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Atlas de

embriologa
clnica
Moore
Persaud

____ EDITORIAL MEDICA -

panamericana

Shiota

CONTENIDOS
J ___________________________________________________________ _____________________

LAS DOS PRIMERAS SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO ....................................................... 1

2 _________________________________________________

DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO ...................................... 9

3 _______________________________________________
DE LA NOVENA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO. 63

4_______________________________________________
PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES .............................................................................................. 79
5 _______________________________________________________________________
ANOMALAS CONGNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO ........................................................ 105

6 __________________________________________________
LAS CAVIDADES CORPORALES EMBRIONARIAS Y EL DIAFRAGMA .......................................... 121

7 _______________________________________________
EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO ........................................................................................ 129

8 __________________________

__________________

EL SISTEMA RESPIRATORIO .......................................................................................................... 145

9_______________________________________________

EL SISTEMA DIGESTIVO .................................................................................................................. 153

1 0 ________________________________________________________
EL SISTEMA UROGENITAL .............................................................................................................. 165

________________________________________________________________
EL SISTEMA CARDIOVASCULAR .................................................................................................... 181
xv

XV CONTENIDOS

12 _________________________________________________

EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO ........................................................................................ 197


1

3 ____________________________________________________________________________

EL SISTEMA NERVIOSO ................................................................................................................. 209

1 4 ______________________________________________

EL OJO Y EL ODO ............................................................... .......................................................... 221

1 5 ______________________________________________

LA PIEL Y ESTRUCTURAS RELACIONADAS ................................................................................ 231


REFERENCIAS Y LECTURAS RECOMENDADAS ......................................................................... 237

NDICE ANALTICO

243

1
LAS DOS PRIMERAS SEMANAS
DEL DESARROLLO HUMANO
El desarrollo humano comienza en la fecundacin (concepcin) cuando un oocito
(vulo) de una mujer es fecundado por un espermio (espermatozoide) de un hombre. La
unin de estos gametos (clulas germinales) durante la fecundacin produce un cigoto u
vulo fecundado (Fig.1-1), ste es el primordio o comienzo de un nuevo ser humano. I,a
formacin del cigoto normalmente ocurre en la ampolla de la trompa uterina (trompa de
Falopio), la parte ms alejada y ancha del tubo (Fig.1-3). La fecundacin in vit.ro (IVF)
de un oocito en una placa de Petri (Fig.1-2) permite subsanar la infertilidad resultante
del bloqueo de las trompas uterinas (Moore y Persaud, 1993). La fecundacin inicia el
desarrollo embrionario mediante la estimulacin del cigoto para experimentar una serie
de divisiones celulares mitticas llamadas clivaje. Primero, el cigoto se divide en dos
clulas llamadas blastmeros (Figs.1-1 a 1-3). Estas clulas primordiales rpidamente se
dividen para formar cuatro blastmeros, ocho blastmeros y as sucesivamente. El clivaje
normalmente ocurre cuando el cigoto est pasando a travs de la trompa uterina hacia el
tero (Fig. 1-3). Durante el clivaje los blastmeros cambian su forma y tamao y se
alinean estrechamente unos contra otros para formar una bola compacta de blastmeros
conocido como mrula (latn monis, mora). La mrula, constituida por un grupo de 12 a
16 blastmeros, se forma alrededor de tres das despus de la fecundacin, justo antes de
entrar en el tero (Figs.1-1 y 1-3). Poco tiempo despus la mrula alcanza el tero,
apareciendo espacios que se llenan de fluido entre los blastmeros centrales. Pronto las
clulas se separan en dos partes: 1) una estrecha capa de clulas externas llamada
trofoblasto. que forma la parte fetal de la placenta, y 2) un grupo de blastmeros que se
localizan en el centro y que forman la masa celular interna o embrioblasto, el primordio
del embrin. El conceptus1 se conoce ahora como blastocisto (Figs.1-1 y 1-3).
El blastocisto flota libremente en la cavidad uterina durante alrededor de dos das.
Mientras est flotando en el tero, el blastocisto se nutre de las secreciones de las glndulas uterinas (Figs. 1-4 y 1-5). Aproximadamente seis das despus de la fecundacin
(da 20 de un ciclo menstrual de 28 das)2, el blastocisto se adosa al epitelio endome- trial
(Figs. 1-1 y 1-3). Cuando ocurre esto, el trofoblasto prolifera para formar dos capas: 1) un
citotrofoblasto interno (trofoblasto celular) y 2) un sincitiotrofoblasto externo
(trofoblasto sincitial). Prolongaciones, en forma de dedos, del sincitiotrofoblasto se
introducen a travs del epitelio endometrial gracias a la secrecin de sustancias que
oradan el tejido endometrial. Al final de la tercera semana, el blastocisto est implantado
superficialmente en el endometrio (Figs. 1-1 y 1-3). y se nutre y oxigena a partir de los
tejidos endometriales maternos.
En el da octavo a noveno, la cavidad amnitica aparece como un espacio entre el
citotrofoblasto y el embrioblasto (Fig. 1-5). El amnioblasto derivado del citotrofoblas-

Todo lo que deriva de un vulo fecundado, incluyendo al embrin v/o feto, placenta v anexos embrionarios (Nota de
Traductor).
- Este atlas utiliza el da estimado de fecundacin como el comienzo del embarazo. Para obtener la edad gestacional (calculada
a partir del ltimo perodo menstrual normal [Fig.1-1]). se han de aadir 1-t das a la edad de fecundacin estimada.

DESARROLLO PRENATAL HUMANO Las


dos primeras semanas
DESARROLLO TEMPRANO DEL FOLICULO OVARICO

FASE MENSTRUAL

CONTINUACION DE IA FASE PROLIFERATIVA


mitad

EDAD
(sema
nas)

4 I Comienza estadio 3

2 I Comienza estadio 2

Estadio

( TVs
el cigoto se divide

IT

I 6 I Estadio 4 comienza

del

ciclo

71

Comienza estadio 5

implantacin

Y*.

mrula

blastocisto temprano

blastocisto tardo

FASE DE SECRECION DEL CICLO MENSTRUAL


j
cavidad
amniotica
fecundacin

91 Aparecen lagunas en el
sincitiotrofo-

10]
Blastocisto

Se establece la circulacin

nJ

disco bilaminar

saco vitelino primario

totalmente

placentaria primitiva

implantado

uperficie de implantacin

]_2j mesodermo extraembrionario


celoma

13j

Comienza

estadio

vellosidades prima-

15

14] visin dorsal del


embrin
placa pro- - ...............
cordal - . \

epitelio creciendo sobre


brionario v /

Figura 1-1. I .a edad estacional se calcula a partir del da 1 del ltimo perodo menstrual normal, el embrin no comienza a
desarrollarse hasta que se produce la fecundacin del oocito alrededor de 14 das despus. El desarrollo del folculo ovrico v la
ovulacin del oocito ocurren durante las dos primeras semanas del ciclo menstrual. El estadio 1 de desarrollo comienza cuando el
oocito (vulo) es fecundado para formar un cigoto, alrededor de 14 das despus FUU. El elivaje del cigoto ocurre durante el
estadio 2. La mrula entra en el tero en el da 3 y el blastocisto se forma durante el estadio 3. Durante los estadios 4 y 5 el
blastocisto se pega e implanta en el endornetrio. El estadio 6 se produce al final de la segunda semana cuando se forma el disco
embrionario hila minar y aparecen las vellosidades corinicas primarias. (Modificado de Moore, KL y Persaud TVN: The
developing human, 5. ed. Plnladelphia. Vi B Saunders, 1993.)

corona radiada _________


(compuesta por clulas foliculares)

esperma en
degeneracin

blastmero ---------------------

zona pelcida
cuerpo polar (clula
no funcional)

Figura 1-2. Ilustracin del elivaje de un cigoto de dos clulas del estadio 2 de Carnegie, desarrollado in nitro.
Obsrvese cjue est rodeado por numerosos espermios. Cada blastmero tiene ('I potencial de desarrollarse en un
embrin. El cuerpo polar es una clula no funcional. El cigoto en divisin se observa hasta el estadio de cuatro a
ocho clulas \ se sita entonces en el tero. Para aumentar las probabilidades de embarazo, se introducen tres o
cuatro cigotos en fase de elivaje dentro de la trompa uterina o la cavidad uterina. (Cortesa de la doctora Mara T.
Zenzes y el doctor Peng Wang, Programa de Fertilizacin In Vitro. Hospital de Toronto, Ontario, Canad.)

3. fecundacin

4. cigoto

trompa uterina

5. estadio de dos clulas

2. vulo sin fecundar

1. ovulacin

6. estadio de cuatro clulas


ovario

7. estadio de ocho clulas

8. estadio de diecisis clulas


(mrula)
10. comienzo de la implantacin

9. blastocisto

Figura 1-3. Ilustracin de la primera semana del desarrollo humano, mostrando la ovulacin, fecundacin y clivaje del cigoto. Se
observa que los dos primeros estadios de desarrollo ocurren en la trompa uterina. La mrula entra en el tero en el (la 3 y el
blastocisto se forma en el da 4, estadio 3 de desarrollo (Fig. 1-1). Despus de flotar en el tero durante alrededor de dos das, el
blastocisto comienza a implantarse en el endo- metrio del tero.

decidua parietal

decidua capsular
taponamiento
mucoso
apertura de la
glndula uterina

saco amniotico
disco embrionario
saco vitelino

trofoblasto

B
Figura 1-4. A: Fotografa mostrando una vista superficial del punto de implantacin de un conceptus humano con
una edad de fecundacin estimada en 14 das. El blastocisto implantado produce una hinchazn del endometrio
(decidua capsular) que hace relieve en la cavidad uterina (ver Fig. 4-1). El tapn de moco se forma donde el
blastocisto entr en el endometrio. (Tomado de Nishimura H. [ed.]): Atlas of human prenatal histology. Tokyo,
Igaku-Shoin, 1983). B: Fotografa de un blastocisto del estadio 6 de desarrollo de Carnegie, aproximadamente 14
das. (Tomado de Nishimura y cois.: Prenatal development of the human with special reference, to craniofacial
structures: An Atlas. US Department of Helth. Education and Welfare. NIH, Bethesda, 1977).

A.
B.
C.
D.
E.
F.
G.
H.

vena endometrial
sincitiotrofoblasto
red lacunar
glndula uterina
celoma extraembrionario
amnios
cavidad amniotica
epiblasto

I.
J.
K.
L.
M.
N.
O.
P.
Q.

hipoblasto
saco vitelino primario
membrana exocelmica
sangre materna
arteria espiral
epitelio endometrial
taponamiento mucoso
cavidad uterina
vellosidades corinicas primarias.

rea ampliada

Figura 1-5. Dibujo de un blastocisto humano de 14 das completamente implantado en


el endometrio. La red lacunar (C) se ha desarrollado en la capa externa del trofoblasto
conocido como sincitiotrofoblasto (B). Se observa que la sangre materna est entrando
en la red lacunar profunda (arriba a la izquierda). El embrin aparece como un disco
embrionario bilaminar. Se observa que los espacios celmi- cos aparecen en el
mesodermo extraembrionario (E). Estos espacios se fusionarn para formar el celorna
extraembrionario (esbozo de la cavidad corinica.)

1LAS DOS PRIMERAS SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

decidua basal

red lacunar

sangre materna
pedculo de
conexin
del amnios
saco vitelino

disco
embrionario

celoma
extraembrionario

corion y vellosidad
corinicas

red lacunar que contiene sangre


materna

trofoblasto

pedculo de
conexin

epiblasto ~i
hipoblasto Jdisco embrionario

cavidad del
saco vitelino

pared del saco vitelino

celoma extraembrionario
(esbozo de la cavidad
corinica)

Figura 1-6. Microfotografas de secciones longitudinales de un embrin implantado en el estadio 6 de Carnegie, aproximadamente
14 das. Destaca el gran tamao del celoma extraembrionario. A: Visin panormica (x 18). B: Detalle ampliado de la anterior (x
95). El embrin est representado por el disco embrionario bilaminar compuesto por epiblasto e hipoblasto (ver tambin Fig. 1-5).
(Tomado de Nishimura H [ed.]: Atlas of human prenatal histology. Tokyo. Igaku-Shoin, 1983).

to pronto rodea la cavidad amntica y forma el amnios. Cuando se forma el saco


amnitico, se desarrolla el saco vitelino y en el sincitiotrofoblasto se forman espacios
llamados lagunas.
La fusin de las lagunas forma la red lacunar que contiene sangre materna. El flujo de
sangre a travs de la red lacunar establece la primitiva circulacin uteroplacentaria.
La implantacin del blastocisto se completa al final de la segunda semana (Figs. 1-4 y 15). Cuando este proceso tiene lugar ocurren cambios en el embrioblasto que producen
un disco embrionario bilaminar.. compuesto por dos capas, epiblasto e hipo- bfasto (Fig.
1-6). Mientras que el blastocisto se implanta en el endometrio, el sincitiotrofoblasto
produce goriadotropina corinica humana (hCG), que entra en la sangre materna. Esta
hormona mantiene el endometrio y es el fundamento de los tests de embarazo.
Los embarazos ectpicos se producen cuando el blastocisto se implanta fuera del tero,
muy frecuentemente en la trompa uterina. Existen diferentes causas de embarazos
ectpicos, pero los sitios anormales de implantacin estn frecuentemente relacionados
con factores que retrasan o previenen el transporte del cigoto al tero. Los abortos
espontneos son frecuentes durante las primeras dos semanas debido a anomalas del
blastocisto y problemas asociados con su implantacin. La tasa de aborto espontneo
precoz se cree que es de alrededor del 45%.
En este Atlas se hacen referencias a los estadios de desarrollo del desarrollo embrionario.
Estos estadios numricos se basan en el Sistema de Clasificacin de Carnegie propuesto
por 0 Kahilly y Mller (1987), que se esbozan en la tabla 5-1 y se describen en el
Captulo 5. La Coleccin Camegie de embriones est en el Centro de Anatoma del
Desarrollo I Iumano, en el Museo Nacional de Salud y Medicina, Instituto de Patologa
de la Fuerzas Armadas. Washington DC.

2
DE LA TERCERA A LA OCTAVA
SEMANAS
DEL
DESARROLLO
HUMANO
Estas seis semanas constituyen el perodo embrionario. Los esbozos de todas las grandes
estructuras externas e internas se establecen durante este perodo. Al final de la octava
semana, todos los sistemas principales del organismo han empezado a desarrollarse, pero
la funcin de la mayora de ellos es mnima. Cuando los rganos se forman, la silueta del
embrin cambia tanto que para el da 56 tiene una marcada apariencia humana.

LA TERCERA SEMANA
La tercera semana es el comienzo del perodo embrionario. El desarrollo rpido del
embrin a partir del disco embrionario, formado durante la segunda semana, se caracteriza por la formacin de la lnea primitiva, notocorda, y tres capas germinales a partir
de las cuales se desarrollan todos los rganos y tejidos (Eig. 2-1). El comienzo de la
morfognesis (desarrollo de la forma del cuerpo) es el suceso ms significativo que
ocurre durante la tercera semana. La gastrulacin, el proceso que establece las tres capas

1LAS DOS PRIMERAS SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

germinales (ectodermo, mesodermo y endodermo), comienza con la formacin de la


lnea primitiva en el epiblasto (Figs. 2-1 a 2-3 y 2-6). A los 15 das el disco embrionario
es ovalado. La lnea primitiva tiene la forma de un estrecho surco primitivo con pliegues
suaves a cada lado. Poco despus de que aparezca la lnea primitiva, las clulas se
desprenden de su capa profunda y forman una red laxa de tejido conectivo embrionario
llamado mesnquirna (Fig. 2-2B). Algunas clulas mesenquimales forman el
mesodermo, que es producido activamente por la lnea primitiva durante aproximadamente dos semanas. Normalmente la lnea primitiva disminuye de tamao y se transforma en una estructura insignificante en la futura regin sacrococcgea del embrin.
Restos de la lnea primitiva pueden persistir y dar lugar a un tumor conocido como
teratoma sacrococcgeo (Fig. 2-4).
La siguiente estructura en aparecer durante la tercera semana es el proceso notocor- dal
(Fig. 2-2C). Est formado por clulas derivadas del nodo primitivo de la lnea primitiva.
Este proceso crece hacia la placa procordal que indica dnde se desarrollar la boca. Al
final de la tercera semana el proceso notocordal, en forma de tubo (Fig. 2-3F) se ha
transformado en la notocorda (Figs. 2-3D y 2-6D). Este cordn celular define el eje
primario del embrin y le confiere algo de rigidez. Tambin indica la futura ubicacin
de la columna vertebral (ver Captulo 12).
La neurulacin es el proceso ms importante que comienza al final de la tercera semana.
Implica la formacin de la placa neural, pliegues neurales, cresta neural y tubo neural
(Figs. 2-3B y 2-5). Cuando se forman estas estructuras, el mesodermo intra- embrionario
prolifera para formar dos columnas de mesodermo paraxial. Cada columna se contina
lateralmente con el mesodermo intermedio (Fig. 2-6 B), el cual gradualmente se
adelgaza lateralmente en una capa de mesodermo lateral. Al final de la tercera semana el
polo craneal de la columna paraxial de mesodermo ha comenzado a

10

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-1. A: Visin dorsal de un embrin presomtico del estadio 7 de Camegie, aproximadamente 16 das. B:
Diagrama indicando las estructuras que se muestran en A. La lnea primitiva se extiende caudalmente desde el
nodo primitivo (nudo) como una zona de proliferacin ectodrmica en el disco embrionario, cuya parte caudal est
interrumpida. Un surco poco profundo, llamado surco primitivo, es visible, especialmente en la parte caudal de la
lnea. (Tomado de Nishimura H y Tanimura T: Clinical aspecto of the teratogenicity of drugs. Excerpta
Medica/American Elsevier, 1976.)

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

11

dividirse en dos o tres pares de cuerpos cuboidales llamados somitos (Figs. 2-5 y 2-6). Los
somitos darn lugar a la mayor parte del esqueleto axial. El celoma intra- embrionario
tambin aparece entre las capas de mesodermo lateral (Fig. 2-6D), que es el primordio de
las cavidades del cuerpo (cavidad pericrdica, pleural y peritoneal).
El desarrollo temprano del sistema cardiovascular tambin ocurre durante la tercera
semana. El esbozo cardaco y de los grandes vasos se desarrolla a partir de clulas
mesenquimales eu el rea cardiognica, localizada cranealmente a la placa procordal
(Figs. 2-2 y 2-3). Se desarrollan tubos cardacos endoteliales pares y se fusionan para
formar el corazn primitivo que se une a ios vasos del embrin, conectando con el pedculo corinico y saco vitelino (ver Captulo 11). Al final de la tercera semana, el corazn comienza a latir y la sangre comienza a circular a travs del sistema cardiovascular
primitivo.
Las vellosidades corinicas, que comienzan a desarrollarse al final de la segunda semana
se diferencian en vellosidades secundarias y, posteriormente, terciarias (primordio de las
vellosidades troncales), que contienen la red arteriocapilar (ver Captulo 4). El oxgeno y
los nutrientes ahora pasan desde la sangre materna a la sangre fetal y el dixido de
carbono y productos de deshecho pasan en direccin opuesta.

amnios
placa procordal

pedculo de conexin

lnea
primitiv
epiblas

proliferacin y migracin de clulas


mesenquimales desde la lnea primitiva
para formar el mesodermo embrionario

fvea primitiva
plano de corte mostrado en B saco vitelino

fvea primitiva en
el nodo primitivo

proceso

notocordal

seccin longitudinal del disco


embrionario representado en C
las flechas indican la direccin de
migracin de las clulas mesenquimales

lnea primitiva
canal notocordal
__________ placa procordal '

seccin longitudinal del disco


embrionario mostrado en E

Figura 2-2. Dibujos esquemticos del disco embrionario durante la tercera semana. Se han cortado sus membranas
asociadas (arnnios y saco vitelino) para mostrar las caractersticas del disco embrionario. En B, ntese que el
mesnquima (tejido conectivo embrionario) surge de la lnea primitiva. La placa procordal, un organizador de la
regin de la cabeza, indica la futura localizacin de la boca. El proceso procordal se transforma rpidamente en la
notocorda (Fig. 2-3), que formar el eje del embrin.

placa procordal

polo
craneal

pliegue

membrana

nodo
placa
neural

proceso
notocordal

polo
caudal

nuevas clulas
aadidas

lnea
primitiva

notocorda

membrana

A. da 15

B. da 17

C. da 18

D. da 21

Figura 2-3. Esquemas de visiones dorsales de discos embrionarios (das 15 a 21) mostrando cmo aumentan en
longitud y cambian de forma. Los pliegues neurales se fusionan para formar el tubo neural, el esbozo del sistema
nervioso central. La lnea primitiva crece en longitud por la suma de clulas en su porcin caudal. La lnea
primitiva forma activamente el mesodermo hasta el final de la cuarta semana, despus, la produccin de
mesodermo se enlentece. La lnea primitiva disminuye en tamao relativo y suele transformase en una estructura
insignificante en la regin sacrococcgea del embrin y normalmente desaparece. (Tomado de Moore KL y Persaud
TVN: The developing human, 5.a ed. Philadelphia, WB Saunders, 1993.)

Figura 2-4. Nia recin nacida con un gran teratoma


sacrococcgeo que se desarroll a partir de restos de la
lnea primitiva. El tumor, que es una neoplasia formada
por diferentes tipos de tejido, fue extirpado quirrgicamente. Alrededor del 75% de los nios con estos
tumores son hembras: la razn de esta preponderancia es
desconocida. (Cortesa del doctor A. E. Ghudley,
Childrens Centre, Winnipeg, Canad.)

13

14

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-5. A: \ isin dorsal de un embrin durante el inicio del perodo de formacin de los somitos. Estadio
9 de Carnegie, aproximadamente 19 das. Se ha quitado la mayor parte del amnios para ver el embrin. B: Diagrama
indicando las estructuras mostradas en A. El mesodermo a lo largo del eje del embrin (meso- dermo paraxial) ha
comenzado a dividirse para formar los somitos, el esbozo de la dermis, tejido subcutneo, muscular. Cartlago y huesos
del esqueleto axial.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-5. Continuacin.

15

16

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

LA CUARTA SEMANA
Al comienzo de la cuarta semana, el embrin es rectilneo, y los somitos forman marcadas
elevaciones en la superficie (Figs. 2-6 y 2-7). Durante la cuarta semana se produce la
incurvacin del disco embrionario trilaminar plano (Figs. 2-6F, 2-8, y 2-9).
La incurvacin embrionaria ocurre tanto en el plano medio como en el horizontal y resulta
del crecimiento rpido del embrin, particularmente el sistema nervioso central (SNC), p.
ej., el cerebro y la mdula espinal. La incurvacin del embrin produce los pliegues ceflico
y caudal que hacen que las regiones craneal y caudal se desplacen ventralmente (Fig. 2-10).
La incurvacin del embrin en el plano horizontal produce los pliegues laterales derecho e
izquierdo. Cada pliegue se mueve hacia el plano medio, rodeando al disco embrionario
ventralmente y formando un embrin irregularmente cilindrico (Fig. 2-11; ver tambin
Fig. 6-2).

La fusin de los pliegues neurales en la cuarta semana forma el tubo neural (Figs. 2-6 v 27). el esbozo del SNC. Los pliegues neurales en el polo craneal del embrin se engruesan
para formar el esbozo del cerebro (Figs. 2-6 a 2-8). En la mitad de la cuarta semana, el tubo
neural se cierra a nivel de los somitos. pero est ampliamente abierto en los neuroporos
rostral y caudal (Figs. 2-6 y 2-8). El neuroporo rostral (anterior) se cierra normalmente en
los das 24 a 26 y el neuroporo caudal (posterior) se cierra a los 28 das. El embrin est
ahora levemente incurvado debido a los pliegues de la cabeza y de la cola, el corazn
produce una gran eminencia ventral (Fig. 2-9).
Cuando el tubo neural se separa de la superficie ectodrmica se forma la cresta neural (Fig.
2-6E). Forma una masa celular irregular, aplanada entre el tubo neural y la superficie del
ectodermo. Las clulas de la cresta neural que emigran desde su cresta dan lugar a los
ganglios espinales (ganglios de las races dorsales), ganglios autnomos, v los ganglios de
determinados nervios craneales. Estas clulas tambin forman las vainas de los nervios
perifricos, las meninges que cubren el SNC, y otras estructuras diferentes. tales como
componentes musculares y esquelticos en la cabeza y el cuello (ver Captulo 7).
Tres pares de arcos farngeos o branquiales son visibles a los 26 das (Figs. 2-10 y 2-11), v se
cierra el neuroporo anterior. El fallo en el cierre de este neuroporo provoca
meroanencefalia (anencefalia [ver Fig. 13-12]) o meningoencefalocele (ver Fig. 13-10). El
fallo en el cierre del neuroporo caudal provoca espina bfida qustica (ver Fig. 1315).
El cerebro anterior forma ahora una elevacin prominente de la cabeza, y la incurvacin
del embrin en el plano medio da al embrin una curvatura caracterstica en forma de C.
Los esbozos de los miembros aparecen como bultos en las paredes corporales ventrolaterales al final de la cuarta semana (Fig. 2-11). Las placodas ticas, esbozos del odo interno,
son tambin claramente visibles. Cuatro pares de arcos branquiales (o farngeos) son
visibles al final de la cuarta semana (Fig. 2-11). Estos estn implicados en la formacin de la
cabeza y el cuello (ver Captulo 7). Los engrosamientos ectodrmi- cos llamados placodas
cristalinianas, futuras lentes cristalinianas, son visibles a ambos lados de la cabeza. Al final
de la cuarta semana, el menor desarrollo de la cola es un rasgo caracterstico (Figs. 2-11 y 212).
Debido a que el SNC, corazn, miembros y odos estn en su estadio crtico de desarrollo
durante la cuarta semana, los agentes teratgenos pueden causar anomalas con- gnitas
severas (p. ej., ausencia de miembros y cataratas congnitas: ver Captulo 5).

membrana orofarngea

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO


placa neural

superficie ectodrmica

placa neural

pliegue
neural

surco
neural

proceso
notocordal

ammos

nivel de la
seccin B
placa
notocordal

nodo
primitivo

lnea
primitiva

pliegue neural \

mesodermo
intraembrionario
surco
neural

pared
saco
vitelino

membrana
cloacal

celoma intraembrionario

neuro --------poro rostral

notocorda

niveles de
seccin:

del

mitad de
la futura
cresta
neural

somito
surco
neural

17

cresta neural

notocorda
somito

superficie
ectodrmica

cresta
neural.
neuroporo
caudal

aorta dorsal
saco vitelino

Figura 2-6. Esquemas mostrando la incurvacin de la placa neural en tubo neural y formacin de la cresta neural. A: Visin dorsal
de un embrin de aproximadamente 18 das, visible porque se ha quitado el amnios. B: Seccin transversal de este embrin,
mostrando la placa neural y el desarrollo temprano del surco neural. Tambin se muestra la notocorda en desarrollo. C: Visin
dorsal de un embrin de alredor de 22 das. Los pliegues neurales se han fusionado a nivel de los somitos pero estn ampliamente
abiertos en ambos polos del embrin. Se indican los neuroporos rostral y caudal. D a / Secciones transversales de este embrin a
los niveles marcados en C, mostrando la formacin del tubo neural y su desprendimiento de la superficie ectodrmica. Ntese que
algunas clulas neuroectodrmicas no estn incluidas en el tubo neural pero permanecen entre l y la superficie ectodrmica
formando la cresta neural. Las clulas de cresta neural son la mayor fuente de los componentes del tejido conectivo, incluyendo
cartlago, hueso y ligamentos de la regin bucofacial. (Tomado de Moore KL y Persaud TVN: The developing human, 5.a ed.
Philadelphia, WB Saunders, 1993.)

A
Figura 2-7. A: Visin dorsal de un embrin de cuatro somitos del estadio 10 de Carnegie, aproximadamente 21 das.
B: Diagrama que indica las estructuras mostradas en A. La mayor parte del saco amnitico v cori- nico ha sido
cortada para exponer el embrin. Obsrvense los pliegues neurales y el profundo surco neural. Los pliegues
neurales en la regin craneal se han engrosado para formar el esbozo del cerebro.

18

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

19

Figura 2-8. A: Visin dorsal de un embrin de ocho pares de sornitos del estadio 10 de Carnegie, aproximadamente
22 das. B: Diagrama indicando las estructuras mostradas en A. Los pliegues neurales se han fusionado a nivel de
los somitos para formar el tubo neural (esbozo de la mdula espinal en esta regin). El tubo neural est en
comunicacin con la cavidad amnitica en los polos craneal y caudal a travs de los neuropo- ros rostral y caudal,
respectivamente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-8. Continuacin.

21

Figura 2-9. A: Visin dorsal de un embrin de 13 somitos del estadio 11 de Carnegie, alrededor de 24 das. B:
Diagrama indicando las estructuras mostradas en A. El embrin est curvado debido a la incurvacin de los polos
craneal y caudal. El neuroporo rostral est casi cerrado, pero el caudal est ampliamente abierto.

22

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-9. Continuacin.

A
Figura 2-10. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-10. A: Visin lateral de un embrin de 27 somitos del estadio 12 de Carnegie, aproximadamente 26 das.
B: Diagrama que indica las estructuras mostradas en A. En esta fotografa no son visibles todos los somitos. El
neuroporo rostral est cerrado y estn presentes tres pares de arcos branquiales (farngeos). La eminencia
mandibular del primer arco (esbozo de la mandbula) forma el lmite caudal del estomodeo (esbozo de la boca). El
embrin est muy curvado, especialmente su larga cola. Obsrvense la placoda cristalinia- na (esbozo del
cristalino) y la depresin tica que indica el esbozo precoz del odo interno (ver captu
lo 14). (Tomado de Nishiinura II y cois.: Prenatal development of the human whit special refence to cranio- facial
structures: An Atlas. Washington. DC, National Institutes of Health. 1977.)

25

26

Figura 2-11. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-11. A: Visin lateral de un embrin del estadio 13 de Carnegie. aproximadamente 28 das. B: Dibujo
indicando las estructuras que se muestran en A. El embrin presenta una curvatura caracterstica en forma de C,
cuatro arcos branquiales (farngeos) y esbozos de los miembros superiores e inferiores. El corazn es grande y es
visible su divisin en aurcula y ventrculo primitivo. Los neuroporos rostral y caudal estn cerrados. (Tomado de
Nishimura H y cois.: Prenatal development of the human with special reference to crariio- facial structures: An
Atlas. Washington, DC, National lnst.itut.es of Health, 1977.)

27

28

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

mesenquima
superficie
ectodrmica

ventrculo
cerebro
posterio

neuroectodermo
A

Figura 2-12. Cortes seriados seleccionados de un embrin del


estadio 13 de Carnegie, aproximadamente 28 das. El nivel de cada
corte est indicado en el esquema
pequeo del embrin. A: Seccin a
nivel del techo de paredes delgadas
del cerebro posterior (rombencfalo). B: Corte a nivel de la parte
dorsal, la ms gruesa del cerebro, y
vesculas ticas (esbozo del laberinto membranoso del odo interno).

La leyenda de la figura contina en


la pgina siguiente.

del

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO


placa del techo

29

cerebro posterior

tercer arco --------------branquial (farngeo)

notocorda

esbozo farngeo

tercer arco
artico

segunda
farngea

primera bolsa
farngea

bolsa

primer arco -------------branquial (farngeo)

hipotlamo

Figura 2-12. Continuacin. C: Corte a


travs del diencfalo, cerebro y esbozo
farngeo. Se observan los tres primeros
arcos branquiales (farngeos) y la
primera y segunda bolsas farngeas. D:
Corte a travs del cerebro anterior,
mdula espinal, esbozo farngeo, borde
de la vescula ptica y el tronco
arterioso del corazn embrionario.

diencfalo

La leyenda contina en la pgina


siguiente.

mdula espinal

notocorda

aorta dorsal

esbozo farngeo
cuarta bolsa
farngea seno

tronco arterioso

cervical

cavidad pericrdica

primera hendidura
branquial (farngea)

eminencia mandibular

estomodeo

eminencia maxilar

bolsa hipofisaria (de


Rathke)
vescula ptica

ventrculo del cerebro


anterior

30

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO


mdula espinal

notocorda

aorta dorsal

tubo laringotraquea

seno venoso

aurcula
derecha

aurcula izquierda

. ----

ventrculo
derecho

cono cardaco
eminencia mandibu
(borde)
eminencia maxilar

vescula ptica
porcin dienceflica
del cerebro anterior

Figura 2-12. Continuacin. E: Corte a nivel


del diencefalo, mdula espinal, corazn
embrionario y vescula ptica. F: Corte a
travs del cerebro anterior, mdula espinal,
corazn, esfago, bifurcacin traqueal, y la
comunicacin entre el cerebro anterior y la
vescula ptica. La leyenda contina en la

pgina siguiente.
mdula espinal

notocorda

aorta dorsal

esfago
seno venoso

bifurcacin traqueal

canal pericardio
peritoneal

aurcula izquierda

ventrculo
derecho

----ventrculo izquierdo

unin del ventrculo


derecho y el cono
cardaco
conexin entre la
cavk del cerebro
anterior (3.er
ventrculo) y la
vescula ptica

cavidad del cerebro anterior


vescula ptica

cerebro anterior

32

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

mdula espinal

aortas
dorsales
fusionndose
mesoduodeno
dorsal

duodeno
hgado ----------

esbozo del mierr


superior
ventrculo comn

Figura 2-12. Continuacin. I: Corte a


nivel del ventrculo comn del
corazn, esbozo del miembro superior, duodeno, hgado y mdula
espinal. J: Corte a nivel del polo caudal del embrin mostrando el esbozo
del miembro inferior, intestino
posterior, seno urogenital y arterias
umbilicales.

dermatomo
mdula espinal
mesonetros
aorta dorsal
intestino postei
cavidad peritoneal

cloaca <

arteria
umbilics
izquierda
esbozo
del
miembro
inferi
somito

porcion
del seno
urogenit
al
porcin k
rectal
mdula
espinal

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

33

DE LA QUINTA A LA OCTAVA
SEMANAS La quinta semana
Los cambios en la forma del cuerpo son menos importantes en esta semana si se comparan con los ocurridos en la cuarta, pero el crecimiento de la cabeza excede a cualquier
otra regin debido al rpido desarrollo del cerebro (Figs. 2-13, 2-14A y 2-15). La cara
contacta pronto con la eminencia cardaca. El segundo arco branquial (farngeo) ha
crecido ms que los arcos tercero y cuarto, formando una depresin ectodr- mica
conocida como seno cervical (Fig. 2-15). La parte distal del miembro superior adquiere
forma de pala. Se lia demostrado que en la quinta semana los embriones tienen
movimientos espontneos, como contracciones del cuerpo y los miembros.

La sexta semana
Los miembros superiores muestran una diferenciacin regional rpida durante la sexta
semana (Figs. 2-20 y 2-21). El hombro y la mueca se diferencian claramente y los radios
digitales, indicando los futuros dedos, son claramente visibles al final de la sexta semana
(Fig. 2-19). El miembro inferior se desarrolla aproximadamente dos das ms tarde que el
superior (Fig. 2-13). Seis pequeos abultamientos se desarrollan alrededor del surco
branquial (farngeo) entre los dos primeros arcos branquiales (Figs. 2- 17 y 2-10). Este
surco se transforma en el meato acstico externo y los abultamientos que lo rodean se
fusionan para formar la oreja (pabelln auditivo) del odo externo. El ojo es muy
evidente debido a que se ha formado la retina pigmentaria (Figs. 2-14B, 2-17, v 2-19). La
cabeza ya es mucho ms grande relativamente que el tronco y est flexionada sobre la
eminencia cardaca. Esta posicin de la cabeza es debida a que el cerebro se dobla en la
regin cervical.

La sptima y octava semanas


Los miembros sufren cambios considerables durante la sptima semana (Figs. 2-20 y 221). En la placa de la mano aparecen surcos entre los radios digitales, indicando claramente los futuros dedos. Al comienzo de la octava semana, los dedos de la mano son
cortos y claramente palmeados (presentan una membrana interdigital evidente) (Fig. 222). Los surcos son ya claramente visibles entre los radios digitales del pie; la cola est
todava presente pero es corta (Fig. 2-22). El plexo vascular del cuero cabelludo aparece
pronto y forma una distribucin caracterstica alrededor de la cabeza (Figs. 2-22 a 2-24).
Al final de la octava semana se aprecian todas las regiones de los miembros, y los dedos
se han alargado y estn separados (Figs. 2-13, 2-14C y 2-25). Se producen movimientos
especficos de los miembros durante la octava semana. Desaparece la cola al final de la
octava semana. El plexo vascular del cuero cabelludo se localiza ahora cerca del vrtice
de la cabeza (Fig. 2-25).
Al final de la octava semana, el embrin tiene ya caractersticas humanas obvias; sin
embargo, la cabeza es todava desproporcionadamente grande, constituyendo casi la
mitad del embrin. Se establece la regin del cuello y los prpados son ms evidentes. Al
comienzo de la octava semana los ojos estn abiertos, pero hacia el final de la semana los
prpados crecen uno hacia el otro. Los pabellones auriculares comienzan a tener su
forma final, pero todava presentan una implantacin baja en la cabeza. A pesar de que
existen diferencias en el sexo en los genitales externos (Fig. 2-26), no son suficientemente marcadas para permitir su correcta identificacin sexual por el observador.

MTODOS DE MEDIR EMBRIONES


Debido a que los embriones al comienzo de la cuarta semana son rectos, sus medidas
indican la longitud mayor (LM). La altura sentado o longitud vrtex-cccix (LVC) se usa
ms frecuentemente en los embriones mayores. La altura de pie o longitud corona- taln
(LCT) es utilizada a veces para los embriones de ocho semanas (Tabla 2-1). Para estimar
la edad de los embriones abortados se usa el Sistema de Estadios de Carnegie. Se basa en
detalles morfolgicos conocidos del desarrollo del embrin (O Rahilly y Muller, 1987,
1992). El tamao de un embrin en una mujer embarazada se puede estimar usando
medidas tomadas por ultrasonidos (ver Captulo 4). Las ecografas transvagina/es
permiten la medicin temprana y ms aproximadas de LVC al comienzo de la gestacin.

semana
5 32 das
esbozos de los miembros superiores
en forma de aleta, esbozo del
miembro inferior presente
detalle del miembro superior

placa mania formada


miembros inferiores con forma de paleta

radio digital
semana
5 35 das

aparecen los radios


digitales en el miembro
superior

radio digital

surcos entre los radios digitales


semana
6 44 das

los miembros
superiores se
doblan a
nivel del
codo, los
dedos son
palmpedos.
los brazos
crecen
ventralmente
semana
7 48 das

detalle de la mano
los dedos de las manos
y pies estn separados
y alargados

Figura 2-13. Esquemas de visiones semana 8


laterales de embriones de edades comprendidas entre 32 y
56 das aproximadamente. Destaca el 56 das
desarrollo del miembro superior porque su morfologa es
una gua fidedigna para los estadios 13 a 23 del desarrollo (ver Tabla 2-1 en la pgina 61).

34

vellosidades del saco


corinico protruyendo

vasos
corinicos

incurvacion
cervical

cerebro medio
ojo
cordn

umbilical

miembro superior

miembro
inferior

vellosidades
corinicas
vasos
corinicos

saco
corinico

Figura 2-14. Fotografas de embriones de la quinta a la octava semana de desarrollo. Se han separado los sacos
corinicos y ainniticos de los embriones. A: Visin lateral de un embrin del estadio 14 de Carnegie, alrededor de
32 das (ver tambin Fig. 2-15). Obsrvese que el saco corinico est cubierto completamente por vellosidades
corinicas. 11: Visin lateral de un embrin del estadio 15 de Carnegie, aproximadamente 36 das (ver tambin
Fig. 2-16). El pigmento en la retina hace que el ojo sea claramente visible. C: Visin lateral de un embrin del
estadio
23
de
Carnegie, aproximadamente 56
das (ver tambin
Figs. 2-25 y 2-26). Se observa su
apariencia humana.
(Tomado de Nishirnura II y
cois.:
Prenatal
development of the human

with
special
structures: An Atlas.

reference
Washington,
1977.)

Institutes of Health,

lo

craniofacial
DC,

National

Figura 2-15. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-15. A: Visin lateral de un embrin del estadio 14 de Carnegie. aproximadamente 32 das. B: Dibujos que
indican las estructuras mostradas en/1. Los esbozos del miembro superior tienen forma de pala y los esbozos del
miembro inferior parecen aletas. El segundo arco branquial (farngeo) ha crecido sobre el tercer arco, formando una
depresin ectodrmica conocida como seno cervical. La cresta mesonfrica indica la situacin del rin mesonfrico,
un rin transitorio (ver Captulo 10). (Tomado de Nishimura II y cois.: Prenatal developrnent of the human with
special reference tu craniofacial structures: Ari Atlas. Washington. DC. National Institutes of Health. 1977.)

37

38 2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

A
Figura 2-16. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-16. A: Visin lateral de un embrin del estadio 16 de Carnegie, aproximadamente 36 das. B: Dibujo que
indica las estructuras mostradas en A. La fosa nasal (esbozo de la cavidad y apertura nasal) es visible, as como la
regin de la mueca. Los tercero y cuarto arcos branquiales (farngeos) no pueden distinguirse claramente debido
al gran crecimiento sobre ellos del segundo arco. El cuarto arco est en el seno cervical. (Tomado de Nishimura H
y cois.: Prenatal developrnent of the human with special reference to craniofacial structures: An Atlas.
Washington, DC, National Institutos of Health, 1977.)

39

A
Figura 2-17. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-17. A: Visin lateral de un embrin del estadio 16 de Carnegie, aproximadamente 40 das. B: Dibujo
indicando las estructuras mostradas en A. Se distinguen los ojos, as como las depresiones nasales y el surco
nasolacrimal (esbozo del conducto nasolacrimal). La placa inania es ya evidente, se ha formado la placa pedia.
Pequeos bultos, llamados eminencias auriculares, se han desarrollado alrededor de la primera hendidura
branquial (esbozo del meato acstico externo). Las eminencias auriculares se fusionarn para formar la oreja del
odo externo (ver Captulo 14).

41

42

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

placa del techo

el esquema pequeo del embrin se indica el nivel de cada seccin. A: Seccin a travs del cerebro medio y el techo del cuarto
ventrculo. R: Seccin a travs de la curvadura del vrtice, cerebro medio, cuarto ventrculo, vescula tica, y ganglio del trigmino.

La leyenda contina en la pgina siguiente.

nervio accesorio (Nc


XI): parte espinal

conducto endolinftico,
porcin
mielenceflica
bolsa
vestibular
del cerebro posterior

ganglio del vago


superior

cuarto ventrculo

vescula tica

ganglio del trigmino

cerebro medio

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

43

mdula espinal

canal neural

miotomo

esclerotomo

raz ventral
primaria

notocorda

ganglio inferior del


nervio vago (NcX)

esbozo--------------farngeo
eminencia --------hipobranquial
segunda bolsa
farngea primera
bolsa farngea

segundo arco
branquial (farngeo)
primer arco
branquial (farngeo)
estomodeo (boca

tallo ptico --------------

primitiva) vescula
cristaliniana

copa
ptica

tercer ventrculo

Figura 2-18. Continuacin. C: Seccin a


travs del tercer ventrculo, mdula
espinal, esbozo de la faringe, estomodeo
(boca primitiva), lengua en desarrollo,
copa ptica, y vescula cristaliniana. Se
observan los primero y segundo arcos
branquiales (farngeos). D: Seccin a travs
de la vescula cerebral, ventrculo lateral,
ventrculos cardacos, esfago y trquea.

La leyenda contina en la pgina sisuiente.


mdula espinal

cuerpo vertebral

ganglio

espinal

notocorda
nervio espinal
esfago
trquea
valvas del ___
seno venoso
aurcula _
derecha
ventrculo
derecho

septum

primium

aurcula izquierda

Mi

ventrculo izquierdo

vescula cerebral
placoda nasal

telencfalo
ventrculo lateral

44

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO


placa alar
mdula
espinal

ganglio espinal
placa basal

esbozo del miembro


superior

aorta dorsal
izquierda

esfago
esbozo lobar
superior

bronquio primario
izquierdo

cuerno derecho
del seno venoso

hgado

hgado

ventrculo izquierdo

Figura 2-18. Continuacin. E: Cor- serosa del hgado ---------te a travs del hgado, bronquio
primario izquierdo, corazn, esfago y esbozo del miembro inferior. F: Corte a travs de la cola del
celoma umbilical
embrin,
cordn
umbilical,
hgado, estmago, mesonefros,
arteria umbilical ------derecha
miembro superior y mdula espinal.

cordn umbilical

La leyenda contina en la pgina


siguiente.
arco vertebral ---------

mdula espinal _______


en la cola del embrin

mdula

espinal

ganglio

espinal

cuerpo vertebral

mesonefros

superior

miembro -----------estmago

hgado ---------------------ductus venoso

alantoides
cordn umbilical
vena umbilical

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA


SEMANAS DEL DESARROLLO
HUMANO 45

mdula

espinal

ganglio espinal

aorta dorsal

tbulos ----------mesonfricos

cavidad
peritoneal

aorta dorsal -----------------bifurcndose

miembro inferior

mdula espinal

Figura 2-18. Continuacin. G:


Corte a travs de los esbozos de los
miembros inferiores, mesone- fros,
y mdula espinal. H: Corte a travs
del polo caudal del embrin.

ganglios
espinales

canal neural

46 2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

A
Figura 2-19. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

depresin
nasal
cordn
umbilical
placa pedia
tamao real, 11,0 mm

Figura 2-19. A: Visin lateral de un embrin del estadio 17 de Carnegie, aproximadamente 42 das, f: Dibujo que
indica las estructuras mostradas en A. El ojo, eminencias auriculares (esbozo de odo externo) y meato acstico
externo (conducto auditivo) son ms evidentes. Son tambin claramente visibles los radios digitales en la gran placa
de la mano (placa mania), indicando la futura situacin de los dedos.

47

48 2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-20. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA
TERCERA
A LA
OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO
techo
del cerebro
posterior

49

oreja, meato
acstico
externo

prpado

retina pigmentada en el ojo


surco
nasolacrimal

mueca

placa mana
con radios
digitales

eminencia
heptica

cordn
umbilical

placa pedia
muslo
tobillo

tamao real, 13,0 mm

Figura 2-20. A: Visin lateral de un embrin del estadio 18 de Carnegie, aproximadamente 44 das. B: Dibujo que
indica las estructuras mostradas en A. El ojo resalta debido a la presencia de la retina pigmentaria. La placa inania
es grande y se distinguen los radios digitales. La placa pedia est bien formada y es visible la regin del tobillo. La
oreja o pabelln auricular del odo externo es visible. Los arcos branquiales (farngeos) no se ven a partir de este
estadio y el seno cervical (visible en la Fig. 2-15) ha desaparecido. (Tomado de Nishirnura 11 y cois.: Prenatal
development of the human with special reference to craniofacial structures: An Atlas. Washington, DG, National
Institut.es of Health. 1977.)

Figura 2-21. Ver leyenda en la pgina siguiente.

50

tamao real, 16,0 mm

B
Figura 2-21. A: Visin lateral de un embrin del estadio 19 de Carnegie, aproximadamente 48 das. B: Dibujo que
indica las estructuras mostradas en A. Los surcos entre los radios digitales de la mano indican claramente los dedos
en desarrollo. La oreja y el meato acstico externo son claramente visibles ahora. Ntese la posicin baja de la
oreja en este estadio. Los radios digitales son ahora visibles en la placa pedia. La prominencia del abdomen es
causada principalmente por el gran tamao del hgado.

51

52 2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

A
Figura 2-22. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

tamao real, 18,0 mm

Figura 2-22. A: Visin lateral de un embrin del estadio 20 de Carnegie, aproximadamente 51 das. B: Dibujo que
indica las estructuras mostradas en A. Los miembros ya se extienden ventralmente. Los dedos estn bien formados,
pero son cortos y con una membrana interdigital. El miembro superior est flexionado a nivel del codo. Han
aparecido surcos entre los radios digitales del pie. Kl plexo vascular del cuero cabelludo ya es visible. Todava est
presente una pequea cola. (Tomado de Nishimura H y cois.: Prenatal development o/ llie human wilh special
reference to craniofacial structures: An Atlas. Washington. DC, National Institutes of Health. 1977.)

53

54 2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

Figura 2-23. Ver leyenda eri la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

55

plexo vascular
del cuero
cabelludo

oreja
del
odo externo

codo

surco entre los radios


digitales del pie
pequea cola

tamao real, 23,0 mm

Figura 2-23. A: Visin lateral de un embrin del estadio 21 de Carnegie, aproximadamente 52 das. B: Dibujo que
indica las estructuras mostradas en A. Los dedos de la mano estn separados y los del pie empiezan a separarse.
Ntese que el pie tiene forma de abanico y que la cola es muy corta. El plexo vascular del cuero cabelludo ya forma
una banda caracterstica que atraviesa la cabeza. La nariz es chata y el ojo est fuertemente pigmentado. (Tomado
de Nishimura 11 \ cois.: Prenatal development of the human with special reference to craniofacial structures: An
Atlas. Washington, DC. National Institutes of Health, 1077.)

56

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

A
Figura 2-24. Ver leyenda en la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

57

plexo vascular del


cuero cabelludo

meato acstico
externo

prpado

ojo

oreja del odo


externo

orificio
de la nariz
labio
superior, mentn

codo
mueca

cordn
umbilical

dedos
separados

cola en regresin

tamao real, 26,0 mm

Figura 2-24. A : Visin lateral de un embrin del estadio 22 de Carnegie, aproximadamente 54 das. B: Dibujo que
indica las estructuras mostradas en A. Los dedos del pie estn separados pero son cortos. Los prpados y la oreja
estn bien desarrollados. Se distinguen el mentn y la mandbula, pero estn poco desarrollados debido a la
ausencia de dientes. La cola casi ha desaparecido. (Tomado de Xishimura 11 y cois.: Prenatal deve- lopment of the
human with special reference t.o craniofacial structures: An Atlas. Washington, DC, National Instituios of Health.
1977.)

58

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

A
Figura 2-25. Ver leyenda eri la pgina siguiente.

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

59

plexo vascular
del cuero cabelludo

prpado

oreja del
odo
externo

mueca
brazo

dedos
separados

planta
del pie

tamao real, 30,0 mm

Figura 2-25. A: Visin lateral de un embrin del estadio 23 de Carnegie, aproximadamente 56 das (ver tambin
Fig. 2-26). B: Dibujo que indica las estructuras mostradas en A. Los prpados estn fusionados (compare con la Fig.
2-24). El plexo vascular del cuero cabelludo se ha reducido y la cola ha desaparecido. El embrin ya tiene una
apariencia humana indiscutible. (Tomado de Nishimura H y cois.: Prenatal development of the human with
special reference to craniofacial structures: An Atlas. Washington, DC, National Institutes of Health, 1977.)

60

2DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

saco vitelino

vasos sanguneos
corinicos

cordn
umbilical
saco corinico

vellosidades
corini

Figura 2-26. Fotografa de un embrin del estadio 23 de Carnegie, aproximadamente 56 das. Se ha sacado el
embrin de su saco corinico. El saco vi felino es muy pequeo en este estadio y desaparecer pronto (compare
con Fig. 4-3A). Destaca el gran tamao de la cabeza en comparacin con el resto del cuerpo. A pesar de que el
pene es grande, en este estadio no puede determinarse el sexo externamente porque el esbozo de los rganos
genitales a esta edad es idntico en los dos sexos (ver Captulo 10).

TABLA 2-1. CRITERIOS PARA ESTIMAR LOS ESTADIOS DE DESARROLLO EN LOS EMBRIONES HUMANOS

Edad Figura de Estadio de


(das) referencia
Carnegie
20-21 2-7

Nmero
de
somitos
1-3

Longitud
(mml3

Principales caractersticas externas t

1,5-3,0 Disco embrionario plano. Surco rieural profundo y

pliegues neurales prominentes. Presentes de uno a tres


pares de somitos. Pliegue ceflico (vidente.

22-23 2-8

10

4-12

2.0-3,5 Embrin recto o ligeramente curvado. Formndose el


tubo neural, o ya formado a nivel de los somitos, pero
ampliamente abierto a nivel de los neu- roporos rostral
y caudal. Visibles el primer y segundo arcos
branquiales.
2,5-4,5 Embrin curvado con los pliegues ceflico y caudal.
Cerrndose el neuroporo anterior. Placodas ticas
presentes. Vesculas pticas formadas.
3,0-5,0 Aparecen los esbozos del miembro superior. Neuroporo
anterior cerrado. Neuroporo posterior cerrndose.
Visibles tres pares de arcos branquiales. Se distingue la
eminencia cardaca. Fositas ticas visibles.

24-25 2-9

11

13-20

26-27 2-10

12

21-29

28-30 2-11

13

30-35

31-32 2-15

14

5,0-7,0 Los miembros superiores tienen forma de pala. Visibles


las fosas cristalinianas y nasales. Copas pticas
presentes.

33-36 2-16

15

37-40 2-17

16

41-43 2-19

17

7,0-9,0 Formadas las placas inanias, radios digitales presentes.


Vesculas cristalinianas presentes. Depresiones nasales
prominentes. Miembros inferiores con Jornia de pala.
Senos cervicales visibles.
8.0-11,0
Placas pedias formadas. Pigmento visible en la retina.
Desarrollndose las eminencias auriculares.
11,0-14,0Radios digitales claramente visibles en la placa inania.
Eminencias auriculares que delimitan la futura oreja
del odo externo. El tronco comienza a enderezarse.
Vesculas cerebrales prominentes.

44-46 2-20

18

13,0-17,0Radios digitales claramente visibles en las placas pedias.


Regin del codo visible. Prpados formndose. Surcos
entre los radios digitales en la mano. Pezones visibles.

47-48 2-21

19

49-51 2-22

20

16,0-18,0Miembros que crecen ventralmente. Tronco que se


elonga y endereza. Intestino medio que forma una
hernia prominente.
18,0-22,0Miembros superiores alargados y flexionados en el codo.

4.0-6,0 El embrin se curva en forma de C. Neuroporo caudal


cerrado. Esbozos del miembro superior con forma de
aleta. Visibles cuatro pares de arcos branquiales.
Aparecen los esbozos del miembro inferior, Vesculas
ticas presentes. Se distinguen las placodas
cristalinianas. Presenta pequea cola.

Dedos separados pero con membrana interdigital.

Surcos entre los radios digitales del pie. Aparece el


plexo vascular del cuello cabelludo.
52-53 2-23

21

22,0-24,0Manos y pies que se aproximan entre s. Dedos de la

mano libres y ms largos. Se distinguen los dedos del


pie pero tienen membranas interdigitales. Pequea

54-55 2-24

22

56 2-25
2-26

23

cola presente.
23.0-28,0Dedos del pie libres y ms largos. Prpados y orejas ms
desarrollados.
27,0-31,0Cabeza ms redondeada y con caractersticas humanas.
Genitales externos que no presentan caracteres
sexuales propios. Abultamientos presentes en el
cordn umbilical, causados por los intestinos
herniados. Ha desaparecido la cola.

3 Las longitudes embrionarias indican el rango normal, pero no el rango total dentro de un estadio dado, especialmente cuando se lian
incluido especmenes de escasa calidad. En los estadios 10 v 11, la medida es la longitud mayor (LM); en los estadios siguientes se dan
las longitudes vrtex-cccix (LVC).
f Basado en Nishimura v (-os. (1974). 'Rahilly y Vluller (1987,1992), \ Shiota (1991).
61
En ste y en los estadios siguientes es difcil determinar el nmero de somitos y. por lo tanto, no es un criterio til. (Tomado
de
a
Moore k I.. Persaud TVN; The developing human, 5. ed. Philadelphia. WB Saunders, 1993.)

3
DE LA NOVENA A LA TRICSIMO
OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO
HUMANO
El desarrollo durante el perodo fetal (de la novena a la trigsimo octava semanas) implica
principalmente un crecimiento rpido del cuerpo y diferenciacin de los tejido y rganos que
comenzaron a desarrollarse durante el perodo embrionario (ver Captulo 2). Un cambio notable que
ocurre durante el perodo fetal es el relativo enlentecimien- to en ('1 crecimiento de la cabeza
comparado con el resto del cuerpo. El ritmo del crecimiento corporal durante el perodo fetal es rpido,
especialmente durante la novena y decimosexta semanas (Fig. 3-1), el aumento de peso fetal es muy
grande durante las ltimas semanas.

ESTIMACIN DE LA EDAD FETAL


Si surgen dudas sobre la edad del feto, se toman las medidas de las ecografas para determinar su tamao
y edad probable, y para dar una posible prediccin de la fecha probable del parto (FPP) del feto. El
perodo intrauterino puede dividirse en das, semanas o meses, pero surge la confusin si no se estada y
la edad se calcula a partir de: 1) el inicio del ltimo perodo menstrual normal o fecha de la ltima regla
(Fl R), o 2) el da estimado de fecundacin (ver Fig. 1-1). La mayor confusin surge cuando se utilizan
meses, particularmente cuando no se utiliza el calendario mensual (de 28 a 31 das) o meses lunares (28
das) como media. En este atlas, la edad fetal se calcula a partir del tiempo estimado de fecundacin, y los
meses se refieren al calendario mensual. Es mejor expresar la edad fetal en semanas y estadiar si el
comienzo o final de la semana es la inedia, porque trminos tales como en la vigsima semana no son
especficos.
Varias medidas y caractersticas externas son tiles para estimar la edad fetal. La longitud vrtex-cccix
(LVC) es, normalmente, la medida ms utilizada, pero la longitud de los fetos, igual que la de los nios,
vara considerablemente para una edad dada. La longitud del pie se correlaciona bien con la LVC y es
particularmente til para estimar la edad de fetos incompletos o macerados. El peso fetal es a menudo un
criterio til para estimar la edad, pero pueden existir discrepancias entre la edad de fecundacin y el
peso de un feto, particularmente cuando la madre ha tenido alteraciones metabli- cas durante el
embarazo, p. ej., diabetes mellitus. En estos casos, el peso fetal frecuentemente excede los valores
considerados normales para la LVC.
Las dimensiones fetales obtenidas por medidas ecogrficas se aproximan mucho a las medidas de LVC
obtenidas de abortos fetales. Las medidas LVC obtenidas de ecografas predicen la edad fetal con una
precisin de uno o dos das (Fig. 3-2). Adems, puede obtenerse el dimetro biparietal de la cabeza y la
medida del tronco. A las nueve semanas, la cabeza es todava ligeramente mayor que el tronco.

64

3DE LA NOVENA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

El perodo
fetal

9 12 16

20
24
28
32
36
38 FETO A TRMINO
Figura 3-1. El perodo fetal, que se extiende desde la novena semana hasta el nacimiento, se caracteriza por el
crecimiento y desarrollo de tejidos y rganos. El sexo se distingue claramente a las 12 semanas. Los fetos son
viables a las 22 semanas, pero sus probabilidades de sobrevivir no son buenas hasta que son algunas semanas
mayores. En este dibujo se muestran fetos de 9 a 38 semanas aproximadamente a la mitad de su tamao real.
Ntese que el pelo de la cabeza comienza a formarse a las 20 semanas, y que las cejas y pestaas se reconocen a las
24 semanas. Obsrvese que los prpados se fusionan a las nueve semanas y se abren a las 26 semanas.

Figura 3-2. Ecografa transvaginal de un feto (1) al comienzo de la novena


semana, mostrando su relacin con la cavidad amniotica (2), la cavidad
corinica o extrafetal (3), y el amnios (4). (Tornado de Watlien NC, Cass
PL, Kitan MJ, Chard T: Prenatal Diagnosis 11:145, 1991. Reproducido con
permiso de Jhon Wiley c Sons, LTD.)

9 semanas

20 semanas

28 semanas

>

38 semanas (trmino)

Figura 3-3. Dibujos de fetos de 9, 20. 28 y 38 semanas, respectivamente. Ntese que los prpados estn fusionados en los fetos de 9 a 20
semanas. Se abren normalmente a las 26 semanas. Durante los ltimos dos meses, los fetos adquieren contornos redondeados debido al
depsito de grasa subcutnea.

La valoracin del tamao fetal y de la edad son ms fciles cuando las dimensiones de la cabeza y el tronco
se consideran de forma conjunta con las medidas de LVC. Recientemente se han utilizado medidas mejillamejilla y cerebelar transversas para la estimacin del crecimiento fetal y edad gestacional, respectivamente.
La determinacin del tamao del feto, especialmente de su cabeza, tiene gran valor para los obstetras para el
manejo de los pacientes, p. ej., mujeres con pelvis pequeas y/o aquellos fetos con retraso en el crecimiento
intrauterino (CIR) y/o anomalas congnitas.

DE LA NOVENA A LA VIGSIMA SEMANAS


Al comienzo de la novena semana, la cabeza constituye la mitad de la LVC del feto. Consecuentemente, el
crecimiento de la longitud del cuerpo se acelera rpidamente de tal forma que, al final de las 12 semanas, la
LVC es mayor del doble. A pesar de que el crecimiento de la cabeza se ha enlentecido considerablemente,
todava es despropor- cionalmente grande comparada con el resto del cuerpo. A las nueve semanas la cara
es ancha, los ojos estn ampliamente separados, las orejas implantadas bajas, y al final de la novena semana
los prpados estn fusionados. Los genitales externos de los varones y las hembras parecen similares hasta el
final de la novena semana. Su forma fetal madura no se establece hasta la vigsima semana. La formacin de
orina comienza entre la novena y vigsima semanas, y la orina es expulsada al fluido amnitico. El feto
reabsorbe parte de este fluido despus de tragarlo. Los productos de deshecho fetal se transfieren a la
circulacin materna pasando a travs de las membranas de la placenta (ver Captulo 4).

DE LA DECIMOTERCERA A LA DECIMOSEXTA SEMANAS


El crecimiento es muy rpido durante este perodo (Figs. 3-1, 3-3 y 3-4). A las 16 semanas la cabeza es
relativamente pequea comparada con la del feto de 12 semanas, y los miembros inferiores se lian alargado.
Los movimientos de los miembros, que se producen por primera vez al final del perodo embrionario
(octava semana), se hacen coordinados a partir de la decimocuarta semana, pero son muy dbiles para ser
sentidos por la madre. Durante este perodo se activa la osificacin del esqueleto (ver Fig. 12-4), y los

66

3DE LA NOVENA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

huesos se ven claramente en las radiografas de abdomen de la madre al comienzo de la decimosexta


semana.
La ecografa ha revelado que se producen movimientos lentos ele los ojos a las 14 semanas (16 semanas
despus de la FUR). Se determina tambin en este perodo el patrn del cuero cabelludo. A las 16 semanas
se han diferenciado los ovarios y contienen folculos primarios encerrando oogonias. En este tiempo la
apariencia del feto es incluso ms humana, porque los ojos tienen una situacin anterior en la cara ms que
antero- lateral. Adems, las orejas estn cercanas a su posicin definitiva a ambos lados de la cabeza.

DE LA DECIMOSPTIMA A LA VIGSIMA SEMANAS


Durante este perodo el crecimiento se enlentece (Fig. 3-1), pero el feto todava aumenta su LVC
aproximadamente 50 mui. Los miembros inferiores alcanzan sus proporciones relativas definitivas y los
movimientos fetales ms acentuados son sentidos por la madre. Por trmino medio, el tiempo que separa la
primera deteccin de los primeros movimientos fetales por la madre y el parto es de 147 das, con una
desviacin estndar de 15 das.
La piel a las 17 semanas es fina, porque hay muy poca grasa subcutnea (Fig. 3-5). A las 18 semanas la piel
est cubierta por una grasa blanquecina, parecida a requesn, conocida corno vrnix caseosa. Consiste en
una mezcla de clulas epidrmicas muertas y secreciones grasas de las glndulas sebceas fetales de la piel.
La vrnix caseosa protege la delicada piel fetal de las abrasiones, agrietamiento y endurecimiento que pueden resultar de su exposicin al fluido amnitico. Los cuerpos de los fetos de 20 semanas normalmente
estn completamente cubiertos con una fina pelusa de pelo llamada lanugo, este pelo ayuda a sujetar la
vrnix caseosa sobre la piel. Las cejas y el pelo de la cabeza son visibles a las 20 semanas (Fig. 3-3).

Figura 3-4. Fotografa ampliada de un feto de 13 semanas. La longitud crneo-caudal es de 84 mm. Ntese que los
prpados estn fusionados y que la oreja se despega de la cabeza. Un feto en este estadio no tiene posibilidades de
sobrevivir fuera del tero debido a la inmadurez de los pulmones. (Cortesa del profesor .lean Hay, Departamento
de Anatoma, Facultad de Medicina, Universidad de.Manitoba, Winnipeg, Canad.)

67

Figura 3-5. Un feto de 17 semanas (tamao real). Obsrvense los vasos sanguneos en la cabeza. Son visibles porque la piel en
este estadio es muy delgada y hay muy poca grasa subcutnea. A pesar de su apariencia madura, un feto de este estadio es
incapaz de sobrevivir si aborta espontneamente, como en este caso.

La grasa parda, se forma desde la decimosptima hasta la vigsimooctava semanas y es el lugar de


produccin de calor, particularmente en el neonato. Este tejido adiposo especializado produce calor por
68

3DE LA NOVENA A LA TRIGSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

69

oxidacin de los cidos grasos. La grasa parda se encuentra principalmente en la raz del cuello, posterior al
esternn, y en el rea peri- rrenal (England, 1983). La grasa parda tiene un alto contenido en mitocondrias.
de ah su color marrn.
A las 18 semanas se ha formado el tero y ha comenzado la canalizacin de la vagina. A las 20 semanas, los
testculos han comenzado a descender, pero todava se localizan en la pared abdominal posterior, como
estn los ovarios en los fetos hembras. En este tiempo se han formado muchos folculos ovlicos
primordiales conteniendo oogo- nias.

DE LA VIGSIMO PRIMERA A LA VIGSIMO QUINTA SEMANAS


Se produce un aumento sustancial de peso durante este perodo. A pesar de que todava en cierto modo la
cabeza est flexionada, el feto est mejor proporcionado (Fig. 3- 6). La piel suele estar arrugada,
especialmente durante la-primera parte de este perodo, y es ms translcida. La piel es desde rosa a roja en
los especmenes frescos porque la sangre es visible en los capilares. A las 21 semanas comienzan los
movimientos rpidos del ojo, y se han descrito respuestas parpadeo-susto de las 22 a 23 semanas despus de
la aplicacin de ciertas clases de ruidos acsticos al abdomen de la madre (Birnholz y Benaceraff, 1983).
A las 24 semanas las clulas epiteliales secretoras (neumocitos tipo II) en las paredes interalveolares del
pulmn han comenzado a secretar suifacante, un lpido tensio-acti- vo que tensa la superficie de los
alveolos en desarrollo de los pulmones (ver Captulo 8). Las uas de los dedos de la mano estn presentes a
las 24 semanas. A pesar de que los fetos de 22 a 25 semanas nacidos prematuramente pueden sobrevivir si
se mantienen en cuidados intensivos, pueden morir durante la infancia temprana porque su sistema
respiratorio todava es inmaduro.

DE LA VIGSIMO SEXTA A LA VIGSIMO NOVENA SEMANAS


Durante este perodo, fetos nacidos prematuramente sobreviven a menudo si se mantienen en cuidados
intensivos porque los pulmones son ya capaces de respirar aire. Los pulmones y la vascularizacin
pulmonar se han desarrollado suficientemente para proporcionar un intercambio gaseoso adecuado (Fig. 37). Adems, el sistema nervioso central ha madurado hasta el estadio en que puede dirigir movimientos
respiratorios rtmicos y controlar la temperatura del cuerpo. La mayor incidencia de muertes pos- natales
ocurre en los infantes que pesan menos de 2.000 g (Bowie, 1988).
Los ojos se abren nuevamente a las 22 semanas, y el lanugo y pelo de la cabeza se han desarrollado bien
(Fig. 3-6). Se hacen visibles las uas de los dedos de los pies, y ya existe considerable cantidad de grasa
subcutnea bajo la piel, alisando muchas de las arrugas. Durante este perodo, la cantidad de grasa blanca
aumenta un 3,5% del peso del cuerpo. El bazo fetal es ya un importante lugar de hematopoyesis. La
eritropoye- sis en el bazo termina a las 28 semanas, para este tiempo la mdula sea se ha transformado en
el lugar principal de formacin de eritrocitos.

DE LA TRIGSIMA A LA TRIGSIMO CUARTA SEMANAS


El reflejo pupilar de los ojos se detecta a las 30 semanas. Normalmente, al final de este perodo la piel es
rosa y lisa, y los miembros superiores e inferior tienen una apariencia redondeada. En este estadio la
cantidad de grasa blanca es del 8% aproximadamente del peso corporal. Los fetos de 32 semanas y mayores
sobreviven con bastante frecuencia si nacen prematuramente. Si un feto de peso normal nace durante este
perodo, es prematuro por fecha como oposicin a los prematuros por peso.

70

3DE LA NOVENA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

cordn
umbilical

Figura 3-6. Fotografa de un feto de 25 semanas en posicin fetal (tamao real). Ntese que las uas de las manos estn
presentes y que la piel est abollonada y el cuerpo apergaminado debido a la escasez de grasa subcutnea. Un feto
nacido prematuramente a esta edad puede sobrevivir. Obsrvese que los prpados estn comenzando a separarse. Estn
ampliamente abiertos a las 26 semanas.

Figura 3-7. Fotografa de un feto de 29 semanas en posicin ceflica en ('1 tero (tamao real). Se ha cortado una porcin de la pared
anterior del tero y sus membranas (amonios y corion) para exponer al feto. En este estadio las nalgas (polo caudal del feto) se sitan en el
fondo del tero y la cabeza est junto al crvix. Los fetos nacidos a esta edad normalmente sobreviven porque sus pulmones son capaces de
respirar aire. Este feto y su madre murieron debido a heridas producidas en un accidente automovilstico.

72

3DE LA NOVENA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

DE LA TRICSIMO QUINTA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS


Los fetos de 35 semanas tienen consistencia firme y se orientan espontneamente a la luz. Como se acerca
el parto, el sistema nervioso es suficientemente maduro para realizar algunas funciones integradoras. La
mayora de los fetos durante este perodo final son rechonchos (Fig. 3-8). A las 36 semanas, las
circunferencias de la cabeza y el abdomen son aproximadamente iguales. Ms tarde, la circunferencia del
abdomen pude ser mayor que la de la cabeza. Hay un enlentecimiento del crecimiento cuando se
aproxima el nacimiento. Los fetos normales alcanzan generalmente una LVC de 360 rnm y peso de 3.200 a
3.400 g. Al final, el peso de la grasa blanca es aproximadamente el 16% del peso del cuerpo. Un feto aade
aproximadamente 14 g de grasa por da durante estas ltimas semanas de gestacin. En general, los fetos
varones son ms largos y pesan ms al nacer que las hembras.
Al trmino del embarazo (38 semanas despus de la fecundacin; 40 semanas despus de la EUR), la piel es
normalmente sonrosada. El pecho es prominente y las mamas protruyen ligeramente en ambos sexos. Los
testculos estn ya en el escroto en los varones a trmino; su descenso comienza a las 28-32 semanas. Los
varones prematuros normalmente tienen testculos que no han completado su descenso. A pesar de que la
cabeza a trmino es ms pequea en relacin con el resto del cuerpo de lo que era en la vida fetal previa,
todava es una de las regiones mayores del feto. Esta es una consideracin importante relacionada con su
paso a travs del canal del parto (Fig. 3-12: ver tambin Fig. 4-9).

FECHA DEL PARTO


La fecha del parto esperada es 266 das o 38 semanas despus de la fecundacin, tambin 280 das o 40
semanas despus de la FUR. Sin embargo, alrededor del 12% de los bebs nacen una o dos semanas
despus de la fecha probable de parto (FPP). La prolongacin del embarazo por ms de tres semanas
despus de la FPP se produce en un 5% a 6% de las mujeres. Algunos bebs en embarazos prolongados
desarrollan un sndrome de posmaduracin. Son ms delgados y tienen la piel parcheada y seca, pero a
menudo tienen sobrepeso y se caracterizan por la ausencia de lanugo, vrnix caseosa escasa o ausente,
largas uas y mayores signos de actividad. Cuando el parto se retrasa tres semanas o ms de la fecha
prevista, hay un aumento significativo de la mortalidad. Debido a esto, el parto es inducido
frecuentemente.
El mtodo clnico comn para determinar la FPP es contar hacia atrs tres meses de calendario desde el
primer da de la FUR y entonces aadir un ao y siete das (regla de Naegele). En mujeres con ciclos
menstruales regulares, este mtodo da una aproximacin razonable a la FPP. Si los ciclos de la mujer son
irregulares, sin embargo, puede producirse un error de dos o tres semanas. Adems, en algunas mujeres
embarazadas se produce una hemorragia de implantacin en el tiempo del perodo menstrual perdido
(aproximadamente dos semanas despus de la fecundacin [ver Fig. 1-5]). Si la mujer interpreta esta
hemorragia como una menstruacin normal, la fecha del parto puede ser calculada errneamente por dos
o ms semanas. Los exmenes ecogrficos del feto, en particular la medida LVC entre las 9 y 12 semanas de
gestacin (7 a 10 semanas despus de la fecundacin), se usan va para obtener una prediccin mas fiable de
la FPP (Fig. 3-2).

PERINATOLOGA
Es la rama de la Medicina que est orientada al bienestar del feto y neonato, cubriendo generalmente el
perodo desde aproximadamente 26 semanas despus de la fecundacin hasta las cuatro semanas despus
del nacimiento. La subespecialidad de Medicina perinatal combina ciertos aspectos de obstetras y
pediatras. Un mdico puede determinar va si un feto tiene una enfermedad o anomala congnita
determinada usando dive rsas tcnicas diagnsticas. El diagnstico prenatal puede ser suficientemente
temprano como para permitir la interrupcin precoz del embarazo si se desea, p. ej., cuando se
diagnostican serias anomalas incompatibles con la vida posnatal (p. ej., triso- ma del cromosoma 13: ver
Fig. 5-8). En casos seleccionados pueden darse al feto varios

3DE LA NOVENA A LA TRIGSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

73

Figura 3-8. Esto feto casi a trmino (36 semanas) est regordete por la grasa subcutnea. Ntese que las uas de los
dedos de la mano lian alcanzado la punta de los dedos. Un feto nacido en este estadio tiene muchas posibilidades
de sobrevivir.

tratamientos, p. ej., la administracin de drogas para corregir arritmias cardacas (Harrison, 1991). Son
tambin posibles las correcciones quirrgicas de algunas anomalas congnitas en el tero, p. ej.,
ureterotomas en fetos que tienen urteres que no se abren en la vejiga.

Biopsia de vellosidad corinica (BVC)


Las biopsias de vellosidades corinicas pueden ser obtenidas insertando una aguja, guiada por ecografa, a

74

3DE LA NOVENA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

travs de las paredes abdominal y uterina de la madre en la cavidad uterina (Fig. 3-9A). La BVC se realiza
normalmente transcervicalmente usando una gua de ultrasonidos (Hogge, 1991). Las biopsias de
vellosidades corinicas se usan para detectar anomalas cromosmicas, errores de metabolismo anteriores al
nacimiento y desrdenes ligados al cromosoma X. La BVC puede realizarse tan precozmente como a la
novena semana de gestacin (siete semanas despus de la fecundacin). La tasa de prdida fetal es de
aproximadamente el 1%. riesgo ligeramente mayor que para la amniocentesis. La mayor ventaja de la BVC
sobre la amniocentesis es que sta permite que los resultados del anlisis cromosmico sean disponibles con
varias semanas de antelacin.

Diagnstico por amniocentesis


Este es el procedimiento diagnstico prenatal invasivo ms comn (Fig. 3-9B). La amniocentesis se realiza
durante la decimocuarta a decimosexta semanas de gestacin (12 a 10 semanas despus de la fecundacin).
Esta tcnica est relativamente desprovista de riesgo, especialmente cuando se realiza por un mdico con
experiencia y se utiliza una gua ecogrfica para localizar la posicin del feto y la placenta.

Valoracin de la alfa fetoprotena (AFP)


La AFP pasa de la circulacin al fluido amnitico en los fetos con defectos abiertos del tubo neural (DTN),
tales como espina bfida con mielosquisis o meroanencefalia (ver Captulo 13). El trmino abierto se refiere
a lesiones que no estn cubiertas con piel. La AFP tambin se acumula en el fluido amnitico en los defectos
de pared ventral abierta (DPV), tales como gastroesquisis y onfalocele (ver Captulo 9).

Toma de sangre del cordn umbilical a travs de la piel (TSTP)


Pueden obtenerse muestras de sangre fetal de los vasos umbilicales para el anlisis de los cromosomas. La
ecografa facilita el proceso mediante la localizacin de los vasos. TSCP se usa aproximadamente 20 semanas
despus de la FUR para el anlisis de cromosomas cuando la ecografa u otra tcnica de examen han
mostrado anomalas fetales.

Ecografas
El saco corinico (gestacional) y su contenido pueden visualizarse durante los perodos embrionario y fetal
usando tcnicas de ultrasonidos (Fig. 3-2). Pueden determinarse la placenta y los tamaos fetales,
nacimientos mltiples y presencias anormales. Las eco- grafas dan medidas aproximadas del dimetro
biparietal del crneo fetal a partir de las cuales puede estimarse con gran certeza la edad y la longitud fetal.
Defectos de tubo neural tales como meroanencefalia (anencefalia) y mielomeningocele pueden ser detectados fcilmente (Figs. 3-10 y 3-11).

Tomografa computarizada (TC) e imgenes de resonancia magntica (RMN)


Cuando se plantea un tratamiento del feto, TC y RMN (Figs. 3-12 y 3-13) se usan para obtener ms
informacin sobre una anomala que se ha detectado en una ecografa. La mayor aplicacin de TC es para
realizar pelvirnetras (medidas del dimetro de la pelvis). Se usa RMN en la valoracin del crvix, tero y
placenta, y en la investigacin de ciertas anomalas fetales.

A. biopsia de vellosidad corinica


aguja -------de puncin
lumbar

vejiga
ecgrafo

espculo

catter

tejido de las vellosidades corinicas en una placa de


Petri

embrin de 7 semanas

estudios citogenticos de clulas obtenidas por


ambos procedimientos

cromatina sexual
anomalas
cromosmicas
(p. ej., trisoma

B. amniocentesis

21)

cavidad
amniotica

determinacin anlisis de feto- del


sexo (p. ej., protenas del presencia
o fluido (niveles ausencia de
elevados indi- cromatina sexual)
can un DTN)

clulas fetales obtenidas por amniocentesis

Figura 3-9. A: Esquemas que ilustran la biopsia de vellosidad corinica (BVC). Se muestran dos aproximaciones a la toma de muestras: 1) A
travs de la pared abdominal anterior de la madre con una aguja espinal, y 2) por va vaginal y canal cervical usando una cnula flexible. El
xito y la seguridad en estos mtodos dependen del uso de ecografa. BV C puede realizarse tan temprano como a la novena semana de
gestacin (siete semanas despus de la fecundacin). B: Esquemas que ilustran la amniocentesis. Se inserta una aguja a travs de las paredes
uterina y abdominal en la cavidad amnitica. Se adosa una jeringuilla y se obtiene fluido amnitico para diagnsticos (p. ej.. para cultivos
celulares). Antes de que se realicen las tomas, se localiza la placenta por ecografa y as puede ser obviada cuando se inserta la aguja. La
tcnica se realiza normalmente a las 14 o 15 semanas de gestacin (12 o 13 semanas despus de la fecundacin). Antes de este estadio de
desarrollo existe relativamente poco fluido amnitico y la dificultad para obtenerlo sin daar a la madre o al feto es consecuentemente
mayor.

76

3DE LA NOVENA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

<

Figura 3-10. Embarazo al comienzo del segundo trimestre mostrando un feto con meroanencefalia o anen- cefalia
(ausencia parcial de cerebro [ver tambin Fig. 13-12]). A: Fcografa sagital mostrando una gran masa de tejido
angiomatoso (flechas) por encima de la base del crneo. 13: Imagen coronal de la cara mostrando la ausencia de
bveda craneal por encima de la rbita (O). (Tomado de Filly RA: Ultrasound evaluation of the fetal neural axis.
En: Callen PW (ed): Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology, 2. ed. Philadelphia, WB Saunders, 1988.)

Figura 3-11. A: Ecografa transversal del sacro de un feto con


mielomeningocele (M). Se observan centros de osificacin
anmalos (flechas). II: Ecografa longitudinal mostrando el
mielomeningocele (M) que se extiende a lo largo de la columna
vertebral. La mdula espinal (C) se ancla a un nivel
anormalmente bajo. V, cuerpos vertebrales. C, registro
orientado a travs del saco del mielome- ningocele. El margen
del saco se ve fcilmente cuando contacta con el fluido
amnitico (flechas largas), pero desaparece virtualmente cuando
el saco contacta con la superficie de la placenta (flechas cortas).
(Tomado de Filly RA: Ultrasound evaluation of the fetal neural
axis. En: Callen PW (ed): Ultrasonography in Ohstetri.cs and
Gynecology, 2." ed. Philadelphia, WB Saunders, 1988.)

3DE LA NOVENA A LA TRIGSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

77
placenta

hgado

venas _
hepticas

sacro
materno
bveda craneal

corazn
ventrculo
cerebral
msculos de la
espalda del
feto
cerebelo

recto
materno

snfisis pbica
de la madre
A

hemisferio
cerebral
cabeza
del feto
rbita ____
promontori
o del sacro
placenta

corazn
fetal

cordn
umbilical

cordn umbilical

crvix

vejiga --------------------de la madre


B

Figura 3-12. Imgenes de resonancia magntica sagitales (RMNs) de la pelvis de una mujer embarazada. A: El feto
est en presentacin ceflica. El cerebro, corazn, hgado y venas hepticas se ven bien, as como la placenta. B: El
feto, la placenta y el cordn umbilical son visibles. Ntense los ventrculos del cerebro. (Cortesa del doctor
Shirley McCarthy, director y RMN, Departamento de Diagnstico Radiolgico, Universidad de Yale, Facultad de
Medicina, New Haven, Connecticut.)

78

3DE LA NOVENA A LA TRICSIMO OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

vrtebra L4
disco L4/L5

miembro
superior

placent
a
promon
torio del
sacro

corazn
cara
pulmn
cerebro
crneo

crvix
vejiga

recto

vagina
snfisis
pubica

hgado

pulmn

corazn

sacro

corte ------del brazo

bveda
craneal
cerebro

vejiga ---------de la madre

Figura 3-13. Imgenes de resonancia magntica (RMN) sagitales de la pelvis de una mujer embarazada. A: La
cabeza fetal est yuxtapuesta al crvix. li: La cabeza del feto est a la altura del sacro. Ntense el corazn, el
pulmn, el brazo, la placenta y el cordn umbilical. (Cortesa del doctor Shirley McCarthy, director y RMN,
Departamento de Dignostico Radiolgico, Universidad de Yale, Facultad de Medicina, New laven, Connecticul.)

msculo
elevador
del ano

4
PLACENTA Y MEMBRANAS
FETALES
La placenta es un rgano maternofetal que tiene dos componentes: 1) una porcin fetal
que se desarrolla a partir del saco corinico, y 2) una porcin materna que deriva del
endometrio (Fig. 4-1). La funcin de la placenta y del cordn umbilical es como un
mecanismo de transporte entre la madre y el feto. El oxgeno y los nutrientes pasan
desde la sangre materna a travs de la placenta hacia el feto para alimentarlo, y el dixido de carbono y los materiales de deshecho pasan desde el feto a la madre para ser
eliminados.
Las membranas fetales y la placenta realizan las siguientes funciones y actividades: proleccin, nutricin, respiracin, excrecin y produccin de hormonas. En el parto, la placenta y las membranas fetales son expulsadas del tero, lo que es referido como alumbramiento placentario (Fig. 4-911).
El corion, el amnios, el saco vitelino y la alantoides constituyen las membranas fetales,
que se desarrollan a partir del cigoto pero no forman parte del embrin o feto, excepto
algunas partes del saco vitelino y de la alantoides. Parte del saco vitelino se incorpora en
el embrin como primordio del intestino primitivo (ver Captulo 9). La alantoides forma
un cordn fibroso conocido como uraco en el feto y el ligamento umbilical medio en el
adulto (ver Fig. 10-19). Se extiende desde el pex de la vejiga urinaria al ombligo.

LA DECIDUA
El trmino decidua (del latn deciduas, desprenderse) se aplica al endometrio greudo
(la capa funcional del endometrio en la mujer embarazada). El nombre indica que esta
parte del endometrio se desprende del tero en el parto (nacimiento del beb).
Las tres regiones de la decidua se llaman segn su relacin con el lugar de implantacin
(Fig. 4-1): 1) La parte profunda del conceptus que forma el componente materno de la
placenta se llama decidua basal; 2) la porcin superficial que rodea al conceptus se llama
decidua capsular; y 3) todo el endometrio restante se denomina decidua parietal
(verdadera). Estas regiones deciduales, que se reconocen claramente en las ecografas,
son importantes en el diagnstico precoz del embarazo (Filly, 1988; Lyons y Levi, 1991).
Despus de la octava semana, las vellosidades corinicas cubren completamente el saco
corinico (figs. 4-1A y 4-3). Como este saco crece, las vellosidades asociadas con la
decidua capsular estn comprimidas y el aporte sanguneo se reduce. Estas vellosidades
degeneran pronto, produciendo un rea descubierta (Figs. 4-IB y 4-2D), conocida como
el corion liso o corion leve (latn levis, liso). Cuando desaparecen estas vellosidades,
rpidamente aumentan en nmero aquellas asociadas con la decidua basal, se ramifican
profusamente, y se alargan.

79

80 4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES


Figura 4-1. Esquemas de secciones sagitales de teros gestantes. A: Cinco semanas. Ntese que el saco corinico est
completamente cubierto de vellosidades corinicas. B: Ocho semanas. Las vellosidades corinicas han degenerado
salvo donde se est formando la placenta. La parte del saco en la que faltan las vellosidades forma el corion liso (ver
tambin Fig. 4-8). La vellosidad corinica forma la parte fetal de la placenta y la decidua basal forma la parte
materna. (Tomado de Moore KL, Persaud TVN: The developing human, 5.a ed. Philadelphia, WB Saunders. 1993.)

saco corinico cubierto con


vellosidades corinicas

cavida
d
uterina
decidua basal
cavidad corinica
decidua parietal

decidua
capsular

placenta
vagina

decidua
capsular

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

tallo conector

tallo vitelino
saco vitelino

corinico
cavidad corinica

saco amnitico

cavidad corinica

cordn umbilical
saco
amnitico

vellosidades
corinicas

residuo del
saco
vitelino

cordn
umbilical

amnios

saco vitelino

corion liso

Figura 4-2. Esquemas que muestran cmo se agranda el amnios, llenando la cavidad corinica, y envuelve al
cordn umbilical para formar su recubrimiento epitelial. Obsrvese que parte del saco vitelino se ha incorporado al
embrin como parte del esbozo del intestino. El resto del saco vitelino se ha pegado al digestivo por un pequeo
tallo vitelino. A: Tres semanas. B: Cuatro semanas. C: Diez semanas. D: 20 semanas. El saco vitelino degenera y
normalmente no se ve despus de este tiempo. (Tomado de Moore KL. Persaud TVN: The developing human, 5.a
ed. Philadelphia, WB Saunders, 1993.)

82 4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

pared
del
saco
corinic
o

vasos
corinicos

saco
vitelino

cavidad
corinic
a

vellosida
des
corinicas

tamao real
del embrin
y
sus
membranas

Figura 4-3. A: Visin lateral de un embrin del estadio 14 de Carnegie. aproximadamente 32 das. Se han abierto
los sacos corinico y amnitico para mostrar al embrin. Ntese el gran tamao del saco vitelino en este estadio
(ver Fig. 2-15 para las caractersticas de un embrin de esta edad). El esquema (abajo a la derecha) es un dibujo
para mostrar el tamao real del embrin y sus membranas.

La leyenda contina en la pgina siguiente.

4
PL
AC
EN
TA
Y
ME
MB
RA
NA
S
FE
TA
LES

83

vellosidades
corinicas

cordn
umbilical

B
amnios cubriendo los
vasos corinicos

Figura 4-3. Continuacin. B: Visin lateral de un embrin del estadio 15 de Carnegie, aproximadamente 36 das
(ver Fig. 2-16 para las caractersticas de este embrin). Las vellosidades corinicas cubren totalmente el saco
corinico en este estadio. (Tomado de Nishimura H, et al.: Prenatal development of the human with special
reference to craniofacial structures: An Atlas. Washington, DC, National institutes of Health. 19 77.)

84

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

La parte ramificada del saco corinico se conoce como coriori velloso (Fig. 4-1B) o
corion frondoso (latn frondosus, frondoso). El incremento en grosor de la placenta
resulta de la ramificacin de las vellosidades primarias (Figs 4-2 a 4-6). Como el feto
crece, el tero y la placenta se alargan. El crecimiento en grosor de la placenta contina
hasta que el feto es aproximadamente de 18 semanas (20 semanas de gestacin). El
desarrollo total de la placenta representa del 15 al 30% de la decidua.
El componente fetal de la placenta se forma por el corion velloso (Figs. 4-1, 4-4 a 4-6 y
4-8). Las proyecciones de las vellosidades en el espacio intervelloso contienen sangre
materna. La decidua basal forma los componentes maternos de la placenta. Este es el
endometrio que est relacionado con el componente fetal de la placenta (Fig. 4-1). Al
final del cuarto mes la decidua basal es ampliamente reemplazada por los componentes
fetales de la placenta.

La unin fetomaterna
La porcin fetal de la placenta (corion velloso) se pega a la porcin materna de la placenta (decidua basal) por la concha citotrofoblstica (Fig. 4-5). Las vellosidades corinicas primarias (vellosidades de anclaje) se pegan firmemente a la decidua basal a
travs de la capa citotrofoblstica. Estas vellosidades anclan la placenta y las membranas
fetales a la decidua basal. Arterias y venas maternas pasan libremente a travs de las
uniones en la placa citotrofoblstica y se abren en el espacio intervelloso (Figs. 4-4 y 45).

CIRCULACIN PLACENTARIA
Las numerosas vellosidades corinicas de la placenta dan una gran superficie donde los
materiales se intercambian a travs de la membrana placentaria (barrera) que se interpone entre las circulaciones materna y fetal (Figs. 4-4 a 4-7). Es a travs de las numerosas ramificaciones de las vellosidades que surgen de las vellosidades primarias en las
que tiene lugar el mayor intercambio de material entre la madre y el feto. Las circulaciones del feto y la madre estn separadas por una membrana placentaria muy fina que
consiste en tejido extrafetal (Figs. 4-6 y 4-7).

Circulacin placentaria fetal


La sangre pobre en oxgeno abandona el feto y pasa a travs de las arterias umbilicales a
la placenta. En el lugar donde se une el cordn a la placenta, estas arterias se dividen en
un nmero de vasos que se disponen radialmente y se ramifican libremente en la placa
corinica antes de entrar en las vellosidades (Figs. 4-4 a 4-6). Los vasos sanguneos
forman un extenso sistema arterio-capilar-venoso dentro de las vellosidades, que lleva la
sangre fetal extremadamente cerca de la sangre materna (Fig. 4-6). Este sistema
proporciona un rea muy amplia para el intercambio de productos gaseosos y
metablicos entre las corrientes sanguneas materna y fetal. Normalmente no existe
mezcla de sangre materna y fetal, pero pequeas cantidades de sangre fetal pueden
entrar a la circulacin materna a travs de pequeos defectos que a veces se desarrollan
en la membrana placentaria. La sangre fetal bien oxigenada pasa a las venas corinicas
de pared delgada que siguen a las arterias corinicas hasta el punto de unin del cordn
umbilical, donde convergen para formar la vena umbilical. Este gran vaso lleva la sangre
rica en oxgeno al feto (Figs 4-4 a 4-6). La circulacin fetal se presenta y discute en el
Captulo 11.

Circulacin placentaria materna


La sangre en el espacio intervelloso est temporalmente fuera del sistema circulatorio
materno (Figs. 4-5 y 4-6). Entra al espacio intervelloso a travs de 80 a 100 arterias
espirales de la decidua basal. Estos vasos descargan sangre rica en oxgeno en el espacio
intervelloso a travs de uniones en la concha citotrofoblstica. El flujo sanguneo desde
las arterias espirales es impulsado como un chorro por la presin sangunea

4PLACENTA Y MEMBRANAS
FETALES 85

decidua basal

vellosidades primarias
principales

arteria
endometrial
vena
endometrial

placa corinica
cotiledn
amnios
septum placentario

espacio
intervelloso

arteria
umbilical

arteria
espiral
endometrial

vena
umbilical
amnios placa corinica

Figura 4-4. Esquema de un feto casi a trmino en el tero. Est rodeado por los sacos amnitico y cori nico que casi han
obliterado la cavidad uterina.

vena
endometrial

86

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

circulacin fetal

vena umbilical

arterias umbilicales

corion
liso

vasos corinicos

amnio
s

concha
citotrofoblstica

tabique
placentario

espacios
intervellosos

miometrio

vellosidades corte a travs de una


Figura 4-5. Dibujo esquemtico de un arteria espiral vena
placenta madura, mostrando 1) la endometrial endometrial de anclaje
relacin de la vellosidad
corinica (parte fetal de la placenta) con la decidua basal (parte materna de la placenta), 2) la circulacin
placentaria fetal y 3) la circulacin placentaria materna. La sangre materna fluye en el espacio intervelloso en un
chorro en forma de embudo desde las arterias espirales del endometrio, y se produce el intercambio con la sangre
fetal cuando la sangre materna fluye alrededor de las vellosidades. La sangre arterial (pie entra empuja la sangre
venosa fuera de los espacios intervellosos hacia las clulas endometriales, que estn dispersas sobre toda la
superficie de la decidua basal. Ntese que las arterias umbilicales llevan sangre fetal pobre en oxgeno (mostrada
en azul) hacia la placenta, y que la vena umbilical lleva sangre bien oxigenada (mostrada en rojo) hacia el feto.
Ntese que los cotiledones estn separados entre s por tabiques pla- centrios de la porcin materna de la placenta.
Cada cotiledn consiste en dos o ms vellosidades primarias principales y sus numerosas ramas. En este esquema
slo se muestra una vellosidad primaria principal en cada cotiledn, pero se indican los tallos de las que se han
cortado. Ver la Figura 11-10 de un esquema de la circulacin fetal y su relacin con la placenta. (Modificado de
Moore KL. Persaud TVN: The developing human, 5.a ed. Philadelphia, WB Saunders, 1993.)

materna. La sangre que entra tiene una presin considerablemente ms alta que la que
existe en los espacios intervellosos; por lo tanto, el chorro hacia la placa corinica forma
el techo del espacio intervelloso. Cuando se disipa la presin, la sangre fluye lentamente rodeando las vellosidades ramificadas, permitiendo el intercambio de los productos gaseosos y metablicos con la sangre fetal. La sangre retorna normalmente a las
venas endometriales y a la circulacin materna.
El bienestar de la madre y del feto depende ms del bao adecuado de las vellosidades
ramificadas con la sangre materna que de cualquier otro factor. Las reducciones de la
circulacin uteroplacental (p. ej., debido a los efectos de la nicotina del tabaco) produce
hipoxia fetal y CIR. Reducciones severas de la circulacin uteroplacentaria pueden
provocar la muerte del feto. El espacio intervelloso de la placenta madura contiene
aproximadamente 150 mi de sangre, que se reemplaza tres o cuatro veces por rninu-

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES 87


sincitiotrofoblasto

red arterio-capilarvenosa

citotrofoblasto

endotelio del
capilar fetal
capilares
fetales
centro de tejido
conectivo
agregacin nuclear o
brotes sincitiales

membrana
placentaria

sincitiotrofoblasto

sangr
e
fetal
arteria
umbilical

cordn umbilical

material fibrinoide

amnios

vena
umbilical

membrana
placentaria

capilar fetal
clulas del
citotrofoblasto
persistente

Figura 4-6. A: Esquema de una vellosidad corinica mostrando su sistema arterio-capilar-venoso llevando sangre
fetal. La arteria lleva sangre pobre en oxgeno y productos de deshecho procedentes del feto, mientras que la vena
lleva sangre rica en oxgeno y nutrientes hacia el feto. B y C: Esquemas de cortes a travs de una vellosidad
corinica de 10 semanas y a trmino, respectivamente. Las vellosidades estn baadas externamente por sangre
materna. La membrana placentaria, formada por tejido extrafetal, separa la sangre materna de la sangre fetal.
Ntese que esta membrana se hace muy delgada al final del embarazo. Ntese tambin que en algunos sitios los
ncleos en el sincitiotrofoblasto forman brotes sincitiales. Estos agregados de ncleos se desprenden y entran en la
circulacin materna. Algunos de ellos pueden alojarse en los capilares de los pulmones maternos, donde son
rpidamente destruidos por enzimas maternas. El material fibringeno consiste en fibrina y otras sustancias. La
formacin de material fibringeno se debe principalmente al envejecimiento placentario. (Tornado de Moore KL.
Persaud TVN: The developing human, 5.a ed. Philadelphia, WB Saunders, 1993.)

to. Las contracciones intermitentes del tero durante el embarazo disminuyen ('l flujo
uteroplacentario ligeramente, pero no fuerzan la salida de grandes cantidades de sangre
fuera del espacio intervelloso. Consecuentemente, el oxgeno que se transfiere al feto
decrece con las contracciones uterinas, pero el proceso no se para.

Membrana placentaria (Barrera)


Los componentes de esta membrana consisten en los tejidos extrafetales que separan la
sangre fetal de la materna (Figs 4-6 y 4-7). Hasta aproximadamente las 20 semanas, est
formada por cuatro capas: 1) sincitiotrofoblasto, 2) citotrofoblasto, 3) tejido conectivo en
las vellosidades y 4) endotelio de los capilares fetales.

Productos de deshecho
88 4PLACENTA Y MEMBRANAS
FETALES
dixido de carbono,
urea, cido rico,
bilirrubina

pulmones y riones maternos

Otras sustancias
antgenos R.B.C.

va venas
endometriales

va arterias
umbilicales

va vena umbilical

arterias espirales
endometriales
Nutrientes

Sustancias nocivas

oxigeno
agua

drogas (p. ej., alcohol) venenos y monxido de carbono


rubola
rubola
virus 1
citomega- lovirus
estroncio-90

hidratos de carbono
aminocidos lpidos
electrolitos

(Toxoplasma gondii)
membrana
placentaria

Otras sustancias
anticuerpos IgG y
vitaminas

Sustancias no transferibles
bacteria, heparina,
transferrina, IgS e IgM

Figura 4-7. Esquema que ilustra la transferencia a travs de la membrana placentaria (tambin conocida
inapropiadamente por barrera placentaria). La membrana placentaria es el tejido a travs del cual se produce el
transporte colectivo de sustancias entre la madre y el feto. Ntese que esta membrana est formada en su totalidad
por tejido de origen fetal: citotrofoblasto, sincitiotrofoblasto. estroma (tejido conectivo) en la vellosidad, y el
endotelio del capilar fetal (ver tambin Figs. 4-5 y 4-6). Sustancias nocivas de la sangre materna en el espacio
intervelloso cruzan la membrana placentaria (p. ej., alcohol y drogas) y entran en la circulacin fetal. Algunas de
ellas causan anomalas congnitas p. ej., sndrome alcohlico fetal (ver Fig. 5-11). No todas las sustancias cruzan la
membrana placentaria (p. ej., bacterias). (Modificado de Moore KL, Persaud TVN: The developing human, 5.a ed.
Philadelphia, WB Saunders, 1993.)

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES 89


Figura 4-8. Fotografa de un saco corinico humano conteniendo un feto de 13 semanas (ver Fig. 3-4). El corion liso
(chorion laeve) se forma cuando las vellosidades corinicas degeneran y desaparecen de este rea del saco corinico
(ver Fig. 4-1). En el corion velloso (chorion frondosum) persisten las vellosidades corinicas y forman la parte fetal
de la placenta. Los cotiledones se pegaron a la decidua basal in situ y el espacio intervelloso se llen de sangre
materna (ver Figs. 4-4 y 4-5).

corion
liso

corion

velloso

cotiledn

espacio
intervelloso

90

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

Se producen cambios en las vellosidades que hacen que el citotrooblasto y las vellosidades ramificadas sean ms atenuadas. Incluso pueden desaparecer en grandes reas de
las vellosidades dejando solamente pequeos parches de sincitiotrofoblasto (Fig. 4- 60).
Como resultado, la membrana placentaria de las placentas a trmino est formada por
tres capas en la mavora de los sitios.
A pesar de que la membrana placentaria se llama frecuentemente barrera placentaria.
ste es un trmino impropio, porque hay solamente unos pocos componentes, endgenos
o exgenos, que no son capaces de pasar a travs de la membrana placentaria en
cantidades detectables. La membrana placentaria acta como una barrera solamente
cuando las molculas tienen un tamao, configuracin y carga determinado (p. ej.. heparina). Algunos anticuerpos, toxinas y hormonas, presentes en la circulacin materna,
no pasan a travs de la membrana placentaria en concentraciones suficientes para afectar
al embrin/feto. La mayor parte de las drogas y otras sustancias presentes en el plasma
materno pasan a travs de la membrana placentaria v se encuentran en el plasma fetal.

PARTO
El parto (del latn parturitio. nacimiento del nio) es el proceso del nacimiento durante
el cual el feto, la placenta y las membranas fetales son expulsadas del tracto reproductivo
de la madre (Fig. 4-9). El parto es consecuencia de contracciones uterinas involuntarias
que producen dilatacin del crvix y la liberacin del feto y placenta del tero.

Fases del parto


Parto (en latn, trabajo o sufrimiento) es el proceso que implica el nacimiento de un
nio. Hay cuatro fases, como siguen (Fig. 4-9).
La primera fase del parto (fase de dilatacin) comienza cuando existe evidencia objetiva
de dilatacin progresiva del crvix. Esto ocurre cuando las contracciones regulares del
tero se suceden en intervalos menores de diez minutos. La primera fase termina cuando
se completa la dilatacin del crvix. Esta fase es con mucho la que consume ms tiempo
del proceso del parto. La duracin media es de aproximadamente 12 horas para el primer
embarazo (pacientes nulparas, o primigrvidas), y alrededor de horas para las mujeres
que han tenido un hijo previamente (pacientes multparas, o multigrvidas). Sin
embargo, existen amplias variaciones.
La segunda fase del parto (fase de expulsin) comienza cuando el crvix est totalmente
dilatado y termina con la liberacin del feto. Durante esta fase la membrana amnitica
(corion liso y amnios fusionados) se rompe y el feto desciende a travs de la vagina y es
liberado (Fig. 4-9E). Tan pronto como el feto est fuera de la madre, es llamado nio
recin nacido (o neonato). La duracin media de este estadio para las primigrvidas es de
50 minutos, v 20 minutos para las multigrvidas. Las contracciones uterinas comienzan
nuevamente poco despus de que el nio ha nacido.
La tercera fase del parto (fase placentaria) comienza tan pronto como ha nacido el nio y
termina cuando se expulsan la placenta y las membranas (Fig. 4-9H). La duracin de esta
fase es de 15 minutos en aproximadamente el 90% de los embarazos. La retraccin del
tero reduce el rea de adosamiento de la placenta, entonces la placenta y las
membranas fetales se separan de la pared uterina y son expulsadas a travs de la vagina.
Despus de la liberacin del nio, el tero contina contrayndose. Pronto se forma un
hematoma profundo a la placenta que la separa de la pared uterina (Fig. 4-90).
La cuarta fase del parto (fase de recuperacin) comienza tan pronto como la placenta y
las membranas fetales son expulsadas. Esta fase dura alrededor de dos horas. Las
contracciones del miometrio constrien las arterias espirales que llevan la sangre al
espacio entre las vellosidades (Fig. 4-4). Esto previene que el tero sangre excesivamente.

placenta

pared uterina
canal
cervical

canal

cordn umbilical

placenta

hematoma
(cogulo

tero

placenta expulsada,

membranas y
cordn umbilical

Figura 4-9. El proceso de nacimiento o parto. A y t: El crvix del tero se dilata durante la primera fase del parto. De C a E: La membrana
amniocorinica se rompe y el feto pasa a travs del crvix y vagina y es parido durante la segunda fase del parlo. F y G: El tero se contrae
durante la tercera fase del parto y la placenta se separa de la pared uterina. Esto produce una hemorragia y la formacin de un gran
hematoma entre la pared uterina y la placenta. //: Tan pronto como se expulsan la placenta y las membranas. comienza la recuperacin o
4PLACENTA
Y MEMBRANAS
FETALES
cuarta92
fase del parto.
El tero se contrae
y esto constrie
las arterias endometriales y previene un sangrado excesivo.

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES 93

PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES DESPUES DEL NACIMIENTO


Una placenta a trmino (del griego plakous, una tarta plana) normalmente tiene forma discoidal (Figs. 410 a 4-12), con un dimetro de 15 a 20 cm y grosor de 2 a 3 cm. Pesa de 500 a 600 gr, normalmente un
sexto del peso del feto. Los mrgenes de la placenta se continan con la zona donde se rompen los sacos
amitico y corinico.
VARIACIONES DE LA FORMA DE LA PLACENTA. Cuando se desarrolla la placenta, las vellosidades corinicas
normalmente persisten solamente en donde estn en contacto con la decidua basal (Figs. 4-1 y 4-8). Esto
produce la frecuente placenta discoidal (Figs. 4- 10 y 4-11). Cuando tambin persisten las vellosidades, se
producen distintas variaciones en la forma de la placenta: placenta accesoria (Fig. 4-15), placenta
bidiscoidal, placenta difusa y placenta en herradura. A pesar de que existen variaciones en el tamao y la
forma de la placenta, la mayora de ellas tiene poca importancia clnica o fisiolgica. Sin embargo, el
examen de la placenta puede dar informacin sobre las causas de 1) disfuncin placentaria, 2) retraso del
crecimiento intrauterino (CIR), 3) enfermedades neonatales y 4) muerte infantil. El estudio de la placenta
puede determinar tambin si la placenta est completa. La retencin de un cotiledn o de una placenta
accesoria en el tero puede producir hemorragia uterina.

Superficie materna de la placenta


La apariencia de empedrado caracterstica de su superficie se produce al estar los cotiledones separados por
surcos que previamente fueron ocupados por septos placentarios (Figs. 4-5 y 4-10). La superficie de los
cotiledones est cubierta por una delgada tira griscea de decidua basal que se desprendi con la placenta.
La mayor parte de la decidua es temporalmente retenida en el tero y expulsada con la posterior
hemorragia uterina.

Superficie fetal de la placenta


El cordn umbilical normalmente se pega a la superficie fetal y su cubierta amnitica es continua con el
amnios adherente a la placa corinica de la placenta (Figs. 4-2, 4-4, 4-5 y 4-11). Los vasos corinicos que
irradian hacia y desde el cordn umbilical son claramente visibles a travs del amnios transparente. Los
vasos umbilicales se ramifican sobre la superficie fetal para formar los vasos corinicos, que entran en las
vellosidades corinicas (Figs. 4-4 a 4-6).

CORDN UMBILICAL
El adosarniento del cordn umbilical, que conecta el embrin/feto con la placenta, se sita normalmente
cerca del centro de este rgano (Fig. 4-11), pero puede encontrarse en cualquier punto. Por ejemplo, su
insercin cerca del margen de la placenta produce una placenta con forma de raqueta o marginal (Fig. 412) y su adosarniento a las membranas se llama una insercin velamentosa del cordn (Fig. 4-13). Como la
cavidad amnitica se agranda el amnios se pliega sobre el cordn umbilical, formando su recubrimiento
epitelial (Fig. 4-2). El cordn umbilical tiene normalmente 1 a 2 cm de dimetro y 30 a 90 cm de longitud
(media de 55 cm). Son frecuentes cordones excesivamente largos o cortos. Los cordones largos tienen
tendencia a prolapsarse y/o enrollarse alrededor del feto. El reconocimiento temprano de un prolapso del
cordn es importante, porque el cordn puede ser comprimido entre parte del cuerpo fetal y los huesos de
la pelvis de la madre. Esto produce hipoxiafetal. Si persiste la anoxia durante ms de cinco minutos puede
daarse el cerebro del nio, produciendo retraso ment al.

4PLACENTA
Y MEMBRANAS
Figura944-10. Fotografa
de la superficie
materna FETALES
de la placenta despus del nacimiento. Tamao real. La caracterstica apariencia
empedrada de esta superficie es causada por 15 a 20 cotiledones. Cada cotiledn est formado por dos o ms vellosidades primarias y sus
numerosas ramas (ver Figs. 4-4 y 4-5). Los cotiledones estn separados por surcos que in situ fueron ocupados por septos plcentenos. Las
superficies externas de los cotiledones estn cubiertas por restos de la decidua basal, la cual se separa del tero durante el parto. La

cordn umbilical

corion
liso

cotiledn

surco

apariencia blanquecina de algunos cotiledones se debe al exceso de formaciones fibrinoides (Fig. 4-6(?) que causan infartos de porciones de
las vellosidades.

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES 95

vasos
umbilicales que
irradian
para
formar
los
vasos
corinicos
amnios---------(transparente)

vasos corinicos
(bajo el amnios)

Figura 4-11. Fotografa de la superficie fetal de la placenta despus del nacimiento. El cordn umbilical est
adosado a su superficie. El adosamiento es excntrico en este especimen. Pueden verse un nmero de grandes
arterias y venas, vasos corinicos, convergiendo hacia el cordn umbilical, donde forman los vasos umbilicales. Los
vasos corinicos estn cubiertos por ('1 amnios que se contina con el epitelio que cubre el cordn umbilical (ver
Figs. 4-2 y 4-6).

96

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

cordn
umbilical
adosado a las membranas
fetales

vasos corinicos
(entre el amnios
y el corion liso)

borde
placentari
o

corio
n
liso

amnios que reviste


al corion y cubre la
superficie fetal de
la placenta

Figura 4-1.3. Fotografa de una placenta con insercin velamentosa del cordn umbilical. En casos raros, como ste,
el cordn no se adosa a la placenta sino que se inserta sobre el corion liso lejos de la placenta y las vellosidades
corinicas. Eos vasos umbilicales salen del cordn umbilical y corren entre el amnios y el corion para alcanzar la
placenta y vellosidades corinicas. Eos vasos sanguneos se desgarran fcilmente en esta posicin, lo que produce
prdida de sangre fetal.

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES 97


Figura 4-14. Fotografa de las membranas fetales y superficie fetal de la placenta. El amnios y el corion liso se han arreglado para mostrar
que estn fusionados y se continan con el margen de la placenta (ver tambin Figs. 4-4 y 4-5). Obsrvense los nudos falsos que se
desarrollan en el cordn umbilical cuando los vasos umbilicales forman bucles. Los nudos falsos no tienen significacin clnica. Un nudo
verdadero en el cordn umbilical puede causar la muerte del feto si ata y obstruye el flujo sanguneo (Fig. 4-16/1).

amnios

corion liso

superficie
fetal de la
placenta

cordn
umbilical

placenta principal

placenta accesoria

#'
corion liso

PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

^v

SOr k.
mm*
Figura 4-15. Fotografa de la superficie materna de una placenta con forma extraa debido a la presencia de una placenta accesoria.
La placenta adicional se desarrolla a partir del corion velloso que permaneci unido a la placenta normal. Recuerda las placentas
fusionadas tle mellizos, salvo que en ella existe slo un cordn umbilical.

Figura 4-16. A: Fotografa de un feto de 20 semanas con un

nudo verdadero en su cordn umbilical. Ntese que el


dimetro del cordn es mayor cerca del feto, indicando que
la sangre no pudo entrar o salir del feto. Sin duda, el feto
muri y fue abortado espontneamente debido a la falta de
oxigeno (anoxia). B: Fotografa de un feto con el sndrome de
la banda amnitica. Este feto naci muerto, tiene anomalas
mltiples que incluyen encefalocele, hendidura facial y un
defecto de la pared abdominal lateral con exte- riorizacin
de los contenidos torcico y abdominal debido a una esquisis
toracoabdominal (fallo de la fusin embrionaria de la pared
abdominal).
El miembro superior derecho es rudimentario.
Ntese el cordn umbilical corto con adosamiento de la placenta al intestino. El factor primario
se cree que es una disrupcin vascular con adhe- placenta
sin secundaria y disrupcin del amnios (Cortesa
del doctor A.E. Chudley, Childrens Centre, Winnipeg, Canad.)

99

estadio
blastocisto
implantacin

de
e

dos coriones

amnios

sacos
corinicos
separados

placentas
separadas

dos coriones
fusionados

dos
amnios

placentas
fusionadas

Figura 4-17. Esquemas que muestran cmo se desarrolla el tipo ms comn de mellizos, los

mellizos dicigticos (o fraternales). Resultan de la fecundacin de dos vulos por diferentes


espermatozoides que formarn dos

as nacidos en diferente tiempo. A: Los dos blastocistos se han implantado separadamente


en el endometria. Ii: Los blastocistos se han implantado juntos y sus placentas se han
fusionado. En algunos casos los vasos sanguneos

mellizos monocigticos

una placenta
un saco corinico dos
sacos amniticos

de
los
placentarios

Figura 4-18. Esquemas que muestran cmo se forman los mellizos monocigticos (o gemelos idnticos) a partir de
un cigoto. Resultan de la divisin de las blastmeras en diferentes estadios de clivaje (ver Figs. 1-1 a 1-3). La
separacin puede ocurrir desde el estadio de dos clulas hasta el de mrula, en cuyo caso se desarrollan dos
blastocistos y se implantan separadamente. Cada embrin tienen su propia placenta y saco corinico, similar a lo
que ocurre en los mellizos dicigticos (Fig. 4-17). En estos casos no es posible determinar a partir de las membranas
solamente si los mellizos son monocigticos (MC) o dicigticos (DC). En la mayora de los casos, los mellizos MC se
producen en el estadio de blastcisto temprano. La masa celular interna, como se ha mostrado, se divide en dos
grupos separados de clulas embrionarias. Los dos embriones que se desarrollan tienen amnios separados pero saco
corinico y placenta comn (ver tambin Fig. 4-195). A menudo existe anastomosis de los vasos placentarios, pero
esto no tiene consecuencias, porque los dos tienen el mismo grupo sanguneo.

vasos

101 4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

Figura 4-19. Imgenes ecogrficas de teros gestantes. A: Gemelos diamnticos/dicorinicos de 5,7 semanas (3,7

semanas despus de la fecundacin). Las flechas indican los sacos vitelinos de los mellizos dicigti- cos en sus sacos
corinicos. B: Mellizos diamniticos/monocorinicos a las 11 semanas de gestacin (nueve semanas despus de la
fecundacin). El arnnios fusionado (M) separa los fetos monocigticos (R y L). (Cortesa del doctor Lyndon M. Hill.
Departamento de Obstetricia y Ginecologa, Divisin de Medicina Materno-Fetal. Universidad de Pittsburgh,
Pittsburgh, PA.)

4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

Figura 4-20. Mellizos fusionados (siameses). A:

Fusin en la regin toracoabdo- minal. Se produce


un gran onfalocele que contiene el intestino
comn y est cubierto con amnios. Los miembros
inferiores de un mellizo estn fusionados, hecho
conocido como sirenomelia. I .os dos mellizos
tienen grandes malformaciones de las orejas. B:
Fusin completa. Estn presentes mltiples
anomalas congnitas. C: En este caso raro, la
separacin del disco embrionario se produjo al
principio de la tercera semana cuando se estaba
desarrollando la lnea primitiva.
Los mellizos comparten una placenta y tienen
sacos corinico y amnitico comunes. Se ha
estimado que aproximadamente en una de cada
cuarenta gestaciones de mellizos homo- cigticos
el proceso de divisin es incompleto y se
desarrollan mellizos fusionados. Si la fusin es
extensa, como en estos casos, es imposible separar
a los nios. (La foto C es cortesa del doctor Susan
Phillips, Departamento de Patologa. Centro de
Ciencias de la Salud, Winnipeg, Manitoba,
Canad.)
C

103

104 4PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

figura 4-21. Fotografa de embarazo triple con sus placentas y membranas fetales. Los trillizos pueden desarrollarse a partir de uno, dos o

tres cigotos, hl examen de las placentas y membranas revela que los dos fetos de la izquierda eran idnticos y que el de la derecha era
nico. La placenta diamnitica/monocorinica est a la izquierda y la placenta nica est a la derecha. Por lo tanto, estos tres fetos se
desarrollaron a partir de dos cigotos. En los ltimos aos se producen nacimientos mltiples ms frecuentemente en las madres que
siguen tratamientos con frmacos para corregir fallos en la ovulacin.

5
ANOMALAS CONGNITAS O
DEFECTOS DE NACIMIENTO
Los defectos de nacimiento o anomalas congnitas pueden ser estructurales, funcionales,
metablicos, de comportamiento o hereditarios. Ms del 20% de los nios muertos en Amrica
del Norte se atribuyen a defectos de nacimiento. Se observan anomalas estructurales
importantes (p. ej., paladar hendido y espina bfida qustica) en aproximadamente el 3% de los
nios recin nacidos. Anomalas adicionales pueden detectarse despus del nacimiento,
entonces la incidencia alcanza alrededor del 6% a los dos aos y del 8% a los cinco aos.
Las anomalas pueden ser simples o mltiples y de mayor o menor importancia clnica.
Anomalas simples menores se encuentran en aproximadamente el 14% de los recin nacidos.
Estos defectos (p. ej., del odo externo) no tienen significacin mdica o esttica seria, pero
indican al clnico la posible presencia de anomalas asociadas que pueden ser clnicamente
significativas.
El 90% de los nios con tres o ms anomalas menores tienen uno o ms defectos importantes.
Del 3% de los nacidos con anomalas congnitas de importancia clnica, 0,7% presentan
anomalas mltiples importantes. La mayora de estos nios mueren durante la infancia (p. ej.,
aquellos con trisoma 18 [Fig. 5-7]). Los defectos de desarrollo mas importantes son mucho ms
comunes en los embriones precoces (del 10 al 15%), pero muchos de ellos abortan
espontneamente. Anomalas cromosmicas se presentan en el 50 al 60% de los embriones
abortados precozmente de forma espontnea.
Las causas de las anomalas congnitas se dividen frecuentemente en factores genticos (p. ej.,
anormalidades cromosmicas) y factores ambientales, tales como drogas y virus (Figs. 5-1 y 52). Sin embargo, muchas anomalas congnitas comunes son causadas por factores genticos y
ambientales actuando juntos. Esto se llama herencia rnul- tifactorial. En el 50 al 60% de las
anomalas congnitas, las causas son desconocidas (Fig. 5-1).

ANOMALAS CAUSADAS POR FACTORES GENTICOS


Numricamente, los factores genticos son las causas ms importantes de anomalas congnitas
(Fig. 5-1; Tablas 5-1 y 5-2). Se ha estimado que son la causa de alrededor de un tercio de todos
los defectos de nacimiento y cerca del 85% de todos aqullos con causa conocida. Cualquier
mecanismo tan complejo como la mitosis o la meiosis 4 puede ocasionar errores funcionales.
Por lo tanto, las aberraciones cromosmicas son frecuentes y se producen en el 7% de los
cigotos. Muchas de estas clulas primordiales nunca tienen un clivaje normal (mitosis) y se
transforman en blastocistos. Estudios in vitro de embriones precoces (cigotos humanos en
clivaje) de menos de cinco das han
revelado una alta incidencia de anomalas. Muchos cigotos defectivos, blastocistos y
embriones precoces abortan espontneamente durante las primeras tres semanas y la
frecuencia total de anormalidades cromosmicas en ellos es al menos del 50%.
Ocurren dos tipos de cambios en los complementos cromosrnicos: numrico y estructural, y pueden afectar a los cromosomas sexuales y/o autosomas5. En algunos casos, se
afectan ambos tipos de cromosomas. Las personas con anormalidades cromosmicas
4

En las clulas germinales ocurre este tipo especial de divisin celular por el que a partir de clulas diploides, que contienen 46
cromosomas, se forman los gametos (vulos o espermatozoides) que contienen un nmero haploide de cromosomas (23).
5
Los autosomas son los cromosomas distintos a los cromosomas sexuales. Ilay 22 pares de autosomas en el cariotipo humano
(constitucin cromosmica).

106

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

numricas tienen frecuentemente fenotipos caractersticos (p. ej., las caractersticas


fsicas del sndrome de Down [Fig. 5-3: Tablas 5-1 y 5-2]), y a menudo se parecen ms a
otras personas con la misma anormalidad cromosmica que a sus propios hermanos. Esta
apariencia caracterstica se produce por el disbalance gentico.

desconocido

herencia multifactorial

anomalas cromosmicas

mutaciones gnicas

agentes ambientales

Figura 5-1. Ilustracin grfica de las causas de las anomalas congnitas humanas. Ntese que las causas de la

mayora de las anomalas son desconocidas y que el 25% de ellas estn causadas por una combinacin de factores
genticos y ambientales (herencia multifactorial).

TABLA 5-1. TRISOMA DE LOS AUTOSOMAS

Sndrome/aberracin
cromosmica

Trisoma 21 o sndrome de Down*

Incidencia
1:800

Sndrome de trisoma 18f

1:8000

Sndrome de trisoma 13y

1:25000

Caractersticas usuales

Deficiencia mental, braquicefalia, puente nasal plano, fisuras


palpebrales ascendentes hacia el borde palpebral, lengua
protruvente, pliegues simios, clinodac- tilia del quinto dedo,
defectos cardacos congnitos.
Deficiencia mental, retraso en el crecimiento, occipucio
prominente, esternn corto, defecto septal ventricular,
micrognatia, orejas malformadas de implantacin baja, dedos
flexionados, uas hipoplsi- cas, arco plantar invertido.
Deficiencia mental, malformaciones severas del sistema
nervioso central, frente inclinada, orejas malformadas,
defectos del crneo, microftalma, labio leporino bilateral y/o
paladar hendido, polidactilia, prominencia posterior de los
talones.

* La importancia de este desorden en el problema total del retraso mental es indicado por el hecho de que las personas con el
sndrome de Down representan del 10 al 15% de los retrasados mentales que reciben cuidados institucionales. La incidencia de
la trisanua 21 en la fecundacin es mayor que en el nacimiento, pero el 75% de los embriones son abortados espontneamente y
al menos el 20% nacen muertos.
f Bebs con este sndrome raramente sobreviven ms de seis meses. (Adaptado de Moore KL. Persaud TVN: The developing
human, 5.a ed. Philadelphia, \VB Saunders. 1993.)

12

perodo de cigoto en divisin,


implantacin
y
embrin
bilaminar

ANOMALAS CONGNITAS 0 DEFECTOS DE NACIMIENTO

en
I

embrionario
<- no susceptible a ->
teratognesis
abortos
espontneos
frecuentes
Figura 5-2. Esquema que muestra los perodos crticos del desarrollo humano. Ntese que cada parte u rgano del embrin tiene un

perodo crtico en el que puede alterarse el desarrollo, produciendo anomalas congnitas mayores. Despus de este perodo los
agentes ambientales (p. ej., drogas y virus) pueden causar anomalas menores y desrdenes funcionales (p. ej., retraso mental). TA,
tronco arterioso; DSA, defecto septal auricular; DSV, defecto seplal ventricular; DTN, defectos del tubo neural, p. ej., espina bfida
(ver Figs. 13-14 a 13-18).

108

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

A
B

Figura 5-3. A: Vista anterior de un feto hembra (16,5 semanas) con sndrome de Down. Ver Tabla 5-1 para la lista

de las caractersticas usuales asociadas con este tipo de trisoma de autosomas. B: Visin anterior de la regin
craneofacial de un feto con sndrome de Down (16 semanas). Ntense los mnimos rasgos dismrfi- cos. C: Visin
lateral de la regin craneofacial del feto. Ntense la braquicefalia (acortamiento de la cabeza) y las orejas pequeas.
D: Mano del feto. Ntense la raya de flexin (simia), palmar transversa y nica y la clinodactilia (incurvacin)
del quinto dedo. No todas las personas con el sndrome de Down tienen las crestas palmares transversas.
Aproximadamente el 75% de los fetos con sndrome de Down (trisoma 21) se pierden por aborto espontneo,
normalmente durante el primer trimestre. La frecuencia del sndrome de Down aumenta con la edad materna
(tabla 5-2). En muchos casos la aberracin cromosmica se produce de la no separacin del cromosoma 21 durante
la oognesis y no durante la espermatognesis. (La foto A es cortesa del doctor D.K. Kalousek, profesor,
Departamento de Patologa, Universidad de British Columbia, Vancouver. B.C.. Canad. La foto D es cortesa del
doctor A.E. Chudley, profesor de Pediatra y Salud Infantil, Children's Centre, Winnipeg, Manitoba, Canad.)
TABLA 5-2. INCIDENCIA DEL SNDROME DE DOWN EN LOS NIOS RECIN NACIDOS6

Edad materna* (aos)

incidencia

20-24

1:1400

25-29

1:1100

30-34

1:700

35

1:350

37

1:225

39

1:140

41

1:85

43

1:50

45+

1:25

6 Basado en datos de diferentes fuentes. Las cifras se han redondeado y son aproximadas. (Adaptado de Moore KL. Persaud TVN: The developing human, 5. ed. Philadelphia,
\VB Saunders, 1993.)

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

Figura 5-3. Continuacin.

Figura 5-4. Mellizos varones dicigticos (fraternales) que son discordantes para el sndrome de Down (tri- soma

21). A: Visin anterior de los mellizos. El de la derecha es ms pequeo e hipotnico comparado con el mellizo no
afectado. El mellizo de la derecha se desarroll a partir de un cigoto que contena un cromosoma 21 extra. B:
Detalle de sus caras. Ntense los rasgos faciales caractersticos del sndrome de Down en el beb de la derecha
(fisuras parpebrales inclinadas hacia arriba, pliegues del epicantus y puente nasal plano). (Cortesa del doctor A.E.
Chudley, profesor de Pediatra y Salud Infantil, Childrens Centre, Winnipeg, Manitoba, Canad.)

109

Figura 5-5. A: Feto hembra (16 semanas) con sndrome de Turner y

constitucin cromosmica 45,X (algunas veces se escribe como 45,XO).


Ella no tiene segundo cromosoma sexual, ni X o Y. Ntese la excesiva
acumulacin de lquido (edema) y el gran hidroma qustico (linfangioma
qustico) en la regin cervical. El hidroma causa prdida de la piel y los
pliegues del cuello que se evidencian posnatalmente (Fig. 5 -6B). A:
Visin lateral. B: Visin anterolateral. Esta anomala cromosmica se
presenta en el 1,5% de todos los conceptus y constituye aproximadamente el 18% de todas las anomalas cromosmicas de abortos
espontneos. (Cortesa del doctor A.E. Chudley, Profesor de Pediatra y
Salud Infantil, Childrens Centre, Winnipeg, Manitoba, Canad.)

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

Figura 5-6. A: Cara de un beb hembra con sndrome de Turner (constitucin cromosmica 45,X). Ntese el cuello

corto. B: Visin lateral de la cabeza y cuello del beb, mostrando el cuello corto, implantacin baja de las orejas y
piel rudimentaria en la parte posterior del cuello. Estos bebs tienen disgenesia gonadal (nor- malmemte gnadas
en forma de cintillas). C: Fotografa de los pies de un beb mostrando linfedema caracterstico. un signo muy til
para el diagnstico. D: Linfedema de los dedos de los pies, una condicin que normalmente conduce a hipoplasia
de las uas. En hembras mayores que presentan esta anomala cromosmica hay ausencia de maduracin sexual.
(Cortesa del doctor A.E. Chudley. profesor de Pediatra y Salud Infantil, Children s Centre, Winnipeg, Manitoba,
Canad.)
Figura 5-7. La trisoma 18 tiene una incidencia de aproximadamente uno de cada 8.000 nacimientos. La incidencia
en la fecundacin es mayor, pero alrededor'del 95% de los fetos con trisoma 18 son abortados espontneamente.

111

Los fetos de trisoma 18 siempre presentan retraso mental y retraso en el crecimiento, y a menudo se incluyen
anomalas congnitas (Tabla 5-1). No es frecuente la supervivencia durante ms de algunos meses. La mayora de
los fetos y neonatos afectados son hembras. La edad materna avanzada es un factor causal. A: Feto hembra (15,5
semanas) con trisoma 18. Ntense las orejas malformadas de baja implantacin y la posicin anmala de las manos,
f: Hembra recin nacida con trisoma 18. Ntese el retraso en el crecimiento, los puos apretados con la posicin
caracterstica de los dedos (segundo y tercer dedo sobre el tercero y cuarto), esternn corto y pelvis estrecha. C: Los
pies de otro beb con trisoma 18 mostrando la caracterstica forma arqueada debido a la posicin vertical del
astrgalo (hueso del tobillo). Tambin se observan los calcneos prominentes (huesos del taln). (Foto A cortesa
del doctor D. K. Kalousek, profesor, Departamento de Patologa, Universidad de British Columbia. Vancouver,
B.C., Canad. Foto C cortesa del doctor A.E. Chudley, profesor de Pediatra y Salud Infantil. Childrens Centre,
Winnipeg, Manitoba. Canad.)

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

Figura 5-8. La trisoma 13 es un sndrome clnico severo que ocurre en aproximadamente uno de cada 25.000
nacimientos. Es letal en casi todos los casos a la edad de seis meses. Se asocia a edad materna tarda, el cromosoma
13 extra surge de la no disyuncin durante la primera divisin de la meiosis materna. 1: Feto varn (15,5 semanas).
Obsrvense el severo paladar hendido y orejas de implantacin baja. B: Hembra recin nacida con trisoma 13.
Ntense particularmente el labio hendido bilateralmete, orejas malformadas de implantacin baja y polidactilia
(mayor nmero de dedos). Tambin presenta un pequeo onfalocele (hernia de una viscera en el cordn
umbilical). Para otros defectos caractersticos de este sndrome, ver Tabla 5-1. (Foto A, cortesa del doctor D.K.
Kalousek, Departamento de Patologa, Universidad de British Columbia. Vancouver. B.C., Canad. Foto P>.
cortesa del doctor A.E. Chudley. profesor de Pediatra y Salud Infantil, Childrens Centre, Winnipeg. Manitoba,
Canad.)

Las anomalas cromosmicas estructurales se producen por la ruptura de cromosomas


que inducen algunos agentes ambientales, p. ej., radiacin, drogas, qumicos y virus. El
tipo de anormalidad que se produce depende de lo que pase con las piezas rotas de los
cromosomas (Fig. 5-9). La nica aberracin que se transmite de padres a hijos son
reordenaciones estructurales, tales como inversin y traslocacin (Thompson et al.,
1991).
DeleciN (Fig. 5-9/4). Guando se rompe un cromosoma, puede perderse una porcin del
cromosoma. Una delecin terminal parcial del brazo corto del cromosoma nmero 5
causa el sndrome del grito de gato. Afecta a nios que tienen un dbil grito, como un
gato, microcefalia. retraso mental severo v enfermedad cardaca congnita. t n eron

mosorna en anillo (Fig. 5-9C) es un tipo de delecin cromosrnica en la que se han perdido ambos polos finales, y las partes rotas se han reunido para formar un cromosoma
con forma de anillo. Estos cromosomas anormales se han descrito en personas con el
sndrome de Turner, trisoma del cromosoma 18 y otras anormalidades.
Traslocacin (Fig. 5-9E). Es la transferencia de una pieza de un cromosoma a otro
cromosoma no homlogo. La traslocacin no necesariamente produce desarrollo
anormal.

113

114

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

A
O

:
Delecin
intersticial

Delecin
terminal

Entrecruzamiento
desigual

Isocromosoma

Anillo

Translocacin
robertsoniana

Insercin

Figura 5-9. Reordenaciones estructurales de cromosomas. A: Deleciones terminales e intersticiales, cada una

generando un fragmento acentrico. B: Entrecruzamiento desigual entre segmentos de cromosomas homlogos o


entre cromtidas hermanas (el segmento duplicado o delecionado est indicado por corchetes). C: Anillo cromosomico con dos fragmentos aentricos. : Generacin de un isocromosoma para el brazo largo de un cromosoma. E: Traslocacin robertsoniana entre dos cromosomas acrocntricos. F: Insercin de un segmento de un
cromosoma en un cromosoma no homlogo. (Tomado de Thompson MW. Mclnnes RR y Willard HF: Thompson
and Thompson: Genetics in Medicine, 5.a ed. Philadelphia, WB Saunders, 1991.)

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

115

(Fig. 5-9B). Esta anormalidad puede presentarse como una porcin duplicada de
un cromosoma: 1) dentro de un cromosoma, 2) pegado a un cromosoma o 3) como un
fragmento separado. Las duplicaciones son ms frecuentes que las dele- ciones y son
menos dainas, porque no implican la prdida de material gentico. La duplicacin
puede afectar parte de un gen, un gen completo o una serie de genes.
Inv krsiN. Esta es una aberracin cromosomica en la que un segmento de un cromosoma se
invierte.
ISOCROMOSOMA (Fig. 5-9D). Se produce la anormalidad cuando se divide el centrmero
transversalmente en vez de longitudinalmente. Esta parece ser la anormalidad estructural ms comn del cromosoma X. Pacientes con est a anomala cromosomica son frecuentemente bajos de estatura y tienen otras caractersticas del sndrome de Turner.
Duplicacin

Anomalas causadas por genes mutantes


Probablemente el 8% de las anomalas congnitas estn causadas por genes mutantes
(Fig. 5-1). Una mutacin implica normalmente una prdida o un cambio en la funcin
de un gen. Un cambio aleatorio es improbable que conlleve una ventaja en el desarrollo,
muchas mutaciones son nocivas y otras son letales. La tasa de mutaciones puede
aumentarse por gran nmero de agentes ambientales, p. ej., grandes dosis de radiacin y
la accin de algunos qumicos, especialmente los carcingenos (inductores de cncer).
Ejemplos de anomalas congnitas de herencia dominante son la aeondroplasia y algunos
tipos de polidactilia. Otras anomalas se atribuyen a la herencia recesiva auto- smica, p.
ej., la hiperplasia adrenal congnita (ver Fig. 10-18) y la microcefalia.
La displasia tanatofrica o enanismo (Fig. 5-10) es probablemente la displasia esqueltica
congnita letal ms frecuente. Como los miembros son extremadamente cortos, esta
alteracin es en ciertos casos diagnosticada errneamente como aeondroplasia. El trax
es muy estrecho en todas sus dimensiones y en los neonatos los trastornos respiratorios
contribuyen a la muerte temprana.

Figura 5-10. Feto varn (18 semanas) con enanismo tanatofri- co o


displasia, mostrando acortamiento de los miembros, una gran cabeza y
cresta nasal deprimida. La causa ms comn de esta situacin es una
mutacin dominante. (Cortesa del doctor D.K. Ka- lousek, Departamento
de Patologa, Universidad de British Colum- bia, Vancouver, B.C., Canad).

116

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

ANOMALAS CAUSADAS POR FACTORES AMBIENTALES


A pesar de que el embrin humano est bien protegido en el tero, ciertos agentes
ambientales llamados teratgenos pueden causar alteraciones del desarrollo despus de
la exposicin materna a ellos (labia 5-3). Un teratgeno es cualquier agente que puede
producir una anomala congnita o aumentar la incidencia de una anomala en la
poblacin. Factores ambientales, tales como infecciones y drogas, pueden simular
condiciones genticas, p. ej., cuando se afectan dos o ms nios de padres normales
(Holmes, 1992).

Los factores ambientales causan del 7 al 10% de las anomalas congnitas (Fig. 5-1).
Porque la diferenciacin bioqumica precede a la diferenciacin morfolgica, el perodo
en el que las estructuras son sensibles a la interferencia a menudo precede al estadio de
su desarrollo visible por unos cuantos das. Los teratgenos no parecen ser efectivos,
causando anomalas hasta que ha comenzado la diferenciacin celular. En cualquier
caso, sus actuaciones precoces pueden causar muerte del embrin.
(Fig. 5-2). Los rganos v partes de un embrin son ms
sensitivos a agentes teratognicos durante los perodos de diferenciacin rpida. El
estadio de desarrollo de un embrin determina su susceptibilidad a un teratgeno. El
perodo ms crtico en el desarrollo es cuando la divisin celular, diferenciacin celular
y morfognesis estn en su mximo apogeo.
Perodos crticos en el desarrollo humano

Teratgenos humanos y anomalas congnitas


El conocimiento de que ciertos agentes pueden alterar el desarrollo embrionario ofrece
la oportunidad de prevenir ciertas anomalas congnitas (Tabla 5-3). Por ejemplo, si la
mujer conoce los efectos dainos de una droga (p. ej., alcohol), factores qumicos
ambientales (p. ej., PCBs) y virus (p. ej., rubola), muchas de ellas no expondran a sus
embriones a estos agentes teratgenos.

Frmacos como teratgenos


Los frmacos varan considerablemente en su teratogen i ci dad. Algunos causan alteraciones severas del desarrollo si se administran durante el perodo de organognesis (p.
ej., la talidomida causa defectos severos en los miembros y otras anomalas). Otros
producen retraso en el crecimiento, retraso mental y otras anomalas si se usan en exceso durante el desarrollo (p. ej., alcohol [Fig. 5-11]).

El uso de frmacos prescritos y rio prescritos durante el embarazo es sorprendentemente


alto. De un 40 a un 90% de las mujeres embarazadas consumen al menos un frmaco.
Distintos estudios han indicado que algunas mujeres embarazadas tornan un promedio
de cuatro frmacos, excluyendo suplementos vitamnicos, y alrededor de la mitad de
estas mujeres los toman durante el primer trimestre del embarazo. El consumo de
frmacos tambin tiende a ser alio durante el perodo crtico de desarrollo entre las
fumadoras crnicas y bebedoras crnicas (Persaud, 1990).

Agentes infecciosos como teratgenos


Durante la vida prenatal, una variedad de microorganismos pueden poner en peligro al
embrin y al feto. En la mayora de los casos, la infeccin es rechazada; en algunos casos
se produce un aborto espontneo o el nacimiento de un feto muerto, en otros, los nio
nacen con retraso en el crecimiento, anomalas congnitas o enfermedades neona- tales
(Tabla 5-3). Los microorganismos, especialmente virus, cruzan la membrana placentaria
y entran en la corriente sangunea fetal (ver Fig. 4-7). La barrera hernato- enceflica
fetal tambin parece ofrecer pequea resistencia a los microorganismos, ya que hay
propensin a que se afecte el sistema nervioso. El virus de la rubola es el primer
ejemplo de un teratgeno infectivo. El riesgo es de aproximadamente el 20% cuando se
produce infeccin materna durante el primer trimestre. Los rasgos usuales del sndrome
de la rubola congnita son caractersticos (Fig. 5-12/1), defectos cardacos y sordera.
Para otros efectos teratognicos de este y otros virus, ver la Tabla 5-3.

TABLA 5-3. TERATGENOS CONOCIDOS QUE CAUSAN DEFECTOS DE NACIMIENTO EN EL HOMBRE*


Anomalas congnitas ms comunes

Agentes
DROGAS

Sndrome de alcohol fetal (SAI): retraso en el crecimiento intrauterino (CIR); retraso mental, anomalas

Alcohol

oculares, anormalidades articulares, fisura parpebral corta (Fig. 5-11).


Grados variables de masculinizacin de los fetos hembras: genitales externos ambiguos que resultan en fusin
de los labios e hipertrofia del cltoris (ver Fig. 10-18).
CIR; defectos del esqueleto; malformaciones del sistema nervioso central; meroanencefalia notable (ausencia de
la mayor parte del cerebro).
Crecimiento escaso (enanismo); anomalas del esqueleto, opacidades corneales; paladar hendido; hipoplasia de
varios rganos.
CIR; microcefalia; infarto cerebral; anomalas urogenitales; anomalas de comportamiento debidas a alteraciones
neuronales.
Anomalas de tero y vagina; erosin cervical.
Anomalas craneofaciales; defectos de tubo neural (DIN), tales como espina bfida qustica; defectos
cardiovasculares.
Anomalas varias que normalmente afectan al corazn y a los grandes vasos.
Malformaciones mltiples, especialmente de esqueleto, afectando la cara, el crneo, los miembros y la columna
vertebral.
Sndrome de hidanlona fetal (SHF): CIR; microcefalia; retraso mental; sutura mettica abultada: pliegues
epicantales internos; abultamiento de los prpados; tabique nasal ampliamente deprimido; hipoplasia de las
falanges.
Dientes coloreados; hipoplasia del esmalte.
Desarrollo anmalo de los miembros, p. cj., meromelia (ausencia parcial) y amelia (ausencia total); anomalas
faciales; anomalas sistmicas, p. ej., defectos de corazn y rin.
Retraso en el desarrollo: cejas con forma de V; orejas de implantacin baja, labio leporino y/o paladar hendido.
Anomalas craneofaciales; DTN: hidrocefalia frecuente; defectos de corazn y esqueleto.
Hipoplasia nasal: epfisis seas punteadas; falanges hipoplsicas; anomalas oculares; retraso mental.

Andrgenos y altas dosis de


progestgenos
Aminopterina
Busuln
Cocana
Dietilestlbestrol
Isotetrinona (13-cis-cido
retinoico)
Carbonato de litio
Metotrexato
Fenototia (dilaniina)

Tetraciclina
Talidomida
Triinetadiona

Atrofia cerebral: espasmos, ataques; retraso mental.


CIR; decoloracin de la piel.

Acido valproico Warfarina

A GENTES QUMICOS
Metilmercurio
PCB (pentaclorobenceno)

AGENTES INFECCIOSOS
Citomegalovirus

Virus herpes simple

Virus de inmunodeficiencia
humano (HIV)
Parvovirus B19 humano
Virus de la rubola

Toxoplasma gondii
Trep ortet na pal!idu m
Virus de la encefalitis equina
venezolana

Microcefalia; coriorretinitis; prdida de neuronas sensoriales, desarrollo mental/psicomotor retrasado:


hepatoesplenomegalia: hidrocefalia; parlisis cerebral; calcificacin del cerebro (peri- ventricular).
Vesculas en la piel y cicatriciales; coriorretinitis; hepatomegalia; trombocitopenia; petequias; anemia
hemoltica; hidroanencefalia.
Fallo en el crecimiento; microcefalia; frente prominente y cuadrada; tabique nasal aplanado; hi- pertelorismo;
filtrum triangular y labios estrechos.
Defectos oculares; cambios degenerativos del tejido fetal.
CIR; retraso del crecimiento posnatal; malformaciones del corazn y de los grandes vasos; microcefalia: sordera
sensorioneural; cataratas; microftalma; glaucoma (Fig. 5-12): retinopata pigmentaria; retraso mental;
hemorragias en el recin nacido; hepatoesplenomegalia; osteopata.
Microcefalia, retraso mental, microftalma; hidrocefalia: coriorretinitis; calcificaciones cerebrales.
Hidrocefalia; sordera congnita; retraso mental; huesos y dientes anmalos.
Microcefalia; microftalma; agenesis cerebral; necrosis del SNC; hidrocefalia.
Escaras cutneas (distribucin segn dermtomos); anomalas neurolgicas (paresia de miembros, hidrocefalia,
ataques, etc.); cataratas, microftalma; sndrome de Ilorner; atrofia ptica; nistagmus: cariorretinitis;
microcefalia: retraso mental; anomalas del esqueleto (hipoplasia de los miembros, dedos de la mano y de los
pies, etc.); anomalas urogenitales.
Microcefalia; retraso mental; anomalas del esqueleto.

Virus de la varicela

ALTOS NIVELES DE RADIA


CIN IONIZADA

117

B
Figura 512.
A:

Figura 5-11. Neonato con el sndrome de alcohol fetal. Ntese el labk superior delgado,

fisura palpebral corta, puente nasal plano, nariz corta, fil- trum alargado y poco formado.
El abuso maternal de alcohol se cree que es la causa medioambiental ms comn de
retraso mental. (Cortesa del doctor A.E. Chudley, profesor de Pediatra y Salud Infantil,
Childrens Centre, Winnipeg, Manitoba, Canad.)

Cataratas congnitas bilaterales tpicas debidas a los efectos teratgenos del virus de la rubola. Defectos cardacos
y sordera son otros defectos congnitos comunes, f: Glaucoma congnito severo debido a la rubola. Obsrvense la
densa opacidad corneal, el dimetro corneal agrandado, y la cmara anterior profunda. (Foto A, cortesa del doctor
Richard Bargy, Departamento de Oftalmologa, Comell-New York University College of Medicine. Tomado de
Cooper LA y cois.: AmJ Dis Child 110:416, 1965. Copyright 1965, American Medical Association.)

118

5ANOMALAS CONCNITAS O DEFECTOS DE NACIMIENTO

119

La radiacin como agente teratgeno


La exposicin a la radiacin inica puede daar las clulas embrionarias, produciendo
muerte celular, daos cromosmicos y retraso del desarrollo mental y del crecimiento
fsico. La severidad del dao embrionario est en relacin con la dosis absorbida, la dosis
media y el estadio de desarrollo fetal o embrionario durante el que se produce la
exposicin. En el pasado, grandes cantidades de radiaciones inicas (de cientos a varios
railes de rads) se dieron inadvertidamente a embriones y fetos de mujeres embarazadas
que tenan cncer de crvix. En todos los casos, los embriones fueron severamente
malformados o muertos.
No hay pruebas de que anomalas congnitas humanas hayan sido causadas por niveles
diagnsticos de radiacin. La radiacin dispersa de un examen de rayos X de una parte
del cuerpo que no est cerca del tero (p. ej.. el pecho, los senos, los dientes) producen
una dosis de slo unos pocos mili rads. que no son teratognicos para el embrin.

EL APARATO BRANQUIAL
O FARNGEO
Durante las semanas cuarta y quinta, el esbozo de la faringe est rodeado latera l mente
por estructuras en forma de barras horizontales que son los arcos farngeos o branquiales
(Figs. 7-1 y 7-2). Cada arco est constituido por un centro mesenquimaloso cubierto
externamente por ectoderrno e internamente por endodermo. El mesnquima original
en cada arco deriva del mesodermo intraembrionario. Posteriormente, clulas de la
cresta neural emigrarn al interior de los arcos y sern la mayor fuente de los
componentes del tejido conectivo, incluyendo cartlago, hueso, y ligamentos, de las
regiones de la boca y la cara. Cada arco tambin contiene una arteria, una parte de
cartlago, un nervio, y un componente muscular.
Externamente, los arcos estn separados por surcos farngeos o branquiales (Figs. 7-1 y
7-2). Internamente, los arcos estn separados por evaginaciones de la faringe llamadas
bolsas farngeas. Donde el ectoderrno de un surco contacta con <4 endodermo de una
bolsa, se forman las membranas farngeas o branquiales. Las bolsa, arcos, surcos, y
membranas constituyen el aparato farngeo o branquial. El desarrollo de la lengua, la
cara, los labios, el paladar, la faringe y el cuello implica en gran medida la transformacin del aparato farngeo o branquial en estructuras adultas (Figs. 7-3 a 7-8). Los
derivados en el adulto de los distintos componentes de los arcos se resumen en la Tabla
7-1.
Los surcos farngeos o branquiales desaparecern excepto el primer par, que persiste
como el meato acstico externo (Fig. 7-9). Las membranas farngeas o branquiales
tambin desaparecen excepto el primer par, que se transforma en la membrana timpnica. La primera bolsa farngea origina la caridad timpnica, el antro mastoideo y la
trompa de Eustaquio. La segunda bolsa farngea se asocia con el desarrollo de la amgdala
palatina. El timo deriva del tercer par de bolsas farngeas, y las glndulas para- tiroides
se forman a partir de las tercera y cuarta bolsas farngeas (Fig. 7-6).
La glndula tiroides se desarrolla a partir de una invaginacin desde el piso de la primitiva faringe en la regin donde se desarrolla la lengua (Figs. 7-5 y 7-6). Las clulas
parafoliculares (clulas C) de la glndula tiroides derivan de los cuerpos ltimobran-

130

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO

qniales, que son los derivados principales del cuarto par de bolsas farngeas.
I^a cara se desarrolla a partir de cinco primordios: la eminencia frontonasal nica y las
eminencias mandibular y maxilar pares (Figs. 7-9 a 7-11). El paladar se desarrolla a
partir de dos esbozos, el paladar primario (proceso palatino medio) y el paladar
secundario (Figs. 7-12 y 7-18). El paladar secundario se desarrolla a partir de dos
proyecciones mesenquimales que se originan en la profundidad de las eminencias maxilares. Estas estructuras parecidas a plataformas se llaman procesos palatinos laterales
o placas palatinas. Primero, estos procesos se fusionan con el paladar primario y posteriormente se fusionan entre s.
La mayora de las anomalas eongnitas de la cabeza y el cuello se originan durante la
transformacin del aparato branquial en estructuras adultas. Quistes branquiales,
129

7EL APARATO
BRANQUIAL O
FARNGEO

131

plano de corte D
fosa tica

fosa nasal

arcos
branquiales

membrana
orofarngea

estomodeo
(boca primitiva)

eminencia

tubrculos
linguales

bolsas
(1 a 4)

cerebro

farngeas

cartlago

nervio
divertculo
tiroideo
esfago
aorta dorsal

msculo
surco
laringotraqueal

corazon

esbozo pulmonar

Figura 7-1. Esquemas que ilustran el aparato farngeo o branquial humano. A: Visin lateral de la parte craneal de un embrin
precoz, /i; Corte horizontal a travs de la regin craneal del embrin. (': \ isin rostral
o facial que muestra la relacin del primer arco con el estomodeo. hn este estadio la membrana orofarngea separa el
estomodeo de la faringe primitiva. I): Dibujo esquemtico que muestra las bolsas farngeas y las arterias relacionadas
conocidas como arcos articos.

132

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO

iroceso
'ontonasal

depresin
nasal
eminencia
nasal
lateral
jstomodeo
boca
primitiva)

eminencia
nasal
media

eminencia
maxilar
eminencia
mandibular
primer
surco
branquial
(farngeo)

intestino
anterior

segundo
arco

branquial

cavidad
del cerebro
posterior

(hioideo)

Figura 7-2. Fotografa de microscopio electrnico de barrido de la regin craneofacial de un embrin humano del

estadio 16 de Carnegie, aproximadamente 37 das (LVC 10.5 mm). El amplio estomodeo (boca primitiva) est
limitado caudalmente por las eminencias mandibulares fusionadas. Las depresiones nasales estn rodeadas por las
eminencias nasales lateral y medial y las eminencias maxilares. A esta edad, las eminencias nasales medias no se
han fusionado pero las eminencias mandibulares s lo han hecho. (Cortesa del profesor doctor Klaus llinrichsen,
Ruhr-Universitat, Bochum, Germany.)

TABLA 7-1. ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LOS COMPONENTES DE LOS ARCOS BRANQUIALES 0 FARINGEOS

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO


MSCUlO

Arco Nervio
Primer (mandibular) Trigmino (V)
o

Segundo (hioideo) Facial (Vil)

Tercer
o

Glosofarfngeo (IX)

Estructuras Esquelticas

133

Ligamentos

Msculos de la masticacin

Martillo

Ligamento anterior del

Milohioideo y vientre an
terior del digstrico
Tensor del tmpano
Tensor del velo del paladar
Msculos mmicos
Estapedio
Estilohioideo
Vientre posterior del digs

Yunque

martillo
Ligamento esfenomandibular

Estribo
Apfisis estiloides
Cuernos menores del
hueso hioides

Ligamento
estilohioideo!

trico

Parte superior del cuerpo


del hueso hioides
Cuernos mayores del
hueso hioides
Parte inferior del cuerpo
del hueso hioides

Estilofarngeo

Cuarto v Sexto Rama larngea superior


Cricotiroideo
del vago (X)
Elevador del velo del pala
Rama larngea recurre* dar
te del vago (X)
Constrictores de la faringe
Msculos intrnsecos de la
laringe
Musculatura estriada del esfago

Cartlago tiroides
Cartlago cricoides
Cartlago aritenoides
Cartlago corniculado
Cartlago cuneiforme

(Adaptado de Moore KL y Persaud TV IV The developing human, 5.a ed. Philadelphia. \\ B Saunders. 1993.)

senos, y fstulas pueden desarrollarse a partir del segundo surco branquial, el seno cervical. o la segunda bolsa farngea que no se oblitera. Una glndula tiroides ectpica se
produce cuando la glndula tiroides no desciende completamente desde su sitio de origen en la lengua (Fig. 7-5). El conducto tirogloso puede persistir o sus restos pueden
originar un quiste del conducto tirogloso (Fig. 7-7). Los quistes infectados pueden perforar la piel y formar dilataciones de conducto tirogloso que se abren en el plano medio
anterior del cuello.
Debido al complejo desarrollo de la cara y el paladar, las anomalas congnitas son muy
comunes en estas zonas. Las anomalas normalmente se producen por la alteracin del
desarrollo del tejido de la cresta neural que origina el primordio de tejido esqueltico y
conectivo de la cara. Las clulas de cresta neural pueden ser deficientes en nmero,
pueden no completar su migracin hacia la cara, o pueden perder su capacidad inductora (Sperber, 1989). Las anomalas de la cara y el paladar se producen por una detencin del desarrollo y/o un fallo en la fusin de las eminencias y procesos implicados. El
labio leporino es una anomala congnita frecuente (Figs. 7-13 a 7-17). Tambin se
asocia frecuentemente con paladar hendido, labio leporino y paladar hendido son etiolgieamente anomalas distintas que implican diferentes procesos de desarrollo que ocurren en distinto tiempo. El labio leporino se produce por un fallo en las masas mesenquimales al fusionarse las eminencias maxilar y nasal media, mientras que el paladar
hendido se produce por el fallo de las masas mesenquimales de los procesos palatinos
para crecer y fusionarse.
La mayora de los casos de labio leporino, con o sin paladar hendido, estn causados por
una combinacin de factores genticos y ambientales (herencia multifactorial). Estos
factores interfieren con la migracin de las clulas de cresta neural hacia las eminencias
maxilares del primer arco farngeo y branquial. Si el nmero de clulas es insuficiente,
puede aparecer el labio leporino y/o paladar hendido. Otros mecanismos celulares o
moleculares tambin pueden estar implicados (Ferguson, 1988; Hall, 1988: Creene, 1989;
Sperber, 1989).

7EL APARATO BRANQUIAL O


FARNGEO

situacin del odo interno en cartlago desarrollo


cartlago

ligamento
anterior del
martillo

134

martillo
yunque
estribo

espina del
esfenoides

apfisis estiloides

ligamento
esfenoman
dibular

ligamento
estilohioideo
cuernos mayores

situacin
primitiva del
cartlago de
Meckel

A
^ cartlago del primer
arco

cartlago
del
segundo

arco

cartlago tiroides

cuerpo del
hueso hioides

cartlago cricoides

cartlago del tercer

arco cartlagos de
los arcos cuarto y sexto

Figura 7-3. A: Visin lateral esquemtica de la regin de la cabeza y el cuello de un embrin de cuatro semanas
mostrando la localizacin de los cartlagos en los arcos farngeos o branquiales. B: Visin similar de un feto de 124
semanas que ilustra los derivados en el adulto de los cartlagos de los arcos. Ntese que la mandbula se forma por
osificacin membranosa del tejido mesenquimal que rodea el cartlago de Meckel. ( l omado de Moorc KL y
Persaud TVN: The developirig human, 5. ed. Philadelphia, VY B Saunders, 1993.)
orbicular de los
ojos
miotomos occipitales

frontal
occipital
buccinador
orbicular de
los labios

estilohioideo

masetero

estilofarngeo
vientres anterior y
posterior del
digstrico

milohioideo

branquiales
msculos
del primer arco
53

msculos
farngeos
msculos del
segundo arco

- platisma
msculos del tercer
arco

I msculos de los arcos


cuarto y sexto

Figura 7-4. A: Esquema de una visin lateral de las regiones de la cabeza y cuello de un embrin de cuatro semanas mostrando los

msculos farngeos o branquiales. La flecha seala el patrn de los mioblastos (clulas musculares en desarrollo) desde los
miotomos occipitales para formar la musculatura de la lengua. B, Esquema de la cabeza y el cuello de un feto de 20 semanas
disecado para mostrar los msculos derivados de los arcos farngeos o branquiales. Se lia quitado parte de los msculos platisma y
esternocleidomastoideo para mostrar los msculos ms profundos. Ntese que los mioblastos desde el segundo arco branquial
emigran desde la regin del cuello hasta la cabeza para originar los msculos de la expresin facial. Estos msculos estn adems
inervados por el nervio facial, el nervio del segundo arco. (Tornado de Moore KL y Persaud TVN: The developing human, 5.a ed.
Philadelphia. WB Saunders, 1993.)

faringe

bolsas farngeas

glndula paratiroides

primitiva
divertculo
tiroideo
divertculo
laringotraqueal
esfago

membrana
orofarngea
corazon

agujero

Figura 7-5. A, ciego


lengua

tirogloso

li y (': Cortes sagitales

divertculo
tiroideo

esfago

posicin primitiva
de la membrana

esquemticos
agujero

hueso hioides
en desarrollo

de las
regiones de la cabeza
y
el

cuello a las
paladar

agujero
ciego

cuatro, cinco
y
seis
tracto primitivo
del
conducto
tirogloso
hueso hioides

semanas,

laringe

tiroides
B

respectivamente, ilustrando estadios sucesivos del


desarrollo de la glndula tiroides. i): Corte similar de
una cabeza adulta, mostrando la disposicin de la
glndula tiroides durante su descenso. como indica el
trayecto primitivo del conducto tiro- gloso. (Tomado de
Moore KL y Persaud TVJN: The developing human, 5.a
ed. Philadelphia. WB Saunders, 1993.)

135

glndula
paratiroides

'

/'-'r--y ? ? ,

Figura 7-6. Microfotografas que ilustran la histologa de las glndulas


tiroides y paratiroides (x 60). A: Glndulas tiroides y paratiroides que se
localizan laterales a la trquea. Los lbulos del timo en desarrollo se
localizan laterales al esfago. H: Glndulas tiroides y paratiroides a las 21
semanas (x 130). El coloide es visible por primera vez en los folculos a
las 11 semanas: la tiroxina se forma poco tiempo despus.

agujero ----------------ciego de la lengua

quiste lingual
del conducto
tirogloso

hueso hioides
cartlago
tiroides

jlndula tiroides
quiste del conducto
tirogloso

abertura del seno


del conducto

tirogloso

quiste cervical
del conducto
tirogloso

hueso
hioides

Figura 7-7. A: Dibujo esquemtico de la cabeza y cuello que muestra las posibles localizaciones de quistes del

conducto tirogloso. Tambin est representado un seno del conducto tirogloso. La lnea discontinua indica el
desplazamiento del conducto tirogloso durante el descenso de la glndula tiroides en desarrollo desde el agujero
ciego en la lengua hasta su posicin definitiva en la parte anterior del cuello. B: Esquema similar que ilustra los
quistes cervical y lingual del conducto tirogloso. La mayora de los quistes del conducto tirogloso se localizan justo
por debajo del hueso hioides. (Tomado de Moore KL y Persaud TVN: The developing human, 5.a ed. Philadelphia,
WB Saunders, 1993.)
Figura 7-8. Quiste tpico del
conducto tirogloso en una nia.
La masa frme redondeada (indicada por el crculo rayado)
produce un bulto en el plano
medio del cuello justo por debajo del hueso hioides.

quiste
cervical del
conducto
tirogloso

136

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO

137

4 semanas
(28 das)

placoda

placoda nasal

cristaliniana

membrana
orofarngea
rota

depresin nasal
depresin
tica

arcos branquiales
eminencia cardaca

intestino anterior
visin anterior

41/2 semanas
(33 das)

visin frontal

seno
cervical

eminencia
nasal lateral
surco nasolacrimal

tubrculos
auriculares

5 semanas
(40 das)

prpado

eminen- eia nasal


media

prpado
estomodeo

meato

acstico
externo

10 semanas
(70 das)

filtrum del labio

oreja del odo


externo

eminencia
frontonasal

jlgS eminencia
IMSI maxilar

eminencia
mandibular

Figura 7-9. Dibujos que ilustran los estadios progresivos del desarrollo de la cara desde la cuarta a la dcima semanas. Obsrvese que la cara se desarrolla a

partir de cinco esbozos que rodean el estomodeo (primordio de la boca). Las eminencias son: una nica eminencia frontonasal y las eminencias maxilar y
mandibular pares.

138

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO

C
Figura 7-10. A: Fotografa de microscopa electrnica de barrido de la regin craneal de un embrin humano del
estadio 16 de Camegie. aproximadamente 41 das (LVC 10,8 mm), visin oblicua. La eminencia maxilar (V1XP)
hinchada lateralmente y situada en cua entre laS eminencias nasales medial (MNP) y lateral (LNP) que rodean la
depresin nasal (NP). Los tubrculos auriculares (AH) pueden verse a ambos lados del surco entre el primer y
segundo arcos que formarn el meato acstico externo (EAM). D: Fotografa de microscopio electrnico de barrido
de la regin nasal derecha de un embrin humano de 41 das aproximadamente mostrando las eminencias nasal y
maxilar. Se pueden ver puentes epiteliales entre estas eminencias. Obsrvese la depresin que representa el surco
nasolacrimal entre la eminencia maxilar (MXP) y la eminencia nasal lateral (LNP). Destaca la gran depresin nasal
(NP). C: MicrofotOgrafa de un corte coronal de la cara de un embrin del estadio 18 de Camegie.
aproximadamente 44 das, mostrando las eminencias nasales mediales fusionndose con las eminencias maxilares (x
25). (Las fotos A y B han sido tomadas de Hinrichsen K: The early development of morphology and patterns of the
face in the human embryo. En: Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology. Vol. 08. New \ork, SpringerV erlag. 1985).

7EL
APARAT
O
BRANQU
IAL O
FARNGE
O

139

plexo vascular
del cuero
cabelludo

prpado
s
narinas

crnea

odo externo

meato
acstico
externo

Figura 7-11. Visin ventral de la cara de un embrin del estadio 22 de Carnegie, aproximadamente 54 das (x 15).

Para conocer la apariencia y tamao de un embrin de este estadio, ver la Fig. 2-24. Obsrvese que los ojos estn
ampliamente separados y que las orejas tienen una implantacin baja en este estadio. (Tomado de Nishimura H y
cois: Prenatal developrnent of the human with special reference to craniofacial structures: An Atlas. U.S.

140

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO

Department o Health. Education, and Welfare, N11I, Bethesda. 1977).

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNCEO

141

labio
superior

vestbulo
de la boca

proceso
palatino
medio
(paladar
primario)

tabique
nasal

proceso
palatino
lateral
(lmina
palatina)

Figura 7-12. Techo de la cavidad bucal de un embrin del estadio 22 de Carnegie, aproximadamente 54 das (x 20).

Ntese que los procesos palatinos laterales (lminas palatinas) estn ampliamente separadas en este estadio. Se
fusionarn entre s en el plano medio y con el tabique nasal a las 20 semanas. El fallo en el proceso de fusin, como
se muestra en (Fig. 7-18) produce distintos tipos de paladares hendidos. (Tomado de Nishimura I I y cois: Prenatal
development of the human with special reference to craniofacial structures: An Atlas. U.S. Department of Health,
Education, and Welfare, Nil I, Bethesda, 1977).

origen de la
hipfisis
(bolsa de
Rathke)

142

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO

Figura 7-13. Feto varn (16 semanas) con labio leporino y


paladar hendido unilateral. Los prpados estn fusionados
normalmente a esta ('dad. Se abrirn durante la vigsimo sexta
semana. (Cortesa del profesor D.K. Kalousek, profesor del
Departamento de Patologa, Universidad de British Columbia,
Vancouver. B.C., Canad.)
leporino

inferior

Figura 7-14. Visin ventral de la cara de un embrin del estadio 51 de Carnegie (aproximadamente 20 das) con labio leporino unilateral. (Tomado de
Nishimura II y cois: Prenatal development of the In/man with special reference to craniofacial structures: An Atlas. U.S. Department of Health, Education, and

Welfare, Mil, Bethesda, 1977).

labio

labio

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO 143

Figura 7-15. Beb con labio leporino unilateral y paladar hendido. Los labios le

se producen aproximadamente en uno de cada 1.000 nacimientos; del 60 al 8


unilateral se debe a que la eminencia maxilar del lado afectado no se fusiona
medial (Figs. 7-9 y 7-10). (Cortesa del doctor A.E. Chudley, profesor de Pe
Centre, Winnipeg, Manitoba. Canad).

Figura 7-16. Neonato con labio leporino y paladar hendido

bilateral. Ntense las depresiones del labio inferior que sugieren


el sndrome autosmico dominante de labio leporino-labio
deprimido de van der Woude. El labio leporino bilateral se debe
a que las masas de mesnquima de los procesos palatinos laterales
(lminas palatinas) no se unen y fusionan con el paladar
primario, entre s y con el septum nasal. (Cortesa del doctor A.E.
Chudley, profesor de Pediatra y Salud Infantil. Childrens
Centre, Winnipeg, Manitoba, Canad).

144

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO


embrin de 5 semanas

embrin de 6 semanas

NORMAL

ANMALO

embrin de siete semanas

alisado

maxilar lisa y
eminencia
nasal medial

persistente

colapso tisular

feto de diez semanas

del labio unilateral completo

msculo
orbicular de
los labios

parte lateral
separada del
labio

Figura 7-17. Dibujos que muestran el desarrollo embriolgico del labio leporino unilateral completo. A: Embrin de cinco semanas. Ay

Corte horizontal a travs de la cabeza para mostrar los surcos entre las eminencias maxilares y las eminencias nasales mediales
fusionndose. B: Embrin de seis semanas que presenta un surco labial persistente en el lado izquierdo. B: Corte horizontal a travs de la
cabeza para mostrar cmo en el lado derecho ('1 surco se rellena gradualmente tras la proliferacin del mesnquima (flechas). C: Embrin
de siete semanas. C,: Corte horizontal a travs de la cabeza para mostrar cmo el epitelio en el lado derecho ha sido casi empujado fuera
del surco entre la eminencia maxilar y la eminencia nasal media. O: Feto de diez semanas con labio leporino unilateral completo. D}:
Corte horizontal a travs de la cabeza despus del estrechamiento del epitelio y la ruptura de tejidos en el suelo del surco labial
persistente en el lado izquierdo para formar un labio leporino unilateral.

7EL APARATO BRANQUIAL O FARNGEO 145

vula

vula partida

7-18.
Dibujos que muestran varios tipos de labio leporino y paladar hendido. A:
Labio y paladar normal. D: vula partida. C: Hendidura unilateral del paladar secundario o posterior. I): Hendidura bilateral del paladar
posterior. E: Hendidura unilateral completa del labio y procesos alveolares del maxilar con hendidura unilateral del paladar primario o
anterior. G, Hendidura bilateral completa del labio y procesos alveolares del maxilar con hendidura bilateral del paladar posterior. II,
Hendidura bilateral completa del labio y procesos alveolares del maxilar con hendidura bilateral del paladar anterior y posterior.
Figura

12
EL SISTEMA
MUSCULOESQUELTICO
La mayor parte de los sistemas muscular y esqueltico, incluyendo los miembros, son
derivados del mesodermo (Figs. 12-1 a 12-3). El esqueleto se desarrolla principalmente
del mesnquima condensado (tejido conectivo embrionario), que se condrificar para
formar el molde de cartlago hialino de los huesos. Al final del perodo embrionario
aparecen centros de osificacin en estos moldes (ocho semanas) y los huesos se osifican
por osificacin endocondral (Figs. 12-4 a 12-6). Algunos huesos (p. ej., los huesos planos
de la calavera) se desarrollan por osificacin intrarnembranosa.
La columna vertebral y las costillas se desarrollan a partir de clulas del escleroto- mo
que surgen de los somitos (Figs. 12-1 y 12-2: ver tambin Fig. 2-6). Inicialmente, las
columnas rnesenquimales mantienen vestigios de su origen segmentario a partir de los
somitos formando bloques esclerotomales que estn separados por reas menos densas
(Fig. 12-2). La notocorda desaparece en el rea donde se desarrollan los cuerpos
vertebrales, pero persiste y se agranda en la regin donde se desarrollan los discos intervertebrales. Aqu origina el ncleo pulposo del disco, que ser rodeado posteriormente
por fibras circulares del anillo fibroso. La combinacin de estas estructuras forma el

disco in tercer te bra l.


El crneo se forma a partir de clulas que derivan del mesodermo paraxial y la cresta
neural. El crneo consta de un neurocrneo y un viscerocrneo, cada uno de los cuales
tiene componentes membranosos y cartilaginosos. El neurocrneo se divide en dos
partes: 1) una parte membranosa que comprende huesos planos que rodean el cerebro y
forman la calavera (bveda craneal) y 2) una parte cartilaginosa (condrocrneo), que
forma los huesos de la base del crneo (Fig. 12-7). El viscerocrneo comprende los huesos de la cara y est formado principalmente por cartlagos de los dos primeros pares de
arcos branquiales o farngeos (Fig. 12-3, ver tambin Fig. 7-4).
Los esbozos de los miembros aparecen hacia el final de la cuarta semana como una
elevacin ligera de la pared ventrolateral del cuerpo (Fig. 12-8; ver tambin Fig. 2-11).
La cresta ectodrmica apical (AER), un engrosamiento del ectodermo en el extremo
distal de los esbozos del miembro, ejerce una influencia inductiva sobre el mesnquima
del esbozo del miembro que promueve el crecimiento y el desarrollo de los miembros.
Los primordios del miembro superior se desarrollan dos das antes que los primordios del
miembro inferior. Los tejidos de los esbozos de los miembros son derivados de tres
fuentes distintas, la capa somtica del mesodermo lateral, el mesodermo somtico (Fig.
12-3/4,) y el ectodermo. Los nervios crecen en el interior de los primordios de los
miembros durante la quinta semana (Fig. 12-35). Los miembros superiores e inferiores
rotan en direcciones opuestas y en grados diferentes.
1
ja mayor parte de la musculatura esqueltica deriva de las regiones del miotomo
de los somitos (Fig. 12-3), pero algunos msculos de la cabeza y el cuello derivan del
mesnquima de los arcos branquiales o farngeos que se origina en la cresta neural
(Captulo 7). Recientes estudios experimentales sugieren que la musculatura de los
miembros se desarrolla a partir del mesnquima derivado de los somitos. El msculo
cardaco y el msculo liso derivan principalmente del mesodermo esplcnico.

Contina en pg. 207

197

4.3 ventrculo

ojo
pigmentado
amnios

depresin
nasal

cordn
umbilical
corazn placa

arteria
umbilical

mania

cola-------somitos
miembro
inferior

Figura 12-1. Fotografa de una visin lateral de un embrin del estadio 15 de Carnegie, aproximadamente 36 das (ver tambin Fig. 216). Han comenzado a formarse modelos meSenquimatosos de los huesos de los miembros (no son visibles) en una secuencia
proximal-distal (p. ej., el hmero aparece antes que los huesos del antebrazo).

Figura 12-2. Corte coronal de la regin axial de un embrin del estadio 18 de Carnegie, aproximadamente 44 das.
Obsrvense el primordio cartilaginoso de los cuerpos vertebrales y las costillas. Obsrvese tambin la notocorda en
el centro de las vrtebras en desarrollo. sta desaparecer excepto en las porciones que forman el ncleo pulposo
de los discos intervertebrales. (Tomado de Nishimura H [ed.]: Atlas of Human Prenatal Histology. Tokyo, IgakuShoin, 1983.)

12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO 199


A
1

intestino primiti

dermatomo

da 28

miotomo
esclerotomo
arcos
bran
quiales

ammos

somtico
esbozo_
del
miembro
superior

intraembrionario
mesodermo esplcnico

somitos

posicin inicial de los miotomos


occipitales

da 41

__ msculos
de los ojos
musculatura
branquial

msculos
del tronco

dorsales

msculos prevertebrales del


tronco
ramos primarios ventrales y
dorsales

musculatura
del
miembro superior

12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO 200

msculos extensores del


antebrazo
msculos
flexores
del
antebraz
o
msculos
intercostale
s

musculatura del
miembro inferior

musculatura de la
pared del cuerpo

miotomos lumbares

Figura 12-3. Dibujos de embriones que ilustran la diferenciacin de los somitos y la formacin de los msculos. A: Embrin de 28
das. Las flechas en /l, indican la diferenciacin de los restos de los somitos y el tubo neural en relacin con la notocorda. f:
Embrin de 41 das que muestra las capas musculares formadas desde las regiones del miotomo de los somitos. Los msculos de los
miembros se desarrollan in situ a partir del mesodermo somtico.

201 12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO

hueso parietal

hueso frontal

hueso

occipital
maxilar
vrtebra
cervical
mandbula

metacarpiano
s
escpula ------hmero -------

radi
o
cbito
costillas

vrtebra
torcica

metatarsiano
s
fmur.

tibia
peron

Figura 12-4. Peto humano de 12 semanas teido con alizarina y transparentado. Obsrvese el grado de progresin de la osificacin desde
los centros primarios de osificacin, que son endocondrales en las porciones apendicular y axial del esqueleto excepto para la mayora de
los huesos craneales (p. ej.. aquellos que forman el crneo o calavera). Obsrvese que el carpo y el tarso son totalmente cartilaginosos en
este estadio, como tambin lo son las epfisis de todos los huesos largos. (Cortesa del Dr. Gary Geddes, Lake Osvvgo, Oregn.)

202

12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO

clula mesenquimal

OSIFICACIN INTRACARTILAGINOSA (ENDOCONDRAL)

molde de hueso
cartilaginoso (aprox. 5
semanas)
pericondrio

arteria
epifisaria

matriz
cartilaginosa

hialino no
calcificado

placa cartilaginosa epifisaria

cartlago
hialino
calcificado

centro de
osificacin
diafisaria
(primaria)

condrocito

periostio

hueso
subperistico

capilar
peristico

arteria
nutricia

centro de osificacin
epifisaria
(secundaria)

arteria
metafisaria

cavidad
medular
de un
hueso
largo

arteria
epifisaria

difisis

centro
epifisario
de
osificacin
posnatal

Figura 12-5. Esquemas que ilustran la osificacin intracartilaginosa o endocondral y el desarrollo de un hueso largo
tpico. Para detalles de la osificacin endocondral, ver Cormack (1993).

12EL SISTEMA
MUSCULOESQUEL
TICO 203

cabeza del fmur


msculos de la
cadera en desarrollo

molde
cartilaginoso del
cuerpo
(difisis)
del fmur
articulacin de la
rodilla en desarrollo

extremo proximal
de la tibia

articulacin de
la cadera en desarrollo

cartlago hialino en el
cuerpo (difisis) del
fmur

articulacin
de la rodilla
en desarrollo

Figura 12-6. A: Corte longitudinal del miembro inferior de un embrin del estadio 19 de Carnegie, aproximadamente 48 das (75
x). (Fig. 2-21 para ver la apariencia y tamao de un embrin de este estadio.) La condrificacin ha comenzado en el hueso y ocurre
en una secuencia proximodistal. B: Mayor detalle de este fmur (110 x).

204

12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO

fontanela anterior

sutura frontal
o metpica
eminencia
parietal

eminencia
frontal
rbita
maxilar

fontanela ------posterolateral
mandbula

fontanela anterolateral

sutura
lambdoidea

fontanela
anterior

fontanela
posterior
hueso
occipital

sutura coronal

sutura sagital

Figura 12-7. Fotografas del crneo fetal mostrando los huesos, fontanelas y suturas que los conectan. A: Visin lateral. B: Visin
superior. Las fontanelas posterior y posterolateral desaparecen po'r el crecimiento de los huesos de alrededor dentro de los dos o
tres meses despus del nacimiento, pero permanecen como suturas durante varios aos. Las fontanelas posterolaterales
desaparecen de forma similar al final del primer ao. y la fontanela anterior al final del segundo ao. y la sutura frontal o metpica
se oblitera frecuentemente a los ocho aos. Las otras suturas comienzan a desaparecer durante la vida adulta, pero la edad a la que
se cierran las suturas est sujeta a amplias variaciones.

205

12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO

esbozos del miembro


superior con forma de
aleta

semana 4 (28 das)

presentes las
placas manias

semana 5 (35 das)

codo

aparecen los radios


digitales (dedos)

DESARROLLO DEL
MIEMBRO

miembros inferiores con


forma de pala

6 semanas (41
das)

placas pedias
presentes

7 semanas (49
das)

radios digitales
presentes

----------- radios digitales


(dedos)

las manos se unen en la


lnea media

NSSs's'

membrana interdigital

dedos diferenciados, pero


palmpedos

cortes entre los


radios digitales

radio digital (dedos)


dedos diferenciados
y largos

8 semanas (56
das)

la rodilla rota
ventralmente 90
dedos diferenciados
plantas del pie
enfrentadas

9 semanas (63
das)

dedos diferenciados
y largos
plantas del pie
enfrentadas
El dedo gordo
adquiere su posicin
final

Figura 12-8. Dibujos que ilustran el desarrollo de los miembros. Los esbozos de los miembros superiores son visibles en el da 26 o 27; los
primordios del miembro inferior aparecen dos das ms tarde (ver tambin Figs. 2-11 a 2-26). Los estadios de desarrollo del miembro son
idnticos para los miembros superiores e inferiores, excepto que el desarrollo de los miembros superiores precede al de los miembros
inferiores.

206

12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO

Figura 12-9. A: Feto hembra (16 semanas) con una gran cabeza y meromelia (focomelia) del miembro superior izquierdo. En la forma
completa, la mano surge directamente del tronco (el brazo y el antebrazo estn ausentes). B: Ausencia de radios en un feto hembra de 13,5
semanas. Esta anomala puede asociarse con trombocitopenia. C: feto varn (16 semanas) con aplasia de la tibia en el miembro derecho e
hipoplasia en el izquierdo. D: Neonato con contracturas articulares mltiples. Obsrvense los codos, rodillas, caderas y tobillos
(artrogriposis). La causa comn de esta condicin severa es la actividad fetal disminuida debida a deficiencia neuromuscular. Obsrvese
tambin la micrognatia, p. ej., la mandbula pequea. (A, B y C, cortesa del Dr. D. K. Kalousek, Profesor, Departamento de Patologa.
Universidad de British Columbia, Vancouver, B.C., Canad. IJ, cortesa del Dr. A. E. Chudley, Children's Centre. Winnipeg, Manitoba,
Canad.)

12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO 207

Figura 12-10. Feto varn casi a trmino con una gran cabeza, orejas malforma- das y de
implantacin baja. Estn tambin ausentes los dedos centrales de la mano, lo que
produce manos divididas (anomala en pinza de langosta). Estos defectos de los
miembros son normalmente rasgos dominantes autosmicos.

Figura 12-11. Neonato con deformaciones de taln equinovarus (pie zambo). ste es el tipo clsico de forma e
hiperextensin estrecha con incurvacin del pie.

208

12EL SISTEMA MUSCULOESQUELTICO

La mayora de las anomalas del sistema esqueltico, incluyendo las de los miembros, son
causadas por factores genticos; sin embargo, muchas anomalas congnitas resultan de
una interaccin de los factores genticos y ambientales (herencia multifac- torial).
Los defectos de los miembros varan enormemente. En la forma ms extrema, uno o ms
miembros estn ausentes (amella). Es ms comn que falte parte de un miembro (p. ej.,
una mano) produciendo un defecto conocido como meromelia (Fig. \2-9A). Si hay dedos
extra (de las manos o de los pies), el fenmeno se llamapolidactilia. El dedo
supernumerario frecuentemente no es funcional debido a conexiones musculares inadecuadas. La fusin anormal de los dedos se llama sindactilia. Normalmente, el mesnquima entre los dedos en desarrollo se rompe cuando se desarrollan (ver Figs. 2-22 a 225). El fallo en este proceso produce la fusin de uno o ms dedos de la mano o los pies.
Tambin se produce una falta de desarrollo de los huesos (Fig. 12-9/i y C). La falta de
movimiento fetal (p. ej., debido a anormalidades neuromusculares) puede producir un
desarrollo anmalo de las articulaciones (Fig. 12-9D). Una hendidura anmala en las
manos (Fig. 12-10) o en el pie se produce por una aplasia de los dedos centrales.
El pie zambo es una anomala muy comn, que ocurre aproximadamente en uno de cada
1.000 nacimientos. Se caracteriza por una posicin anormal del pie que impide la
orientacin normal del paso (Fig. 12-11). En el tipo ms comn, taln equino- varo, la
planta del pie est orientada medialmente e invertida. Este defecto es una anomala
aislada, pero frecuentemente est asociada con luxacin congnita de la cadera,
mielomeningocele (ver Fig. 13-15), artrogriposis (Fig.l2-9Z)) u otros defectos. Casos
poco severos de pies zambos pueden deberse a la compresin postural inducida en el
tero (deformacin posicional). El pie zambo es bilateral en el 50% de los casos; la relacin varn-hembra es aproximadamente 2:1.
* El espectro y severidad de las anomalas congnitas puede variar de un caso a otro. Para ms informacin, ver I lolmes.
1992: Persaud. 1990: Shepard. 1992, v Moore v Persaud. 199-3.
(Adaptado de Moore Kl. y Persaud TVN: The developing, human. 5. ed. Philadelphia. WB Saunders. 1993.)