul functionalitàtii. Orice probá neuro-
psihologicá aplicatá cu metoda neuropatologicá trebuie
sá aibá o constructie problematicá (trebuie sá puná
subiectul în contextul unei mici procesualitáti).
Examinarea neuroradiologic se foloseste în
general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou,
metodele neuroradiologice (se mai gásesc si sub numele
de imagisticà corticalà), mai concret, imagistica prin
rezonantá magneticá (IRM sau MRI, în englezá), se
foloseste si pentru a determina ariile cerebrale activate
în timpul solicitárii unor procese psihice. Neuroradio-
logia dispune de radiografie, angiografie, tomografie
computerizatá (TC) si IRM.
Radiografia permite examinarea obiectivá a
oaselor si a unor tesuturi moi din corpul uman. Radio-
grafia foloseste razele X, descoperite din gresealá de
cátre Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care a
primit primul Premiu Nobel pentru Fizicá, în 1901. Pe
cliseele simple (imagini standard) ale craniului pot fi
evidentiate leziuni osoase, corpi stráini intracranieni si
calcifieri intracraniene patologice determinate de
leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoasá,
meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala
Sturge-Weber s.a. Radiografia nu trebuie repetatà des,
deoarece razele X sunt nocive si pot determina aparitia
meningioamelor.
Angiografia cerebralà (Egas Moniz, 1927)
implicá radiografii craniene, efectuate în secventá
rapidá, de fractiuni de secundá, în momentul injectárii
în artere a unei substante de contrast. Se foloseste, încá,
pentru evidentierea tumorilor, pentru evidentierea
deplasárilor, pentru ghidarea interventiilor exploratorii
ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se
adaugá, acum, angiografia prin rezonantá magneticá.
Tomografia computerizatà (tomodensitometria
sau scanografia) a revolutionat neurologia, neurochirur-
gia si neuroradiologia, permitând vizualizarea directá a
creierului. Este o metodá sofisticatá, care combiná
tehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC se
bazeazá pe iradierea creierului din toate unghiurile cu
raze X si pe relevarea diferentelor de densitate, atât
normale, cât si patologice. Un computer reconstruieste
sectiunile bidimensionale oferind, în final, o vedere
tridimensionalá, atât a structurilor cerebrale normale,
cât si a celor patologice. Este des utilizatá în cazurile de
traumatism cranian, în leziunile craniene infectioase, în
leziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce a
tumorile maligne sau benigne, primitive sau
metastazice, iar în neuropsihiatrie, se foloseste pentru
sprijinirea ipotezei diagnostice de dementá non-
organicá.
Imagistica prin rezonantà magneticà (IRM) este
cea mai sofisticatá unealtá imagisticá din toate
timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,
pentru cá nu utilizeazá raze X si nici substante radioac-
tive, de contrast. IRM utilizeazá variatiile semnalelor
produse de proton în corp în conditiile în care capul
pacientului este introdus într-un camp magnetic
puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite másurarea efecte-
lor magnetice foarte slabe asupra tesuturilor, ceea ce
face posibilá vizualizarea anatomiei organelor situate în
profunzime, opace, dar, mai ales, a activitátii circuitelor
cerebrale. Se pot realiza sectiuni virtuale care permit
vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (mate-
ria cenusie, materia albá) cu precizie milimetricá.
Imagistica functionalà prin rezonantà
magneticà (fIRM sau fMRI – englezá) constá în utiliza-
rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebra-
le unde se concentreazá activitátile cognitive sau
motorii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei hárti a
functionárii creierului uman, cu o rezolutie anatomicá si
temporalá neegalatá pâná acum (fig. 4.3.). Mecanismul
de semnalizare a
activitátii cerebrale se
bazeazá pe cresterea
cantitátii de sânge în
zona respectivá si de
cresterea oxigenárii ace-
lui sânge, consecintá a
nevoilor metabolice
crescute în zoná. În
momentul de fatá sunt
efectuate mai ales studii
privind stimulárile vizuale, ale memoriei, ale limbajul-
ui, ale auzului si în cáutarea unui focar epileptogen. Mai
Fig. 4.3. Imagini fIRM.
Cur s de neur opsi hol ogi e 61
nou, tehnica fIRM este folositá si în detectarea
minciunilor.
Tomografia cu pozitroni (PET – positron
emission tomography) foloseste un dispozitiv prin care
se autoradiografiazá tesuturile, prin injectarea unor
substante de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,
nitrogen 13, carbon 11, glucozá radioactivá (oxigenul si
glucoza sunt consumate cu predilectie de cátre creier).
Cu ajutorul unui computer se obtine o imagine de o
precizie remarcabilá (fig.
4.4.). Din punctul de vedere
al cercetárii, PET se foloses-
te în studiul zonelor cerebra-
le implicate în vorbire, dar
si pentru studierea altor
functii cognitive sau pentru
másurarea debitului sangvin
cerebral.
Fig. 4.4. Scanarea creierului
cu PET.
2.3. Metode psi hol ogi ce
Investigarea neuropsihologicá nu trebuie sá se rezume
la metodele neurologice de investigare (analizate mai
sus), ci trebuie sá le implice, desigur, si pe cele
psihologice. Metodele psihologice obiective sunt
centrate pe relevarea, înregistrarea si analiza cât mai
veridicá si mai finá a structurii si dinamicii actelor
comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea-
lizarea celei mai simple miscárii sau reactii putând
implica actiunea unui numár mare de componente
psihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt,
se zice cá am folosit mecanismul de reactualizare al
memoriei, însá acesta implicá aportul gândirii, precum
si asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar si
asocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare).
Astfel, complexitatea extraordinará a sistemului psihic
uman a fácut necesará elaborarea unei game largi de
metode si procedee de cercetare. Vom analiza patru
dintre aceste metode, care par a fi esentiale pentru
investigarea neuropsihologicá : metoda analizei
produselor activitátii, metoda testelor, metoda experi-
mentului si de laborator, metoda geneticá si comparatá.
Metoda analizei produselor activitii se
foloseste pentru cunoasterea motivatiilor, intereselor si
disponibilitátilor creatoare ale persoanei. În acest scop,
se recurge la sarcini de desen, compunere, constructie
de obiecte etc.
Metoda testelor a fost introdusá în neuropsi-
hologie pentru a determina nivelul dezvoltárii mintale
generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de
normalitate si realizarea mai eficientá a orientárii si
selectiei profesionale. Testul poate fi utilizat atât ca
instrument de diagnosticare, cât si ca instrument de
cercetare neuropsihologicá. O problemá în legáturá cu
testele este numárul lor imens (se estimeazá peste
10.000), ceea ce duce la dificultáti de alegere si stápâ-
nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de
inteligentá generalá Binet-Simon, testul aperceptiv
tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul
Eysenck.
Metoda experimental i de laborator
presupune un control riguros al variabilei independente
si al conditiilor de desfásurare a experimentului. Nu mai
stáruim asupra acestei metode, fiind desfásuratá pe larg
în cursul de psihologie experimentalá. Pentru detalii,
vezi M. Anitei (2007), Psihologie Experimentalá,
Editura Polirom.
Metoda genetici comparat are la bazá prin-
cipiul fundamental al devenirii si evolutiei, potrivit
cáruia organizarea psihicá nu trebuie interpretatá ca
ceva dat, predeterminat si imuabil, ci ca un produs al
evolutiei filogenetice si ontogenetice. Pentru a întelege
un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare
si integrare, trebuie sá cercetám etapele genetice ante-
rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale
organizárii psihice, fárá de care astázi este de
neconceput elaborarea unei teorii psihologice generali-
zate, cu adevárat stiintifice. Printre acestea, o importan-
tá metodologicá majorá pentru neuropsihologie o au
urmátoarele : legea dezvoltárii ; legea interactiunii
dialectice dintre cauzele si factorii externi, pe de-o
parte, si conditiile interne (inclusiv factorii ereditari), pe
de altá parte ; legea stadialitátii ; legea heterocroniei ;
legea heteronomiei.
Legea devenirii sustine cá psihicul devine, se
formeazá în timp, deci, postuleazá caracterul derivat,
devenit al psihicului, precum si faptul cá devenirea nu
este încheiatá, este optimizabilá si variabilá. Un aspect
esential pe care ni-l relevá legea dezvoltárii este sensul
ascendent al transformárilor, desfásurarea lor de la
simplu la complex, de la organizare slabá la organizare
mai buná.
Legea interactiunii dialectice dintre cauzele si
factorii externi si conditiile interne postuleazá cá
procesul devenirii si dezvoltárii sistemului psihic uman
este declansat si determinat, pe toatá durata lui, de
influentele externe si mai ales de interactinea dintre
Cur s de neur opsi hol ogi e 62
aceste influente si caracteristicile sistemului endocrin,
experienta anterioará si stárile actuale de necesitate
(motivatia). De-a lungul vietii, omul avanseazá de la o
interactiune biologicá/fiziologicá între persoana lui si
mediu, la una din ce în ce mai psihologicá, adicá com-
portamentul sáu va deveni va deveni din ce în ce mai
bine stápânit de structurile psihice superioare.
Legea stadialitàtii surprinde caracterul gradual
al formárii si dezvoltárii tuturor functiilor si proceselor
psihice. Legea a fost demonstratá de cercetátori celebri
ce au investigat cu precádere anumite laturi ale vietii
psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligentei,
Wallon a demonstrat stadialitatea dezvoltárii afective,
Freud a demonstrat stadialitatea centrárii si satisfacerii
libidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexualá,
Erikson a demonstrat asa-numita stadialitate
psihosocialá (confruntarea dintre trebuintele individului
si ceea ce-i oferá societatea). Important de sublinat este
faptul cá trecerea de la un stadiu la altul în planul dez-
voltárii psihocomportamentale este sustinutá si,
implicit, corelatá cu trecerea de la un nivel inferior la
unul superior în organizarea structural-functionalá a
creierului (de exemplu, mielinizarea).
Legea heterocroniei postuleazá cá diferitele
functii, procese si structuri psihice se constituie si se
consolideazá la momente diferite de timp (de exemplu,
mecanismele perceptive se formeazá si se dezvoltá
înainte de cele ale gândirii). Piaget a arátat cá stadiile
nu se omit si nu se inverseazá deoarece între ele existá
interactiuni necesare genetic, adicá, un stadiu actual
pregáteste aparitia unui nou stadiu, asigurând conditiile
ca în stadiul urmátor sá se producá o serie de
transformári.
Legea heteronomiei reflectá caracterul eterogen
si contradictoriu al dezvoltárii psihice la nivel
intraindividual si interindividual. Prin urmare, ea are
douá postulate de bazá : 1) în interiorul sistemului
psihic al unei persoane, diferite componente ating
niveluri diferite de dezvoltare (váz mai bun decât auz,
gândire abstractá mai buná decât concretá etc.) si 2) una
si aceeasi functie sau structurá psihicá are niveluri
diferite de dezvoltare la doi sau mai multi indivizi.
Metoda logico-matematic, logico-formal i
cibernetic se foloseste în situatiile în care ne
propunem sá modelám un anume proces psihic.
Cur s de neur opsi hol ogi e 63
BIBLIOGRAFIE
Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinicà, ed. a III-a,
Bucuresti, Editura ALL.
Anitei, M (2007), Psihologie experimentalà, Iasi, Polirom.
Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II.
Sindroamele neurologice, Bucuresti, Editura
Medicalá.
Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a
Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd.
Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinicà si
neurologia comportamentului, Bucuresti, Editura
Medicalá.
Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in
Clinical Neurology, 5
th
ed., Lippincott Williams &
Wilkins.
Carlson, N (2005), Foundations of Physiological
Psychology, 6th ed., Boston, Pearson Education
Inc.
Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia,
A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.),
Neuroscience, 3
rd
ed., Massachusetts, Sinauer
Associates Inc.
Dánáilá, L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol.
I+II, Bucuresti, Editura Medicalá.
Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11
th
ed., London,
Blackwell Publishing.
Evans-Martin, FF (2005), Your Body – How It Works – The
Nervous System, New York, Chelsea House
Publishers.
Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2
nd
ed., Lippincott
Williams & Wilkins.
Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3
rd
ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical
Neuropsychology, The Atrium, Southern Gate,
Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of
Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophy-
siology, New York, Thieme.
Gross, R (2005), Psychology – Science of Mind and
Behavior, 5
th
ed., Dubai, Hodder Arnold.
Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului,
ed. a 11-a, Bucuresti, Editura Medicalá Callisto.
Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and
Systems, 6
th
ed., Lippincott Williams & Wilkins.
Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for
Basic and Clinical Applications, 3
rd
ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human
Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory
Organs, 5
th
ed., New York, Thieme.
Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human
Neuropsychology, 5
th
edition, New York Freeman-
Worth.
Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activitàtii
psihice, in Roca, Al. (coord.), Psihologie
generalà, Bucuresti, Editura Didacticá si
Pedagogicá.
Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of
Neuroanatomy and Neurophysiology, special
edition, Austin, Texas, Icon Custom
Communications.
Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4
th
ed.,
Philadelphia, Elsevier-Saunders.
Niculescu, CT, Voiculescu, B, Nitá, C, Cârmaciu, R.,
Sálávástru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia si
fiziologia omului : compendiu, Bucuresti, Editura
Corint.
Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The
Basis of Medicine, 3
rd
ed., Oxford University Press.
Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York,
Thieme.
Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's
Principles of Neurology, 8
th
ed., New York,
McGraw-Hill.
Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and
Physiology, 5
th
ed., Philadelphia, F.A. Davis
Company.
Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,
Lippincott Williams & Wilkins.
Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,
GR (2005), Introducere în psihologie, Bucuresti,
Editura Tehnicá.
Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3
rd
ed.,
The Atrium, Southern Gate, Chichester, West
Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer
on the Brain and Nervous System, 4
th
ed., China,
Everbest Printing Company.
Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New
York, McGraw-Hill.
Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie generalà si
clinicà, Bucuresti, Editura Medicalá Callisto.
Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and
Physiology in Health and Illness, 9
th
ed., Spain,
Elsevier Inc.
www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.
www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008.
neurocomputing.org, accesat iulie 2008.
braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful