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Aspetti di Anatomia e Fisiologia del Sistema Nervoso
Marcello Andriola†

Permalink: http://www.neuroscienze.net/?p=1077

Abstract Si può paragonare il tessuto nervoso, da una parte, ad un sistema di collegamento telematico, che trasporta le informazioni lungo tutto l’organismo, e dall’altra ad un impianto elettrico, che fornisce l’energia necessaria al suo funzionamento. E’ chiaro che gli ordini partono dal sistema nervoso centrale, che dal cervello via via finiscono al sistema nervoso periferico. Non è chiaro, e qui il senso di questo lavoro, come i neuroni trasmettano ordini per il corretto funzionamento di un organismo che interagisce nel suo ambiente. Da un punto di vista evoluzionistico le prime cellule che possono definirsi funzionalmente di tipo neuronale si trovano nei Cnidari, dove all’interno dell’epitelio di rivestimento si differenziano cellule con prolungamenti che si connettono direttamente con cellule contrattili. Sempre nei Cnidari è possibile individuare anche la struttura più elementare del sistema nervoso, l’«arco riflesso diretto»: una cellula sensitiva che stabilisce una sinapsi con una cellula effettrice (neurone) che a sua volta contrae rapporto con una cellula contrattile (muscolare). È caratteristico degli Invertebrati più complessi l’«arco riflesso indiretto», dove compare il neurone associativo, il cui compito principale è quello di stabilire il maggior numero possibile di connessioni tra le cellule recettoriali e le cellule effettrici. L’aumento dei neuroni e delle cellule di associazione favorisce la ridistribuzione territoriale: le cellule nervose si raggruppano in gangli, aprendo la strada alla costituzione di sistemi Nervoso non più diffusi ma centralizzati, da quelli più elementari (negli Artropodi), a quelli più complessi di tipo assiale (Cordati). Parole chiave: neuroni bipolari e unipolari, nucleo, dendriti, soma, sinapsi, glia, sostanza nigra, locus coeruleus, centrioli, corpi di Nissl, flusso assonico, la mielina.

Dipartimento di Biologia Animale e Genetica “Leo Pardi”, Laboratori di Antropologia e Etnologia, Sezione di Antropologia Cognitiva, Facoltà di Scienze Naturali, Fisiche e Matematiche. Università di Firenze, Via del Proconsolo 12, 50122 Firenze (Italia). e-mail:marcello.andriola0@alice.it

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Sommario 
 

Introduzione ................................................................................................................................. 4  1.1 La struttura e la funzione dei neuroni .................................................................................... 8  1.2 Le parti del sistema nervoso................................................................................................... 9  1.3 Il sistema nervoso negli animali........................................................................................... 10  1.3.1 Il sistema nervoso nell'uomo: anatomia e fisiologia ......................................................... 10  1.3.2 Il Sistema Nervoso Autonomo .......................................................................................... 11  1.3.3 Il Sistema Nervoso Simpatico ........................................................................................... 12  1.4 Sistema nervoso periferico ................................................................................................... 13  1.4.1 I sistemi simpatici e parasimpatici .................................................................................... 14  1.4.2 Il cervello .......................................................................................................................... 16  1.4.3 Il midollo spinale e la spina dorsale .................................................................................. 16  1.4.4 Materia bianca e grigia del midollo spinale ...................................................................... 18  1.4.5 I percorsi sensoriali del midollo spinale ........................................................................... 18  2.1 Il tessuto nervoso ................................................................................................................. 20  2.1.1 Proprietà della cellula nervosa .......................................................................................... 20  2.1.2 Classificazione delle cellule nervose ................................................................................ 20  2.2 Neuroni Bipolari .................................................................................................................. 21  2.3 Neuroni multipolari .............................................................................................................. 22  2.4 Morfologia del corpo cellulare ............................................................................................. 23  2.4.1 Nucleo ............................................................................................................................... 23  2.4.2 All’interno del citoplasma si trovano ................................................................................ 23  2.4.3 I corpi di Nissl ................................................................................................................... 24  2.5 Flusso assonico .................................................................................................................... 24  2.5.1 Meccanismo del flusso assonico ....................................................................................... 25  2.5.2 I prolungamenti: I dendriti ................................................................................................ 25  2.5.3 I prolungamenti: l’assone .................................................................................................. 25  2.6 La fibra nervosa ................................................................................................................... 26  2.6.1 La fibra completa .............................................................................................................. 27  2.6.2 La fibra mielinica .............................................................................................................. 28  2.6.3 Le fibre amieliniche .......................................................................................................... 28  2.7 Il nervo ................................................................................................................................. 29  2.8 I nodi di Ranvier .................................................................................................................. 29  2.9 Colorazione delle fibre nervose con il nitrato di Argento .................................................... 30  2.10 Composizione della guaina mielinica ................................................................................ 31  2.11 Composizione chimica della mielina ................................................................................. 31  2

3.1 La Sinapsi............................................................................................................................. 32  3.1.1 Le sinapsi chimiche centrali .............................................................................................. 33  3.2 Tipi classici di sinapsi a seconda della struttura postsinaptica ............................................ 33  3.3 Cenni sul meccanismo della trasmissione dell'impulso nervoso ......................................... 34  3.4 I Neurotrasmettitori .............................................................................................................. 35  3.4.1 Il Glutammato ................................................................................................................... 35  3.4.2 Acetilcolina ....................................................................................................................... 36  3.5 Ritorno alle condizioni di riposo.......................................................................................... 37  3.6 La nevroglia ......................................................................................................................... 37  3.7 Astrociti................................................................................................................................ 38  3.7.1 Funzioni degli astrociti...................................................................................................... 38  3.8 Oligodendrociti .................................................................................................................... 39  3.9 Cellule ependimali ............................................................................................................... 40  3.9.1 Ruolo delle cellule ependimali nella produzione del liquor ............................................. 40  3.10 Cellule satelliti ................................................................................................................... 41  3.11 Cellule della microglia ....................................................................................................... 41  Bibliografia ................................................................................................................................ 42 

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Introduzione
Cercare di capire i meccanismi neuronali che sono alla base del sistema cognitivo e motorio, in senso evolutivo, è il compito dell’Antropologia Cognitiva. Spero che questo lavoro aiuti in qualche modo ad integrare i tasselli del mosaico più grande che la Sezione di cui mi onoro di appartenere, sta cercando di comporre. Il nostro collaboratore prof. Jacopo Annese (direttore del Brain Institute dell’Università della California) è impegnato in un lavoro immane, ha avuto l’incarico di sezionare, fetta dopo fetta, il cervello di H.M. (il caso più studiato nelle Neuroscienze) e colorare, fotografare, ingrandire, scannerizzare, tutte le immagini del cervello in questione. In seguito, tramite una banca dati mettere a disposizione le immagini a tutti gli scienziati del mondo che ne facciano richiesta. Ci ha raccontato, nell’ultimo incontro tenutosi a Firenze, che sarà simile Google Hearth, sarà possibile “zoomare” l’immagine dalla grandezza naturale alle dimensioni infinitesimali. Si aprirà così una nuova frontiera delle conoscenze scientifiche sul cervello, le sue funzioni, le sue patologie.

Figura 1. Insieme degli elementi di un organismo animale deputati alla ricezione degli stimoli, alla trasmissione degli impulsi nervosi e all'induzione della contrazione muscolare.

Il paziente HM Colpito da una gravissima amnesia dopo un'operazione al cervello, è stato il caso più studiato nella storia delle neuroscienze. Che a lui devono molti dei loro progressi. Il 2 dicembre 2008 è morto Henry Gustav Molaison, meglio noto come HM, la persona più studiata nella storia delle neuroscienze. Nato nel 1926 ad Hartford, nel Connecticut, è stato il protagonista di almeno un centinaio pubblicazioni scientifiche, un mirabile esperimento vivente il cui studio ha aperto la strada alla comprensione dell'organizzazione funzionale e delle basi nervose della 4

memoria, facendo emergere allo stesso tempo, per circa mezzo secolo, nuovi programmi di ricerca sul tema. L'amnesia di HM era conseguenza di un intervento eseguito per trattare l'epilessia di cui soffriva da quando aveva 9 anni e che, da adulto, era arrivata a causargli circa una decina di accessi alla settimana. La sua condizione neurologica non rispondeva a nessun trattamento farmacologico allora esistente. Per questo nel 1953, dopo averlo visitato all'ospedale di Hartford, il neurochirurgo William Beecher Scoville aveva proposto di tentare una radicale terapia chirurgica. All'epoca, il trattamento dell'epilessia era il principale campo di applicazione della neurochirurgia, che aveva avuto una straordinaria espansione a partire dalla seconda metà degli anni trenta nel tentativo di trattare taluni disturbi mentali rimuovendo parti o interrompendo vie di connessione del cervello. Scoville era tra i più attivi neurochirurghi del periodo, ma si riteneva insoddisfatto dei risultati ottenibili con la leucotomia prefrontale, e lavorava alla sua revisione. Grazie anche alle ricerche condotte su pazienti epilettici, in quel periodo si era diffusa l'idea del coinvolgimento delle strutture temporali nelle condizioni psicotiche. Questa convinzione peraltro era suffragata da una serie di evidenze anatomo-funzionali sulle relazioni tra queste strutture e la corteccia orbitofrontale, oggetto della disconnessione negli interventi di leucotomia. Per queste ragioni, Scoville pensava di poter ottenere effetti terapeutici più marcati con l'ablazione delle strutture della corteccia mediale temporale. Ciò prevedeva una lobotomia bilaterale della corteccia temporale mediale estesa per diversi centimetri verso l'interno del cervello e fino a comprendere l'amigdala, la corteccia entorinale e una buona parte dell'ippocampo. (S. Canali, 2008)

I vertebrati sono dotati di una colonna vertebrale ossea e di un cranio in cui è alloggiata la parte centrale del sistema nervoso, mentre la parte periferica si estende per tutto il resto del corpo. La parte del sistema nervoso situata nel cranio è il cervello, mentre quella presente nella colonna vertebrale è il midollo spinale. Il cervello e il midollo spinale non presentano soluzioni di continuità grazie a un foro posto alla base del cranio e sono, inoltre, a contatto con altre parti del corpo per mezzo dei nervi. La distinzione tra sistema nervoso centrale e periferico si basa sulle diverse sedi di due parti intimamente collegate dello stesso sistema. Alcuni prolungamenti dei corpi cellulari conducono le percezioni sensoriali mentre altre conducono le risposte muscolari, i riflessi come quelli provocati dal dolore. Nella pelle si trovano cellule di diverso tipo (recettori), ciascuna specializzata per recepire un particolare tipo di stimoli. Le terminazioni nervose sensibili al dolore sono libere e quando vengono attivate inviano impulsi alle placche neuromuscolari del sistema nervoso centrale. I prolungamenti 5

di queste cellule portano gli impulsi alle terminazioni motorie all'interno dei muscoli che provocano la contrazione muscolare e il movimento conseguente. Il percorso compiuto dall'impulso nervoso per effettuare questa semplice risposta assume la forma di un arco, costituito da una coppia di neuroni che origina e termina in periferia. Molte azioni del sistema nervoso possono essere spiegate sulla base di questi archi riflessi, che sono catene di cellule nervose collegate tra loro, stimolate a un'estremità e in grado di provocare il movimento o la secrezione ghiandolare all'altra estremità. Il sistema Nervoso dei Vertebrati consta di tre componenti funzionalmente correlate fra loro: il sistema Nervoso centrale o nevrasse, il sistema Nervoso periferico e il sistema Nervoso autonomo o vegetativo. Il sistema Nervoso centrale (SNC) riceve le informazioni provenienti dai recettori sensoriali ed elabora le risposte. Esso è costituito da un tubo che decorre dorsalmente alla colonna vertebrale (il midollo spinale) e che anteriormente si allarga a formare l’encefalo. Il tessuto nervoso è separato da quello scheletrico da una serie di membrane connettivali, dette meningi, che avvolgono il nevrasse. Il sistema Nervoso periferico è costituito dai nervi che trasmettono impulsi dai recettori sensoriali ai centri nervosi (nervi sensoriali) e da questi agli organi effettori (nervi motori). In relazione alla loro emergenza dal sistema Nervoso centrale i nervi si classificano in spinali o rachidei e cranici. I nervi spinali, segmentali e pari, emergono dal midollo spinale con due distinte radici per ciascun lato: una ventrale, con fibre efferenti che traggono origine dai neuroni motori della sostanza grigia del midollo spinale, e una dorsale, con fibre afferenti che traggono origine dai neuroni sensoriali situati in un ganglio posto lungo il decorso della stessa radice dorsale. Queste due radici nei Petromizontiformi danno origine, per ciascun lato, a due distinti nervi, uno dorsale e uno ventrale, che non si fondono mai. Nei Missiniformi, nei pesci ossei e cartilaginei, negli Anfibi le due radici formano un nervo unico che poi si divide in tre rami: uno dorsale, che va ai muscoli epiassiali, uno ventrale, che si dirige alle appendici e ai muscoli ipoassiali, e uno viscerale, che va ad innervare i muscoli delle branchie, dei visceri e le ghiandole. A livello delle appendici pari i rami ventrali formano dei plessi, rispettivamente plesso brachiale e plesso lombosacrale. Negli Amnioti le due radici di ciascun nervo spinale si riuniscono prima di emergere dal canale vertebrale, le fibre viscerali emergono tutte con la radice ventrale ed i plessi sono più complessi che negli Anamni. I nervi cranici emergono dall’encefalo ed escono dal neurocranio attraverso forami. Negli Anamni sono dodici paia. Negli Amnioti si aggiungono altre due paia, l’ultimo dei quali è di origine spinale. Il nervo 0 (nervo terminale), assente nei ciclostomi, negli Uccelli e in alcuni Mammiferi, fra cui l’uomo, innerva l’epitelio nasale. I nervi I (nervo ottico), II (nervo olfattorio) e VIII (nervo stato-acustico) sono sensoriali somatici. I nervi III (nervo oculomotore), IV (nervo trocleare) e VI (nervo abducente) sono motori somatici e innervano la muscolatura estrinseca dell’occhio. Il nervo V1 (nervo oftalmico profondo), sensoriale somatico, e 6

il V2 (nervo massillo-mandibolare), misto, nei Mammiferi si fondono a costituire l’unico nervo V (nervo trigemino). I nervi VII (nervo facciale), IX (nervo glossofaringeo) e X (nervo vago) sono nervi misti, con fibre sensoriali somatiche e viscerali e motorie viscerali. Il nervo XI (nervo accessorio) è un ramo del X che negli Amnioti diviene indipendente. Il nervo XII (nervo ipoglosso), di origine spinale, presente solo negli Amnioti, è somato-motorio e innerva la gola e la lingua. Il sistema Nervoso autonomo è devoluto esclusivamente alle funzioni involontarie del corpo. Esso innerva, con fibre motorie e sensoriali, cuore e vasi, organi respiratori, ghiandole, tubo digerente, organi urogenitali, cromatofori e la muscolatura intrinseca degli occhi e della pelle. Nei Mammiferi, le fibre viscerali motorie sono costituite da due tipi di fibre ad azione antagonista, che costituiscono due sistemi diversi, il sistema simpatico (o ortosimpatico) e il sistema parasimpatico. Il primo determina risposte di allerta, eccitamento, allarme; il secondo ha l’effetto opposto. (M. T. Vinciguerra, 2005)

Figura 2. Nervi cranici. Mentre la maggior parte dei nervi emerge dal midollo spinale, le 12 paia di nervi cranici si dipartono direttamente dal cervello. Undici di essi trasmettono informazioni di tipo motorio e/o sensoriale, mentre il nervo vago regola funzioni viscerali come la frequenza cardiaca, la vasocostrizione e la contrazione della muscolatura liscia delle pareti della trachea, dello stomaco e dell’intestino.

I nervi cranici entrano ed escono dal cervello passando attraverso fori del cranio, mentre i nervi spinali raggiungono il midollo spinale attraverso fori della colonna vertebrale. Sia i nervi cranici che quelli spinali sono formati da un gran numero di prolungamenti che convogliano gli impulsi al sistema nervoso centrale e portano i messaggi verso la periferia; i primi si chiamano afferenti, i secondi efferenti. Gli impulsi afferenti sono chiamati sensoriali, quelli efferenti, motori somatici o 7

viscerali, a seconda della parte del corpo che raggiungono. La maggior parte dei nervi è di tipo misto, formata sia da elementi sensoriali che motori. I nervi cranici e spinali sono simmetrici e nell'uomo sono rispettivamente 12 e 31 paia. I primi sono tutti distribuiti nelle regioni della testa e del collo, a eccezione del decimo nervo cranico o nervo vago, distribuito anche nel torace e nell'addome. La vista, il gusto e la sensazione uditiva e vestibolare sono mediati, rispettivamente, dal secondo, dal settimo e dall'ottavo nervo cranico. I nervi cranici mediano, inoltre, le funzioni motorie della testa, degli occhi, del viso, della lingua e della laringe, oltre a quelle dei muscoli coinvolti nella masticazione e nella deglutizione. All'uscita dai fori vertebrali, i nervi spinali sono distribuiti a fascia alle varie regioni del tronco e degli arti. Dotati di ampie interconnessioni, essi formano il plesso brachiale che decorre verso gli arti superiori, e il plesso lombare che passa a quelli inferiori. Il sistema nervoso è costituito da una rete di cellule nervose (neuroni) che attraversano il corpo. I neuroni sono raggruppati in circuiti e inviano messaggi da una parte del corpo all’altra attraverso segnali elettrici. Per aiutare a comprendere le complicate questioni relative a una lesione midollare, questa sezione offre un insieme di informazioni sul sistema nervoso, in particolare su:     la struttura e la funzione dei neuroni; le parti del sistema nervoso; il sistema nervoso centrale; il sistema nervoso periferico.

Figura 3. Struttura del neurone.

1.1 La struttura e la funzione dei neuroni
I neuroni sono cellule eccitabili specializzate nella ricezione di stimoli e nella conduzione degli impulsi provenienti dai nervi e servono a trasmettere informazioni ad altre parti del corpo. Il sistema nervoso si suddivide in due parti principali: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso 8

periferico. Il primo è costituito dal cervello e dal midollo spinale (possiamo pensare al midollo spinale come un'estensione del cervello), il secondo invece è composto dai nervi craniali, che fuoriescono dalle cellule neurali, e dai nervi spinali che si propagano dal midollo spinale. Sebbene i neuroni possano essere di varie grandezze e tipologie, come altre cellule, essi hanno una dimensione e una funzione ben caratteristica, ovvero quella di trasportare stimoli ed impulsi. Mentre una delle differenze principali tra i neuroni e le altre cellule è che i primi non si possono dividere e formare nuove cellule: ciò impedisce che la struttura equilibrata del sistema nervoso venga distrutta dalla creazione di nuovi circuiti, ma significa anche che se un nervo viene danneggiato, questo non può essere sostituito in alcun modo. Ciascun neurone ha un corpo cellulare coperto da centinaia di brevi e ramificate estensioni, chiamate dendriti, che ricevono informazioni da altri neuroni, e una lunga estensione, chiamata assone (o neurite), che trasmette il messaggio ricevuto ad un altro neurone o verso le cellule di destinazione (ad es. le fibre muscolari) per mezzo di un singolo impulso (vedi la figura “Struttura di un neurone”). Ci sono due tipi di neuroni: mielinico e non mielinico. La mielina è una guaina protettiva di materiale bianco isolante che circonda alcuni assoni. Le fibre degli assoni isolate dalla mielina possono trasmettere messaggi elettrici a una velocità di 90 metri al secondo, mentre le fibre senza mielina possono solo inviare messaggi a una velocità di uno o due metri al secondo. Leggendo articoli sulla lesione midollare vi potrà capitare di leggere espressioni del tipo “materia bianca” o “materia grigia”; la materia bianca contiene principalmente assoni mielinici mentre la materia grigia contiene corpi cellulari nervosi e assoni non mielinici.

1.2 Le parti del sistema nervoso
Il sistema nervoso è diviso in due parti: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico (entrambe le due parti possono essere suddivise in ulteriori categorie, come mostrato nella figura 4). Le due sezioni che seguono descrivono le parti del sistema nervoso con maggiori dettagli.

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Figura 4. Schema del Sistema nervoso centrale (SNC).

1.3 Il sistema nervoso negli animali.
È il sistema anatomico che svolge la funzione di percepire stimoli e di trasmetterli a varie parti del corpo perché ad essi venga risposto; pur essendo una proprietà generale delle cellule, negli animali è particolarmente sviluppata e su di essa è fondato tutto l’andamento evolutivo dei metazoi. A tale fine il sistema Nervoso si è venuto realizzando e perfezionando affinché le informazioni provenienti dall’esterno vengano integrate e correlate fra loro ed infine i messaggi risultanti vengano trasmessi ad un appropriato apparato effettore, che può essere costituito dall’apparato muscolare o da quello ghiandolare. Gli elementi strutturali del sistema Nervoso sono i neuroni ed il tessuto nervoso. (M. La Greca, 2005) Il sistema nervoso centrale è formato dal cervello e dal midollo spinale.

1.3.1 Il sistema nervoso nell'uomo: anatomia e fisiologia
Il sistema Nervoso (SN) umano è diviso in due settori aventi diverso significato anatomofunzionale: Il sistema Nervoso centrale (SNC) e il sistema Nervoso periferico (SNP). Il SNC è composto dall’encefalo cervello, cervelletto, tronco dell’encefalo (ponte e bulbo o midollo allungato) e midollo spinale. Caratteristica del SNC umano è lo sviluppo e l’alto grado di specializzazione della corteccia (cervello) che è deputata ad analizzare gli impulsi sensoriali e 10

viscerali, integrare le informazioni trasformandole in risposte muscolari e ghiandolari efficienti. È sede inoltre delle attività superiori: memoria, ragionamento, apprendimento. Il cervelletto è la struttura nervosa deputata a rendere armonici i movimenti, a coordinarli e ad adeguare ad essi la postura generale dell’organismo. Il tronco cerebrale controlla fondamentali attività vitali, come il respiro, il ritmo sonno-veglia e importanti aspetti dell’omeostasi dell’organismo. Il midollo spinale è il centro di smistamento per gli impulsi da e per la periferia, dal collo in giù e sede di integrazione di atti riflessi (arco). Il SNC è avvolto per intero da una membrana tristratificata costituita dalle tre meningi (pia madre, aracnoide, dura madre, dall’interno all’esterno), di significato protettivo. Tra aracnoide e dura madre, così come all’interno del canale midollare e nei ventricoli cerebrali è contenuto il liquor o liquido cefalo-rachidiano (Liquor cerebro-spinale). Il SNP consta di 12 paia di nervi cranici e di 31 paia di nervi spinali. Tutti i nervi cranici (eccetto uno: il nervo vago, che innerva numerosi organi viscerali) intervengono nelle attività motorie e sensoriali del capo e del collo . I nervi spinali svolgono le stesse funzioni per l’organismo dal collo in giù . Il sistema Nervoso nel suo complesso si compone di due grossi sottoinsiemi: Il sistema Nervoso somatico che, controllato dalla corteccia, presiede a tutte le attività volontarie; e il sistema Nervoso autonomo o vegetativo, distinto a sua volta in Sistema Simpatico e Parasimpatico, che controlla le attività vitali involontarie: cuore, ghiandole, muscoli lisci del tratto digerente e dell’apparati respiratorio, escretorio e riproduttivo. Simpatico e parasimpatico agiscono sugli stessi organi, in genere con azione antagonista (p. e.: il simpatico aumenta la frequenza cardiaca, mentre il parasimpatico la diminuisce).

1.3.2 Il Sistema Nervoso Autonomo
L'"interno" (i "visceri") del nostro corpo, come il cuore, lo stomaco e l'intestino, è regolato da una parte del Sistema Nervoso chiamato Sistema Nervoso Autonomo (SNA). Il SNA appartiene, in parte, al Sistema Nervoso Periferico e controlla molti organi e muscoli del nostro corpo. Non siamo quasi mai coscienti dell'attività del SNA, in quanto esso funziona in modo involontario e riflesso. Ad sempio, non ci accogiamo quando i nostri vasi ematici cambiano di diametro o quando il nostro cuore batte più in fretta. Ciò nonostante, alcune persone possono allenarsi a controllare alcune delle funzioni del SNA, come la frequenza cardiaca o la pressione del sangue nelle arterie. L'attività del SNA è particolarmente importante in almeno due situazioni:

le situazioni di emergenza che causano stress e che ci richiedono di

"attaccare" o "fuggire" 11

e le situazioni di calma che ci consentono di "riposare" e "digerire

Il SNA regola:

I muscoli lisci
o o o o

della pelle (intorno ai bulbi piliferi) dei vasi ematici dell'occhio (pupilla) dello stomaco, dell'intestino e della vescica

 

Il cuore Le ghiandole Sistema Nervoso Simpatico Sistema nervoso parasimpatico

Il SNA è suddiviso in tre parti:
 

1.3.3 Il Sistema Nervoso Simpatico
E' una bella giornata di sole e stai facendo una piacevole passeggiata nel bosco. Improvvisamente un orso affamato ti compare davanti. Ti fermi e lo attacchi oppure ti volti e scappi via? In entrambi i casi, si tratta di una situazione di "attacco o fuga", in cui il Sistema Nervoso Simpatico si mette in azione attivando le risorse energetiche, aumentando la pressione sanguigna e la frequenza cardiaca e rallentando i processi digestivi. Come è mostrato nella figura a sinistra, il Simpatico nasce nel midollo spinale. Qui, i corpi cellulari del primo neurone (il neurone pregangliare) sono localizzati nei tratti toracico e lombare. Gli assoni che originano da questi neuroni si portano ad una catena di gangli situata ai due lati della colonna vertebrale (la catena gangliare latero-vertebrale). Nella catena gangliare, la maggior parte dei neuroni contrae sinapsi con un altro neurone (il neurone post-gangliare). Alcune fibre pregangliari si portano ad altri gangli, al di fuori della catena simpatica, e vi contraggono sinapsi. Il neurone post-gangliare proietta quindi al "bersaglio": un muscolo (liscio o cardiaco) o una ghiandola. Ancora due informazioni sul Sistema Nevoso Simpatico: il neurotrasmettitore della sinapsi gangliare è l'acetilcolina, mentre quello della sinapsi post-gangliare è la noradrenalina. (Naturalmete, c'è anche un'eccezione: il neurone simpatico post-gangliare che termina sulle ghiadole sudoripare usa acetilcolina).

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1.4 Sistema nervoso periferico
Il sistema nervoso periferico è il termine usato per descrivere tutti i nervi che si trovano all’esterno del sistema nervoso centrale (SNC). Esso trasporta l’informazione sensoriale da tutto il corpo al SNC, e porta i comandi dal SNC di nuovo ai muscoli, agli organi e alle ghiandole. I nervi che raccolgono l’informazione dal SNC sono chiamati nervi efferenti o motori. I nervi periferici sono connessi al SNC in coppia, emergendo tra le vertebre come nervi spinali. Ogni nervo spinale contiene un sensore ed un nervo motore (vedi la figura “I percorsi sensoriali del midollo spinale”). Ci sono 31 coppie di nervi spinali connessi al midollo spinale. Inoltre, ci sono 12 coppie di nervi cranici che connettono il tronco dell'encefalo e altre regioni del cervello. I nervi spinali che entrano ed escono dal midollo spinale sono numerati come le vertebre che vi passano attraverso (vedi la figura 9).

Figura 5. L'immagine qui sotto mostra quali nervi spinali controllano le differenti parti del corpo.

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Il sistema nervoso periferico è diviso in base alla funzione del sistema nervoso somatico (o volontario) ed il sistema nervoso autonomo. Da ricordare che il SNC coordina e controlla questi due sistemi. Il sistema somatico controlla tutte le nostre attività volontarie e consce, le quali principalmente comportano movimenti (cammino, corsa, ecc). Il sistema autonomo controlla invece tutte le funzioni del corpo che normalmente non sono sotto un controllo conscio, come il battito cardiaco, la respirazione, la digestione e così via, anche mentre siamo addormentati. questo sistema è composto fondamentalmente da due cordoni che corrono paralleli alla colonna vertebrale, collegati tramite una fitta rete di nervi con tutti gli organi del nostro corpo.

1.4.1 I sistemi simpatici e parasimpatici
Il sistema nervoso autonomo è inoltre diviso nel sistema parasimpatico e simpatico (vedi la figura 10). Le funzioni di routine del corpo, come il battito cardiaco, la respirazione e i movimenti lenti e regolari che muovono il cibo attraverso il tratto digestivo sono principalmente controllati dal sistema parasimpatico.

Figura 6. Ogni fascia muscolare è collegata al SNC dal quale viene coordinato.

Nel caso di emergenze o pericolo, il sistema parasimpatico stimola l’attività del cuore e dei polmoni per aumentare l'ossigeno all'interno del sangue (aumentando di conseguenza l'energia a disposizione dei muscoli) e quindi prepara il corpo allo sforzo/emergenza. 14

E' una bella giornata di sole e stai facendo una piacevole passeggiata nel bosco. Questa volta metti in atto una risposta di "riposo e digestione". Adesso entra in azione il parasimpatico, che risparmia energia, diminuisce la pressione del sangue e la frequenza cardiaca ed avvia i processi digestivi. I corpi cellulari del primo neurone parasimpatico sono localizzati nel midollo spinale (regione sacrale) e nel bulbo. Nel bulbo, i nervi cranici III, VII, IX e X contengono le fibre pregangliari. Le fibre pregangliari del bulbo e del midollo spinale terminano in gangli che si trovano molto vicini al bersaglio finale e vi contraggono sinapsi. Qui il neurotrasmettitore è l'acetilcolina. Il neurone postgangliare parte da questi gangli e si porta all'organo bersaglio dove libera, nuovamente, acetilcolina. Di seguito sono riportati alcuni degli effetti della stimolazione simpatica e parasimpatica. Gli effetti sono generalmente opposti: quando un sistema è eccitatorio l'altro è inibitorio, e viceversa. Azioni del Sistema Nervoso Autonomo Struttura Occhio (Iride) Stimolazione del Simpatico Dilatazione della pupilla Stimolazione del Parasimpatico Constrizione della pupilla Aumento della salivazione

Ghiandole salivari Riduzione della salivazione Mucosa orale Cuore Polmoni Stomaco Intestino tenue Intestino crasso Fegato Rene Midollare surrenale

Riduzione della produzione di muco Aumento della produzione di muco Aumento della frequenza dei battiti Diminuzione della frequenza dei battiti e della forza di contrazione Rilassamento dei bronchi Riduzione della motilità Riduzione della peristalsi Riduzione della motilità Aumentata glicogenolisi Diminuzione della diuresi Secrezione Noradrenalina Rilassamento della parete e Contrazione della parete e di Adrenalina e Aumento della diuresi e della forza di contrazione Contrazione della muscolatura bronchiale Secrezione di succo gastrico e aumento della motilità Aumento dei processi digestivi Aumento della secrezione e della motilità

Vescica

chiusura dello sfintere

rilasciamento dello sfintere

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Il Sistema Nervoso Autonomo è SEMPRE in attività, e non soltanto durante le reazioni di "attacco o fuga" o "riposo e digestione". Il SNA agisce, infatti, per mantenere normale l'attività degli organi interni e lavora collaborando col Sistema Nervoso Somatico. Il Sistema Nervoso Enterico è la terza suddivisione del SNA ed è costituito da plessi di fibre che innervano il tratto gastgrointestinale, il pancreas e la cistifellea.

1.4.2 Il cervello
Il cervello, che è formato da miliardi di neuroni, consiste di tre strutture principali: il prosencefalo (cervello), il cervelletto e il midollo allungato. Naturalmente intorno al cervello vi sono le ossa protettive del cranio. Nel cervello ha origine la nostra intelligenza e personalità e controlla e coordina tutte le attività del corpo indipendentemente dalla nostra coscienza. Il cervello riceve le informazioni dai nostri sensi e le usa per guidare le nostre attività quotidiane: controlla i muscoli coinvolti nel movimento volontario, così come tutti i muscoli involontari (ad esempio il battito cardiaco, le attività ghiandolari, i tessuti digestivi, ecc.)

1.4.3 Il midollo spinale e la spina dorsale
Il midollo spinale è costituito da un fascio di nervi che si estende dal cervello e stabilisce delle connessioni tra questo e il resto del corpo. Così come il cervello è protetto dal cranio, il midollo spinale è protetto dalla spina dorsale. Questa è formata da anelli ossei posti uno sull’altro, separati da dischi di tessuto denso, chiamato cartilagine: questi anelli posti uno sull'altro sono chiamate vertebre. Queste sono formate da un corpo e da una serie di protuberanze (o prolungamenti) ossee verso la parte posteriore in cui si inseriscono dei legamenti di supporto. All'interno di ogni vertebra si trova il canale spinale che circonda e protegge il midollo spinale. Delle intercapedini poste tra le vertebre consentono ai nervi (che soni dei fasci di neuroni) di connettere il midollo spinale in modo da trasportare le informazioni dal cervello al muscolo e/o agli organi sensoriali e viceversa (vedere la figura 3.)

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Figura 7. Le vertebre, progettate cave per proteggere la parte più delicata dell'organismo, il sistema di trasmissione dati.

Complessivamente vi sono 33 vertebre (come mostrato nella figura “midollo e colonna spinale”). Quelle nel collo sono chiamate vertebre cervicali: esse sono numerate C1-C7, dall’alto verso il basso.

Figura 8. Il sistema delle vertebre consente il passaggio dei nervi lungo tutta la colonna.

Le vertebre della parte inferiore della colonna spinale, e di tutto il torace, sono chiamate vertebre toraciche. Queste vertebre sono numerate T1-T12. Le vertebre nella parte posteriore più bassa sono conosciute come vertebre lombari e sono numerate L1-L5. Sotto queste vertebre si trova la regione 17

sacrale (contenente l’osso sacro) che è un osso triangolare formato dall’unione di cinque vertebre sacrali (S1-S5). Infine, le vertebre (di solito quattro) formano il coccige. Il midollo spinale va dalla base del cervello ad L1. Tra T11 ed L1, il midollo spinale ha una forma conica (vedi la figura, “Il midollo e la colonna spinale”): quest’area è chiamata cono midollare. Sotto il cono midollare ed L1 un grosso numero di nervi si diffondono ad arco ed assumono la forma di una coda di cavallo: questo particolare dà all’area il suo nome particolare, ovvero cauda equina.

1.4.4 Materia bianca e grigia del midollo spinale
Il midollo spinale è composto da una sezione interna di materia grigia (che assomiglia molto alla forma di una farfalla) ed è circondato da materia bianca. tutto il midollo spinale è composto in questo modo ed i nervi che si propagano dal midollo spinale si connettono tutti nella sezione composta da materia grigia (vedi la figura “I percorsi sensoriali del midollo spinale”).

1.4.5 I percorsi sensoriali del midollo spinale

Figura 9. Il percorso delle informazioni e degli ordini.

Il midollo spinale, e gli impulsi che vi passano attraverso, possono essere distinti in due gruppi: 1) percorso sensoriale ascendente 18

Questo percorso trasporta informazioni ricevute da tutto il corpo verso specifici livelli del midollo spinale e successivamente verso il cervello. L’informazione proviene da cellule specializzate, come i sensori nella pelle (che si occupano del tatto, del dolore o dei cambiamenti ambientali) e i sensori che monitorano gli organi interni (ad esempio cuore, polmoni, intestino ecc). 2) percorso sensoriale (motorio) discendente Questo percorso controlla sia i muscoli degli organi interni (es. cuore, stomaco, intestino, ecc.) sia i muscoli coinvolti nei movimenti. Il percorso discendente inizia dai nervi localizzati nel cervello i quali spediscono segnali elettrici al midollo a livelli specifici: qui poi i neuroni trasmettono gli impulsi a parti specifiche del corpo. Il midollo spinale contiene anche parti di circuiti neuronali che sono coinvolti nei riflessi spinali. Questi circuiti coinvolgono i messaggi che sono stati ricevuti dai nostri organi di senso, che sono arrivati al midollo spinale, e dal quale è partita una risposta diretta ai muscoli senza necessariamente che il cervello sia stato coinvolto con una decisione. Un esempio classico è il riflesso rotuleo: quando il ginocchio viene toccato il riflesso spinale causa un movimento automatico (e quindi di riflesso) della gamba che così si estende. In questo caso non è il cervello che dice alla gamba di muoversi ma è il riflesso spinale che consente il movimento: tuttavia al cervello viene inviato un messaggio per informarlo di quello che è successo (vedi la figura 6).

Figura 10. Il riflesso spinale.

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2.1 Il tessuto nervoso
Il tessuto nervoso è composto da: cellule nervose o neuroni. Esse sono unità morfologiche e funzionali del sistema nervoso cellule della nevroglia: svolgono il ruolo che negli altri organi è svolto dal tessuto connettivo, non presente nel sistema nervoso. A scopo didattico descrittivo in una cellula nervosa si possono distinguere alcuni distretti e parti e sono:  il corpo cellulare o pirenoforo o soma, è il centro metabolico del neurone caratterizzato dalla presenza del nucleo e degli organuli citoplasmatici i dendriti: arborizzazioni in genere molto numerose originate dal corpo cellulare come vere e proprie espansioni della cellula, costituiscono l’apparato di ricezione del neurone. Da un punto di vista funzionale conducono l’impulso nervoso verso il corpo cellulare (conduzione cellulipeta o centripeta);  assone: unico, appare di solito come prolungamento nettamente definito. Da un punto di vista funzionale conduce l’impulso nervoso lontano dal corpo cellulare (conduzione cellulifuga o centrifuga). Le cellule nervose sono in rapporto tra di loro e formano reti estremamente complicate: il rapporto che si viene a stabilire tra parti di cellule è un rapporto di contiguità (non di continuità morfologica) definito sinapsi.

2.1.1 Proprietà della cellula nervosa
Le cellule nervose sono accomunate dalle seguenti proprietà:     Irritabilità, capacità di stabilire una d.d.p. tra interno ed esterno, (da -70 a + 20,+30 mV); Conducibilità, proprietà di propagare l'impulso lungo tutta la membrana; Comunicazione, l’impulso può essere trasferito mediante sinapsi (chimiche) o nexus (elettriche) ad altre cellule. secrezione: (neurotrasmettitori, neuromodulatori etc.); Perdita della capacità replicativa (cellula perenne?)

2.1.2 Classificazione delle cellule nervose
Si è cercato di raggruppare le cellule nervose in base a dei criteri comuni ad altri tessuti. Esiste difficoltà dovuta al fatto che le cellule nervose possono avere forma e dimensioni estremamente variabili. Il criterio utilizzato tiene conto sia di aspetti morfologici che funzionali. Si distinguono tre categorie di cellule nervose: 20

  

sensitive; neuroni bipolari; neuroni multipolari.

Le cellule sensitive sono i cosiddetti recettori di senso specifico; si trovano negli organi di senso. Sono cellule altamente differenziate, predisposte per percepire stimoli di varia natura, (luminosi, onde sonore, segnali chimici ecc.) e si dividono in:  cellule sensitive primarie (olfattive e le visive) sono dotate di un prolungamento che corrisponde all’assone. Le cellule sensitive primarie, avendo un prolungamento nervoso proprio, sono da considerare neuroni a tutti gli effetti, neuroni unipolari;  cellule sensitive secondarie (acustiche, statocinetiche (dell’equilibrio) e gustative) non hanno un proprio prolungamento ma si mettono in comunicazione con prolungamenti provenienti da altre cellule nervose stabilendo con esse collegamenti sinaptici che vengono definiti giunzioni citoneurali o neurosensoriali. Le cellule sensitive secondarie, che non hanno un proprio prolungamento, appartengono ai cosiddetti epiteli sensoriali.

2.2 Neuroni Bipolari
I neuroni bipolari costituiscono i neuroni afferenti che si trovano nei gangli spinali e nei gangli o nei nuclei dei nervi cranici. Questi neuroni si dicono bipolari in quanto sono dotati di due prolungamenti, identici dal punto di vista morfologico, con i caratteri tipici di un assone. Dal punto di vista funzionale uno dei due prolungamenti conduce l’impulso in direzione centripeta e uno in direzione centrifuga. Durante la vita embrionale i neuroni bipolari hanno i due prolungamenti in posizione opposta e prendono il nome di neuroni bipolari oppositopolari nell’organismo adulto hanno i prolungamenti dalla stessa parte rispetto al corpo cellulare e per un certo tratto essi decorrono appaiati per poi allontanarsi in uguale direzione ma con verso opposto, sono i cosiddetti neuroni bipolari pseudounipolari a T. Esiste anche una forma intermedia tra la forma embrionale e la forma adulta: viene detta neurone pseudounipolare a V nella parte iniziale i due prolungamenti non sono completamente appaiati. L’avvicinamento dei due prolungamenti ha un preciso significato funzionale: il segnale passa direttamente dal prolungamento dendritico a quello assonico senza dover percorre tutto il corpo cellulare. Nell’organismo adulto permangono neuroni bipolari oppositopolari a livello dei gangli annessi all’ottavo paio di nervi encefalici. (l’avvicinamento dei due prolungamenti non avviene perché i neuroni sono contenuti in una matrice che formerà dell’osso, e ciò impedisce l'avvicinamento dei due prolungamenti). 21

Figura 11. Schema di un neurone e, nel riquadro in basso a sinistra, ingrandimento di un bottone sinaptico che mostra come i neurotrasmettitori vengano immagazzinati in vescicole e trasmesse per mezzo della sinapsi.

2.3 Neuroni multipolari
I neuroni mutlipolari presentano numerosi prolungamenti (fino a varie decine di migliaia) tutti quanti rappresentati da dendriti eccetto uno che è l’assone. Si distinguono i neuroni multipolari ad assone lungo o del I tipo di Golgi ad assone breve o del II tipo di Golgi. Nella classificazione non si tiene conto dell’effettiva lunghezza dell’assone bensì dei rapporti che esso ha con le varie parti del sistema nervoso: 1° tipo del Golgi: gli assoni escono dalla sostanza grigia; 2° tipo del Golgi: l'assone non esce mai dalla sostanza grigia.

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2.4 Morfologia del corpo cellulare
A scopo didattico il neurone può essere scomposto in: corpo cellulare o pirenoforo o soma o cellula nervosa in senso stretto prolungamenti nervosi. A livello del corpo cellulare si trovano: nucleo e organuli tipici di tutte le cellule. Inclusioni Pigmento melanico (sostanza nigra e locus coeruleus) lipofuscina (pigmento ad usura) accumulo di natura lipidica che aumenta con l’avanzamento dell’età.

2.4.1 Nucleo
Il nucleo è piuttosto grande, voluminoso, di forma rotondeggiante o ellissoidale caratteristica principale è la scarsa colorabilità, appare chiaro, di aspetto vacuolizzato e al suo interno appare molto evidente la presenza del nucleolo. Al contrario di quanto ritenuto in passato tale aspetto del nucleo è da correlare ad intensa trascrizione genica. Nonostante la cellula nervosa differenziata sia incapace di riprodursi (?) (sono repressi i geni che codificano per la duplicazione) essa può compiere le funzioni di sintesi.

2.4.2 All’interno del citoplasma si trovano
Mitocondri: svolgono come sempre funzioni respiratorie. L’unica differenza da rilevare è che i mitocondri delle cellule nervose, più spesso di quelli delle altre presentano le creste mitocondriali dirette in senso parallelo rispetto all’asse maggiore anziché in senso perpendicolare. Lisosomi: contengono enzimi proteolitici e idrolitici; non sono abbondanti. Centrioli, a volte una sola coppia, a volte anche due. Si riteneva che i centrioli fossero unicamente responsabili dell’organizzazione delle fibre del fuso mitotico (non necessario nel neurone differenziato) il significato della loro presenza è legato ai centri di organizzazione microtubulare (vedi microtubuli). Apparato del Golgi: è un sistema di vescicole citoplasmatiche che si trova in vicinanza del nucleo, nelle cellule nervose circonda tutto quanto il nucleo. Nelle cellule nervose ritroviamo anche tubuli e vescicole del reticolo endoplasmatico liscio (REL) reticolo rugoso (RER).

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2.4.3 I corpi di Nissl
I corpi di Nissl sono presenti nel corpo cellulare e anche nei dendriti, mancano nell’assone (possono essere presenti nella parte iniziale dell’assone o cono di emergenza). La microscopia elettronica dimostra che i corpi di Nissl sono ribosomi. I ribosomi possono trovarsi in forma isolata oppure aggregarsi tra loro in forma di poliribosomi oppure distribuirsi sulla superficie del RER. Sono impegnati nella sintesi di proteine strutturali e funzionali:   Strutturali: possono essere rilasciate liberamente nel citoplasma; Funzionali: sono sintetizzate nel RER cosicché una volta sintetizzate rimangono racchiuse nelle membrane del RER, nel Golgi e poi nelle vescicole; sono compartimentalizzate rispetto al materiale citoplasmatico. Le proteine strutturali sono quelle che costituiscono il citoscheletro o strutture di membrana (integrine ecc). Le proteine funzionali sono proteine enzimatiche impiegate nella sintesi o degradazione di altre sostanze come i mediatori chimici.

2.5 Flusso assonico
Lungo l’assone e alla sua terminazione non ci sono corpi di Nissl quindi a tale livello non avviene sintesi proteica. L’assone necessita di proteine strutturali e proteine funzionali anche alla sua terminazione. Esiste un sistema di trasporto. Il processo di trasferimento prende il nome di flusso assonico e per mezzo di esso un quantitativo di citoplasma pari a tre volte il contenuto del corpo cellulare si trasferisce in un giorno dal corpo cellulare alla terminazione nervosa. Oggi si conoscono due componenti del flusso assonico:    anterogrado, dal corpo cellulare alla terminazione; retrogrado, dalla terminazione al corpo cellulare. il flusso lento: interessa principalmente le proteine strutturali e si sposta ad una velocità compresa tra 0,3 e 8 mm al giorno ( interviene nel ricambio dei costituenti strutturali e nei processi riparativi dell'assone a seguito di lesioni);  il flusso veloce: procede alla velocità di 50 400 mm al giorno e interessa le proteine funzionali (enzimi, mediatori chimici ecc. perciò interviene nelle attività funzionali della cellula nervosa). 24

Nell’ambito del flusso anterogrado possiamo distinguere:

La componente retrograda procede ad una velocità di 200 400 mm al giorno; riporta al corpo cellulare cataboliti che possono essere riutilizzati dalla cellula.

2.5.1 Meccanismo del flusso assonico
La spinta che fa procedere il flusso è dovuta a proteine che scorrono sui microtubuli del citoscheletro. Quello veloce si verifica grazie all’attività di proteine che funzionano da veri e propri motori citoplasmatici, la chinesina per il flusso anterogrado la dineina per il flusso retrogrado. Questi motori da un lato legano le vescicole contenenti altre proteine e materiali e dall’altro scorrono su dei veri e propri binari costituiti da microtubuli e dai filamenti intermedi del tessuto nervoso, i neurofilamenti.

2.5.2 I prolungamenti: I dendriti
Sono vere e proprie espansioni del corpo cellulare rappresentano l’apparato ricevente del neurone e sono sede dei contatti sinaptici la loro funzione è quella di ampliare la superficie della cellula così da rendere possibile un numero più elevato di sinapsi da parte di terminazioni provenienti da altre cellule originano con un calibro piuttosto ampio poi tendono a degradare diventando molto sottili all’estremità. Sulla superficie dei dendriti ritroviamo escrescenze dette spine o gemme o gemmule, a volte sono l’unico carattere distintivo tra il dendrite e l’assone presentano ramificazioni secondarie che si dipartono ad angolo acuto rappresentano i punti dove avviene il contatto sinaptico. A volte un’unica cellula può stabilire decine di migliaia di contatti grazie all’estrema ramificazione. Sulla superficie esterna dei dendriti non sono presenti delle vere e proprie guaine di rivestimento, comunque all’esterno dei dendriti troviamo sempre della nevroglia (cosa che vale anche per il corpo cellulare). All’interno dei dendriti si ritrovano i corpi di Nissl e sono presenti le neurofibrille disposte in maniera casuale.

2.5.3 I prolungamenti: l’assone
E’ detto anche cilindrasse o neurite è unico e presenta poche ramificazioni lungo il suo decorso che formano angoli di 90° con il tronco principale il calibro dell’assone è uniforme tranne che nella sua parte iniziale, il cono di emergenza, che ha una forma a imbuto. Il tratto successivo prosegue con un diametro pressoché costante. La membrana plasmatica dell’assone prende il nome di assolemma. 25

La superficie dell’assone è liscia, non presenta le spine e al suo esterno troviamo delle guaine con il compito di isolare l’assone e di favorire la progressione del potenziale d’azione. All’interno dell’assone non sono presenti i corpi di Nissl ad eccezione del cono d’emergenza in particolari situazioni (lesioni assonali) sono invece presenti neurofilamenti e neurotubuli con disposizione regolare e parallela all'asse maggiore dell’assone.

2.6 La fibra nervosa
Fibra nervosa: è l’assone rivestito o meno da guaine di due tipi:   la guaina mielinica; la guaina di Schwann o nevrilemma.

A seconda della presenza e della combinazione delle due guaine le fibre nervose possono essere di 4 tipi diversi e questo consente di fare una classificazione. Possiamo distinguere:     assone nudo; fibra completa; fibra mielinica; fibra mielinica;

l’assone nudo è l’assone privo di guaine si trova nella sostanza grigia del sistema nervoso centrale questa definizione non va presa alla lettera: il concetto di "nudo" vuol dire che non ci sono né guaina mielinica né guaina di Schwann ma un rivestimento di nevroglia (astrociti) è sempre presente in quanto se due assoni entrassero in contatto tra di loro si avrebbe un corto circuito.

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Figura 12. L'assone è rivestito, con l'eccezione del segmento iniziale e delle parti terminali, da un avvolgimento specifico formato da cellule di glia, in forma di struttura tubulare segmentaria di considerevole spessore, la guaina mielinica (assoni mielinici o mielinizzati), come verrà più oltre descritto, o in forma di sottile lamina citoplasmatica (assoni amielinici).

La fibra completa ha entrambe le guaine si trova nel sistema nervoso periferico: si tratta del tipo di fibra che costituisce in prevalenza i nervi spinali e i nervi cranici. La fibra mielinica ha solo la guaina mielinica costituisce la sostanza bianca del sistema nervoso centrale. La fibra amielinica ha solo la guaina di Schwann si ritrova in alcuni fasci nervosi che costituiscono le diramazioni del sistema nervoso autonomo. Nelle sezioni successive vedremo l’istogenesi dei vari tipi di fibra nervosa.

2.6.1 La fibra completa
Durante lo sviluppo embrionale, quando il prolungamento di una cellula di moto, esce dal midollo spinale o quando i prolungamenti dei neuroni afferenti gangliari fuoriescono dai gangli, vengono avvicinati da alcune cellule che derivano dalle creste gangliari definite lemnoblasti i lemnoblasti rappresentano i precursori della cellula di Schwann, responsabile della formazione di entrambe le guaine man a mano che i prolungamenti nervosi si allungano vengono avvicinati da nuovi lemnoblasti e ciascun lemnoblasta accoglie l’assone che sta crescendo in una specie di insenatura a poco a poco il lemnoblasta circonda tutto quanto l’assone e alla fine la membrana che riveste il lemnoblasta si trova raddoppiata laddove i due lembi del lemnoblasta si avvicinano tra di loro al di 27

sopra dell’assone dove i lembi si uniscono si forma il mesassone con membrana cellulare raddoppiata. A livello del mesassone comincia una proliferazione della membrana questa membrana si allunga cosìcchè un lembo si insinua tra il mesassone e il lemnoblasta. Questo processo di avvolgimento si chiama mielinizzazione. Una volta raggiunto il numero di spire desiderato termina l’allungamento del mesassone e il citoplasma all’interno delle spire viene spremuto e sospinto nella parte periferica del lemnoblasta a questo punto il lemnoblasta è diventato cellula di Schwann. si sono costituite: la guaina mielinica, più interna formata dall’accollamento delle membrane delle varie spire la guaina di Schwann, formata dalla parte periferica della cellula di Schwann che contiene il nucleo e il citoplasma che è stato spremuto a livello della guaina mielinica. Man a mano che l’assone si allunga nuovi lemnoblasti si dispongono in successione al primo e compiono a loro volta il processo di mielinizzazione. Quando l’assone raggiunge la sua lunghezza definitiva è ricoperto per tutta l’estensione dalle due guaine.

2.6.2 La fibra mielinica
In questo caso la guaina mielinica viene formata da un tipo di cellule che appartengono alla nevroglia e si chiamano oligodendrociti si comportano in maniera diversa rispetto al lemnoblasta: l’oligodendrocita presenta un corpo cellulare dal quale si originano alcuni prolungamenti ciascuno dei quali si porta in vicinanza dell’assone. Ciascuno dei prolungamenti forma un mesassone che prolifera, formando delle spire; successivamente il citoplasma viene spremuto dalle spire e anziché rimanere all’esterno e costituire la guaina di Schwann o nevrilemma torna nel corpo cellulare che è rimasto estraneo al processo di avvolgimento.

2.6.3 Le fibre amieliniche
Nella loro formazione entrano ancora in gioco i lemnoblasti: circondano gli assoni, anche più di un assone per ciascuna cellula costituiscono un mesassone per ogni assone ma il mesoassone non prolifera non ha luogo quindi la mielinizzazione per cui ciascun assone rimane rivestito da un unico strato della membrana del lemnoblasta questi assoni e le fibre che ne derivano sono più sottili degli altri.

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2.7 Il nervo
Un nervo risulta costituito dall’insieme di molte fibre nervose complete (sistema della vita di relazione) e amieliniche (sistema vegetativo). Nella costituzione di un nervo le fibre che lo compongono sono tenute assieme da tessuto connettivo; all’esterno di un nervo si osserva una capsula di rivestimento formata da un tessuto connettivo fibrillare denso denominata epinevrio. Dall’epinevrio si dipartono dei setti diretti verso l’interno del nervo scomponendolo in tanti fascetti di fibre nervose; tali setti sono costituiti da un connettivo fibrillare sempre più lasso e nel loro insieme costituiscono il perinevrio. Infine dal perinevrio origina una rete delicata di connettivo reticolare che va a rivestire esternamente ogni singola fibra nervosa; questo connettivo più delicato che avvolge ogni singola fibra è detto endonevrio. Le fibre che compongono il nervo possono essere fibre di moto o efferenti e fibre di senso o afferenti (arco riflesso) i nervi spinali sono in genere nervi misti motori e sensitivi mentre nel caso dei nervi cranici si verifica che alcuni sono quasi esclusivamente motori come il nervo facciale mentre altri sono quasi esclusivamente sensitivi come ad esempio il nervo trigemino. Tecniche per visualizzare il nervo e osservazione al microscopio. La metodica più frequentemente usata è la colorazione con acido osmico, un fissativo largamente impiegato per la microscopia elettronica e dotata di affinità per i materiali lipidici della componente mielinica colorandoli in nero (le singole fibre danno luogo a tanti anellini scuri). La colorazione può essere più o meno intensa a seconda dello spessore della guaina ed anche a seconda del livello al quale la fibra viene colpita dalla sezione. Tecnica delle fibre dissociate si possono studiare fibre dissociate da un nervo (non una vera e propria sezione longitudinale) colorate con acido osmico, si osservano delle formazioni allungate che corrispondono alle fibre, ciascuna delle quali presenta una porzione centrale colorata meno intensamente e delle linee più scure che la delimitano lateralmente.

2.8 I nodi di Ranvier
Lungo ciascuna fibra, a intervalli regolari, si osservano dei restringimenti a livello dei quali si interrompe la colorazione nera. Questi restringimenti sono detti nodi di Ranvier e corrispondono alla zona dove termina una cellula di Schwann e ne inizia un'altra una volta individuati i nodi, si vede che in ogni fibra la distanza tra di essi è pressoché costante, questa distanza si chiama internodo o segmento internodale in media può avere una lunghezza che si aggira intorno ai 100200 micron tale lunghezza ha rilievo per quanto concerne gli aspetti fisiologici della fibra 29

(conduzione saltatoria dell’impulso nervoso) la velocità di conduzione è direttamente proporzionale alla distanza internodale ed anche dal calibro della fibra.

2.9 Colorazione delle fibre nervose con il nitrato di Argento
Colorando la fibra con il nitrato d’argento si mettono in evidenza delle formazioni che assumono l’aspetto di croce e sono situate in prossimità di ciascun nodo di Ranvier (croci di Ranvier) I nodi di Ranvier sono zone ad elevata permeabilità.

Figura 13. Vari tipi di neurono colorati per essere visibili.

Questo fatto fu interpretato come un ulteriore prova della teoria saltatoria nella conduzione dell’impulso poiché dimostra che solo nei nodi di Ranvier esiste una permeabilità e quindi solo a questo livello sono consentiti gli scambi ionici necessari per la generazione del potenziale d’azione Le strie di Schmidt Lantermann al microscopio ottico si possono osservare nell’ambito della guaina mielinica colorata con acido osmico delle linee ad andamento obliquo (strie o incisure o fessure di Schmidt-Lantermann) rappresentano delle zone a livello delle quali il citoplasma non è stato completamente espulso dalle lamelle durante il processo di mielinizzazione si tratta di canalicoli citoplasmatici che si portano in maniera elicoidale dalle lamelle più esterne verso le più interne e nel complesso somigliano ad una specie di avvolgimento elicoidale che assume una forma ad imbuto Il significato delle strie è mantenere una comunicazione tra il citoplasma più esterno e uno strato di citoplasma che rimane in prossimità dell’assone (lamella più interna nella quale la 30

mielinizzazione non provoca accollamento delle membrane (strato adassonale). Le strie consentono il passaggio di sostanze nutritizie dall’esterno fino allo strato adassonale e da qui verso l’assone la fibra nervosa completa al Microscopio Elettronico a trasmissione al microscopio elettronico una fibra completa mostra in sezione: l'assone, procedendo dall’assone verso l’esterno troviamo lo strato adassonale, cioè la lamella più interna da cui non è stato espulso il citoplasma ancora più esternamente si trovano diverse lamelle formate da strati di membrane accollate (guaina mielinica) infine lo strato di citoplasma della cellula di Schwann che forma la guaina di Schwann o nevrilemma. Aspetto della guaina mielinica al microscopio elettronico a trasmissione all’interno della guaina mielinica si trovano linee chiare e linee scure che si alternano tra di loro con regolarità la linea scura è detta linea densa maggiore (diametro di 30 A°) la linea o banda più chiara ha uno spessore di 110-130 A°, all'interno della banda più chiara si trova un’altra linea scura, più sottile, che viene detta linea intraperiodo o anche linea densa minore, ed ha uno spessore di 10 A°.

2.10 Composizione della guaina mielinica
Le linee chiare corrispondono ai materiali lipidici accollati tra di loro i lipidi hanno preso il sopravvento nella guaina nei riguardi delle componenti proteiche di membrana ciò è necessario poiché la funzione della guaina è quella di permettere il funzionamento dell’assone isolando gli assoni vicini tra di loro: i lipidi sono i più idonei per garantire l'isolamento le linee scure derivano dall’accollamento degli strati scuri che normalmente si vedono allo studio con il microscopio elettronico sul versante esterno e su quello citoplasmatico della membrana cellulare: la linea densa maggiore risulterebbe dalla somma degli strati scuri interni e dall’unione delle lamelle avvicinatesi dopo l’espulsione del citoplasma la linea densa minore o intraperiodo è il risultato dell’accollamento degli strati esterni.

2.11 Composizione chimica della mielina
La mielina ha una composizione chimica simile a quella delle membrane plasmatiche di altri tipi cellulari e risulta costituita da lipidi e proteine; si differenzia però per qualità e quantità delle due categorie di composti chimici. I lipidi costituiscono circa il 70% del peso secco della mielina. Tra i lipidi sono presenti colesterolo, fosfolipidi e glicolipidi. Tra i glicolipidi si trova un cerebroside che rappresenta il 20% del peso secco totale della mielina. L'alto contenuto in lipidi rappresenta una barriera per l'acqua e gli ioni idrosolubili quali il sodio e il potassio, favorendo in tal modo la 31

funzione di isolamento della mielina. Il contenuto in proteine è inferiore a quello di altre membrane cellulari ed, inoltre, esiste un numero minore di classi proteiche. Sono del tutto assenti le proteine che facilitano il passaggio degli ioni attraverso lo strato bimolecolare lipidico. Anche questo fatto contribuisce a rendere impermeabile agli ioni la guaina mielinica.

3.1 La Sinapsi
Il compito della sinapsi è quello di trasmettere l'impulso da una cellula ad un’altra, rappresenta quindi il punto in cui la cellula stabilisce rapporti di contiguità con un’altra struttura cellulare che può essere: una nuova cellula nervosa e in tal caso siamo di fronte ad una cosiddetta sinapsi centrale, cellula di altri tessuti (es. muscolare), siamo di fronte ad una sinapsi periferica. Si distinguono le sinapsi anche in:   chimiche: funzionano con l’impiego di mediatori, sostanze chimiche; elettriche: sono dei nexus o giunzioni comunicanti o gap junction.

I neuroni, al pari di altre cellule eccitabili quali le cellule e le fibre muscolari, sono dotate di una membrana plasmatica che mantiene, in condizioni di riposo, una differente concentrazione di ioni (Na +, K +, Cl ─, Ca
++

) sui suoi due versanti tale da produrre un

potenziale di membrana o potenziale di riposo. Se si introduce un microelettrodo all'interno di una cellula Nervoso in condizione di riposo e si misura la differenza di potenziale rispetto ad un microelettrodo indifferente posto all'esterno, si registra una differenza di potenziale di ca. ─70 mV all'interno della cellula. Il valore del potenziale può, in conseguenza dell'applicazione ad un punto della membrana di stimoli meccanici, elettrici o chimici, scendere a livelli più bassi di negatività (─100/ ─120 mV) (iperpolarizzazione), oppure risalire a livelli più prossimi o superiori a 0 mV (depolarizzazione). Se si applica alla membrana uno stimolo (elettrico mediante una corrente a basso voltaggio, o chimico con un composto quale l'acetilcolina), il potenziale di membrana, o potenziale di riposo, passa bruscamente ad un valore positivo di +10/+30 mV per ritornare rapidamente al valore iniziale di ─70 mV. Questo fenomeno prende il nome di potenziale d'azione e dal punto in cui è stato generato si può propagare alla membrana dell'intero neurone determinando la produzione di un impulso Nervoso, vale a dire (per la maggioranza dei neuroni) in un'onda di depolarizzazione che viene propagata lungo il neurite sino alle sue estremità, là dove esso termina in bottoni
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sinaptici. In questi punti la membrana di ciascun bottone si accosta a quella di una seconda cellula formando con questa una giunzione sinaptica, o sinapsi. La membrana del neurite a livello della terminazione viene indicata come membrana presinaptica ; la membrana della seconda cellula viene indicata come membrana postsinaptica. La sinapsi costituisce un dispositivo specializzato a livello del quale si ha la trasformazione del segnale elettrico in segnale chimico: la depolarizzazione della membrana della terminazione nervosa determina infatti la liberazione dal suo interno di una sostanza specifica, mediatore chimico o neurotrasmettitore. Il neurotrasmettitore liberato dalla terminazione può legarsi al suo recettore specifico presente sulla membrana postsinaptica e determinare un effetto, variabile a seconda del tipo di cellula considerato: la depolarizzazione o iperpolarizzazione della membrana di un secondo neurone, la depolarizzazione e la contrazione di una cellula muscolare, l'attivazione di una cellula ghiandolare. In un numero relativamente scarso di sistemi neuronali si ha invece la formazione di sinapsi elettriche, costituite dalla apposizione stretta ─ per riduzione dello spazio extracellulare a valori di 2-4 nm ─ della membrana presinaptica a quella postsinaptica. In queste condizioni la depolarizzazione della membrana del primo neurone si propaga direttamente a quella del secondo neurone come se quest'ultima ne fosse la continuazione diretta. Per ulteriori notizie sulla morfologia e fisiologia delle sinapsi.

3.1.1 Le sinapsi chimiche centrali
Quando si studia la sinapsi da un punto di vista morfologico si deve distinguere: Una struttura presinaptica, a livello della quale si è generato il potenziale d’azione il vallo o spazio sinaptico (o fessura sinaptica) la struttura post-sinaptica, che deve ricevere il segnale.

3.2 Tipi classici di sinapsi a seconda della struttura postsinaptica
La massima parte delle sinapsi centrali presenta una struttura presinaptica rappresentata dal terminale assonico. A questo livello l’assone subisce diverse ramificazioni, ciascuna delle quali termina con uno slargamento che prende il nome di bottone sinaptico a seconda del punto in cui il 33

bottone sinaptico prende rapporto con la struttura post-sinaptica si può fare una distinzione delle sinapsi si dice sinapsi asso-somatica la sinapsi in cui la struttura post-sinaptica è rappresentata dal corpo cellulare di un’altra cellula nervosa. Si chiama asso-dendritica la sinapsi nella quale la struttura post-sinaptica è costituita da un dendrite. Si chiama asso-assonica quando il rapporto sinaptico viene costituito tra il terminale di un assone e un altro assone. 1) ultrastruttura della sinapsi chimica: bottone sinaptico All’interno della membrana pre-sinaptica, nel bottone sinaptico, si riscontrano dei mitocondri, neurofilamenti e microfilamenti ma in particolare abbondano le vescicole sinaptiche: le vescicole sinaptiche hanno un diametro di 500-600 A, sono delimitate da una membrana simile a quella plasmatica e contengono al loro interno uno o più mediatori chimici. Questi ultimi sono costituiti da molecole di varia natura; tra queste le più studiate sono: adrenalina, acetilcolina, acido gammaamminobutirrico (GABA) serotonina, endorfine, ossido nitrico ecc. 2) spazio o fessura o vallo sinaptico È compreso tra la membrana presinaptica e la struttura post-sinaptica (ampiezza 200 a 400 A°) contiene materiale elettrodenso, simile al glicocalice in genere costituito da glicoproteine. Questo materiale contiene enzimi capaci di degradare in maniera specifica il mediatore chimico. 3) struttura post-sinaptica ) A livello della membrana postsinaptica si trovano concentrati dei recettori per i mediatori chimici. Tali recettori sono costituiti generalmente da proteine transmembranali spesso disposte a formare dei canali ionici i quali si aprono al legame con il mediatore chimico. All’interno della membrana post-sinaptica si può trovare un maggiore addensamento di mitocondri e di acido ribonucleico mentre non sono presenti vescicole sinaptiche.

3.3 Cenni sul meccanismo della trasmissione dell'impulso nervoso
Quando giunge il potenziale d’azione in prossimità della terminazione assonica viene attuato un blocco delle pompe del calcio che in condizioni di riposo tendono ad estromettere calcio dal bottone sinaptico e a concentrarlo maggiormente all’esterno dell’assolemma. A seguito di questo blocco gli ioni calcio diffondono all’interno del bottone terminale e il loro ingresso favorisce l’avvicinamento delle vescicole alla membrana pre-sinaptica e l’esocitosi del mediatore chimico nello spazio sinaptico il mediatore raggiunge la membrana post-sinaptica, si lega al recettore specifico e lo attiva: il canale ionico si apre e aumenta la conduttanza del Na+ ; gli ioni Na+ entrano nella struttura post-sinaptica che inizia a depolarizzarsi: la struttura post sinaptica diventa sede di un potenziale d’azione segue l’apertura dei canali per il K+ con ripolarizzazione lenta della membrana 34

plasmatica e ripristino del gradiente elettrico trans membrana la pompa Na/K temporaneamente bloccata riprenderà la sua funzione consentendo di ripristinare anche il gradiente chimico trans membrana Il potenziale d’azione si trasmetterà lungo la membrana cellulare.

3.4 I Neurotrasmettitori
I neurotrasmettitori sono una classe di piccole molecole deputate a trasmettere il segnale elettrico proveniente dalla terminazione nervosa attraverso la regolazione dell’apertura di particolari canali ionici sulla superficie della cellula postsinaptica. I Neurotrasmettitori, racchiusi nelle vescicole del bottone terminale della fibra nervosa, vengono liberati nello spazio sinaptico e raggiungono rapidamente il sito di recezione dei canali ionici posti sulla membrana plasmatica della cellula bersaglio (sinapsi). I Neurotrasmettitori si distinguono in eccitatori e inibitori. I primi si legano a canali cationici provocando un flusso verso l’interno di ioni Na+ capace di innescare il potenziale d’azione elettrico sulla membrana postsinaptica. I secondi invece si legano a canali anionici provocando un flusso di ioni Cl- che, mantenendo polarizzata la membrana postsinaptica, sospendono l’eccitabilità. Appartengono alla famiglia dei Neurotrasmettitori eccitatori le molecole dell’acetilcolina, dell’acido glutammico e della serotnina. Sono invece Neurotrasmettitori inibitori l’acido g-amminobutirrico (GABA) e la glicina. (G. Barbiero, 2005)

3.4.1 Il Glutammato
Il glutammato è il principale neurotrasmettitore eccitatorio del Sistema Nervoso Centrale (SNC). Accanto alle sue molteplici funzioni fisiologiche (mediazione della trasmissione sinaptica rapida, modulazione della plasticità sinaptica, ruolo stimolatorio nello sviluppo neuronale), il glutammato, quando presente a concentrazioni troppo elevate nello spazio extracellulare, può rappresentare uno stimolo neurotossico e determinare morte neuronale, un meccanismo patogenetico comune alla maggior parte delle malattie neurodegenerative. Il glutammato esercita le sue azioni fisiologiche e “patologiche” interagendo con i “recettori” localizzati sulle membrane delle cellule nervose. Alcuni recettori denominati “ionotropici” formano canali ionici e mediano la trasmissione sinaptica eccitatoria. Altri recettori, denominati “metabotropici” (o mGlu), modulano la trasmissione sinaptica attraverso l’intervento di alcune proteine di membrana (le proteine “G”) e regolano la soglia di attivazione delle cellule nervose. Per

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tale caratteristica i recettori mGlu - suddivisi in otto sottotipi – sono oggi considerati un bersaglio ideale per farmaci innovativi di potenziale impiego in patologie neurologiche e psichiatriche. In particolare, i farmaci che attivano i sottotipi mGlu2/3, sono efficaci nel trattamento della schizofrenia, dell’ansia generalizzata e degli attacchi di panico. Hanno una potenziale utilità nel trattamento del dolore cronico e delle tossicodipendenze. Farmaci che bloccano l’attività del sottotipo mGlu5 sono efficaci nel trattamento dell’emicrania. Inoltre il loro impiego si estende alla sindrome del cromosoma X-Fragile, la più frequente causa di ritardo mentale di origine genetica dopo la sindrome di Down e al reflusso gastro-esofageo, patologia ad elevato impatto sociale che colpisce il 14% della popolazione europea. Infine, farmaci che attivano il sottotipo mGlu4 sono di grande attualità nel trattamento sperimentale della malattia di Parkinson perché non solo correggono i sintomi motori, ma sono anche in grado di attenuare la degenerazione dei neuroni della sostanza nera, tipica della malattia.

3.4.2 Acetilcolina
Sostanza biochimica derivata dalla colina per esterificazione con acido acetico. Si trova in diversi organismi viventi (batteri, vegetali, animali), nei quali svolge importanti funzioni biologiche. La sintesi dell'Acetilcolina avviene, in vivo, per azione di un enzima specifico, la colino-Oacetiltransferasi, a partire da due precursori largamente diffusi nei tessuti: la colina e l'acido acetico. Essa richiede la formazione, mediata da un apposito enzima, di un particolare composto intermedio: l'acetilcoenzima A. Anche l'inattivazione metabolica dell'Acetilcolina, che riguarda le molecole della sostanza liberate nello spazio intersinaptico durante la trasmissione dell'impulso nervoso (vedi oltre), è catalizzata da specifici enzimi tessutali, in questo caso del gruppo delle colinesterasi. Il principale tra questi è l'acetilcolinesterasi, che idrolizza appunto l'Acetilcolina nei suoi costituenti colina ed acido acetico. Nei Vertebrati e nell'Uomo l'Acetilcolina è presente prevalentemente nel sistema nervoso centrale e periferico, soprattutto in corrispondenza delle estremità terminali dei neuroni colinergici (sinapsi), dove si trova immagazzinata all'interno delle vescicole sinaptiche. Al sopraggiungere dell'impulso nervoso, l'Acetilcolina contenuta nei neuroni presinaptici fuoriesce nello spazio intersinaptico e interagisce con specifici recettori della membrana postsinaptica, modificando la permeabilità ionica di quest'ultima e determinando, in ultima analisi, la trasmissione transinaptica dell'impulso stesso. L'Acetilcolina svolge quindi essenzialmente un ruolo fisiologico di mediatore chimico della trasmissione dell'impulso nervoso tra cellule contigue, che possono essere due cellule nervose (neuroni), come avviene a livello delle sinapsi, oppure un neurone e una fibrocellula muscolare, come avviene in corrispondenza delle 36

giunzioni mioneurali. Nell'Uomo, più esattamente, l'Acetilcolina funge da mediatore chimico della trasmissione nervosa in tutte le terminazioni periferiche del sistema parasimpatico; in alcune terminazioni periferiche del sistema simpatico (fibre vasodilatatrici, fibre sudoripare, fibre che innervano la ghiandola surrenale); in tutte le fibre presinaptiche dei gangli nervosi sia parasimpatici che simpatici; nelle terminazioni delle fibre motorie che innervano i muscoli striati; in alcune zone del sistema nervoso centrale. Gli effetti biologici che conseguono alla liberazione di Acetilcolina in corrispondenza dell'estremità delle fibre nervose colinergiche sono numerosi e complessi. A seconda del tipo di recettore postsinaptico implicato, essi vengono classicamente distinti in muscarinici e nicotinici. Gli effetti muscarinici, riproducibili con la somministrazione dell'alcaloide fungino muscarina e bloccati dall'atropina, comprendono le azioni sugli organi effettori autonomi, cioè i muscoli lisci involontari e le ghiandole. Tra gli effetti nicotinici, riproducibili con la somministrazione di nicotina e bloccati dai curarici e dai ganglioplegici, si annoverano invece le azioni sui gangli del sistema nervoso autonomo e quelle sui muscoli striati volontari.

3.5 Ritorno alle condizioni di riposo
Per riportare la sinapsi alle condizioni di riposo intervengono diversi meccanismi. In primo luogo tornano ad essere attive le pompe del calcio che così estromettono gli ioni dal bottone terminale a livello dello spazio sinaptico entrano in gioco gli enzimi che possono degradare il mediatore chimico, lo scindono nelle sue componenti e lo rendono inattivo alcune componenti molecolari vengono recuperate all’interno del bottone oltre a ciò avviene un recupero di membrana mediante un meccanismo di endocitosi; piccole porzioni di membrana sinaptica si invaginano e formano delle piccole insenature che poi si richiudono di nuovo a formare vescicole. Queste vescicole vengono successivamente riempite con nuovi mediatori mediante processi metabolici di sintesi che possono avvenire anche localmente nel terminale assonico.

3.6 La nevroglia
La nevroglia rappresenta un tessuto a sé stante che si frappone agli elementi nervosi riempie gli spazi che si vengono a formare tra le cellule nervose e le loro varie componenti, dendriti e assoni. Nell’ambito del tessuto nervoso svolge le stesse funzioni che il connettivo svolge nei confronti di tutti gli altri tessuti le funzioni si possono riassumere come:   sostegno meccanico; sostegno trofico; 37

 

difesa capacità di modulare le attività delle cellule nervose regolazione della concentrazione degli ioni; smaltimento dei mediatori chimici.

Le cellule della nevroglia si diversificano per morfologia, funzione, origine e sono: derivate dal neuroectoderma (spongioblasti):       astrociti; oligodendrociti; cellule ependimali; derivate dai monociti del sangue: cellule di Schwann; le cellule satelliti.

cellule della microglia derivate dalle creste gangliari:

3.7 Astrociti
Sono le cellule più numerose nell’ambito della nevroglia e contengono abbondanti strutture filamentose dette gliofibrille, scomponibili in gliofilamenti di 100-130 A° di diametro appartenenti alla categoria dei filamenti intermedi e costituiti da una proteina acida detta proteina acida gliofibrillare (GFAP) Sono distinguibili 2 tipi morfologici:  astrociti fibrosi sono più abbondanti nella sostanza bianca presentano dei prolungamenti più sottili e più lunghi che a volte assumono l’aspetto di lamine che si insinuano negli spazi esistenti tra le altre cellule contengono abbondanti gliofibrille;  astrociti protoplasmatici sono più abbondanti nella sostanza grigia hanno prolungamenti più corti e grossolani (tozzi) delle fibrosi sono meno ricchi di gliofilamenti. Possiedono molti organuli simili ai lisosomi, cioè vescicole rotondeggianti molto elettro dense (gliosomi.)

3.7.1 Funzioni degli astrociti
Gli astrociti hanno la funzione di: a) sostegno meccanico e rivestimento

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gli astrociti di entrambi i tipi si mettono in rapporto gli uni con gli altri con i loro prolungamenti (anche mediante nexus) formando una rete che accoglie i corpi cellulari, i dendriti e le prime porzioni degli assoni delle cellule nervose. Alcuni astrociti, più vicini alla superficie del sistema nervoso centrale e in particolare dell’encefalo, mandano dei prolungamenti in direzione della superficie esterna del sistema nervoso centrale dove si slargano e diventano simili ad un epitelio appiattito, saldano i propri margini e formano una specie di rivestimento nei confronti del tessuto sottostante (membrana limitante gliale.) b) sostegno trofico e barriera emato-encefalica Gli astrociti più vicini ai vasi sanguigni inviano alcuni loro prolungamenti ai vasi stessi avvolgedoli: le sostanze nutritizie, per raggiungere le cellule nervose, devono attraversare la parete dei vasi e le strutture di rivestimento formate dagli astrociti (barriera emato-encefalica). L’esistenza di questa barriera è dimostrata dal fatto che molti farmaci, anche se iniettati in circolo (endovena) non possono raggiungere le cellule nervose. Il ruolo preponderante nella costituzione della barriera è però svolto dalle cellule endoteliali: infatti, le cellule endoteliali dei capillari delle cellule nervose presentano i loro margini strettamente legati da specializzazioni del tipo della zonula occludens mentre nella maggior parte dell’organismo le cellule endoteliali lasciano fra i loro margini delle fenestrature. Gli astrociti contribuiscono alla barriera endoteliale producendo fattori della matrice extracellulare (glicoproteine: ecc) che inducono le caratteristiche tipiche di queste cellule endoteliali. c) cicatrici gliali Gli astrociti entrano in gioco quando sopravvengono dei fenomeni che portano a distruzione il tessuto nervoso (processi infiammatori, emorragie, ischemie o neoplasie cerebrali) quando il tessuto nervoso si è distrutto le cellule nervose non possono rigenerarsi (?) e lo spazio vuoto viene occupato da proliferazione degli astrociti: si costituisce una cicatrice gliale. d) Ruolo nella trasmissione sinaptica Recentemente si è visto che le cellule astrocitarie possono regolare la concentrazione degli ioni K+ negli spazi sinaptici e possono riciclare mediatori chimici.

3.8 Oligodendrociti
Sono le cellule già studiate nella costituzione della fibra mielinica della sostanza bianca.

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3.9 Cellule ependimali
Epitelio cubico/cilindrico le cui cellule possono essere più o meno alte (il loro aspetto ricorda allora un epitelio cilindrico pseudo stratificato; tappezza la cavità interna del sistema nervoso centrale nel versante libero le cellule ependimali presentano dei microvilli piuttosto irregolari e in certi casi una o più ciglia vibratile. La parte prossimale (che è quella verso il tessuto nervoso circostante) presenta (specialmente nel periodo embrionale) un lungo prolungamento detto fibra ependimale. Questo lungo prolungamento può attraversare lo strato del tessuto nervoso e raggiungerne la superficie esterna, a questo livello si comporta come i prolungamenti degli astrociti, costituendo con essi la membrana limitante gliale.

3.9.1 Ruolo delle cellule ependimali nella produzione del liquor
Al livello dei ventricoli cerebrali, le cellule ependimali, oltre che formare il rivestimento più interno del sistema nervoso, entrano nella costituzione dei cosiddetti plessi coroidei. Infatti, in prossimità della volta dei ventricoli accade che, durante lo sviluppo embrionale, non si verifica proliferazione di cellule nervose in conseguenza di questo fatto la meninge più interna (Pia Madre ricca in vasi sanguigni) si viene a trovare in stretta vicinanza con le cellule ependimali i capillari derivati da questi vasi , in queste sedi, diventano più abbondanti e formano dei ciuffi di anse capillari che si spingono all’interno delle cavità ventricolari rimanendo rivestiti da uno strato di cellule ependimali queste strutture formate da capillari sanguigni rivestiti dall’ ependima sono i plessi coroidei e nel loro insieme costituiscono la tela corioidea il plasma sanguigno, passando attraverso la parete del capillare e le cellule ependimali, modifica la concentrazione in proteine, sali e diventa liquido cefalo-rachidiano o liquor quindi i plessi corioidei sono la sede di produzione del liquido cefalorachidiano e le cellule ependimali con molta probabilità partecipano alla produzione del liquor stesso questo è dimostrato dal fatto che le cellule ependimali dei plessi corioidei sono ricche di mitocondri e di strutture microvillari Il liquor prodotto a livello dei ventricoli cerebrali circola nelle cavità interne del sistema nervoso e a livello del quarto ventricolo, mediante i forami di comunicazione, può portarsi dalla cavità interna allo spazio sub aracnoideo, compreso cioè tra pia madre e aracnoide all’interno dello spazio sub aracnoideo Il liquor costituisce una specie di cuscinetto idraulico che serve a proteggere il tessuto nervoso.

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3.10 Cellule satelliti
Derivano dalle creste gangliari e si dispongono attorno ai corpi cellulari dei neuroni gangliari sono molto sottili e non sempre evidenti nelle sezioni dove lasciano semmai intravedere il loro nucleo.

3.11 Cellule della microglia
Sono cellule con origine completamente diversa rispetto alle altre perché derivano dai monociti del sangue e raggiungono il sistema nervoso proprio quando si verifica l’inizio della vascolarizzazione come altre cellule derivate dai monociti svolgono funzioni fagocitarie. Si tratta di cellule dotate di un piccolo corpo cellulare contenente il nucleo e di alcuni prolungamenti che si ramificano notevolmente fra gli spazi compresi fra le altre cellule per la loro attività fagocitaria intervengono ogni volta che nel sistema venoso si verificano dei processi distruttivi, infiammatori, necrotici, emorragici (spazzini del sistema nervoso) come i macrofagi del connettivo, hanno capacità di presentare l’antigene e quindi sono responsabili di processi immunologici.

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