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CLASE 22 Morfofisiologa de la sexualidad II

08 de octubre de 2014

Ciclo Sexual Mensual


Femenino

primer da de la menstruacin y finaliza


aproximadamente el da 28 en promedio. Como se
puede ver habr variaciones tanto a nivel de las
gonadotropinas como a nivel de los esteroides sexuales
producidos a nivel ovrico.

Se le llama ciclo sexual mensual femenino porque no


solo abarca los cambios a nivel del tero, que originaran
la menstruacin, sino que tambin provoca cambios a
nivel ovrico. Por lo tanto es un ciclo ovricoendometrial (el endometrio es la capa que se va a
modificar principalmente)

Caractersticas generales del ciclo.


Tiene un promedio de duracin de 28 das, que es lo
esperado en promedio. No es anormal que sean menos
de 28 das (26-27) o ms (30-32), pero s hay
anormalidad cuando el ciclo es muy corto o muy largo
(ms de 35 das). La duracin del flujo menstrual, es
decir cuando est el proceso de la menstruacin que da
la partida al ciclo, en promedio la duracin es de 4 das
con variaciones dentro de lo normal. Ser anormal
cuando no exista flujo o cuando sobrepase los 8 das. La
prdida sangunea es alrededor de los 35 cc Pero puede
llegar hasta los 80 cc, sobre los 80cc es anormal y
probablemente puede haber un fenmeno hemorrgico
detrs de eso. La menarquia se inicia a los 10.5 aos (en
Chile a los 12 aos), pero este fenmeno tiene
variaciones en relacin a distintas reas geogrficas, por
ejemplo por los distintos estados metablicos y
nutricionales de las nias.

Figura 1: Cuadro resumen de las caractersticas


generales del ciclo sexual mensual femenino.
A continuacin se observa la tpica imagen de un ciclo, y
los fenmenos que subyacen a este ciclo desde un
punto de vista hormonal. El ciclo comienza con el

Figura 2: Grfica de un ciclo sexual mensual femenino


con las hormonas que actan.
El comienzo del ciclo comienza con aumento de FSH por
sobre LH, el aumento de FSH (hormona folculo
estimulante) produce efectos a nivel ovrico,
estimulando la produccin de estradiol (principal
esteroide sexual E2). Se necesita este aumento de
estradiol durante esta primera mitad del ciclo para
poder estimular el crecimiento folicular (de los folculos
que se encuentran en las reservas ovricas). Un grupo
de estos folculos se estimula y comienza a crecer, se
genera un desarrollo y solo uno de ellos se va a ovular o
liberar en la mitad del ciclo. Por lo tanto este estradiol
es producido por estos folculos en desarrollo. Previo a
la mitad de este ciclo (en el da 14 de un ciclo de 28
das) se produce un peak de estradiol en la mitad del
ciclo que es generado por el feedback positivo mediado
por el mismo folculo que ha sido desarrollado, y que va
a estimular la liberacin de LH. Este folculo estimula la
liberacin de LH por sobre los dems y ser el que se va
a ovular probablemente. No solo hay un aumento de
LH, tambin aumenta FSH pero el peak de LH es
estrictamente necesario para que ocurra la ovulacin
(liberacin del ovocito desde el ovario). Si se quiere

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inhibir la ovulacin, se inhibe el peak de LH, que es lo


que hace la pastilla del da despus (si se toma a
tiempo, obviamente), impidiendo la ovulacin (por eso
no es abortiva). Posterior a la mitad del ciclo ocurre la
ovulacin y luego de eso hay un leve descenso de la
liberacin de gonadotrofinas hacia el final del ciclo, en
la segunda mitad vamos a tener un aumento a nivel
ovrico de la produccin de progesterona y de estradiol
(pero menor que el peak que alcanz en la primera
mitad del ciclo) El aumento de progesterona se produce
por la estimulacin de la LH y FSH estimula el aumento
de estradiol, especficamente esta produccin hormonal
ser producida en lo que llamamos cuerpo lteo, que es
lo que queda del folculo luego de la ovulacin. Estas
clulas remanentes que quedan en el ovario y que
forman el cuerpo lteo seguirn respondiendo a las
gonadotropinas y seguirn secretando esteroides
sexuales durante la segunda mitad, y esos esteroides
(donde predomina progesterona) son absolutamente
necesarios para los cambios que se producen si ocurre
el embarazo. Si no se produce el embarazo, todos los
cambios producidos en el endometrio por la
progesterona van a involucionar y se llegar a la fase
menstrual que dar paso al inicio de un nuevo ciclo. Por
lo tanto la fase menstrual se va a desencadenar cuando
bajen las liberacin de esteroides sexuales y la
liberacin de gonadotrofinas (por esta misma baja se
estimula el eje, comienza el ascenso y el ciclo de nuevo).

Cambios del ovario durante el ciclo.


En el ovario encontramos folculos primordiales, que
son los que se encuentran en reserva, estos folculos
comienzan a crecer y a desarrollarse una vez que se
inicia un ciclo hasta que uno de ellos predomina sobre
el resto, va a madurar y ser ovulado en la mitad del
ciclo (aprox. da 14) y las clulas remanentes del folculo
que quedan en el ovario se transformaran en un rgano
secretor y productor de hormonas: el cuerpo lteo. Este
rgano seguir activo secretando esteroides sexuales
(estrgenos-progesterona-andrgenos) hasta que se
produzca el embarazo. Si se produce el embarazo en la
mitad del ciclo el cuerpo lteo seguir vigente, porque
las clulas embrionarias (trofoblsticas) comenzarn a
secretar la hormona gonadotrofina corinica humana.
Esa hormona tiene receptores a nivel del cuerpo lteo y
hace que sigan produciendo hormonas y se mantenga
activo. Si no hay embarazo no existir la hormona que
mantiene vigente al cuerpo lteo, por lo tanto

involucionar (se volver atrsico) formando el llamado


cuerpo blanco, perdiendo el color caracterstico dado
por las hormonas esteroideas que produce. Si hay
embarazo el cuerpo lteo seguir vigente hasta la 13-16
semana de embarazo, ya que despus de este tiempo es
la placenta la que toma las funciones de secretar
hormonas. Deficiencias en la mantencin del cuerpo
lteo generan abortos espontneos.

Figura 3: Ciclo ovrico.


El folculo primordial se encuentra en la reserva ovrica
con la cual las mujeres nacen. Las ovogonias (que estn
entrando en el ciclo celular respectivo para poder dar
un ovocito) entran en meiosis y forman el ovocito
primario, que queda detenido en la meiosis I (en el
diploteno de la profase I) y queda rodeado de una capa
de clulas foliculares.
El folculo primario se forma cuando aparece un grupo
de clulas llamadas clulas de la granulosa (las clulas
foliculares pasan a ser clulas cubicas producto del
crecimiento y proliferacin).
El folculo secundario se formar luego de que las
clulas de la granulosa continen su proliferacin y
formen un epitelio multiestratificado alrededor del
ovocito, y cuando tiene alrededor de 3 a 6 capas de
clulas de la granulosa rodeando al ovocito, se
diferencian las clulas estromales vecinas en clulas de
la teca. Se tiene entonces un ovocito con clulas de la
granulosa y clulas de la teca. Cuando ocurre este
cambio en el folculo secundario, pasa a llamarse
folculo maduro pre-antral, porque todava no se
genera el antro, que ser el espacio caracterstico que
tiene el folculo. Todo esto sucede en la primera mitad
del ciclo ovrico.

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El folculo entonces se mueve desde la corteza ovrica


externa a la interna, buscando mayor irrigacin (porque
comenzar la produccin hormonal) y se forma
entonces la zona pelcida que es una red glicoproteca
que le darn proteccin al folculo, y ser importante
para los fenmenos asociados a la implantacin (si
existe un embarazo). Entonces aparecen receptores
hormonales para FSH en las clulas de la granulosa y las
clulas de la teca expresan receptores para LH. Por lo
tanto estos folculos comenzarn a responder a las
gonadotropinas circulantes que se estn produciendo a
nivel de la hipfisis en respuesta a GnRH.
El folculo antral se forma cuando hay un aumento de
las capas de la granulosa y se genera un espacio entre
ellas lleno de licor o lquido folicular (secretados por las
clulas de la granulosa), formando el antro.
Luego comienza la fase que permite seleccionar uno de
estos folculos para que se ovule (solo uno debiese ser
ovulado en condiciones fisiolgicas). Esta seleccin
tiene 3 fases y son pasos que responden a las
gonadotrofinas:
Reclutamiento
Seleccin
Dominancia
En el reclutamiento los folculos seguirn creciendo,
siguen proliferando las clulas de la granulosa, y se
forma una especie de edema que divide a las clulas de
la granulosa en dos sub poblaciones celulares:

estradiol, por accin de la enzima llamada aromatasa


(codificada por el gen CYP19).
Las clulas de la granulosa murales comienzan a
secretar inhibina B que es una hormona que permite un
feedback negativo. Por lo tanto a nivel de la
adenohipfisis produce un feedback negativo sobre la
secrecin de FSH. Este feedback negativo favorece la
seleccin folicular.
En la siguiente imagen se puede ver la esteroidogenesis
ovrica, de la produccin de hormonas sexuales
esteroideas en el ovario. Existe una interaccin entre las
clulas de la teca (clulas estromales diferenciadas) y las
clulas de la granulosa, que van rodeando ms cerca al
ovocito. Las clulas de la teca expresan receptores para
LH y las granulosas receptores para FSH principalmente,
y el metabolismo es el mismo que ocurre a nivel de las
glndulas suprarrenales, donde se ingresa colesterol, lo
metabolizan, lo ingresan a la va de formacin de
pregnenolona, se transforma en progesterona (que por
s sola ya es una hormona sexual esteroidea). Sin
embargo si la progesterona sigue la va metablica se
convertir en androstenodiona (un andrgeno), y esta
androstenodiona formada en las clulas de la teca
difunde y es captada por las clulas de la granulosa y
ocurre el metabolismo a estrgeno y estradiol va
aromatasa.

Clulas de la granulosa murales externas: son


las que quedaran en el ovario una vez producida
la ovulacin y van a formar el cuerpo lteo (son
esteroidognicas)
Clulas del cmulo oforo: son las clulas ms
internas y estarn rodeando al ovocito
Esta fase de reclutamiento est mediada por FSH, que
estimula el rpido crecimiento de los folculos y produce
la diferenciacin celular.
La fase de seleccin se relacionar con la produccin de
andrgenos. Las clulas de la teca respondan a LH, por
lo tanto permiten que se produzcan andrgenos
(androstenodiona y testosterona) La androstenodiona
es un precursor andrognico de la testosterona. Se
necesita testosterona para aromatizarla y producir

Figura 4: Interaccin de las clulas foliculares de la


teca y la granulosa para la produccin de
estrgenos. Las clulas de la teca, bajo el control de
la hormona luteinizante (LH), producen andrgenos
que se difunden a las clulas de la granulosa. En los
folculos maduros, la hormona foliculoestimulante
(FSH) acta sobre las clulas de la granulosa para

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estimular la actividad de la aromatasa, que convierte


los andrgenos en estrgenos. AC, adenilato ciclasa;
AMPc, monofosfato de adenosina cclico; ATP, trifosfato
de adenosina; LDL, lipoprotenas de baja densidad.
Finalmente ocurrir la dominancia, en la cual se elegir
que folculo ser ovulado, llamado folculo dominante,
el cual ser el que posea el antro ms grande y el que
exprese ms receptores para FSH. Por lo tanto este
folculo ser el que producir ms estradiol.
Luego de esta dominancia casi a mitad del ciclo ovrico
(da 11 aproximadamente) se genera el folculo
preovulatorio, que ser el que probablemente ser
ovulado. Este folculo preovulatorio ser de gran
tamao (20mm) y estar rodeado por una gran cantidad
de clulas de la granulosa. Estas clulas responden a
FSH y producen estradiol, por lo tanto hay un peak de
gonadotrofinas en esta fase. Y gracias a esto se genera
un feedback positivo que generar el peak de LH a
mitad del ciclo menstrual. Gracias esto el ovocito podr
completar la meiosis I.
Las clulas de la Teca y de la granulosa pasan a ser
glndulas esteroidognicas gracias a la produccin
hormonal que tienes estas clulas.
Las clulas tecales responden a la LH que estimular los
receptores HDLR y LDRL generando la captacin de
colesterol para la produccin de las hormonas
esterodeas. Por lo tanto se estimula la produccin de
androstenodiona y testosterona que van a las clulas de
la granulosa para aromatizarse a estradiol.

Una vez que se produce la salida de este ovocito


rodeado del cmulo ooforo quedar el cuerpo lteo
dentro del ovario. El cuerpo lteo formado por las
clulas de la teca (ms externas) y las granulosas
murales.

Probable mecanismo de ovulacin.


Lo que se conoce como mecanismo de ovulacin hoy en
da es una apreciacin de lo que ocurre debido a la
dificultad para su estudio. Es un fenmeno que precisa
de muchas sealizaciones celulares. Hoy en da se cree
que la LH estimular la produccin de hormonas
esterodeas
foliculares,
especficamente
de
progesterona. La progesterona por un lado activar
enzimas proteolticas que podrn degradar la zona de la
corteza ovrica por donde saldr el ovocito y por otro
lado, activar la liberacin de prostaglandinas, las cuales
son hormonas de tipo inflamatorio.
Las prostaglandinas generan una especie de edema que
finalmente generar una tumefaccin y la pared del
ovocito comienza a debilitarse producto del aumento
de la presin. Esto provoca que el estigma se degenere
generando la rotura por donde se liberar el ovocito
rodeado por el cumulo oforo.

Ocurre este peak de LH en respuesta a la estimulacin


producida por la gran secrecin estrognica producida
por el folculo preovulatorio que fue el que domin por
sobre el resto. Esta estimulacin es a nivel central ya
que se genera una activacin a nivel del hipotlamo
para la liberacin de GnRh para que se estimule la
secrecin de LH a nivel de la hipfisis. Este peak induce
la ovulacin liberando desde el estigma, por donde
saldr el ovocito rodeado por el cmulo oforo.
Una vez ovulado, el ovocito respondi a este peak de LH
logrando completar su meiosis I quedando detenido en
la metafase de la meiosis II hasta la fecundacin, es
decir, el ovocito precisa del espermatozoide para
completar su meiosis II.

Figura 5: Mecanismo de ovulacin.

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Entonces esta serie de fenmenos desde el folculo


primordial hasta la ovulacin misma son fenmenos
concomitantes con cambios que se provocan en el
endometrio.

Ciclo endometrial.
Las modificaciones endometriales responden a las
hormonas estrgeno y progesterona que son los
esteroides sexuales que fueron formadas en el ovario. El
folculo va secretando estrgeno y progesterona
constantemente y estas tienen su efecto directamente
en el endometrio. Actan a travs de receptores
especficos: ER y ER para estrgeno; PR y PR para
progesterona. Todos estos receptores estarn
expresados a nivel de las clulas endometriales. El ciclo
endometrial pasa por distintas fases.
Fase proliferativa: Ocurre durante la primera mitad del
ciclo menstrual. En estas primeras dos semanas
predomina el estradiol, cuyos receptores se encuentran
en el citoplasma celular. Al unirse al receptor el
estradiol dimeriza, luego este complejo hormona
receptor se transloca y se dirige al ncleo donde
activar la transcripcin gentica, es decir es una
hormona mitognica provocando as la proliferacin de
las clulas endometriales. Aproximadamente hasta el
da 10 se tiene una elevada proliferacin del
endometrio. En resumen:

Aumento de las mitosis del fondo y cuerpo


uterino.
Aumentan los cilios y microvellocidades del
epitelio superficial y de glndulas sintetizadas
por efecto estrognico.

Fase secretora: Esta fase es concomitante con la fase


ltea del ovario. Comienza luego de la ovulacin y
finaliza con el trmino del ciclo menstrual.
Se caracteriza por ser protagonizada por progesterona
debido a que el cuerpo lteo la secreta
constantemente. Esta progesterona genera un efecto
antiestrognico a nivel endometrial inhibiendo la
sntesis del receptor de estrgeno y metaboliza el
estradiol en estrona, que es un estrgeno menos
potente y que tiene menor afinidad al receptor
estrognico en comparacin con el estradiol. Esta
accin antiestrognica se produce debido a que ya no es
necesaria la proliferacin del endometrio. Esta etapa
consiste en la preparacin del endometrio para la
posible implantacin en caso de fecundacin.
El da 17 del ciclo aproximadamente aparecen vacuolas,
las cuales son inclusiones celulares cargadas con
glucgeno. Estas clulas endometriales entonces
comienzan a almacenar nutrientes para poder nutrir las
primeras semanas al posible embarazo. La secrecin
culmina el da 21 del ciclo, fecha en la que se genera la
ventana de implantacin, el cual es el nico momento
del ciclo en el que se podr producir la implantacin.
Alrededor del da 23 del ciclo se produce un fenmeno
en las clulas del endometrio que pasan a ser clulas
predecidualizada.
Se produce un cambio en las clulas del
endometrio para pasar a ser clulas
predecidualizadas alrededor del da 23 del ciclo
Predecidualizacin: Cambio fenotpico celular. Las
clulas empiezan a almacenar nutrientes lo que
genera hinchazn, se vuelven similares a glndulas
tortuosas debido a su gran cantidad de nutrientes.
Si hay implantacin las clulas endometriales
pasaran a llamarse clulas deciduales y el
endometrio durante el embarazo se llamara
deciduo.

Figura 6: Corte de endometrio en fase proliferativa. Se


logran ver ncleos mitticamente activos.

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pueden no tener fase menstrual, debido a algn


trastorno por el cual no estn ovulando (anovulacin).

Fase Menstrual.
Pregunta: Cmo se produce el sangramiento mientras
se toman pastillas anticonceptivas?
Respuesta: En la semana de placebo se produce un
descenso de hormonas (estrgeno y progesterona) y el
endometrio responde descamndose. Por lo que es una
pseudo-menstruacin.
No confundir, una persona que toma pastillas toda la
vida NO se le va a retrasar la menopausia. Lo que
sucede es que su corte folicular va seguir en reposo pero
las clulas igual poseen tiempo de vida por lo que en
algn punto se perdern igual.
Figura 7: Vista
predecidualizadas.
polimorfas.

microscpica de
Poseen aspecto

una clula
de clulas

La ventana de implantacin se caracteriza por ser


estrecha y especfica, est caracterizada por la aparicin
de pinpodos
Pinpodos: proyecciones citoplasmticas de las clulas
endometriales.

La fase menstrual fisiolgica es resultado de un proceso


de autodigestin enzimtica y necrosis isqumica, es
decir, el endometrio que primero prolifero y luego
cambio su aspecto de proliferativo a secretor producto
de la progesterona, debe eliminarse para quedar con el
endometrio basal, y poder volver a regenerarse en el
nuevo ciclo.
Las principales molculas que intervienen son las
prostaglandinas, que generan una reaccin de tipo
inflamatoria
produciendo
vasoconstriccin
y
contracciones del miometrio adyacente al endometrio,
junto con la isquemia de la parte funcional ocasionan la
descamacin del tejido (endometrio) y hemorragia
menstrual.
Adems, se genera liberacin de enzimas Lticas o
digestivas que vienen desde los lisosomas.
Metaloproteinasas de la matriz destruyen matriz extra
celular y membranas basales.

Figura 8: Vista microscpica pinpodos en humano,


ratn y rata.
Cuando la mujer se encuentra en esta fase es debido a
que el endometrio esta receptivo, es decir, en la
ventana de implantacin de la fase efectora o periodo
de receptividad para la implantacin embrionaria. De no
haber embarazo lo que va a continuar de la fase
secretora va ser la fase menstrual lo cual ocurre solo
cuando ha habido ovulacin por lo que muchas mujeres

Toda la capa funcional se despega, aproximadamente,


en los primeros 2 das de menstruacin, iniciando desde
el fondo y avanzando hacia el istmo uterino, para luego
comenzar la regeneracin e ingresar en la fase
proliferativa y un nuevo ciclo
Existe una protena muy importante durante esta fase,
la plasmina, que impide la coagulacin de la sangre
menstrual
cuando esta se libera en cantidades
normales (mximo 80 cc), por ende la sangre menstrual

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debiese ser liquida, cuando hay alguna alteracin


(liberando ms de 80 cc) la plasmina no da abasto y
empezaran a aparecer cogulos en el sangrado.
Pregunta: Que es la endometriosis?
Respuesta: Endometriosis se refiere a cuando se
encuentra endometrio fuera del tero, se cree que es
por menstruacin retrograda. El problema de la
endometriosis es la posibilidad de generar tumores o
que crezca en las tubas y las colapse impidiendo
cualquier posibilidad de fecundacin. Las personas que
tienen mayor probabilidad de sufrir de esta condicin
son las mujeres que tienen el tero en retroverso flexin.
No se sabe la causa exacta y el nico tratamiento
conocido es impedir la produccin de estrgeno.
Concomitante al cambio ovrico y endometrial, hay
cambios que ocurren a nivel de la secrecin del cuello
uterino, que se conoce como moco cervical, en forma
cclica en la mujer.

Disminuye la cantidad.
Moco menos lquido.
Se vuelve un moco infrtil, que cierra el orificio cervical
interno. Por lo que no favorece el ascenso espermtico.
Funciones del moco cervical
Transporte espermtico: constituye la primera barrera
que deben sortear los espermatozoides en su recorrido
hacia el sitio de fecundacin.
Reservorio
de
espermatozoides:
Los
espermatozoides pueden llegar al sitio de la
fecundacin en aproximadamente 10 minutos,
o tambin pueden permanecer almacenados en
las criptas del canal cervical por varios das (2 a
8 das).

El moco cervical, que es secretado por las glndulas


endocervicales del cuello del tero, es regulado por los
esteroides sexuales estradiol y progesterona. Va a
existir predominancia de una de estas hormonas
dependiendo de la fase cclica en que se encuentre la
mujer.
Estrgenos, estimulan y activan el moco cervical:
Genera aumento del moco
Lo vuelven ms acuoso, filante y fosfolpido.
Generan aumento de cantidad y PH (ms
bsico).
Es un cambio pro-reproductivo (favorece el ascenso de
los espermatozoides). Cuando existe predominancia del
estrgeno sobre el moco cervical, es debido a que nos
encontramos prximos a la ovulacin (mitad del ciclo).
Tiene la funcin de favorecer la supervivencia de los
espermatozoides debido al aumento de pH, y favorece
que los espermatozoides se queden en las criptas del
cuello del tero, alojados para despus poder seguir
ascendiendo.

Figura 9: Efecto del estrgeno. Crvix abierto, elevacin


y centralizacin del cuello del tero, este mismo se
vuelve de consistencia ms blanda y se abre para
permitir el paso de los espermatozoides. Esto se aprecia
en etapas frtiles o en embarazo.

Progesterona, genera el efecto inverso:


Posterior a la ovulacin.
Inhibicin secretora.

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A nivel central se genera liberacin de GnRH que acta


en la adenohipfisis sobre los gonadotropos generando
liberacin de LH y FSH (gonadotropinas).

Figura 10: Efecto de la progesterona. Produce el efecto


contrario. Crvix cerrado, cuello del tero, consistencia
firme y se cierra para impedir el paso de los
espermatozoides. Esto se aprecia en etapas postovulatorias.

LH actuara a nivel de las clulas tecales (clulas


estromales del ovario que se diferencia alrededor del
folculo del ovocito) que respondern a LH liberando
andrgenos (androsterona) que difunde a las clulas de
la granulosa. Por otro lado secretan progesterona
(gestgenos) que actuara sobre sus tejidos diana. Lo
principal es que el andrgeno difunde a la clula de la
granulosa que toma la androsterona y en respuesta a
FSH, que se une al receptor expresado en estas clulas,
activa a la enzima aromatasa que metaboliza la
testosterona (andrgeno) a estradiol.
El feedback negativo ocurre predominantemente
gracias al estradiol y estrgeno, hacen feedback
negativo a nivel de la adenohipfisis y del hipotlamo,
deteniendo el eje.
Por otro lado est el feedback negativo mediado por
inhibina (liberada por las clulas de la granulosa) que
hace efecto sobre la FSH.
Por ltimo los gestgenos (progesterona) tambin
hacen feedback negativo a ambos niveles, hipotlamo y
adenohipfisis, solo que le efecto ms potente es el del
estrgeno.
En el embarazo es tal la elevacin de estrgeno y
progesterona debido a su produccin por el cuerpo
lteo o la placenta que se mantiene inhibido al eje y el
ovario queda en reposo (similar al tomar
anticonceptivos).

Figura 11: Resumen del feedback.