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Revista mdica de Chile

versin impresa ISSN 0034-9887

Rev. md. Chile v.129 n.10 Santiago oct. 2001

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http://dx.doi.org/10.4067/S0034-98872001001000015

Referencias del artculo

Acido docosahexaenoico (DHA) en el


desarrollo fetal y en la nutricin
materno-infantil

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Docosahexanoic acid (DHA) in fetal


development and infant nutrition

Indicadores

Alfonso Valenzuela B1 y M Susana Nieto2

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Correspondencia a: Alfonso Valenzuela B. Casilla 138-11, Santiago, Chile. Fax: 56-22214030.
E-mail: avalenzu@uec.inta.uchile.cl

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Docosahexanoic acid (C22:6, DHA) is a highly unsaturated omega-3 fatty


acid that forms part of the central nervous and visual system structures. DHA is synthesized from its precursor,
alfa-linolenic acid, that is also a omega-3 fatty acid and can be obtained from vegetable oils. Marine organisms,
specially fish, are good nutritional sources of DHA and eicosapentanoic acid (EPA), another omega-3 fatty acid that
has a role in vascular homeostasis. DHA increases membrane fluidity, improving neurogenesis, synaptogenesis and
the activity of retinal photoreceptors. The fetus, specially during the last trimester of pregnancy, has high DHA
requirements. It is provided by the mother, since fetal DHA synthesis is negligible in this stage of development.
Breast feeding provides DHA to the child, but most replacement artificial formulas do not provide this fatty acid. At
the present moment, many products for infant nutrition contain DHA (Rev Md Chile 2001; 129: 1203-11).
(Key Words: Docosahexanoic Acids; Fatty Acids, Omega-3; Fetal Development)
Recibido el 7 de marzo, 2001. Aceptado en versin corregida el 28 de junio, 2001.
Laboratorio de Lpidos y Antioxidantes, Instituto de Nutricin y Tecnologa de Alimentos,
Universidad de Chile.
1 Bioqumico
2 Qumico

El cido docosahexaenoico (C22:6, DHA), es un cido graso altamente insaturado (posee 6 dobles enlaces) y que
pertenece a la serie o familia de cidos grasos poliinsaturados omega-3 de cadena muy larga (superiores a 18
carbonos). Las funciones biolgicas y los requerimientos nutricionales de este cido graso han llamado
poderosamente la atencin en los ltimos 10 15 aos, debido al particular rol que tiene el DHA en el desarrollo y
funcin del sistema nervioso y en el rgano visual en el feto y el recin nacido, y el impacto que tiene en la
nutricin de la madre el consumo de este cido graso, particularmente durante la gestacin y la lactancia. El
propsito de esta revisin es mostrar los aspectos ms fundamentales de la funcin bioqumica del DHA, de su
importancia nutricional y la proyeccin biomdica que tiene la suplementacin con este cido graso en la
alimentacin materno-infantil. Adems, se incluyen algunas hiptesis sobre las rutas metablicas que lo involucran.
CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES DEL DHA

El DHA (cis-4,7,10,13,16,19 docosahexaenoico), es el cido graso ms poliinsaturado (con mayor nmero de


dobles enlaces) que es posible encontrar en cantidades apreciables en los tejidos de los mamferos1. El DHA es un
cido graso omega-3, al igual que el cido eicosapentaenoico (C20:5, EPA) y el cido alfa-linolnico (C18:3, LNA),
porque su primer doble enlace se ubica en el carbono 3, contando desde el extremo ms alejado del grupo
funcional cido (grupo carboxilo), que caracteriza a todos los cidos grasos. Existen otras familias de cidos
grasos; la omega-6, en la cual el primer doble enlace se ubica en el carbono 6. El cido linoleico (C18:2, LA), el
cido araquidnico (C20:4, AA) y el cido docosapentaenoico (C22:5, DPA), son los cidos grasos ms importantes
de esta familia. Finalmente, la familia de los omega-9, denominada as debido a la ubicacin del primer doble
enlace en el carbono 9, tiene como representante ms importante al cido oleico (C18:1, OL). Los cidos grasos
omega-3 y omega-6 son considerados esenciales debido a que los mamferos no pueden incorporar dobles enlaces
en las posiciones 3 y 6 por lo cual estos cidos grasos, o sus precursores ms importantes, el LA en el caso de los
omega-6 y el LNA para los omega-3, deben estar presentes en nuestra dieta2. No ocurre lo mismo con los cidos
grasos omega-9. Estos s pueden ser sintetizados a partir de cidos grasos de menor complejidad estructural
producidos por el propio organismo, por lo cual no son esenciales2. El OL, aunque se le atribuyen muchas
propiedades derivadas de su consumo habitual -es un componente importante de la llamada dieta mediterrnea3no es un cido graso esencial. La Figura 1 muestra en forma esquemtica la distribucin de las familias de cidos
grasos omega-3, omega-6 y omega-9.

Figura 1. Distribucin de las familias de cidos grasos omega-3, omega-6 y omega-9.

El DHA posee una estructura molecular muy particular debido al alto nmero de dobles enlaces que presenta. Su
estructura espacial semeja un helicoide, similar al de las protenas o al del DNA (pero de una hebra solamente) y
su punto de fusin es muy bajo, inferior a -20C, por lo cual, es un lquido bajo toda condicin biolgica4. No se
encuentra libre en la naturaleza, ya forma parte de los triglicridos y de los fosfolpidos, molculas que constituyen
las estructuras de depsito y las membranas de las clulas, respectivamente. La Figura 2 muestra la frmula
estructural del DHA.

Figura 2. Frmula estructural del cido docosahexaenoico (DHA).

ORIGEN NUTRICIONAL Y UBICACION CELULAR DEL DHA


El DHA no est presente en las fuentes nutricionales de cidos grasos de origen terrestre, aunque s lo est su
precursor ms importante, el LNA, quien se encuentra en relativa cantidad en los aceites vegetales extrados de
ciertas semillas, como es el caso de la soja, la canola o raps modificado, o la linaza5. La fuente ms importante de
DHA son los organismos vegetales y animales de origen marino. Los componentes del fitoplancton, especialmente
aquellos fotosintticos, lo sintetizan con mucha eficiencia. Los peces y los animales marinos en general (mamferos,
moluscos, bivalvos, etc) lo incorporan a sus estructuras celulares como parte de la cadena alimentaria, aunque no
se descarta que stos tengan la capacidad de biosintetizarlo a partir de precursores ms simples6. Desde el punto
de vista de la alimentacin humana, los peces, especialmente aquellos de constitucin ms grasa (jurel, atn,
anchoa, sardina, salmn, etc, en nuestro hemisferio) constituyen la principal fuente nutricional de DHA6.
El DHA proveniente de la dieta o de la sntesis endgena, se encuentra prcticamente en todos los tejidos, lo cual
es indicativo de su importancia. Sin embargo, es particularmente abundante en tejido cerebral, en los conos y
bastoncitos de la retina y en las gnadas, especialmente en los espermios, tejidos en los que puede constituir el
40%-60% de los cidos grasos poliinsaturados7. Tambin se le puede identificar en el plasma sanguneo y en la
membrana de los eritrocitos, que se consideran como buenos marcadores del estado nutricional general del DHA y
tambin del AA, y de cuya relacin se comentar ms adelante8.
SNTESIS ENDGENA DE DHA
El hombre y los mamferos en general, con la excepcin de los felinos, tienen la capacidad de sintetizar DHA a
partir del precursor LNA9. Esto ocurre gracias a un sistema constituido por enzimas elongasas y desaturasas, que
aumentan el tamao de la cadena de carbonos y que introducen nuevos dobles enlaces, respectivamente, a los
cidos grasos precursores. Estos procesos ocurren en el retculo endoplasmtico celular10. De esta forma, el LNA
tras sucesivas desaturaciones y elongaciones se transforma en EPA y posteriormente en DHA. Sin embargo,
recientemente se ha observado que el sistema de sntesis no es un proceso directo ya que el EPA se transforma
primero en un cido graso de 24 carbones y 6 dobles enlaces (C24:6, omega-3). Este cido graso es transferido
desde el retculo endoplasmtico a los peroxisomas donde sufre un proceso denominado retroconversin11. De esta
forma el C24:6 es beta-oxidado parcialmente a DHA, el que queda disponible para su utilizacin metablica, por
ejemplo, para incorporarse a los fosfolpidos que forman las membranas celulares. Se ha propuesto que el DHA
podra sufrir una nueva beta-oxidacin para convertirse en EPA11. Este proceso sera muy bien regulado y
posiblemente constituira la fuente endgena de EPA para sus funciones reguladoras.
La sntesis de DHA, y en general de los cidos grasos omega-3, es un proceso interdependiente de la sntesis de los
cidos grasos omega-6. En efecto, ambos precursores, el LA y el LNA compiten por las mismas enzimas (5- y 6desaturasas) en el proceso de transformacin a sus respectivos derivados de mayor tamao de cadena e
insaturacin12. Sin embargo, estas enzimas tienen mucho ms afinidad por los cidos grasos omega-3 que por los
de la familia omega-6, por lo cual se requieren cantidades mucho mayores de estos ltimos cidos grasos para
mantener una velocidad de sntesis adecuada a los requerimientos del organismo13. De esta forma, un aporte
dietario mayoritariamente constituido por cidos grasos omega-6, como ocurre a partir del consumo de aceites
vegetales tales como maravilla y maz, puede inhibir significativamente la formacin endgena de cidos grasos
omega-3, en especial de EPA y DHA, cuya consecuencia es motivo de estudio actualmente debido a que la dieta
occidental aporta principalmente cidos grasos omega-6 y muy poco omega-314. Esto se agrava ms an, cuando
el consumo de pescado (la mejor fuente nutricional de DHA preformado) es baja, como ocurre en Chile y en otros
pases del continente americano y europeo15. La Figura 3 resume las principales etapas metablicas de la
biosntesis de cidos grasos omega-3 y omega-6, y donde es posible observar el efecto de competencia entre los
respectivos precursores.

Figura 3. Etapas metablicas de la biosntesis de cidos grasos omega-6 y


omega-3 a partir de sus precursores.

LA FUNCIN DEL DHA EN LOS TEJIDOS


Se han identificado muchas funciones bioqumicas del DHA, entre las que destacan sus efectos a nivel de la
regulacin gnica16, en el control del sistema inmunolgico17, como un posible segundo mensajero18, todas ellas
an poco conocidas desde el punto de vista molecular. Sin embargo, su efecto en la funcin de las membranas
celulares, a travs de la regulacin de la fluidez, es el mejor caracterizado. La presencia de DHA en las membranas
las fluidiza, esto es, facilita el movimiento de otras molculas a travs de su superficie o en su interior
hidrofbico19. Este efecto es particularmente importante en la formacin y funcin del sistema nervioso y visual de
los mamferos. En el cerebro el DHA participa en la neurognesis, en la migracin de las neuronas desde zonas
ventriculares a la periferia, en la mielinizacin y en la sinaptognesis20. En el rgano visual, facilita el movimiento
de la rodopsina en los fotorreceptores permitiendo la transformacin del estmulo visual en una seal elctrica21.
El DHA en el desarrollo del sistema nervioso. El desarrollo del sistema nervioso y en especial del cerebro, ocurre en
el ltimo tercio del perodo gestacional, esto es, en el caso del humano durante los ltimos tres meses del
embarazo. Es aqu donde comienza en forma activa la formacin de las neuronas y donde el requerimiento de DHA
aumenta considerablemente. No est claro an si el feto en este estado del desarrollo es capaz de formar todo el
DHA que requiere este proceso, por lo cual la participacin de la madre aparece como crucial en esta importante
etapa del desarrollo22. En efecto, la madre traspasa activamente al feto sus reservas de DHA, acumuladas
principalmente en el hgado y en el tejido adiposo. La movilizacin de DHA desde la madre al feto a travs de la
placenta, implica que la concentracin de DHA en el cerebro (donde llega a constituir el 40% del contenido de

cidos grasos poliinsaturados de cadena larga) es mayor que la concentracin en el plasma fetal y sta, a su vez,
mayor que la de la placenta y del plasma materno. Este proceso que ha sido identificado como biomagnificacin es
una demostracin de la activa transferencia de DHA madrecplacentacfeto23. Cabe destacar que la barrera
hematoenceflica es impermeable a los cidos grasos saturados, monoinsaturados y al colesterol, los cuales deben
ser formados por el cerebro. En cambio es permeable a los cidos grasos omega-6 y omega-3. La pregunta, aun
sin una respuesta definitiva, es si en la etapa gestacional el cerebro puede formar DHA a partir del LNA que le
transfiere la placenta, o si requiere de un DHA preformado dada su incapacidad para desaturar y elongar al LNA. En
las etapas tardas del ltimo trimestre gestacional los astrocitos adquieren la funcin de suplir con DHA a las
neuronas en formacin24. La Figura 4 muestra un modelo hipottico del metabolismo de los cidos grasos omega-6
y omega-3 en el cerebro.

Figura 4. Metabolismo de cidos grasos omega-6 y omega-3 en el cerebro.

El DHA en la funcin visual. El tejido visual es una estructura derivada del sistema nervioso y que al igual que el
cerebro tiene una extraordinaria capacidad para captar DHA desde el plasma, aunque tampoco est claro si
tambin tiene la capacidad para formar DHA a partir de precursores de menor tamao. En la retina el DHA forma
parte de los fotorreceptores de los conos y bastoncitos25. Estas estructuras de la membrana, asociadas a la
rodopsina, participan en la conversin del estmulo luminoso en un estmulo elctrico (depolarizacin de
membranas) y en los procesos de transduccin de seales que acompaan a este fenmeno. No hay evidencias
que la retina pueda sintetizar DHA a partir de sus precursores. Sin embargo, este cido graso es continuamente
reutilizado en el tejido ya que el recambio de los conos y de los bastoncitos es muy activo26. Estas clulas
desprenden continuamente segmentos de la membrana (10% de su estructura diariamente) de la parte de sta
sensible a la luz (los segmentos externos de los fotorreceptores), que son continuamente fagocitados por las
clulas del epitelio pigmentado de la retina, producindose as una activa reutilizacin de los productos de la
fagocitocis, entre ellos del DHA27. La Figura 5 muestra como ocurrira el reciclaje y la incorporacin del DHA en la
retina.

Figura 5. Incorporacin y reciclaje de DHA en la retina.

REQUERIMIENTOS METABOLICOS DEL DHA


El cerebro y la retina de los adultos mantienen una cantidad relativamente constante de DHA en su composicin
lipdica, lo cual indica que estos rganos son a su vez relativamente independientes de las variaciones del aporte
dietario de DHA. En el caso del cerebro, ste podra mantener un aporte constante de DHA a partir de su propia
capacidad de sntesis. La retina se proveera de DHA a partir del aporte heptico, aunque como ya se coment,
este cido graso estara sometido a un activo recambio por reciclaje dentro del rgano visual, por lo cual los
requerimientos de DHA plasmtico seran ms bien modestos. Sin embargo, en la etapa de gestacin intrauterina y
en el perodo post-natal, abarcando incluso los primeros dos o tres aos de vida, el requerimiento de DHA por
parte del cerebro y de la retina parece ser crtico y fundamental para la funcin posterior de ambos tejidos.
Durante el ltimo tercio del perodo de gestacin los requerimientos de DHA aumentan considerablemente. El feto
tiene capacidad para formar DHA en el hgado, el que es exportado hacia el incipiente tejido cerebral. Sin embargo,
aparentemente los requerimientos de DHA exceden a la capacidad de sntesis ya que la placenta capta DHA a razn
de 60-70 mg/da desde el plasma materno para transferirlo al plasma fetal28. Esta captacin no es exclusiva para
los cidos grasos omega-3, ya que se estima que la captacin de cidos grasos omega-6 flucta en 500-600
mg/da28. La captacin de cidos grasos omega-3 (principalmente DHA) por parte del cerebro y del cerebelo es
mucho ms activa durante la vida uterina que despus del nacimiento. No ocurre lo mismo con los cidos grasos
omega-6, e incluso omega-9, cuya incorporacin contina en forma muy activa aun despus del nacimiento28. La
Tabla 1 muestra este efecto. El proceso de biomagnificacin del DHA, ya comentado, y que implica una vida
captacin y concentracin de DHA por parte del feto, significa para la madre una reduccin considerable de sus
reservas de DHA, por lo cual ella debe suplementar su dieta con este cido graso o con sus precursores29. Esta
situacin se hace ms crtica cuando se trata de embarazos muy seguidos o de alumbramientos mltiples. Durante
el perodo post-natal el DHA que requiere el recin nacido es aportado por la leche materna, la que contiene una
pequea pero significativa cantidad de DHA (0,2-0,4% de la grasa lctea) y con una alta biodisponibilidad, pero
que vara con las condiciones de alimentacin de la madre. Esta situacin pone en tela de discusin el uso de
frmulas que reemplazan a la leche materna y que no estn suplementadas con DHA (y tambin con AA, como se
discutir ms adelante). Se ha sugerido que las madres embarazadas y en lactacin deberan recibir una
suplementacin de DHA de al menos 300 mg/da30. En este sentido, algunos pases europeos y la mayora de los
pases asiticos mantienen una ventaja en lo que se refiere al aporte perinatal de DHA, ya que desde hace algunos
aos cuentan con frmulas que aportan diferentes cantidades de DHA y de AA al recin nacido. En Latinoamrica
ya comienzan a estar disponibles estos productos.

El significado del aporte de DHA durante el perodo de gestacin y despus del nacimiento es considerado
importante por algunos especialistas, quienes plantean que la deficiencia en el aporte de este cido graso durante
el perodo ms crtico puede resultar en diferencias significativas en el desarrollo intelectual del individuo28. Sin
embargo, este aspecto, que puede resultar trascendental para el individuo y para el ambiente social donde se
desenvuelve, no es plenamente aceptado por otros investigadores, quienes argumentan que varias generaciones
han sido alimentadas con sustitutos de la leche materna carentes de cidos grasos omega-3 de cadena muy larga
(especficamente DHA) sin que sean apreciables las diferencias en la inteligencia y el desarrollo mental de stos, al
compararse con sus congneres que s recibieron lactancia materna prolongada31. Lo que s ha sido demostrado es
que en los recin nacidos, especialmente en los prematuros, la ausencia de lactancia materna afecta su capacidad
cognitiva y de concentracin32. Tambin se ha observado en nios mayores dficit de atencin. Estas alteraciones
conductuales aparentes, al parecer no se observan en individuos en la misma condicin pero que recibieron
frmulas suplementadas con DHA y AA. En el caso del sistema visual, existen evidencias experimentales que
demuestran que el dficit nutricional de DHA disminuye la agudeza visual y probablemente la percepcin de los
colores33. No existen evidencias que asocien la capacidad visual de un individuo con sus capacidades cognitivas y
de concentracin, aunque ambas se asocian a deficiencias de DHA durante el perodo perinatal. De cualquier forma,
independientemente del efecto positivo que puedan tener las frmulas suplementadas con DHA y AA, existe
consenso sobre el carcter irremplazable que tiene la lactancia materna. La Tabla 2 resume los principales aspectos
relacionados con la importancia bioqumica y nutricional del DHA.

COMO SUPLEMENTAR LA NUTRICION INFANTIL


DE LA MADRE CON DHA
Se han realizado numerosos esfuerzos para incorporar cidos grasos de cadena larga de la serie omega-3 a
productos para consumo infantil y para embarazadas y nodrizas. Inicialmente los aceites marinos parecieron
constituir una buena alternativa, ya que naturalmente presentan altas concentraciones de cidos grasos omega-3,
en el rango de 18-30% de EPA + DHA34. Debidamente desodorizados y estabilizados a la oxidacin mediante la
adicin de antioxidantes, fueron incorporados experimentalmente a diferentes productos como tales o en la forma
de concentrados31. Sin embargo, la evaluacin de sus efectos no fue del todo positiva, ya que la presencia de EPA
en las mezclas produce una disminucin significativa del contenido tisular de AA y retraso en la velocidad de
crecimiento31. Adems, se ha observado que frmulas infantiles desarrolladas en forma experimental y adicionadas
con aceite de pescado aumentan la incidencia de enteritis necrtica en nios de pretrmino35. Debido a estas
consideraciones, las frmulas infantiles que actualmente estn disponibles y que son adicionadas de cidos grasos
omega-3 contienen slo DHA, y en una relacin equilibrada con el contenido de AA30.
El EPA compite con el AA en numerosas funciones bioqumicas y no es recomendable que se produzca un
desequilibrio en la accin de este ltimo cido graso debido a la presencia del EPA. Hay que recordar que el EPA
parece ser solo un intermediario en la cadena metablica que lleva a la sntesis de DHA11. Por este motivo, los
esfuerzos se han encaminado a la bsqueda de fuentes que aporten solo DHA o este cido graso y AA. Actualmente
existen varias alternativas tecnolgicas de diferente costo y eficiencia para lograr aportes de DHA libre de EPA. Es
posible preparar concentrados de DHA en la forma de triglicridos o como cido graso libre a partir de micro algas
modificadas genticamente y que recientemente han obtenido la categora GRAS (generally recognized as safe) por
el FDA (USA)36. Tambin, es posible disponer tanto de DHA como de AA en la forma de fosfolpidos a partir de
yema de huevo con alto contenido de estos cidos grasos obtenida a partir de huevos provenientes de gallinas que
por manipulacin de la dieta incrementan el contenido de cidos grasos de cadena larga omega-3 y omega-6 en
sus huevos37. Mediante procedimientos biotecnolgicos que aprovechan la especificidad de lipasas de origen
animal y/o vegetal, es posible preparar monoglicridos que contienen DHA o AA, los cuales pueden ser fcilmente
adicionados a diferentes productos con excelentes resultados de digestibilidad y valor biolgico38. En algunos
pases europeos y asiticos es posible encontrar una gran variedad de productos adicionados con DHA, tales como
leches, yogurt, masas, quesos, margarinas, mayonesas, chocolates, etc39. Es probable que en el futuro, dado el

impacto nutricional de estos productos y la demanda que se ha creado, aparezcan nuevas fuentes no
convencionales de DHA o de otros cidos grasos omega-3 de cadena muy larga. En este sentido, la ciencia, la
tecnologa y la imaginacin pueden tener alcances ilimitados. Finalmente, no est dems recordar que el mejor
aporte nutricional de cidos grasos omega-3 y omega-6 proviene en forma natural de una alimentacin rica en
vegetales y productos del mar, pero que lamentablemente cada vez consumimos menos.
Agradecimientos
Los autores agradecen a FONDECYT y al Fondo de Investigacin de la Universidad de los Andes, el apoyo a su
trabajo de investigacin y divulgacin.
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