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I CLASIFICACTON Y ECOLOGIA DE IS MALEZAS

A. M. Mortimer
I CTSIFICACION DE IS MALEZAS
l-as malezas colstituyen riesgos natulales dentro de los intereses y actidades del
hombre (Mortimer 1990). Estas plantas son flequentemente descitas como dainas a los
sistemas de produccin de cultivos y tambin a los plocesos industriales y comerciales.
Por ejemplo, en nuchos pases en desarrollo, las lneas frreas pueden ser objeto de
tanta atencin, en trminos
financieros, por parte de los tcnicos en malezas como la que
se le da a cada.unidad de rea, donde se cultivan
plantas de alto valor nutritivo
Asimismo, las rralezas acuticas pueden seriamente bstruir la corriente del agua y
ocasionar inundaciones, que impiden el drenaje y, a travs de una sedimentacin
elevada, deterioran
gradualmente los canales. Por lo tanto, malezas son especies
vegetales que afectan el potencial productivo de la superficie ocupada o el volumen de
agua manejado por el hombre. Este daflo puede ser medido como
prdida del
rendimiento agrlcola por unidad de rea cultivable o tambin reflejando la afectacin
de la productidad de una empresa comercial. Malezas pueden considerarse todas
aquellas
plantas que provocan cambios desfavorables de la vegetacin
y que afectan e
aspecto esttico de las reas de inters a preserva.
El mayor conocimiento del daffo de las malezas proviene de las evaluaciones de prdidas
de cosechas agrcolas. De manera general, se acepta que las malezas ocasionan una
prdida directa aproximada de l\Vo de la produccin agrcola. En cereales, esta prdid
es del orden de ms de 150 millones de toneladas. Sin embargo, tales prdidas no son
iguales en los distintos pases, regiones del mundo y cultivos afectados' En la dcada de
1980, se estim que las prdidas de la produccin agrcola causada por las malezas
ascendan aTVo etBuropa y 16Vo en Africa, mientras que en el cultivo del arroz fueron
de 70,67o,75,IVo en caa de azcar y 5,8Vo en algodn
(Fletcher 1983).
Un medio muy conveniente sera si todas las malezas podran ser simpemente
clasificadas por el daflo econmico que causan, pero como el Captulo 12 ilustra, el dano
econmico relativo no es de va directa de clculo,
ya que depende mucho de las
consideraciones tecnolgicas, as como del marco de tiempo para su calculo.
La Tabla L resefra 18 especies de malezas consideradas en .1977 como las importantes
a nivel mundial, relacin basada en su distribucin
y predominio en los cultivos. La
agrupacin de las malezas es bastante subjetiva
y cualquier otra clasificacin est muy
lejos de ser absoluta. Su actualidad puede variar debido a que especies anteriormente
no destacadas
pueden convertirse en importantes, mientras que otras consideradas como
ta, pueden declinar en su abundancia y frecuencia en.un perodo corto de tiempo. l-a
13
.
fenolgicos o taxonmicos). Por consiguiente, las guas de clasificacin de las especies
indesebles se realizan nolmalmente en funcin del habitat o de las reas afectadas.
Tabla 1. Las malszas ms importantes del mundo. De acuerdo a}oln et al. 1977.
Rango Especies
Formas de Crecimiento'
M
M
M
, M
M
M
M,
M,
D
D
M
D
M
D
D
M
M
M
I
I
!
I
1
l l
I Cyperw rotundu L.
2 Cynodon dactylon (L.) Pers
3 Echinochloa crus-galli
(L.) P. Beauv.
4 Echiiiochloa'colona
(L.) Link
5 Elewine indica
(L.) Gaertn.
6 Sorghum halepetue
(L.) Pers
7, Imperata.qlindrtca
:(L.) Raeuschel
8 Eichlomia tassipei'(Mart
)
Solms
9 Portu.Iaca oleraceae L.
I
tt.
l0 Chenopoium album L.
1.1 Digitaria sanguinalis
(L.) Scop.
12 Coni;olwlus anensis L.
13 Avena
fatua
L. y especies afines
74 Amaranthus hybrdus L.
15 Amaranthus spinosus L.
16 Cyperus esculens L.
17 Paspalum conjugarum Berg
18 Rottboellia cochnchinensis
(I-our.) W.D. Clayton
P
P
A
A
A
P
P
P
A
A
A
P
A
A
A
P
P
A
i | .
*
A
=
anual; Ac
=
acrtica; D
=
dicotilednea; M
=
monocotilednea;"P
=
perenne
[.os orgenes de
'la
flora indeseable
El desarrollo de una flora indeseable puede ser provocado por la combinacin de
procesos ecolgicos y de evolucin, Es verdaderamente probable que una especie se
convierta en mleza debido a cambios del habitat, ya que el proceso de seleccin es
esencialmente una alteracin ecolgica. Al nivel de escalas ecolgicas de tiempo, se
puede distinguir la pre:adaptacin y la inmigracin, procesos ambos domiriantes en la
14
psencia de las malezas en el habitat. la apajejrtn de especies resistentes a los
f,*rUiciOas
y la cancterizacin de especies dentro del taxn correspondiente es n buen
cirrmplo de la escala de tiempo evolucionaria.
frrottsgs ecolgicos en eI desarrollo de la flora indeseable. l:s especies
pre-adaptadas
* Ser malezas son aqullas plesentes en la flora natural de un rea no cultivada. Estas
pdrien a ser componentes de la flora del rea cultivada como consecuencia de la
*clccciOn interespecfica. Its efectos combinados del manejo del terreno
por el hombre
roiruyen el agente pomotor de la seleccin interespecfica; En la agricultura
y la
hortianltur4 la preparacin del terreno, la seleccin de la planta cultivable, las prcticas
mciadas
y los mtodos de cosecha son elementos determinantes en la seleccin
que
ffire en un habitat. Las prcticas agrcolas, como a destruccin de la biomasa area,
$gpidas del cultivo del suelo ocasionan la seleccin de especies
que logran sobrevivir
fus pernrrbaciones peridicas del habitat, usualmente a travs de la adopcin de,formas
dc i'ida subterrne o latentes (p.ej. semillasl, rizomas). l-a competencia de la planta
mhirable
puede tambin influir como agente de selecin de malezas, que son capaces
dr un establecimiento sincronizado con el cultivo a ritmos rpidos de Crecimiento.
I-as
prcricas que eliminan selectivamente la biomasa de malezas al momento de la cosecha
pneden igualmente favorecer la aPaicin de especies individuales
quese pr.opagan antes
ite la propia cosecha. En reas industriales
y comerciales, la destruccin fsica repetida
de la parte area de la. plant4 sobre todo en operaciones habituales de
desbrocg
o
das!rbe, tiende a seleccionar especies perenes.
ilue
poseen estructuras subterrneas
rggneadoras.
I-as especies pre-adaptadas sori ;'qprellas que poseen una serie'de
frratersticas bio-histricas
que condicionan un crecimiento rpido de la potlacin' bajo
tigcmas
particulares de manejo, impuestos por la acin del hombre. El acontecimiento
de este fnmeno depender de la fuente de propgulos. invasores a: diseminarse en
tryecios determinados del habitat en cuestin
y de la velocidad
dq
reproduccin de la
spccie en dicho habitat.
'n
la agricultura nmada, las operaciones de desmonte y la perturbacin del,suelo'dan
*frales
para la germinacin de las semillas de las especies residentes
y las malezas
I;sentes
pueden ser aquellas plantas conocidas como hbiles
.para
colonizar el tereno
dcsauao. Los registros arqueolgicos de los albores de la agricultura de muchas partes
del mundo indican que los granos estaban contaminados con semillas de malezas
mcidas hoy en da como colonizadoras. La seleccin interespecfica de las malezas por
h lgricultura nmada conduce a una comunidad de malezas,
que es inherentemente un
rdejo instantneo de la flora residente latente en el suelo. Con el cultivo continuado
*r &rracin de la seleccin interespecfica aumenta
y sobre la superficie del terreno se
rsrrrollar una flora indeseable que caractersticamente refleja, tanto el tiemLpo como
tll tipo de cultivo. Aunque con algunas especies en comn, la comunidad de malezas de
hc cultivos otoflales diferir de los primaverales en las regiones de clima templado. El
d6m de suelo
y las condiciones climticas locales diferencian an ms la flora de
nezas
(p.ej. Hidalgo et at. 1990). En el desarrollo de l agricultura moderna" antes del
ffi extensivo de los medios gumicos de.control
de
malezas, el reconocimiento
de.
la
importancia del cultivo como agente de, seleccin interespecica dio lugar.a la
intioduccin de la rotacin de cultivos como mtdo de control de malezas (Ilckhart
et at; 1990). En el pasado ms rciente, cuando los herbicidas se aplicaron extensamente
para el control de malezas dicotiledneas, las eSpecies
gramneas comenzaron a
predominar. en abundancia.
De esta form4 el control
qumico tambin constituye una
fuerza selectiva
(Fryer 1979).
Ias especies pre-adaptadas a conveitirse en maleza esperan el momnto oportuno dentro
del sistema de produccin vegetal (Mortimer 1990) y la alteracin del habitat por los
manejos agrcolas,suele causar rpidos cambios de la abundancia relativa de estas
plantas indeseables. Especies consideradas
preamente ruderales o parte de la flora
natural se convierten en malezas inminentes.
Un ejemplo lo es Mikania micrwha H.B.IC, una maleza nociva que se ha diseminado
extensnente en las regiones altas del nordeste de la India (Parker 7972). fa frecuente
pertrbacin del ecosistema forestal debido a los desmontes y quemas es la responsable
e la rpida colonizacin de muchas malezas incluyendo Chromolaena odoraa
(L) K.&
R., Imperata qtndica (L.) Raeuschel y M. micrantha (Saxena y Ramakrishnan 1984).
En trenos no iultivados o no dedicados a la agdcultr$a, M. micrantha es tn
componente menor de'la flora. Esta especie disemina sus poblaciones a travs de l
produccin de plntulas'y el establecimiento de clones a partir de iosetas que crecen de
los eitolones. Brbechos crtos, de
dos
afros, entre ciclos de cultivo Slrcesivos
y quema
preo a
,
la
'
plantacir1 crean cambios micro-ambientales en el
'habitat,
que
sustancialmente aumenta la probabilidad de la produccin de las plntulas y la
formacinrile rosetas
(Swany y Ramakrishnan 1987). Cuando los pefoilos de barbecho
son ms prolongados; la probbilidad de produccin de plntulas y de regeneracin de
clones
'a
partir de ostas decrece y la abundancia de la maleza ser proporcional a la
frecuencia de quema en los ciclos de desmonte y quema. En ciclos de este tipo, con
barbechos de 8 aos de duracin, la maleza se reduce en abundancia a ms de la mitad,
en comparacin a los barbechos de dos aos.
Ia inmigracin de las especies
'exticas
a habitats hasta entonces desocupados presenta
algpnos ejemplos espectaculares de aparicin de especies de malezas, Ia importacin de
productos de origen animal y vegetal puede ser una potente fuente de entrada de
propgulos de plantas exticas en un pas, Las encuestas botnicas de la flora en las
reas inmediatas a los puertos regularmente incluyen muchas especies exticas, donde
slo una fraccin de ellas logran establecerse como malezas dafiinas. [a avena loca
(Avena
fatua
L.), originaria
probablemente de Asia central y diseminada a travs de
graos de cultivo contaminados con la semilla de la maleza durante los siglos 18 y 19,
es una especie que se ha convertido en un serio problema en las regiones templadas'del
mundo.
La velocidad con la cual las especies exticas logran incorporarse a la flora indeseable
existente, trae a colacin spectos similares a los ya discutidos en el proceso de pre-
adaptacin. Una especie puede mantener bajo nivel poblacional al momento de su
entrada y slo ser sujeta a una expansin donde exista un habitat adecuado dentro del
alcance de su dispersin. Ia gramnea Aegilops qlindrica Host es actualmente un
problema slo en Turqua y EE.UU., mientras que especies similares son serios
problemas en Marrueios, Portugal, Irn, Jordania e Israel. [a especie indicada fue
l 6
inuoducida inicialmente en los EE.UU. en cargamentos
de semillas de trigo de.inerno
trados
por pobladores del Mediterrneo orie;tal a finales del siglo 19 (Donald y ogg
t991), y se diisemin a muchos estados alrededor de 1920,
posiblemente complementada
po, nroducciones mltiples. I-a especie est ahora
plenamente establecida en las
grandes llanuras de la parie central de Nolteamrica, donde la I abrana de conservacin
utilizada. NI,la r;aleza causa prdidas importantes de los rendimientos del trigo de
invierno
(Rydrych 1983). Aunque sta especie
posee latenci4 las semillas de,4. cylindrica
perduran pobiemente'si las mismas ion incorporadas
a profundidades del suelo
tp..ior"r 5 cm
(durante 2-5 aflos, en dependencia
del lugar). Adems, la emergencia
de-la
plntula es rra si las semillas
germinan a profundidades del suelo superiore-s
a L0
.ot to hace pensar que la labranz proirnd4 al llevar las semillas a caps profundas
del suelo,
pued'e reducir su poblacin, mientras
que la labranza actual de conservacin
(tabores reducidas
y acolcirado) contribuye a su diseminacin.
De esta form4 la
aiuuitioua
det hbitat aument debido a la alteracin de la prctica de manejo
agricota
y la permanencia de la especie fue ga:'antizada por el traslado de las semllas
t" *t"ru u travs de los apers de labranza agrcolas
y semillas almacenadas. de
cosechas
previas.
.{,ustralasia ha sido receptora de muchas malezas invasoras de origen europeo,
ue
han
ocasionado un dao considerable, una de estas es la introduccin de la.tuna Opuna
hqnis. Ms recientemente el arbusto espinoso Mimosa
pigra.L. ha .aumentado su
abundancia despus de su introduccin en los aflos
que median entre L870 y 1890 .
lnicialmente la planta tena una categora de especie ocasionalmente
problemtica,,pelo
an permaneci como maleza de mnor impoitancia durante un siglo
(vea Captulo 5),
srieniras
que ahora la especie amenaza con invadir a una de las reas ms grandes de
nrundo de terrenos bajoJ tropicales, ubicadas en el norte,.de Australia. Ya se_prev.que
la sustitucin
complet de la vegetacin indgena
por poblaciones monespecficas de la
lcguminosa
pueda ocurrir en auiencia de los agentes biolgicos de control-
(esc.
arabajos
Sie
se alimntan de las semillas
y las flores, picudos que daen s9 f9]lale y longos
cspecincos;
que normalmente ocurien en su rea de origen natural en Sudfrica. Aunque
daios econmicos a corto plazo no son
probables, los cambios catastrficos de la
srructura vegetal previstos pueden resultar en un impacto significativO_
-sobre_
los
mnponentes e la funa de los terrenos bajos, sobre todo de aves
y anfibios..Un anlisis
Ocultado de los motivos,
por los que esta
planta ha emergido como temible maleza
paece
posteriormente en este volumen'
hocesos evolucionarios en el desarrolto de la lora de malezas
La cxistencia de resistencia a los herbicidas proporciona unu
"ud"r,"iu
moderna de la
rolucin d las malezas y del grado; al cual los programas agrcolas en curso en algunas
pnnes del mundo
pueden ser seriamente afectados
por los cambios
genticos dentro de
hs poblaciones de malezas
(Powles y Howat 1990). Sin embargo, Ios procesos
s*{Icionarios
que aseguran la persistencia de las especies indeseables como respuesta
*
la seleccin
qrr provcan las medidas de control,,se
pueden apreciar en varios niveles:
ra la formacin de razas, en mimetismo de cultivo
y en la diferenciacin de nuevas
especies.
ta seleccin
que ocurre dentro de poblaciones genticamente diversas de las especies
du malezas, condicionadas por las prcticas de control
y que provocan,la formacin de
17
razas ha sido bien estudiada en un nmero de casos. Mientras
que la resistencia a los
herbicidas es, quizs. el ejemplo ms obvio de formacin de razas, las malezas gramneas
asociadas a las plantas cultivables con frecuencia muestran.una diferenciacin cotpica.
I-os ecotipos d malezas del sorgo de
gtano exponen,una diferenciacin
poblaciohal
considerible,
particularmente en su relacin al desprendimiento de la semilla de la
pancula (Harlan 1982)
y a los procedimientos de cosech4
que suelen. seleccionar
species de sorgo indeseables
(malezas) que dispersan sus semillas antes de la misma.
Ei pastoreo intnsivo puede tambin resultar en la evolucin de nzas de gtamneas
ind?genas con formas e crecimiento
postrado, En las asociaciones
planta cultivable-
malza que han persistido en las escalas de tiempo evolucionarias, el mimetisino de
cultivo
puede ta-bitt ser observado. En tales circunstancias, la evolucin ocurre en las
especies de malezas, por medio de la cual la seleccin causa.que el fenotipo de la
maleza
(la forma mimtica) funcionalmente
modele al cultivo (el modelo), de forma que
el agente de seleccin
(el operador, el hombre) sea incapaz de discriminar efectivamente
entri el modelo y la form mimtica. Para que el mimetismo sea probado debe haber
una edencia rel que demuestre la evolucin ocurrida en las especies de malezas hacia
formas similares de la planta cultivable.
El mijo perla se cruza libremente con sus
progenitores silvestres Przrse tum volaceum (I-m.) L. Rich. y P'
fallm
(Fig. 2 De Not')
-Stapt
C C.E. Hubbard produciendo hbridos frtiles de malezas llamados "shibra". Estas
maieras con formas mimticas escapan del desyerbe durante las operaciones de control,
debido a su gran; similitud con la planta cultivable, lo que le permite persistir despus
de la cosech y
!'as:extender
la mdificacin del
genoma del cereal"
(de Wet 1987). Al
momento dela cosechri,;: las panculas de..shibra desprenden sus semillas
que regresan al
suelo. Harlan (1982) ha sugerido la posibilidad que el desyerbe manual sea el causante
de seleccin del mimetismo vegetativo de Echinochloa crus-galli var, oryzicola
(Vasig.)
Ohwi en el arroz.
Asociaciones ntimas entre la planta cultivable
y la maleza al momento de la cosech en
su ciclo de vida han provocado tambin la evolucin del mimetismo de las semillas de
cultivo. tas tcnicas iradicionales
para la cosecha y la limpieza de semillas: de lino'en
Asia central incluyen el trillado y la separacin, donde las semillas de la especie
indeseable se separan con ayuda de un conducto con ventilador. En un anlisis destacado
de la diferenciacin ecotpica ocurrida en la primera mitad de este siglo, Sinskaia y
Beztuzheva
(1930)
comunicaron
que la poblacin de Camelina sativa L, especie anual
de maleza del lino, adopt formas de mmetismo de cultivares de lino asociados en
trminos de tamafro
y forma de sus semillas. El proceso de ventilacin de la mezcla de
semillas; antes de ser utilizadas
paa siembra, result en a seleccin de semillas de
Camelina que poseen propiedades aro-dinmicas similares a aquellas del lino. I-a co-
evolucin.del cultivo
y la maleza fue confirmada cuando se demostr experimentalmente
que los rasgos que subrayaban las caractersticas del proceso de ventilacin (el rea de
la superficie de,la semilla y su peso) eran hereditarias y respondan a la seleccin. Una
especializacin similar ha sido comunicada por Sinskaia (1930) en estudios de Brassica
campestris L. y la maleza mostaza (hbridos de B.tampestris y B. nigra)' Es algo
inconcebible que .otros ejemplos de co-evolucin
permanezcan hasta hoy sin
descubrir en los sistemas agrcolas existentes.
Un ejemplo clsico de diferenciacin de especies
-
o sea cambio gentico en un taxn
y la evolucin de una especie, favoreciendo su crecimiento en habitats perturbados
-
lo
es Ageratum conyzodes L, Esta Asteraceae es una especie anual que ha escapado del
18
Neotrpico y se ha convertido en una maleza muy comn de las zonas clidas del
mundo, I-os estudios indican qlue A. conyzoides es un producto de la evoluciq'a travs
de la poliploid4 de, otra especie estrechamente relacinad4 A. microctzrpum (Baker
1974).1a,^Iabla 2 compara algunas caractersticas de la vida histrica de ambas especies,
El hbito anual/efmero de . conyzoides est asociado con su considerable plasticidad
de su forma de crecimiento y rapidez en alcanzar la floracin. Por consiguiente, plantas
individuales pueden lograr la madurez reproductiva rpidamente en una amplia variedad
de habitats perturbados, con producciones de sernillas variables,. con la calidad del
habitat. A pesar que la pasada seleccin normalmente condujo a la evolucin de una
especie
predispuesta
a convertirse en maleza en un medio
'perturbado,
.no
este
evidencia que A; conyzoides. haya evolucionado como una consecencia de la presin de
seleccin especfica originada por la agricultura.
Tabla 2. Comparacin de las caractersticas de dos especies de Agerutnm
estrechamente relacionadas, (Segun Baker 1965).
Carcter Agemtum mic'rocprnr
Ciclo de da
Forma de crecimiento
Condiciones de floracin
Genoma
Categora
Perenne
Poca plasticidad
Floracin lenta
Baja teniperatura
nocturna
Diploide
No es maleza
Efmera/anual
'
.
Extrema plasticidad'
Floracin,,rpida
'
Ninguna
Tetraploide
Maleza
I r i , r , i - . ' r '
I ECOLOGIA DE LAS MALEZAS
la discusin anterior ha hecho considerable nfasis en un enfoque..funcional par, la
clasificacin de las malezas. Desde un punto de vista ecolgico, cualquier anlisis de una
especie de maleza debe evaluar el papel relativo de las caractersticas de su vida
histrica indidual en la biologa de la especie que permite
el aumento en tamaflo de
las poblaciones de malezas. I-a Figura 1 muestra un marco de trabajo. conceptual para
el anlisis del efecto del cultivo continuado de un rea sobre una especie de mleza
anual imaginaria que se reproduce exclusivamente por sus semillas; El tamalo de. la
poblacin de malezas puede ser evaluado en puntos consecutivos del
.ciclo
de vida,
abarcando una generacin sencilla de crecimiento. Para desarrollar
,este
ejemplo, se
tomara el conteo del total de semillas producidas, despus de la cosecha, por unidad de
volumen del suelo. El cociente del tamafro de la poblacin de malezas al tiempo t+ 1 en
el tiempo t mide la proporcin de cada generacin de cambio del tainafro de la
poblacin neta. Contribuciones a la proporcin de cambio suelen derivarse de la
persistencia de las semillas latentes en el suelo y de la reproduccin de las plantas
maduras. Durante una generacin de crecimiento de malezas, las prcticas agrcolas
imponen perturbaciones sobre el habitat que variadamente puede promover o inhibir los
cambios en el tamafro de la poblacin de malezas. Asi la prolongacin.
del perodo de
barbecho puede determinar la extensin de las prdidas debidas a causas naturales entre
19
I
cultivos sucesivos; los aspectos de manejo agrcola
(p.ej. fertilizantes) pueden aumentar
la sobrevencia de plntulas de malezas,: .mientras
que las prcticas de control de
rnalezas. estn destinadas a obtener el mximo de mortalidad de las mismas. Si el
objetivo del manejo de malezas es la erradicacin, ser necesario asegurar
que la
proporcin de cambio en el tamaf,o de la poblacin de malezas sea menor que la unidad
n sucesivas generaciones. Desde una perspectiva fitocntric4 las consecuencias de estas
perturbaciones pueden,ser medidas mediante evaluaciones de la probabilidad de que un
individuo (semilla/planta) sobrevivir de una fase fenolgica a la otra por su ciclo de
da y por la fecundidad de las plantas sobreentes hasta la madurez. Estas
transiciones pueden ser rpresentadas en diagramas del ciclo de vida, tal
y como se
ilustran en la FigUra 2 para una maeza anttal como Avena
fatua.Ils
diagramas de ciclos
de vida pueden ser construidos de forma similar para especies
perennes que se
reproducen por rizomas o tubrculos y son inherentemente ms complejos' Estos estadios
de transicin proporcionan una estructura conveniente
para considerar el papel de
caractersticas individuales en la biologa de las malezas.
Persistencia en el.suelo
Is especies de malezas terrestres
persisten en el suelo en virtud de sus estructuras
latentes, sean semillas u rganos vegetativos de propagacin como rizomas, tubrculos
"
v estolones. En infestaciones densas, los bancos de semillas o meristemos subterrneos;
e los cuales las nuvas plantas se incorporan en las poblaciones adultas, pueden ser
excepcionalmene grandes. Rao (1968).estim que poblacines de tubrculos de Cyperus
rotundus L. del orden de 10,000,000 por hectrea eran posibles, mientras que Soerjani
(1970) calcul que Imperata cylindrica puede anualmente producir seis toeladas de
rizomas por hectrea. Tpicamente los bancos de semillas de las malezas anuales en
sueis cultivados
'
ontienn hasta 1000
-
10,000 semillas por m2, mientras que en
pastizales el limite.superior de ste puede alcanzar hasta no menos de 1,000,000 por m2.
Prdidas en el
'banco
de semillas
pueden resultar de la germinacin, prdida de
viabilidad in sin y depredacin o ataque fungoso. Mientras que la longevidad de las
semillab de algunas especies de malezas en el suelo se estima que es considerable (p.ej'
al menos 20 afros en Stiga), muchos estudios han mostrado que hay un riesgo constante
de mortalidad de las semillas enterradas en el suelo, por lo que la sobrevivencia de las
semillas viables enterradas puede. ser convenientemente descrita como la vida media (el
tiempo tomado para la declinacin de la poblacin a la mitad, es semejante a la
decadencia radioactiva). Una investigacin meticulosa (Roberts y Dawkins 1967; Roberts
y Feast 1973), que abarc el efecto el entierro y desentierro de las semillas, mostr que
la vida. media, en muchas especies, es especfica y variable con la profundidad de
,la
incorporacin al suelo, con tendgncia a aumentar con la profundidad de incorporacin
y a disminuir con el aumento de la frecuencia de las labores de cultivo en el suelo. De
un examen de quince especies de malezas comunes en campos de cultivo de Nigeria,
Marks y Nwachuku (1986) concluyeron que las semillas de especies de malezas tropicales
pueden tener mucha rnenor longevidad que las de clima templado. I: informacin y
datos al especto es.n escasa. Once de las quince especies exhibieron vidas medias
inferiores a 8 meses
y la' mayora de las poblaciones de semillas en el banco de suelo
fueron severamehte reducidas despus de dos aos. El examen del destino de las semillas
enterradas sugiri que las prdidas eran debidas principalmente a muete n sin de lu
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x
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,
2l
Causas
posibles
de reducci n
Agrupaniientos;
Competencia;
Herbicidas;
Depredacin
de semillas;
Dispersin;
'
,
Cosecha de los
cultivos.
PLANTAS ADULTAS
FLORECIDAS
/
/s
b\
PLANTAS ADULTAS
VEGETATIVAS
PLANTAS ADULTAS
VEGETAVAS
los.
PLANTAS ADULTAS
Estableciniento
A
Y
A
___L---_
lnunruirs I
_r
-l-'
I
PLANTULAS
I
ffi
+
PLANTULAS
/s\
Causas
posibles
de
perdidas
de individuos
Competencia;
Herbicidas;
Herbvoros;
Sistema
de reproduccin.
Competencia;
Herbicidas;
Herbvoros;
Labranza,
Herbicidas;
Herbvoros;
Prcticas
de cultivo.
Migracin
de semi l l as;
Herbicidas;
Herbvoros
Prcticas
de labranza.
Figura 2. Diai'iama del ciclo de vicla de una especie terica de maleza,
reproduciendose por semillas desde un banco prsistente
de semills. Las
probabilidades de transicin b,
B,e
y s son las fracciones
(rango
0
-
l) de indivicluos
que pasan de un
estadio
a oto o pennanecen en el banco de semillas. F es la
produccin de semillas. de una plairta adulta individual. Arbitrariamente, los grupos
(1...i) de plant,$ estn-representdas surgienclo del banco de semillas, pero
se asume
que todas las plantas florcen simltaneamente. Se indican algunos posibles factores
que afectan la mortalidad y la fecundidad.
22
semillas latentes. Tan alta proporcin de reducin claramente indica los mritos de los
perodos de barbecho como tcnica de control de malezas en la
.agricultura.
Por el contrario de las poblaciones de semillas enterradas, la longevidad de los bancos
de meristemos de rganos subterrneos de las malezas (tubrculos,
rizomas, estolones)
puede ser considerable, particularmente donde la dominancia apical suele suprimir el
desarrollo de las yemas laterales o adventceas. La persistencia
de las yemas,latentes
es
muy dependiente del destino de lor rganos areos de la propia planta. Iabores
regulares de cultivo, que fraccionan las plantas perennes, pueden hacer liberar yemas
de
su latencia interna y luego servir paa agota los bancos de yemas.
Los tubrculos de Cyperus esculentus se inician cuando los rizomas comienzan a
engrosarse, pudiendo portar, segn el ecotipo, de 3 a 7 yemas latentes por tubrculo, I
longevidad de los tubrculos libres es dependiente del.destino de la yemas, mientras que
la eliminacin continua de los tallos (yemas en brotacin) puede romper sucesivamente
la latencia de todas las yemas en una secuencia acroptala a lo largo dei tubrculo
(Bendixen
1973). Stoler y Wax (1973) mantuvieron estril la superficie del suelo,
en parcelas experimentales, a travs de la escarda de todos los tallos emergentes de c.
esculentus y establecieron que los tubrculos enterrados a 100 mm de profundidad
tenan
una vida media de 4.4 meses y una longedad aumentada (vida media de 5.8 meses) a
200.T de profundidad.
En suelo deliberadamente mantenido seco,
I
pham (1985)
determin una vida media de aproximadamente 22 meses, sugiriendo que el rlvo de la
poblacin permanecera
able por 6 afros.
Germinacin de as semillas y ruptura delemas
Ia habilidad de desplegar una germinacin'
discontinua es una caracterstica bien
conocida de muchas (pero no de todas) especies de malezas. Emergencias de plntulas
de foima episdica de un banco persistente
de propgulos
es una caracterstca de la
historia.de vi.da que puede conferir una ventaja reproductiva en habitats impredecibles
para as maximizar la posibilidad de fructificar de plantas
adultas.
la posesin de los mecanismos de latencia por las semillas confiere dos oportunidades
ecolgicas importantes a las especies de malezas. La primera
es a habidd de resistir
perodos
de condiciones adversas y la segunda es la sincronizacin de estadios resistentes
y no-resistentes con apropiadas condiciones ambientales para maximizar la probabilidad
de establecimiento
de las plntulas. Estratgicamente, l latencia puede sr predictiva
o respondida. T"a
latencia predictiva
de las sernillas en las malezas est genralmente
referida a la latencia innata (Harper 1959) y refleja la adaptacin
*a
ambientes
estacionales esperados, o sea semillas que entran adelantadamente
en latencia en
condiciones adversas. Por el contrario, la latencia respondida de las semillas (forzada
o
inducida) refleja una respuesta a las condiciones adve(sas e inevitablement propicia
bancos de'semillas persistentes,
opuestos a los transitorios (Grime 19g9).
De estar presente,
la latencia innata es la condicin de la semilla al momento de su
dispersin a partir
de la planta madre. l-os mecanismos que confieren latencia innata en
las especies de malezas son extremadamente variables:
ellos pueden
ser mecnicos
(coberturas
duras de las semillas), qumica (liberacin
de inhibidres
de la germinacin)
o que involucran procesos
bioqumicos internos. En climas estacionarios,
t .uru o"
la temperatura puede
actuar como indicacin del trmino de la latencia
en los lotes de
i
\
i
i
semillas frescas, Ias especies
que germinan en, otoio pueden reaccionar
-a
las altas
temperaturas del veran, mientias que en las
_especies,
que germinan en primaver4 la
latencia se rompe por la gradual elevacin de las temperaturas del suelo en primavera,
tos requisitos e
;post-maduracin"
son comunes en muchas malezas y muchas veces
abarcan regmettestmicos
precisos en el orden cualitativo y
9uglitativg
que se deben
experimenr antes de la germinacin ,En Sorghum halepense (L.) Pe.rs.; Benech .Arnold
et al. (lgg}) han eficientemente
mostrado
que la latencia de las semillas recientemente
esparcidas puede ser interrumpida
por ciclos luctuantes de temperatura. C- iclos repetidos
furon aditivos en sus efectos,
y cada ciclo
propici una nueva
proporcin de semillas
en
germinacin. En estas especies, el tiempo cumulativo trmico es un control
imprtante de la ruptura
gradual de la latencia innat4 lo que propicia liberaciones
sucesivas de grupos de
Plntulas.
I-as semillas que se hallan en latencia foruada son aqullas
9]e
no. germinan por la
ausencia de condiciones ambientales apropiadas.
Este estado de latencia difiere de aqul
de la latencia inducida, en la cual la consecuencia de exposicin a los estmulos induce
latencia que puede slo romperse por la recepcin de un segundo
grup9 d9 estmulos.
Est ms all de este Captulo discutir los varios mecanismos involucrados
(ver resefras
de Taylorson y Hendricki 1977; Karssen 1980/81; Baskin y Baskin 1989), pero es notable
que i poblciones de semillas de malezas exhiban un flujo_ enlre los estados de la
ltencia orzada y la inducida, controladas
por interacciones de los factores abiticos del
ambiente del sulo. Por ejemplo, los cambios de la temperatura del suelo y la humedad,
el fotoperodo y los rayos
19j6s/infraojos
han sido implicados en el control del flujo de
la latencia.
La variabilidad en los requisitos de la germinacin son evidentes tambin en'lotes de
semillas de una planta individual
y son claramente adaptables a condiciones
impredeclbles del.ambiente. los polimorfismos somticos en el comportamiento de la
semilla al nivel fisiolgico pueden ser tambin observados morfolgicamente
(causas de
diferencias del tamaflo y color de la semilla en Chenopodium albwn L,). El estado de
latencia diferencial
puede igualmente estar asociado con la ubicacin de la semilla en
la infrutescencia
(Harper et al. 1970).
Aqnque poco estudiado, hay.evidencia
que el grado y patrn de la dominancia apical de
la yema en los rizomas y estolones de las malezas perennes pueden variar como
respuesta a las condiciones.del ambiente. En Paspalum distichum L., una gramnea
perenne de tierras bajas, la dominancia de la yema y la regeneracin aea est afectada
por el grado de separacin o liberacin de.miembros individuales de un clon o planta
madre, el destino ulterior de las yems apicales y su exposicin a bajas temperaturas' Ia
regeneracin de la parte area es promovida tanto por las temperaturas bajas como por
su fraccionamiento, lo que es dependiente del tamao de la parte fraccionada
q
liberada
(Hsiao y Huang 1989). Estas observaciones sugieren que mecanismos de carcter interno
moderan la magnitud de la respuesta a las condiciones de invernalizacin en trminos
de ruptura primaveral de la yema y en relacin al nmero de yemas en la planta madre.
Sobrevivencia de
plntulas y crecimiento
l-os patrones de germinacin pueden resultar en generaciones discretas de emergencia
de plntulas o, como sucede frecuentemente en el caso de la emergencia de plntulas,
:n
grupo.s en un perodo
extenso de tiempo. [,as oportunidades
de sobrevivencia hasta
la. floracin puede..estar
relacionada
con el momnto de emergencia
"n
..rp*rtu
ul
clima, as como a las pcticas de manejo de malezas, Avena
fatu-a
tiene -as ut l"rgo
de mortalidad natural de sus plntulas
emergidas en otofro, d-ebido a las condiciones de
invernalizacin" que las que emerger en primavera. tos anlisis crticos comparas
de
los grados
de crecimiento relativo de las malezas y los cultivos son relativamente pocos,
muchas veces difciles de interpretar
debido a variacions
en las condicionei
experimentales.
Aunque uh crecimiento rpido en el estadio vegetativo es de esperar en
las especies de malezas, no se debe suponer que las malezas-puedan
unifoimemente
acumular la biomasa o el rea foliar a ritmos s rpidos que os cultivos a los que
se
asocian. Por ejemplo, cousens
gt
al. (1991)
han mostado que
el grado
de crecirento
de la parte
area
.del
trigo y la cebada es muy superior t ae .
Tatua;
amqi esta
dominanciasereerteenestadiosposterioresdedsarroIlo.
El tiempo requerido para
alcanzar la madurez reproductiva
en las malezas varia
considerablemente y puede
ser similar al tiempo
-del
cultivo acompaante o ser
considerablemente
ms corto. En los trpicos, los ciclos de vida d las malezas pueden
ser extremadamente
cortos, Eclinoghloa
colana (L.) Link,,setaria,vertciltata-(L,) p.
B.9auv..y Dactyloctenium
aeg)ptium (L.) Willd. puiden
llegar a la floiaciJn ;; 3'0
:
,5
das, mientrSs que Rottboellia
cochinchnensis pede produir
semillas maduras a los50
dasde iniciado
su ciclo (Fisher
a al.19g5).
clclos d da similares; de cortaduracin,
pueden
observarse en malezasde latitudes
templadas (p.ej,
capseila burca-pastors,L;.):,
pero las male"zas
de gran dafro econmico tinden i tener
in
extenso perodo
de
crecimiento, alcanzando no menos de 6 iheses.
Produccin
de sernillas
una caracterstica
de muchas plantas, pero especialmente
de las especies indeseables,
::,L1,.l.pu.iug
para el ajuste fenotpico en roJcaracteres
morforgicosy
las."upu"st*
llslolglcas
balo ditrentes condiciones del medio. [a consecuencia
de
:esta
plasticidad
es notablemente
evidente en Ia produccin
de semillas: ta Tabla 3 ilustr el
.rango
superior de produccin
de semillas de algunas especies indeseabls
sobre la base de
produccn
por planta
en condiciones
casi ideals.
si bien estos datos destacan el
potencial
de una prodigiosa.
fertilidad
de las malezas, no menos importante
"s
.i t ..t o
que la produccin
de semillas es alomtricamente
relacionado
al maflo de la plnta,
aparte que plantas
con una biomasa muy reducida pueden
reproducirse
e*itosairente,
?r ji
t"t."'Jas.nla1ta1
que
se desarroilan en coniciones
auersas
o emergen denrro
oe coDerturas
de tbllaje densos de plantas
cultivables competitivas, pueden
cl-ar luear
a
progenies
de futuras poblaciones.
Especies individuales
oe -ae'ras
,n-i"r"ou,
posteriormente
en este volumen. Aunque
el rango y extensin
o. iu pr"ri.i-r""
menos conocidos,
observaciones
similares pueden
tner lugar en el contexto de las
estructuras
asexuales que
sirven para
la perpetuacin
de las"especies
pe;;il;
*
25
Tabla 3. Rangos mximos productivos
en rnatezas gramneas (segun.Mailett,
1991).
Produccin de'semillas
por planta
Avena.fatua
.
Dactyloctenium
,aegptium
Echinochloa colona
Elewine indca
Rottboellia
cochinchinercis
1000
-
3000
hasta 6,000
'3000
-
6000
hasta 4000
hasta 2000
. t . .
ECOITOGIA POBLACIONAL Y MANEJO DE MLEZAS
' i r i
l
i
t , ,
l
,
[a Figura,,2,ilustr'el
enfoque que los ecologistas de,poblaciones han tomado para el
anlisis de ios. efectos:.de las prcticas de manejo de mlezas sobre la abundancia de
stas; El'objetivo de.este
.enfoque
es investigr la magnitud'relativa
de los factores
reguladores del'tamao de,la'poblacin de malezas. El conocimiento de como estos
factores interaccionan, sean naturaes o manejados por
el hornbre, ayuda a evaluar las
prcticas
alternativas de control de malezas a largo y corto plazos, y a tambin definir
el papel paiticular
de los rasgos biolgicos de especies individuales de malezas. Para,a
mayora de las espcies.de malezas es insuf,iciente la investigacin realizada en materia
de dinmicas del ciclo completo de las miasmas, bajo la inluencia de un rango variado
de regmenes de'manejo..Io ms comn ha sido que los esfuerzos de investigacin se
hayan
rdirigido
sobre estadios particulares del ciclo de una maleza en funcin,,de la
influencia de tecnologas de control dentro del manejo agrcola o en funcin de un
enfque ya.aceptado.
Si el objetivo,es lograr el manejo integrado de malezas, incluyendo
el control'biolgico; todas las fases del ciclo de vida de una especie de maleza deben ser
consideradas.
como. las malezas, que se establecen rpidamente con el cultivo, son regularmente
fuertes
.cornpetidoras
y reducen el rendimiento de ste, los agrnomos hn
.
siempre
favorecido las prcticas profilcticas
de control de las mismas consistentes en la
preparacin'de
un terreno cultivable limpio. Ias prcticas
de labranza sirven para
destruir las malezas existentes y ubicar sus semillas a profundidades
del suelo que eviten
su emergencia posterior. Ia, fraccin de las semillas que logra germinar
del banco de
semillas de malezas existente en el suelo y que establece
.sus
plntulas
exitosamente es
por lo general
una pequefra parte (l
-rcnf
ael total de espcies disponible en dicho
banco incorporado de semillas. En algunas especies como Bromus spp. y grostemma
gtthago
L. sucede todo lo contrario y las poblaciones
anualmente se .enueuanentro
del
banco transitorio de semillas: En el caso de estas especies, la inversin del suelo con la
l.abrarlza profunda puede
.
ubicar las semillas a profundidades
del mismo que
imposibilitan la emergencia, lo que reduce rpidamente
sus
poblaciones.
Por
consiguiente, las prcticas de labranza pueden
ocasionar una considera-ble mortalidad
de
26
la poblacin de semillas y la flora de malezas puede rpidamente
responder a estas
cambios de prcticas
de labranza (Forcella y Lindstrom 1988).
La probabilidad
de sobrevivencia hasta la madurez y la produccin
de semillas de las
malezas es dependiente de la habilidad competitiva de la planta cultivable y de la
eficacia de las prcticas de control de malezas. Ia mortalidad de las malezas establecidas
prrede
ser sustancial (> 80Vo) dependiendo de la planta
cultivable que las acompafra
(Lotz
a al. 1991). t.os herbicidas selectivos pueden provocar altos nives de mortalidad,
pero
con frecuencia las dosis a utilizar y el momento de aplicacin requieren atencin
precis4 particularmente
cuando se aplican tratamientos de post-emergencia,
ta variacin
en la edad/estadio de crecimiento dentro de plantas indiduales de las poblaciones de
malezas y el clima pueden
ser factores que hagan impredecible el restdo del contro
qufmico. Por la poca
evidencia existente, es probable que la competencia de la planta
cultivable y los herbicidas frecuentemente acten de forma sinrgica, al cauiar la
mortalidad de las malezas y reducir el nmero de plantas
sobrevivientes.
la produccin de semillas y yemas constituye la fase multiplicativa
en el ciclo de da
de las plantas. Ia regulacin de esta generacin reproductiva es producto
natural de l
competencia intra e interespecfica dentro de la comunidad de malezas en el cultivo, y
de las prdidas que
ocurren durante y despus de la cosecha. ns,.estudios de l
competencia malezas-planta cultivable sugieren que la produccin
de semillas por planta
de muchas malezas de terrenos cultivados puede ser dependiente de la deniiad-sobre
un rango de 1
-
100 plantas adultas por metro cuadrado.
r
as prdidas
de semiilas,-al
momento de a cosecha, pueden
derivarse de la eliminacin de las malezas mediante la
cosecha del cultivo con cosechadoras combinadas combinadas, lo.que. resulta, en
disminuciones significativas de semillas (hasta
40 vo de la
producci
de semillas,
Howard et al 199I) en especies que no se diseminan antes de la cosecha. :
.
En algunas malezas importantes, se han utilizado modelos para estimar las tasas de su
crecimiento a partir
de infestaciones de una sola especie en los cultivos (p,,ej.
hpham
et al.. 1985) y para simular las consecuencias de los cambios de probbitdads
de
transicin que podran
derivarse de la prctica
aternativa de mtodos de control,
Adems, estos modelos han sido ubicados en un contexto econmico para intentar
gl:g"qr
las estrategias econmicamente efectivas de control a largo plazo (r apham
1987; cousens et al. 1986). Este enfoque ha tenido el mrito de estai dirigido a niveles
de umbrales de control ms seguros a largo plazo,los que son necesarioJpara
detener
las infestaciones
de malezas. sin embargo, estos estudios an estn,en su infancia,
debido a la ausencia de conocimientos de las variaciones probables que puedan
ocurrir
en las dinmicas y la regulacin de las poblaciones
de mlezas (couens
lsgz).
to planteado
induce a suponer que las especies de malezas posean
caractersticas
morfolgicas que facilitan la dispersin de sus semillas a distancias considerables. Los
estudios ecolgicos de la dispersin de las malezas sugiere todo Io contrario, ya que la
mayora de las semillas de stas se ubican en espacios. muy prximos
a ia planta
progenitora.
Esto
-no
-niega
que las caractersticas mrfolgicai (ristas,
tricomaq.etc.)
no contribuyan
a la dispersin de los propgulos por
otros vectores,
tales como aves y
la maquinaria agrcola. El mayor vector en la reiente diseminacin
de mijo silvestre
Panicum miliaceum L. en las haciendas agrcolas de canad se entiende que
es la
cosechadora
combinada (cavers y Bough 1985). t.a dispersin
de las malezs es. sin
.i
j l
embargo' el fenmenomenoscomprendi doyprobabl ementeel msatracti vopara
comentarios o ancdotas.
CONCLUSION
Esta introduccin
a la biologa
de las malezas debe ser
'considerada
aono no
nuencional
en el sentido
que l misma lleva un enfoque
predominantemerrte
ecolgico.
lras generalizaciones
con iespecto-
a
.las
n-ralgzas son notoriamente dltlclles'
ya que
,,,i"nf.* las comparaciones
autecolgicas
de los- rasgos de las especies le conf. ieren la
cati.egora de
.mazas
en
primera inancia" la demstracin de cualquier
afirmacin
oue'e slo lleqar con los resultados de los estudios de la ecologa
poblacional de las
;o*;; ."i"io,l-s
grupos de especies-de
malezas
persistentes representan
los
esiadios secundarios
de sucein en el dsarrollo de la. vegetacirL conducidos
por l
accin del hombre. como tal, ellos son inestables
y dinmicgs'
En la actualidad,'
las
n"o"iiAuOo apremiantes
de aumentar
rpidamente
ia produccin de alimentos
a nivel
;r-;;g;'
"o-pre"sion
de las dinmicas de las malezas al nivel de esPecie'y
de
comunidad,:para
as lograr la habilidad de
pronosticar las infestaciones
de malzas'
Co""a" iii"' se logre, l manejo integrado e malezas ser una realidad
(Mortimer
1984).
Baker FI.G. lg6s.,Characteristics
and modes of origin of weeds. In H:G. Baker and G;L.
st"bbin*
(Eds.). The Genetics of Colonsng
Species, Academic Press, Nueva York,
pp 147-172.
euke H.C. l974..T]6e evolution of weeds. nnual Revews of Ecologt and Systematics
5l:'l-24.
Baskin J.M.
y C.C. Baskin 1989. Physiologlr of dormancy and germination in relation to
--;;;J
bu"i ecolory. En M.A. rcb V..
parker
y R.L. Simpson
(Eds.) Ecolog of Soil
Seed Bant<s. pp 53-66. Academic
Press.
'Bendixen
f.B:'ill. Anatomy and sprouting of yellow nutsedge tttbets. lleed' Scence
2l :501-503.
Benech Arnold R.L., C.M. Ghersa,
R.A. Sanchez
y P. Iusaushi 1990. Temperature effects
on dormancy release and
germination rate in Sorghum halepense
(1,.) Pers. seeds: a
quantitative analysis. Weed Research 30:81-9-
Cavrs
p,B.
y M.A.
-Bough
1985. Proso millet (Panicum miliaceum L.) : a crop and a
weed. In: J.
rilhite.
stules on
plant demography: Festschrft
for
John L, Harpen
Academic Press; pP 143-155'
Cousens R. D. 1987: Theory and reality of weed control thresholds. Plant Protecton
fuarrerQ
2:L3-20.
cousens n.o,, c.r. Doyle, B.J. Wilson y G.W Cussans 1986. Modelling the economics
of controlling I vena
atua
in winter wheat. Pesticide Science 17:1-12'
Cousens R.D. y .M. Mrtimer 1993. Weed
populuion dynamics. Chapman and Hall, en
imprenta.
Cousens R.D., S.E. Weaver, T.D. Martin, A.M. Blair y B.J. Wilson 1991. Dynamics of
competition between wild oats
(Avena
atua
L.) and winter cereals. Weed Raearch
3r..203-210.
De Wet J.M.J. 1987. Pearl millet
(Pennisetum glaucum\ in Africa and in India.
Proceedings of the,Intemational,
?earl
Milla llorlahop. pp 3-4. ICRISAT,
patancheru,
India.
Donald W.W. y ,.dG.
Ogg 1991. Biolory and conrrol of
jointed
goatgrass (Aegrtops
qlindica),
a reew. lleed Technologr 5:3-17.
Fletcher w.w. 1983. Introduction. In: w.w. Fletcher (ed.)
Recmt Advurces in l4teed
Research pp 1-2. Commonwealth Agricultural Bureaux, Slolgh, R.U,
Fisher H.H., F. Lopez, L. Margate, P. Elliott y L Burrill 1985. Froblems in control of
Rottboellia
qaltaa
in muze in Bukidnon pronce, Mindanao, Filipinas. Weed
Research 25:93-102.
Forceila F. y M.J. Lindstrom 1988. weed seed populations in ridge and conventional
tillage. le ed S cienc e 3 6:5 00
-
5 03.
Fryer J. D. 1979,. Key factors affecting important weed problems
and their control.
European weed Research society symposium The influence of different
factors
on the
developmew and control of weeds l:132A.
Grime J.P. 1989. Seed banks in ecological perspective.
En: M.A, Irckr V,T.
parker
and
R.L. Simpson (F,ds.) Ecologt of Soil Seed Bankr pp xv-nii. Academic
press.
Harlan J.R. 1982. Relationships between weed and crops. In: w.Holzner and N. Numata
__
lBds),
Biologt and Ecologt of Weeds. pp 91-96. Dr.
W. Junk
publishers,
Haya.
Harper J.L. 1959. The ecological significance of dormancy and its importance in weed
__
control Proceedngs,4th Intemaional Conlerence Crop
protection
pp 415-520,
Harper J.L., P.H. I-ovell y K.G. Moore 1970. The shaps and sizes i seeds. Annuar
Reviews of Ecologt and Systematics l:327-356.
Hidalgo-
!.'
M. Saavedra y L. Garcia-Torres 1990. weed flora of dryland crops in the
Cordoba region (Spain). Ileed Research 30:309-318.
Holm L.G., D.L. Plucknett, J.v, Pancho y J.P. Flerberger r97i. The worrdrs worst weeds,
-
distributon and biologt. 609 pp The University
press
of Hawaii, Honolirlu.
Howard c.L', A.M. Mortimer, P.D. Putwain; R.D. cousens y G,w. c,ussans,1991,.,1r.he
dispersal of weeds
-
seed movement in arable agriculture. Bighton crop
p-rotection
Conference
-
leeds 2:821,-828.
Hsiao A.I. y w,z. Huang 1989. Apical dominance in the shoot and its
possible
role in
the survival of Paspalum distichum L. Weed Research 29:327-334.
Karssen c.M. 1980/81. Enronmental
conditions and endogenous mechanisms involved
in secondary dormancy of seeds. Israel loumal of Botanv 29:45-64.
t-aplaT
J. 1985. The population
dynamics of the weed Cypents esculentus l,..
ph.
D.
,
thesis, Universily of Reading. 24 pp.
LaplaT
J. 1987. Population dynamics and competitive effects of cypenn esculentus
(yellow
nutsedge)
-
prediction
of cost-effective
control strategis. Bitish crop
Protection
Conference
-
Weeds 3:1043-1050.
lapham J.' D.s.H' Drennan y L- Francis 1985.
population
dynamics of cyperus
gyulenns
L. (yellow nutsedge) in Zimbabwe. British crop
pruection
conerince
-
Weeds l:395-402.
lnckhart
J.A.R, A.' samuel y M.P. Greaves 1990. The evolution
of weed conol in
British
agriculture. In: R.J. Hance y K. Holly (Eds),
weed control Handbook :
Principles, pp 43-7 4. 8th edn. Blackwell Scientiiic
publications.
l-otzL.A.P., R.M.w. Groenveld, B. Habekott y H. van oene 1991. Reduction
of growth
. - 3ldr:pryguctionof
cyperusescurentus
byspecificcrops.weedResearch
3r:-10.
Maillet J. 1991. control of grassy
weeds in trpical cereals. In: F.w.G. Baker and
p.J.
Te-rry (Eds.)
Tropicar Grassy weeds, pp tti-t4s. c.A.B. Internationar,
arringroro
R.U.
29
Marks M.K. y A.C. Nwachuku 1986. Seed banl< characteristics in a group of tropical
weeds. leed Research 26:751-157,
Mortimer A.M. 1984. Population ecology and weed science. En: R. Dirzo y J. Sarukhan
(Eds.) Penpectives on Plant Populuion Ecologt, pp 33-388. Sinauer'Mass'
Mortimer A. M. 1990. The biolory of weeds. En: R.J. Hance y
K Holly (Eds.), Weed
control handboolc Pinciples, pp l-42.8va edn. Blackfuell Scientific Publications.
Parker C. L972.'tt,e Mikania problem. Pest Articles and News Summares 18:312-315.
Powles S, y P. Howat 1990, Herbicide-resistant weeds in Australia. Weed Technology
4:178-185.
Rao J. 1968. Studies on the development of tubers in nutgrass and their starch content
at different soil depths. Madras Agricularal Jownal 55:19-?3.
Roberts H.A. y P.A. Dawkins 1967. Effect of cultivation on the numbers of viable weed
seeds in the soil. Weed Research 7:290- 301,
Roberts H.A. y P.M. Feast 1973. Changes in the numbers of viable weed seeds in soil
under different regimes. lYeed Research 13:298-303.
Rydrych D.J. 1983. Jointed goatgrass
-
a new wed invader. Columbia Basn Agriculnre
Research Centre Specal Report 68;0:.18-19.
Saxena KG y P.S. Ramakrishnan 1984. Herbaceous vegetation development and weed
potential in slash and burn agriculture (hum) in N.E. India. lYeed Research 24:135
-
742.
Sinskaia, E.N. 1930. The study of species in their dynamics and interrelation with
different types of vegetation. Bulletin of Applied Botany, Genetics and Plant Breeding
(Russian) 25.'51-97.
Sinskaia, E.N. y A.A. Beztuzheva 1930 The forms of Camelina sativa in connection with
climate, flax and man. Bulletin o Applied Botany, Genetics and Plant Breedng (Ruso)
25:98-200.
Soerjani M. 1970. Alang-alang, Imperata qctindrica (L.) Beauv., pattern of gowth as
related to its problem of control. B/OTROP Bulletn 1, Regional Centre for Tropical
Biolory, P.O. Box 17, Bogor,Indonesia.
Stoller E.W. y L.M. Wax 1973. Yellow nutsedge shoot emergence and tuber longevity.
Weed Scence 2l:76-87.
Taylorson R.B. y S.B. Hendricks 7977. Dornanq in seeds. Anhual Raiews of Plant
P hysiologt 28:331-354.
Swamy P.S. y P.S. Ramakrishnan 1987. Effect of fire on population dynamics of. Mikania
mcrantha H.B.K. during early succession after slash and burn agriculture (hum) in
northeastern lndia. Weed Research 27 :397
-403.
30