You are on page 1of 110

117

UEES
Fecha: Lunes 12 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

El estudio de los organismos simples como las bacterias pone de manifiesto
que:
Las bacterias tienen una relación activa y adaptativa con el medio
ambiente, equivalente a la de los animales, y que se puede llevar a cabo
sin necesidad de sistema nervioso.
Los elementos básicos que permiten a las neuronas recibir y procesar
información paras generar respuestas adaptativas ya estaban presentes
en organismos filogenéticamente tan antiguos como las bacterias.

La E. Coli es una bacteria que habita en nuestro tracto intestinal ayudándonos
a digerir los alimentos que ingerimos. Esta bacteria siente, recuerda e investiga
su medio ambiente como si se tratase realmente de un animal.
En un medio en el que hay distintas concentraciones de glucosa la bacteria se
mueve propulsada por sus flagelos desde las zonas en las que no hay o hay
poca concentración de glucosa hacia las que presentan mayor concentración.


118
Este comportamiento se da debido a 3 circunstancias:
1. E. Coli dispone de un receptor (proteína de membrana) en su cubierta
celular que detecta la glucosa.
2. Cada uno de los receptores (para las diferentes moléculas) provoca una
respuesta en el interior celular que desencadena la tercera de las
circunstancias.
3. Se da un cambio en la actividad de sus flagelos que le hace dirigirse hacia la
zona de mayor concentración de la sustancia detectada, alejarla de ella si es
tóxica o moverse buscando por el medio sino encuentra ningún tipo de señal.
En la E. Coli existen mecanismos que permiten memorizar, retener información
pasada proporcionada por los receptores y compararla con la actual, ya que de
otra forma no podría dirigirse en el sentido de menor a mayor concentración
como realmente hace, simplemente se pararía al encontrar el primer cambio de
concentración y no seguiría explorando fuentes mejores.
EL TEJIDO ESPECIALIZADO EN EL PROCESAMIENTO DE LA
INFORMACION
La aparición de las células eucariotas, propicio la aparición de organismos
pluricelulares y heterótrofos denominados Metazoos.
Los Metazoos están constituidos por la agrupación solidaria de distintas
poblaciones celulares con funciones especializadas las cuales condujeron a la
aparición de las neuronas y con ellas a la diversificación conductual del reino
animal.

Las esponjas son poríferos, el grupo de metazoos filogenéticamente más
antiguo que conocemos. Su estructura es sencilla: está formado por dos capas,
una interna, la endodermis, y otra externa la epidermis. Entre una y otra capa
existen células neuroepiteliales que responde a estímulos táctiles y químicos y
provocan contracciones del cuerpo que abren y cierran los poros a través de
los cuales estos animales filtran el agua y extraen los nutrientes de los que se
alimentan.


119

1. La red nerviosa
El siguiente paso evolutivo del SN es representado en animales como son los
celentéreos (hidras, medusas, corales y anémonas de mar) en los que ya se
encuentra un tejido nervioso propiamente dicho, junto con fibras musculares,
glándulas y células sensoriales.

Este tejido nervioso se distribuye por todo el cuerpo del animal formando una
red nerviosa difusa compuesta por grandes células nerviosas bipolares y
multipolares distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo del animal.
Las prolongaciones de estas neuronas aun no tienen una diferenciación
funcional que permita distinguir a los axones de las dendritas y los impulsos
nerviosos se transmiten por la red en todas las direcciones por igual.


120
Una estimulación de cualquier punto del cuerpo del animal puede
desencadenar una acción en todo el sistema efector (músculos y
glándulas). Las neuronas están muy próximas a los órganos efectores y
no existe ningún tipo de especialización regional.
Este sistema es el siguiente paso en la organización del tejido nervioso durante
la filogenia. La unidad de este nuevo nivel de organización es el ganglio masa
neuronal compacta que favorece un contacto más rápido entre las células
nerviosas y un mayor grado de integración de la información.
Ejemplo de esta organización lo representan los anélidos (lombrices de tierra y
sanguijuelas) con el cuerpo dividido en segmentos (metámeros) que viven en el
mar, ríos y tierra firme.
En el sistema ganglionar se aprecia ya una parte central formada por el
conjunto de ganglios, que procesa la información del exterior y controla a su
vez a la porción periférica, constituida por los receptores sensoriales y los
nervios a través de los cuales los ganglios reciben la información y la envían a
los músculos y glándulas.
Encefalizacion

El tamaño de los ganglios no es similar en todos los metámeros y esto se debe
a 2 causas:
Es que el tamaño está directamente relacionado con la cantidad de
funciones que realice el ganglio.
Es la tendencia que se que se aprecia a lo largo de la filogenia, al
desarrollo de unidades funcionales mayores que las metamericas a
través de la fusión de dos o más de estas unidades.
Los ganglios tienden a aumentar en la zona rostral ya que son los primeros
que toman contacto con el mundo exterior por lo tanto a lo largo de la filogenia
es en esta zona donde se han ido alojando los principales receptores


121
sensoriales especializados en la teledetección recepción a distancia de los
estímulos ambientales que permite al animal recibir información sin necesidad
de entrar en contacto directo con la fuente estimular.
Por la similitud anatómica y funcional con el encéfalo de vertebrados
(agrupación neuronal rostral encargada de la coordinación y regulación de
otros centros nerviosos) a estos ganglios se les denomina ganglios cerebrales
o encefálicos.

Encefalizacion: Proceso general que a lo largo de la filogenia ha ido
acumulando progresivamente mayor cantidad de neuronas en la parte anterior
del cuerpo de distintas especies animales.
En la mayoría de los invertebrados existen axones de gran calibre (de hasta
1mm de diámetro) que permiten una conducción rápida de los impulsos
nerviosos.
La causa de estos grandes axones en los invertebrados está en que, al carecer
de mielina (vaina aislada del axón de vertebrados que eleva la velocidad de
transmisión del impulso nervioso sin necesidad de incrementar el calibre.

La ventaja que supone los axones gigantes solo es empleada en situaciones
críticas como los reflejos de huida, que permiten al animal desplegar conductas
de escape en un corto espacio de tiempo.


122
Las neuronas con axones gigantes son el eslabón final de circuitos reflejos
conectados a través de sinapsis eléctricas, las cuales tienen la ventaja de ser
muy rápidas y permiten sincronizar en muy poco tiempo a grupos de neuronas
para que den una respuesta con junta, sin embargo tienen el inconveniente de
no poder ser moduladas propiedades exclusiva de las sinapsis químicas.
El SN de los invertebrados parece tener serias dificultades para seguir
incrementando su complejidad, las causas barajadas de estas limitaciones son
2:
El tamaño corporal que pueden alcanzar estos organismos
La velocidad de trasmisión del impulso nervioso que son capaces de
conseguir sus neuronas.
Los artrópodos poseen un exoesqueleto (esqueleto externo) que les da
protección mecánica y soporte sobre el que anclar los músculos que hacen
posible el movimiento del animal.
El exoesqueleto tiene la desventaja a la hora de incrementar el tamaño corporal
ya que por su naturaleza no puede crecer gradualmente y cuando lo hace
requiere unas condiciones poco favorables a grandes desarrollos corporales.

EL TUBO NEURONAL: SISTEMA DE ORGANIZACIÓN DEL TEJIDO
NERVIOSO –Filogenia de vertebrados

En los vertebrados se superan las limitaciones que presentaban los
invertebrados para conseguirán mayor desarrollo encefálico:


123
Poseen un esqueleto interno que permite un amplio margen en el
incremento del tamaño corporal y con ello el incremento de lamasa
muscular que lo articule y de las estructuras nerviosas que lo gobiernen.
Salvo los vertebrados no mandibulados (peces como las lampreas)
disponen de células especializadas que recubren los axones de sus
neuronas con una vaina de mielina lo que hace posible que el impulso
nervioso pueda transmitirse a grandes distancias y a más velocidad y
con menos coste energético.
Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados. El carácter
diferencial de este phylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal
estructura que es fundamental para la inducción del tejido nervioso durante el
desarrollo embrionario y para la formación de la columna vertebral.
El SNC de los vertebrados (a diferencia de los invertebrados) se sitúa
dorsalmente dentro de una cavidad protegida por tejido óseo (el cráneo y la
columna vertebral) presenta simetría bilateral y es segmentado.

El SNP de los vertebrados tiene una organización ganglionar que recuerda a la
del sistema nervioso de invertebrados aunque la organización interna de los
ganglios autónomos y sus conexiones con el SNC le diferencian de aquel.
El diseño más básico del SN de vertebrados puede que fuese en su origen
similar al del anfioxo (cefalocordado, otro subphylum de los cordados) un tubo
neural dorsal en el que habría una polarización rostrocaudal poco marcada y
una especialización funcional dorsoventral como la que existe en la medula
espinal y el tronco del encéfalo de todos los vertebrados.
Los vertebrados actuales filogenéticamente más antiguos son las lampreas en
los cuales se mantienen la polarización rostrocaudal con el encéfalo en el
extremo rostral subdividido en 3 regiones:
Encéfalo anterior: telencéfalo y diencéfalo


124
Encéfalo medio: mesencéfalo
Encéfalo posterior: mielencéfalo y metencéfalo

El SN de todos los vertebrados mantiene este esquema anatómico,
persistiendo a lo largo de toda la filogenia muchos de sus núcleos y circuitos
básicos, lo que pone de manifiesto la homología existente entre las regiones
encefálicas de las distintas especies de vertebrados.
1. La Medula Espinal y el Tronco del Encéfalo
La organización general de la medula espinal se mantiene bastante constante
a lo largo de la filogenia. Existen variaciones derivadas de las adaptaciones de
cada grupo animal como su longitud o calibre.
La parte dorsal del mesencéfalo está formada por el colicuo superior (techo
óptico) y el inferior. Estas estructuras están relacionadas en todos los
vertebrados con la información visual y auditiva: el colicuo superior con la
información visual y el inferior con la auditiva

El techo óptico a parte de recibir información visual se convierte en una
importante región como centro de iniciación del comportamiento pero es a partir
de los reptiles y su definitiva conquista de la tierra firme cuando la importancia
del techo óptico como estructura integradora de la información sensorial
involucrada en la actividad motora va cediendo terreno a las estructuras
telencefálicas, aunque sigue siendo un importante centro de integración
sensorial y mantiene funciones motoras.


125
Cajal propuso que la decusación de las fibras motoras era consecuencia del
cruce que realizan las fibras del nervio óptico. Las fibras procedentes de la
retina decusan en el quiasma óptico para solventar la inversión de 180º que
experimenta la imagen al atravesar el cristalino.

Esta decusación del quiasma óptico está destinada a mantener una
representación continúa en el techo óptico y congruente con la imagen del
campo visual.
La recusación de los tractos motores son una adaptación destinada a
aumentar la eficacia de las respuestas defensivas que dan los animales cuando
se enfrentan a un peligro detectado visualmente, por tanto como la información
visual viaja al lado contralateral la respuesta motora debe generarse también
en ese lado, dándose de forma más rápida la respuesta que si estuviese en el
otro lado.

El cerebelo es, junto a los hemisferios cerebrales, la estructura más variable a
lo largo de la filogenia de los vertebrados.
En el cerebelo se pueden ir distinguiendo 3 regiones que han ido apareciendo
paulatinamente a lo largo de la filogenia:


126
El arquicerebelo: es la región que primer aparece en la filogenia y está
íntimamente relacionada con el sistema vestibular y desde un punto de
vista funcional se le denomina vestibulocerebelo.
El paleocerebelo: constituye el siguiente logro filogenético de los
vertebrados y está constituido por el lobulillo central, la úvula, la pirámide
y el vermis, esta división está relacionada con el control de los
movimientos de los músculos axiales del tronco. Su relación con la
medula espinal esta división filogenética forma parte funcionalmente del
espinocerebelo.
El neocerebelo: es la división más reciente desde un punto de vista
filogenetico, formado por los hemisferios cerebrales y el vermis medio.
La parte intermedia es funcionalmente espinocerebelar porque está
relacionada con la musculatura axial del tronco y extremidades al igual
que el paleocerebelo.

El hipotálamo está relacionado con el mantenimiento de la homeostasis, las
conductas agonísticas, la conducta sexual y la conducta reproductora.
Entre sus funciones homeostáticas destaca la termorregulación, (propiedad que
aparece en la filogenia de los vertebrados solo en las aves y los mamíferos,
llamados homeotermos) es uno de los principales hitos de la evolución del SNC
de los vertebrados ya que su consecución no solo involucra a diversos núcleos
hipotalámicos sino también a otras regiones como el tálamo y los hemisferios
cerebrales cuya actividad es fundamental para la localización y selección de
alimentos energéticamente idóneos.
Se puede así mantener la tasa metabólica necesaria para que permanezca
constante la temperatura corporal.
En el extremo dorsal del Diencéfalo se encuentra el epitalamo. En él se halla el
complejo pineal (cuerpo pineal, glándula pineal o epífisis). Esta estructura se
relaciona con la conducta de regulación de la temperatura y los ciclos
circadianos.



127
El tercer ojo u ojo parietal: (en peces, lampreas, anfibios, lagartos y lagartijas)
está conectado con la epífisis y no existe en el resto de vertebrados.
En algunas especies de aves (paloma, pato y aves de corral) mantiene una
función fotorreceptora rudimentaria, pero en ellas y en el resto de aves, como
ocurre en todos los mamíferos, el cuerpo pineal se transforma en la glándula
pineal.

La función de la glándula pineal consiste en segregar la hormona melatonina
con una ritmicidad circadiana determinada por el ciclo de luz y oscuridad El
tálamo es una compleja estación interpuesta entre el mundo sensorial y los
hemisferios cerebrales. Es la zona del diencéfalo que más cambios presenta en
tamaño y complejidad entre las especies de vertebrados.
3. El Encéfalo Anterior: los hemisferios cerebrales
La expansión de los hemisferios cerebrales es la marca distintiva de la
evolución del encéfalo de los vertebrados. Algunas regiones subcorticales de
los hemisferios cerebrales como los ganglios basales, también modifican su
estructura y función en paralelo a los nuevos repertorios motores que van
apareciendo como es el caso de la producción del habla en nuestra especie.



128
La amígdala es otra estructura que sin embargo mantendrá bastante inalterada
su función haciéndonos compartir con chimpancés o palomas la alarma ante
cualquier cosa que repte u otros peligros y ayudándonos a detectar y responder
a las situaciones que comprometan nuestra integridad antes de que la
neocorteza, nos haga tomar conciencia del riesgo. También contribuirá a que
no se nos olvide cualquier situación que nos haya producido una emoción
intensa, buena o mala.


La Corteza Cerebral
El carácter diferencial del SN de los mamíferos es la neocorteza. La corteza
cerebral en reptiles tiene 3 capas y en mamíferos 6. En mamíferos la más
reciente adquisición filogenética del Sn es la neocorteza o isocorteza.
La organización laminar parece ser la más sofisticada forma de organización
neuronal del SN. Consiste en la distribución tanto de las neuronas como de las
fibras aferentes y eferentes en capas separadas, lo que permite procesar la
información de forma organizada que llega a las regiones corticales (de la
corteza).



129
A ello debe añadirse la organización columnar, columnas definidas en función
de que sus neuronas reciban información de la misma zona y sean sensible a
estímulos similares.
A lo largo de la filogenia las células corticales (neuronas de la corteza cerebral)
van adquiriendo mayores grados de especialización como es el caso de las
células piramidales, el tipo celular más característico de la corteza cerebral que
solo están en reptiles y mamíferos.

Todas estas características hacen que posible que en la neocorteza se creen
circuitos locales muy especializados, auténticos a sustratos de las conductas
más complejas. El tamaño de la neocorteza varía de unas especies a otras.

Una última peculiaridad de la neocorteza es su heterogeneidad funcional y
regional relacionada con la diversidad de tareas que realiza (sensorial, motora,
asociativa) y con la información que procesa (olfativa, gustativa,
somatosensorial, auditiva y visual). Ello lleva a que de unas especies a otras el
tamaño relativo de las áreas donde se alojan esas funciones varíe en función
del nicho ecológico ocupado. Es el caso de la corteza sensorial.


130
El tamaño relativo de la corteza motora primaria no varía mucho en las
diferentes especies de mamíferos debido a que está relacionada con la
musculatura corporal y su control.
La función principal de las áreas corticales de asociación es integrar la
información sensorial recibida por las distintas regiones corticales y
subcorticales participando en el inicio y control de los comportamientos
elaborados destinados a responder de una forma plástica a los retos
ambientales. Se encargan de funciones cognitivas complejas y ocupan mucho
tamaño.

Las ventajas que da el SN a los animales son tan importantes que la presión
selectiva ha favorecido a lo largo de la filogenia su desarrollo hasta cotas más
altas de lo que el tamaño corporal impone.
1. El tamaño del encéfalo
Los organismos con circuitos neuronales más numerosos y complejos tienen
incrementados sus posibilidades de supervivencia, pero una parte importante
de su tamaño depende simplemente del tamaño corporal medio de las
especies. Las de mayor tamaño tienen encéfalos más grandes, por el simple
hecho de tener un tamaño mayor.



131
EL ENCÉFALO DE LOS HOMÍNIDOS
Los humanos tenemos el índice de encefalización más alto de todos los
mamíferos (>7). Somos primates, catirrinos, hominoideos, taxón3 que
compartimos con los llamados simios antropomorfos, monos antropomorfos o
antropoides (gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos o
chimpancés pigmeos).

Los primeros homínidos surgieron hace 24 millones de años. Los análisis
genéticos han puesto de manifiesto que los chimpancés son nuestros parientes
más próximos con los que compartimos un antepasado común.
La separación entre los chimpancés y la primera de las especies de nuestra
línea evolutiva, la de los homínidos, se produjo hace 7 y 4.5 millones de años.
Los restos fósiles más antiguos de homínidos pertenecen a diversos géneros
entre los que se incluye el género

Australopithecus.
La especie A.afarensis es la más antigua. Con un encéfalo entre 3 y 4 veces
menor vivía en los bosques y su alimentación era muy parecida a los
chimpancés salvo que incorporaban raíces a su dieta. Pero la diferencia más
notable era su postura bípeda. Sin embargo eso no parece influir directamente
sobre el desarrollo del encéfalo.


132
La primera especie de nuestro género (Homo) apareció hace 1,9 a 1.6
millones de años, poco después del inicio de las glaciaciones. Se le puso el
nombre de Homo Habilis. La aparición de la especie H. habilis se asocia con
la extinción del género Australopithecus y representa la primera de un género,
alguna de cuyas especies, distintas a la nuestra, perdurará en la Tierra más de
un millón de años.
Luego el H.ergaster y luego el H.erectus. La altura de estos homínidos era
muy parecida a la nuestra o incluso mayor y su cara era menos simiesca que la
de sus antecesores. Los cambios principales en el encéfalo lo presentan en los
lóbulos frontales.

1. Cambios en la Ontogenia
Los procesos de neotenia son consecuencia de cambios genéticos específicos
que propiciaron en nuestros ancestros:
1) Mantenimiento de una configuración craneal juvenil durante más tiempo,
permitiendo el desarrollo postnatal del encéfalo.
2) Periodos más largos de proliferación celular llevando a un mayor desarrollo
de la neocorteza 3) Mantenimiento durante más tiempo de la capacidad del SN
para modificar su funcionamiento y morfología ante cambios ambientales
plasticidad neural para dar versatilidad al comportamiento.


133
2. Cambios en el Sistema Digestivo y la Alimentación
La calidad de la dieta es fundamental para el desarrollo de encéfalos grandes.
Parece que en el H. ergaster se produce un cambio en su sistema digestivo
ligado a una modificación del tipo de dieta (incorporación de proteínas de
origen animal). No fue acompañado de una dentición más eficaz.

Creación de Herramientas; Los representantes del género Homo
intervenían con anticipación y propósito sobre su medio ambiente para
elaborar y utilizar herramientas que les permitían paliar sus carencias
anatómicas.

La capacidad de creación de herramientas, además de necesitar de
una mente capaz de representar el objeto final y anticipar su utilidad,
requiere también de unos movimientos precisos controlados por los
ganglios basales.


134
3. Cambios en la Reproducción
Las mujeres alcanzan la madurez sexual antes de lo que corresponde a un
primate de nuestro peso encefálico. El periodo entre un nacimiento y otro se
acorta. Así que la única explicación pasa por considerar que estos homínidos
vivían en grupos sociales, como lo hacen otros antropoides.
Interacción Social; parejo a su desarrollo encefálico, se produce una
notable disminución del dimorfismo sexual lo que se ha interpretado
como una señal de monogamia y con ello la aparición de la estructura
familiar que ha perdurado hasta nuestros días.
Esta monogamia está ligada a la mayor receptibilidad sexual de la mujer
lo que permite una relación sexual continuada en el tiempo no ligada a la
reproducción, favoreciendo los vínculos afectivos de la pareja. Así, es
más probable que el macho se involucre en el cuidado de los hijos.

Se cree que estos cambios conductuales en el hombre fueron asociados a
cambios en los niveles de determinadas hormonas (oxitocina y arginina-
vasopresina) relacionadas con el comportamiento parental.
4. Interacción social
En una vida en grupo todas las habilidades correlacionan con la aptitud
inclusiva, de ahí que la selección natural ejerza una presión selectiva que
tienda a mejorarlas y pasa por el desarrollo de áreas corticales (por ejemplo la
corteza cingulada anterior y parte del lóbulo frontal, que intervienen en el
autocontrol y la conciencia social, dos habilidades fundamentales para sacar
adelante nuestros genes).



135
5. El Lenguaje
La interacción social lleva implícita la comunicación, y el lenguaje es un
instrumento imprescindible para ella. Las asimetrías corticales asociadas con el
lenguaje se encuentran ya, aunque en menor medida, en gorilas y chimpancés,
lo cual indica que el sustrato neural del lenguaje es herencia de un antecesor
común de los antropoides y los humanos.
No sabemos si los individuos del género Homo hablaban o no, pero sí parece
que la reorganización encefálica detectada en esta especie afectó al área de
Broca. Sin embargo, el análisis del canal por el que sale el nervio hipogloso del
cráneo ha puesto de manifiesto que ese canal no adquiere las dimensiones que
presenta en nuestra especie hasta hace tan solo 300.000 años.
Por otro lado, los datos también parecen indicar que los individuos del género
Homo no tenían adecuado control del diafragma y los músculos torácicos
requerido para la producción del lenguaje. Todo ello indica que es poco
probable que esos homínidos dispusieran de un lenguaje similar al nuestro.

Bibliografía
Cahvez, A., & Yorio, A. (01 de junio de 2010). Filogenia de los invertebrados .
Recuperado el 30 de mayo de 2014, de Filogenia de los invertebrados:
http://teoricosdeneuro.blogspot.com/2006/04/filogenia-del-sistema-
nervioso.html
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 30 de mayo de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 28 de mayo
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Velasco, C. (26 de febrero de 2014). Psicobiologia-Filogenia. Recuperado el 01
de junio de 2014, de Psicobiologia-Filogenia:
http://www.daypo.com/psicobiologia-tema-9-filogenia-sistema-nervioso.html



136
UEES
Fecha: Viernes 16 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Organogénesis

Para poder hablar de ontogenia del sistema nervioso se requiere conocer
primero sobre el proceso de organogénesis por lo cual se hace un breve
recordatorio de este tema. La organogénesis es el conjunto de cambios que
permiten que las capas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) se
transformen en los diferentes órganos que conforman un organismo. Debemos
recordar, que antes de esto, ocurre la formación de órganos rudimentarios,
quiere decir, la formación de órganos sin forma ni tamaño definido.
La Embriología humana, define como organogénesis el período comprendido
entre la tercera a la octava semana de desarrollo. En esta etapa (3ª semana),
primero se produce el paso de embrión bilaminar a trilaminar (gastrulación);
dando lugar a el ectodermo, el mesodermo y el endodermo embrionario. Éstos
a su vez, en las siguientes semanas, se diferenciarán y especializarán dando
lugar a los diferentes órganos del cuerpo, cuyos esbozos quedarán
conformados antes del tercer mes de gestación (periodo fetal).
El período de organogénesis corresponde a la etapa más delicada y en el que
las influencias externas van a producir mayores consecuencias adversas, al
condicionar el buen desarrollo de los diversos órganos del cuerpo humano.



137
Derivados de cada una de las hojas embrionario
Endodermo
El endodermo es la capa de tejido más interno de las tres capas en las que se
divide los tejidos del embrión animal (o capas germinativas).
Mesodermo
El mesodermo es una de las tres hojas embrionarias o capas celulares que
constituyen el embrión. Su formación puede realizarse por enterocelia o
esquizocelia a partir de un blastocisto en el proceso denominado gastrulación.
En el proceso previo a la formación del mesodermo, la gastrulación, se han
formado ya las dos primeras capas, ectodermo y endodermo.
Ectodermo
El ectodermo es la primera hoja blastodérmica del embrión. Se forma
enseguida en el desarrollo embrionario, durante la fase de blástula. De él
surgirán el endodermo y el mesodermo durante la gastrulación.
Emerge primero del epiblasto durante la gastrulación y forma la capa externa
de las capas germinativas.
En los vertebrados, el ectodermo puede formarse por invaginación y se divide
en tres partes, cada uno dando origen a tejidos diferentes.



138

Bibliografía
Gilbert, S. F. (2005). Desarrollo del embrion . En S. F. Gilbert, Biología del
desarrollo (págs. 244-308). Madrid: Panmericana.
Moore, K. L. (2012). Gastrulación. En K. L. Moore, Embriología clínica (págs.
54-70). Barcelona: 2013.
Sadler, T. (2013). Formacion del disco trilaminal . En T. Sadler, Embriologia de
Langman (págs. 67-80). Madrid: Wolters Kluwer.
William D. Larsen, W. (2013). Organogenesis . En W. William D. Larsen,
Embriología humana (págs. 100-190). Barcelona : Elsevier.

Desarrollo de la capa trilaminar.

La tercera semana de desarrollo se caracteriza por ser un periodo de desarrollo
rápido y coincide con la primera falta del periodo menstrual de la persona
embarazada.
Inicialmente el disco embrionario o germinativo tiene una forma elíptica y al
final de esta es piriforme con la porción rostral dilatada y la caudal estrecha
midiendo aproximadamente 1 mm.
La gastrulación es el proceso característico de la tercera semana de gestación,
mediante el cual se forman las tres capas germinativas. Este proceso inicia
con la formación de la línea primitiva.



139
Formación de la línea primitiva

Al inicio de ésta semana el disco embrionario, que ahora aparece elongado en
sentido cráneo-caudal, presenta una serie de movimientos celulares a nivel del
epiblasto, proceso llamado gastrulación, lo que dará origen a las tres capas
germinativas del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. Hacia el día
15, en la mitad caudal del disco embrionario las células epiblásticas proliferan y
migran hacia la línea media, formando un engrosamiento celular llamado línea
primitiva; en el momento de máxima actividad celular, la línea primitiva llega a
ocupar la mitad del disco embrionario. A medida que la línea primitiva crece
hacia caudal por la adición de células epiblásticas, el extremo cefálico de ella
se hace evidente como un acumulo celular llamado nudo primitivo o de
Hensen, la depresión caudal al nudo recibe el nombre de fosita primitiva.
En el extremo cefálico del embrión, en tanto, las células hipoblásticas en un área
circular limitada adoptan una disposición columnar, estableciendo una estrecha
unión con el epiblasto suprayacente.
Esta zona denominada membrana bucofaríngea marca el sitio de la futura
cavidad bucal, mientras que la placa precordal se encuentra por detrás de esta
membrana, se constituye en un importante centro organizador de la región
cefálica del embrión.



Establecimiento de las capas germinales


Desde la línea primitiva, las células epiblásticas se invaginan y migran entre
epiblasto e hipoblasto hacia lateral y cefálico del disco embrionario. Este
movimiento de invaginación llamado ingreso determina la formación de un
surco, el surco primitivo, ubicado en la zona media de la línea
primitiva. Algunas de estas células que se acoplan al proceso de ingreso
desplazan al hipoblasto, dando origen al endodermo embrionario, en tanto,


140
otras se colocarán entre epiblasto y endodermo para formar el mesodermo
intraembrionario. Las células que quedan en el epiblasto formarán el
ectodermo. De esta manera, el epiblasto da origen a las tres capas
germinativas del embrión.


Reducción de la potencialidad celular


El disco embrionario trilaminar tiene aspecto piriforme con su extremo ancho
orientado hacia craneal. En esta etapa del desarrollo, la totipotencialidad
presente en las blastómeras iniciales se ha reducido. Cada una de estas hojas
embrionarias dará origen a diferentes tejidos en el embrión. Así, por ejemplo: El
ectodermo formado por células epiteliales columnares da origen a:
Sistema nervioso central y periférico
Epidermis, pelos y uñas
Esmalte dentario.
El mesodermo formado por células reticulares con abundante matriz
extracelular da origen a:
Dermis, cartílago y hueso
Musculatura lisa y estriada
Corazón, bazo, vasos sanguíneos y linfáticos
Células sanguíneas
Gónadas y riñón.
El endodermo formado por células epiteliales planas da origen a:
Epitelio del tracto digestivo y respiratorio
Epitelio de vejiga y uretra
Tiroides, paratiroides, amígdalas y timo


141
Hígado y páncreas

Formación de la notocorda


Algunos investigadores han podido determinar, en este período embrionario,
territorios presuntivos del epiblasto que darán origen a diferentes linajes
celulares. Los factores determinantes de estos linajes celulares parecen estar
condicionados tanto por una clave temporal, es decir el momento en que las
células epiblásticas migran hacia la línea primitiva, como por una clave
topológica, es decir el lugar por donde migran dichas células para establecerse
en el disco trilaminar. Un ejemplo de esto, lo constituyen las células
pronotocordales o proceso notocordal.
Estas células migran desde la fosita primitiva hacia cefálico hasta la membrana
bucofaríngea y posteriormente formarán un cordón celular macizo entre
ectodermo y endodermo llamado notocorda.



142
Segmentación del mesodermo intraembrionario


Hacia el día 16, el recientemente creado mesodermo intraembrionario adopta la
disposición de una lámina delgada colocada a ambos lados de la línea media.
Hacia el día 17 el mesodermo se segmenta en tres porciones:
El mesodermo paraxial, próximo a la notocorda.
El mesodermo intermedio, por fuera del anterior.
El mesodermo lateral, hacia el borde del disco embrionario, que se
divide en dos hojas una que se extiende hacia el amnios, la llamada hoja
somática o parietal del mesodermo, y otra que se extiende hacia el saco
vitelino secundario, la hoja esplácnica o visceral del mesodermo.
A cada lado en los bordes del disco embrionario,entre las dos hojas somáticas
y esplácnica del mesodermo, se irá formando progresivamente un espacio que
recibe el nombre de celoma intraembrionario, el cual comunica hacia lateral con
el celoma extraembrionario.
Posteriormente, el celoma intraembrionario dará origen a las cavidades
pericárdica, pleural y peritoneal.



143
La neurulación, dará origen al sistema nervioso comienza hacia el día 20,
cuando los bordes de la placa neural se elevan formando los pliegues
neurales. La zona central deprimida recibe el nombre de surco neural. Los
pliegues neurales son especialmente prominentes en el extremo craneal del
embrión. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se
aproximan y se fusionan transformando el surco neural en un tubo neural. de la
placa neural se elevan formando los pliegues neurales.La zona central
deprimida recibe el nombre de surco neural. Los pliegues neurales son
especialmente prominentes en el extremo craneal del embrión. Hacia el final de
la tercera semana los pliegues neurales se aproximan y se fusionan
transformando el surco neural en un tubo neural.
Estas células forman las crestas neurales desde donde se originarán todas las
neuronas y glías del sistema nervioso periférico y las células de la médula
suprarrenal; en tanto desde el tubo neural se originan neuronas y glías del
sistema nervioso central.


Fig.: Embrión Somítico



El proceso de cierre comienza a la altura de la futura región cervical del feto.
A medida que el tubo se cierra se va profundizando y el ectodermo lo cubre,
diferenciándose en la epidermis de la región dorsal.
Desde los bordes de los pliegues neurales se separan grupos celulares
neuroectodérmicos que se ubican a los lados del tubo neural.



144
Bibliografía
Gilbert, S. F. (2005). Desarrollo del embrion . En S. F. Gilbert, Biología del
desarrollo (págs. 244-308). Madrid: Panmericana.
Moore, K. L. (2012). Gastrulación. En K. L. Moore, Embriología clínica (págs.
54-70). Barcelona: 2013.
Sadler, T. (2013). Formacion del disco trilaminal . En T. Sadler, Embriologia de
Langman (págs. 67-80). Madrid: Wolters Kluwer.





















145
UEES
Fecha: Viernes 16 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Ontogenia del sistema nervioso
El término ontogénesis, se refiere al proceso evolutivo de un individuo dentro
de su misma especie (desde la fecundación hasta la adultez). Es similar al
término filogénesis, aunque este último se refiere a la evolución de toda una
especie.

Vamos a hablar un poco acerca de la ontogenia del sistema nervioso; es decir,
de su desarrollo dentro de los seres humanos.

Al momento de la fecundación, comienza el proceso de reproducción celular
que dará inicio a la formación de un nuevo ser humano. Al final de la primera
semana de gestación se habrá formado un disco bilaminar (ver fig. 1).

Es alrededor de la tercera semana en la cuando comienza la gastrulación y la
neurulación. En este momento el disco bilaminar pasa a ser trilaminar, es decir,
aparecen las 3 capas (ver fig. 2): endodermo, mesodermo y ectodermo (que
dará origen a la piel y al sistema nervioso).


146

Es durante la gastrulación cuando comienza a formarse un surco en la línea
media (línea primitiva), que se va a extender a lo largo del disco. Se pueden
distinguir 2 extremos: extremo cefálico (en el cual se formará posteriormente la
cabeza), y el extremo caudal, (que corresponde con la parte caudal de la
médula espinal). En este último se puede observar el nodo de Hensen (ver fig
3).

Fig. 3 Desarrollo Embrionario del sistema nervioso.
Asimismo, en esa tercera semana comienza la neurulación, que consiste en la
formación del tubo neural. El tubo neural se forma a partir de las células del
ectodermo (la capa exterior), las cuales comienzan a formar el surco neural,
que se formará a partir de la línea media. El surco comenzará a profundizarse y
las paredes a ensancharse, formando los pliegues neurales. Dichos pliegues se
irán acercando a la línea media formando las crestas neurales y finalmente al
cerrarse formarán el tubo neural (ver fig. 4).



147
El cierre del tubo neural se extiende en dos direcciones: caudal y rostral, dando
lugar a la formación de los neuroporos. El neuroporo anterior se ubica en la
parte cefálica; mientras que el posterior se ubica en la parte caudal. A los
costados del tubo neural, se vuelven evidentes unas protuberancias que son
los somitas, los cuales posteriormente darán lugar a la columna vertebral.

El cierre del neuroporo anterior, permitirá la formación de las 3 vesículas
primarias: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. También aparecen las
flexuras o curvaturas: cefálica, pontina y cervical (ver fig. 5).

Las vesículas primarias darán origen a las vesículas secundarias (ver fig 6). Del
prosencéfalo se originarán el telencéfalo y el diencéfalo; el mesencéfalo
permanece igual; y del rombencéfalo se originarán el metencéfalo y el
mielencéfalo (ver fig 7.).



148

Las vesículas secundarias darán lugar a las diferentes estructuras del
encéfalo: del telencéfalo se desarrollarán los hemisferios cerebrales; del
diencéfalo, el tálamo, hipotálamo, epitálamo y subtálamo; el mesencéfalo se
conserva; del metencéfalo se desarrollan el cerebelo y el puente; finalmente,
del mielencéfalo se desarrolla el bulbo raquídeo o médula oblonga.





149

Bibliografía
Gilbert, S. F. (2005). Desarrollo del embrion . En S. F. Gilbert, Biología del
desarrollo (págs. 244-308). Madrid: Panmericana.
Moore, K. L. (2012). Gastrulación. En K. L. Moore, Embriología clínica (págs.
54-70). Barcelona: 2013.
Sadler, T. (2013). Formacion del disco trilaminal . En T. Sadler, Embriologia de
Langman (págs. 67-80). Madrid: Wolters Kluwer.
William D. Larsen, W. (2013). Organogenesis . En W. William D. Larsen,
Embriología humana (págs. 100-190). Barcelona : Elsevier.








150
UEES
Fecha: Miércoles 21 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Neurona




Imagen 1.- Partes de una neurona.
Las neuronas son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal función
es la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están especializadas
en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma
de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares como, por
ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la
mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no
obstante, una minoría sí lo hace.
Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que
sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o «pericarion»
central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten
impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación
larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el
soma hacia otra neurona u órgano diana.
Los nervios mielinados del sistema nervioso periférico también tienen la
posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema, una capa
formada de los núcleos de las células de Schwann.


151
Doctrina de la neurona


Imagen 2.-Micrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teñidas
mediante la tinción de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.
La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales
del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en
aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como
entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la
aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino
que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la
transmisión unidireccional de información (esto es, en un sólo sentido, de las
dendritas hacia los axones). No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por
ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de
información, e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más
abundantes de lo que se creía, presentan una transmisión de información
directa de citoplasma a citoplasma
Morfología
Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en
el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de
cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias
dendritas) que emergen del pericarion.

Imagen 3.-Infografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.


152
Núcleo
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy
conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o
dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de
la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura
nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy
desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una
estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una
acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.

Pericarion
Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más
notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo
rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan
como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del
retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la
síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.



153
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las
del ucerno anterior de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios
craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el
pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que
permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.
El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un
sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es
la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis
adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos
en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada
debido a su gran aumento). Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas,
poseen habitualmente crestas longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente,
de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos
de células no neuronales) y filamentos
intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes
mencionada). Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las
moléculas de proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a
través de las dendritas y el axón.
Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que
consisten en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana
plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno
irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos
son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en
haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la
zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma
de vesículas relacionadas con la sinapsis.



154
Axón
El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o
más células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con
producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion,
en: cono axónico, segmento inicial, resto del axón.
Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas
de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los
grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurofilamentos que,
en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo
largo del axón.
Segmento inicial. En él comienza la mielinización externa. En el
citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material
electronodenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido
por material filamentoso y partículas densas; se asume que interviene en
la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica.
En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organización propia del
resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína
τ
13
pero no la proteína MAP-2.
Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de
Ranvier y las sinapsis.

Función de las neuronas
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a
larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares.
A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas
denominadas impulsos nerviosos.
Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por
las dendritas hasta llegar a los botones terminales, que se pueden conectar con
otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y
otra se denomina sinapsis.


155
Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema
nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estímulo
que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es
conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente
integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a
través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción
motora, como la contracción muscular o secreción glandular.
El impulso nervioso


Imagen A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas
fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el
esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.
Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como
consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana
plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de
potencial o potencial de membrana (que surge gracias a
las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según
describe el potencial de Nernst ) entre la parte interna y externa de la célula
(por lo general de -70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en
valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos
estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula
excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la
célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un
cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y
vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.



156
Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las
cargas positivas y negativas entre el interior y el exterior en relación a la
membrana. Esta diferencia se computa por la carga aniónica y catiónica entre
ambos lados de esta membrana de todos los iones existentes, Potasio (K
+
),
Magnesio (Mg
2+)
, Calcio (Ca
2+)
, Sodio (Na
+
) y Cloro (Cl
-
), principalmente. Sin
embargo, cuando un canal iónico se abre, el tránsito iónico es a favor de su
gradiente electroquímico, esto es, pretende equilibrar el número de iones,
independientemente del potencial trasmembrana actual. Este mecanismo
circunstancial de movimiento iónico permite el tránsito entre estados de
polarización y despolarización. Un ejemplo de este comportamiento paradójico
reside en el mecanismo de los canales aniónicos de cloro abiertos por
estimulación gabaérgica: Si en un estado de reposo el interior de la célula
postsináptica se encuentra con carga negativa con respecto al exterior, al
abrirse este canal, los iones de cloro pasan al interior haciendo más negativa la
célula, esto pese a que el interior es ya negativo. Esto sucede ya que en un
estado de reposo el número de iones de cloro es superior en el exterior que en
el interior, de modo que la tendencia natural es equilibrar el número
introduciendo allá donde hay menos, o sea, en el interior, esto aunque el
interior ya sea negativo, y no precisamente por el número de aniones, sino por
la carga negativa de todos los elementos celulares.

Este comportamiento es selectivo para los canales iónicos simples. Las
bombas iónicas, como la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre el
interior y el exterior, y viceversa, pero en contra de su gradiente electroquímico
por lo que induce a la despolarización. Este mecanismo permite que una célula
dada, tiempo después de transmitir una determinada señal eléctrica, entre en
estado de reposo manteniendo el interior negativo con respecto al exterior; esto


157
sucede porque extrae más cationes de los que introduce (3 cationes de sodio
por cada 2 de potasio).
La transmisión eléctrica en los axones de la neurona se realiza mediante la
apertura sincrónica de ciertos canales de sodio y potasio. Para que la
transmisión entre las células del axón sea efectiva es imprescindible que la
carga absoluta de todas sus células en reposo sea negativa. Esto permite que
una carga concreta (positiva) tienda a descargar hacia la célula negativa
haciendo que esta sea positiva, de modo que tienda a su vez a descargar hacia
la célula adyacente, la cual también es negativa; esto, mientras que las células
ya descargadas vuelven a su estado natural haciéndose negativas
nuevamente.

Propiedades electrofisiológicas intrínsecas
Hasta finales de los años 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba
que sólo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas
determinaban la función de una neurona. Las investigaciones realizadas
por Rodolfo Llinás con sus colaboradores durante los años 80 sobre
vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces
era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de vista funcional
sobre la neurona en su artículo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of
Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function.



158
Neurosecreción
Las células neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de
sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen
en capilares sanguíneos, por lo que sus productos son transportados por la
sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una
vía endocrina. Esta actividad está representada a lo largo de
la diversidad zoológica: se encuentra en crustáceos, insectos, equinodermos,
vertebrados, etc.

Velocidad de transmisión del impulso
El impulso nervioso se transmite a través de las dendritas y el axón. La
velocidad de transmisión del impulso nervioso, depende fundamentalmente de
la velocidad de conducción del axón, la cual depende a su vez del diámetro del
axón y de la mielinización de éste. El axón lleva el impulso a una sola dirección
y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras
nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras
neuronas. Los espacios entre un axón y una dendrita se denominan
«espacio sináptico» o hendidura sináptica. En las grandes neuronas alfa de las
astas anteriores de la médula espinal, las velocidades de conducción axonal
pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal
puede llegar a medir hasta 2.25 metros de altura, al impulso eléctrico le tomaría
únicamente 18.75 milisegundos en recorrer desde la punta del pie hasta el
cerebro.



159
Redes neuronales
Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente
interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que
procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre
neuronas, que implica un proceso electroquímico, implica que, una vez que una
neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo
a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así
sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto,
radica en dichas conexiones. En oposición a la red neuronal, se habla
de circuito neuronal cuando se hace mención a neuronas que se controlan
dando lugar a una retroalimentación («feedback»), como define la cibernética.
Clasificación
Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta
135 micrómetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una
distancia de más de un metro. El número, la longitud y la forma de ramificación
de las dendritas brindan un método morfológico para la clasificación de las
neuronas.
Según la forma y el tamaño

Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas de color rojo
son interneuronas GABAérgicas.
Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:
Poliédricas: como las motoneuronas del asta anterior de la médula.
Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza
cerebral.
Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza
cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.
Esféricas: en ganglios espinales, simpáticos y parasimpáticos
Piramidales: presentes en la corteza cerebral.


160
Según la polaridad
Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican
en:
Unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo una prolongación que
se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus
extremos ramificados en que la rama periférica reciben señales y
funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que éste pase por
el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de
la retina.
Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una
dendrita y del otro el axón (solo puede haber uno por neurona). El
núcleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de
ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la misma.
Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares de la
retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos
ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y del
equilibrio.

Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del
cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con
prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga o axón.
Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las multipolares,


161
distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las de
tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección son del primer
tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo.
Pseudounipolares (monopolar): son aquéllas en las cuales el cuerpo
celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia
del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual también se les
denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una
que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el
sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona
en el ganglio de la raíz posterior.
Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los
axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los
sentidos.

Según las características de las neuritas
De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a las
neuronas en:
Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion.
Con axones de hasta 1 m.
Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular.
Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina.




162
Según el mediador químico
Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:
Colinérgicas. Liberan acetilcolina.
Noradrenérgicas. Liberan norepinefrina.
Dopaminérgicas. Liberan dopamina.
Serotoninérgicas. Liberan serotonina.
GABAérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-aminobutírico.

Según la función
Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:
Motoras: Son las encargadas de producir la contracción de
la musculatura.
Sensoriales: Reciben información del exterior, ej. Tacto, gusto, visión y
las trasladan al sistema nervioso central.
Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes
neuronas. Son las responsables de funciones de percepción,
aprendizaje, recuerdo, decisión y control de conductas complejas.

Evolución
En los celentéreos más primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad
neural no originada de neuronas ni músculos, sino más bien de una
comunicación de células epiteliales que han sido llamadas neuroides ya que
aun siendo epitelio tienen características de neuronas como lo es el percibir y
transmitir estímulos. De igual manera actos motores de ciertos pólipos como lo
es cerrar y mover sus tentáculos y ventosas provienen de potenciales eléctricos
que se propagan de una célula a otra en la capa epitelial de rostral a caudal.


163
Además, en los embriones vertebrados se puede observar la neurulación, que
no es otra cosa que la conversión de células epiteliales a células neurales y su
migración hacia el interior del conducto. Todo esto hace pensar que las células
nerviosas se diferenciaron por una transformación gradual de células de
revestimiento, que en los sistemas primitivos desempeñaron una función de
iniciadoras de actividad transmisible a células adyacentes. Se supone que la
neurona actual solo difiere de estas primeras por la emisión de su largo
filamento axial para comunicarse con células distantes.


Bibliografía
Boeree, G. (14 de mayo de 2013). General Psychology. Recuperado el 2 de
junio de 2014, de General Psychology:
http://webspace.ship.edu/cgboer/genesp/neuronas.html
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 30 de mayo de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 28 de mayo
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pág. 234).
Barcelona: Panamericana.
Universidad de la frontera . (17 de julio de 2010). APUNTES DE
NEUROANATOMIA. Recuperado el 01 de junio de 2014, de Apuntes de
neuroanatomia:
http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/3_neurohistologia_ar
chivos/Page324.htm


164
UEES
Fecha: Lunes 26 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Neuroglias
Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglía)
son células del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la
función de soporte de las neuronas; intervienen activamente, además, en el
procesamiento cerebral de la información en el organismo.
Las células gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo
que respecta a la composición iónica, los niveles de neurotransmisores y el
suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento.
La proporción de neuronas y de células gliales en el cerebro varía entre las
diferentes especies (aprox. 10:1 en la mosca doméstica, 1:1 en el cocodrilo y
1:10-50 en el hombre).



165
Características
Las células de sostén del sistema nervioso central se agrupan bajo el
nombre de neuroglia o células gliales. Son 5 a 10 veces más
abundantes que las propias neuronas.
Las células de la Neuroglia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la
microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo
normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de células
nerviosas no crece en ausencia de células gliales.
A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido
nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre
neuronas y células gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol
fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son
el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una
importante función trófica y metabólica activa, permitiendo la
comunicación e integración de las redes neurales.
Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus
interacciones con otras neuronas, de manera que sólo se rompe el
entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las células
gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación neural.
Las células gliales son el origen más común de tumores cerebrales
(gliomas).

Función
La glía cumple funciones de sostén y nutrición (en el sistema nervioso no
existe tejido conjuntivo). Estas células han seguido un
desarrollo filogénico y ontogénico diferente al de las neuronas. Debido a que


166
son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad mitótica y
son las que se encargan de la reparación y regeneración de las lesiones
del sistema nervioso.
Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde
las fases embrionales, pues desempeñan el papel de guía y control de las
migraciones neuronales en las primeras fases de desarrollo; asimismo,
establecen la regulación bioquímica del crecimiento y desarrollo de
los axones y dendritas.

También, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al
conformar las vainas de mielina que protegen y aíslan los axones de las
neuronas.
Mantienen las condiciones homeostáticas (oxígeno y nutrientes) y regulan
las funciones metabólicas del tejido nervioso, además de proteger físicamente
las neuronas del resto de tejidos y de posibles elementos patógenos, al
conformar la barrera hematoencefálica.
Aunque por mucho tiempo se consideró a las células gliales como elementos
pasivos en la actividad nerviosa, trabajos recientes demuestran que son
participantes activas de la transmisión sináptica, actuando como reguladoras
de los neurotransmisores (liberando factores como ATP y sus
propios neurotransmisores). Además, las células gliales parecen conformar
redes “paralelas” con conexiones sinápticas propias (no neuronales).



167
La glía reactiva
En cuanto se produce un daño en el sistema nervioso, la glía reacciona
cambiando su estado normal al de glía reactiva, precediendo por lo general la
activación microglia a la astroglial. La reactividad glial tiene inicialmente como
objeto el reparar daños y normalizar niveles
de nutrimentos y neurotransmisores; sin embargo, termina por generar lesiones
secundarias que pueden llegar a cronificar la patología: provoca muerte
neuronal secundaria, ampliando la zona lesionada hasta el punto de verse
afectados grupos neuronales que habían quedado intactos hasta el momento.
La glía reactiva presenta, externamente, células de mayor tamaño que cuando
están en reposo y que expresan más filamentos intermedios.
El proceso de reactividad glial implica el reclutamiento y coactivación de células
inmunitarias procedentes de la sangre.

Clasificación
Según su ubicación dentro del sistema nervioso, podemos clasificar a las
células gliales en dos grandes grupos:
Glía central
Se encuentra en el Sistema Nervioso Central - SNC (cerebro, cerebelo, tronco
cerebral y médula espinal):
Astrocitos
Oligodendrocitos
Microglía
Células Ependimarias


168
Glía periférica
Se encuentra en el Sistema Nervioso Periférico - SNP, (ganglios
nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas):
Células de Schwann
Células capsulares
Células de Müller

Microglía
Las células microgliales se encargan de controlar el tejido normal, para lo cual
reciben señales de las neuronas que las mantienen en estado de reposo. Son
los principales elementos inmunocompetentes y fagocíticos residentes en el
sistema nervioso central: participan en la conservación de
la homeostasis (detectan microrroturas de la barrera hematoencefálica hasta el
nivel de pequeños vasos sanguíneos) y en la retirada de restos celulares;
también reparan y limitan el daño tisular.
Representan a los macrófagos del sistema nervioso central (SNC). Son parte
del sistema inmunitario. Están inactivas en el SNC normal, pero en caso
de inflamacióno de daño, la microglía digiere (fagocita) los restos de las
neuronas muertas.
Está implicada en muchas patologías neurológicas, como el Alzheimer,
el Parkinson, la esclerosis múltiple, la demencia asociada al sida o a la
respuesta al traumaen el sistema nervioso central.
Fueron descritas por vez primera por F. Robertson y Franz Nissl
como staebchenzellen, esto es, células alargadas. Pío del Río Hortega las
diferenció de las otras células gliales y les dio su nombre actual.



169
Macroglía
Componentes del SNC
Astrocitos
Los astrocitos son las principales y más numerosas células gliales, sobre
todo en los organismos más evolucionados. Se trata de células de linaje
neuroectodérmico que asumen un elevado número de funciones clave
para la realización de la actividad nerviosa. Derivan de las células
encargadas de dirigir la migración de precursores durante el desarrollo
(glía radial) y se originan en la primera etapas del desarrollo del sistema
nervioso central.
Se encargan de aspectos básicos para el mantenimiento de la función
neuronal, entrelazándose alrededor de la neurona para formar una red
de sostén, y actuando así como una barrera filtradora entre la sangre y
la neurona. Cuando existe destrucción neuronal (por ejemplo, tras sufrir
un accidente cerebro-vascular), también actúan como liberadores
del factor de crecimiento nervioso que, a modo de abono biológico,
facilita la regeneración de las conexiones neuronales.

Oligodendrocitos (oligodendroglía)
Los oligodendrocitos o en conjunto oligodendroglía son más pequeños
que los astrocitos y tienen pocas prolongaciones. Además de la función
de sostén y unión, se encargan de formar la vaina de mielina que
envuelve los axones neuronales en el sistema nervioso central.
Células ependimarias (ependimocitos)
Las células del epitelio ependimario (epéndimocitos, tanicitos) revisten
los ventrículos del encéfalo y del conducto ependimario de la médula
espinal que contienen al líquido cefaloraquídeo (LCR).


170
Los tanicitos son células de contacto entre el tercer ventrículo del
cerebro y la eminencia media hipotalámica. Su función no es bien
conocida, y se les ha atribuido un papel de transporte de sustancias
entre el LCR del tercer ventrículo y el sistema porta hipofisiario. Pueden
considerarse una variedad especializada de células ependimarias.
Las células del epitelio coroídeo producen líquido cefalorraquídeo (LCR),
a nivel de los plexos coroídeos, en los ventrículos cerebrales.

Células de Müller
Representan el principal componente glial de la retina en
los vertebrados. Se relacionan con el desarrollo, organización y función
de la retina. Puede que tengan algo que ver con el crecimiento del ojo y
que intervengan en la modulación del procesamiento de la información
en las neuronas circundantes.

Sin embargo, estudios recientes realizados en la Universidad de Leipzig
(Alemania) han revelado que las células de Müller cumplen importantes
funciones en la retina relacionados con la luz. Éstas actuarían a modo


171
de "filtro" de la luz que incide sobre el ojo, de modo que a la retina
llegaría una imagen más nítida de la que entraría si ésta tuviera que
atravesar las distintas capas retinales.
Componentes del SNP
Células satélite.- Las células satélite, proporcionan soporte
físico, protección y nutrición para las neuronas ganglionares de
los ganglios nerviosos craneales, espinales yautonómicos en
el sistema nervioso periférico - (SNP).
Células de Schwann.-Las células de Schwann se encargan
de proporcionar aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema
nervioso periférico (SNP). Son el equivalente periférico de
los oligodendrocitos del SNC. Hay que tener en cuenta que el
sistema nervioso central está compuesto por el encéfalo y la
médula espinal, y el periférico por los nervios que salen de la
médula espinal.


Bibliografía
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 30 de mayo de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 28 de mayo
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pág. 234).
Barcelona: Panamericana.
Universidad de la frontera . (17 de julio de 2010). APUNTES DE
NEUROANATOMIA. Recuperado el 01 de junio de 2014, de Apuntes de
neuroanatomia:
http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/3_neurohistologia_ar
chivos/Page324.htm


172
UEES
Fecha: Miércoles 28 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Los receptores sensoriales
Los receptores sensoriales son células que se adaptaron a captar información
externa (por ejemplo, ver el exterior)e información interna (por ejemplo sentir
acidez). Estas células deben captar el estímulo, “codificarlo” al lenguaje de
impulsos nerviosos y enviarlos al SN para que pueda ser procesado y ser útil
para el organismo.
Los receptores pueden ser, o bien neuronas modificadas (células sensoriales
primarias) o bien células no nerviosas (células sensoriales secundarias), que se
comunican con neuronas. Las células sensoriales secundarias se concentran
frecuentemente en los órganos sensoriales.

Los receptores se pueden clasificar en:
Quimiorreceptores (cuando su fuente de información son las sustancias
químicas –gusto; olfato-), mecanorreceptores (cuando su fuente de
datos proviene de información tipo mecánico – contacto/no contacto;
vibraciones; texturas-). Hay mecanorreceptores especializados; como
los estatorreceptores, que brindan información sobre el equilibrio, o los
fonorreceptores que brindan información sobre vibraciones sonoras.
Los termorreceptores perciben el calor o el frío, y los fotorreceptores se
especializan en percibir la energía electromagnética.


173
Otra forma de clasificarlos es según la posición que ocupen;
Los interoceptores transmiten sensaciones como el hambre, la sed o el
dolor visceral. Están ubicados en los vasos sanguíneos y en las
vísceras.
Los propioceptores reciben información del interior del cuerpo, como el
oído interno, o los músculos. Transmiten información de la posición del
cuerpo con respecto al campo gravitatorio y con respecto a sí mismo
(flexión de una articulación, por ejemplo).
Los exteroceptores reciben información del exterior del organismo. Lo
ponen en contacto con el medio que lo rodea.

La piel se divide en tres capas: epidermis, que es la capa superficial, la dermis
y la hipodermis que es la capa más profunda. La epidermis está constituida por
tejido epitelial y en su estrato basal o germinativo encontramos la denominada
melanina, que es el pigmento que da color a la piel, y la dermis por tejido
conjuntivo. En esta capa encontramos los anejos cutáneos que son las
glándulas sebáceas, las glándulas sudoríparas, el pelo y las uñas y la
hipodermis formada por tejido conjuntivo adiposo. Debemos tener en cuenta
que aunque principalmente el sentido del tacto se encuentra en la piel, también
lo encontramos en las terminaciones nerviosas internas del organismo,
pudiendo percibir los altos cambios de temperatura o el dolor. Por lo que es el
más importante de los cinco sentidos permitiéndonos percibir los riesgos para
nuestra salud tanto internos como externos. La parte que gobierna el tacto en
el cerebro es el lóbulo parietal.



174
« Cuando nos describimos como seres sensibles, lo que queremos decir es
que somos conscientes. El significado más literal y amplio es que tenemos
percepción sensorial.» Los pliegues tactilares sirven para detectar el calor frío
dolor o cualquier otro sentimiento.
El tacto pertenece al sistema sensorial cuya influencia es difícil de aislar o
eliminar. Un ser humano puede vivir a pesar de ser ciego, sordo y carecer de
los sentidos del gusto y el olfato, pero le es imposible sobrevivir sin las
funciones que desempeña la piel. El tacto afecta a todo el organismo, así como
a la cultura en medio de la cual éste vive y a los individuos con los que se pone
en contacto.

En muchos aspectos, el tacto es difícil de investigar. Todos los demás sentidos
tienen un órgano clave que puede ser estudiado; para el tacto, ese órgano es la
piel, y se extiende por todo el cuerpo.


175
Aspectos biológicos

La piel
La piel se encuentra en estado de renovación debido a la actividad celular de
sus capas profundas, varía de textura, flexibilidad, color, olor, temperatura y
otros aspectos. Lleva consigo su propia memoria de experiencia, define nuestra
individualidad.
La punta de los dedos y la lengua son más sensibles que otros puntos del
cuerpo. Las partes más pilosas son generalmente las más sensibles a la
presión, también es más delgada la piel donde hay cabello o vello. El sentido
del tacto no está en la capa externa de la piel, sino en la segunda, en la dermis.

Receptores de la piel

Receptores
Mecanorreceptores de la
piel
Exteroceptores corpusculos de Meissner
Corpúsculos de Vater-Pacini
Receptores de Merkel
Corpúsculos de Krause
Receptores de los folículos
pilosos
Quimiorreceptores Exteroceptores Nociceptores(receptores del
dolor)
Interoceptores
Termorreceptores Exteroceptores Receptores de calor y el frío


176


Los receptores sensoriales de la piel detectan los cambios que se producen en
el entorno; a través del tacto, la presión y la temperatura. Cada tipo de receptor
está inervado por un tipo específico de fibra nerviosa. Los distintos
mecanorreceptores se distinguen por el tamaño de su campo receptivo, la
persistencia de su respuesta y el margen de frecuencias al que responden, Se
necesita todo un ejército de receptores para crear esa delicadeza sinfónica que
llamamos caricia. Entre la epidermis y la dermis se encuentran los
diminutos corpúsculos de Meissner, parecen especializarse en las partes no
pilosas del cuerpo (las plantas de los pies, las puntas de los dedos, el clítoris, el
pene, los pezones, las palmas y la lengua). Las zonas erógenas y otros puntos
hipersensibles responden muy rápidamente o ligeramente en todo.



177
Sensibilidad táctil
La sensibilidad táctil, se divide en dos tipos, los cuales, para llegar al encéfalo,
siguen vías sensitivas diferentes:
Sensibilidad protopática: es la sensibilidad más primitiva y difusa, poco o
nada diferenciada, que responde a todos los excitantes cutáneos
dolorosos, al calor y al frío extremos y al tacto grosero; el sujeto no
puede localizar con exactitud el lugar en el que obra el estímulo, ni
discriminarlo. Esta sensibilidad es la primera que reaparece cuando un
nervio sufre una lesión. La segunda neurona se cruza a la altura de la
médula. Sensibilidad propia del Sistema Antero Lateral (SAL) o
Espinotalámico anterior.
Sensibilidad epicrítica: es la que asegura una discriminación más fina,
localizada y exacta, permite apreciar el estímulo de poca intensidad,
normalmente ejerce influencia inhibitoria sobre el sistema protopático,
siendo está más reciente. (Responsable de la capacidad de reconocer
formas y tamaños). A diferencia de la otra, su segunda neurona se cruza
a la altura del bulbo raquídeo a nivel de C1 en la "decusación sensitiva"
formando las fibras arcuatas o arquedas. Propia del sistema de los
cordones dorsales.

La sensibilidad termoalgésica (temperatura y dolor) se transmite al encéfalo por
una vía diferente.
El tacto nos enseña que vivimos en un mundo tridimensional, nos enseña que
la vida tiene profundidad y contorno; se está experimentando con éxito como
sustituto de la audición.
Las terminaciones nerviosas de Merkel son mecanorreceptores que se
encuentran en la piel y mucosa de los vertebrados que proporcionan
información al cerebro. Dicha información tiene que ver con la presión y la


178
textura. Cada terminación consta de una célula de Merkel en oposición cercana
con una terminación nerviosa. En ocasiones recibe el nombre de discos de
Merkel. Una única fibra de un nervio aferente se ramifica para inervar hasta 90
terminaciones parecidas. Se clasifican como mecanorreceptores de adaptación
lenta de tipo I.

Funciones
Su estructura semi-rígida y el hecho de que no están encapsuladas hacen que
tengan una respuesta sostenida (en forma de potenciales de acción o picos) a
la desviación mecánica del tejido. Son los más sensibles de los cuatro tipos
principales de mecanorreceptores a las vibraciones de baja frecuencia, entre
los 5 y los 15Hz.
Debido a su respuesta sostenida a la presión, las terminaciones nerviosas de
Merkel se clasifican como de lenta adaptación, en contraste con los
corpúsculos de Vater-Pacini (receptores de rápida adaptación que responden
únicamente al inicio y final de la desviación mecánica, y a las vibraciones de
alta frecuencia).
En los mamíferos, los registros eléctricos de una única fibra nerviosa aferente
han encontrado que las respuestas de las terminaciones nerviosas de Merkel
se caracterizan por una potente respuesta al inicio de un estímulo mecánico
desnivelado (dinámico), y luego continuan disparando durante la fase de
meseta (estática). Los disparos durante la fase estática pueden continuar
durante más de 30 minutos. Los intervalos entre picos durante los disparos


179
sostenidos son irregulares, en contraste con el patrón altamente regular de los
intervalos entre picos obtenidos de los mecanorreceptores de lenta adaptación
de tipo II.
Disparan más rápido cuando pequeños puntos perforan la piel y disparan más
despacio en curvas lentas o superficies planas.
Las temrinaciones nerviosas de Merkel son extraordinariamente sensibles al
desplazamiento de tejidos, y pueden responder ante desplazamientos de
menos de 1 μm. Las fibras aferentes de tipo I tienen campos receptivos más
pequeños que las de tipo II. Diversos estudios indican que las fibras de tipo I
median en ladiscriminación táctil de alta resolución, y que son responsables de
la habilidad de la punta de los dedos de sentir patrones de superficies
detalladas finas (por ejemplo, para leer Braille).


Un acercamiento a la piel humanacaucásica.
Presión
Los Corpúsculos de Vater- Pacini responden muy deprisa a cambios en la
presión y tienden a reunirse cerca de las articulaciones, en algunos tejidos
profundos, así como en las glándulas genitales y mamarias. Son sensores
gruesos, en forma de cebolla, y le dicen al cerebro qué es lo que los presiona y
también qué movimientos hacen las articulaciones o de qué modo están
cambiando de posición los órganos cuando nos movemos. No se necesita
mucha presión para hacerlos responder y enviar mensajes al cerebro; son
sensibles a las sensaciones de vibración o variación, especialmente las de alta
frecuencia. En ciertas condiciones de estimulación, solo es necesario que se de
un desplazamiento de 0.001 mm sobre la superficie de la piel para sobrepasar
el umbral de presión y percibirlo como presión, aunque los umbrales de presión
no son iguales para todas las regiones de la piel. Así, la región más sensible a
la presión es el rostro, le siguen en su orden, el tronco, los dedos y los brazos;
las regiones inferiores son las menos sensibles. En general, las mujeres tienen
umbrales más bajos de sensibilidad a la presión, en otras palabras son más
sensibles a la presión que los hombres.


180
Temperatura
Los Corpúsculos de Ruffini se hallan a cierta profundidad bajo la superficie de
la piel y registran la presión constante; son sensores de temperatura. No puede
sorprender que la lengua sea más sensible al calor que muchas otras áreas del
cuerpo. A diferencia de otras informaciones táctiles, las de temperatura le dan
cuenta al cerebro de cambios tanto altos como bajos, con frecuentes
actualizaciones. El cuerpo responde inmediatamente a los cambios de
temperatura, y sentimos el frío con un espectro corporal más amplio que el que
tenemos para sentir el calor. Muchas más mujeres que hombres dicen tener las
manos y los pies fríos, lo que no debería sorprender a nadie. Cuando el cuerpo
se enfría, protege antes que nada los órganos vitales (por eso es tan fácil que
se congelen las extremidades); en los humanos, protege los órganos
reproductores. Cuando los labios se nos ponen azules o el frío nos insensibiliza
los dedos de los pies, es porque los vasos sanguíneos se comprimen y el
cuerpo sacrifica las extremidades para mandar más sangre a la esencial
sección interna.

Los corpúsculos de Krause son los bulbos encapsulados, su función principal
es registrar la pérdida de calor (sensación de frío), fenómeno que se produce
cuando entramos en contacto con un cuerpo o un espacio que está a menor
temperatura que nuestro cuerpo. La sensibilidad es variable según la región de
la piel que se considere. Sin embargo, su función en la actualidad no se define
con claridad. Son variaciones anatómicas de los corpúsculos de Meissner.


181
Son corpúsculos táctiles localizados en el nivel profundo de la hipodermis en
la piel, parecidos a los corpúsculos de Vater- Pacini, pero más pequeños (50
micras) y simplificados. Se encuentran en el tejido submucoso de la boca,
la nariz, ojos, genitales, etc. de los cuales hay unos 260.000 extendidos por
todo el cuerpo.

El dolor
Existen receptores especializados en la sensación de dolor. Esta sensación es
muy útil para la supervivencia del individuo pues actúa como un mecanismo de
alarma que detecta situaciones anormales posiblemente nocivas. La finalidad
del dolor es prevenir al cuerpo de un posible daño. El dolor, algunos dicen que
es una respuesta de receptores específicos a peligros específicos, mientras
otros piensan que se trata de algo mucho más ambiguo,
una estimulación sensorial extrema de cualquier tipo, porque en el delicado
ecosistema de nuestro cuerpo, un exceso de cualquier cosa podría perturbar el
equilibrio. Cuando sentimos dolor, suele doler el sitio localizado, pero responde
el cuerpo entero.


Bibliografía
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 30 de mayo de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 28 de mayo
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pág. 234).
Barcelona: Panamericana.


182
UEES
Fecha: Miércoles 26 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Meninges
Las meninges son las membranas de tejido conectivo que cubren todo
el sistema nervioso central. Además de las estructuras óseas que lo protegen,
el sistema nervioso central está rodeado por unas membranas denominadas
meninges. En los mamíferos se distinguen, desde la más interna a la más
externa: piamadre, aracnoides y duramadre. Entre la piamadre y la aracnoides
se encuentra el líquido cefalorraquídeo, que amortigua los golpes y evita los
traumatismos. La duramadre es la meninge más externa. La región externa
limita con el periostio en el encéfalo y con el espacio epidural en el tubo neural.
Por la parte interna limita con el espacio subdural, justo por debajo queda la
meninge aracnoide. La meninge aracnoides o, sencillamente, la aracnoides, es
la meninge intermedia, se sitúa entre la duramadre y la piamadre. Se trata de
una capa avascular aunque a través de ella pasen vasos sanguíneos que se
dirigen hacia la piamadre. La piamadre es la capa más interna de las meninges
y está muy vascularizada. Se encuentra en estrecho contacto con el encéfalo,
siguiendo el contorno del tejido cerebral. A pesar de estar en estrecho contacto
siempre se interpone una capa de procesos gliales. La piamadre es una capa
delgada en la que encontramos fibroblastos similares a los de las trabéculas
aracnoideas.
Las funciones de las meninges como barrera selectiva:
Ataque químico: impide, a modo de filtro, la entrada de sustancias y
micropartículas perjudiciales para nuestro sistema nervioso, lo que nos
protege de infecciones como la encefalitis o la meningitis y del daño
neurológico generado por algunas sustancias.
Protección biológica: son 3, exactamente, las cubiertas meníngeas que
rodean el SNC. El líquido cefaloraquídeo (LCR) es un líquido
transparente que amortigua los golpes, lubrica y nutre a los haces de
mielina que recubren el SNC. Circula en el espacio subaracnoideo. Esta
importantísima función permite que pequeños golpes en la cabeza no
supongan un grave peligro para la vida del ser humano.
Cuando a las meninges o al líquido cefalomedular llegan células
(bacterias, virus, etc) o sustancias químicas (normalmente por inoculaciones


183
tras accidentes graves), se produce un daño, ya sea inflamación o infección.
Esto puede provocar lameningitis, que precisa de un diagnóstico rápido y
preciso para actuar en consecuencia, ya que si no, la vida del sujeto se puede
ver seriamente comprometida.
DURAMADRE.
Está constituida por tejido conectivo denso y se dispone en estrecha relación
con el periostio de los huesos del cráneo, está fuertemente adherida a la base
del cráneo y con menor firmeza a la bóveda lo que hace la zona de la calvaria
vulnerable a la formación de acúmulos de sangre entre ella y la duramadre los
que se denominan hematomas epidurales.
La duramadre del encéfalo convencionalmente se describe como formada por
dos capas;
a) La capa endóstica.
b) La capa meníngea.
Estas capas están en íntima aposición excepto a lo largo de ciertas líneas,
donde se separan para formar los senos venosos.
a) La Capa Endóstica: No es otro cosa que el periostio, que cubre la superficie
interna de los huesos del cráneo. En el agujero occipital no se continúan con la
duramadre de la médula espinal. Alrededor de los bordes de todos los agujeros
del cráneo se continúa con el periostio sobre la parte exterior de los huesos del
cráneo. En las suturas, se continúa con los ligamentos sutúrales. Está adherida
más firmemente a los huesos sobre la base del cráneo.
b) La Capa Meníngea: Es la duramadre propiamente dicha. Es una membrana
fibrosa densa y fuerte que cubre el encéfalo y se continúa a través del agujero
occipital con la duramadre de la médula espinal. Proporciona vainas tubulares
a los nervios craneanos a medida que éstos pasan a través de los agujeros del
cráneo. Fuera del cráneo, las vainas se fusionan con el epineuro de los nervios.
La capa meníngea envía hacia dentro cuatro tabiques, que dividen la cavidad
craneana en espacios que se comunican libremente y que alojan las
subdivisiones del encéfalo. La función de estos tabiques es la de limitar el
desplazamiento del encéfalo asociado con los movimientos de aceleración y
desaceleración cuando se mueve la cabeza.
Estos tabiques o pliegues son los siguientes: La Hoz del Cerebro, La Tienda
del Cerebelo, La Hoz del Cerebelo y El Diafragma de la Silla Turca.
La Hoz del Cerebelo; Es Un pliegue de duramadre con forma de hoz que se
ubica en la línea media entre los dos hemisferios cerebrales.


184
La Tienda del Cerebelo; Es un pliegue de duramadre con forma de medialuna
que forma un techo sobre la fosa craneana posterior. Cubre la superficie
superior del cerebelo y sostiene los lóbulos occipitales de los hemisferios
cerebrales.
La Hoz del Cerebelo; Es un pequeño pliegue de duramadre con forma de hoz
adherido a la cresta occipital interna, se proyecta hacia adelante entre los dos
hemisferios cerebrales. Su margen fijo posterior contiene el seno occipital.
El Diafragma de la Silla Turca; Es un pequeño pliegue circular de duramadre
que forma el techo de la silla turca. Un pequeño orificio en el centro que
permite el pasaje del tallo de la hipófisis.
INERVACIÓN DE LA DURAMADRE.
Ramas de los nervios trigémino, vago y de los tres primeros nervios espinales
cervicales y ramas del tronco simpático pasan hacia la duramadre.
La duramadre posee numerosas terminaciones nerviosas sensibles al
estiramiento, lo cual produce la sensación de cefalea.
IRRIGACIÓN DE LA DURAMADRE.
Numerosas arterias irrigan la duramadre desde las arterias carótida interna,
maxilar, faríngea ascendente, occipital y vertebral. Desde el punto de vista
clínico, la más importante es la arteria meníngea media, la cual puede dañarse
en los traumatismos de cráneo.
La arteria meníngea media; se origina en la arteria maxilar en la fosa infra-
temporal. Entra en la cavidad craneana a través del agujero espinoso y se
ubica entre las capas meníngeas y endóstica de la duramadre. Luego la arteria
discurre hacia adelante y afuera en un surco sobre la superficie superior de la
porción escamosa del hueso temporal. La rama anterior surca profundamente
el ángulo antero-inferior del hueso parietal y su recorrido se corresponde en
forma aproximada con la línea de la circunvolución precentral subyacente del
encéfalo. La rama posterior se curva hacia atrás e irriga la parte posterior de la
duramadre.
Las venas meníngeas; se ubican en la capa endóstica de la duramadre. La
vena meníngea media sigue las ramas de la arteria meníngea media y drena
en el plexo venoso pterigoideo o el seno esfeno-parietal. Las venas se ubican
por fuera de las arterias.
SENOS VENOSOS DURALES.
Los senos venosos de la cavidad craneana se ubican entre las capas de la
duramadre.


185
Su principal función consiste en recibir sangre desde el encéfalo a través de las
venas cerebrales y líquido cefalorraquídeo desde el espacio subaracnoideo a
través de las vellosidades aracnoideas.
La sangre en los senos durales finalmente drena en las venas yugulares
internas en el cuello. Los senos durales están revestidos por endotelio y sus
paredes carecen de tejido muscular, no contienen válvulas.
Las venas emisarias, que tampoco tienen válvulas, conectan los senos
venosos durales con1as venas diploicas del cráneo y las venas
del cuero cabelludo.
Los principales senos venosos son:
- Seno sagital superior: Ocupa el borde fijo superior de la hoz del cerebro y se
continúa con el seno transverso correspondiente. Recibe en su recorrido las
venas cerebrales superiores. En la protuberancia occipital interna se dilata para
formar la confluencia de los senos. Aquí, el seno sagital superior habitualmente
se continúa con el seno transverso derecho; está conectado con el seno
transverso opuesto y recibe el seno occipital.
- Seno sagital inferior: Ocupa el borde inferior libre de la hoz del cerebro. Corre
hacia atrás y se une a la vena cerebral mayor en el margen libre de la tienda
del cerebelo, para formar el seno recto. Recibe algunas venas de la superficie
medial de los hemisferios cerebrales.
- Seno recto: Ocupa la línea de unión de la hoz del cerebro con la tienda del
Cerebelo. Está formada por la unión del seno sagital superior con la vena
cerebral mayor. Termina girando hacia la izquierda (a veces hacia la derecha)
para formar el seno transverso.
- Senos transversos: Son estructuras pares y comienzan en la protuberancia
occipital interna. En general, el seno derecho se continúa con el seno sagital
superior y el izquierdo se continúa con el seno recto. Cada seno ocupa el
margen adherido de la tienda del cerebelo, surcando el hueso occipital y el
ángulo posteroinferior del hueso parietal. Reciben los senos petrosos
superiores, las venas cerebrales y cerebelosas inferiores y las venas diploicas.
Terminan girando hacia abajo como los senos sigmoideos
- Senos sigmoideos: Son una continuación directa de los senos transversos.
Cada seno gira hacia abajo y medialmente y surca la porción mastoidea del
hueso temporal. Aquí, el seno se ubica posterior al antro mastoideo. Luego
sigue hacia adelante y después hacia abajo a través de la parte posterior del
agujero yugular, para comunicarse con el bulbo superior de la vena yugular
externa.


186
- Seno occipital: Es un pequeño seno que ocupa el margen adherido de la hoz
del cerebelo. Comienza cerca del agujero occipital, donde se comunica con las
venas vertebrales y drena en la confluencia de los senos.
- Senos cavernosos: Se ubican en la fosa craneana media a cada lado del
cuerpo del hueso esfnoides. Numerosas trabéculas atraviesan su interior, lo
cual les da un aspecto esponjoso, de ahí su nombre. Cada seno se extiende
desde la cisura orbitaria superior por delante hasta el vértice de la porción
petrosa del hueso temporal por detrás.
- Senos petrosos superior e inferior: Son pequeños senos ubicados sobre los
márgenes superior e inferior de la porción petrosa del hueso temporal a cada
lado del cráneo. Cada seno superior drena el seno cavernoso en el seno
transverso y cada seno inferior drena el seno cavernoso en la vena yugular
interna.

ARACNOIDES.
Es una delicada membrana impermeable que cubre el encéfalo y se ubica entre
la piamadre por dentro y la duramadre por fuera. Está separada de la
duramadre por un espacio potencial, el espacio subdural, lleno de una película
de líquido; está separada de la piamadre por el espacio subaracnoideo, el cual
está lleno de líquido cefalorraquídeo. Las superficies interna y externa de la
aracnoides están cubiertas con células mesoteliales aplanadas.
La aracnoides forma puentes sobre los surcos de la superficie del encéfalo y en
ciertas situaciones la aracnoides y la piamadre están ampliamente separadas
para formar las cisternas subaracnoideas. La cisterna cerebelomedular se
ubica entre la superficie inferior del cerebelo y el techo del cuarto ventrículo. La
cisterna interpeduncular se ubica entre los dos pedúnculos. Todas las cisternas
se comunican libremente entre sí y con el resto del espacio subaracnoideo.


187
En ciertas áreas, la aracnoides se proyecta en los senos, venosos para formar
las vellosidades aracnoideas. Las vellosidades aracnoideas son más
abundantes a lo largo del seno sagital superior. Los grupos de vellosidades
aracnoideas se denominan granulaciones aracnoideas. Las vellosidades
aracnoideas sirven como sitios donde el líquido cefalorraquídeo se difunde en
el torrente sanguíneo.
La aracnoides está conectada con la piamadre a través del espacio
subaracnoideo lleno de líquido mediante delicadas bandas de tejido fibroso.
Las estructuras que pasan hacia el encéfalo y desde éste hacia el cráneo o sus
agujeros deben atravesar el espacio subarcnoideo. Todas las arterias y venas
cerebrales se ubican en este espacio, al igual que los nervios craneanos. La
aracnoides se fusiona con el epineuro de los nervios en su punto de salida del
cráneo. En el caso del nervio óptico, la aracnoides forma una vaina para el
nervio que se extiende en la cavidad orbitaria a través del conducto óptico y se
fusiona con la esclerótica del globo ocular. Así, el espacio subaracnoideo se
extiende alrededor del nervio óptico hasta el globo ocular.
PIAMADRE.
Es una membrana vascular cubierta por células mesoteliales aplanadas.
Reviste estrechamente el encéfalo cubriendo las círcunvoluciones y
descendiendo en los surcos más profundos. Se extiende hacia afuera sobre los
nervios craneanos y se fusiona con su epineuro. Las arterias cerebrales que
entran en la sustancia del encéfalo llevan una vaina de piamadre con ellas.
La piamadre forma la tela coroidea del techo del tercero y el cuarto ventrículos
del encéfalo y se fusiona con el epéndimo para formar los plexos coroideos en
los ventrículos laterales, tercero y cuarto del encéfalo.
COMPONENTES O ESTRUCTURAS DE LA BARRERA
HEMATOENCEFÁLICA.
El examen de una micrografía electrónica del sistema nervioso
central muestra que la luz de un capilar sanguíneo está separada de los
espacios extracelulares que rodean las neuronas y la neuroglía por las
siguientes estructuras:
1) Las células endoteliales de la pared del capilar,
2) Una membrana basal continua que rodea el capilar por fuera de las células
endoteliales, y
3) Las prolongaciones pediculadas de los astrocitos que se adhieren a la
superficie externa de la pared del capilar.


188

IMPORTANCIA FUNCIONAL DE LA BARRERA HEMATOENCEFÁLICA (BHE)
La barrera hematoencefálica (BHE) es una estructura histológica y funcional
que protege al Sistema Nervioso Central, se encuentra constituida por células
endoteliales especializadas que recubren el sistema vascular cerebral y tiene
una importancia capital en el mantenimiento de la homeostasis de las neuronas
y las células gliales y en el bloqueo del acceso de sustancias tóxicas
endógenas o exógenas.
Las células endoteliales cerebrales son diferentes a las de otros órganos en
dos aspectos fundamentales: Presentan uniones intercelulares estrechas que
evitan el paso transcapilar de moléculas polares como iones y proteínas, y
adolecen de fenestraciones y vesículas pinocíticas.
Como resultado de estas características anatómicas, las células endoteliales
cerebrales conforman una barrera celular entre la sangre y el espacio
intersticial, la denominada BHE, la que permite mantener estable la
composición del liquido intersticial, indispensable para un adecuado
funcionamiento neuronal.
La BHE más que una capa pasiva de células, es un complejo metabólico activo
con múltiples bombas, transportadores, receptores para neurotransmisores y
citoquinas. El papel del endotelio capilar del sistema nervioso central en
patologías neurológicas mediadas inmunológicamente se ha reconocido
recientemente.


189
Existen algunas áreas del cerebro con capilares donde no existe barrera
hematoencefálica. En dichas regiones las características morfológicas del
endotelio son similares a otros lechos microvasculares sistémicos, con
fenestraciones, vesículas y pérdida de la continuidad en las uniones
intercelulares estrechas. Los principales ejemplos en los cuales se encuentran
dichas áreas incluyen: la hipófisis, la eminencia media, el área postrema, el
receso preóptico, la pineal y el plejo coroide.
Los vasos capilares en el tejido neuronal están constituidos por una capa
simple de células endoteliales, asociadas a una membrana basal, pericitos y
una capa casi continua de astrocitos. Las células endoteliales de los capilares
cerebrales tienen una alta resistencia eléctrica y presentan una relación
mitocondria /citoplasma alta, secundaria a la actividad metabólica elevada.
Las uniones intercelulares son extremadamente densas y complejas. Su
ultraestructura revela una red de filamentos entrelazados con pocos espacios
entre ellos y las células endoteliales yacen sobre una membrana basal
compuesta por colágeno tipo IV, laminina, fibronectina y el proteoglicano
heparano sulfato que, junto con el colágeno tipo IV, provee una capa de
soporte estructural alrededor del vaso.
Adosados a la membrana basal se encuentran los pericitos, que son células
fagocíticas contráctiles y desempeñan un papel importante en la presentación
de antígenos actuando como una segunda línea de defensa.

Bibliografía
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 30 de mayo de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 28 de mayo
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pág. 234).
Barcelona: Panamericana.


190
UEES
Fecha: Miércoles 28 de mayo, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Fibra nerviosa
Los nervios son un conjunto de fibras nerviosas o axones (en ocasiones
dendritas) asociadas en fascículos por medio de tejido conjuntivo. Se denomina
fibra nerviosa al conjunto de axón y su envoltura. En el sistema nervioso central
podemos encontrar fibras mielínicas y amielínicas. Las vainas que envuelven a
los axones del sistema nervioso central están formadas por prolongaciones de
los oligodendrocitos. Las fibras amielínicas del sistema nervioso central
presentan una cubierta constituida por astrocitos. En el sistema nervioso
periférico las células de Schwann forman cubiertas amielínicas. El resto de
axones tienen envolturas mielínicas mayores y la transmisión del impulso
nervioso por estas fibras es más rápido. En la sustancia gris se encuentran los
cuerpos de las neuronas cubiertos por un entramado de oligodendrocitos, o en
su defecto astrocitos. Los cuerpos de las neuronas del sistema nervioso
periférico se encuentran en los ganglios, protegidos por las células de la glía.

Descripción
Los nervios son manojos de prolongaciones nerviosas de sustancia blanca, en
forma de cordones que hacen comunicar los centros nerviosos con todos los
órganos del cuerpo. Forman parte del sistema nervioso periférico. Los nervios
aferentes transportan señales sensoriales al cerebro, por ejemplo de la piel u


191
otros órganos, mientras que los nervios eferentes conducen señales
estimulantes desde el cerebro hacia los músculos y glándulas.
Estas señales, a menudo llamadas impulsos nerviosos, son también conocidas
como potenciales de acción: ondas eléctricas que viajan a grandes
velocidades, las cuales nacen comúnmente en el cuerpo celular de
una neurona y se propagan rápidamente por el axón hacia su extremo, donde
por medio de la sinapsis, el estímulo es transmitido a otra neurona, o a un
órgano efector, como una fibra muscular o una glándula.

Estructuras
En los nervios se pueden distinguir distintos componentes:
Epineuro: Es la capa más externa de un nervio y está constituida por células
de tejido conectivo y fibras colágenas, en su mayoría dispuestas
longitudinalmente. También pueden encontrarse algunas células adiposas.
Perineuro: Es cada una de las capas concéntricas de tejido conjuntivo que
envuelve cada uno de los fascículos más pequeños de un nervio.
Endoneuro: Son unos finos fascículos de fibras colágenas dispuestas
longitudinalmente, junto con algunos fibroblastos introducidos en los espacios
situados entre las fibras nerviosas. El finísimo endoneuro está formado por
delicadas fibras reticulares que rodean a cada fibra nerviosa.
Axolema: También conocido como membrana axonal, envuelve el axón de la
fibra nerviosa.
Células de Schwann (célula glial): células capaces de fabricar la mielina que
envuelve los nervios del SNP (menos las fibras C, que no disponen de esta
cubierta).
Oligodendrocitos (célula glial): células capaces de fabricar la mielina que
envuelve los nervios del SNC.


192
Conforme el nervio se va ramificando, las vainas de tejido conjuntivo se hacen
más finas. En las ramas más pequeñas falta el epineuro, y el perineuro no
puede distinguirse del endoneuro, ya que está reducido a una capa delgada
fibrilar recubierta de células conjuntivas aplanadas que se parecen a las células
endoteliales. Los vasos sanguíneos se localizan en el epineuro y en el
perineuro y raras veces se encuentran en los acúmulos más densos de
endoneuro.
Tipos de nervios

En amarillo, nervios del brazo
Los nervios se pueden clasificar en tres tipos según:
La clasificación de Erlanger y Gasser, a su vez divisible en:
Fibras de tipo A, con vaina de mielina y que se subdividen en los tipos:
Alfa: velocidad de conducción 70-120 m/s, diámetro 12-20 micras,
responsables de la propiocepción; y la contracción musculo esquelética
Beta: vel. de cond. 30-70 m/s, diám. 5-12 micras, resp. del tacto y la presión;
Gamma: vel. de cond. 15-30 m/s, diám. de 3-6 micras, resp de la transmisión
motriz a los husos musculares;
Delta: vel. de cond. 12-30 m/s, diám. 2-5 micras, resp. de la transm. del dolor,
el frío y parte del tacto;fibras B, mielinizadas, resp. de la conexión
autónoma preganglionar(Vel. cond. 3-15 m/s, diám. inferior a tres micras)
yfibras C, no mielinizadas (sin vaina de mielina), resp. de la transm. del dolor, la
temperatura, olfato y autonomas posganglionares, información de algunos
mecanorreceptores y de las respuestas de los arcos reflejos (Vel. cond. 0,5-2
m/s, diám. de 0,4-1,2 micras)


193
Su origen:
Nervios craneales: nacen del encéfalo o en el bulbo.
Nervios raquídeos: nacen de la médula espinal.
Nervios del gran simpático.
Su función:
Nervios sensitivos o centrípetos: se encargan de conducir las excitaciones del
exterior hacia los centros nerviosos. Son bastantes escasos. Generalmente las
fibras nerviosas se hallan asociadas con fibras motoras(centrífugas). Como
ejemplo de nervio sensitivo puro podemos citar el nervio de Wrisberg, que
conduce al cerebro la sensibilidad de las glándulas salivales.
Nervios sensoriales: se ubican dentro de los anteriores, pero se encargan
únicamente de transmitir estímulos provenientes de los órganos de
los sentidos.
Nervios motores o centrífugos: llevan a los músculos o a las glándulas la orden
de un movimiento o de una secreción impartida por un centro nervioso.
Nervios mixtos: funcionan a la vez como sensitivos y motores. Se hallan
constituidos por fibras que llevan las excitaciones exteriores hacia los centros
nerviosos y órdenes de los músculos, de los centros hacia la periferia. Como
ejemplo podemos citar el glosofaríngeo que transmite al cerebro la excitación
del gusto y produce al mismo tiempo la excitación de la lengua y la glándula
parótida. Pertenecen a esta clase de nervios todos los nervios raquídeos y
varios nervios craneanos.



194
Propiedades de los nervios
El nervio tiene dos propiedades esenciales: la excitabilidad y la conductividad.
1. Excitabilidad
La excitabilidad es la propiedad que tiene la célula nerviosa de adquirir
un movimiento vibratorio molecular bajo la acción de un excitante. La célula
puede ser excitada por un centro nervioso, por un excitante natural como
la luz o por un excitante artificial como una descarga eléctrica. El estímulo
propagado se denomina impulso nervioso, y su paso de un punto a otro de la
fibra nerviosa es la conducción nerviosa.
Los excitantes artificiales pueden ser de varias clases: El excitante
es mecánico o físicos, como la compresión, calor, corriente eléctrica, etc.; por
ejemplo cuando se provoca la contracción de las patas de una rana pinchando
el nervio crural. Será químico si se aplica un ácido o un álcali, etc.); por ejemplo
si se aplica un cristal de cloruro de sodio sobre el mismo nervio para conseguir
el mismo efecto. Será térmico si se pone bruscamente el mismo nervio en
contacto con un cuerpo caliente consiguiendo la misma contracción.
El excitante más empleado en la fisiología es la electricidad porque es muy fácil
regular su intensidad y la duración de su aplicación.

2. Conductividad
La conductibilidad es la propiedad que tiene el nervio periférico de asegurar la
propagación del movimiento vibratorio a lo largo del nervio en la forma
ondulatoria a la manera que se propaga una onda en la superficie del agua.


195
Esta propiedad permite a una dendrita transmitir a un centro nervioso la
excitación que proviene de un pinchazo periférico, por ejemplo, y a un cilindro
eje de llevar a otra neurona o a un músculo la excitación que proviene de un
centro nervioso.
Para que se ejerza la conductibilidad es necesario que el nervio no haya sufrido
ninguna degeneración y que en su trayecto tenga perfecta continuidad. En el
nervio normal la intensidad del impulso se mantiene constante durante todo el
trayecto, obedeciendo a la ley del «todo o nada».
Un nervio puede perder la excitabilidad sin perder la conductibilidad; así la
parte de un nervio sometida a la acción del gas carbónico, deja de ser
excitable; pero sí se aplica la corriente eléctrica a la otra parte del nervio, la
parte no excitable podrá conducir la excitación. La conducción de un nervio
sensitivo es centrípeta y la de un nervio motor es centrífuga. Los nervios mixtos
participan en las dos cualidades.

Bibliografía
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 30 de mayo de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 28 de mayo
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pág. 234).
Barcelona: Panamericana.
Universidad de la frontera . (17 de julio de 2010). APUNTES DE
NEUROANATOMIA. Recuperado el 01 de junio de 2014, de Apuntes de
neuroanatomia:
http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/3_neurohistologia_ar
chivos/Page324.htm


196
UEES
Fecha: Lunes 09 de junio, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Fisiología de la neurona
Un potencial de acción, también llamado impulso eléctrico, es una onda de
descarga eléctrica que viaja a lo largo de la membrana celular modificando
su distribución de carga eléctrica. Los potenciales de acción se utilizan en el
cuerpo para llevar información entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean
una característica microscópica esencial para la vida de los seres vivos.
Pueden generarse por diversos tipos de células corporales, pero las más
activas en su uso son las células del sistema nervioso para enviar mensajes
entre células nerviosas (sinapsis) o desde células nerviosas a otros tejidos
corporales, como el músculo o las glándulas.

Muchas plantas también generan potenciales de acción que viajan a través
del floema para coordinar su actividad. La principal diferencia entre los
potenciales de acción de animales y plantas es que las plantas utilizan flujos
de potasio y calcio mientras que los animales utilizan potasio y sodio.


197
Los potenciales de acción son la vía fundamental de transmisión de
códigos neurales. Sus propiedades pueden frenar el tamaño de cuerpos
en desarrollo y permitir el control y coordinación centralizados de órganos y
tejidos.
Consideraciones generales
Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la
parte interna y externa de la membrana celular (por lo general de -70 mV). La
carga de una membrana celular inactiva se mantiene en valores negativos (el
interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes.
Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más
allá de un cierto umbral ( de -65mV a -55mV app) la célula genera (o dispara)
un potencial de acción. Es importante aclarar que tanto el interior como el
exterior celular se mantienen electroneutros, es decir, no hay una diferencia de
carga neta entre el interior de la célula y el exterior. La diferencia de potencial
de membrana se debe a la distribución diferencial de iones (mayoritariamente
Cloro y Sodio en el exterior celular, y Potasio y aniones orgánicos en el
interior).

Concentraciones iónicas trasmembrana de una célula mamífera
Tipo Ion Concentración
externa (mM)
Concentración
interna (mM)
Catiónica Sodio(Na+) 145 5 - 15
Potasio(K+) 5 140
Magnesio(Mg2+) 1 - 2 0,5
Calcio(Ca2+) 1 - 2 0,0001
Hidrógeno(H+) 0,00004 0,00007
Aniónica Cloro (Cl-) 110 5 - 15


198
Muy básicamente, un potencial de acción es un cambio muy rápido en la
polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un
ciclo que dura unos milisegundos. Cada ciclo comprende una fase ascendente,
una fase descendente y por último una fase hiperpolarizada. En las células
especializadas del corazón, como las células del marcapasos coronario, la fase
meseta de voltaje intermedio puede aparecer antes de la fase descendente.
Los potenciales de acción se miden con técnicas de registro
de electrofisiología (y más recientemente, con neurochips de MOSFET).
Un osciloscopio que registre el potencial de membrana de un punto concreto de
un axón muestra cada etapa del potencial de acción, ascendente, descendente
y refractaria, a medida que la onda pasa. Estas fases juntas forman un arco
sinusoidal deformado. Su amplitud depende de dónde ha alcanzado el
potencial de acción al punto de medida y el tiempo transcurrido.

El potencial de acción no se mantiene en un punto de la membrana plasmática,
sino que viaja a lo largo de la membrana. Puede desplazarse a lo largo de un
axón a mucha distancia, por ejemplo transportando señales desde
el cerebro hasta el extremo de la médula espinal. En animales grandes como
las jirafas o las ballenas la distancia puede ser de varios metros.
La velocidad y simplicidad de los potenciales de acción varía según el tipo
celular e incluso entre células del mismo tipo. Aun así, los cambios de voltaje
tienden a tener la misma amplitud entre ellas. En una misma célula, varios
potenciales de acción consecutivos son prácticamente indistinguibles. La
"causa" del potencial de acción es el intercambio de iones a través de la
membrana celular. Primero, un estímulo abre los canales de sodio. Dado que
hay algunos iones de sodio en el exterior, y el interior de la neurona es negativo
con relación al exterior, los iones de sodio entran rápidamente a la neurona. El
sodio tiene una carga positiva, así que la neurona se vuelve más positiva y
empieza a despolarizarse. Los canales de potasio se demoran un poco más en
abrirse; una vez abiertos el potasio sale rápidamente de la célula, revirtiendo la


199
despolarización. Más o menos en este momento, los canales de sodio
empiezan a cerrarse, logrando que el potencial de acción vuelva a −70 mV
(repolarización). En realidad el potencial de acción va más allá de -70 mV
(hiperpolarización), debido a que los canales de potasio se quedan abiertos un
poco más. Gradualmente las concentraciones de iones regresan a los niveles
de reposo y la célula vuelve a -70 mV.
Mecanismo subyacente


La membrana celular hidrofóbica impide que las moléculas cargadas difundan a
través de ella, manteniendo una diferencia de potencial.
Potencial de membrana en reposo
Cuando la célula no está estimulada por corrientes despolarizantes
supraumbrales, se dice que se encuentra en un potencial de membrana en
reposo.

La membrana celular está compuesta mayoritariamente por una bicapa de
fosfolípidos altamente hidrofóbica, que impide el paso libre de partículas
cargadas como los iones. Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta
como un condensador, separando cargas (dadas por los iones en disolución) a


200
una distancia de aproximadamente 4 nm. Esto permite la mantención
del potencial de membrana a lo largo del tiempo. El potencial de membrana se
debe a la distribución diferencial de iones entre el interior y el exterior celular.
Este potencial de membrana es mantenido a lo largo del tiempo por el
transporte activo de iones por parte de bombas, tales como la bomba sodio-
potasio y la bomba de calcio. Estas proteínas usan la energía de hidrólisis
de ATP para transportar iones en contra de su gradiente electroquímico,
manteniendo así los gradientes de concentraciones iónicas que definen el
potencial de membrana.
Fases del potencial de acción
Las variaciones del potencial de membrana durante el potencial de acción son
resultado de cambios en la permeabilidad de la membrana celular
a iones específicos (en concreto, sodio y potasio) y por consiguiente cambios
en las concentraciones iónicas en los compartimientos intracelular y
extracelular. Estas relaciones están matemáticamente definidas por la ecuación
de Goldman, Hodgkin y Katz (GHK).

Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese
de corrientes iónicas durante el potencial de acción refleja la apertura y cierre
de los canales iónicos que forman zonas de paso a través de membrana para
los iones. Las proteínas que regulan el paso de iones a través de la membrana
responden a los cambios de potencial de membrana.
En un modelo simplificado del potencial de acción, el potencial de reposo de
una parte de la membrana se mantiene con el canal de potasio. La fase
ascendente o de despolarización del potencial de acción se inicia cuando
el canal de sodio dependiente de potencial se abre, haciendo que la
permeabilidad del sodio supere ampliamente a la del potasio. El potencial de
membrana va hacia ENa. En algunas células, como las células del marcapasos
coronario, la fase ascendente se genera por concentración de calcio más que
de sodio.
Tras un corto intervalo, el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado)
se abre, y el canal de sodio se cierra gradualmente. Como consecuencia, el
potencial de membrana vuelve al estado de reposo, mostrado en el potencial
de acción como una fase descendente.
Debido a que hay más canales de potasio abiertos que canal de sodio (los
canales de potasio de membrana y canales de potasio dependientes de voltaje
están abiertos, y el canal de sodio está cerrado), la permeabilidad al potasio es
ahora mucho mayor que antes del inicio de la fase ascendente, cuando sólo los


201
canales de potasio de membrana estaban abiertos. El potencial de membrana
se acerca a EK más de lo que estaba en reposo, haciendo que el potencial esté
en fase refractaria. El canal de potasio retardado dependiente de voltaje se
cierra debido a la hiperpolarización, y la célula regresa a su potencial de
reposo.
Umbral e iniciación


Imagen.- Gráfica de corrientes (flujo iónico) frente a voltaje(potencial de
membrana), ilustrando el umbral (flecha roja) del potencial de acción de una
célula ideal.
Los potenciales de acción se desencadenan cuando una despolarización inicial
alcanza un umbral. Este potencial umbral varía, pero normalmente está en
torno a -55 a -50 milivoltios sobre el potencial de reposo de la célula, lo que
implica que la corriente de entrada de iones sodio supera la corriente de salida
de iones potasio. El flujo neto de carga positiva que acompaña los iones sodio
despolariza el potencial de membrana, desembocando en una apertura de
los canal de sodio dependientes de voltaje. Estos canales aportan un flujo
mayor de corrientes iónicas hacia el interior, aumentando la despolarización en
una retroalimentación positiva que hace que la membrana llegue a niveles de
despolarización elevados.
El umbral del potencial de acción puede variar cambiando el equilibrio entre las
corrientes de sodio y potasio. Por ejemplo, si algunos de los canal de
sodio están inactivos, determinado nivel de despolarización abrirá menos
canales de sodio, y aumenta así el umbral de despolarización necesario para
iniciar el potencial de acción. Esta es el principio del funcionamiento del periodo
refractario (ver periodo refractario).
Los potenciales de acción son muy dependientes de los equilibrios entre iones
sodio y potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los
potenciales, como calcio y cloro), y por ello los modelos se hacen utilizando


202
sólo dos canales iónicos transmembrana: un canal de sodio dependiente de
voltaje y un canal de potasio pasivo. El origen del umbral del potencial de
acción puede visualizarse en la curva I/V (imagen) que representa las
corrientes iónicas a través de los canales frente al potencial de membrana. (La
curva I/V representada en la imagen es una relación instantánea entre
corrientes. Se muestra el pico de corrientes a determinado voltaje, registrado
antes de que ocurra ninguna inactivación (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el
sodio). También es importante apuntar que la mayoría de voltajes positivos del
gráfico sólo pueden conseguirse por medios artificiales, mediante la aplicación
de electrodos a las membranas).

Destacan cuatro puntos en la curva I/V indicados por las flechas de la figura:
La flecha verde indica el potencial de reposo de la célula y el valor del potencial
de equilibrio para el potasio (Ek). Debido a que el canal K+ es el único abierto
con esos valores de voltaje negativos, la célula se mantendrá en Ek. Aparecerá
un potencial de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio I/V
(línea verde) cruce el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva,
como hace en la flecha verde. Esto es debido a que cualquier perturbación del
potencial de membrana hacia valores negativos significará corrientes netas de
entrada que despolarizarán la célula más allá del punto de cruce, mientras que
cualquier perturbación hacia valores positivos significará corrientes netas de
salida que hiperpolarizarán la célula. Así, cualquier cambio del potencial de
membrana de pendiente positiva tiende a devolver a la célula al valor de cruce
con el eje.
La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+ (ENa). En
este sistema de dos iones, el ENa es el límite natural del potencial de
membrana del que la célula no puede pasar. Los valores de corrientes en el
gráfico que exceden este límite se han medido de forma artificial obligando a la


203
célula a sobrepasarlo. Aun así, el ENa sólo podría alcanzarse si la corriente de
potasio no existiese.

La flecha azul indica el voltaje máximo que puede alcanzar el pico del potencial
de acción. Es el potencial de membrana máximo que la célula en estado
natural puede alcanzar, y no puede llegar al ENa debido a la acción contraria
de los flujos de potasio.
El umbral del potencial de acción se confunde a veces con el umbral de la
apertura de canales de sodio. Es una incorrección, ya que los canales de sodio
carecen de umbral. Por el contrario, se abren en respuesta a la despolarización
aleatoriamente. La despolarización no implica tanto la apertura de los canales
como el incremento de la probabilidad de que se abran. Incluso en potenciales
de hiperpolarización, un canal de sodio puede abrirse esporádicamente.
Además, el umbral del potencial de acción no es el voltaje a la que el flujo de
iones sodio se hace importante; es el punto en que excede el flujo de potasio.
Biológicamente, en las neuronas la despolarización se origina en
las sinapsis dendríticas. En principio, los potenciales de acción podrían
generarse en cualquier punto a lo largo de la fibra nerviosa. Cuando Luigi
Galvani descubrió la electricidad animal haciendo que la pierna de
una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciático con un escalpelo,
aplicándole sin darse cuenta una carga electrostática negativa e iniciando un
potencial de acción.




204


Modelo del circuito


A. Un circuito básico RC (resistencia/condensador) superpuesto sobre una
membrana bicapa, muestra la relación entre ambos. B. Se pueden utilizar
circuitos más elaborados para representar modelos de membranas con canales
iónicos, como este ejemplo con canales de sodio (azul) y potasio (verde).
Las membranas celulares con canales iónicos pueden representarse con
un modelo de circuito RC para entender mejor la propagación de potenciales
de acción en membranas biológicas. En estos circuitos, la
resistencia representa los canales iónicos de membrana, mientras que
el condensador representa el aislamiento de la membrana lipídica. Los
potenciómetros indican los canales iónicos regulados por voltaje, ya que su
valor cambia con el voltaje. Una resistencia de valor fijo representa los canales
de potasio que mantienen el potencial de reposo. Los gradientes de sodio y
potasio se indican en el modelo como fuentes de voltaje (pila).
Propagación
En los axones amielínicos, los potenciales de acción se propagan como una
interacción pasiva entre la despolarización que se desplaza por la membrana y
los canales de sodio regulados por voltaje.


205

Imagen.- Los potenciales de acción de membrana pueden representarse
uniendo varios circuitos RC, cada uno representando un trozo de membrana.
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como
para que se abran los canales de sodio dependientes de voltaje, los iones de
sodio entran en la célula por difusión facilitada. Una vez dentro, los iones
positivos de sodio impulsan los iones próximos a lo largo del axón por repulsión
electrostática, y atraen los iones negativos desde la membrana adyacente.
Como resultado, una corriente positiva se desplaza a lo largo del axón, sin que
ningún ion se esté desplazando muy rápido. Una vez que la membrana
adyacente está suficientemente despolarizada, sus canales de sodio
dependientes de voltaje se abren, realimentando el ciclo. El proceso se repite a
lo largo del axón, generándose un nuevo potencial de acción en cada
segmento de la membrana.



206
Velocidad de propagación
Los potenciales de acción se propagan más rápido en axones de
mayor diámetro, si los demás parámetros se mantienen. La principal razón para
que ocurra es que la resistencia axial de la luz del axón es menor cuanto mayor
sea el diámetro, debido a la mayor relación entre superficie total y superficie de
membrana en un corte transversal. Como la superficie de la membrana es el
obstáculo principal para la propagación del potencial en axones amielínicos, el
incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva de incrementar la
velocidad de la transmisión.
Un ejemplo de un animal que utiliza el aumento de diámetro de axón como
regulador de la velocidad de propagación del potencial de membrana es
el calamar gigante. El axón del calamar gigante controla la contracción
muscular asociada con la respuesta de evasión de depredadores del animal.
Este axón puede sobrepasar 1 mm de diámetro, y posiblemente sea una
adaptación para permitir una activación muy rápida del mecanismo de escape.
La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una de las más
rápidas de la naturaleza, para los que poseen neuronas amielínicas.

Conducción saltatoria
En axones mielínicos, la conducción saltatoria es el proceso por el que los
potenciales de acción parecen saltar a lo largo del axón, siendo regenerados


207
sólo en unos anillos no aislados (los nodos de Ranvier). La conducción
saltatoria incrementa la velocidad de conducción nerviosa sin tener que
incrementar significativamente el diámetro del axón en el sistema nervioso.
Ha desempeñado un papel importante en la evolución de organismos más
complejos cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir rápidamente
potenciales de acción a largas distancias. Sin conducción saltatoria, la
velocidad de conducción requeriría incrementos drásticos en el diámetro del
axón, a tal punto que podrían resultar en la formación de sistemas nerviosos
excesivamente grandes para los cuerpos que deben alojarlos.
Mecanismo detallado
El principal obstáculo para la velocidad de transmisión en axones amielínicos
es la capacitancia de la membrana. La capacidad de un condensador puede
disminuirse bajando el área de un corte transversal de sus placas, o
incrementando la distancia entre las placas. El sistema nervioso utiliza
la mielinización para reducir la capacitancia de la membrana. La mielina es una
vaina protectora creada alrededor de los axones por las células de Schwann y
los oligodendrocitos, células de la neuroglía que aplastan
sus citoplasmas formando láminas de membrana y plasma. Estas láminas se
arrollan en el axón, alejando las placas conductoras (el plasma intra y
extracelular) entre sí, disminuyendo la capacitancia de la membrana.

El aislamiento resultante redunda en una conducción rápida (prácticamente
instantánea) de los iones a través de las secciones mielinizadas del axón, pero
impide la generación de potenciales de acción en estos segmentos. Los
potenciales de acción sólo se vuelven a producir en los nodos de


208
Ranvier desmielinizados, que se sitúan entre los segmentos mielinizados. En
estos anillos hay un gran número de canales de sodio dependientes de voltaje
(hasta cuatro órdenes de magnitud superior a la densidad de axones
amielínicos), que permiten que los potenciales de acción se regeneren de
forma eficaz en ellos.
Debido a la mielinización, los segmentos aislados del axón actúan como un
cable pasivo: conducen los potenciales de acción rápidamente porque la
capacitancia de la membrana es muy baja, y minimizan la degradación de los
potenciales de acción porque la resistencia de la membrana es alta. Cuando
esta señal que se propaga de forma pasiva alcanza un nodo de Ranvier, inicia
un potencial de acción que viaja de nuevo de forma pasiva hasta que alcanza
el siguiente nodo, repitiendo el ciclo.
Minimización de daños
La longitud de los segmentos mielinizados de un axón es importante para la
conducción saltatoria. Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la
distancia de la conducción pasiva, pero no lo suficiente como para que la
disminución en la intensidad de la señal sea tanta que no alcance el umbral de
sensibilidad en el siguiente nodo de Ranvier. En realidad, los segmentos
mielinizados son lo suficientemente largos para que la señal que se propaga
pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una amplitud de
señal suficiente como para iniciar un potencial de acción en el segundo o tercer
nodo. Así se eleva el factor de seguridad de la conducción saltatoria,
permitiendo que la transmisión traspase nodos en caso de que estén dañados.
Enfermedad
Algunas enfermedades afectan la conducción saltatoria y disminuyen la
velocidad de desplazamiento de un potencial de acción. La más conocida de
todas estas enfermedades es la esclerosis múltiple, en la que los daños en la
mielina imposibilitan el movimiento coordinado.



209
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la célula excitable no responde ante un
estímulo y por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Acción. Se divide en
dos: Periodo Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo.
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de
Na+ sensibles a voltaje se encuentran inactivos, por lo que se inhibe el
transporte de iones sodio.
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarización, en donde los Canales de Na+ paulatinamente comienzan a
cerrarse para así comenzar a abrirse y transportar nuevamente sodio, por lo
que al agregar un estímulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los
canales que se encuentran cerrados en ese momento se abran y generen un
nuevo Potencial de Acción. El Periodo Refractario Relativo termina después de
la fase de Hiperpolarización (o Postpotencial) en donde todos los Canales de
Na+ sensibles a Voltaje están cerrados y disponibles para un nuevo estímulo.
También existe un Período Refractario Efectivo, que sólo se observa en las
células musculares cardíacas (esto se debe a que las células se encuentran
formando un sincitio celular). En este caso, la célula se despolariza
normalmente, pero no puede conducir dicho estímulo a las células vecinas a
ella. Este período refractario, es un parámetro muy útil en la evaluación de
drogas antiarrítmicas.
El Periodo Refractario varía de célula a célula, y es una de las características
que permiten decir si una célula es más o menos excitable que otra. En otros
casos como el músculo cardiaco, su amplio Periodo Refractario le permite la
increíble capacidad de no tetanizarse.


210

Bibliografía.-
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 30 de mayo de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 28 de mayo
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pág. 234).
Barcelona: Panamericana.
Universidad de la frontera . (17 de julio de 2010). APUNTES DE
NEUROANATOMIA. Recuperado el 01 de junio de 2014, de Apuntes de
neuroanatomia:
http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/3_neurohistologia_ar
chivos/Page324.htm









211


















UEES
Fecha: Miércoles 11 de junio, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Sinapsis



212


Imagen 1.- Esquema con los principales elementos en una sinapsis modelo. La
sinapsis permite a las células nerviosas comunicarse con otras a través de
los axones y dendritas, transformando una señal eléctrica en otra química.
La sinapsis una unión (funcional) intercelular especializada entre neuronas 2 o
entre una neurona y una célula efectora (casi siempre glandular o muscular).
En estos contactos se lleva a cabo la transmisión del impulso nervioso. Éste se
inicia con una descarga química que origina una corriente eléctrica en la
membrana de la célula presináptica (célula emisora); una vez que este impulso
nervioso alcanza el extremo del axón (la conexión con la otra célula), la propia
neurona segrega un tipo de compuestos químicos (neurotransmisores) que se
depositan en el espacio sináptico (espacio intermedio entre esta neurona
transmisora y la neurona postsináptica o receptora). Estas sustancias
segregadas o neurotransmisores (noradrenalina yacetilcolina entre otros) son
los encargados de excitar o inhibir la acción de la otra célula llamada célula
post sináptica.


213

Marco de actividad
Estos enlaces químico-eléctricos están especializados en el envío de cierto tipo
de señales de pervivencia, las cuales afectan a otras neuronas, a células no
neuronales como las musculares o glandulares.
Existen dos tipos de actividad base distinta, la actividad de pervivencia y la
actividad de supervivencia.
La actividad sináptica de pervivencia se desarrolla en estos contextos:
Entre dos neuronas: al estímulo lo transportan los neurotransmisores de
tipo aminoácido.
Entre una neurona y una célula muscular: al estímulo lo transportan los
neurotransmisores de tipo éster.
Entre una neurona y una célula secretora: al estímulo lo transportan los
neurotransmisores de tipo neuropéptido.
La actividad sináptica de supervivencia se desarrolla en estos contextos:
En la actividad neuroprocreadora.
En la actividad de consumo alimenticio.
En la actividad de conservación homeostática extrema.


214
La sinapsis se produce en el momento en que se registra actividad químico-
eléctrica presináptica y otra postsináptica. Si esta condición no se da, no se
puede hablar de sinapsis. "En dicha acción se liberan neurotransmisores"
ionizados con base química, cuya cancelación de carga provoca la activación
de receptores específicos que, a su vez, generan otro tipo de respuestas
químico-eléctricas.
Cada neurona se comunica, al menos, con otras mil neuronas y puede recibir,
simultáneamente, hasta diez veces más conexiones de otras. Se estima que en
el cerebro humano adulto hay por lo menos 1014 conexiones sinápticas
(aproximadamente, entre 100 y 500 billones). En niños alcanza los 1000
billones. Este número disminuye con el paso de los años, estabilizándose en la
edad adulta.
Las sinapsis permiten a las neuronas del sistema nervioso central formar una
red de circuitos neuronales. Son cruciales para los procesos biológicos que
subyacen bajo la percepción y el pensamiento. También son el sistema
mediante el cual el sistema nervioso conecta y controla todos los sistemas del
cuerpo.

Sinapsis tripartita


215
De acuerdo con las últimas investigaciones relacionadas con los astrocitos,
esta sinapsis constaría de tres elementos: los pre y postsinápticos neuronales y
los astrocitos cercanos, que funcionarían como reguladores en la transferencia
de información en el interior del sistema nervioso.
Histología
Desde el punto de vista histológico y funcional, una neurona tiene tres zonas
principales: el cuerpo o soma, las dendritas y el axón. Estos dos últimos
elementos son los encargados de establecer las relaciones sinápticas: las
dendritas son como antenas o tentáculos que reciben la mayoría de la
información que proviene de otras células; el axón, por su parte, es el cable con
el que una neurona se conecta a otras.
Las conexiones pueden establecerse a muy corto alcance, a unos cientos
de micrómetros a la redonda, o a distancias muchos mayores. Las neuronas de
la espina dorsal, por ejemplo, se comunican directamente con órganos como
los músculos para dar lugar al movimiento (sinapsis neuromuscular).
Una sinapsis prototípica, como las que aparecen en los botones dendríticos,
consiste en unas proyecciones citoplasmáticas con forma de hongo desde cada
célula que, al juntarse, los extremos de ambas se aplastan uno contra otro. En
esta zona, las membranas celulares de ambas células se juntan en una unión
estrecha que permite a las moléculas de señal llamada
neurotransmisores pasar rápidamente de una a otra célula por difusión. El
canal de unión de la neurona postsináptica es de aproximadamente 20 nm de
ancho, y se conoce como hendidura sináptica.

Estas sinapsis son asimétricas tanto en su estructura como en su
funcionamiento. Sólo la neurona presináptica segrega los neurotransmisores,
que se unen a los receptores transmembrana que la célula postsináptica tiene
en la hendidura. El terminal nervioso presináptico (también llamado botón


216
sináptico o botón) normalmente emerge del extremo de un axón, mientras que
la zona postsináptica normalmente corresponde a una dendrita, al cuerpo
celular o a otras zonas celulares. La zona de la sinapsis donde se libera el
neurotransmisor se denomina zona activa. En las zonas activas, las
membranas de las dos células adyacentes están unidas estrechamente
mediante proteínas de adhesión celular. Justo tras la membrana de la célula
postsináptica aparece un complejo de proteínas entrelazadas
denominado densidad postsináptica. Las proteínas de la densidad
postsináptica cumplen numerosas funciones, que van desde el anclaje y
movimiento de receptores de neurotransmisores de la membrana plasmática,
hasta el anclaje de varias proteínas reguladoras de la actividad de estos
receptores.
Tipos de sinapsis

Sinapsis eléctrica


Imagen.- Esquema de una sinapsis eléctrica A-B: (1) mitocondria; (2) uniones
gap formadas por conexinas; (3) señal eléctrica.
Una sinapsis eléctrica es aquella en la que la transmisión entre la primera
neurona y la segunda no se produce por la secreción de un neurotransmisor,
como en las sinapsis químicas (véase más abajo), sino por el paso de iones de
una célula a otra a través de uniones gap, pequeños canales formados por el
acoplamiento de complejos proteicos, basados en conexinas, en células
estrechamente adheridas.
Las sinapsis eléctricas son más rápidas que las sinapsis químicas pero menos
plásticas; por lo demás, son menos propensas a alteraciones o modulación
porque facilitan el intercambio entre los citoplasmas de iones y otras sustancias
químicas. En los vertebrados son comunes en el corazón y el hígado.


217
Las sinapsis eléctricas tienen tres ventajas muy importantes:
Las sinapsis eléctricas poseen una transmisión bidireccional de los potenciales
de acción, en cambio la sinapsis química solo posee la comunicación
unidireccional.
En la sinapsis eléctricas hay una sincronización en la actividad neuronal lo cual
hace posible una coordinada acción entre ellas.
La comunicación es más rápida en la sinapsis eléctricas que en las químicas,
debido a que los potenciales de acción pasan a través del canal proteico
directamente sin necesidad de la liberación de los neurotransmisores.
Sinapsis química
La sinapsis química se establece entre células que están separadas entre sí
por un espacio de unos 20-30 nanómetros(nm), la llamada hendidura sináptica.

La liberación de neurotransmisores es iniciada por la llegada de un impulso
nervioso (o potencial de acción), y se produce mediante un proceso muy rápido
de secreción celular: en el terminal nervioso presináptico, las vesículas que
contienen los neurotransmisores permanecen ancladas y preparadas junto a la
membrana sináptica. Cuando llega un potencial de acción se produce una
entrada de iones calcio a través de los canales de calcio dependientes de
voltaje. Los iones de calcio inician una cascada de reacciones que terminan
haciendo que las membranas vesiculares se fusionen con la membrana
presináptica y liberando su contenido a la hendidura sináptica. Los receptores
del lado opuesto de la hendidura se unen a los neurotransmisores y fuerzan la
apertura de los canales iónicos cercanos de la membrana postsináptica,
haciendo que los iones fluyan hacia o desde el interior, cambiando el potencial
de membrana local. El resultado es excitatorio en caso de flujos


218
de despolarización, o inhibitorio en caso de flujos de hiperpolarización. El que
una sinapsis sea excitatoria o inhibitoria depende del tipo o tipos de iones que
se canalizan en los flujos postsinápticos, que a su vez es función del tipo de
receptores y neurotransmisores que intervienen en la sinapsis.
La suma de los impulsos excitatorios e inhibitorios que llegan por todas las
sinapsis que se relacionan con cada neurona (1000 a 200.000) determina si se
produce o no la descarga del potencial de acción por el axón de esa neurona.
Clases de transmisión sináptica
Se distinguen tres tipos principales de transmisión sináptica; los dos primeros
mecanismos constituyen las fuerzas principales que rigen en los circuitos
neuronales:
Transmisión excitadora: aquella que incrementa la posibilidad de
producir un potencial de acción;
Transmisión inhibidora: aquella que reduce la posibilidad de producir un
potencial de acción;
Transmisión moduladora: aquella que cambia el patrón y/o la frecuencia
de la actividad producida por las células involucradas.
Fuerza sináptica
La fuerza de una sinapsis viene dada por el cambio del potencial de membrana
que ocurre cuando se activan los receptores de neurotransmisores
postsinápticos. Este cambio de voltaje se denomina potencial postsináptico, y
es resultado directo de los flujos iónicos a través de los canales receptores
postsinápticos.
Integración de señales sinápticas


Imagen.- Despolarización en una célula excitable, causada por una respuesta
sináptica.
Generalmente, si una sinapsis excitatoria es fuerte, un potencial de acción en la
neurona presináptica iniciará otro potencial en la célula postsináptica. En una
sinapsis débil, elpotencial excitatorio postsináptico ("PEPS") no alcanzará


219
el umbral para la iniciación del potencial de acción. En el cerebro, cada
neurona mantiene conexiones o sinapsis con muchas otras, pudiendo recibir
cada una de ellas múltiples señales. Cuando se disparan potenciales de acción
simultáneamente en varias neuronas que se unen en sinapsis débiles a otra
neurona, pueden forzar el inicio de un impulso en esa célula a pesar de que las
sinapsis son débiles.
Por otro lado, una neurona presináptica que libera neurotransmisores
inhibitorios, como elGABA, puede generar un potencial inhibitorio postsináptico
("PIPS") en la neurona postsináptica, bajando su sensibilidad y la probabilidad
de que se genere un potencial de acción en ella. Así la respuesta de una
neurona depende de las señales que recibe de otras, con las que puede tener
distintos grados de influencia, dependiendo de la fuerza de la sinapsis con esa
neurona. John Carew Eccles realizó algunos experimentos importantes en los
inicios de la investigación sináptica, por los que recibió el Premio Nobel de
Fisiología o Medicina en 1963. Las complejas relaciones de entrada/salida
conforman las bases de la computación basada en transistores, y se cree que
funcionan de forma similar en los circuitos neuronales.

Propiedades y regulación
Tras la fusión de las vesículas sinápticas y la liberación de las moléculas
transmisoras en la hendidura sináptica, el neurotransmisor es rápidamente
eliminado del espacio por proteínas especializadas en su reciclaje, situadas en
las membranas tanto presináptica como postsináptica. Esta recaptación evita la
desensibilización de los receptores postsinápticos y asegura que los
potenciales de acción subsiguientes generen un PEP de la misma intensidad.
La necesidad de una recaptación y el fenómeno de la desensibilización en los
receptores y canales iónicos significa que la fuerza de la sinapsis puede
disminuir si un tren de potenciales de acción llega en una sucesión rápida, un
fenómeno que hace que exista una dependencia de la frecuencia en las
sinapsis. El sistema nervioso se aprovecha de esta propiedad para
computaciones, y puede ajustar las sinapsis mediante la fosforilación de las
proteínas implicadas. El tamaño, número y tasa de reposición de las vesículas
también está sujeto a regulación, así como otros muchos aspectos de la
transmisión sináptica. Por ejemplo, un tipo de fármaco conocido


220
como inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina o SSR Ia fectan a
ciertas sinapsis inhibiendo la recaptación del neurotransmisor serotonina. Por el
contrario, un neurotransmisor excitatorio muy importante, la acetilcolina, no es
recaptada, pero es eliminada por acción de la enzima acetilcolinesterasa.
El papel de las sinapsis en los fenómenos plásticos
La modificación de los parámetros sinápticos pueden modificar el
comportamiento de los circuitos neurales y la interacción entre los diferentes
módulos que componen el sistema nervioso (modal). Dichos cambios están
englobados en un fenómeno conocido como neuroplasticidad o plasticidad
neuronal.
Sinapsis inmunitarias
Por analogía con las sinapsis descritas, el encuentro entre una célula
antigénica y un linfocito se denomina a veces sinapsis inmunitaria.

Bibliografía.-
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 12 de junio de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 11 de junio
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pág. 234).
Barcelona: Panamericana.
Universidad de la frontera . (17 de julio de 2010). APUNTES DE
NEUROANATOMIA. Recuperado el 11 de junio de 2014, de Apuntes de
neuroanatomia:


221
http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/3_neurohistologia_ar
chivos/Page324.htm

UEES
Fecha: Lunes 16 de junio, 2014
Nombre: Leslie Sellan Santana
Materia: Neuroanatomía
Tema:
Medula espinal (macroscópica)
La médula espinal es un largo cordón blanquecino localizado en el canal
vertebral, encargada de llevar impulsos nerviosos a los 31 pares de nervios
raquídeos, comunicando el encéfalo con el cuerpo, mediante dos funciones
básicas: la aferente, en la que son llevadas sensaciones sensitivas
del tronco, cuello y los cuatro miembros hacia el cerebro, y la eferente, en la
que el cerebro ordena a los órganos efectores realizar determinada acción,
llevando estos impulsos hacia el tronco, cuello y miembros. Entre sus funciones
también encontramos el control de movimientos inmediatos y vegetativos,
como el acto reflejo, el sistema nervioso simpático y el parasimpático.

La médula espinal se considera el tejido nervioso más extenso del cuerpo
humano, pudiendo alcanzar sus neuronas hasta un metro de largo. Con un


222
peso de aproximadamente 30 gramos, en su completo desarrollo la médula
espinal alcanza la longitud de 45 cm en los hombres y 43 cm en la
mujer1 dentro del hueso intravertebral llamado conducto raquídeo desde el
agujero magno, en la parte media arquial del atlas hasta la primera o segunda
vértebra lumbar. En efecto, en el recién nacido la médula alcanza L3, dos
vértebras más abajo, y embrionariamente se encuentra hasta la base
del cóccix.
Es de forma cilíndrica en los segmentos cervicales superior y lumbar, mientras
que ovoide con un diámetro transverso mayor que el anverso en los segmentos
cervical superior y torácico. La médula es asimétrica en casi 80% de los seres
humanos, siendo el lado derecho el más grande en el 75% de las asimetrías.
Tal asimetría se debe a la presencia de más fibras del fascículo corticospinal
descendente en el lado más grande.
La médula espinal posee dos caras y dos bordes: una cara anterior, dos bordes
laterales y una cara posterior. La cara anterior en la línea media presenta el
surco medio anterior y limita lateralmente por los surcos colaterales anteriores,
que son los orígenes aparentes de las raíces nerviosas motoras o eferentes de
los nervios espinales y que además la separa de las caras laterales. La cara
posterior presenta un surco medio posterior que se prolonga por un tabique
hasta la sustancia gris central y limita a los lados por los surcos colaterales
posteriores que corresponden a los orígenes aparentes de las raíces nerviosas
sensitivas o aferentes de los nervios espinales; entre ambos existe un surco
llamado paramediano que dividen superficialmente la médula en 2 partes que
corresponden a los haces de Goll y de Burdach.


Imagen.- Diagrama de la médula espinal.


223
Presenta dos engrosamientos, uno cervical y otro lumbosacro:
'C3' a 'T3' intumescencia cervical: este engrosamiento se debe a las raíces de
nervios que van a transmitir sensibilidad y acción motora hacia y desde los
miembros superiores (brazo, antebrazo y mano).

'T10' a 'L2' intumescencia lumbosacral: se debe a las raíces de nervios que
permiten transmitir la sensibilidad y acción motora hacia y desde los miembros
inferiores (muslo, pierna y pie).
En su porción inferior adelgaza rápidamente para luego terminar en punta de
cono conocido como cono terminal. En las partes laterales tiene como medio
de fijación a los ligamentos dentados y en la parte inferior se continua con
el filum terminal que se prolonga hasta el fondo de saco dural a nivel de la
segunda vértebra sacra; y que además se relaciona con el filamento coccígeo
que se inserta en el hueso cóccix.
Tres membranas envuelven concéntricamente a la médula espinal:
la piamadre, la aracnoides y la duramadre. La piamadre es la que la rodea
directamente y se introduce en los surcos . Sobre ella y relacionada con una
parte laxa de la aracnoides encontramos un espacio lleno de líquido
cefalorraquídeo llamado espacio subaracnoideo, encima de este espacio se
encuentra la parte más homogénea y distinguible de la aracnoides. Es como
una red fina, transparente y laxa que no se llega a introducir en los surcos de la
médula. En algunas partes resulta difícil diferenciar la piamadre de la
aracnoides. Por eso, a veces usamos el término pía-aracnoides. Finalmente,
tenemos la duramadre que es la capa meníngea más externa, fibrosa y fuerte.


224
Entre la aracnoides y la duramadre se encuentra un espacio virtual
llamado espacio subdural.
La médula espinal está fijada al bulbo raquídeo por arriba con su continuidad
con el bulbo, en su parte media por medio de prolongaciones conjuntivas para
adherirse a la duramadre, aletas en las raíces de los nervios como
dependencias de la piamadre, constituyendo ambos tipos de prolongaciones
los ligamentos dentados. En el extremo inferior por una prolongación de la
duramadre que envuelve al filum terminale, fijándose hasta la base del cóccix.
Anatomía transversal

Imagen.- Corte de medula espinal.
En un corte transversal, la médula se conforma por toda su longitud y en sus
divisiones un área gris, lasustancia gris en forma de "H" o mariposa en el
centro y una sustancia blanca periférica, al contrario que en el encéfalo.
Sus mitades se encuentran divididas de forma sagital por dos procesos: en la
parte dorsal encontramos el tabique mediano posterior, largo y angosto, y
ventralmente la fisura mediana anterior, que es más amplia y corta.
Longitudinalmente se divide en 31 segmentos, uno para cada par de nervios;
así, los nervios espinales quedan emplazados en ocho cervicales, doce
torácicos, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccígeo. Cada segmento tiene
dos pares de raíces (dorsales y ventrales) situados de forma simétrica en la
parte dorsal y ventral.
La sustancia gris está compuesta principalmente por neuronas y células de
sostén (neuroglía). Presenta dos astas grises anteriores y dos astas grises
posteriores unidas por la comisura gris. Esta comisura gris queda dividida en
una parte posterior y una anterior por un pequeño agujero central


225
llamado conducto ependimario oepéndimo medular, siendo éste un vestigio
del tubo neural primitivo. A nivel torácico y lumbar también aparecen las astas
grises laterales en forma de cuña que corresponden a los somas de las
neuronas que forman elsistema autónomo simpático o toracolumbar. Su
consistencia es más bien uniforme, aunque la sustancia que rodea al conducto
ependimario es más transparente y blanda, por lo que se le ha dado el nombre
de sustancia gelatinosa central.

La sustancia blanca de la médula es la que rodea a la sustancia gris y está
formada principalmente de fascículos o haces de fibras, viniendo a ser los
axones que transportan la información. Se divide en tres regiones básicas que
son la anterior, lateral y posterior, en la imagen 4,5 y 6, respectivamente.
El sitio de entrada de la raíz dorsal está marcada por el surco dorsolateral; Así
mismo, la entrada de la raíz ventral se marca por el surco ventrolateral. Estas
referencias dividen la sustancia blanca en un funículo dorsal, uno entre los
surcos, llamado funículo lateral y uno ventral, mientras que se divide aún más
en los segmentos cervicales y torácicos superiores, el funículo dorsal se divide
por el surco dorsal intermedio en el fascículo cuneiforme, el más lateral, y
el fascículo grácil.


226


Bibliografía
Boeree, G. (14 de mayo de 2013). General Psychology. Recuperado el 16 de
junio de 2014, de General Psychology:
http://webspace.ship.edu/cgboer/genesp/neuronas.html
Guerra, J. L. (10 de mayo de 2013). Psicode . Recuperado el 16 de junio de
2014, de Psicode : http://www.psicocode.com/resumenes/Tema9_bio.pdf
Luna, J. (30 de septiembre de 2013). Psicobiologia . Recuperado el 16 de junio
de 2014, de Psicobiologia: http://psicologia.isipedia.com/primero/fundamentos-
de-psicobiologia/09-filogenia-del-sistema-nervioso
Snell. (2010). Sistema nerviosos central. En Snell, Neuroanatomia (pág. 234).
Barcelona: Panamericana.