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Efectos de las variaciones de salinidad sobre

angiospermas marinas y su aplicacin a los


vertidos de plantas desalinizadoras.
Effects of salinity variations on seagrasses and
its application to desalination discharges.
Yolanda Fernndez Torquemada

Departamento de Ciencias del Mar y Biologa Aplicada


Departament de Cincies del Mar i Biologia Aplicada

TESIS DOCTORAL

Efectos de las variaciones de salinidad


sobre angiospermas marinas y su
aplicacin a los vertidos de plantas
desalinizadoras

Yolanda Fernndez Torquemada

2012

Departament de Cincies del Mar i Biologia Aplicada


Departamento de Ciencias del Mar y Biologa Aplicada

Efectos de las variaciones de salinidad sobre


angiospermas marinas y su aplicacin a los vertidos de
plantas desalinizadoras

Effects of salinity variations on seagrasses and its application


to desalination discharges

Memoria presentada para optar al grado de Doctora, mencin


Doctor Internacional, en la Universidad de Alicante por
YOLANDA FERNNDEZ TORQUEMADA

ALICANTE, 2012

Departament de Cincies del Mar i Biologia Aplicada


Departamento de Ciencias del Mar y Biologa Aplicada

TESIS DOCTORAL

Efectos de las variaciones de salinidad sobre angiospermas


marinas y su aplicacin a los vertidos de plantas
desalinizadoras

Effects of salinity variations on seagrasses and its application


to desalination discharges

Yolanda Fernndez Torquemada


Julio 2012

VoBo Director de la Tesis Doctoral

Dr. Jos Luis Snchez Lizaso

Departament de Cincies del Mar i Biologia Aplicada


Departamento de Ciencias del Mar y Biologa Aplicada

TESIS DOCTORAL

Efectos de las variaciones de salinidad sobre angiospermas


marinas y su aplicacin a los vertidos de plantas
desalinizadoras

Effects of salinity variations on seagrasses and its application


to desalination discharges

Yolanda Fernndez Torquemada


Julio 2012

VoBo Director del Departamento de


Ciencias del Mar y Biologa Aplicada

Dr. Jos Luis Snchez Lizaso

Departament de Cincies del Mar i Biologia Aplicada


Departamento de Ciencias del Mar y Biologa Aplicada

El Doctor JOS LUIS SNCHEZ LIZASO, Profesor Titular del


rea de Zoologa de la Universidad de Alicante,
CERTIFICA:
Que la memoria de Tesis Doctoral titulada Efectos de las
variaciones de salinidad sobre angiospermas marinas y su
aplicacin a los vertidos de plantas desalinizadoras, presentada por
YOLANDA FERNNDEZ TORQUEMADA, ha sido realizada
bajo su direccin en el Laboratorio de Biologa Marina
(Departamento de Ciencias del Mar y Biologa Aplicada) de la
Universidad de Alicante.
Y para que conste a los efectos oportunos, firma en Alicante a 14
de junio del ao dos mil doce.

Fdo.: Dr. Jos Luis Snchez Lizaso

Agradecimientos

Acknowledgements

AGRADECIMIENTOS
El que finalmente haya podido acabar esta tesis, y no haya sido al revs, se lo debo a
muchsimas personas, que de una u otra forma han colaborado o han hecho que este
proceso fuera ms sencillo y ameno.
Para empezar, est mi director de tesis, Jos Luis, que durante todos estos aos ha
confiado en m, ha sabido encauzar este trabajo, y a la autora del mismo, y me ha dado
la oportunidad de dispersarme un poco en multitud de proyectos y congresos, que han
hecho que esta tesis se retrasar otro poco, pero que resultara, creo yo, algo ms
extensa y completa.
Y luego me temo que voy a tener que ordenar los agradecimientos tambin por
captulos
Para empezar, los experimentos con Posidonia en mesocosmos no habran sido posibles
sin la ayuda de Marta, que colabor en la recoleccin de las plantas y el montaje de los
experimentos. Tambin me ayudaron buceando, limpiando tanques, llevando agua, sacos
de sal, etc., Ludi, Eva, Jos Miguel, Angela, Cris, Francisco, Yoana, Mercedes, Adems,
tengo que agradecer a Mundomar que nos prestar sus instalaciones y la colaboracin de
sus trabajadores. Y al salt-team (Olga Invers, Juanma Ruiz, Javier Romero, Esperanza
Gacia y Jos Luis Buceta, entre otros) porque sus ideas y opiniones sirvieron para
mejorar este trabajo.
Los experimentos con C. nodosa y Z. noltii fueron posibles gracias a mi madre, que me
esperaba en la playa mientras recoga las plantas, guardndome las llaves del coche, y
asegurndose que sala sana y salva del agua. Tambin, colaboraron un montn de
desconocidos que sin ningn inters me ayudaron a cargar con mis botellitas (5-8 L) de
agua de mar, hasta que el Acuario de Santa Pola y sus empleados, me proporcionaron
dicha agua de una forma mucho ms cmoda.
El captulo de Halophila johnsonii lo realic en el Center of Marine Sciences de
Wilmington, bajo la direccin de Mike Durako, y con la ayuda de todo su laboratorio.
Amanda me ech un cable con el Hansatech, Bob preparando el sedimento y los

Y. Fernndez Torquemada

Acknowledgements

Agradecimientos

acuarios, Jennifer recogiendo las plantas, y John, Ron, Brooke y Craig, adems de hacer
de taxistas, me hicieron la estancia mucho ms agradable.
Siguiendo con las estancias, a Cristina Buia le tengo que agradecer que me acogiera en
Ischia, donde tuve la suerte de iniciarme con el PAM, gracias a Maurizzio Lorenti y a las
plantas que me ayudaron a recoger Bruno y Gabrielle Procaccini. Giuseppe di Carlo y
Rossanna me corrigeron el ingls de algunos de los papers que aparecen en esta tesis.
Tampoco me olvido de los cafs, que religiosamente nos preparaba la signora y en los
que pude coincidir con Cristina Gambi, Francesco Patti, Anna, Karin, Giulia, Mauro,
Alessio, Raffaella, Ivan, Valeria, Stefania, Monia,...
En Melbourne (Florida), Beth Irlandi me hizo hueco en su laboratorio, y en su casa en
pleno huracn Francis, y me permiti seguir trabajando con Halophila johnsonii, con la
ayuda de Nancy, Elesha y Jamie.
Volviendo al trabajo en Espaa, Yoli y Loya me ayudaron con los muestreos de la
desalinizadora de San Pedro del Pinatar, y Fernando, Carlos y Jos Miguel con los de
Jvea. A Jos Miguel le tengo que agradecer, tambin, que me ayudar a recoger los
frutos de Posidonia con los que realice el captulo 3, y prcticamente todo el captulo de
la desalinizadora de Alicante, ya que me ayud con el diseo y la instalacin de las
primeras parcelas permanentes, y me acompa al mar durante los primeros aos,
incluso aquel da en pleno invierno en el que las nevadas montaas de Alicante hacan
plantearse si mereca la pena bucear y dejar de admirar esos bellos paisajes (y ya de
paso, aprovecho para dar las gracias al inventor del traje seco).
El captulo de la desalinizadora de Alicante ha sido el ms extenso, en el tiempo, en los
datos conseguidos, pero tambin por la gente que de algn u otro modo ha participado
en el: Marta (otra vez), Aurora, Aitor, Elena, Yoana, Loya, Jos Antonio, Candela, Lute,
Santi, Rubn, Cristina, Yoli, Just, Vctor, Carlos, Tito, Andrs, Gracias, tambin, a la
Marina de Alicante, y a todos sus marineros por su amabilidad durante estos aos,
adems de por dejarnos un hueco donde amarrar la zodiac, y permitirnos usar el resto
de sus instalaciones, incluida esa ducha con agua calentita, que tan bien sentaba despus
de bucear.
A la gente del departamento, tanto a los que siguen, como a los que pasaron por el, y
que no he nombrado antes, pero que tambin me han acompaado durante estos aos,

ii

Y. Fernndez Torquemada

Agradecimientos

Acknowledgements

en los muestreos, en el laboratorio, o en el caf de primera hora, Gracias a Alfonso,


Paqui, Pablo, Carmen, Damin, Celia, Sonia, Bea, Maite, No, Arechavala, Tocho, Esther,
Kilian, Vicky, Julia, las dos Anas, Agustn, Jos Vicente, Rosa,
Los smbolos que aparecen en los pie de pgina para separar las distintas secciones son
de uso libre y cortesa de Integration and Application Network (ian.umces.edu/symbols/).
Adems, el hecho de que a lo largo de la tesis aparezca algn que otro mapita
medianamente decente, se lo debo a Juan Pea, a quien nunca olvidar.
Evidentemente la financiacin ha sido imprescindible para la realizacin de esta tesis.
As, tengo que agradecer a la Generalitat Valenciana la concesin de una beca FPI, junto
con varias ayudas para estancias cortas, que me permitieron ampliar mis conocimientos
sobre las angiospermas marinas en el extranjero. Posteriormente, el contrato con la
Universidad de Alicante, que fue fundamental para continuar con estos trabajos, vino
principalmente del proyecto: Estudio de vigilancia ambiental para el vertido de la
desaladora del Canal de Alicante, financiado por la Mancomunidad de Canales del
Taibilla,

aunque

tambin

se

particip

en

otros

proyectos

financiados

por

la

Mancomunidad (los relativos a las desalinizadoras de San Pedro del Pinatar) as como en
proyectos financiados por el CEDEX, ACSegura, Pridesa, Acciona, AMJASA, FerrovialAgromn, Cadagua, Necso, Infilco y Acuamed, que han permitido la adquisicin del
material y la realizacin de los muestreos necesarios para la elaboracin de esta tesis.
Por ltimo, el que yo haya empezado y acabado este trabajo se lo debo a muchas otras
personas, que aunque no aparezcan aqu nombradas, han influido en su realizacin
durante todos estos aos... a ellos tambin les quiero dar las gracias. A mis amigos y
familia, a Lute, y en especial a mi madre, por su paciencia y cario.

Muchsimas gracias a todos!

Y. Fernndez Torquemada

iii

Acknowledgements

Agradecimientos

iv

Y. Fernndez Torquemada

Acrnimos

Acronyms

ABREVIATURAS Y SMBOLOS
:

Eficiencia fotosinttica a irradianza subsaturada

AGUA:

Actuaciones para la Gestin y Utilizacin del Agua

ANOVA:

Analysis of variance

ATPasa:

Adenosin trifosfatasa

BACI:

Before-After Control-Impact

BOD:

Biological oxygen demand

CID:

Carbono inorgnico disuelto

CM:

Cuadrados medios

CT:

Conductivity and temperature device

CTD:

Conductivity, temperature and depth device

DBO:

Demanda biolgica de oxgeno

dF:

Degrees of freedom

DFFF:

Densidad de flujo fotnico fotosinttico

DI:

Des ionized

DIC:

Dissolved inorganic carbon

DO:

Dissolved oxygen

DW:

Dry weight

EDAR:

Estacin depuradora de aguas residuales

EPA:

Environmental Protection Agency

FI:

Fotosntesis vs irradianza

Fmx:

Tasa fotosinttica a irradianza saturada

gl:

Grados de libertad

GPS:

Global Positioning System

GeoEAS:

Geostatistical Environmental Assessment Software

Ic:

Irradianza de compensacin (compensation point)

Y. Fernndez Torquemada

Acronyms

Acrnimos

Ik:

Intensidad de saturacin lumnica (light-saturation photosynthesis


point)

IDAM:

Instalacin desalinizadora de agua marina

Longitud de onda

MS:

Means squares

ns:

non significant (no significativo)

OI:

smosis inversa

PAR:

Photosynthetically Active Radiation

PI:

Photosynthesis versus irradiance

Pmax:

Light-saturated gross photosynthesis

PS:

Peso seco

Psu:

Practical salinity units

PVA:

Programa de vigilancia ambiental

RFA:

Radiacin Fotosintticamente Activa

RO:

Reverse osmosis

SCUBA:

Self-contained underwater breathing apparatus

SE:

Standard error

SNK:

Student-Newman-Keuls

SWRO:

Sea water reverse osmosis

T:

Temperature

USA:

United States of America

UNEP:

United Nations Environment Programme

UNESCO:

United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization

Ups:

Unidades prcticas de salinidad

vi

Y. Fernndez Torquemada

ndice

Contents

NDICE
Introduccin general.......

1. La salinidad en el medio marino...

2. Incremento de la salinidad asociado a los vertidos de desalinizadoras.....

3. Tolerancia a la salinidad de las angiospermas marinas.....

4. Justificacin, objetivo general y estructura de la tesis......

11

PARTE I. TOLERANCIA A LA SALINIDAD DE ANGIOSPERMAS MARINAS EN CONDICIONES CONTROLADAS


PART I. SALINITY TOLERANCE OF SEAGRASSES UNDER EXPERIMENTAL CONTROLLED CONDITIONS

Chapter 1. Effects of salinity on leaf growth and survival of the Mediterranean seagrass
Posidonia oceanica (L.) Delile...

17

Abstract.

19

1. Introduction...

21

2. Material and methods....

22

2.1. Plant material and experimental conditions..

22

2.2. Determination of plant growth and survival.....

23

2.3. Statistical analysis.....

23

3. Results...

24

4. Discussion.

27

Chapter 2. Efecto de la estratificacin en la salinidad y de una posible interaccin entre el pH y


la salinidad en el crecimiento de Posidonia oceanica.....................................

31

Resumen....

33

1. Introduccin...

35

2. Material y mtodos....

36

2.1. Recoleccin de las plantas y condiciones experimentales....

36

2.2. Interaccin de la salinidad y el pH........

37

2.3. Efecto de la estratificacin de la salinidad....

37

2.4. Anlisis estadstico........

38

3. Resultados.....

39

4. Discusin...

43

Y. Fernndez Torquemada

vii

Contents

ndice

Chapter 3. Effects of salinity on seed germination and early seedling growth of the
Mediterranean seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile ....

47

Abstract.

49

1. Introduction...

51

2. Material and methods....

52

2.1. Fruit collection and seed extraction..

53

2.2. Seed germination experiment........

53

2.3. Seedling growth experiment......

54

2.4. Statistical analyses.....

54

3. Results...

55

3.1. Effects of hypersalinity on seed germination and early seedling development....

55

3.2. Effects of salinity on seedling development.....

58

4. Discussion.

61

Chapter 4. Responses of two Mediterranean seagrasses to experimental changes in


salinity

65

Abstract.

67

1. Introduction...

69

2. Material and methods....

71

2.1. Plant material

71

2.2. Experimental design..........

72

2.3. Statistical analyses.

75

3. Results...

75

4. Discussion.

83

4.1. Effects of salinity on shoot growth rate and survival of C. nodosa and Z.
noltii..

83

4.2. Interactions of salinity with other factors on Cymodocea nodosa....

85

Chapter 5. Effects of salinity and possible interactions with temperature, and pH on growth and
photosynthesis of Halophila johnsonii ..

89

Abstract.

91

1. Introduction...

93

2. Material and methods....

94

viii

Y. Fernndez Torquemada

ndice

Contents

2.1. Plant material ....

94

2.2. Growth experiment....

95

2.3. Photosynthetic experiments...

96

2.4. Statistical analyses.

97

3. Results...

98

4. Discussion.

106

PARTE II. EFECTOS DE LOS VERTIDOS DE PLANTAS DESALINIZADORAS


PART II. EFFECTS OF DESALINATION BRINE DISCHARGES

Chapter 6. Medidas de atenuacin del posible impacto ambiental del vertido de las
desalinizadoras de osmosis inversa: el ejemplo de Jvea (Alicante)..

113

Resumen

115

1. Introduccin...

117

2. Material y mtodos....

118

2.1. Situacin y descripcin de la planta desalinizadora..

118

2.2. Campaas de muestreo y vigilancia ambiental.

119

2.2. Representacin espacial y anlisis de datos..

120

3. Resultados.

121

4. Discusin...

123

Conclusin.

125

Chapter 7. Monitoring the brine discharge from a desalination plant in the Mediterranean.

127

Abstract.

129

1. Introduction...

131

2. Material and methods....

132

2.1. Situation and description of the desalination plant...

132

2.2. Monitoring of the effluent dispersion (on time and space)...

134

2.3. Monitoring of the biological communities........

135

2.4. Statistical analysis and spatial representation of data.......

135

3. Results and discussion...

136

3.1. Monitoring of the brine effluent behaviour (on time and space)..

136

3.2. Monitoring of the biological communities........

139

Y. Fernndez Torquemada

ix

Contents

ndice

Conclusion.

139

Chapter 8. Resultados del plan de vigilancia del vertido de la planta desalinizadora de agua
marina por OI de Alicante..

141

Resumen

143

1. Introduccin...

145

2. Material y mtodos....

146

2.1. Descripcin de la planta desalinizadora y del rea de estudio..

146

2.2. Seguimiento de las comunidades biolgicas.

149

2.3. Control de las condiciones fsico-qumicas del rea de estudio....

150

2.4. Representacin espacial y anlisis de datos..

151

3. Resultados.

153

3.1. Condiciones fsico-qumicas del rea de estudio y comportamiento del vertido..

153

3.2. Evolucin de la superficie de la pradera de Posidonia oceanica...

162

3.3. Dinmica de la pradera de Posidonia oceanica.....

166

3.4. Caractersticas de los haces...

168

3.5. Crecimiento foliar.....

170

3.6. Comunidades de equinodermos....

171

4. Discusin...

173

Discusin general...

179

1. Tolerancia a los factores ambientales....

181

2. ptimos y rangos de tolerancia a la salinidad en angiospermas marinas.............................

183

3. Efectos de las variaciones de salinidad sobre angiospermas marinas...................................

187

4. Interaccin entre la salinidad y otros factores.......................................................................

191

4.1. Interacciones de la salinidad con el pH.....

192

4.2. Interaccin con la temperatura.

193

5. Estudios in situ: Comportamiento de los vertidos de desalinizadoras y su posible afeccin


a angiospermas marinas..........................................................................................................

194

5.1. Caractersticas y comportamiento de los vertidos estudiados...

194

5.2. Efectos de los vertidos en los organismos marinos...

196

6. Recomendaciones sobre los vertidos procedentes de desalinizadoras..

197

Y. Fernndez Torquemada

ndice

Contents

Conclusiones...

203

Bibliografa.

209

Y. Fernndez Torquemada

xi

Contents

ndice

xii

Y. Fernndez Torquemada

INTRODUCTION

INTRODUCCIN GENERAL

Introduccin

Introduction

1. La salinidad en el medio marino


La salinidad es una medida de la concentracin de sales inorgnicas disueltas,
expresada generalmente en gramos por kilogramo o litro de agua de mar (Kalle, 1971;
Suckow et al., 1995; Tait y Dipper, 1998). Actualmente, se mide como un ratio de
conductividades, por lo que se puede considerar como adimensional, no obstante nos
referimos a ella en ups o unidades prcticas de salinidad (UNESCO, 1981; Suckow et al.,
1995).

Figura 1. Salinidad (ups) media superficial ocenica (Tomado de Suckow et al., 1995).

A nivel mundial la salinidad del agua de mar puede presentar algunas variaciones
segn la latitud (Fig. 1) o la profundidad (Kalle, 1971; Kirst, 1989; Suckow et al., 1995). En
aguas profundas, la salinidad es mucho ms estable y depende de la salinidad existente
cuando se form dicha masa de agua (Hopkins, 1989). Mientras que la salinidad en aguas
superficiales depende principalmente del balance hdrico evaporacin-precipitacin (Rostek et

Y. Fernndez Torquemada

Introduction

Introduccin

al., 1993; Suckow et al., 1995). En aguas abiertas oscila poco, pero esta oscilacin es ms
importante en zonas cerradas o reas costeras con circulacin restringida, en las que pueden
dominar las entradas de agua dulce (Ej.: Mar Bltico, Mar Negro, estuarios, etc.) o la
evaporacin (Ej.: Shark Bay en Australia, Mar Rojo, Mar Muerto, Mar Menor, etc.). As por
ejemplo, en la zona occidental del Mar Mediterrneo se ha observado que la salinidad oscila
generalmente entre 36 y 38 ups (Terrados, 1991; Ruiz et al., 2009), mientras que la cuenca
oriental del Mediterrneo es ms salina, alcanzando valores de entre 39.5 y 41 ups (Einav et
al., 2002; Einav y Lokiec, 2003). En mares ms cerrados, como el Mar Rojo la salinidad
puede llegar a ser de 40-41 ups (Einav et al., 2002; Oren et al., 2004), mientras que en el Mar
Menor actualmente oscila entre 42 y 47 ups (Terrados, 1991; Dassenakis et al., 2010).
Adems, existen casos excepcionales, como el Mar Muerto, en el que se alcanzan salinidades
de 340 g L-1 y en el que slo sobreviven algunos microorganismos halfilos (Oren et al.,
2004).
A pesar de esta variabilidad local, la salinidad puede ser considerada como un
parmetro relativamente estable en aguas abiertas u ocenicas, pudiendo fluctuar de forma
natural, como ya se ha comentado, en ambientes ms cerrados o resguardados, como
determinados estuarios, bahas o lagunas costeras, entre otros. En mar abierto se ha observado
que, en general, las variaciones temporales de este parmetro suelen ser, como mximo, de 2
a 4 ups (Kalle, 1971; Kirst, 1989; Tait y Dipper, 1998), y principalmente estn relacionadas
con cambios estacionales o meteorolgicos, como fuertes precipitaciones o la circulacin de
las grandes masas de agua (Suckow et al., 1995; Ralph, 1998; Hpner, 1999).
Adems de las fluctuaciones naturales, algunas actividades antrpicas pueden influir
en los cambios de la salinidad del medio, como el vertido de instalaciones desalinizadoras
(Lattemann y Hpner, 2003), los emisarios de aguas residuales (Pergent-Martini, 1994) o la
regulacin de las aguas superficiales (Adams y Bate, 1994; Johnson, 1997; Kamermans et al.,
1999; Doering et al., 2002). De este modo, se han detectado aumentos en la salinidad de
muchos estuarios y lagunas costeras, que han visto restringidos sus aportes de aguas fluviales
debido a determinadas obras de canalizacin y a la construccin de embalses (Montague y
Ley, 1993; Wortmann et al., 1997; Doering y Chamberlain, 1998; Sklar et al., 2002;
Thorhaug et al., 2006), pero tambin se ha dado el caso en el que sistemas cerrados han sido
abiertos al mar, provocando reducciones en sus valores de salinidad inicial (Terrados, 1991).
Actualmente el desarrollo de la industria desalinizadora conlleva el vertido de importantes
volmenes de aguas de rechazo hiperhalinas en el medio marino, lo que potencialmente puede

Y. Fernndez Torquemada

Introduccin

Introduction

afectar a las comunidades marinas all presentes (Gacia y Ballesteros, 2001; Jibril e Ibrahim,
2001; Purnama et al., 2003). A estas actividades se han de aadir las predicciones sobre el
cambio climtico global, con cambios en la temperatura que provocar un incremento del
deshielo y de la evaporacin, as como una disminucin de precipitaciones y cambios en la
circulacin marina, que pueden modificar la salinidad en determinadas zonas costeras
(Edwards, 1995; Short y Neckles, 1999).
La importancia de la salinidad en el ambiente marino es mltiple, por un lado su
concentracin influye en la solubilidad de gases como el oxgeno y el CO2 en el agua (Beer,
1989), pero tambin en propiedades como la densidad, la viscosidad o en el punto de fusin y
congelacin de la misma (Kalle, 1971). Estos procesos fsicos pueden llegar a afectar de
formas muy diferentes a los sistemas biolgicos, pero sin duda los cambios en las condiciones
osmticas son los ms crticos para la distribucin, abundancia y supervivencia de los
organismos marinos (Gessner y Schramm, 1971; Tait y Dipper, 1998).
Las variaciones de salinidad afectan directamente a los mecanismos de
osmoregulacin o ajuste osmtico (Kirst, 1989). En general, los seres vivos necesitan tener
una concentracin interna de sales determinada y poco variable. Al tener membranas
semipermeables se van a ver influidos, en mayor o menor grado, por la concentracin de sales
del medio en el que viven. Comnmente se pueden dar dos tipos de estrategias en funcin de
la capacidad de regulacin osmtica. Se conocen como organismos osmoconformadores
aquellos que no pueden mantener su concentracin interna de sales distinta a la del medio en
el que viven (Chen y Chia, 1997; Santos y Moreira, 1999), por lo que suelen ser muy
sensibles a pequeos cambios en la salinidad externa. Mientras que los organismos
osmorreguladores tienen la capacidad de mantener sus concentraciones osmticas e inicas
dentro de ciertos lmites e independientemente de las concentraciones del medio externo
(Schmidt-Nielsen, 1997), lo que consiguen de diversas maneras (acumulacin de sales
orgnicas en los tejidos, absorcin de grandes cantidades de agua, excrecin selectiva de
iones, etc.). Estos organismos tienen tolerancia variable a los cambios de salinidad, debido a
que los procesos de osmorregulacin tienen un coste energtico elevado (Kirschner, 1991;
Withers, 1992; Schmidt-Nielsen, 1997; Futuyma, 1998), lo que se manifiesta en menores
tasas de crecimiento y una mayor mortalidad a partir de ciertos lmites que dependen de cada
especie (Kinne, 1971; Prosser, 1991; Tait y Dipper, 1998).
Los conocimientos actuales sobre los lmites de tolerancia a la salinidad de especies
marinas se han basado principalmente sobre aquellas especies que viven en condiciones

Y. Fernndez Torquemada

Introduction

Introduccin

naturales en ambientes de salinidad variable (estuarios, lagunas costeras, etc.), en los que la
salinidad es un factor de gran importancia para comprender sus patrones de distribucin y
fluctuaciones poblacionales (Kirst, 1989; Dunton, 1990; Adams y Talbot, 1992; Hillman et
al., 1995; Kamermans et al., 1999). Sin embargo para la gran mayora de especies que viven
en mar abierto, y que naturalmente no estn sometidas a cambios de salinidad, este tipo de
estudios no se ha realizado.

2. Incremento de la salinidad asociado a los vertidos de desalinizadoras


La desalinizacin de agua marina es una de las soluciones ms empleadas ante la
elevada demanda de recursos hdricos existente en algunas zonas ridas costeras (Medina San
Juan, 1999, 2001; UNEP, 2008; UNESCO, 2008; Lattemann y Hpner, 2008). Espaa se
encuentra actualmente entre los cinco pases ms importantes del mundo en cuanto a su
capacidad de produccin de agua desalada, con ms de 950 instalaciones de desalacin en
funcionamiento, que equivalen a una capacidad de produccin superior a 1,500,000 m3da-1,
de la que aproximadamente el 80 % proviene de agua de mar (Medina San Juan, 2001;
Palomar y Losada, 2010). Adems, con la aplicacin del Programa AGUA (Actuaciones para
la Gestin y Utilizacin del Agua, 2004-2008) por parte del Ministerio de Medio Ambiente,
entre otras actuaciones, en estos ltimos aos se ha promovido la construccin de nuevas
plantas desalinizadoras o la ampliacin de las ya existentes (Baltans Garca, 2005; Meerganz
von Medeazza, 2005; Palomar y Losada, 2010).
Existen diversas tcnicas de desalacin (destilacin por efecto mltiple, destilacin
sbita por efecto flash, compresin trmica de vapor, electrodilisis, etc.) pero en la
actualidad la de smosis inversa (OI) se est convirtiendo en la ms extendida en pases no
pertenecientes al Oriente Medio, debido a sus bajos costes de inversin, su gran adaptabilidad,
as como a su menor consumo de energa y de espacio (Morton et al., 1996; Medina San Juan,
1999; Valero et al., 2001; Lattemann y Hpner, 2008). La smosis inversa se basa en la
separacin de las sales del agua, normalmente de procedencia marina o salobre, al hacerla
pasar a travs de una membrana semipermeable ayudndose para ello de altas presiones
(mayores a 70 bares). Como producto final se obtiene un agua potable de buena calidad
(Valero et al., 2001), al mismo tiempo que un producto secundario, el agua de rechazo, del
que de momento no se puede obtener ningn beneficio econmico y que suele ser vertido
directamente al medio marino (Jibril e Ibrahim, 2001). Del total de este vertido

Y. Fernndez Torquemada

Introduccin

Introduction

aproximadamente el 98.5 % corresponde a una salmuera de elevada salinidad (generalmente


entre 46 y 90 g L-1) y el resto al agua de lavado de filtros (cargada en arenas y materia
orgnica), productos de limpieza y otros aditivos que se utilizan a lo largo de todo el proceso
de desalacin, como determinados floculantes, antiincrustantes, anticorrosivos, biocidas, y
otros compuestos que se emplean para bajar el pH o limpiar las membranas (Hpner y
Windelberg, 1996; Gacia y Ballesteros, 2001; Hpner y Lattemann, 2002; Lattemann y
Hpner, 2003, 2008).
En el caso de la desalacin de agua de mar por OI el vertido es de mayor densidad que
el medio receptor y formar una capa hipersalina sobre el fondo que difcilmente se mezclar
con el resto de la columna de agua, pudiendo afectar a las comunidades bentnicas,
habituadas a salinidades estables y ms bajas (Gacia y Ballesteros, 2001; Jibril e Ibrahim,
2001; Purnama et al., 2003). Normalmente se forma un gradiente de salinidad desde el punto
de vertido hasta cierta distancia en la que se dar la total dilucin, con salinidades normales y
propias de la zona receptora (Fernndez-Torquemada et al., 2005 a, 2009). La extensin y
magnitud de este impacto depender de las caractersticas de la instalacin desalinizadora, de
su sistema de captacin y del tipo de vertido, pero tambin de la naturaleza fsica (batimetra,
hidrodinamismo, etc.) y de la tolerancia de las comunidades presentes en el ambiente marino
receptor (Ahmed et al., 2000; Einav et al., 2002).
Adems, en vertidos procedentes de desalinizadoras que utilizan otro tipo de tcnicas, o
en los que se realizan acompaados de otros residuos industriales o urbanos, la salmuera
puede contener otros compuestos txicos o dainos (Lattemann y Hpner, 2003, 2008;
UNEP, 2008). As, se han detectado elevadas concentraciones de metales pesados (mercurio,
cadmio, cobre, nquel, zinc y hierro) debidas a la corrosin de los materiales empleados en
desalinizadoras que emplean la destilacin trmica (Chesher, 1975; Oldfield y Tood, 1996;
Sadiq, 2002). Tambin se han observado proliferaciones de algas e incrementos del
herbivorismo en zonas afectadas por vertidos con altas concentraciones de nitratos (Tomasko
et al., 1999; Gacia et al., 2007).
En el caso del incremento de salinidad asociado al vertido, se trata de un impacto
potencial del que se ha estudiado relativamente poco (Hpner y Windelberg, 1996; Morton et
al., 1996), siendo dicho desconocimiento an mayor en el Mar Mediterrneo (Castriota et al.,
2001; Raventos et al., 2006; Gacia et al., 2007; del-Pilar-Ruso et al., 2007, 2008, 2009).
Adems, en algunos de los trabajos realizados se han obtenido unos resultados un tanto
dispares. As, en el caso de un emisario que vierte a 50 metros de profundidad en Ustica

Y. Fernndez Torquemada

Introduction

Introduccin

(Italia) se ha comprobado la total desaparicin de la macrofauna (principalmente moluscos,


crustceos y poliquetos) tanto en el punto de vertido como en los 50 m que lo rodean,
apareciendo cierta recuperacin a partir de los 200 m de distancia (Castriota et al., 2001).
Otros efectos negativos de estos efluentes hiperhalinos se han constatado en la infauna de
fondos blandos prxima a los vertidos de las desalinizadoras de Alicante, San Pedro del
Pinatar (Murcia) y Gran Canaria (del-Pilar-Ruso et al., 2007, 2008, 2009; Riera et al., 2011,
2012). Sin embargo, tambin existen numerosos trabajos que sugieren que los efectos de estos
vertidos son prcticamente insignificantes o inexistentes (Morton et al., 1996; Prez Talavera
y Quesada Ruiz, 2001; Tsiourtis, 2001; Raventos et al., 2006). Las diferencias en las
caractersticas de los vertidos (caudal, dilucin, zona de influencia), podran explicar, en
parte, estas discrepancias.
Por otro lado, a la hora de destacar los ecosistemas marinos que puedan verse afectados
de una forma significativa por los vertidos de desalinizadoras, hay que tener en cuenta tanto a
especies protegidas, como a especies que cuenten con un importante papel estructural, es
decir, que conformen un hbitat insustituible para muchas otras especies. As, en el Mar
Mediterrneo destacan por su gran importancia los cspedes de las macroalgas del gnero
Cystoseira, las formaciones de vermtidos (principalmente Dendropoma petraeum), el
coralgeno, los fondos de marl y las praderas de angiospermas marinas (Ruiz, 2005).

3. Tolerancia a la salinidad de las angiospermas marinas


Se conocen aproximadamente unas 60 especies de angiospermas marinas (Larkum et
al., 2006), monocotiledneas que han evolucionado de vegetales terrestres adaptndose a vivir
totalmente sumergidas y en un medio salino como es el mar (den Hartog, 1970; Kuo y den
Hartog, 2000). Mediante anlisis filogenticos se ha podido establecer que la vuelta al medio
marino se ha producido en al menos tres ocasiones y de forma independiente (Les et al., 1997;
Larkum et al., 2006; Wissler et al., 2011). Como resultado de dicha evolucin paralela, ya en
el Cretcico se originaron las cuatro familias actuales: Posidoniaceae, Zosteraceae,
Hydrocharicateae y Cymodoceaceae (Fig. 2) (den Hartog, 1970; Larkum et al., 1989; Kuo y
den Hartog, 2000). Tres de ellas (Posidoniaceae, Zosteraceae y Cymodoceaceae) constituidas
nicamente por especies de vida marina, mientras que la cuarta familia (Hydrocharitaceae)
engloba tres gneros marinos y catorce de agua dulce (Kuo y den Hartog, 2000; den Hartog y
Kuo, 2006).

Y. Fernndez Torquemada

Introduccin

Introduction

Figura 2. Divisin de las actuales familias y gneros de angiospermas marinas segn su origen. Las
letras indican los tres clados distintos asociados a las tres vas de retorno al medio marino (modificado
de Les et al., 1997 y Kuo y den Hartog, 2006).

El retorno al medio marino ha hecho que la tolerancia a la salinidad se haya convertido


en un requerimiento esencial para las angiospermas marinas, que han tenido que sufrir una
serie de cambios morfolgicos y fisiolgicos, entre los que destacan los siguientes:
- El desarrollo de peciolos en las hojas ms adultas que, adems de envolver los
meristemos basales de las hojas ms jvenes protegindolos de la salinidad exterior,
mantienen una solucin con un determinado gradiente osmtico que permite el crecimiento
celular (Tyerman et al., 1984; Tyerman, 1989; Arai et al., 1991).
- La posesin de determinadas estructuras, como las invaginaciones de la membrana
plasmtica, y de numerosas mitocondrias de gran tamao, que parecen actuar en la excrecin
de las sales y en la regulacin del turgor celular (Jagels, 1973, 1983; Arai et al., 1991; Pak et
al., 1995; Fukuhara et al., 1996; Ralph, 1998; Fernndez et al., 1999). Del mismo modo
actuara la elasticidad de la pared celular, que puede ser relativamente rgida en las zonas ms
maduras de las plantas, ayudando a mantener la estructura celular (Arai et al., 1991;
Touchette, 2007). Sin embargo, dicha rigidez se pierde en los meristemos de crecimiento para
que no interfiera en la divisin celular (Arai et al., 1991).

Y. Fernndez Torquemada

Introduction

Introduccin

- El incremento de la actividad de determinadas enzimas (ATPasa de la membrana


plasmtica, pirofosfatasa, etc.) que intervienen en el transporte y la excrecin de iones,
especialmente en las membranas plasmticas de las clulas epidrmicas maduras (Beer, 1989;
Pak et al., 1995; Fukuhara et al., 1996; Fernndez et al., 1999; Muramatsu et al., 2002;
Touchette, 2007).
- La regulacin del volumen citoplasmtico al acumular determinados solutos, como
determinados carbohidratos solubles (sacarosa, mio-inositol, glucosa, fructosa), cidos
orgnicos o compuestos nitrogenados (principalmente aminocidos: prolina, alanina,
glutamato, etc.), que actan como molculas osmorreguladoras (Pulich, 1986; van Diggelen et
al., 1987; Tyerman, 1989; Adams y Bate, 1994; Short y Neckles, 1999; Murphy et al., 2003;
Touchette, 2007; Sandoval-Gil et al., 2012).
Aunque no todas las especies se han adaptado en el mismo grado a las distintas
salinidades que se dan en su medio de forma natural. Determinadas especies son capaces de
vivir en zonas esturicas o intermareales, con grandes y frecuentes fluctuaciones de salinidad,
como por ejemplo, algunos representantes de los gneros Zostera, Cymodocea, Halodule y
Halophila (Larkum et al., 2006). Mientras que otras, consideradas como estenohalinas
(Posidonia oceanica, Syringodium filiforme, etc.), habitan ambientes costeros u ocenicos,
mucho ms estables, y donde apenas sufren variaciones de salinidad (den Hartog, 1970). En
cualquier caso, y como ya se ha podido comprobar en diversos trabajos, si algunas de estas
especies son expuestas a salinidades extremas o subptimas se pueden producir alteraciones
negativas en los siguientes procesos:
- En la respiracin y la fotosntesis. Generalmente, se da una disminucin en la
fotosntesis y un aumento en la respiracin ante estas situaciones de estrs (Gessner y
Hammer, 1960; Ogata y Matsui, 1968; Biebl y McRoy, 1971; Koch et al., 2007 a; Touchette,
2007; Pags et al., 2010; Marn-Guirao et al., 2011). En ocasiones, tambin se ha detectado
una alteracin en la estructura y nmero de los cloroplastos y una disminucin en la
concentracin de los pigmentos fotosintticos (McMillan y Moseley, 1967; Biebl y McRoy,
1971; Kerr y Strother, 1985; Dawes et al., 1987; Jagels y Barnabas, 1989; Ralph, 1998;
Benjamin et al., 1999; Touchette, 2007; Trevathan et al., 2011).
- En el metabolismo de las plantas. Las salinidades extremas pueden provocar la
reduccin o supresin del metabolismo de determinadas protenas y alterar la actividad
enzimtica. As, se ha comprobado una disminucin en la concentracin de aminas (Pulich,

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Y. Fernndez Torquemada

Introduccin

Introduction

1986; Rout y Shawn, 1998; van Katwijk et al., 1999), un descenso en la actividad asimiladora
del nitrgeno (Short y Neckles, 1999), un incremento en la actividad Sacarosa-P-sintasa
(Touchette y Burkholder, 2000) y una disminucin en las reservas de carbono, debido al ya
mencionado incremento en la respiracin (Kraemer et al., 1999).
- En el crecimiento debido a los cambios metablicos citados y, adems, al deteriorar
los meristemos encargados del mismo (McMillan y Moseley, 1967; Walker, 1985; Walker y
McComb, 1990). La variacin de salinidad, dependiendo de la magnitud de la misma, puede
provocar graves daos en la estructura celular de las plantas, as como necrosis en sus tejidos
(McMillan y Moseley, 1967; Biebl y McRoy, 1971; Adams y Bate, 1994; Ruiz et al., 2009;
Pags et al., 2010).
- En la morfologa de las plantas, al darse una reduccin en la formacin de nuevas
hojas y en el tamao de las mismas, y por lo tanto, en la biomasa foliar y cobertura
(McMillan, 1978; Walker y McComb, 1990; Montague y Ley, 1993; Benjamin et al., 1999;
Kamermans et al., 1999; Short y Neckles, 1999; van Katwijk et al., 1999; Irlandi et al., 2002).
- En la reproduccin sexual, al influir en la formacin de inflorescencias (Ramage y
Schiel, 1998), en la fructificacin y en la germinacin de las semillas producidas (Caye y
Meinesz, 1986; Hootsmans et al., 1987; Caye et al., 1992; Brenchley y Probert, 1998).
- Y por lo tanto, y como consecuencia de todo lo anterior, en la supervivencia de las
plantas (Wortmann et al., 1997; Vermaat et al., 2000). Adems, las variaciones de salinidad
pueden hacer que las angiospermas sean ms vulnerables ante determinados patgenos o
enfermedades (Burdick et al., 1993).

4. Justificacin, objetivo general y estructura de la tesis


Las praderas de angiospermas marinas se consideran uno de los hbitats con mayor
importancia ecolgica y econmica presentes en la zona infralitoral de todos los mares,
exceptuando las zonas polares (Costanza et al., 1997; Short y Coles, 2001; Spalding et al.
2003; Short et al., 2007), pero son ecosistemas frgiles y por lo tanto se encuentran en
regresin debido a diversas actividades antrpicas (Durako, 1994; Marb et al., 1996; Short y
Wyllie-Echevarria, 1996). A los impactos tradicionales y mejor conocidos, habra que aadir
los que se pueden originar por nuevas actividades humanas actualmente en expansin, como

Y. Fernndez Torquemada

11

Introduction

Introduccin

la desalinizacin (Chesher, 1975; Hpner y Windelberg, 1996; Lattemann y Hpner, 2003).


En general, las angiospermas marinas, exceptuando las adaptadas a vivir en zonas esturicas o
intermareales con grandes fluctuaciones en su salinidad, no toleran grandes variaciones en
este factor, que puede provocar desde reducciones en el crecimiento hasta la mortalidad de
estas especies (McMillan y Moseley, 1967; Walker y McComb, 1990; Short y Neckles, 1999;
Vermaat et al., 2000).
En cualquier caso, los lmites de tolerancia encontrados, y los efectos ante los cambios
de salinidad, tanto en magnitud como en el instante en el que los primeros sntomas aparecen,
varan considerablemente entre las diferentes especies de angiospermas marinas (Tyerman,
1989), lo que justifica la importancia de realizar estudios especficos para cada una de ellas.
Precisamente, el objetivo general de esta tesis doctoral es aportar nuevos conocimientos
sobre los efectos de las variaciones de salinidad, principalmente incrementos de la misma, en
cuatro especies de angiospermas marinas, de las que hasta el momento de la realizacin de
estos trabajos se desconoca su tolerancia frente a la salinidad. A su vez, se pretenden estudiar
los efectos in situ de varios vertidos hipersalinos de plantas desalinizadoras.
Con el fin de cumplir dichos objetivos, esta tesis se ha organizado en dos bloques
repartidos en ocho captulos con formato de artculo cientfico:
I. Un primero, que consta de 5 artculos, y en el que se presentan una serie de
experimentos realizados en condiciones controladas, donde se estudi la tolerancia de cuatro
especies de angiospermas marinas a variaciones de salinidad y a su posible interaccin con
otros factores como el pH, la temperatura, la estacionalidad o el origen de las poblaciones de
estudio.
II. Un segundo que consta de otros 3 artculos, en los que se estudian vertidos reales de
desalinizadoras y sus posibles afecciones en el medio marino, centrndonos en sus efectos
sobre la pradera de Posidonia oceanica y en la comunidad de equinodermos asociada.
Los objetivos especficos de cada captulo son descritos a continuacin:
Experimentos sobre la tolerancia a la salinidad de Posidonia oceanica (Captulos 1-3)
Inicialmente, se realizaron experimentos de corta duracin (15 d) en mesocosmos (300
L) bajo condiciones controladas, para estimar los efectos de las variaciones de salinidad (2557 ups) en el crecimiento foliar y la supervivencia de haces ortotropos de Posidonia oceanica,

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Y. Fernndez Torquemada

Introduccin

Introduction

comprobando si las plantas afectadas podan recuperar su vitalidad al devolverlas a una


salinidad normal. Adems, se estudi una posible afeccin sobre los meristemos de
crecimiento al estratificar la salinidad, o si se produca una interaccin al variar la salinidad
junto al pH del medio. Posteriormente, se realizaron dos ensayos independientes para
investigar los efectos de las variaciones de salinidad en la germinacin, desarrollo y
supervivencia de las semillas y plntulas una vez germinadas, tambin bajo condiciones
controladas de laboratorio.
Experimentos sobre la tolerancia a la salinidad de Cymodocea nodosa y Zostera noltii
(Captulo 4)
Se estudi la tolerancia frente a cambios de salinidad y el posible rango de
supervivencia de dos angiospermas marinas de crecimiento rpido del Mar Mediterrneo,
Zostera noltii y Cymodocea nodosa. Tambin se analiz la capacidad de C. nodosa para
aclimatarse a incrementos graduales de la salinidad y cmo responde a un aumento rpido de
la misma en combinacin con otros factores, como incrementos en la temperatura, la
estacionalidad y diferentes poblaciones de procedencia de las plantas. Para ello se realizaron
varios experimentos de corta duracin (10 d) en condiciones controladas, en los que se
colocaron diez haces marcados en acuarios de 5 L, donde fueron expuestos a diferentes
tratamientos de salinidad (2-72 ups).
Experimentos sobre la tolerancia a la salinidad de Halophila johnsonii (Captulo 5)
En este captulo se estudi la respuesta de H. johnsonii a las variaciones de salinidad en
diferentes experimentos controlados de laboratorio. Las tasas de crecimiento y mortalidad de
esta especie se examinaron mediante exposiciones de corta duracin (15 das), mientras que el
comportamiento de la fotosntesis frente a la irradianza (PI), y la respiracin se investigaron
para cambios de salinidad de menor duracin (1-20 h), incluyendo en este caso el estudio de
posibles interacciones con las variaciones de pH y temperatura.
Seguimiento del vertido de la desalinizadora de Jvea (Captulo 6)
En este trabajo se exponen las medidas de atenuacin propuestas para evitar el posible
impacto del vertido de la desalinizadora de OI de Jvea (Alicante), junto con los resultados
del posterior programa de vigilancia ambiental (PVA). Se describen las recomendaciones
previas a la puesta en marcha de la desalinizadora, en al ao 2002, con el fin de facilitar la

Y. Fernndez Torquemada

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Introduction

Introduccin

dilucin del vertido de sus aguas de rechazo, evitando a las praderas de Posidonia oceanica y
a la comunidad de equinodermos asociada, presentes en la zona.
Seguimiento del vertido provisional de la desalinizadora de San Pedro del Pinatar
(Captulo 7)
El objetivo de este estudio es presentar los resultados del PVA del vertido provisional
de agua de rechazo de la desalinizadora de OI del Nuevo Canal de Cartagena en San Pedro
del Pinatar (Murcia), as como cuantificar sus efectos potenciales en las comunidades ms
sensibles presentes en el rea (praderas de Posidonia oceanica, arrecifes del vermtido
Dendropoma petraeum y equinodermos). La planta desalinizadora comenz a funcionar en
mayo del ao 2005, y al no haberse finalizado la construccin del emisario por donde se
deban verter sus aguas de rechazo, stas eran diluidas con agua de mar y vertidas de forma
provisional en la lnea de costa, a unos 2 m de profundidad, en una zona de alta calidad
ambiental. Debido a las peculiaridades de este vertido provisional, el funcionamiento de esta
desalinizadora se produjo de una forma progresiva, incrementndose el nmero de bastidores
efectivos al mismo tiempo que la dilucin de su salmuera, realizndose un PVA muy estricto.
Seguimiento del vertido de la desalinizadora de Alicante (Captulo 8)
En este ltimo captulo se presentan los datos del seguimiento del vertido de la
desalinizadora por OI de Alicante. En este caso, el vertido se realiza en costa en una zona
degradada, con las praderas de Posidonia oceanica situadas a unos 2 km de distancia. Para
detectar los posibles efectos sobre dichas praderas y sus comunidades de equinodermos
asociadas, se ha realizado un estudio desde antes de la puesta en marcha de la desalinizadora
(septiembre del 2003), hasta la actualidad.
Los ltimos apartados de este documento son: la discusin general, donde se integran
los resultados de los diferentes captulos y las conclusiones ms relevantes extradas de cada
uno de los trabajos.

14

Y. Fernndez Torquemada

PARTE I
TOLERANCIA A LA SALINIDAD DE
ANGIOSPERMAS MARINAS EN
CONDICIONES CONTROLADAS

PART I
SALINITY TOLERANCE OF SEAGRASSES UNDER
EXPERIMENTAL CONTROLLED CONDITIONS

CHAPTER 1

Effects of salinity on leaf


growth and survival of the
Mediterranean seagrass

Posidonia oceanica

Publicado en:
Fernndez-Torquemada, Y., Snchez-Lizaso, J.L. 2005. Effects of
salinity on leaf growth and survival of the Mediterranean seagrass
Posidonia oceanica (L.) Delile. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology 320, 57-63.

Captulo 1

Chapter 1

ABSTRACT
The main aim of this study was to estimate the effects of salinity variation on the
Mediterranean seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile and its attached epiphytes. Leaf
growth and survival of this plant were tested in several short-term (15 days) mesocosms
experiments under controlled conditions between February 2001 and November 2001. Plants
collected from shallow meadows at Alicante (SE Spain), with an ambient salinity of 36.8-38.0
psu, were placed in tanks of 300 L with an additional overhead light and exposed to different
salinity treatments (ranging from 25 to 57 psu) during 15 days. To estimate the mortality and
growth recuperation, in some experiments shoots were returned to control salinity (38 psu).
Leaf growth was measured in the laboratory where epiphytic fauna and flora were removed
from leaves, with a razor blade, to determine their biomass.

Posidonia oceanica was negatively influenced by increased salinity. Shoots showed a


significant decrease in growth and survival, whereas epiphyte biomass did not show a clear
response because of their high variability. Maximum leaf growth occurred between 25 and 39
psu. In addition, plants suffered considerable mortality at salinities above 42 psu and below
29 psu, with 100 % mortality at 50 psu. In salinities between 39 and 46 psu, surviving plants
were able to regain their original growth rate when returned to normal seawater salinity (38
psu). These results suggest that P. oceanica is one of the most sensitive seagrasses to salinity
increments and it is more tolerant to salinity reductions (25.0-36.4 psu), perhaps due to the
terrestrial origin of seagrasses.

Y. Fernndez Torquemada

19

Chapter 1

Captulo 1

RESUMEN
El principal objetivo del presente estudio fue estimar los efectos de las variaciones de la
salinidad sobre la angiosperma marina mediterrnea Posidonia oceanica y sus epfitos. Se
determin el crecimiento foliar y la supervivencia de esta especie en varios experimentos
cortos en mesocosmos, entre febrero y noviembre del 2001. Las plantas empleadas se
recogieron de dos praderas someras en Alicante, con una salinidad ambiental de 36.8-38 ups,
se colocaron en tanques de 300 L con luz artificial y se expusieron a los distintos tratamientos
de salinidad (25-57 ups) durante 15 das. Para estimar la mortalidad y la recuperacin del
crecimiento, en algunos experimentos los haces se volvieron a traspasar a la salinidad control
(38 ups). El crecimiento foliar se estim en el laboratorio, donde tambin se separaron los
epfitos con el fin de determinar su biomasa.

Posidonia oceanica se vio afectada negativamente por la salinidad. Sus haces mostraron una
reduccin significativa en su crecimiento y en su supervivencia, mientras que la biomasa de
epfitos no mostr una respuesta clara debido a su elevada variabilidad. El crecimiento
mximo foliar se detect entre 25 y 39 ups. Adems, las plantas sufrieron una considerable
mortalidad a salinidades mayores de 42 ups y menores de 29 ups, con un 100 % de mortalidad
a 50 ups. En las salinidades comprendidas entre 39 y 46 ups, las plantas que sobrevivan
fueron capaces de recuperar su crecimiento original cuando se devolvieron a la salinidad
normal del agua de mar (38 ups). Estos resultados sugieren que Posidonia oceanica es una de
las angiospermas marinas ms sensibles a los incrementos de salinidad, y que es ms tolerante
a las reducciones de sta (25-36.4 ups), quizs debido al origen terrestre de las angiospermas
marinas.

20

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 1

Chapter 1

1. Introduction
Desalination in Mediterranean countries is a steadily growing industry, where
desalination by reverse osmosis (RO) has become the most extended method due to its
reduced inversion costs and its lower energy and space consumption (Morton et al., 1996).
However, this activity causes environmental impacts, mainly from discharge of the brine
produced (44-90 g L-1), and the chemicals (anti-scalant, antifouling, hydrochloric acid,
sodium hexametaphosphate, etc.) used in desalination processes (Hpner and Windelberg,
1996; Prez Talavera and Quesada Ruiz, 2001). The density difference between brine and
seawater induces the formation of a stratified system, with the brine forming a bottom layer
that can affect the benthic communities that depend upon stable salinity environments (Del
Bene et al., 1994; Gacia and Ballesteros, 2001).
Although available information dealing with the impacts of desalination plant
discharges are limited (Morton et al., 1996), the discharge of brine into the sea requires
particular attention and scientific assessment of possible impacts on the marine environment.
Previous research has shown negative effects on echinoderms and bivalves (Castriota et al.,
2001), and on seagrasses (Chesher, 1975) and macroalgae (Tomasko et al., 1999). On the
other hand, some studies have not detected negative responses by the communities exposed to
brine discharge (Prez Talavera and Quesada Ruiz, 2001; Tsiourtis, 2001).

Posidonia oceanica (L.) Delile is an endemic seagrass of the Mediterranean Sea, where
its meadows form one of the most important and productive ecosystems (Boudouresque and
Meinesz, 1982). This species is very sensitive to environmental changes, and Posidonia
habitat losses have been commonly attributed to several human activities (Ruiz, 2000).
Considering that salinity variations in the Mediterranean Sea are relative small, P. oceanica
has been described as a stenobiotic seagrass (den Hartog, 1970; Phillips and Meez, 1988),
which may make this species susceptible to high salinity discharges from desalination plants.
Few experimental studies of seagrass tolerance to salinity variations are available. Most
of these have focused on seagrass responses to decreased salinity (Drysdale and Barbour,
1975; Pinnerup, 1980; Benjamin et al., 1999; Hellblom and Bjrk, 1999; van Katwijk et al.,
1999; Vermaat et al., 2000). Plant responses to salinity variations include a variety of changes
at physiological and biochemical levels. When seagrasses are exposed to a change in salinity
they suffer osmotic stress which is translated into alterations of their photosynthetic rate

Y. Fernndez Torquemada

21

Chapter 1

Captulo 1

(Biebl and McRoy, 1971; Kerr and Strother, 1985; Dawes et al., 1987, 1989), metabolism
(van Katwijk et al., 1999), reproduction (Ramage and Schiel, 1998), growth (McMillan and
Moseley, 1967; Walker, 1985; Walker and McComb, 1990) and survival (Vermaat et al.,
2000).
The way that salt stress reduces plant growth is considered an adaptive feature for plant
survival under stress conditions. The causes of this growth rate reduction under salinity stress
can be a decrement on photosynthesis or on cell division (Zhu, 2001). Gessner and Hammer
(1960) found that lower salinity induced a decrease in Posidonia oceanica photosynthetic rate.
This process appeared to be reversible when the exposure to low salinity was for a short time,
but it has not been investigated the effects of increased salinity on this species.
In the present study, mesocosms experiments under controlled conditions were
established to estimate the effects of salinity variations on survival and growth of the seagrass
Posidonia oceanica in order to reduce the impact caused by new desalination plants.

2. Material and methods


2.1. Plant material and experimental conditions

Posidonia oceanica shoots were collected by SCUBA diving from two shallow
meadows (4-8 m) at SE of Spain, Cala Estudiantes (Villajoyosa, Alicante) and Cala Palmeras
(Cabo de las Huertas, Alicante) between February 2001 and November 2001.
Plants were kept submerged in a plastic container and immediately transported to the
tanks located in the Marine Park Mundomar (Benidorm), where experiments were performed.
Ten shoots were marked using the modified Zieman method (1974) and placed in 300 L
tanks, with an additional overhead fluorescent light, at different salinities for 15 days. All
tanks were identical (0.5 m2) and randomly selected for each salinity treatment. Plants were
placed into the salinity treatments without acclimation period, in order to simulate sudden
increments in salinity associated with a brine discharge.
Thirteen short-term mesocosms experiments were performed with salinities ranging
from 25 to 57 psu. For each experiment four different salinity treatments with three replicates
(tanks) per treatment were used. In controls, treatment salinity was established at 38 psu

22

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 1

Chapter 1

because this was the maximum salinity found in the area of plants collection (range 36.8 to
38.0 psu, average 37.4 psu).
The water used in the experiments was obtained from marine wells. Salinity treatments
were made using natural salt produced by Santa Pola saltworks from concentrating seawater.
Salinity during experimental time was checked using a Crison GL 32 conductimeter (Crison
Instruments, Barcelona, Spain).
Tank temperature during each experiment was constant, varying along the year between
13.6C in winter and 27C in summer. These values were similar to open water temperature in
the area of plants collection (13.8-26.3C). Average light intensity was 50 mol quanta m-2 s-1
of PAR (Photosynthetically active radiation, = 400-700 nm), measured with a LiCor 193 SA
spherical quantum sensor. The light regime was adjusted to 12:12 h (light:dark).
2.2. Determination of plant growth and survival
At the beginning of each experiment, all shoots were marked to estimate leaf growth
(Fig. 1). After 15 days marked shoots were harvested. In the laboratory all leaves on each
shoot were measured and leaf elongation was estimated as daily rates (cm2 shoot-1 day-1).
Previously to the processing of the leaves, epiphytes were removed with a razor blade, and
weighed after desiccation at 80C for 48 h to estimate epiphyte dry mass (g dw cm-2).
At the end of some experiments, plants were transferred to normal salinity (38 psu) to
determine if they were able to recover its growth. Mortality rates were estimated as the
percentage of plants that did not grow when returned to normal salinity.
2.3. Statistical analysis
Growth rate was evaluated using a two-way analysis of variance (ANOVA) design after
testing for homogeneity of variance by Cochran's test (Underwood, 1997). If significant
differences were found, data were log-transformed. The design of the different experiments
considered salinity a fixed factor, with four treatments (one as control) replicated in three
tanks (random and nested within the salinity factor) and with ten Posidonia shoots
(replicates). Thus, the linear model of sources of variance was defined as the following:
X ijn = + Salinity i + Tank (Salinity) j(i)+ Residual n(ij)

Y. Fernndez Torquemada

23

Chapter 1

Captulo 1

When the ANOVA was significant for any factor, the multiple comparison post-hoc test
SNK (Student-Newman-Keuls) was applied to determine specific treatment differences. All
calculations were performed using the GMAV.5 program (University of Sydney, Underwood
and Chapman, 1997) with a minimum significance level established at p < 0.05.

3. Results
The mean daily growth rate of Posidonia oceanica shoots exposed to control salinity (38
psu) in different experiments is shown in Figure 1. Variations in leaf elongation of these
plants between experiments was similar to that observed in natural meadows, with maximum
growth rates in early spring and autumn and minimum in summer (Bedhome et al., 1983;
Alcoverro, 1995). The highest growth observed in control treatment was 0.99 cm2 shoot-1 day-1
during spring, while the lowest value occurred during summer (0.20 cm2 shoot-1 day-1).

-1

Shoot elongation (cm shoot day )

1.2

-1

0.8
0.6
0.4
0.2
0
1/2/01

2/4/01

2/6/01

1/8/01

1/10/01

30/11/01

Figure 1. Leaf growth rates of P. oceanica shoots in the controls (38 psu) over the study duration
(means 1 standard error [SE]).

24

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 1

Chapter 1

Leaf growth was considerably affected by salinity increases, but not by decreased
salinity (Fig. 2). Results of the SNK test (p < 0.05) revealed that elongation rates were
similar, and maximal, at 25-39 psu, decreasing significantly from 40 to 50 psu. At 50 psu, no
growth was observed.

Leaf growth (% of control) a

120
100
80
60
40
20
0

23

28

33

38

43

48

53

58

Salinity (psu)
Figure 2. Leaf growth versus salinity: each point represents the mean for three tanks at each salinity,
relative to the growth of the control plants.

At salinities lower than 46-48 psu, some surviving plants were able to regain growth
when returned to normal seawater salinity (Fig. 3). However, plants exposed to reduced
salinities (< 30 psu) maintained lower growth when they were returned to the control salinity.
Salinity effects also affected mortality rate (Fig. 4). Plants sustained considerable
mortality at salinities above 42 psu and below 29 psu, with 100 % mortality at 50 psu.
Necrotic tissues were evident in treatments with salinities higher than 42.5 psu or lower than
33.4 psu.

Y. Fernndez Torquemada

25

Captulo 1

Leaf growth after exposuren


(% of control)

Chapter 1

180
150
120
90
60
30
0
23

28

33

38

43

48

53

Previous salinity (psu)


Figure 3. Leaf growth per shoot, relative to that of control plants, after the treated plants were returned
to the control salinity of 38 psu (mean percent difference from control plants 1 SE).

Shoot mortality (%) n

100
80
60
40
20
0
23

28

33

38

43

48

53

58

Salinity (psu)
Figure 4. Shoot mortality (percentage of shoots that did not grow when returned to 38 psu) of plants
subjected to the salinity treatments.

26

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 1

Chapter 1

In general, epiphyte biomass was highly variable (Fig. 5), ranging from 0.27 to 1.19 g
dw cm-2 shoot-1. Significant differences were found in one experiment, with comparable
epiphyte dry weight at 38 and 43 psu, and significantly lower epiphyte dry weight at 50 and
57 psu (p < 0.001). The dominant epiphytes were the bryozoans Electra posidoniae and
Lichenopora radiata, the hydrozoans Sertularia perpullisa and Monotheca sp., and the algae
Hydrolithon spp. and Miryonema orbiculare.

Epiphyte dry weight (% of control) n

200
175
150
125
100
75
50
25
0
28

33

38

43

48

53

58

Salinity (psu)
Figure 5. Epiphyte dry weight per shoot, relative to that of control plants, from plants subjected to the
salinity treatments (mean percent difference from control plants 1 SE).

4. Discussion
These data suggest that under short-term experimental conditions in this mesocosm
study, Posidonia oceanica is sensitive to salinity increases outside the salinity range of its
coastal habitat. Elevated salinity led to a significant reduction in leaf growth, increased
mortality, increased necrosis, and increased senescence. These effects were more marked at
higher salinities, but even an increase of 1 psu above the natural range caused a significant

Y. Fernndez Torquemada

27

Chapter 1

Captulo 1

effect. Previous researchers have demonstrated that some seagrass species can recover from
hypersaline conditions when the salinity is reduced again, whereas other cannot (Adams and
Bate, 1994; Ralph, 1998). For P. oceanica, plants surviving at intermediate salinity increases
(< 46 psu for 15 days) were able to regain growth when they were returned to normal
seawater salinity. Longer exposure times would be expected to decrease the survival rates and
recovery of this species.
Salinity variations can affect seagrasses survival in their natural habitats (Wortmann et
al., 1997; Kamermans et al., 1999; van Katwijk et al., 1999), as well as under experimental
conditions (Biebl and McRoy, 1971; Pinnerup, 1980; Vermaat et al., 2000), and can cause
defoliation and necrosis (Biebl and McRoy, 1971; Zieman, 1975; Walker and McComb,
1990; Ralph, 1998; Chesnes and Montague, 2001). Necrosis also has been documented for
meristematic tissues, and abscission of mature leaves, in P. oceanica exposed to salinities
higher than 42 psu. In addition, the species richness and the epiphyte biomass in seagrasses
can be negatively affected by salinity fluctuations (Kendrick et al., 1988; Dunton and
Tomasko, 1994). In our investigation, because of the high variability of epiphyte biomass, this
decrease was not significant in most of the experiments, perhaps because of the short duration
of the experiments or to the fact that most of these organisms (mainly bryozoans, foraminifers
and coralline algae) have an important part of calcium carbonate (Kendrick and Lavery, 2001)
that remains attached to the leaf once the organisms die.
The negative response of Posidonia oceanica to increased salinity may have occurred
because of adverse impacts to meristematic tissues, or interference with carbon metabolism.
In other angiosperms, high salinity has promoted a decrease in photosynthesis, and sometimes
also an increase in dark respiration (Ogata and Matsui, 1965; Biebl and McRoy, 1971; Dawes
et al., 1987, 1989; Kraemer et al., 1999). In P. oceanica, which has been reported to have an
elevated respiratory requirement (Alcoverro et al., 2001), reduced photosynthesis could partly
explain the growth reduction and mortality that were observed in this study at high salinities.
The adverse impacts of high salinity may be exacerbated by elevated temperatures, as P.
oceanica sustained higher mortalities in these experiments at the end of summer.
Comparison of these data with salinity tolerance data for other seagrasses, such as
Amphibolis antarctica (Walker, 1985), Halodule wrightii (Dunton and Tomasko, 1994),
Posidonia australis (Tyerman et al., 1984) or Thalassia testudinum (McMillan and Moseley,
1967), indicates that Posidonia oceanica is one of the most sensitive species to high salinity,
possibly due to the high stability of its habitat. P. oceanica has also shown low tolerance to

28

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 1

Chapter 1

changes in other environmental factors, such as light reduction (Ruiz and Romero, 2001) or
high sedimentation rates (Manzanera et al., 1998; Ruiz, 2000). We have found the optimum
salinity range for P. oceanica leaf growth between 25-39 psu, suggesting that this species can
withstand reduced salinity more than increased salinity beyond its normal range.
Care should be taken when interpreting these results, because we used short-term
laboratory experiments, isolated shoots with a short rhizome fragment, and did not previously
acclimate the plants to the salinity changes. In other research, plants acclimated to salinity
variations showed higher tolerance to osmotic stress (Ralph, 1998; Benjamin et al., 1999).
However, our results are consistent with the observations in a meadow exposed to brine
discharges (Gacia et al., 2007) and in long-term in situ experiments, in which lower tolerance
was observed (Ruiz et al., 2009). It also should be emphasized that we worked with Posidonia
oceanica shoots from an area of the western Mediterranean, where salinities use to vary
between 36 and 38 psu. P. oceanica also occurs in some regions of the eastern Mediterranean
where salinities are higher (up to 41 psu; Einav and Lokiec, 2003), and this species may be
able to tolerate higher salinities depending on the population, ecotype, location, and previous
conditions (Doering and Chamberlain, 1998; Benjamin et al., 1999; Kamermans et al., 1999;
Vermaat et al., 2000).
Despite the limitations of these mesocosm experiments, this study indicate that
Posidonia oceanica meadows would be adversely impacted by the salinity increments
associated with the brine discharge of a desalination plant. Beyond the increased salinity,
other constituents of the brine discharge from desalination plants (e.g. iron, copper, zinc,
H2SO4, sodium hexametaphosphate, chlorine compounds, nutrients) would be expected to
further stress P. oceanica.
Overall, this study indicates that Posidonia oceanica is adversely affected by salinities
higher than in its natural range. A significant growth reduction was detected when salinities
exceeded 39 psu, and an increase of 4 psu over the average western Mediterranean salinity
significantly increased mortality in short-term experiments. Posidonia oceanica dominates
seagrass meadows in the Mediterranean, which already have decreased because of other
stresses such as bottom-trawling fisheries (Snchez-Lizaso et al., 1990), coastal constructions
(Ruiz, 2000), overgrowth by the bioinvasive macroalga Caulerpa taxifolia (De Villle and
Verlaque, 1995) and the recent increase in fish farming (Ruiz et al., 2001). The adverse
impacts of brine discharges from the expanding desalination industry are likely to lead to
further losses of this important seagrass habitat species.

Y. Fernndez Torquemada

29

Chapter 1

Captulo 1

30

Y. Fernndez Torquemada

CHAPTER 2

Efecto de la estratificacin en
la salinidad y de una posible
interaccin entre el pH y la
salinidad en el crecimiento de

Posidonia oceanica

Modificado de:
Fernndez-Torquemada, Y., Snchez-Lizaso, J. L. 2003. Efecto de una
posible interaccin entre el pH y la salinidad sobre el crecimiento de
Posidonia oceanica (L.) Delile, 1813. Boletn del Instituto Espaol de
Oceanografa 19, 247-252.
Fernndez-Torquemada, Y., Snchez-Lizaso, J. L. 2003. Efectos de la
estratificacin en la salinidad sobre el crecimiento de la fanergama
marina Posidonia oceanica (L.) Delile. Oceanos Tercer Milenio, 69-70.

Captulo 2

Chapter 2

ABSTRACT
Reverse osmosis seawater desalination by Mediterranean countries is a steadily growing
industry but there is little information about its potential adverse environmental impacts. The
brine discharged into the sea forms a bottom layer of high salinity and a relatively low pH
which can affect benthic communities such as Posidonia oceanica meadows.
In a previous work salinity effects have been studied for all the Posidonia plant, which has
result to be very sensitive to salinity increments. But it is unknown if these effects will be the
same if just the basal part of the plant, where the meristematic tissues are located, is exposed
to the salinity increments, or if there is any interaction between salinity and pH, the other
factor affected by the desalination discharges.
With this aim, in the present work mesocosm experiments were done to determine the effect
of salinity stratification and of a possible interaction between the reduction of pH and the
increase of the salinity on the growth of the seagrass Posidonia oceanica.
Results from the stratification experiments showed that increases in the bottom salinity of
tanks caused a significant decrease in the foliar growth rate of P. oceanica, similar to that
which occurs when all the plant is exposed to the same salinity. For the other experiments,
results did not show any effect of the interaction between both factors, although it was
detected a significant growth reduction in plants growing at high salinities and at low pH
values.

Y. Fernndez Torquemada

33

Chapter 2

Captulo 2

RESUMEN
La desalacin de aguas marinas mediante smosis inversa es una actividad en desarrollo en la
cuenca mediterrnea cuyos posibles impactos ambientales son poco conocidos. El agua de
rechazo de dichas plantas suele ser vertida al medio marino, donde forma una capa
hiperhalina de unos pocos centmetros de altura, y adems puede poseer un pH relativamente
bajo que puede afectar a las comunidades bentnicas presentes.
En estudios previos se ha comprobado que al exponer por completo haces de Posidonia
oceanica a incrementos de salinidad se produce una reduccin significativa de su crecimiento
foliar, por lo que en el presente trabajo se realizaron experimentos en mesocosmos para
intentar determinar si el efecto de la estratificacin en la salinidad, como la provocada por un
vertido hipersalino, reducira del mismo modo el crecimiento de esta especie.
En el presente trabajo se realizaron dos tipos de experimentos en mesocosmos, los primeros
para estimar el efecto de la estratificacin de la salinidad, y los segundos para detectar una
posible interaccin entre dicho incremento de la salinidad y el descenso del pH sobre el
crecimiento de Posidonia oceanica.
Los resultados obtenidos en los experimentos de estratificacin demostraron que los aumentos
en la salinidad del fondo de los tanques provocan una disminucin significativa en la tasa de
crecimiento foliar de Posidonia oceanica, similar a la que se da cuando toda la planta queda
expuesta a esa misma salinidad. En los resultados de los siguientes experimentos no se
observ un efecto de la interaccin entre ambos factores, pero s una reduccin significativa
del crecimiento de la planta frente al aumento de la salinidad y al descenso del pH por
separado.

34

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 2

Chapter 2

1. Introduccin
Debido a la escasez de agua existente en muchos pases de la cuenca Mediterrnea se
est produciendo un importante crecimiento de la industria desalinizadora, principalmente
mediante sistemas de smosis inversa, cuyos impactos ambientales son an poco conocidos.
Durante el proceso de desalacin se forma un agua de rechazo de elevada salinidad que puede
contener adems otras sustancias utilizadas en el proceso (Hpner, 1999; Jodar et al., 2001;
Einav et al., 2002). Las sustancias qumicas que se aaden al proceso dependen de muchos
factores que son especficos de cada planta, pero la que se emplea de un modo ms general es
cido sulfrico. El H2SO4 se utiliza de modo continuo en las desalinizadoras de osmosis
inversa para impedir la formacin de depsitos calcreos sobre sus membranas, de tal forma
que el vertido suele alcanzar un pH de 7, aunque puede llegar a un valor de 3 durante las
operaciones de limpieza de la planta (Lattemann y Hpner, 2002).
Por su alta densidad el vertido formar una capa hiperhalina que va desde unos pocos
centmetros de altura a un metro (Fernndez Torquemada et al., 2005 a; Gacia et al., 2007), y
que se desplazar por el fondo marino pudiendo afectar a los organismos bentnicos all
presentes (Del Bene et al., 1994; Gacia y Ballesteros, 2001), como es el caso de las praderas
de angiospermas marinas.
Hasta el momento se conocen muy pocos trabajos sobre los posibles efectos de estos
vertidos en las comunidades litorales (Chesher, 1975; Tomasko et al., 1999), siendo ms
escasos los centrados en el Mar Mediterrneo (Castriota et al., 2001), donde la angiosperma
marina Posidonia oceanica es una especie endmica, de gran importancia (Snchez Lizaso,
1993) y muy sensible ante toda clase de impactos antrpicos (Ruiz, 2000).
Los estudios sobre efectos de un nico factor en fanergamas marinas son bastante
comunes, sin embargo son muy pocas las investigaciones dedicadas a interacciones o a
condiciones ms complejas, donde la combinacin de varios factores puede provocar
alteraciones en la respuesta de las plantas (Ralph, 1999). De forma aislada, las variaciones en
el pH pueden afectar la fotosntesis de los vegetales marinos, al alterar las concentraciones de
CO2 y HCO3- en sistemas cerrados (Beer et al., 1977), pero tambin poseen efectos
fisiolgicos al influir en los gradientes electroqumicos e incluso efectos txicos (Beer, 1989:
Katz et al., 2000; Touchette y Burkholder, 2000). En cuanto a la salinidad, un aumento de sta
puede actuar sobre la fotosntesis (Kerr y Strother, 1985), el metabolismo (van Katwijk et al.,

Y. Fernndez Torquemada

35

Chapter 2

Captulo 2

1999), la reproduccin (Ramage y Schiel, 1998), el crecimiento (McMillan y Moseley, 1967)


e incluso la supervivencia (Vermaat et al., 2000) de algunas especies de angiospermas
marinas.
Adems, en estudios previos se ha comprobado que al exponer por completo haces de
Posidonia oceanica a incrementos de salinidad se produce una reduccin significativa de su
crecimiento foliar (Fernndez-Torquemada y Snchez-Lizaso, 2005). En el presente trabajo se
pretende constatar si dicho efecto tambin se producira ante un aumento de la salinidad que
afectase nicamente a la parte ms basal de la planta, imitando as la presencia de una capa
hiperhalina como la provocada por un vertido de aguas de rechazo de una desalinizadora.
Otro de los objetivos de este trabajo es estimar el efecto de una posible interaccin entre la
variacin conjunta de dos factores, el pH y la salinidad, sobre el crecimiento de Posidonia
oceanica, condiciones que tambin podran ocurrir ante un vertido de aguas de rechazo.

2. Material y mtodos
2.1. Recoleccin de las plantas y condiciones experimentales
Se trabaj con plantas recogidas mediante buceo con escafandra autnoma en una
pradera superficial (4-8 m) de la Cala de los Estudiantes (Villajoyosa, Alicante).
Inmediatamente despus de su recoleccin, las plantas fueron trasladadas en un recipiente con
abundante agua de mar al laboratorio, donde fueron colocadas en tanques de 300 L. En cada
uno de los tanques se dispusieron entre 10 y 20 haces independientes de crecimiento
ortotropo, marcados por el mtodo de Zieman (1974) modificado, para posteriormente poder
determinar su crecimiento de una forma sencilla. Despus de aproximadamente 10 das los
haces se recogieron, se separaron sus hojas y se midi la superficie en cada una de ellas.
Adems ya que el crecimiento de muchas fanergamas marinas suele depender del tamao de
las mismas (Terrados, 1991) se comprob que los haces utilizados en cada experimento
fuesen lo ms similares posibles.
Las distintas salinidades se obtuvieron empleando sal para salazn de las Salinas de
Santa Pola, ya que no posee ningn tipo de aditivo artificial. A lo largo de los experimentos se
tomaron medidas de salinidad en varios puntos de cada tanque para determinar la evolucin
del gradiente salino, para ello se utiliz un conductivmetro Thermo Orion 1230 (resolucin
0,1). El resto de condiciones fsico-qumicas dentro de los tanques se mantuvieron lo ms

36

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 2

Chapter 2

constantes posibles durante cada experimento. As, se control la temperatura (22.7-26.3C) y


la iluminacin, con un fotoperiodo de 12 h luz y 12 h de oscuridad y una RFA (Radiacin
Fotosintticamente Activa, = 400-700 nm) de 31-67 mol quanta m-2 s-1, medida mediante
un fotmetro LiCor 192 SA.

2.2. Interaccin de la salinidad y el pH


Se realizaron tres experimentos, en los que se trabaj con dos salinidades, la del agua de
mar como control (38 ups) y una superior (40 y 43 ups). A su vez, en cada experimento se
emplearon dos pH distintos, uno que actuaba a modo de control, por ser el valor medio del
agua de mar (pH = 8.2), y otro inferior (6, 7 y 7.5), que se consigui aadiendo H2SO4. Su
valor se control mediante un pH-metro 507 Crison (precisin 0.01) y cuando se detectaron
variaciones en el mismo se corrigieron mediante la adicin de ms cido. Cada uno de estos
cuatro tratamientos estaba replicado en tres tanques (Fig. 1). Como la concentracin de
carbono inorgnico del agua de mar cambia con el pH se realizaron valoraciones a lo largo de
los experimentos para conocer dicha variacin.

Figura 1. Esquema del diseo de los tres experimentos realizados, donde aparecen los cuatro
tratamientos con sus tres replicas correspondientes, siendo n el nmero de haces en cada tanque.

2.3. Efecto de la estratificacin de la salinidad


Se realizaron dos experimentos con cuatro tratamientos distintos, replicados en tres
tanques, con un diseo similar al apartado anterior (Fig. 1). En uno de los tratamientos se
simul una estratificacin vertical de la masa de agua, con una capa en el fondo de 12 cm de
agua hipersalina (de 70 ups para el experimento 1 y de 43 ups para el 2) y un volumen

Y. Fernndez Torquemada

37

Chapter 2

Captulo 2

superior de agua a salinidad normal (de valor 38 ups). Dicha estratificacin se consigui
empleando una lmina de plstico transparente en unos tanques (Fig. 2), mientras que en otros
se dej libre la superficie de mezcla entre ambas capas. Estos tratamientos fueron comparados
con un control en el que todo el volumen del tanque estaba a una salinidad de 38 ups, y con
otro tratamiento a idntica salinidad, en el que se colocaba la lmina de plstico, con el fin de
determinar si dicha barrera afectaba al crecimiento de las plantas.

Capa de salinidad control (38 ups)

ups)

Barrera de separacin

Capa de salinidad ms elevada

Figura 2. Tratamiento de estratificacin dentro de los tanques, la cual era mantenida mediante una
barrera artificial formada por un plstico transparente.

2.4. Anlisis estadstico


Para detectar las posibles diferencias significativas entre los distintos tratamientos se
realizaron ANOVAs de dos factores fijos y ortogonales, la salinidad y el pH o la salinidad y
la estratificacin, con un factor tanque anidado, y ste a su vez con 10 replicas (los haces),
para lo que se emple el programa GMAV.5. El modelo linear de las fuentes de variacin
usado fue el siguiente:
X ijkn = + Sali + pHj + Sal*pHij + Tanque(Sal*pH) k(ij)+ Residual n(kij)
Antes del anlisis se comprob la homogeneidad de la varianza mediante el test de
Cochran (Underwood, 1997). En todos los casos el nivel de significacin empleado fue 0.05.

38

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 2

Chapter 2

3. Resultados
3.1. Interaccin de la salinidad y el pH
Los haces de Posidonia oceanica utilizados en los distintos tratamientos dentro de cada
experimento tenan un tamao similar (Tabla 1). Esta comprobacin se realiz para descartar
que en los experimentos estuviera influyendo el tamao de los mismos ya que el crecimiento
de muchas fanergamas marinas suele depender del tamao de sus haces.

Tabla 1. Resultados de los anlisis de varianza realizados a los datos de superficie foliar de los haces
en cada uno de los tres experimentos (gl: grados de libertad, C.M.: cuadrados medios, ns: no
significativo).
Experimento
1

Efecto
Salinidad (43)
pH (7.5)
Sal*pH
Tanque(sal*pH)

gl
1
1
1
8

CM
162.0060
163.8237
9382.5999
3679.9585

F
0.04
0.04
2.55

p
ns
ns
ns

F versus
Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)

Salinidad (40)
pH (7)
Sal*pH
Tanque(sal*pH)

1
1
1
8

20291.9618
3100.2234
700.9300
18161.6226

1.12
0.17
0.04

ns
ns
ns

Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)

Salinidad (43)
pH (6)
Sal*pH
Tanque(sal*pH)

1
1
1
8

36834.9240
1189.0310
139.1592
2443.3259

0.49
0.06
2.62

ns
ns
ns

Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)

El crecimiento de las plantas alcanz los mayores valores, entre 0.28 y 0.46 cm2 da-1
haz-1, en los tratamientos de salinidad control (Fig. 3), disminuyendo de una forma
significativa en los tanques en que sta se aument a 43 ups, como se puede apreciar en dos
de los experimentos realizados (Tabla 2). Sin embargo en el experimento efectuado a una
menor salinidad, de 40 ups, no se hall ninguna diferencia significativa respecto al
tratamiento control.

Y. Fernndez Torquemada

39

Chapter 2

Captulo 2

Figura 3. Valores medios del crecimiento de Posidonia oceanica frente a los cambios de salinidad y
pH indicados (las barras representan el error tpico).

El efecto aislado del pH no caus efectos significativos en los dos primeros


experimentos, en los que se emple un pH de 7.5 y de 7 (Tabla 2). S result ser significativo
en el experimento en el que se trabaj con pH 6 (Tabla 2), pH que provoc una disminucin
importante en el crecimiento de los haces de Posidonia oceanica (Fig. 3). Se ha de destacar
que en ese tratamiento adems se pudo observar la aparicin de un alto porcentaje de manchas
de necrosis en las hojas de las plantas.
Por el contrario en ninguno de los tres experimentos realizados se llegaron a obtener
resultados significativos de la interaccin entre las variaciones conjuntas de la salinidad y del
pH sobre el crecimiento de esta especie (Tabla 2).
En cuanto a la concentracin de carbonatos, sta se mantuvo cercana a la del pH
original (pH = 8.2) en el experimento 1, de pH 7.5, llegando a disminuir casi un 40 % en el
segundo experimento, de pH 7 (1.97 mM de HCO3- y 11.1 M de CO2), mientras que en el de
pH 6 se redujo en un 95 %, alcanzando valores de 0.15 mM de HCO3- y 0.84 M de CO2.

40

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 2

Chapter 2

Tabla 2. Resultados de los anlisis de varianza practicados al crecimiento de las plantas en los tres
experimentos (gl: grados de libertad, CM: cuadrados medios, ns: no significativo, * p < 0.05, ** p <
0.01, *** p < 0.001).
Experimento
1

Efecto
Salinidad (43)
pH (7.5)
Sal*pH
Tanque(sal*pH)
Residual

gl

p
***
ns
ns
*

F versus
Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Residual

2.41
0.19
1.78
2.47

ns
ns
ns
*

Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Residual

31.02
8.83
0.24
4.70

***
*
ns
**

Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Tanque(sal*pH)
Residual

1
1
1
8
108

CM
36.0631
0.0662
0.2326
0.1110
0.1631

F
155.02
0.28
0.70
2.10

Salinidad (40)
pH (7)
Sal*pH
Tanque(sal*pH)
Residual

1
1
1
8
108

0.0782
0.0061
0.0324
0.0131
0.0577

Salinidad (43)
pH (6)
Sal*pH
Tanque(sal*pH)
Residual

1
1
1
8
108

0.5805
0.1653
0.0045
0.0187
0.0040

3.2. Estratificacin de la salinidad


Los haces de Posidonia oceanica empleados en los distintos tratamientos dentro de cada
experimento presentaban un tamao similar, no aprecindose ninguna diferencia significativa
en los ANOVAs realizados a los datos de superficie foliar (Tabla 3). Esta comprobacin se
volvi a realizar para descartar que en los resultados de estos experimentos influyera el
tamao de las plantas.
En ambos experimentos la estratificacin se sigui manteniendo en los tanques que
posean la barrera de plstico, pero no en los que no se emple ningn medio fsico de
separacin, en los que se apreci cierta (Experimento 1) o una total homogeneizacin
(Experimento 2) del valor de salinidad en todo el tanque. Los controles con lmina se
comportaron igual que los que no tenan, por lo que se puede afirmar que dicho artefacto no
interfiri en el crecimiento de los haces (Tabla 4).

Y. Fernndez Torquemada

41

Chapter 2

Captulo 2

Tabla 3. Resumen de los ANOVAs realizados a los datos de superficie foliar en los distintos
tratamientos (gl = grados de libertad, CM = cuadrados medios, ns = no significativo).
Experimento
1

Efecto
Salinidad
Estratificacin
Sal*Est.
Tanque (Sal*Est.)
Error
Salinidad
Estratificacin
Sal*Est.
Tanque (Sal*Est.)
Error

gl
1
1
1
8
108
1
1
1
8
108

CM
3234.7198
24.3090
2305.8963
3728.3019
3055.7539
119.8500
759.8572
415.9894
1809.1915
1151.6533

F
0.87
0.01
0.62
1.22

p
ns
ns
ns
ns

F versus
Tanque (Sal*Est.)
Tanque (Sal*Est.)
Tanque (Sal*Est.)
Error

0.07
0.42
0.23
1.57

ns
ns
ns
ns

Tanque (Sal*Est.)
Tanque (Sal*Est.)
Tanque (Sal*Est.)
Error

Tabla 4. Resumen de los ANOVAs practicados a los datos de crecimiento foliar en ambos
experimentos (gl = grados de libertad, CM = cuadrados medios, *p<0.05, **p<0.01, ***p<0.005, ns =
no significativo).
Experimento
1

Efecto
Salinidad
Estratificacin
Sal*Est.
Tanque (Sal*Est.)
Error
Salinidad
Estratificacin
Sal*Est.
Tanque (Sal*Est.)
Error

gl
1
1
1
8
108
1
1
1
8
108

CM
1.2926
0.0023
0.0028
0.0066
0.0037
4.4894
4.4391
2.6771
0.6086
0.1877

F
197.04
0.35
0.43
1.78

p
***
ns
ns
ns

F versus
Tanque (Sal*Est.)
Tanque (Sal*Est.
Tanque (Sal*Est.)
Error

7.38
7.29
4.40
3.24

*
*
ns
**

Tanque (Sal*Est.)
Tanque (Sal*Est.)
Tanque (Sal*Est.)
Error

En cuanto al efecto de la salinidad, en el Experimento 1, en el que las plantas quedan


expuestas a una salinidad basal de 70 ups, se puede apreciar como stas dejan de crecer y
mueren (Fig. 4A), tanto en el tratamiento en el que se emple la barrera como en el que no,
probablemente debido a que en ste ltimo se produzca cierta homogeneizacin de la
salinidad en el tanque, hasta valores de 55.1 ups en el fondo y 46.6 ups en superficie. En el
Experimento 2 tambin se produce una reduccin significativa en el crecimiento de las
plantas expuestas a salinidades basales de 43 ups, en el tratamiento en el que se utiliz la
barrera (Fig. 4B), pero no en el que se dej libre la superficie de contacto entre ambas capas,
ya que en esta ocasin la salinidad de todo el tanque se homogeneiz a un valor de 40.2 ups.

42

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 2

Chapter 2

0 .6

B
S in b a r r e r a

0 .2 5

0 .5

Con barrera

0 .2

0 .4

C r e c i m i e n to ( c m /d a h a z)

0 .3

0 .1 5

0 .3

0 .1

0 .2

0 .0 5

0 .1
0

0
38

38

70

43

Salinidad basal

Figura 4. Valores medios del crecimiento foliar de los haces de Posidonia oceanica frente a los
cambios de salinidad basal indicadas en el experimento 1 (A) y 2 (B). Las barras representan el error
tpico.

4. Discusin
El pH y la salinidad son factores considerados relativamente constantes en mar abierto.
El efecto tampn del sistema de carbonatos-bicarbonatos acta manteniendo el pH. Por otra
parte cualquier variacin del pH puede influir en la concentracin y forma de carbono
inorgnico disuelto (CID) disponible en el medio. Estas condiciones se veran alteradas ante
el vertido de una desalinizadora de smosis inversa, que provocara un aumento considerable
de la salinidad y un ligero descenso del pH, factores que al variar conjuntamente podran
actuar de forma sinrgica o antagonista sobre los organismos presentes. En nuestros
experimentos se estudi la combinacin de ambos factores sobre el crecimiento de la
fanergama marina Posidonia oceanica, no observndose ningn tipo de interaccin,
pudindose explicar los resultados obtenidos por los efectos causados de forma aislada por
cada uno de estos agentes.
En nuestros experimentos no se detectaron efectos significativos ante reducciones
ligeras del pH (pH = 7 y 7.5), apareciendo una disminucin importante del crecimiento de la
planta a pH 6, valor en el que se ha visto que se produce un descenso importante de la
concentracin de CID (del 95 %). La concentracin de CID total en el agua de mar es de
aproximadamente 2.2 mM, pero al hallarse sta a un pH de 8.2 la mayora se encuentra en

Y. Fernndez Torquemada

43

Chapter 2

Captulo 2

forma de bicarbonato. En un sistema cerrado ante una disminucin de pH se producira un


aumento de la concentracin del CO2 disuelto en el agua, favorecindose la fotosntesis de
Posidonia oceanica en condiciones de limitacin de carbono (Invers, 2001). Sin embargo el
vertido de una desalinizadora se realizara en un medio abierto, situacin que intentamos
reproducir con nuestros tanques, donde al bajar el pH mediante la adicin del cido sulfrico
se ocasionara una transformacin de HCO3- a CO2, que en agua saturada difunde a la
atmsfera a gran velocidad producindose un importante descenso en la concentracin de CID
que, como ya se ha comprobado para esta especie, provocara un descenso en su tasa
fotosinttica (Invers, 2001) y probablemente en su crecimiento. Estos efectos podran
explicarse por una reduccin en el metabolismo y un mayor gasto de las reservas de las
plantas. Adems a pH 6 tambin se observ un gran porcentaje de hojas necrticas, pudiendo
deberse a los mismos efectos txicos ya observados en otros vegetales (Bowes y Salvucci,
1989).
Por otro lado, se ha comprobado como el aumento de salinidad provoca una
disminucin del crecimiento de Posidonia oceanica, al igual que ocurre en otras angiospermas
marinas (McMillan y Moseley, 1967; Biebl y McRoy, 1971), aunque hemos de destacar la
baja tolerancia obtenida para esta planta. Estos efectos negativos pueden ser debidos a un
aumento de la respiracin y una disminucin de la tasa fotosinttica (Biebl y McRoy, 1971;
Kraemer et al., 1999), que causara un desequilibrio en el balance de carbono afectando, por
tanto, el crecimiento de las plantas. Las variaciones de salinidad tambin provocan cambios
metablicos como el aumento de la concentracin de prolina (Romero et al., 2001),
compuesto cuya produccin requiere de un mayor gasto energtico por parte de la planta
(Snchez-Daz y Aguirreolea, 2000).
El hecho de que en nuestros experimentos el crecimiento se reduzca significativamente
ante el aumento de la salinidad basal de los tanques, mientras que la mayora de la superficie
foliar de las plantas permaneca a una salinidad normal, puede indicar que este efecto se
debiese a la toxicidad de la salinidad ms que a una afeccin sobre la fotosntesis de la planta.
Adems, es en esta zona basal donde se encuentran los meristemos responsables del
crecimiento foliar que, aunque protegidos por la vaina que forman las escamas y los peciolos
de las hojas (Tyerman et al., 1984), no son capaces de soportar fuertes cambios de salinidad,
como los asociados a un vertido hipersalino.
Se ha de matizar que todos estos experimentos han sido realizados en las condiciones
controladas de un mesocosmos y en cortos periodos de tiempo, por lo que las repuestas

44

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 2

Chapter 2

observadas podran diferir de las que se den en condiciones naturales, durante un mayor
tiempo de exposicin y con la variacin e influencia de otros factores como la iluminacin y
la temperatura. En todo caso los ligeros descensos del pH que puede provocar el vertido de
agua de rechazo de una desalinizadora en condiciones de funcionamiento normal no
provocaran efectos negativos sobre la planta ni efectos sinrgicos con la salinidad. Habra
que considerar que en condiciones excepcionales se puede producir una limpieza cida de las
membranas en las que el pH puede descender a 3 (Lattemann y Hpner, 2002). En estas
condiciones sera conveniente neutralizar el agua de rechazo antes de su vertido. De acuerdo
con nuestros resultados el aumento de salinidad sera el principal factor que puede provocar
una afeccin a praderas de Posidonia oceanica ya que esta especie parece ser muy poco
tolerante a su aumento en comparacin con otras angiospermas marinas.

Y. Fernndez Torquemada

45

Chapter 2

Captulo 2

46

Y. Fernndez Torquemada

CHAPTER 3

Effects of salinity on seed


germination and early seedling
growth of the Mediterranean
seagrass Posidonia oceanica

Publicado en:
Fernndez-Torquemada, Y., Snchez-Lizaso, J. L. Effects of salinity on
seed germination and early seedling growth of the Mediterranean
seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile, Submitted.

Captulo 3

Chapter 3

ABSTRACT
Previous research has demonstrated the low tolerance of Posidonia oceanica mature shoots to
salinity increments, but there is no information about the response of its seeds and seedlings
to this impact. In the present study, two independent experiments were conducted to
investigate the effects of salinity variations on germination, development and survival of P.
oceanica seeds and seedlings under laboratory-controlled conditions. Maximum P. oceanica
seed germination occurred at control salinity, while mortality values were the lowest for this
treatment, but differences were not significant with the rest of the salinity levels. In addition,
salinity appears to play an important role in seedling development. The number of blades, the
length of the primary root and the maximum length of leaves of seedlings differed
significantly among treatments. The results observed in the present study are coherent with
those obtained for mature Posidonia oceanica shoots, and suggest that hypersalinities, such as
those associated with brine discharge of a desalination plant, may limit P. oceanica seedling
recruitment, affecting the expansion and recovery of Posidonia meadows.

Y. Fernndez Torquemada

49

Chapter 3

Captulo 3

RESUMEN
Investigaciones anteriores han demostrado la escasa tolerancia de haces maduros de Posidonia
oceanica a incrementos de salinidad, pero no hay informacin sobre la respuesta de sus
semillas y plntulas a este tipo de impacto. En el presente estudio se llevaron a cabo dos
experimentos independientes para investigar los efectos de las variaciones de salinidad en la
germinacin, desarrollo y supervivencia de las semillas y plntulas de P. oceanica bajo
condiciones controladas de laboratorio. La germinacin mxima de las semillas de P.
oceanica se produjo en la salinidad control, mientras que los valores de mortalidad fueron los
ms bajos para este tratamiento, aunque las diferencias no fueron significativas con el resto de
niveles de salinidad. Adems, la salinidad parece jugar un papel importante en el desarrollo de
las plntulas. El nmero de hojas, la longitud de la raz primaria y la longitud mxima de las
hojas de las plntulas diferan significativamente entre los tratamientos. Los resultados
observados en este estudio son coherentes con los obtenidos para plantas maduras de
Posidonia oceanica, y sugieren que la hipersalinidad, tal como la relacionada con el vertido de
salmuera de una planta desalinizadora, puede limitar el reclutamiento de plntulas P.
oceanica, afectando la expansin y recuperacin de las praderas de Posidonia.

50

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 3

Chapter 3

1. Introduction
Reproduction is an essential activity in order to guarantee the conservation of the
species. In seagrasses, the simplest and most frequent form in multiplication is the asexual or
vegetative reproduction (Clarke and Kirkman, 1989; Duarte and Sand-Jensen, 1990;
Procaccini and Mazzella, 1998). However, sexual reproduction plays a key role in
maintaining genetic diversity and dispersal and colonization of new coastal habitats (Buia and
Mazzella, 1991; Orth et al., 1994; Procaccini and Mazzella, 1998; Waycott et al., 2006).

Posidonia oceanica is an endemic Mediterranean seagrass that exhibits both vegetative


and sexual reproduction, but sexual reproduction in this species is considered a rare and
sporadic phenomenon (Caye and Meinesz, 1984; Buia and Mazzella, 1991; Balestri and
Cinelli, 2003), although some episodic mass flowering has been observed associated to
extreme summer temperatures (Mazzella et al., 1983; Diaz-Almela et al., 2006). Flowering
occurs from September to December, depending of the water depth, and fruits are produced
four months later, from late January to early March (Buia and Mazzella, 1991). The mature
buoyant fruits, which contain a single seed, are released from the plant and are free to be
dispersed by water currents from March to June (Buia and Mazzella, 1991). The seed sinks
after dehisce from the split pericarp and lacks dormancy, as germination has probably begun
within the fruit prior to dehiscence (Belzunce et al., 2005).
Information available on P. oceanica seedling establishment and survival is not very
abundant, but its success is considered low (Gambi et al., 1996; Piazzi et al., 1999; Balestri
and Cinelli, 2003), while seed germination and seedling development in the laboratory are
considered very successful (Caye and Meinesz, 1989; Balestri et al., 1998 a; Piazzi et al.,
1999; Balestri and Bertini, 2003; Belzunce et al., 2008). Anyway, for other seagrasses, it has
been observed that these processes may be affected by several abiotic factors, such as
temperature, salinity, light, oxygen concentration and sediment burial (Orth and Moore, 1983;
Moore et al., 1993; Brenchley and Probert, 1998). Among them, salinity can be considered as
one of the main limiting factors in the germination of many seagrass species (Caye and
Meinesz, 1986; Caye et al., 1992; Orth et al., 2000). Salinity stress affects seed germination
either through osmotic effects, by delaying or inhibiting germination, or through ion toxicity,
which can make the seeds unviable (Brenchley and Probert, 1998). Extreme salinities have
been also proved to affect growth and survival of seedlings of several seagrasses (Walker and
McComb, 1990; Kahn and Durako, 2006).

Y. Fernndez Torquemada

51

Chapter 3

Captulo 3

In fact, optimal germination in seeds of seagrasses often occurs under hyposalinity


conditions and germination of most species is reduced and delayed with salinity increase
(Phillips et al., 1983; Hootsmans et al., 1987; Loqus et al., 1990; Harrison, 1991; Caye et al.,
1992; Conacher et al., 1994), but the response may vary considerably from one species to
another and some studies have shown little or no effect of salinity on germination (McMillan,
1981, 1983; Churchill, 1983; Orth and Moore, 1983; Conacher et al., 1994; Probert and
Brenchley, 1999). On the other hand, some of these studies have found differences in
optimum salinity range between seed and seedling stages, implying that the ability of
seagrasses to deal with a salinity stress may change over the course of its development
(Hootsmans et al., 1987).
Salinity is considered a constant factor in open waters of the Mediterranean Sea, but the
recent development of new seawater desalination facilities can produce the discharge of
significant hypersaline effluents into coastal areas that may affect benthic organisms
(Fernndez-Torquemada et al., 2005 a, 2009). Posidonia oceanica meadows represent a
relevant ecosystem susceptible to being affected by these desalination effluents
(Boudouresque and Meinesz, 1982; Phillips and Meez, 1988). Previous studies have shown
that P. oceanica mature shoots are quite sensitive to salinity increases (FernndezTorquemada and Snchez-Lizaso, 2005; Gacia et al., 2007; Ruz et al., 2009) and
recommendations on critical salinity thresholds for this species were done in order to
minimize the impact of brine discharges from desalination plants based on these results
(Snchez-Lizaso et al., 2008), but, to date, there is no information about the response of its
seeds and seedlings to this impact.
The first aim of the present study is to redress the lack of existing information on the
tolerance of Posidonia oceanica young phases (seeds and seedlings) to salinity changes and to
establish their possible range of salinity tolerance. With this purpose, two sets of experiments
were conducted to investigate the effects of different levels of salinity on germination,
development and survival of seeds and seedlings under laboratory-controlled conditions.

2. Material and methods


Two independent sets of experiments were conducted to analyse the effects of salinity
on P. oceanica seed germination and seedling development under laboratory-controlled
conditions. The first experiment was focused on evaluating survival and germination of

52

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 3

Chapter 3

Posidonia oceanica seeds and obtaining some preliminary data about early seedling
development. In the second one, we considered the effects of a broader range of salinities on
the seedlings' development over a period of 50 days.
2.1. Fruit collection and seed extraction
An exceptionally productive flowering event was observed in the Western
Mediterranean meadows of Posidonia oceanica in the autumn of 2003. Therefore, P. oceanica
shoots with mature fruits were collected by SCUBA diving from a shallow meadow (10 m
depth) in El Campello (Alicante, SE Spain; 382812N, 0001843W) at the end of April
2004. Once collected, fruits were removed from the reproductive shoots and were transported
to the laboratory in a cooler, containing ambient seawater from the collection site.
Fruits with no signs of damage were surface-sterilized by rinsing in ethanol (Balestri et.
al., 1998 a) and maintained in aerated aquaria with autoclaved seawater. Immediately prior to
an experiment, fruits were cut in half and seeds were extracted carefully. Then seeds of
homogeneous size were selected and were randomly assigned to each treatment.
2.2. Seed germination experiment
This experiment was conducted to evaluate the effect of exposure to different high
salinity treatments on seeds germination, survival and early seedling development of
Posidonia oceanica.
Ten seeds were placed on filter paper in 12 cm glass Petri dishes submersed with
different salinity treatments during 14 days. The salinity levels tested were 37 (control), 40,
43, 46 and 49 psu, with three Petri dishes per salinity treatment. The lowest salinity treatment
used was the field salinity measured (37 psu) when fruits were collected in May 2004, while
higher salinity concentrations were chosen to cover a broad range of variations associated to a
desalination discharge (Fernndez-Torquemada et al., 2005 a, 2009). These salinity treatments
were achieved by adding natural salt, produced by Santa Pola saltworks from concentrating
seawater, to ambient coastal seawater (37 psu). Salinity during experimental time was
checked using a Thermo Orion conductimeter. The water salinity was adjusted with distilled
water to avoid evaporative changes and the solutions were changed every three days. Petri
dishes were placed in a culture chamber (ASL Aparatos Cientficos M-92004, Madrid, Spain),
and subjected to a regime of 12 h of light (400-700 nm, 475-520 mol quanta m-2 s-1) and 12

Y. Fernndez Torquemada

53

Chapter 3

Captulo 3

h of dark at a constant temperature of 22C for 14 days. Replicates were placed in two rows,
which were rotated daily within the incubator to compensate for any variation in light levels
at the front and back of the chamber.
Germinated seeds were counted, and dead seeds were counted and removed every two
days. Seed germination was defined as root or shoot emergence and seeds were considered
dead when they were necrotic. At the end of this experiment (14 days), measurements of
primary root length, maximum blade length and number of leaves were made for all
seedlings.
2.3. Seedling growth experiment
This experiment was performed to determine seedling response during 50 days to a
higher range of salinity treatments using seedlings cultivated from seeds germinated in the
laboratory. Firstly, seeds were extracted from fruits and germinated in a seawater medium in
the laboratory 2 weeks prior to this experiment, as explained before. Then healthy seedlings
of a similar size were selected for this experiment. At the time of the experiment, seedlings
had 4.0-4.2 leaves of 0.88-1.16 cm of maximum length and roots of 0.39-0.47 cm.
Individual seedlings were randomly transferred into glass culture tubes (150 x 20 mm)
containing 5 ml of solid agar media and 10 ml of liquid treatment. Ten seedlings were
randomly assigned to one of 14 salinity treatments (25-51 psu, separated by 2 psu). These
levels were chosen to cover a broad range of salinity due to the lack of knowledge existing
about the salinity tolerance of P. oceanica seedlings. Salinity treatments were made with DI
water and Santa Pola salts and medium in each tube was changed every 2 days. Culture tubes
were closed and sealed with Parafilm in order to avoid evaporation and were maintained in a
plant growth chamber under the same conditions described above.
Morphometric characteristics were measured weekly for the duration of this experiment
(50 days). Individual root and blade lengths and total leaves number were measured. A
seedling was considered dead when all blades fell from the sheath or all blades were necrotic.
2.4. Statistical analyses
The effect of salinity on the response of the different seagrass variables was statistically
analysed by one-way ANOVAs. ANOVAs were only applied to the data obtained at the end

54

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 3

Chapter 3

of experiments. Normality was previously verified using the Shapiro-Wilk test of normality,
and homogeneity of variance was tested using the Cochran test (Underwood, 1997).
When analysis of variance identified a significant difference, the post-hoc test, SNK
(Student-Newman-Keuls), was applied to identify specific treatment differences. All
statistical analyses were implemented using Statistica packages with a minimum significance
level established at p < 0.05.

3. Results
3.1. Effects of hypersalinity on seed germination and early seedling development
Mean length and fresh weight of seeds used in this experiment were 1.430.04 cm and
0.350.03 g. These Posidonia oceanica seeds were able to germinate, survive and grow on all
the salinity treatments tested here. Cumulative germination of P. oceanica seeds can be
observed in Figure 1. After 9 days, the highest percent of seed germination (90 %) was
reached at the control salinity (37 psu), but the ANOVA did not detect significant differences
(Table 1) with the rest of the treatments (63.3-80 %). Hypersalinities also seemed to affect
mortality percentage (Fig. 1). Mortality values were the lowest for the control treatment (13.3
%), increasing considerably at salinities above 46 psu (53.3-73.3 %), but again differences
were not significant (Table 1).
Table 1. Summary of the one-way ANOVA testing the effects of salinity treatments (37, 40, 43, 46
and 49 psu) on P. oceanica final seed germination and early seedling development parameters (* p <
0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001).
Parameter
Germination
Mortality
Number of leaves
Maximum leaf length
Maximum root length

Y. Fernndez Torquemada

Effect

dF

Salinity
Error
Salinity
Error
Salinity
Error
Salinity
Error
Salinity
Error

4
10
4
10
4
10
4
10
4
10

55

MS
298.333
225.000
1865.741
610.185
0.413
0.060
0.107
0.005
0.324
0.054

1.33

ns

3.06

ns

6.84

**

22.29

***

6.06

**

Chapter 3

Captulo 3

Figure 1. Accumulative germination (%) and mortality (%) of Posidonia oceanica seeds subjected to
the different salinity treatments over the experimental period (bars represent standard errors).

In addition, salinity appears to play an important role in early seedling development.


The number of leaves, the length of the primary root and the maximum length of leaves of
seedlings differed significantly among treatments (Table 1, Fig. 2). Seedlings at 37 psu
produced an average of 4 blades, their longest leaves averaged 1.25 cm and the length of their
primary roots was 0.87 cm. These values decreased with the rest of the salinities (3-3.5 blades
per seedling, 0.33-0.73 cm and 0.05-0.27 cm of leaf and root length, respectively).

56

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 3

Chapter 3

Figure 2. Morphometric characteristics of viable P. oceanica seedlings measured at the end of the first
experiment (14 days). Means with different letters are statistically different at p < 0.05 (bars indicate
standard errors).

Y. Fernndez Torquemada

57

Chapter 3

Captulo 3

3.2. Effects of salinity on seedling development


At the initial time of this experiment, P. oceanica seedlings had 4.0-4.2 leaves of 0.881.16 cm of maximum length and roots of 0.39-0.47 cm. In this experiment, the highest
survival and seedling development was observed for seedlings growing on control salinity (37
psu).

Figure 3. Accumulative mortality (%) of P. oceanica seedlings subjected to the different salinities over
the experimental period.

Mortality at the end of the experiment was higher in all reduced salinities than in the
control ones (Fig. 3). Seedlings at control salinity suffered only 10 % mortality, whilst we
detect more than 50 % of mortality at seedlings subjected to 25-35 psu. Furthermore,
hypersalinities did not produce mortality values as elevated as hyposalinities ( 40 % at 39-51
psu).

58

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 3

Chapter 3

Table 2. Summary of the one-way ANOVA testing the effects of salinity treatments (0-60 psu at 10
psu increments) on final data of seedling development parameters: number of leaves, maximum leaf
length and primary root length (* p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001).
Parameter

Effect

dF

MS

Number of leaves

Salinity
Error

13
72

4.406
0.690

6.381

***

Maximum leaf length

Salinity
Error

13
72

4.086
0.448

9.126

***

Maximum root length

Salinity
Error

13
72

0.688
0.344

1.999

Figure 4. Mean number of leaves per seedling over the experimental period at the different salinity
treatments (bars represent standard errors). Asterisk indicates the statistically different treatment at p <
0.05.

Y. Fernndez Torquemada

59

Chapter 3

Captulo 3

In addition, at the end of this research, the number of produced leaves differed among
salinity levels (Table 2, Fig. 4), initially 4.0-4.2, reached maximum values in the control and
low salinities (7.0-8.0 leaves per seedling) than in the higher salinity levels (5.6-7.6 leaves per
seedling). Also, a significant decrease in final leaf elongation occurred in seedlings at high
salinity treatments (Table 2, Fig. 5). Maximum leaf length was higher at control and
hyposalinity conditions (2.9-4.2 cm) when comparing with hypersalinities (1.5-2.6 cm).
Significant effects of salinity were also detected on root seedling growth (Table 2, Fig. 6). At
the end of this experiment, seedlings at 37 psu developed a root of 1.40.2 cm, significantly
higher than at elevated salinities (0.5-0.8 cm at 39-51 psu), while roots at lowest salinities
were similar than at the control one (0.6-1.6 cm).

Figure 5. Maximum blade length (cm) of viable P. oceanica seedlings over the experimental period for
the different salinity treatments (bars represent standard errors). Asterisk indicates the statistically
different treatment at p < 0.05.

60

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 3

Chapter 3

Figure 6. Maximum root length (cm) of viable Posidonia oceanica over the experimental period at the
different salinity treatments (bars represent standard errors). Asterisk indicates the statistically
different treatment at p < 0.05.

4. Discussion
In the present study, final Posidonia oceanica seeds germination (90 %) and survival
(86.7 %) at control salinity (37 psu) appeared within the range reported for this species in the
field (Buia and Mazzella, 1991; Balestri et al., 1998 b; Piazzi et al., 1999) and under
laboratory conditions (Balestri et al., 1998 a., 2009; Balestri and Bertini, 2003; Belzunce et
al., 2008; Celdrn and Marn, 2011). On the other hand, significant differences in germination
and survival with elevated salinities were not detected, although a clear tendency was
observed. Maximum germination occurred at 37 psu, showing lower values for the rest of the

Y. Fernndez Torquemada

61

Chapter 3

Captulo 3

salinities tested (63.3-80 %). Also, survival percentages were the highest for the control
treatment, decreasing at salinities above 40 psu (< 50 %).
Numerous studies have observed that an increase of salinity induces both a reduction
in the number of seeds germinated and a delay in the initiation of this germination (Phillips et
al., 1983; Hootsmans et al., 1987; Loqus et al., 1990; Harrison, 1991; Caye et al., 1992;
Conacher et al., 1994). These negatives responses might be related to the inhibitory effect of
the osmotic stress or to the decline in the mobilization of food reserves. Our results may be
explained by the high variability obtained, which can occult any significant effect or by the
fact that P. oceanica seeds initially may depend on stored nutrient reserves (Caye and
Meinesz, 1989; Belzunce et al., 2005; Balestri et al., 2009), allowing seed germination and
survival in unpredictable conditions.
In this experiment, some significant effects were detected on the foliar and root
growth of seeds recently germinated. Seedling leaf number at control salinity was 4 blades,
their longest leaves averaged 1.25 cm and the length of their primary roots was 0.87 cm,
similar to data observed in other works (Balestri and Bertini, 2003; Belzunce et al., 2008;
Balestri et al., 2009). However, seeds germinated at hypersalinity produced a lesser number of
leaves and their maximum length and root elongation were significantly reduced by salinities
higher than 40 psu. These results were quite consistent with data obtained at the second
experiment.
In the second experiment, Posidonia oceanica seedling survival at the control
treatment was 90 %, similar to values recorded in other studies carried out with this species
(Balestri et al., 1998 a; Balestri and Bertini, 2003).
Regarding salinity effect on seedlings, a higher mortality at hyposalinity conditions (
50 %) was found. However, number of blades, maximum length of leaves and roots at these
salinities were similar to values obtained at control treatment. At hypersalinity treatments, a
lower mortality on seedlings ( 40 %) was detected, but these seedlings had less number of
blades, shorter length and shorter roots too. This suggests that once Posidonia oceanica
seedlings survive to low salinities (25-35 psu), they are relatively more tolerant to
hyposalinity, while seedling survival was greatest at the highest salinities but showing a lower
development, which finally may reduce its survival at longer exposure times than tested here.

62

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 3

Chapter 3

The effect of high salinity on blade development is essential since the leaf system will
be the responsibility of the photosynthesis maintaining the seedling once its seed reserves are
finished (Belzunce et al., 2005, 2008). Furthermore, to these negative effects of elevated
salinity on the seedling leaf system, we must add a reduction on the root system too. This
effect is also important since the establishment and fixation of the seedlings depend on it in
the first phases (Belzunce et al., 2008), thus any reduction on the root's development may
cause a decline in the number of seedlings settled in the field.
This reduction of the seedling root and leaf biomass may be explained by the toxicity
of elevated salinities on meristematic tissues or by a decrement on the photosynthetic activity
(Zhu, 2001), since in a recent work it has been confirmed the importance of photosynthesis at
seedling stage to compensate the respiration and to avoid exhaustion of the seed starch
reserves (Celdrn and Marn, 2011).
Tolerance to salinity variations also may differ significantly between young and grown
plants (Hootsmans et al., 1987; Tyerman, 1989), with young stages, such as seeds and
seedlings, being more sensitive to stressors than adult ones. This has been observed with adult
Amphibolis antarctica that tolerates high salinities (58-70 psu) in Shark Bay (Walker, 1985;
Kendrick et al., 1988), while Walker and McComb (1990) observed that A. antarctica
seedlings performed unsuccessfully at 65 psu. Phillips et al. (1983) also found that seed
germination in Z. marina was increased, reducing the salinity of the environment in which the
plant grew. In a study with Posidonia oceanica, Balestri et al. (1998 a) found that the salinity
of a seawater medium seemed supra-optimal for its germination, indicating that Posidonia
seed germination may have a different salinity range than mature shoots growth. Other studies
found that young plants often adapt to salinity variations, as do older plants. Kahn and Durako
(2006) found that Thalassia testudinum seedling survival and development was similar to
ranges reported by previous works involving adult T. testudinum shoots, with a significant
reduced growth at hypo- and hypersaline conditions (Zieman, 1975; Doering and
Chamberlain, 1998; Lirman and Cropper, 2003).
In the present study, we observed an analogous situation; the optimum salinity range
observed here for seedlings was coherent with that obtained by previous laboratory and field
studies done with mature Posidonia oceanica shoots, with a decreased growth and survival
under hypersaline conditions (Fernndez-Torquemada and Snchez-Lizaso, 2005; Gacia et al.,
2007; Ruiz et al., 2009). From these researches, it can also be suggested that once P. oceanica
seeds germinated, they could grow better under freshwater conditions than under hypersaline

Y. Fernndez Torquemada

63

Chapter 3

Captulo 3

conditions, although the lowest salinity tested was 25 psu. So the absence of P. oceanica from
the influence of the freshwater pulses from rivers is probably not due to low salinity and it
may be related to other factors.
Nevertheless, given the low frequency and low exit of sexual reproduction in
Posidonia oceanica (Caye and Meinesz, 1984; Balestri and Cinelli, 2003), although the
elevated importance of this mechanism for genetic diversity and population maintenance
(Buia and Mazzella, 1991; Procaccini and Mazzella, 1998) and given the very slow vegetative
growth and recovery of adult plants (Gonzlez-Correa et al., 2005), salinity effects on
germination and seedling development of this species may be crucial.
Our study suggests that the hypersalinities, such as those associated to a desalination
plant discharge, may negatively influence the distribution of P. oceanica meadows and could
decrease the recruitment and expansion of this species into brine-affected areas. Our data are
also in agreement with the previous salinity thresholds established to minimize the impact of
brine discharges from desalination plants on the Western Mediterranean sea (Snchez-Lizaso
et al., 2008). Moreover, the present study is focused solely on the effects of salinity on
Posidonia young stages, and future studies should therefore investigate the effects of increases
in salinity in combination with other important environmental factors, such as temperature or
pH, that can vary interacting on the habitat of this species.

64

Y. Fernndez Torquemada

CHAPTER 4

Responses of two
Mediterranean seagrasses to
experimental changes in
salinity

Publicado en:
Fernndez-Torquemada, Y., Snchez-Lizaso, J.L. 2011. Responses of
two Mediterranean seagrasses to experimental changes in salinity.
Hydrobiologia 669, 21-33.

Captulo 4

Chapter 4

ABSTRACT
The aim of the present study is to examine the effects of variations in salinity levels on
growth and survival of two fast-growing Mediterranean species, Cymodocea nodosa and
Zostera noltii. We also tested the capacity of C. nodosa to acclimate to gradual increases in
salinity and how it responds to a sharp rise in salinity in combination with other factors, such
as increases in temperature, seasonality and different plant-population origins. Several shortterm (10 days) experiments were conducted under controlled conditions. For each experiment,
ten marked shoots were placed in 5 L aquaria, where they were exposed to different salinity
treatments (ranging from 2 to 72 psu). Growth and survival of both species were significantly
affected by salinity. Maximum leaf growth occurred at salinity levels between 16 and 41 psu
for C. nodosa, and between 2 and 41 psu for Z. noltii. Cymodocea nodosa plants sustained
considerable mortality at salinities below 17 and above 50 psu, with 100 % mortality at 56
psu, with Z. noltii recording maximum survival rates (> 90 %) at salinities of 2-43 psu. It was
also detected a significant interaction between salinity and temperature on the shoot growth
rate of C. nodosa, but not on shoot mortality. When C. nodosa plants were acclimated by
gradually increasing the salinity level, it was observed that acclimatisation improved tolerance
to salinity changes. A different response to salinity variations, depending on the origin of the
plants or the season of the year, was also detected. Under these laboratory conditions, it was
detected that Western Mediterranean Z. noltii plants tolerate conditions of hyposalinity better
than C. nodosa from the same region, although both species were very sensitive to increases
in salinity. It was also observed that the tolerance range of C. nodosa may change depending
on the temperature, the season or the population. Needless to say, our results suggest that both
seagrasses are more tolerant to increases in salinity than Posidonia oceanica, but could also be
adversely affected by brine discharges from seawater desalination plants if these are not
sufficiently diluted.

Y. Fernndez Torquemada

67

Chapter 4

Captulo 4

RESUMEN
El objetivo del presente estudio es examinar los efectos de las variaciones en los niveles de
salinidad en el crecimiento y supervivencia de dos angiospermas marinas de rpido
crecimiento del Mar Mediterrneo, Cymodocea nodosa y Zostera noltii. Tambin
investigamos la capacidad de C. nodosa de aclimatarse a incrementos graduales de la
salinidad y como responde a un aumento rpido en la misma, en combinacin con otros
factores, como incrementos en la temperatura, la estacionalidad y diferentes poblaciones de
origen de las plantas. Se realizaron varios experimentos de corta duracin (10 das) en
condiciones controladas. Para cada experimento, se colocaron diez haces marcados en
acuarios de 5 L, donde fueron expuestos a diferentes tratamientos de salinidad (desde 2 a 72
ups). El crecimiento y la supervivencia de ambas especies fueron afectados significativamente
por la salinidad. El mximo crecimiento foliar se dio entre 16 y 41 ups para C. nodosa, y entre
2 y 41 ups para Z. noltii. Los haces de C. nodosa sufrieron una considerable mortalidad a
salinidades menores de 17 ups y mayores de 50 ups, con un 100 % de mortalidad a 56 ups,
mientras que Z. noltii registr la mxima supervivencia (< 90 %) a salinidades de entre 2 y 43
ups. Tambin se detect un efecto combinado entre la salinidad y la temperatura en la tasa de
crecimiento foliar de C. nodosa, pero no en la mortalidad de los haces. Cuando las plantas de
C. nodosa se aclimataron mediante un incremento gradual de la salinidad, se observ que
dicha aclimatacin mejor su tolerancia a los cambios de salinidad. Tambin se detect una
respuesta distinta a las variaciones de salinidad dependiendo del origen de las plantas o de la
poca del ao. Los resultados tambin indicaron que las plantas de Z. noltii toleran las
condiciones de hipersalinidad mejor que las de C. nodosa, y que el rango de tolerancia de esta
ltima especie depende de la temperatura, la estacionalidad o la poblacin. En cualquier caso,
nuestros resultados sugieren que ambas angiospermas son ms tolerantes a los incrementos de
salinidad que Posidonia oceanica, pero que tambin se podran ver afectadas por los vertidos
de plantas desalinizadoras si no se diluyen suficientemente.

68

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

1. Introduction
Seagrasses have evolved from continental angiosperms that have returned and adapted
to life in completely submerged saline environments (den Hartog, 1970), which they are able
to tolerate as a result of various biochemical, physiological and morphological adaptations
(Jagels, 1973; Tyerman, 1989; Arai et al., 1991; Pak et al., 1995; Fukuhara et al., 1996;
Fernndez et al., 1999; Touchette, 2007). These mechanisms have allowed seagrasses to occur
naturally in various aquatic environments with different salinity values, including brackish
and oceanic waters (Walker, 1985; Adams and Bate, 1994; Tomasko and Hall, 1999), and
from almost stable to a more fluctuating environment.
To date, studies examining salinity influence or tolerance in seagrasses have focused
mainly on estuarine species, which can be exposed to a wide range of salinity levels, due to
seasonal and natural variations occurring in their habitat (Wortmann et al., 1997; Benjamin et
al., 1999; Kamermans et al., 1999). Results from these works have shown that alterations to
salinity levels can affect plant metabolism, growth, reproduction, survival and distribution
(McMillan and Moseley, 1967; Zieman, 1975; Walker and McComb, 1990; Montague and
Ley, 1993; Hillman et al., 1995; Ramage and Schiel, 1998; Vermaat et al., 2000; Chesnes and
Montague, 2001). However, in marine environments, salinity is considered an approximately
constant factor, so any alteration to salinity levels may lead to significant disturbances to open
water seagrasses that are expected to be more stenohaline species. Salinity values in the
Mediterranean Sea are not naturally subjected to large and rapid fluctuations. However, some
Mediterranean coastal areas are currently exposed to anthropogenic alterations in salinity
levels caused by the discharge of brine effluents from desalination plants (FernndezTorquemada et al., 2005 a, 2009; Gacia et al., 2007). These brine discharges have high
salinity levels (40-70 psu), and sometimes a relatively high temperature and low pH
(Lattemann and Hpner, 2003), so these and other environmental conditions occurring at the
same time may have an interaction with increased salinity levels.
Previous studies have shown that the endemic species Posidonia oceanica is quite
sensitive to increases in salinity levels (Fernndez-Torquemada and Snchez-Lizaso, 2005;
Gacia et al., 2007; Snchez-Lizaso et al., 2008), but little information exists with regard to the
response and tolerance of other Mediterranean seagrasses, such as Cymodocea nodosa and
Zostera noltii. C. nodosa and Z. noltii are relatively small and fast-growing seagrasses with

Y. Fernndez Torquemada

69

Chapter 4

Captulo 4

similar behaviour and ecology, but different geographical distribution. Whereas C. nodosa is a
common species in the Mediterranean and the Eastern Atlantic, from South Portugal to
Senegal and around the Canary Islands (den Hartog, 1970), Z. noltii is widespread along the
European Atlantic coastline from Sweden to Mauritania, but is not common in the
Mediterranean Sea. C. nodosa may also show a wider depth distribution (ranging from the
intertidal to 33-35 m deep) than Z. noltii, which has a narrower vertical distribution (Drew,
1978; Vermaat et al., 1993; Reyes et al., 1995). On the other hand, both species have a high
tolerance to a variety of environmental conditions, such as irradiance changes, seasonal
temperature fluctuations and different nutrient concentrations (Phillips and Meez, 1988;
Marb et al., 1996 b), and can become established on a wide range of substrata, from sandy to
muddy pristine as well as degraded coastal sites (Peduzzi and Vukovi, 1990; Pavn-Salas et
al., 2000; Charpentier et al., 2005). As the habitat preferences and environmental limits of C.
nodosa and Z. noltii are very broad, these species can be expected to have higher salinity
tolerance levels than P. oceanica. Throughout their distribution, both seagrasses can be found
forming mixed meadows in areas where salinity values differ from marine conditions, such as
estuaries and coastal lagoons (den Hartog, 1970; Mazzella et al., 1993; Vermaat et al., 2000;
Greve and Binzer, 2004). Based on their field distribution, C. nodosa and Z. noltii have been
classified as euryhaline species (den Hartog, 1970) although it is expected that individuals of
both species, that currently occur in coastal Mediterranean waters, will have a different
salinity tolerance to those from other populations occurring in habitats with greater
fluctuations in salinity.
On the other hand, salinity tolerance in both species cannot be easily inferred from these
field data, as the salinity range of normal growth and development for a species is usually
narrower than its real tolerance limits (Kinne, 1964), and there can be multiple stressors in the
field affecting the behaviour and distribution of a species. As a result, controlled experimental
studies are needed to gather significant information about the environmental tolerance of a
species. There are some experimental studies that refer to the effects of salinity variations on
these seagrasses (Caye and Meinesz, 1986; Hootsmans et al., 1987; Loques et al., 1990; Caye
et al., 1992; Vermaat et al., 2000; Pags et al., 2010). Most of these works have focused on
the role that reduced salinity levels play in seed germination. Caye and Meinesz (1986)
demonstrated that they could induce C. nodosa seed germination at any time of the year by
reducing the salinity and with a temperature between 20 and 25C. These authors observed
that seeds generally do not germinate at a salinity level of 38 psu, and the few that germinated
did so very slowly (over months). Furthermore, seedlings that had germinated at lower

70

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

salinity levels (15-30 psu) were the only ones that continued to develop. Other studies have
demonstrated that low salinity levels also stimulate Z. noltii seed germination (Hootsmans et
al., 1987; Loques et al., 1990). Vermaat et al. (2000) carried out an experiment with adult Z.
noltii plants from two separate populations that were exposed to 15 and 35 psu and the daylength regimes of two seasons, and observed that both populations suffered high mortality at
35 psu. In a recent paper, Pags et al. (2010) estimated that C. nodosa was tolerant to
moderate salinity increases (44 psu), while apparently only sublethal effects appeared at 54
psu, but they only studied four salinity treatments.
The first aim of the present study is to redress the lack of existing information on the
tolerance of Cymodocea nodosa and Zostera noltii to salinity changes and to establish their
possible range of salinity tolerance. Several experiments of a short duration (10 days) were
conducted under controlled conditions to estimate shoot growth rate and survival in both
species when exposed to different levels of salinity. A more thorough study of C. nodosa was
also carried out to prove the effect of other factors associated with the discharge of
desalination brine on this species. We thus tested the capacity of C. nodosa to acclimate to
gradual increases in salinity and its response to sharp rises in salinity combined with other
factors or conditions, such as temperature increases, seasonality and different plant
populations.

2. Material and methods


2.1. Plant material

Cymodocea nodosa and Zostera noltii shoots were carefully collected by SCUBA
diving from a mixed shallow meadow (2 m depth) at Almadraba Beach (Alicante, SE Spain,
Fig. 1). Plants of a similar size and vitality were transported to the laboratory in a cooler
containing ambient seawater from the sampling site (average salinity of 37.5 psu). Once
transferred to the laboratory, the shoots were marked using a modified Zieman method (1974)
and placed in plastic 5 L aquaria with sediment at different treatments for 10 days.

Y. Fernndez Torquemada

71

Chapter 4

Captulo 4

Figure 1. Situation of the two different seagrass meadows where plants for the present work were
collected.

2.2. Experimental design


Six sets of experiments were conducted in aquaria under environmentally controlled
conditions, with a daylight regime of 12 h of light and 12 h of darkness, and an average
daytime underwater photon flux of 30 mol quanta m-2 s-1 (measured with a LiCor 193 SA
spherical quantum sensor), that is approximately the environmental light intensity observed in
the plants sampling site (Almadraba Beach, Alicante; 3822N, 026W). For each
experiment, three aerated aquaria (replicates) were assigned per treatment. With the exception
of experiment VI, ten plants were placed in each aquarium with no acclimation period, in
order to simulate sudden increases in salinity. In all the experiments carried out, temperature
and salinity were measured daily using a conductimeter (model 1230, Thermo Orion), and
salinity values were adjusted when necessary. Control-treatment salinity was the level

72

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

measured in the area where the plants were collected (with a range of 36.8 to 38.1 psu, and an
average of 37.5 psu). Increased salinity treatments were similar to hypersalinity values
associated with a desalination brine discharge (Fernndez-Torquemada et al., 2005 a, 2009)
and were prepared by adding natural salt produced by Santa Pola saltworks from seawater
concentrate to ambient coastal seawater, while lower salinities were obtained by diluting
seawater with freshwater. Once the aquaria were filled with treatment water, they were placed
in a larger water-filled container, to keep temperatures as constant as possible during each
experiment.
Leaf growth was measured, by using a hypodermic needle for C. nodosa or by using a
water-insoluble marking pen for Z. noltii, as a daily elongation rate (cm2 shoot-1 day-1), and
mortality as a percentage of dead shoots per aquaria at the end of each experiment. Shoots
were considered dead when leaves died back and rhizomes and roots were totally degraded. In
order to compare the results from selected experiments, some leaf growth rates were reported
as a percentage relative to the growth obtained for the control plants.
The following section details the objectives, experimental design and methodology of
the different experiments carried out.
Experiment I. Salinity tolerance of Zostera noltii: To evaluate the effect of salinity on
shoot growth rate and survival of Z. noltii, three consecutive and different tests of a short
duration (10 days) were carried out during the summer period (July and August, temperature
25-27C), working with a wide range of salinities (21 different treatments between 2 and 72
psu, each one replicated in three independent aquaria).
Experiment II. Salinity tolerance of Cymodocea nodosa: This study was designed to
evaluate the effect of different salinity levels on shoot growth rate and survival of C. nodosa.
For this experiment five short-term (10 days) assays were carried out during spring and
summer months (April-July, temperature 22-25C), with 27 different salinity levels ranging
from 2 to 72 psu (each salinity treatment replicated in three aquaria).
Experiment III. Seasonal response of C. nodosa to increases in salinity: The aim of this
experiment was to detect a possible seasonal variation of the response by C. nodosa to
hypersalinity (control, 42, 47 and 52 psu). Increased salinity experiments (10 days) were
carried out at two different times of the year. Winter time (20-30 January, temperature
15C) was selected because of the reduced growth rate of C. nodosa during this season,

Y. Fernndez Torquemada

73

Chapter 4

Captulo 4

compared with summer (5-15 July, temperature 25C), when, due to the accumulation of
sucrose and starch and increases in irradiance and temperature, the species shows a higher
rate of development.
Experiment IV. Salinity and temperature interaction effects on C. nodosa: This
experiment of 10 days was carried out to examine the synergistic effects of increases in
temperature and salinity. Control aquaria were maintained at 20C seawater temperature
during that period (spring, March), while, for the other aquaria, a commercial heater was used
with a thermostat to increase the temperature to 25C, representing summer temperatures in
their natural environment. Within each temperature regime (20C and 25C), four salinity
treatments were tested to represent an increase in this variable: 37 (control), 43, 48 and 53
psu.
Experiment V. Differences between Cymodocea nodosa populations: This experiment
was performed during 10 days in August (temperature 27C) to determine whether the
response of this species to changes in salinity can vary between individual plants from two
populations adapted to different conditions. The survival rates and shoot growth rate among
two C. nodosa populations were compared: one from the Western Mediterranean Sea
(Alicante; 3822N, 026W) and another from a near coastal lagoon located in Southeast
Spain (Mar Menor, Murcia; 3748N, 046W; Fig. 1) with a higher salinity level (42-47 psu).
The salinity levels applied were 37 psu (the ambient level at the Mediterranean sampling site),
44 psu (the level at the lagoon when and where the plants were collected), 47 and 50 psu.
Experiment VI. Acclimation vs. acute increases in C. nodosa: The aim of this
experiment, also performed during August (temperature 26C), was to determine whether
the acclimation of Cymodocea nodosa to gradual salinity variations allows for a greater
tolerance to osmotic stress than an instantaneous transfer, as occurs with other seagrass
species (Ralph, 1998). In some treatments, plants were acclimated in their respective aquaria
to three different salinity levels (42, 47 and 52 psu) in a stepwise manner (2.5 psu per day) up
from the habitat salinity of 37 psu, reaching the maximum salinity after 2 (42 psu), 4 (47 psu)
and 6 days (52 psu). In other treatments, plants were subjected to sudden increases in salinity
(also 42, 47 and 52 psu), as performed in previous experiments. Finally, all plants were
subjected to these salinity treatments during ten days.

74

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

2.3. Statistical analyses


One-way ANOVA was used in experiments I and II to test for differences in mortality
among the different salinity treatments used (including one as control). Nested ANOVA was
used in the same experiments to test differences in shoot growth rate, with salinity considered
as a fixed factor replicated in three aquaria (random factor and nested within salinity) and
with ten marked shoots (replicates). In the rest of the experiments, an orthogonal factor was
added (temperature, original population, seasonality or acclimation) to determine possible
interactions between salinity and these factors. Homogeneity of variance had been previously
verified using the Cochran test (Underwood, 1997). The data were log-transformed if
normality was not verified.
When analysis of variance identified a significant difference for any factor, the multiple
comparison post-hoc test SNK (Student-Newman-Keuls) was applied to determine specific
treatment differences. All calculations were performed using the GMAV.5 program
(University of Sydney, Underwood and Chapman, 1997), with a minimum significance level
established at p < 0.05.

3. Results
The growth and survival of Zostera noltii were both significantly affected by water
salinity (Fig. 2). Shoot growth rate was considerably affected at higher salinities, but not at
reduced salinities (Fig. 2). SNK test results revealed that elongation rates were similar and
maximal at 2-41 psu, decreasing significantly from 42 to 52 psu (p < 0.05). No growth was
observed at 57 psu and higher. Hypersalinity also affected the mortality rate of this species
(Fig. 2). Z. noltii plants sustained considerable mortality at salinity levels above 43 psu (>
16.7 %), reaching 50 % at approximately 50 psu and 100 % mortality at 57 psu and higher.
Salinity also had a strong effect on leaf elongation rate and mortality in Cymodocea
nodosa (Fig. 3). The relationship between shoot growth rate and salinity was bell-shaped (Fig.
3), with a distinct peak at 30-39 psu, and a significant reduction at salinity levels higher than
41 psu or lower than 16 psu. Mortality showed an opposite pattern (Fig. 3), with a minimum
value at the control salinity level. Shoot mortality remained lower than 50 % at salinity levels
of less than 50 psu, but increased sharply above this level. All plants died when exposed to
freshwater (0 psu) and to the highest salinity concentrations tested ( 57 psu).

Y. Fernndez Torquemada

75

Chapter 4

Captulo 4

Figure 2. Zostera noltii leaf growth (relative to the growth of the control plants) and mortality
percentage at different salinity levels (bars represent standard errors).

76

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

Figure 3. Cymodocea nodosa leaf growth (relative to the growth of the control plants) and mortality
percentage at different salinity levels (bars represent standard errors).

Y. Fernndez Torquemada

77

Chapter 4

Captulo 4

The C. nodosa response to salinity increases during the two seasons studied (winter and
summer) showed a significantly different behaviour (Fig. 4). The life cycle of this species is
strongly marked by seasonality (Prez and Romero, 1992), with the result that in summer, the
plants presented a significantly (p < 0.001) higher leaf growth (0.1963 cm2 d-1 shoot-1) than in
winter (0.0352 cm2 d-1 shoot-1). To compare the data obtained from the two seasons, the
results were expressed as a percentage relative to the growth obtained at the control treatment
(Fig. 4). Here, two-way ANOVA showed a significant interaction between salinity and the
season of the year in which the experiment was carried out (Table 1).

Figure 4. Leaf growth per shoot, relative to the growth of the control plants, and mortality percentage
of C. nodosa plants at different salinity levels during summer and winter (bars represent standard
errors).

78

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

Table 1. Summary of the two-way ANOVAs testing the effects of different salinity treatments
combined with other factors or conditions on C. nodosa shoot growth rate and shoot mortality.
Experiment

Source of variation

Exp. III

Salinity
Season of year
Salinity*Season
Aquaria(Sal*Season)
Residual

Exp. IV

Exp. V

Exp. VI

Leaf elongation
df

Mortality

7
1
7
32
432

MS
0.0329
0.7594
0.0179
0.0065
0.0028

Fp
5.08***
117.47***
2.77*
2.31***

Salinity
Temperature
Salinity*T
Aquaria(Sal*T)
Residual

3
1
3
16
216

0.0404
0.0318
0.0031
0.0004
0.0006

94.32***
74.24***
7.16**
0.75ns

Salinity
Population
Salinity*Pop.
Aquaria(Sal*Pop.)
Residual

3
1
3
16
216

0.0003
0.0010
0.0001
0.0000
0.0000

5.73**
21.75***
1.32ns
1.41ns

0.0602
0.0490
0.0060
0.0081
0.0033

7.40**

Salinity
Acclimation
Salinity*Ac.
Aquaria(Sal*Ac.)
Residual

3
1
3
16
216

6.02*

0.73ns
2.46**

df
7
1
7

MS
723.81
3333.33
280.95

32

197.91

3
1
3

6700.00
600.00
277.78

16

162.50

3
1
3

1181.94
2204.17
604.17

16

212.50

3
1
3

1693.06
2204.17
293.06

16

208.33

Fp
3.66**
16.84**
1.42ns

41.23***
3.69ns
1.71ns

5.56**
10.37**
2.84ns

8.13**
10.58**
1.41ns

ns: non significant, * p<0.05, **p<0.01, *** p<0.005

Subsequent SNK post-hoc tests indicated that in summer, C. nodosa shoot growth rate
was significantly higher at the control salinity level than at the other salinity treatment levels,
whereas in winter, higher salinity (51 psu) is the only level that differs from the rest (Fig. 4).
It was also observed that the effects of increased salinity on C. nodosa mortality was more
evident in summer than in winter (Fig. 4), although no significant interaction was found
between seasonality and salinity (Table 1). Shoot mortality was generally lower ( 20 %) in
winter, with higher mortality rates observed in summer (53.3 % at 51 psu).

Y. Fernndez Torquemada

79

Chapter 4

Captulo 4

Figure 5. Cymodocea nodosa shoot growth rate (cm2 day-1 shoot-1) and shoot mortality (%) at different
salinity levels and temperatures (bars represent standard errors).

ANOVA revealed a significant effect of the interaction between temperature and


increased salinity on the leaf growth of this species (p < 0.01). Plants subjected to salinity
levels between 37 and 48 psu showed greater shoot growth rates at the highest temperature
(25C), but when salinity was increased to 53 psu, the increase in temperature did not affect
leaf growth (Fig. 5). Although no interaction was found for mortality data (Table 1),
mortalities associated with increases in salinity were lower at 25C (Fig. 5). In fact, in this
experiment only salinity had a significant effect on the survival of C. nodosa shoots. Among
the four salinity treatments, the highest mortality rates occurred at 53 psu (63.3-86.7 %),
followed by 48 psu (20-40 %), with significantly lower values at 37 and 43 psu (3.3-6.7 %).

80

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

Figure 6. Shoot growth rate (cm2 day-1 shoot-1) and mortality percentage of C. nodosa plants from two
different populations exposed to different salinity levels (bars represent standard errors).

Analysis of variance also showed significant differences in the response to salinity


among the populations studied (Table 1). Individuals from the Mar Menor presented greater
shoot growth and survival rates than those from the Mediterranean Sea (Fig. 6). Similar shoot
growth and survival was observed in plants subjected from 37 to 47 psu, with significantly
lower values reported at 50 psu. On the other hand, although no significant interaction was
observed, plants from the Mediterranean Sea exposed to 50 psu clearly showed lower growth
and survival rates than those from the Mar Menor at the same salinity treatment (Fig. 6).

Y. Fernndez Torquemada

81

Chapter 4

Captulo 4

Figure 7. Shoot growth rate (cm2 day-1 shoot-1) and shoot mortality (%) of C. nodosa plants acclimated
to salinity increases (2.5 psu day-1) versus plants subjected to sudden salinity increases (bars represent
standard errors).

On the other hand, C. nodosa shoots acclimated to gradual increases in salinity (2.5 psu
per day) showed higher shoot growth rates at the four salinity treatments studied than those
not subjected to acclimation (Fig. 7). No dead shoots were found at the control salinity level.
Moreover, at high salinity levels, the mortality rate was higher for plants exposed to abrupt
salinity changes, although ANOVA did not detect any significant interaction.

82

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

4. Discussion
4.1. Effects of salinity on shoot growth rate and survival of C. nodosa and Z. noltii
Under these laboratory conditions, Zostera noltii was found to be more tolerant of
conditions of hyposalinity than Cymodocea nodosa was, but both species were sensitive to
increases in salinity. These experiments showed significant decreases in shoot growth rates in
both seagrasses at salinity levels higher than 41 psu. A decrease in leaf growth was also
observed at salinity levels lower than 15 psu for Cymodocea nodosa, whereas Z. noltii plants
were found to be highly tolerant to salinity levels as low as 2 psu, which was the lowest
salinity treatment tested for the 10-day period. This tolerance to low levels of salinity has also
been found for other seagrasses, such as Amphibolis antarctica and Posidonia sinuosa, which
can be highly tolerant to short-term reductions in salinity, even as low as 0-1 psu (Westphalen
et al., 2005). The relationship between leaf growth and salinity was well described by a bellshaped curve for C. nodosa, and by a sigmoid curve for Z. noltii, with maximum values
recorded around ambient salinity levels. Similar responses, but with different relationships
between salinity and plant growth, have been observed in several seagrasses (McMillan and
Moseley, 1967; Walker, 1985; Walker and McComb, 1990; Kamermans et al., 1999)
probably due to adverse effects on the meristematic tissues, interferences with carbon
metabolism or negative alterations in the photosynthetic and respiratory rates (Ogata and
Matsui, 1965; Biebl and McRoy, 1971; Kraemer et al., 1999).
Mortality values for C. nodosa were significantly lower for salinity levels between 17
and 48 psu, with all plants dying at salinity levels of more than 56 psu. For Z. noltii, mortality
was significantly lower at salinity levels below 47 psu, with 100 % mortality at salinity levels
above 56 psu. Previous studies have confirmed that salinity variations may affect seagrass
survival under experimental conditions (Biebl and McRoy, 1971; Pinnerup, 1980; Vermaat et
al., 2000; Fernndez-Torquemada and Snchez-Lizaso, 2005; Fernndez-Torquemada et al.,
2005 b), as well as in their natural habitats (Robblee et al., 1991; Wortmann et al., 1997;
Kamermans et al., 1999; van Katwijk et al., 1999). Water salinities outside the tolerance range
of a species may alter its metabolism and therefore cause direct death of the plant at very
extreme levels (McMillan and Moseley, 1967; Adams and Bates, 1994), or death in the long
term if causing starch-reserve depletion (Biebl and McRoy, 1971; Kerr and Strother, 1985).

Y. Fernndez Torquemada

83

Chapter 4

Captulo 4

These results are also in accordance with the field distribution of both seagrasses. Z.
noltii is known to colonise estuary and delta areas with a higher influence of freshwater inputs
than C. nodosa (Vermaat et al., 2000; Greve and Binzer, 2004). Our data are also coherent
with the known colonisation of these species in the Mar Menor, a coastal lagoon located in
the southeast of Spain. Until the end of the 19th century, this lagoon contained very high
salinity levels (60-70 psu) that prevented it being colonised by macrophytes. However, a
subsequent connection was established between the lagoon and the Mediterranean Sea,
causing salinity to drop to the current levels (42-47 psu), allowing for the existing seagrass
meadows to become established (Prez Ruzafa et al., 1987).
It should be emphasised that all these experiments were carried out under controlled
aquarium conditions and in short periods of time (10 days), so the response observed here
could differ to the one observed in the natural environment. However, Walker and McComb
(1990) compared the effect of salinity variations on the growth of a tropical seagrass, both in
situ and in aquaria, and found that its tolerance was similar in both cases. In the present study,
aquaria experiments were also performed under low light levels (30 mol quanta m-2 s-1), but
higher environmental light levels could imply a lower mortality or higher growth of plants
under stressing salinity treatments, because those plants could be subjected to an additional
co-stressor, the low light level. Moreover, we only worked with growth and survival of those
species, and no information about photosynthesis or other descriptors is given. On the other
hand, this study focussed solely on the effects of increases in salinity on the growth and
survival of adult shoots, and the sensitivity to environmental variations may differ
considerably between seedlings and adult plants, with young stages typically being more
sensitive to stressors than adult ones. Future studies should therefore investigate the effects of
increases in salinity, together with variations in other conditions, on seedling development
and seed germination of these species.
Nevertheless, if we compare the results obtained here for Cymodocea nodosa and Z.
noltii with those obtained for P. oceanica (Fernndez-Torquemada and Snchez-Lizaso,
2005), it can be observed that these species were able to tolerate a wider range of salinity
levels than P. oceanica. This is coherent with the fact that C. nodosa and Z. noltii are smaller
and much more plastic species, with a higher capacity to adapt to environmental changes and
recover from slight disturbances (Prez et al., 1994; Kraemer and Mazzella, 1999).

84

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

4.2. Interactions of salinity with other factors on Cymodocea nodosa


Previous experiments have demonstrated the sensitivity of C. nodosa to salinity
variations in the short-term (10 days), but tolerance to salinity may also depend on other
environmental or intra-specific factors. Other works have demonstrated that osmotic stress
could modify the sensitivity of some seagrasses to other environmental conditions, such as
temperature or pH increases, light levels or eutrophication (Biebl and McRoy, 1971; Ralph
1999; van Katwijk et al., 1999; Vermaat et al., 2000).
Mediterranean seawater temperatures vary considerably between seasons, but rapid
temperature increases may be linked to brine discharges from certain desalination plants. For
example, brine discharges from multi-stage flash desalination plants can cause increases of
15C in the seawater temperature in the receiving environment (Latteman and Hpner, 2003).
On the other hand, brine discharges from reverse osmosis desalination plants do not imply
temperature increases, though it has been observed that in some of these facilities and during
certain periods of the year, the temperature of the effluent can produce a slight increase in that
of the receiving environment (Fernndez-Torquemada et al., 2005 a).
Temperature is considered an important abiotic factor that controls the production,
growth and survival of a species (Drew, 1979), and it has been demonstrated that its influence
on the metabolism of marine plants modifies their capacity to adapt to changes in other
environmental factors, such as illumination or salinity (Zieman, 1975). Plant growth is most
affected by light and temperature (Philippart, 1995; Marb et al., 1996 b), and when these
parameters are close to a species optimum values, this species will tolerate a broader range of
salinity levels (Kirst, 1989). It is known that in several species of algae, such as Macrocystis
integrifolia, Alaria esculenta and Cladophora rupestris, tolerance to saline stress is reduced at
extreme levels within their temperature tolerance range (Druehl, 1981; Dring, 1992; Thomas
et al., 1988). In seagrasses, Biebl and McRoy (1971) found an increase in plasmatic heat
resistance with increasing levels of salinity for subtidal forms of Zostera marina, and Vermaat
et al. (2000) observed increased mortality in Z. noltii when the temperature reached 20C at
higher experimental levels of salinity. Thorhaug and Marcus (1981) indicated that four
seagrass species were less tolerant to low salinity levels at temperature above 29C. The
present work has also observed a significant interaction between the two factors. For salinities
ranging from 37 to 48 psu, C. nodosa plants possessed a higher growth rate at the highest
temperature (25C), but when the salinity was increased to 53 psu, the increase in temperature
did not have a positive effect on leaf growth. This is probably because the increase in

Y. Fernndez Torquemada

85

Chapter 4

Captulo 4

metabolic activity at high temperatures is insufficient for coping with the stress caused by
high salinity levels.

Cymodocea nodosa is also affected by seasonality, showing minimum growth in winter


due to lower irradiance and temperatures. In this study, it was observed that the salinity
tolerance range of this species may also vary throughout the year. This could be related to
maximum growth and, therefore, the higher energy and metabolic consumption that occur in
summer due to the species life cycle that makes more evident salinity effects. In winter,
plants survive with smaller metabolic levels and are more able to resist salinity-related stress.
On the other hand, tolerance can differ considerably at one level of salinity depending
on how such a level is reached. Other studies report that gradual increases in salinity are
usually better resisted than a sudden or rapid rise (Ralph, 1998). In this study, C. nodosa
plants exposed to slower increases of salinity (2.5 psu per day) were able to tolerate changes
in salinity better than plants that had not been acclimated, showing higher rates of growth and
survival.
The capacity of C. nodosa to improve its tolerance to slow increases in salinity can be
explained by an acclimation of plants and some structural or physiological reversible changes
that occur when plants are exposed to stress. But when studying other stresses, it has been
observed that some plant populations exposed to these same conditions during a longer period
may be able to adapt by means of some genetic and irreversible changes (Peralta et al., 2005).
In fact, when conducting one of the experiments comparing the response of Cymodocea
nodosa plants from the Mar Menor lagoon with plants from the Alicante (Mediterranean)
near-shore coast, different behaviours to salinity variations were observed for both
populations. For the Mediterranean population studied, salinity tolerance was narrower than
for the Mar Menor population, as indicated by the high rates of mortality and the significant
reduction in shoot growth rate at 50 psu. Plants from the Mar Menor, meanwhile, showed a
lower sensitivity to increases in salinity, and similar rates of mortality and leaf growth inside
the salinity range studied. Salinity in the Mar Menor lagoon currently ranges between 42 and
47 psu, and Western Mediterranean coasts are at levels of approximately 37 and 38 psu. So
these differences in tolerance to salinity could be explained because, as occurs with other
widespread species, individuals adapt to the different local conditions that occur naturally in
their habitats (Doering and Chamberlain, 1998; Benjamin et al., 1999; Kamermans et al.,
1999; van Katwijk et al., 1999; Vermaat et al., 2000). For example, Kamermans et al. (1999)

86

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 4

Chapter 4

and van Katwijk et al., (1999) observed that estuarine Zostera marina individuals did not
tolerate an increase in salinity as well as individuals from a marine population. In other works
performed with C. nodosa, significant differences have also been found in the behaviour of
the seeds of this species in populations from the Golfe Juan Bay in the French Mediterranean
(Caye et al., 1992) and from the Island of Ischia in Naples (Pirc et al., 1986), although these
differences were attributed to the genetic variability of this species inside the Mediterranean
Sea. Consequently, it may be possible that the wide geographical distribution of a species
could imply different tolerances among its populations.

Y. Fernndez Torquemada

87

Chapter 4

Captulo 4

88

Y. Fernndez Torquemada

CHAPTER 5

Effects of salinity and possible


interactions with temperature
and pH on growth and
photosynthesis of Halophila

johnsonii

Publicado en:
Fernndez-Torquemada, Y., Durako, M.J., Snchez-Lizaso, J.L. 2005.
Effects of salinity and possible interactions with temperature and pH on
growth and photosynthesis of Halophila johnsonii Eiseman. Marine
Biology 148, 251-260.

Captulo 5

Chapter 5

ABSTRACT
The effects of salinity, temperature, and pH variations on growth, survival, and
photosynthetic rates of the seagrass Halophila johnsonii Eiseman were examined. Growth and
survival responses to salinity variation were characterized by aquarium experiments in which
plants were exposed to seven different salinity treatments (0, 10, 20, 30, 40, 50 and 60 psu)
during 15 days. Photosynthetic behavior was assessed for short-term salinity changes (1-15 h)
by incubation experiments in BOD bottles and by measuring photosynthesis versus irradiance
(PI) responses in an oxygen electrode chamber. In these experiments the possible effects of
interactions between salinity and temperature (15, 25 and 35C) or pH (5, 6, 7, and 8.2)
changes were also examined. H. johnsonii growth and survival were significantly affected by
salinity, with maximum rates obtained at 30 psu. Salinity also altered the parameters of the PI
curves. Light-saturated photosynthesis (Pmax) and the photosynthetic efficiency at
subsaturating light () increased significantly up to an optimum of 40 psu, decreasing again at
the highest salinities. Dark respiration rates and compensating irradiance (Ic) showed
minimum values at 40 and 50 psu, while light-saturation point (Ik) was maximum at 30-50
psu. An interaction between salinity and temperature was not found although an increase of
temperature alone produced an increase in , Pmax, respiration rates and Ik. An interaction
between salinity and pH was only found in the Pmax response. In addition, reducing the pH
increased Pmax and significantly. In the BOD bottles experiment a significant reduction in
the dark respiration with decreasing pH was observed, but the opposite tendency was
observed in the photosynthetic rate. These results suggest that the endemic seagrass Halophila
johnsonii could be negatively affected by hypo- or hyper-salinity conditions, although salinity
changes did not seem to alter the tolerance of this species to other environmental factors, such
as temperature or pH.

Y. Fernndez Torquemada

91

Chapter 5

Captulo 5

RESUMEN
En el presente trabajo se examinaron los efectos de las variaciones de salinidad, de forma
individual o junto a cambios de temperatura y pH, en el crecimiento, supervivencia y tasa
fotosinttica de la fanergama marina Halophila johnsonii Eiseman. Las respuestas a la
salinidad del crecimiento y la supervivencia fueron caracterizadas mediante experimentos en
acuarios en los que las plantas fueron expuestas a siete tratamientos distintos de salinidad (0,
10, 20, 30, 40, 50 y 60 ups) durante 15 das. El comportamiento fotosinttico se estudio para
breves exposiciones a las salinidades (1-15 h) mediante experimentos de incubacin en
botellas de demanda biolgica de oxgeno (DBO) y mediante la medida de la respuesta de la
fotosntesis vs la irradianza (FI) en una cmara con electrodo de oxgeno. En estos
experimentos tambin se examinaron los posibles efectos de una interaccin entre la salinidad
y el pH (5, 6, 7 y 8.2) o la temperatura (15, 25 y 35C). El crecimiento y la supervivencia de
H. johnsonii se vieron afectados significativamente por la salinidad, con valores mximos
obtenidos a 30 ups. La salinidad tambin alter los parmetros de las curvas de FI. La tasa
fotosinttica a irradianza saturada (Fmx) y la eficiencia fotosinttica a irradianza subsaturada
() se incrementaron significativamente hasta un ptimo a 40 ups, disminuyendo otra vez a
salinidades elevadas. La tasa de respiracin y la irradianza de compensacin (Ic) mostraron
valores mnimos a 40 y 50 ups, mientras que el punto de saturacin lumnica (Ik) fue mximo
a 30-50 ups. No se detect una interaccin entre la salinidad y la temperatura, aunque de
forma aislada el incremento de la temperatura produjo un aumento en , Fmx, Ik y la tasa de
respiracin. nicamente se encontr una interaccin entre la salinidad y el pH en la respuesta
de la Fmx, as Fmx aument con pH 5 a 30 ups. Adems al reducir el pH aumenta
significativamente. En el experimento de incubacin en botellas de DBO se observ una
reduccin significativa en la respiracin con la disminucin del pH, pero para la tasa
fotosinttica se obtuvo la tendencia opuesta. Estos resultados sugieren que la angiosperma
marina endmica Halophila johnsonii podra verse afectada negativamente por condiciones
hipo- o hipersalinas, aunque las variaciones de salinidad no parecen afectar la tolerancia de
esta especie a otros factores ambientales, como la temperatura y el pH.

92

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

1. Introduction
Little is known about the physiological tolerances of Halophila johnsonii (Dawes et al.,
1989; Durako et al., 2003), probably due to its restricted geographical distribution and low
abundance where it appears (Kenworthy, 1997). This species is also characterized by having a
limited reproductive capacity; no male flowers have been observed, thus, sexual reproduction
may not occur. The lack of sexual reproduction and patchy distribution make this species very
vulnerable to anthropic and natural disturbances (Durako and Wettstein, 1994). However, H.
johnsonii has a significant ecological importance; it stabilizes sediments and has a significant
function in nutrient cycling, due to its rapid turnover (Kenworthy, 1997). For all these reasons
it is considered a rare species and it has been the only seagrass catalogued as threatened by
the Endangered Species Act (63 FR 49035) in the USA (Durako and Wettstein, 1994;
Kenworthy, 1997).

Halophila johnsonii inhabits a 200 km segment of the coastal lagoons along the East
coast of Florida, between Sebastian Inlet and north Biscayne Bay. It has been found in a wide
range of environmental conditions, suggesting that it can be considered more eurybiotic than
other species of the same genera (Kenworthy, 1997). Field observations indicate that it occurs
in waters with temperatures ranging from 21 to 36C, and salinities between 24.3 and 43 psu
(Eiseman and McMillan, 1980). While in a laboratory experiment Dawes et al. (1989)
reported a maximum photosynthesis for this species at 25-35 psu and 30C.
Salinity is a constant factor in the open sea, although it can fluctuates in more closed
environments (lagoons, bays, estuaries, etc.) due to natural freshwater inputs or human
activities such as fresh-water management practices (Montague and Ley, 1993; Kamermans et
al., 1999; Irlandi et al., 2002; Lirman and Cropper, 2003), wastewater disposal, or the
development of seawater desalination plants (Tomasko et al., 1999). Although most
seagrasses can tolerate short-term salinity fluctuations, salinity variations will significantly
affect some of the biochemical processes involved in photosynthesis and growth, determining
the biomass, distribution and productivity of these species (Montague and Ley, 1993; Hillman
et al., 1995; Chesnes and Montague, 2001). Experimental studies on seagrass tolerance to
salinity changes have shown that most species have optimum productivity at around oceanic
salinity (Ogata and Matsui, 1965; McMillan and Moseley, 1967; Biebl and McRoy, 1971;
Drysdale and Barbour, 1975; Hillman et al., 1995; Doering and Chamberlain, 1998). These

Y. Fernndez Torquemada

93

Chapter 5

Captulo 5

investigations have demonstrated that extreme salinity variations can produce negative
alterations of their photosynthetic rate (Biebl and McRoy, 1971; Kerr and Strother, 1985;
Dawes et al., 1987, 1989), metabolism (van Katwijk et al., 1999), reproduction (Ramage and
Schiel, 1998), growth (McMillan and Moseley, 1967; Walker, 1985; Walker and McComb,
1990) and survival (Vermaat et al., 2000).
Along with salinity variability, other important environmental factors can change, such
as temperature or pH, also affecting the distribution and growth of several seagrass species
(Ogata and Matsui, 1965; Biebl and McRoy, 1971; Hillman et al., 1995). Temperature can
alter metabolism or can cause mortality at extreme values (Biebl and McRoy, 1971; Drysdale
and Barbour, 1975; Drew, 1979; Marsh et al., 1986). The principal influence of pH is on the
concentration and form of available carbonates (Invers et al., 1997), which affect the
photosynthesis of marine angiosperms (Beer and Waisel, 1979). Few studies have
investigated the effect of interactions or co-variations of these factors on seagrasses (Biebl
and McRoy, 1971; Dawes et al., 1989; Ralph, 1999).
The main objective of the present work was to determine the responses of Halophila
johnsonii to salinity variations in different laboratory-controlled experiments. Growth and
mortality rates of this species were examined for medium-term exposures (15 days), while
photosynthesis versus irradiance (PI) behavior and respiration were investigated for shortterm salinity changes (1-20 h), including in this case the study of possible interactions with
pH and temperature variations.

2. Material and methods


2.1. Plant material
Intact vegetative plants of Halophila johnsonii were collected from a shallow bed at
Haulover Park, in northern Biscayne Bay, Florida (USA, 2555' N; 8007' W) in 2001. Plants
were transported to the seawater-supplied greenhouse of the Center for Marine Science at
Wilmington (North Carolina) and allowed to acclimate to laboratory conditions for one year
prior to experimentation. By this time, plants exhibited healthy growth in aquariums with a
salinity of 30-33 psu.

94

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

In November 2002, H. johnsonii responses to salinity variations were monitored


through two types of experiments, a medium-term series (15 days) in which growth and
survival rates were evaluated at different salinities, and several short-term (1-20 h)
photosynthetic tests in which plants were exposed to rapid salinity changes.
2.2. Growth experiment
Transplant units, consisting of a rhizome segment containing an apical shoot with three
leaf pairs, were selected and placed in individual plastic pots with sandy-mud sediment. The
transplant units were acclimated in 50 L glass aquarium at 30 psu for 24 hours, prior to the
start of the experiment. Transplant units were randomly chosen from the acclimation
aquarium and placed in seven different salinity treatments (0, 10, 20, 30, 40, 50 and 60 psu)
replicated in two well-aerated 50 L glass aquariums. Four transplant units were used per
aquarium. Plants were allowed to acclimate to each 10-psu variation for 3 days, because
previous studies suggest that acclimation to salinity variations permits a greater tolerance to
osmotic stress than an instantaneous transfer (Ralph, 1998).
Control-treatment salinity was 30 psu, considered the average salinity of the waters
where H. johnsonii has been found and it is within the optimal range described for its
photosynthetic rates (Eiseman and McMillan, 1980; Dawes et al., 1989). Increased salinity
treatments were produced by adding Instant Ocean salt (Aquarium Systems, Ohio, USA) to
seawater, while lower salinities were obtained by diluting seawater with freshwater. Salinity
values in each aquarium were controlled and maintained ( 1.5 psu) during the exposure time.
Temperature during the experiment varied between 25 and 32C. Light intensity was 5001400 mol quanta m-2 s-1 of PAR during the day (Photosynthetically Active Radiation, =
400-700 nm), measured with a LiCor 193 SA spherical quantum sensor, with a light regime
adjusted to 12 h light and 12 h dark using supplemental natural-spectrum halogen lighting.
Net shoot production was estimated by a marking method, consisting in a fine plastic
fiber placed on the sediment on the same position of the terminal leaf pair of each rhizome
(Short and Duarte, 2001). At the end of the experiment, (duration 15 days) the number of new
leaf pairs produced and the mortality rate were recorded.

Y. Fernndez Torquemada

95

Chapter 5

Captulo 5

2.3. Photosynthetic experiments


In order to estimate the effects of rapid salinity variations, a series of experiments were
conducted to determine acute responses (1-20 h) of photosynthesis and respiration on this
seagrass to a wide range of salinities (from 0 to 60 psu). In addition, a second series of
experiments were conducted to examine possible interactions between salinity, temperature
and pH variations. Experimental salinity media were prepared by adding Instant Ocean salt to
DI water; pH was reduced with H2SO4. Because prolonged exposure times in closed systems
can change the seawater pH, pH was measured at the beginning and at the end of each
incubation.
Net oxygen evolution was measured with a Hansatech oxygen electrode system (Clark
type) calibrated with N2 and air-saturated water. Two randomly-selected leaves of Halophila
johnsonii were placed in the closed reaction chamber with 2 mL of stirred treatment solution
and were allowed to equilibrate in the dark for ten minutes. Before each incubation, water in
the electrode chamber was sparged with nitrogen to reduce the initial oxygen concentration to
about 25 % of saturation, because photosynthesis can be negatively affected by elevated
concentrations of O2 (Beer, 1989). After equilibration, an initial oxygen consumption reading
over a 2-minute interval was made to determine the dark respiration rate. Leaves were then
subjected to fifteen light levels, in increasing order, ranging from 10 to 823 mol quanta m-2
s-1 of PAR, with 1 minute of equilibration between each 2 minute photosynthetic
measurement interval. Irradiance was provided by a two-armed fiber-optical halogen light
source and measured with a LiCor quantum sensor. Temperature was controlled with a
recirculating water bath and maintained at 25C as the ambient temperature, but it was
increased (35C) or decreased (15C) for the experiments testing interactions between salinity
and temperature. Photosynthetic-irradiance curves were performed in triplicate for each
treatment. Each replicate was randomly chosen during the mid-day portion of the diurnal
cycle (10:00-17:00 h) to minimize endogenous rhythm effects.
The PI curve parameters: the initial slope (), light-saturated gross photosynthesis
(Pmax), light-saturation photosynthesis point (Ik), compensation point (Ic) and respiration rate,
were estimated for each PI run according to Durako et al. (1993). Photosynthetic and
respiration rates were normalized to weight of leaves after drying at 70C for 48 h, and were
expressed in mol O2 g-1 dw h-1. Ic and Ik in mol quanta m-2 s-1 and in (mol O2 g-1 dw h1)*(mol

quanta m-2 s-1)-1.

96

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

One photosynthetic experiment was carried out in 310 mL BOD (Biological Oxygen
Demand) glass bottles that contained rhizome segments with four pairs of Halophila johnsonii
leaves. Treatments consisted of two different salinities (30 and 40 psu) with four pH values
(5, 6, 7 and 8.2). Triplicate bottles containing plants and two control bottles (without plants),
were used for each treatment. During the experiment all bottles were placed in a waterbath at
22-25C. At the beginning and at the end of the incubation period, seawater dissolved oxygen
(DO) was measured using a YSI dissolved oxygen meter (Model 57) and compared to that of
control bottles. Change in DO concentration over a 15 h experimental dark period, coinciding
with the night hours, was used to determine dark respiration. Plants were then exposed to light
(470 mol quanta m-2 s-1 PAR) for 5 h to estimate the photosynthetic rate. We used these
longer incubation times due to the small amount of plant tissue in each bottle (0.0189-0.0377
g dw). At the end of the experiment plants were removed from the bottles, dried at 60C for
48 h, and subsequently weighed. Photosynthetic and respiratory rates were expressed in mg
O2 g -1 dw h-1.
2.4. Statistical analyses
Growth and mortality rates were evaluated using a two-factor ANOVA after testing for
homogeneity of variance by Cochran's test (Underwood, 1997). The experimental design
considered salinity to be a fixed factor, with seven treatments (0, 10, 20, 30, 40, 50 and 60
psu) in two different aquariums (a nested and random factor) and with 4 plants (replicates) in
each aquarium, so the linear model of sources of variance was defined as the following:
X ijn = + Salinity i + Aquarium (Salinity) j(i)+ Residual n(ij)
Photosynthetic parameters were evaluated, using a one-way ANOVA to assess salinity
treatment effects (1) or a two-factor orthogonal ANOVA to determine possible interactions
between salinity and temperature or pH (2).
X ijn = + Salinity i + Residual n(ij)

(1)

X ijn = + Salinity i + Factorj + Salinity*Factorij + Residual n(ij)

(2)

When analysis of variance identified a significant difference for any factor, the post-hoc
test SNK (Student-Newman-Keuls) was applied to determine specific treatment differences.

Y. Fernndez Torquemada

97

Chapter 5

Captulo 5

All calculations were performed using the GMAV.5 program (University of Sydney,
Underwood and Chapman, 1997) with a minimum significance level established at p < 0.05.

3. Results
Leaf production of Halophila johnsonii was affected by salinity. The relationship
between growth and salinity is well described by a hyperbolic curve (Fig. 1), with an
optimum value (0.33 leaves plant-1 day-1) at a salinity of 30 psu, a significant reduction in
higher and lower salinities (Table 1), and no growth at 0 and 60 psu. Mortality showed an
opposite pattern (Fig. 1), with a minimum value (37.5 %) at 30 psu. All plants died when
were exposed to freshwater (0 psu) and to the highest salinity concentration (60 psu).

Table 1. Summary of the ANOVA testing the effects of salinity variations (0-60 psu at 10 psu
increments) on growth and mortality of H. johnsonii (** p < 0.01, ns non significant).
Parameter

Effect

dF

MS

Growth

Salinity
Aquaria
Error

6
7
42

23.8631
1.6786
7.4405

14.22
0.23

**
ns

Mortality

Salinity
Error

6
7

1339.2857
133.9286

10.00

Salinity also significantly affected the photosynthetic characteristics of this species


(Table 2). All photosynthesis-irradiance curves exhibited a typical response (Fig. 2, 3 and 4),
with a rapid initial linear increase in oxygen release at low irradiances (< 100 mol quanta m2

s-1), followed by a saturated photosynthetic rate at higher light intensities (> 200 mol

quanta m-2 s-1). Estimated photosynthetic efficiency at subsaturating light (), maximum
photosynthetic rate (Pmax) and light-saturation point (Ik) showed higher values at salinities
between 30 and 50 psu, with a maximum value at 40 psu for and Pmax (Fig. 5). Pmax was
totally depressed when plants were subjected to a salinity of 0 psu. Respiratory rates were
more elevated at lower salinities ( 30 psu), decreasing at 40-60 psu (Fig. 5). The
compensating irradiance (Ic) was maximum in freshwater, but no significant differences were
found for other salinity treatments (Fig. 5).

98

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

Growth (leaves plant -1day-1)

0.4
C

0.3

0.2

0.1
A
A

0
100
AB

Mortality (%)

AD

80
BCD

60

BC

C
C

40
20
0
0

10

20

30

40

50

60

Salinity (psu)

Figure 1. Halophila johnsonii growth (leaf production per plant and day) and percent mortality at
different salinities. Means with different letters are statistically different at p < 0.05 (bars represent
standard error).
Table 2. Summary of the one-way ANOVA testing the effects of salinity variations (0-60 psu at 10
psu increments) on photosynthetic parameters (* p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001).
Parameter

dF

MS

(mol O2 g-1 dw h-1)* (mol Salinity


Error
quanta m-2 s-1) -1

6
14

21.3753
2.0056

10.66

***

Pmax (mol O2 g-1 dw h-1)

Salinity
Error

6
14

98848.62
6115.99

16.16

***

Respiration
(mol O2 g-1 dw h-1)

Salinity
Error

6
14

1034.896
235.911

4.39

Ic (mol quanta m-2 s-1)

Salinity
Error

6
14

49.5248
7.0358

7.04

**

Ik (mol quanta m-2 s-1)

Salinity
Error

6
14

385.6378
95.4649

4.04

Y. Fernndez Torquemada

Effect

99

Chapter 5

Captulo 5

Photosynthetic rate
(moles O2 g-1 dry wt h-1 )

600
500
400
300
200
100
0
-100

Salinity:

10

20

30

40

50

60 psu

-200
0

200

400

600

800

1000

Irradiance (E m -2 s -1)
Figure 2. Photosynthesis vs. irradiance responses of Halophila johnsonii leaves exposed to different
salinities. Symbols represent the average of three replicates.

Photosynthetic rate
(mol O2 g-1 dry wt h-1 )

600
500
400
300
200
100
0
-100
-200
0

200

400

600

800

1000

Irradiance (E m -2 s -1)
Figure 3. Photosynthesis vs. irradiance responses of Halophila johnsonii leaves exposed to different
salinities and temperatures. Symbols represent the average of three replicates. Circles represents
temperature = 15 C, triangles T = 25C and squares T = 35C. Filled symbols salinity = 30 psu and
open symbols salinity = 50 psu.

100

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

Photosynthetic rate
(moles O2 g-1 dry wt h-1)

1000
800
600
400
200
0
-200
0

200

400

600

800

1000

Irradiance (E m -2 s -1)
Figure 4. Photosynthesis vs. irradiance responses of Halophila johnsonii leaves exposed to different
salinities and pH values. Symbols represent the average of three replicates. Circles represent pH = 5,
triangles pH = 6 and squares pH = 8.2. Filled symbols salinity = 30 psu and open symbols salinity =
50 psu.

No interactions between salinity and temperature were observed (Table 3). Pmax, and
Ik were significantly different as a function of temperature, with lower values at 15C
compared with those obtained at higher temperatures (Fig. 6). Dark respiration was also
significantly affected by temperature, but with a similar response for 15 and 25C and highest
values for 35C. Although temperature effects on Ic were not significant, its response patterns
were similar to those of other parameters, increasing with higher temperatures (Fig. 6).

Y. Fernndez Torquemada

101

Chapter 5

Captulo 5

14

12

10
8

AB

AB

B
AB

4
2
0
600

500

Pmax

400

300
200

A
100
0

80

Respiration

70

A
AB

60
50

AB

40

AB

30

AB
B

20
10
0

16

14
12

Ic

10

2
0
60
50

B
B

Ik

40
30
20

B
AB

AB
AB
A

10
0
0

10

20

30

40

50

60

Salinity (psu)

Figure 5. Photosynthetic parameters at different salinities ( [moles O2 g-1 dw h-1]* [mol quanta m-2
s-1] -1, Pmax and respiration rate [moles O2 g-1 dw h-1], Ic and Ik [mol quanta m-2 s-1]). Means with
different letters are statistically different at p < 0.05 (bars represent standard error).

102

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

14

25

12

20

15

AB
AB

10

B
10

4
5

2
0

600

800

500

600

Pmax

Pmax

400
300
200

700

500

B
B

400
300

200

100
100

140
120

120

60

30 psu

80

Respiration

Respiration

100

100

50 psu

40

80

60

30 psu
50 psu

40

20

20
0

14

10
12

A
8

8
6

Ic

Ic

10

B
4

80

60

B
B

70

40
30

A
A

60

50

Ik

Ik

50

40

30
20

20
10

10
0

0
15

25

35

Figure 6. Photosynthetic parameters (average and


standard error) at different salinities and
temperatures ( [moles O2 g-1 dw h-1]* [mol
quanta m-2 s-1] -1, Pmax and respiration rate [moles
O2 g-1 dw h-1], Ic and Ik [mol quanta m-2 s-1]).
Means with different letters are statistically
different at p < 0.05.

Y. Fernndez Torquemada

8.2

pH

Temperature (C)

103

Figure 7. Photosynthetic parameters (average and


standard error) at different salinities and pH values
( [moles O2 g-1 dw h-1]* [mol quanta m-2 s-1] -1,
Pmax and respiration rate [moles O2 g-1 dw h-1], Ic
and Ik [mol quanta m-2 s-1]). Means with different
letters are statistically different at p < 0.05.

Chapter 5

Captulo 5

Table 3. Summary of the two-way ANOVA testing the effects of salinity (30 and 50 psu) and
temperature (15, 25 and 35C) variations on photosynthetic parameters (* p < 0.05, ** p < 0.01, ns non
significant).
Parameter

Effect

(mol O2 g-1 dw h-1)*


(mol quanta m-2 s-1) -1

Salinity
Temperature
Salinity*Temperature
Error

1
2
2
12

0.2428
26.2111
1.4742
3.9003

0.06
6.72
0.38

ns
*
ns

Pmax (mol O2 g-1 dw h-1)

Salinity
Temperature
Salinity*Temperature
Error

1
2
2
12

701.78
145409.78
5287.74
12.605.88

0.06
11.54
0.42

ns
**
ns

Respiration
(mol O2 g-1 dw h-1)

Salinity
Temperature
Salinity*Temperature
Error

1
2
2
12

6559.7325
4983.8093
121.6380
636.7272

10.30
7.83
0.19

**
**
ns

Salinity
Temperature
Salinity*Temperature
Error

1
2
2
12

3.3819
0.6711
0.0168
0.2297

14.72
2.92
0.07

**
ns
ns

Salinity
Temperature
Salinity*Temperature
Error

1
2
2
12

97.9651
755.0299
79.5368
112.2991

0.87
6.72
0.71

ns
*
ns

Ic (mol quanta m-2 s-1)

Ik (mol quanta m-2 s-1)

dF

MS

A significant interaction (p < 0.05) was observed for Pmax between salinity and pH
(Table 4), but not for other photosynthesis-irradiance parameters. Pmax and showed a
significant increase with low pH treatments. No significant differences were found in dark
respiration, Ic and Ik, but the trend was to obtain higher values at the lowest pH (Fig. 7). In the
BOD bottles experiment, significant interactions between salinity and pH were not detected
(Table 5). Although there were no significant differences in photosynthetic rates, there was a
tendency for this parameter to increase with lower pH values at 30 psu (Fig. 8). At the same
salinity, respiration rates decreased significantly with pH reduction, but at 40 psu this pattern
was not so clear (Fig. 8).

104

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

Table 4. Summary of the two-way ANOVA testing the effects of salinity (30 and 50 psu) and pH
variations (5, 6 and 8.2) on photosynthetic parameters (* p < 0.05, ns non significant).
Parameter

Effect

(mol O2 g-1 dw h-1)*


(mol quanta m-2 s-1) -1

Salinity
pH
Salinity*pH
Error

1
2
2
12

21.3170
56.3419
9.5833
11.8087

1.81
4.77
0.81

ns
*
ns

Pmax (mol O2 g-1 dw h-1)

Salinity
pH
Salinity*pH
Error

1
2
2
12

48055.1871
70569.3603
62289.4690
11774.2802

4.08
5.99
5.29

ns
*
*

Respiration
(mol O2 g-1 dw h-1)

Salinity
pH
Salinity*pH
Error

1
2
2
12

1582.1250
1419.5935
1910.7616
581.7553

2.72
2.44
3.28

ns
ns
ns

Salinity
pH
Salinity*pH
Error

1
2
2
12

26.8563
0.7150
15.5100
5.3253

5.04
0.13
2.91

*
ns
ns

Salinity
pH
Salinity*pH
Error

1
2
2
12

771.9503
149.0064
655.2475
223.8274

3.45
0.67
2.93

ns
ns
ns

Ic (mol quanta m-2 s-1)

Ik (mol quanta m-2 s-1)

dF

MS

Table 5. Summary of the two-way ANOVA testing the effects of salinity (30 and 50 psu) and pH
variations (5, 6, 7, and 8.2) on photosynthesis and dark respiration rates obtained with BOD bottles
(*** p < 0.001, ns non significant).
Parameter

Effect

Photosynthesis

Salinity
pH
Salinity*pH
Error

1
3
3
16

3.1843
0.8764
1.9606
1.1700

2.72
0.75
1.68

ns
ns
ns

Respiration

Salinity
pH
Salinity*pH
Error

1
3
3
16

0.0149
0.0640
0.0123
0.0038

3.90
16.74
3.21

ns
***
ns

Y. Fernndez Torquemada

dF

105

MS

Chapter 5

Captulo 5

Photosynthesis

7
6
5
4
3
2

30 psu

40 psu

Respiration

0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
30 psu

0.1

40 psu

0
4.5

5.5

6.5

7.5

8.5

pH
Figure 8. Photosynthesis and dark respiration (mg O2 g-1 dw h-1) rates (average and standard error)
obtained with BOD bottles at different salinities (30 and 40 psu) and pH values (5, 6, 7 and 8.2).

4. Discussion
Under laboratory conditions, Halophila johnsonii growth was similar to values recorded
in the field (Kenworthy, 1997), but mortality was relatively high in the control treatments
(37.5 %). This was probably due to the experimental manipulations and the excision of plants
into short segments. Despite this, significant differences in growth and mortality with changes
in salinity were observed. Maximum growth occurred at 30 psu, but plants also showed
positive growth at salinities between 20 and 50 psu. Also, mortality values were lower for the
range of salinities between 20 and 50 psu, while all plants died at 0 and 60 psu. Similar
responses, but with different salinity-tolerance ranges, have been observed in several
seagrasses; salinity variations have caused significant reductions in growth (McMillan and
Moseley, 1967; Walker, 1985; Walker and McComb, 1990) and survival (McMillan and
Moseley, 1967; Pinnerup, 1980; Wortmann et al., 1997; Vermaat et al., 2000). The cause of

106

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

these effects may be due to toxicity by salt excess (Zhu, 2001), the elevated metabolic cost to
maintain internal ionic balance (Sibly and Calow, 1989), or negative alterations in the
photosynthetic and respiratory rates (Ogata and Matsui, 1965; Biebl and McRoy, 1971;
Kraemer et al., 1999).
Effects of salinity on photosynthetic activity were also observed in the PI curves, as
reflected by differences in , Pmax and Ik , which all had highest values at 40 psu. The greatest
decrease in photosynthetic activity occurred in freshwater. This decrease may be due to
critical changes in intracellular ionic concentrations following an osmotic shock, in which a
loss of ions required as cofactors in photosynthesis occurs (Simon et al., 1999). Minimum
respiration rates corresponded with elevated salinities (40-50 psu), but data were highly
variable and did not show a clear trend. This is consistent with previous studies on H.
johnsonii, Zostera marina, Z. muelleri and Halophila ovalis, which have suggested that
photosynthetic rates are more sensitive to salinity changes than are respiration rates (Biebl
and McRoy, 1971; Kerr and Strother, 1985; Dawes et al., 1989; Ralph, 1998; Hellblom and
Bjrk, 1999). In general, H. johnsonii exhibited low compensation (Ic) and saturation points
(Ik) with elevated photosynthetic efficiencies (), compared to those observed for other
seagrasses (Hemminga and Duarte, 2000; Touchette and Burkholder, 2000). This could be
due not only to a species-specific response but also to the fact that these plants were
acclimated to low-irradiance greenhouse conditions for over one year prior to the
experimentation (Major and Dunton, 2000). Moreover, it has been observed that when PI
parameters are calculated in laboratory conditions they are significantly different from those
obtained in the field; values of tend to be overestimated and Ik and Ic are underestimated
when using laboratory-incubated plants (Major and Dunton, 2000).

Halophila johnsonii is considered a rapid-growth plant with a reduced storage capacity,


which implies that growth and photosynthetic rates should be closely coupled. However, in
the present work a discrepancy between Pmax and growth responses to salinity was observed.
The highest Pmax was observed at 40 psu while maximum growth was obtained at 30 psu. The
differences may be a consequence of the differing exposure times, the different acclimation
period used in the growth experiment, or the effect of using detached leaves for the PI curves
versus whole plant segments for the growth measurements. They may also be due to toxicity
of elevated salinities on meristematic tissues, affecting the growth of these plants (Zhu, 2001).
Thus, photosynthetic behavior could be a useful acute indicator of the response of a plant to a
stress condition. However, a more comprehensive approach to determine the ecological

Y. Fernndez Torquemada

107

Chapter 5

Captulo 5

salinity tolerance of a species would be to combine photosynthesis measurements with


experiments to estimate growth or survival rates.
Our results suggest that H. johnsonii tolerates hypersaline conditions better than
hyposaline conditions, although most seagrasses are thought to be more sensitive to increased
salinity (Ogata and Matsui, 1965; Biebl and McRoy, 1971; Zieman, 1975; Adams and Bate,
1994; Doering and Chamberlain, 1998). Our results are consistent with Dawes et al. (1989),
in which the photosynthetic responses of H. johnsonii and H. decipiens to salinity and
temperature variations were compared. They concluded that H. johnsonii showed a broader
tolerance to temperature and salinity fluctuations.
Osmotic stress can change the sensitivity of seagrasses to other environmental
conditions, such as temperature increments or elevated light levels (Biebl and McRoy, 1971;
Ralph, 1999; Vermaat et al., 2000). Biebl and McRoy (1971) found an increase in heat
plasmatic resistance with increasing salinities for the subtidal forms of Zostera marina, while
Vermaat et al. (2000) observed increased mortality in Z. noltii when the temperature reached
20C at higher experimental salinities. However, in the present work no interactions were
detected in the photosynthetic responses of Halophila johnsonii in response to combined
salinity and temperature variations.
Temperature is considered an important abiotic factor that can affect the metabolism of
marine angiosperms (Drew, 1979). Laboratory studies with some seagrasses have detected
increasing photosynthetic and respiration rates at higher temperatures, with the maximum
photosynthetic rates approximately doubling for every rise of 10C. For this study, all the PI
parameters, except Ic, increased significantly with temperature. Halophila johnsonii showed a
photosynthetic optimum at 25-35C, the same optimal range that has been reported for several
temperate seagrasses (Biebl and McRoy, 1971; Drew, 1979; Bulthuis, 1987; Marsh et al.,
1986).
In our work a slight interaction between salinity and pH for Pmax was observed, but not
for the remaining PI parameters. Apart from minor direct effects of pH on photosynthesis by
affecting the electrochemical gradients and proton flow across plasma membranes (Touchette
and Burkholder, 2000; Beer et al., 2001), the main effect of pH variation is that it alters the
concentrations of the different dissolved inorganic carbon (DIC) forms (Beer et al., 1977). It
is expected that a decrease in pH in a closed system will cause an increase in CO2
concentration and subsequently an increase in the photosynthetic rates of seagrasses (Beer and

108

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 5

Chapter 5

Waisel, 1979; Invers et al., 1997). In the PI experiments, Pmax and values increased
significantly when pH decreased (pH = 5). pH variation did not affect dark respiration, Ic and
Ik, similar to other studies (Invers et al., 1997). However, estimates of these parameters were
highly variable. The results from the BOD bottle incubations showed that reduction in pH
produced a significant decline in dark respiration, and although there were no significant
differences in photosynthetic rates a tendency for photosynthetic rates to increase with lower
pH values at 30 psu was observed. The differing responses observed between the PI curve
experiments and the bottle incubations may be due to the different exposures of plants to the
treatments. The first experiments were only one-hour duration and two excised leaves were
used, while in the second experiment four paired leaves with corresponding rhizomes were
incubated for 20 h. Also, the closed chambers contained a small volume of media with the
seagrass leaves oriented perpendicularly to the incident light, whilst bottles used more diffuse
light conditions in their incubations (Alcoverro et al., 1998).
Despite the potential limitations of these experiments, the results of this study indicate
that the endemic seagrass Halophila johnsonii could be seriously affected by salinity
variations produced by human activities, such as fresh-water management practices or the
brine discharges from seawater desalination plants. However, salinity changes did not seem to
alter the tolerance of this species to other environmental factors, such as temperature or pH.

Y. Fernndez Torquemada

109

Chapter 5

Captulo 5

110

Y. Fernndez Torquemada

PARTE I

EFECTOS DE LOS VERTIDOS DE


PLANTAS DESALINIZADORAS

PART I

EFFECTS OF DESALINATION BRINE DISCHARGES

CHAPTER 6

Medidas de atenuacin del


posible impacto ambiental del
vertido de las desalinizadoras
de osmosis inversa: el ejemplo
de Jvea (Alicante)

Publicado en:
Fernndez-Torquemada Y., Gonzlez-Correa, J.M., Snchez-Lizaso,
J.L. 2004. Medidas de atenuacin del posible impacto ambiental del
vertido de las desaladoras de osmosis inversa: El ejemplo de Jvea
(Alicante). IV Congreso Ibrico sobre Gestin y Planificacin del Agua.
Tortosa

Captulo 6

Chapter 6

ABSTRACT
In June 2002, a seawater reverse osmosis desalination plant began operation at Jvea
(Alicante, SE Spain), using seawater obtained from coastal deep wells as feedwater. Currently
the plant produces 6,720 m3 d-1 of potable water per line, with a maximum production of
26,800 m3 d-1. However, water production can vary significantly between seasons, with a
significant increment during summer. Brine (68 psu) is initially mixed with seawater to get
salinity lower than 44 psu, and it is emitted by 16 outfalls to increase its dilution into an
artificial channel of 700 m long (Fontana Channel) that discharges close to a beach. The
seabed of the area next to this channel mainly consists on sand with a few patches of rocks.
Posidonia oceanica meadows appear at both sides of the beach at a distance of approximately
400 m from the channel outfall. Monitoring was carried out from August 2002 to the present
time. During this time several campaigns were done in summer, with calm sea conditions, and
in the end of winter, with stronger hydrodynamics conditions and more elevated brine
dilution. In each campaign a grid of 30 sampling stations near the brine discharge place was
established. At every station salinity measurements were taken from surface and bottom water
using a CTD. Biological organisms selected for the biological monitoring program included
Posidonia oceanica meadows and echinoderms. Three stations were selected; one close to the
desalination plant discharge, and two controls. At each station and at three different depths (3,
7 and 15 m), four permanent parcels or quadrats were established. Each quadrat was a 40 x 40
cm frame, inside of which all or at least 50 Posidonia shoots were marked using a cable tie.
Density of echinoderms was estimated at the same localities but only at 3 m depth in the P.
oceanica meadow and over rocky substrata, with 10 replicates of 1 m2 quadrats. Monitoring of
these organisms was done regularly in summer and winter of subsequent years to estimate
new and dead P. oceanica shoots and changes in echinoderms density. During these years we
have observed a rapid dilution of the brine discharged and no affection at the Posidonia
oceanica meadows and echinoderm communities of the area. The only effect observed on
biological communities is the attraction of fishes near the discharge and the renewal of water
from the previously anoxic channel.

Y. Fernndez Torquemada

115

Chapter 6

Captulo 6

RESUMEN
En junio de 2002, comenz a funcionar la planta desalinizadora de OI de Jvea (Alicante, SE
de Espaa), utilizando como agua de alimentacin agua de mar obtenida a partir pozos
profundos costeros. Actualmente la planta produce 6,720 m3 d-1 de agua potable por lnea, con
una produccin mxima de 26,800 m3 d-1. Sin embargo, la produccin de agua puede variar de
forma estacional, con un incremento significativo durante el verano. La salmuera (68 ups) se
mezcla inicialmente con agua de mar para obtener una salinidad inferior a 44 ups, y se vierte
por 16 difusores para aumentar su dilucin en un canal artificial de 700 m de longitud (Canal
de la Fontana) que descarga cerca de una playa. Los fondos marinos de la zona prxima a este
canal se componen principalmente de arena con algunas manchas rocosas. Las praderas de
Posidonia oceanica aparecen a ambos lados de la playa y a una distancia de unos 400 m desde
la desembocadura del canal.
El PVA se est realizando desde agosto del 2002 hasta la actualidad. Durante este tiempo se
han llevado a cabo varias campaas en verano, con las condiciones del mar en calma, y en
invierno, con fuertes condiciones hidrodinmicas y una mayor mezcla de la salmuera. En cada
campaa se estableci una red de 30 estaciones de muestreo cerca del lugar de descarga de
salmuera. En todas las estaciones se tomaron mediciones de salinidad desde la superficie y
hasta el fondo de la columna de agua utilizando un CTD. Los organismos biolgicos
seleccionados para el PVA incluyen las praderas de Posidonia oceanica y las comunidades de
equinodermos. Se seleccionaron tres estaciones, una cerca del vertido de la desalinizadora, y
dos controles. En cada estacin y en tres diferentes profundidades (3, 7 y 15 m), se
establecieron cuatro parcelas permanentes, dentro de las cuales se marcaron con bridas todos
o al menos 50 haces de Posidonia. La densidad de los equinodermos se estim en los mismos
sitios, pero slo a 3 m de profundidad, en la pradera de P. oceanica y sobre sustrato rocoso,
con 10 replicas de 1 m2. El seguimiento de estos organismos se llev a cabo regularmente en
el verano y el invierno de los siguientes aos para calcular el reclutamiento y la mortalidad de
los haces de P. oceanica y los cambios en la densidad de los equinodermos.
Durante estos aos hemos observado una rpida dilucin del vertido de salmuera y ningn
efecto en las praderas de Posidonia oceanica y las comunidades de equinodermos de la zona.
El nico efecto que se observa en las comunidades biolgicas es la atraccin de peces cerca
del punto de vertido y la renovacin del agua del Canal de la Fontana, previamente anxico.

116

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 6

Chapter 6

1. Introduccin
Actualmente la desalacin de agua de mar se ha convertido en una de las soluciones
ms empleadas ante la escasez de agua existente en algunos pases de la cuenca mediterrnea
(Medina San Juan, 2001). Tal es el caso de Espaa, donde el nmero de instalaciones
desalinizadoras, tanto proyectadas como en construccin, se ha incrementado de una forma
significativa en los ltimos aos (Medina San Juan, 2001).
De entre las distintas tcnicas existentes, la desalacin de agua de mar por smosis
inversa (OI) es el mtodo ms empleado, debido al desarrollo de nuevas tecnologas y a su
menor consumo de energa y espacio (Morton et al., 1996; Valero et al., 2001; Purnama et al.,
2003). Durante el funcionamiento de una planta desalinizadora por OI se puede producir un
importante volumen de agua de rechazo, producto secundario compuesto por una salmuera de
elevada salinidad (43-90 ups) y por otros aditivos que se emplean en el proceso de desalacin
(Hpner y Windelberg, 1996; Morton et al., 1996; Gacia y Ballesteros, 2001; Lattemann y
Hpner, 2003). En las desalinizadoras prximas al litoral este agua de rechazo es vertida
principalmente al medio marino, donde debido a su mayor densidad forma una capa
hiperhalina que se dispersa sobre el fondo, pudiendo afectar a los organismos all presentes
(Del Bene et al., 1994; Gacia y Ballesteros, 2001; Einav y Lokiec, 2003; Purnama et al.,
2003). La magnitud de este impacto depender de las caractersticas de la planta
desalinizadora y de su vertido, pero tambin de la naturaleza fsica (batimetra,
hidrodinamismo, etc.) y de las condiciones biolgicas del ambiente marino receptor (Ahmed
et al., 2000; Einav et al., 2002).
Hasta la fecha existe muy poca informacin publicada sobre el comportamiento y la
dilucin de estos vertidos, as como sobre sus posibles efectos en las comunidades marinas
(Chesher, 1975; Tomasko, 1999; Castriota et al., 2001; Prez Talavera y Quesada Ruiz,
2001). Entre las comunidades ms susceptibles de sufrir este tipo de impacto hay que destacar
las formadas por las angiospermas marinas (Gacia y Ballesteros, 2001). En el Mar
Mediterrneo Posidonia oceanica es una especie endmica, protegida y de gran importancia
ecolgica y biolgica (Boudouresque y Meinesz, 1982), pero muy sensible ante las
actuaciones humanas en la lnea de costa (Ruiz, 2000) y como se ha demostrado
recientemente, tambin ante los vertidos hipersalinos (Autores Varios, 2003). Se debe evitar,
por tanto, que los vertidos de las desalinizadoras en el Mediterrneo afecten a esta comunidad.

Y. Fernndez Torquemada

117

Chapter 6

Captulo 6

Para ello, interesa por una parte, seleccionar zonas degradadas o con una baja calidad
ambiental donde situar la descarga del vertido y, por otro lado, maximizar la dilucin del
mismo para reducir las zonas afectadas. Esto se puede conseguir mediante una dilucin previa
adecuada, empleando la propia energa potencial del vertido o utilizando mecanismos de
mezcla activa, como difusores artificiales o determinadas condiciones hidrodinmicas locales
(Einav et al., 2002).
El principal objetivo del presente trabajo es exponer las medidas de atenuacin
aplicadas para evitar el posible impacto del vertido de la desalinizadora por OI de Jvea, junto
con los resultados del programa de seguimiento realizado. A continuacin se describe como
unas adecuadas recomendaciones previas a la construccin de la desalinizadora han facilitado
la dilucin del vertido de sus aguas de rechazo, evitando a las praderas de Posidonia oceanica
presentes en la zona, como se ha podido comprobar posteriormente dentro del programa de
vigilancia ambiental.

2. Material y mtodos
2.1. Situacin y descripcin de la planta desalinizadora
La instalacin desalinizadora de agua marina (IDAM) mediante OI de Jvea comenz a
funcionar en Junio del 2002 en el norte de la Provincia de Alicante (Fig. 1). Para su
abastecimiento emplea agua de mar procedente de pozos costeros profundos (200 m). Produce
un caudal de 6,720 m3 d-1 de agua potable por lnea, con una conversin de 44.8 % y una
produccin mxima de 26,800 m3 d-1 (que se espera aumentar en el futuro a 40,320 m3 d-1).
Sin embargo, esta produccin puede variar significativamente de forma estacional, con un
incremento considerable durante los meses estivales. El agua procedente de la limpieza de los
filtros de arena y membranas es tratada antes de su descarga al mar, mezclada con la
salmuera.
Previamente a la construccin de la desalinizadora se realiz un estudio sobre las
posibles alternativas de vertido de su agua de rechazo (Ramos-Espl et al., 2001). El proyecto
original de la planta desalinizadora localizaba el punto de vertido en el cauce del Ro Gorgos
(Fig. 1), siguiendo el modelo empleado para la desalinizadora de la Baha de Palma. Se
esperaba que con el fuerte hidrodinamismo existente en la desembocadura de dicho ro y con

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Y. Fernndez Torquemada

Captulo 6

Chapter 6

la rugosidad del fondo en la zona, se produjese una rpida mezcla de la salmuera, pero debido
a la proximidad de las praderas de Posidonia oceanica (80 m) se recomend mover dicho
punto al Canal de la Fontana (Ramos-Espl et al., 2001), un canal artificial de 700 m de
longitud que desemboca cerca de la playa del Arenal (Fig. 1). Tambin se propuso una mezcla
inicial de la salmuera (68 ups) con el agua del Ro Gorgos, en una proporcin aproximada de
1 a 4, para conseguir una salinidad menor de 44 ups, y realizar la descarga mediante diecisis
difusores para incrementar su dilucin a lo largo del canal.

Posidonia oceanica

nte

Jvea

Figura 1. Localizacin del vertido de la planta desalinizadora de Jvea (Canal de la Fontana) y de las
praderas de Posidonia oceanica presentes en la zona.

2.2. Campaas de muestreo y vigilancia ambiental


Desde la puesta en marcha de la desalinizadora, y para detectar cualquier posible
impacto de su vertido, se est realizando un seguimiento anual de la dispersin y dilucin de
la salmuera, as como de las comunidades ms sensibles presentes en la zona. En este trabajo
se presentan solamente los resultados de las tres primeras campaas realizadas entre agosto

Y. Fernndez Torquemada

119

Chapter 6

Captulo 6

del 2002 y septiembre del 2003, una en invierno y dos en verano, debido a la influencia de la
estacionalidad en las condiciones hidrodinmicas. En dichas campaas se muestre en una
cuadrcula de aproximadamente 30 estaciones equidistantes distribuidas en las cercanas del
vertido. Cada punto de muestreo se posicion mediante un GPS Garmin 50 (precisin 5 m).
La profundidad se midi con una sonda de mano digital LCD Hondex PS-7 (precisin 0.1
m). En cada estacin se tom una medida de salinidad en la superficie, en el fondo y en el
agua intersticial, empleando un conductivmetro Thermo Orion modelo 1230 (rango de 0-70
ups, resolucin 0.1 ups).
En cuanto al seguimiento de especies sensibles y de alto valor ambiental, se seleccion
entre otras, a la angiosperma marina Posidonia oceanica. Anualmente se realiza un estudio de
su dinmica poblacional, estimando sus tasas de reclutamiento y de mortalidad. Para ello se
han instalado parcelas permanentes en las cercanas del vertido, a diferentes profundidades (3,
7 y 15 m), y en zonas suficientemente alejadas del mismo como para que acten a modo de
controles. La densidad de los equinodermos se estim en los mismos sitios, pero slo a 3 m de
profundidad, en la pradera de P. oceanica y sobre sustrato rocoso, con 10 replicas de 1 m2.

2.3. Representacin espacial y anlisis de datos


Los datos de salinidad obtenidos en cada campaa se trataron empleando la tcnica de
interpolacin conocida como kriging, con el propsito de conseguir una representacin real de
la salinidad en el espacio. Previamente y para utilizar esta metodologa debe demostrarse
algn tipo de correlacin espacial entre los datos. Por esta razn se utiliz el GeoEAS
(Geostatistical Environmental Assessment Software) programa desarrollado por la Agencia de
Proteccin Ambiental Americana (EPA). Con este programa obtuvimos el variograma
experimental, el modelo que ms se aproximaba a l (empleando el subprograma VARIO) y
su validacin (con el subprograma VALID). El modelo obtenido se traslad al programa
Surfer v.7 para conseguir la representacin espacial grfica de los datos de salinidad en el rea
estudiada.
Los datos de dinmica poblacional de Posidonia oceanica (tasa de mortalidad, divisin
de plantas marcadas y balance total) y la densidad de equinodermos fueron tratados
estadsticamente mediante el anlisis de la varianza (Underwood, 1997) con el fin de
determinar si existan diferencias entre las estaciones ms prximas al vertido con las que
actuaban a modo de control.

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Y. Fernndez Torquemada

Captulo 6

Chapter 6

3. Resultados
Los datos obtenidos en las tres primeras campaas (Fig. 2) muestran como la salinidad
del efluente en el Canal de la Fontana nunca ha llegado a superar las 44 ups. A la salida del
canal la extensin de la zona afectada por el vertido suele ser muy reducida (verano) o nula
(invierno). En cualquier caso, en las aguas superficiales se puede observar una dilucin total,
mientras que la salinidad en el fondo llega a extenderse hasta unos 300 metros a partir de la
desembocadura del canal (Fig. 2C). La forma y direccin de esta pluma de mayor salinidad
parecen estar relacionadas con la batimetra (Fig. 2A) dentro del rea de la descarga, donde el
vertido sigue la direccin marcada por la lnea de mayor pendiente (Figs. 2C y 2I).
Adems de esta variacin a escala espacial en el comportamiento del vertido tambin se
detect una fuerte respuesta estacional en el mismo. As, en la primera campaa de verano
(agosto del 2002), con dos bastidores operando en la desalinizadora, se obtuvieron valores de
salinidad ms elevados y una mayor extensin de la zona de influencia. Los valores de
salinidad obtenidos para el agua superficial en el rea del estudio fueron bastante
homogneos, exceptuando dentro del Canal de la Fontana dnde las salinidades fueron de 38
a 41.8 ups (Fig. 2B). En el fondo la salinidad fue ms elevada en los primeros metros
alrededor de la desembocadura del cauce (38-42 ups). Para el agua intersticial la tendencia era
similar pero con valores comprendidos entre 38 y 40.6 ups (Fig. 2D).
En la segunda campaa correspondiente a invierno (marzo del 2003), la planta
desalinizadora utiliz solo un bastidor, y el rea de influencia, as como sus valores de
salinidad se vieron reducidos considerablemente. La salinidad superficial estuvo comprendida
entre 33.9 y 39.5 ups (Fig. 2E), la salinidad del fondo entre 34.9 y 36 ups (Fig. 2F), mientras
que los valores ms bajos se obtuvieron para el agua intersticial con 30.3-36 ups (Fig. 2G).
En la ltima campaa representada, en septiembre de 2003, con dos bastidores
operando, se repiti la misma tendencia observada en la otra campaa estival. Las salinidades
ms elevadas se detectaron dentro del Canal de la Fontana y en las cercanas de su
desembocadura. Las salinidades del agua superficial estuvieron comprendidas entre 37.3 y
43.5 ups (Fig. 2H), en el fondo entre 37.4 y 42.3 ups (Fig. 2I), y en el agua intersticial entre
37.4 y 39.9 ups (Fig. 2J).

Y. Fernndez Torquemada

121

Chapter 6

Captulo 6

Agosto 2002.
Salinidad superficial

Profundidad
C

Agosto 2002.
Salinidad fondo

Agosto 2002.
Salinidad intersticial

Marzo 2003.
Salinidad superficial

Marzo 2003.
Salinidad fondo

Marzo 2003.
Salinidad intersticial

Septiembre 2003.
Salinidad superficial

Septiembre 2003.
Salinidad intersticial

Septiembre 2003.
Salinidad fondo

Figura 2. Representacin espacial de la profundidad (m) y de los datos de salinidad superficial,


intersticial y de fondo, obtenidos en tres de las campaas realizadas.

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Y. Fernndez Torquemada

Captulo 6

Chapter 6

Respecto a la composicin del vertido se observan valores muy bajos o indetectables de


fsforo y nitritos mientras que los aportes de nitratos oscilan entre 1 y 3 ppm. A lo largo del
Canal de la Fontana se observa un aumento de la concentracin de nitratos lo que indica que
existen otros vertidos al canal (Snchez-Lizaso et al., 2004). Dentro del Canal de la Fontana la
circulacin de agua ha permitido eliminar la anoxia y sus problemas asociados.
En cuanto a la dinmica poblacional de Posidonia oceanica, sta mostr un
comportamiento homogneo. No se detectaron diferencias significativas entre las localidades
que actuaban a modo de control y la situada ms prxima al vertido. Las tasas de
reclutamiento y de mortalidad se caracterizaron por presentar valores bajos y similares entre
s, generando un balance total prximo a cero. Del mismo modo, los equinodermos,
organismos muy sensibles a cambios de salinidad que se han empleado como bioindicadores,
no muestran diferencias respecto a estaciones control.

4. Discusin
La salinidad de las aguas costeras de la Provincia de Alicante es relativamente estable y
normalmente oscila entre 36 y 38 ups (observacin personal). Por lo tanto, cualquier aumento
a partir de ese valor podra ocasionar un impacto significativo en las comunidades marinas de
la zona, dependiendo siempre del grado de este incremento. En el presente estudio, las
salinidades ms elevadas asociadas al vertido de la IDAM de Jvea se detectaron dentro del
canal de la Fontana, debido a la descarga de la salmuera en su interior y a su reducida
circulacin de agua. Debe recordarse que ste es un canal artificial sin una comunidad
bentnica importante (Ramos-Espl et al., 2001), lo que lo convierte en una localizacin ideal
para dicho vertido. Adems, se ha observado que esta descarga ha disminuido los problemas
de anoxia generados por la falta previa de circulacin del agua dentro del canal. Fuera del
canal, las mayores salinidades se observaron cerca de su desembocadura, donde el efluente,
de mayor densidad que el agua de mar, se desplaza por el fondo siguiendo la pendiente
batimtrica y evitando a las praderas de Posidonia oceanica ms superficiales presentes en el
rea. Durante su desplazamiento la salmuera se diluye en una velocidad que es proporcional a
la agitacin de la columna de agua. En este caso se ha detectado que la dilucin total del
efluente tiene lugar en una distancia corta (300 metros), lo que podra explicarse por la
dilucin de la salmuera antes de la descarga y por el hidrodinamismo de la zona.

Y. Fernndez Torquemada

123

Chapter 6

Captulo 6

La salinidad adems de variar en el espacio tambin lo hizo de forma estacional. Las


salinidades ms elevadas, as como una mayor dispersin de estas, se observaron en verano.
Durante este periodo la instalacin desalinizadora tiene una mayor produccin (opera con 2
bastidores) y adems las condiciones hidrodinmicas son ms suaves, facilitndose cierta
estratificacin al reducirse la mezcla vertical de la columna de agua. Durante el invierno el
rea afectada por las salinidades ms elevadas resulto ser de menor tamao. En esta poca la
planta trabaja con un bastidor, pero adems las condiciones hidrodinmicas son ms fuertes y
el incremento de las precipitaciones genera flujos de agua dulce prximos a la desembocadura
del canal, provocando una mayor dilucin del efluente. No obstante y considerando que hasta
la fecha la planta desalinizadora de Jvea ha estado operando con un nmero de bastidores
limitado (uno en invierno y dos-tres en verano), es posible que el comportamiento de su
efluente cambie cundo la instalacin se ample a 6 lneas. Ya que aunque se aumentara la
dilucin inicial de forma proporcional, el volumen del vertido tambin se incrementara,
pudiendo extenderse las zonas afectadas por el mismo.
El seguimiento de la dinmica poblacional de Posidonia oceanica, adems de ser
considerado indispensable por la proteccin e importancia de dicha especie, nos puede ayudar
a detectar si el vertido ha alcanzado a esta comunidad en cualquier otro momento. En el caso
de la desalinizadora de Jvea se ha comprobado que las praderas de P. oceanica se encuentran
en un estado estacionario, lo que indica que por hasta ahora no se han visto afectadas por el
vertido.
En general, y a raz de los resultados obtenidos en el presente trabajo, con el fin de
reducir el impacto de un vertido de una desalinizadora de agua de mar por OI se recomienda:
- Diluir el agua de rechazo antes de su descarga en el mar. En el presente estudio, la
salmuera se mezcl previamente con agua de mar en una proporcin de 4 a 1 para disminuir
su salinidad de 69 ups a 44 ups.
- Realizar la descarga preferentemente en zonas ya degradadas. En este caso el Canal de
la Fontana fue construido artificialmente para crear un puerto deportivo. Previamente a la
descarga se caracteriz, resultando ser eutrfico y de una circulacin limitada. Con el efluente
se ha aumentado la circulacin del agua en el canal, reduciendo la situacin anxica inicial.

124

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 6

Chapter 6

- Descargar en reas muy hidrodinmicas. El Canal de la Fontana desemboca en una


playa en una zona de poca profundidad, dnde las olas y corrientes actan dinmicamente
mezclando las diferentes capas de salinidad.
- Realizar un correcto y estricto programa de vigilancia ambiental durante el
funcionamiento de la desalinizadora, en el que se verifique que su vertido no produce
impactos negativos e irreversibles sobre el medio marino.

Conclusin
En este trabajo se ha mostrado cmo los posibles impactos ambientales asociados a la
descarga de salmuera de una planta desalinizadora pueden minimizarse mediante una
planificacin y recomendaciones apropiadas. Las dimensiones de estos efectos sern
diferentes segn el tipo y tamao de la planta desalinizadora, las condiciones hidrogeolgicas
y las comunidades biolgicas presentes en el rea de la descarga. Hasta la fecha, la descarga
de salmuera en el medio marino se ha descrito como el mtodo ms econmico, y puede ser
considerado para pequeas desalinizadoras que empleen una dilucin previa junto a una
correcta localizacin del vertido. Sin embargo, y debido al reciente desarrollo de esta
actividad en nuestro pas, es importante que la construccin y el funcionamiento de las nuevas
instalaciones desalinizadoras vayan acompaados por una rigurosa evaluacin de impacto
medioambiental. Posteriormente, adems, debe realizarse un estricto programa de vigilancia
ambiental para conocer la conducta de su descarga y disminuir cualquier tipo de impacto
asociado.

Y. Fernndez Torquemada

125

Chapter 6

Captulo 6

126

Y. Fernndez Torquemada

CHAPTER 7

Monitoring the brine discharge


from a desalination plant in the
Mediterranean

Publicado en:
Fernndez-Torquemada, Y., Loya, A., Mgica, Y., Snchez-Lizaso,
J.L., Templado, J., Calvo, M., Antoranz, A., Corts, J.M. 2007.
Monitoring the brine discharge from a desalination plant in the
Mediterranean. IDA World Congress. Maspalomas, Gran Canaria.

Captulo 7

Chapter 7

ABSTRACT
Desalination potential impacts may be minimized by selecting an appropriated discharge
location or with previous dilution of the effluent, but also establishing a carefully designed
monitoring program in order to assess the brine plume distribution over time and taking
appropriate measurements when necessary. The objective of this study is to present the results
of the monitoring, on time and space, of the brine effluent originated by the SWRO
desalination plant of the New Channel of Cartagena in San Pedro del Pinatar (Murcia, SE
Spain), as well as to quantify the potential effects associated with this discharge on the most
sensitive communities present in the area (Posidonia oceanica meadows, bioherms of the
vermetid gastropod Dendropoma petraeum, and echinoderms).
The desalination plant began to work in May of 2005. As the construction of the main pipe
line for the brine discharge had not been concluded, the brine was provisionally discharged in
the coast line, at 2 m of depth after its dilution with seawater. The seabed of this area mainly
consisted on sand with a few patches of rocks, dead Posidonia matte and Dendropoma
petraeum formations in the lower mid-littoral in some emerging rocks. The endemic and
protected seagrass Posidonia oceanica appeared at 4 m depth and approximately 200 m from
the discharge point. Due to the peculiarities of this provisional brine disposal, the operation of
this desalination plant was carried out in a progressive way, increasing the number of
effective lines at the same time that the dilution of its brine, with the purpose of avoiding any
adverse and irreversible effect on the P. oceanica meadows.
In January of 2006 the construction of the main pipe line for the desalination plant was
concluded, finishing the provisional monitoring program. During all this time we have
detected only one episodic event of elevated salinity (> 39 psu) in the upper P. oceanica limit,
but we have not identified any significant effects on the Posidonia, Dendropoma, and faunal
communities next to the brine discharge area.

Y. Fernndez Torquemada

129

Chapter 7

Captulo 7

RESUMEN
Los impactos potenciales de la desalinizacin pueden ser minimizados seleccionando una
adecuada localizacin de su vertido o mediante la dilucin previa del efluente, pero tambin
estableciendo un programa de vigilancia ambiental correctamente diseado, para estimar la
distribucin de la pluma de salmuera en el tiempo, y tomar las medidas apropiadas cuando sea
necesario. El objetivo de este estudio es presentar los resultados del programa de seguimiento
del vertido de salmuera originado por la desalinizadora de agua de mar de OI del Nuevo
Canal de Cartagena en San Pedro del Pinatar (Murcia), as como cuantificar los efectos
potenciales asociados con este efluente en las comunidades ms sensibles presentes en el rea
(praderas de Posidonia oceanica, arrecifes del vermtido Dendropoma petraeum y
equinodermos).
La planta desalinizadora comenz a funcionar en mayo del ao 2005. Al no haberse
finalizado la construccin del emisario por donde se deban verter sus aguas de rechazo, estas
eran diluidas con agua de mar y vertidas de forma provisional en la lnea de costa, a unos 2 m
de profundidad. La franja ms prxima a dicho vertido est ocupada por arenas con algunas
rocas, mata muerta de Posidonia y formaciones de D. petraeum. La especie endmica y
protegida Posidonia oceanica apareca a 4 m de profundidad y a aproximadamente unos 200
m del punto de vertido. Debido a las peculiaridades de este vertido provisional, el
funcionamiento de esta desalinizadora se produjo de una forma progresiva, incrementndose
el nmero de bastidores efectivos al mismo tiempo que la dilucin de su salmuera, con el
propsito de evitar cualquier efecto adverso e irreversible en las praderas de P. oceanica.
En enero del ao 2006 finaliz la construccin del emisario y las aguas de rechazo de la
desalinizadora se comenzaron a verter por el mismo, concluyendo de esta forma el programa
de vigilancia ambiental del vertido provisional. Durante este tiempo y como resultados del
mismo slo se ha detectado un episodio eventual de elevada salinidad (> 39 ups) en el lmite
superior de la pradera de Posidonia, pero no se ha identificado ningn efecto significativo
sobre P. oceanica, Dendropoma petraeum y las comunidades de fauna adyacentes al rea de
descarga.

130

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 7

Chapter 7

1. Introduction
During the last decades existing freshwater sources are becoming increasingly limited at
some Mediterranean countries, due to the elevated consumption and the low precipitation
occurring in these zones (Medina San Juan, 2001). Desalination is a maturing technology that
has been widely utilised for freshwater supply throughout the world for many years
(Meerganz von Medeazza, 2005). Therefore seawater desalination has been considered as a
feasible alternative available for this current water shortage problem, and the number of
projected and constructed desalination plants have increased along this region over the recent
years (Medina San Juan, 2001). The most employed desalination method in these new
facilities is reverse osmosis (RO), but this technique can generate a considerable volume of
reject waters that are usually discharged into the marine environment (Jibril and Ibrahim,
2001). The discharge is mainly composed by brine of elevated salinity (44-90 psu), so it is
denser than the receiving seawater (negatively buoyant) and without mixing it will sink to the
seafloor producing the formation of a stratified system, with highest salinities expanding
along the sea bottom. This hypersaline mass of water may affect several benthic marine
organisms that are habituated to more stable and lower salinity environments (Del Bene et al.,
1994; Gacia and Ballesteros, 2001; Einav and Lokiec, 2003). The most sensitive communities
will be the most affected, perhaps resulting in total disappearance of these species inside the
area of brine influence. The magnitude of this impact will depend on numerous factors,
including the characteristics of the desalination plant and its reject brine, the location and the
area of influence of the discharge, but also on the nature and tolerance of the marine
organisms affected by this effluent (Ahmed et al., 2000; Einav et al., 2002 Lattemann and
Hpner, 2003).
Seagrasses constitute an important ecosystem susceptible of being affected by the
seawater desalination activity, due to their coastal location and their elevated sensitivity to
changes in the environmental quality (Short and Wyllie-Echeverria, 1996; Bianchi and Morri,
2000; Ferrat et al., 2003). Particularly, Posidonia oceanica (L.) Delile is an endemic and
protected seagrass in the Mediterranean Sea, where it forms one of the most relevant and
productive communities (Boudouresque and Meinesz, 1982). However, this species is
considered very vulnerable and has suffered a notable regression commonly attributed to
several human activities (Snchez-Lizaso et al., 1990; Ruiz, 2000). Recent studies have
demonstrated the low tolerance of this species to salinity increments (Buceta et al., 2003;

Y. Fernndez Torquemada

131

Chapter 7

Captulo 7

Fernndez-Torquemada and Snchez-Lizaso, 2005). Consequently, affecting this community


with the brine discharge from desalination plants should be avoided, by selecting an
appropriated discharge location not inhabited by this species or by mitigating any possible
effects with a previous dilution of the effluent, but also establishing a carefully designed
monitoring program in order to assess the brine plume distribution over time and taking
appropriate measurements when necessary (Hpner, 1999; Einav et al., 2002).
Monitoring programs consist in the repeated observation of a system with the purpose
of detecting a change (Short et al., 2002; Kingsford and Battershill, 1998). These programs
should be designed to identify any potential signs of disturbance in an ecosystem at an early
stage; therefore they need a regular sampling in time with an adequate replication at more
than one location. Environmental monitoring usually focuses on data collected from relevant
biological or physical parameters that are considered useful targets for assessing the studied
impact. As seawater desalination is a relatively recent activity, available information
regarding the monitoring of desalination brine effluents and about to their effects in the
marine ecosystem is limited (Chesher, 1975; Tomasko, 1999; Castriota et al., 2001; Prez
Talavera and Quesada Ruiz, 2001). In Spain, the desalination activity is properly regulated
through state and local policy, in this legislation it is included a strict implementation of the
Environmental Impact Assessment and its associated monitoring programs.
The main objective of this paper is to present the results of the monitoring, on time and
space, of the brine effluent originated by the SWRO desalination plant of the New Channel of
Cartagena in San Pedro del Pinatar (Murcia, SE Spain), as well as to quantify the potential
effects associated with this discharge on the most sensitive and relevant communities present
in the area (Posidonia oceanica meadows, bioherms of Dendropoma petraeum, and
echinoderms).

2. Material and methods


2.1. Situation and description of the desalination plant
The desalination plant of the New Channel of Cartagena went online in May of 2005 in
Murcia (SE Spain; Fig. 1). It uses seawater reverse osmosis (SWRO) technology and has nine
lines with a freshwater maximum production of 65,000 m3 d-1. For seawater supply it utilises
a superficial reception of seawater by means of horizontal directed drilled wells. The average

132

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 7

Chapter 7

recovery rate of the plant is approximately 44 %, implying a reject water with an elevated
salinity ( 70 psu).

Figure 1. Location of the New Channel of Cartagena SWRO desalination plant and situation of the
sampling stations (control and desalination localities) employed for the monitoring of the biological
communities.

Initially, as the construction of the main pipe line for the brine discharge had not been
concluded, the brine was provisionally discharged at the coastline, at 2 m of depth after its
dilution with seawater. The seabed of this area mainly consisted on sand with a few patches of
rocks, dead Posidonia matte and Dendropoma petraeum formations in the lower mid-littoral
in some emerging rocks. The endemic and protected seagrass Posidonia oceanica appeared at
4 m depth and approximately 200 m from the discharge point (Fig. 1). Dendropoma petraeum

Y. Fernndez Torquemada

133

Chapter 7

Captulo 7

forms crusts and ledges in the lower mid-littoral of the four emerging rocks close to the
discharge point (Fig. 1). Due to the peculiarities of this provisional brine disposal, the
operation of this desalination plant was carried out in a progressive way, increasing the
number of effective lines at the same time that the dilution of its brine, with the purpose of
avoiding any adverse and irreversible effect on the P. oceanica meadows.
2.2. Monitoring of the effluent dispersion (on time and space)
The monitoring program was carried out from May 2005 to the moment in which the
main pipeline for the brine discharge was finished in January 2006. During this monitoring
program it was necessary to control the temporal and spatial dispersion of the effluent, by
measuring the physical properties of the seawater in the vicinity of the desalination plant
discharge.
- Brine distribution on the space
In order to know the spatial distribution and the dilution of brine in the closest area to
the effluent discharge we carried out eight surveys, coinciding with the increment of the
desalination production or with new dilutions of the brine. In each campaign a grid of 60
sampling stations near the brine discharge point was established. Each station was positioned
using a GPS (precision 5 m) and salinity measurements were taken from the seawater
column. It was utilised a CTD (conductivity, temperature and depth device), with a measuring
range of 0-70 psu and a resolution 0.01 psu.
- Temporal changes of salinity
Due to the vicinity of the Posidonia oceanica meadow to the discharge point ( 200 m)
it should be necessary to control and have a continuous register of salinity values on this
community. With this purpose five CTs (conductivity and temperature sensors), with
incorporated data loggers, were deployed in the Posidonia oceanica upper limit (4 m depth),
two of them connected to buoys that transmitted directly the salinity values to the plant, while
salinity data of the rest of the CTs were weekly acquired. Another CT was located before the
discharge, to monitor changes in the salinity effluent due to changes in the dilution. A
protocol was established in order to increase the dilution of the brine or reduce the number of

134

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 7

Chapter 7

desalination lines in operation, when salinity increments over the reference limits were
observed in the Posidonia meadow.
2.3. Monitoring of the biological communities
In addition to control salinity on the receiving environment, representative biological
communities were also monitored in this area. Biological organisms selected for the
monitoring program included both, Posidonia oceanica meadows and Dendropoma petraeum
formations, due to their ecological relevance, and echinoderms, due to their sensitiveness to
changes in salinity. Five stations were selected (Fig. 1): two localities were situated as near as
possible to the outlet of the desalination plant, and the other three (controls) far enough to be
not affected by the brine however with similar conditions as the previous ones. This sampling
design will allow us to determine if observed changes are due to the influence of the brine
discharge or to natural variability. At each station and at two different depths (in the upper
limit, at 4 m depth, and in the continuous meadow at 7 m depth), three sites with four
permanent parcels for P. oceanica were established. Each parcel was a 20 x 20 cm frame at 4
m depth and 40 x 40 cm at 7 m depth, inside of which all Posidonia shoots were counted. In
addition seagrass cover was determined and ten shoots were haphazardly collected and
transported to the laboratory, where the morphology, biomass, load of epiphytes and
herbivore pressure of plants were determined (Snchez-Lizaso, 1993). Echinoderms density
was estimated at the same localities but only in the upper limit of the seagrass meadow ( 4 m
depth) with 10 replicate transect of 10 m2, and over a substrata of dead matte and rock at 3 m
depth. The distribution of Dendropoma petraeum bioherms around the brine discharge point
was evaluated by means of visual inspection/census before the desalination plant began to
operate. In addition samples of the observed colonies were obtained as reference to detect
sublethal effects when comparing with posterior samples. Monitoring of these organisms was
done before and after the desalination plant went online (every three months).
2.4. Statistical analysis and spatial representation of data
An interpolation of the data obtained in each campaign was made using the kriging
technique, with the purpose of getting a real representation of the salinity variable in the
space. Before using this methodology, it must be probed some kind of spatial correlation
between data. For this reason it was utilised the GeoEAS (Geostatistical Environmental
Assessment Software) program. With this program we obtained the experimental variogram,

Y. Fernndez Torquemada

135

Chapter 7

Captulo 7

the model that better fits to it (subprogram VARIO) and its validation (subprogram VALID).
Then the obtained model was used with the Surfer v.7 program to get the graphical spatial
representation of salinity data in the studied area.
We used a Before-After Control-Impact (BACI) analysis to detect any potential impact
of the brine discharge on the biological organisms selected (Short and Coles, 2001). This
technique compares an impacted area with a control or reference area, after and before a
disturbance has happened. The data of structure of meadows (permanent parcels density and
cover) and shoot metrics of Posidonia oceanica, as well as those of echinoderms density, were
statistically evaluated using analysis of variance (ANOVA) with the purpose of determining
differences between locations close to the brine discharge and controls (Underwood, 1997).
All calculations were performed using the GMAV.5 program with a minimum significance
level established at p < 0.05.

3. Results and discussion


In January of 2006 the construction of the main pipe line for the desalination plant was
concluded, finishing the provisional monitoring program. During this period of time no
significant environmental variations attributable to the brine discharges from the desalination
plant were found, as it will be exposed in the next paragraphs.
3.1. Monitoring of the brine effluent behaviour (on time and space)
Figure 2 shows two examples of the results obtained in the surveys carried out with the
CTD in order to estimate the spatial dispersion of brine in the area. We detected the highest
salinities in the survey performed in June 8, when the desalination plant was working with 2
lines and 4:1 dilution. But even in this case the spatial distribution of the brine plume is quite
reduced and salinity values did not exceed 38.2 psu. In this figure we can also observe that
brine dispersion is guided by the direction in which the bathymetry increases and by the
predominant north to south coastal currents of the area. Afterwards the dilution was enlarged
and in the rest of the surveys it was detected a smaller spatial dispersion of brine or the
complete mixing.

136

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 7

Chapter 7

Figure 2. Spatial representation of salinity distribution on the seafloor close to the brine discharge
point obtained in two different surveys (June and July).

Salinity evolution on time recorded by the CTs in the different stations, situated in the
upper limit of the P. oceanica meadow, is reflected in the Figure 3. It can be observed that
during April the salinity was similar in all the stations and oscillated between 37.5 and 38 psu.
During this period of time we did not detect any increase of the salinity because just cleaning
operations with seawater of the desalination devices took place. However, a significant
salinity increase was observed (> 39 psu) when the desalination plant began to operate in
May, with a very low dilution considering the number of working lines. When this salinity
value was reached on the Posidonia oceanica meadow the previous dilution of brine was
increased in order to accomplish the limits established at the monitoring program. Later the
number of lines in operation was enlarged until a maximum of four lines in August, while the
rest of the time the desalination plant worked with three.

Y. Fernndez Torquemada

137

Chapter 7

Captulo 7

Regarding the salinity recorded by the CT located before the discharge point, in the
Figure 4 it can be observed that the brine, once diluted, did not reach a salinity of 47 psu
during this time.

Figure 3. Representation of the average salinity data (psu) obtained in the control stations (black line)
and in the locality in front of the brine discharge point (grey line).

Figure 4. Average salinity values (psu) registered before the discharge in order to control the real
dilution of brine with the seawater.

138

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 7

Chapter 7

3.2. Monitoring of the biological communities


During this monitoring program of the provisional brine disposal we have not detected
any evidence of affection on the studied biological communities in the area surrounding to the
discharge (Posidonia oceanica meadows, bioherms of Dendropoma petraeum, and
echinoderms).
Population dynamics and metrics of Posidonia oceanica showed a quite homogeneous
behaviour between localities and before and after the desalination plant went online only
seasonal changes were observed. Significant differences were not detected between control
areas and the ones located next to the brine disposal. The same trend was detected for the
other sensitive organisms to salinity changes. Echinoderms of the closest station to the
discharge point did not show any significant differences regarding the control stations and no
changes were observed in the bioherms of Dendropoma petraeum after the brine discharge.

Conclusion
Up to the moment, few studies have evaluated the potential effects associated to the
brine discharge of a desalination plant on the surrounding environment, and those that do
generally do not compare biological communities before and after the disturbance (Chesher,
1975; Tomasko, 1999; Castriota et al., 2001; Prez Talavera and Quesada Ruiz, 2001). The
information obtained in this work can be considered very useful for its application to future
similar projects in the Mediterranean region.
In this paper it has been studied the provisional brine discharge in the coastline (at 2 m
depth) of the New Channel of Cartagena SWRO desalination plant in San Pedro del Pinatar
(Murcia, SE Spain). In spite of the discharge was done in an area of very high environmental
value, the environmental impact of desalination brine discharges can be minimized by means
of a proper dilution of the concentrate and reducing the production of the desalination
installation when it was considered necessary. In this case, priority for the owner of the plant
has been the environmental protection and not the water production. In order to allow the
desalination plant to work at its full capacity a pipeline of more than 5 km of longitude has
been constructed and the discharge is now at 35 m depth, below the more sensitive
communities.

Y. Fernndez Torquemada

139

Chapter 7

Captulo 7

140

Y. Fernndez Torquemada

CHAPTER 8

Resultados del plan de


vigilancia del vertido de la
planta desalinizadora de agua
marina por OI de Alicante

Modificado de:
Fernndez-Torquemada, Y., Gonzlez-Correa, J.M., Snchez-Lizaso,
J.L. 2005. Preliminary results of the monitoring of the brine discharge
produced by the SWRO desalination plant of Alicante (SE Spain).
Desalination 182, 395-402.
Fernndez-Torquemada, Y., Gonzlez-Correa, J.M., Snchez-Lizaso,
J.L. Echinoderms as indicators of brine discharge impacts.

Desalination and Water Treatment (in press).

Captulo 8

Chapter 8

ABSTRACT
Data from monitoring of the dispersion and effects of the hypersaline effluents originated by
desalination plants are quite scarce. The objective of this paper is to present the monitoring,
on time and space, of the brine discharge originated by the Alicante seawater desalination
plant (SE Spain). Since the seawater reverse osmosis (SWRO) desalination plant started to
operate in September 2003, to the date, several campaigns were made in order to determine
the seasonal and spatial distribution of the brine plume and its dilution along the area.
Moreover, we sampled echinoderms communities and Posidonia oceanica meadows, for nine
consecutive years and in three different stations, i.e. before the SWRO desalination plant
began operating and thereafter.
One year after the plant operation, the results obtained at these campaigns showed that
dilution of the brine was lower than expected and could affect significant extensions of
marine communities. Initially, echinoderms disappeared from the localities affected by the
desalination brine, but, two years later, when the desalination brine was diluted with seawater
prior to discharge, it was observed a recovery of echinoderm densities in these localities.
On the other hand, Posidonia oceanica meadows are in regression in Alicante Bay since 1981,
when the upper limit was at 13 while it has moved to 16 m depth in 2007. Moreover,
Posidonia meadow has loss approximately 30 Ha per year from 1994 until 2007, which means
a total of 398 Ha during all this period. Where the meadow persists, we have found an
important reduction in its vegetative division, shoot density and its coverage. All these results
reveal a significant regression of the P. oceanica meadow probably related to the sum of the
effects of different local disturbances, such as the Alicante port enlargement, bottom trawling,
boat anchoring and sewage outfalls.
Therefore, we cannot conclude a significant effect of the desalination discharge on the
Posidonia oceanica meadows regression, but we detected a significant effect on echinoderm
populations. These organisms may be used as early indicators to monitor impacts associated
with a desalination brine discharge, but also to detect a possible recovery of a previously
impacted area when additional mitigation measures to reduce the impact of brine discharge
have been implemented.

Y. Fernndez Torquemada

143

Chapter 8

Captulo 8

RESUMEN
Los datos de seguimiento de la dispersin y los efectos de los efluentes hipersalinos
originados por las plantas desalinizadoras son muy escasos. El objetivo de este trabajo es
presentar el seguimiento, en tiempo y espacio, del vertido de salmuera originado por la planta
desalinizadora de agua de mar por OI de Alicante (SE de Espaa). Desde que la
desalinizadora comenz a funcionar en septiembre de 2003, hasta la fecha, se han hecho
varias campaas, con el fin de determinar la distribucin temporal y espacial de la pluma de
salmuera y su dilucin a lo largo de la zona. Por otra parte, se muestrearon las comunidades
de equinodermos, y praderas de Posidonia oceanica, en tres estaciones diferentes, durante
nueve aos consecutivos, con la primera campaa antes de que la desalinizadora empezara a
funcionar.
Un ao despus del vertido, los resultados obtenidos en estas campaas demostraron que la
dilucin de la salmuera era inferior a la esperada segn los modelos de dilucin, y podra
afectar a extensiones significativas de las comunidades marinas. Inicialmente, los
equinodermos desaparecieron de las localidades afectadas por la salmuera, pero, dos aos ms
tarde, cuando la salmuera se diluy con agua de mar antes de su descarga, se observ una
recuperacin de las densidades de equinodermos en estas localidades.
Por otro lado, las praderas de Posidonia oceanica estn en regresin en esta zona de la Baha
de Alicante desde 1984, cuando el lmite superior se encontraba a los 13 m de profundidad,
mientras que se encontr a 16 m en el ao 2007. Adems, la pradera de Posidonia ha sufrido
una prdida de aproximadamente 30 hectreas por ao desde 1994 hasta 2007, lo que
significa un total de 398 hectreas durante todo este perodo. Y donde la pradera persiste
hemos encontrado una importante reduccin en su divisin vegetativa, densidad y cobertura.
Estos resultados ponen de manifiesto una regresin significativa de la pradera de P. oceanica
probablemente relacionado con la suma de los efectos de las diferentes perturbaciones locales,
como la ampliacin del puerto de Alicante, la pesca de arrastre, el anclaje de embarcaciones y
los emisarios de aguas residuales.
Aunque no se puede concluir un efecto significativo del vertido de la desalinizadora en las
praderas de P. oceanica, s que se observ un efecto sobre las poblaciones de equinodermos
que se recuperaron al introducir la dilucin del vertido. Estos resultados indican que los
equinodermos pueden ser utilizados como indicadores para monitorear los impactos asociados
con un vertido de salmuera, as como para detectar una posible recuperacin de una zona
previamente afectada, cuando se han empleado medidas adicionales de mitigacin para
reducir el impacto del vertido de salmuera.

144

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

1. Introduccin
La desalinizacin de agua de mar ha adquirido una gran importancia en las ltimas
dcadas en muchos de los pases mediterrneos, as como en otras regiones del mundo con
escasez de agua potable (Gleick, 1998; Schiffler, 2004). Como consecuencia, el estudio de los
impactos potenciales de esta actividad en el medio marino se ha vuelto particularmente
relevante en los ltimos aos (Fernndez-Torquemada et al., 2005 a; Raventos et al., 2006;
Gacia et al, 2007; del-Pilar-Ruso et al., 2007, 2008, 2009; Riera et al., 2011, 2012). La tcnica
ms empleada en la mayora de desalinizadoras es la de smosis inversa (Morton et al., 1996),
que produce un volumen considerable de agua de rechazo de elevada salinidad (44-90 g L-1).
Esta salmuera se suele verter directamente al medio marino (Ahmed et al., 2001; Lattemann
and Hpner, 2003), donde forma una pluma de alta densidad que se hunde y se extiende
siguiendo la pendiente batimtrica (Fernndez-Torquemada et al., 2005 a, 2009). Su
dispersin espacial depender de las caractersticas de la planta desalinizadora y de sus aguas
de rechazo, pero tambin de las condiciones fsicas (batimetra, rugosidad, hidrodinamismo,
etc.) del ambiente receptor (Ahmed et al., 2000; Einav et al., 2002; Lattemann and Hpner,
2003). La dispersin de la salmuera puede ser reducida significativamente si el vertido es
previamente diluido con aguas de depuradora, de instalaciones trmicas o con la propia agua
de mar (Voutchkoy, 2007). Por otra parte, la afeccin tambin puede minimizarse al
seleccionar una adecuada localizacin del punto de vertido (Fernndez-Torquemada et al.,
2004) o al establecer unos programas de vigilancia ambiental correctamente diseados, con el
fin de conocer la distribucin de la salmuera y tomar las medidas apropiadas cuando sea
necesario (Fernndez-Torquemada y Snchez-Lizaso, 2007).
Las elevadas salinidades asociadas a este tipo de vertidos pueden producir efectos
negativos en las comunidades bentnicas. Especialmente en los organismos habituados a
ambientes de salinidad estable, que viven fijos al fondo o poseen escasa movilidad, y que son
incapaces de huir de dicho incremento de la salinidad (Del Bene et al., 1994; Gacia y
Ballesteros, 2001; Einav y Lokiec, 2003; Lattemann y Hpner, 2003; Purnama et al., 2003).
Estos efectos negativos dependern de la salinidad mxima que se alcance, la persistencia en
el tiempo de dichas salinidades y la sensibilidad de las especies afectadas. En el Mar
Mediterrneo algunos estudios han detectado efectos negativos de los efluentes de salmuera
en angiospermas marinas (Fernndez-Torquemada et al., 2005 a; Gacia et al., 2007; Ruiz et
al., 2009) y en comunidades de infauna (del-Pilar-Ruso et al., 2007, 2008, 2009; Riera et al.,

Y. Fernndez Torquemada

145

Chapter 8

Captulo 8

2011, 2012), pero existen muy pocos trabajos relacionados con organismos pertenecientes a la
epifauna, como los equinodermos (Raventos et al., 2006; Gacia et al, 2007).
Para el presente estudio se eligieron como posibles bioindicadores del efecto del vertido
a las praderas de Posidonia oceanica, debido a su amplia distribucin en el Mar Mediterrneo,
a su importante funcin ecolgica y a que se trata de una especie protegida (Pasqualini et al.,
1998; Procaccini et al., 2003). Adems, se trata de una especie ssil, que posee a la vez
estructuras de alta tasa de renovacin (hojas) y de baja renovacin (rizomas), est en contacto
directo con la columna de agua y el sedimento, es muy sensible a diversos impactos humanos
y posee la capacidad de registrar cambios en la calidad ambiental (Pergent-Martini, 1998;
Gonzlez-Correa et al., 2005; Pergent-Martini et al., 2005; Fernndez-Torquemada et al.,
2008 a), a lo que se ha de aadir el gran conocimiento que se tiene sobre su fisiologa y sobre
su funcin y estructura en el ecosistema (Romero et al., 2007). Tambin se emplearon las
comunidades de equinodermos, ya empleados con xito como bioindicadores de la
contaminacin marina, debido a su abundancia, amplia distribucin y relevancia ecolgica
(Brusca y Brusca, 2003; Sugni et al., 2007). Adems, son considerados como especies
estrictamente marinas, por lo que se espera que sean muy sensibles ante los incrementos de
salinidad, como ya se observ en un vertido de desalinizadora en la isla de Formentera (Gacia
et al., 2007).
El principal objetivo del presente estudio es determinar la distribucin espacial y
estacional de la descarga de salmuera de la planta desalinizadora de Alicante, y cuantificar los
posibles impactos asociados con esta descarga en las praderas de Posidonia oceanica y en las
poblaciones de equinodermos presentes en la zona de vertido.

2. Material y mtodos
2.1. Descripcin de la planta desalinizadora y del rea de estudio
El rea de estudio est localizada en la Baha de Alicante (Fig. 1), donde una planta
desalinizadora por OI comenz a funcionar en septiembre del ao 2003. El agua de origen a
tratar la obtiene de pozos costeros. Inicialmente, tena una capacidad mxima de 50,000 m3 d1, con una tasa de recuperacin del 42-44 %, lo que representaba un vertido de
aproximadamente 66,000 m3 d-1 con una salinidad de 68 ups. Sin embargo, en enero del ao
2006 la instalacin se ampli para producir hasta 68,000 m3 d-1, aunque desde entonces la
produccin se haya mantenido en aproximadamente 60,000 m3 d-1 la mayor parte del tiempo.

146

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

Adems, en julio de 2008 entr en funcionamiento la planta desalinizadora de Alicante II que


ha duplicado la capacidad de produccin de agua en otros 68,000 m3 d-1, aunque no ha estado
funcionando de modo constante y se ha puesto en marcha en funcin de las necesidades de
abastecimiento. Desde la ampliacin de Alicante I se introdujo la posibilidad de diluir la
salmuera con agua de mar previamente a su descarga. La dilucin de la salmuera no es
constante, y ha oscilado entre 1.5 y 10 partes de agua de mar por cada parte de salmuera,
segn los resultados del programa de seguimiento ambiental.

Figura 1. Situacin de las localidades de muestreo sobre las praderas de P. oceanica. Tambin se
puede observar el punto de vertido de las desalinizadoras, as como el puerto de Alicante y su
ampliacin, el emisario de la EDAR Rincn de Len y otros impactos antropognicos de la zona.

Y. Fernndez Torquemada

147

Chapter 8

Captulo 8

El vertido de dichas desalinizadoras se realiza de modo conjunto en la costa, en la Cala


de los Borrachos, al sur del puerto de Alicante, ya que sta es un rea considerablemente
degradada por la accin de mltiples impactos previos, entre los que se incluye desde la
influencia de la ciudad de Alicante y de su puerto, hasta los efectos de la pesca de arrastre, el
fondeo de grandes embarcaciones, el vertido de aguas residuales e industriales o la descarga
de hidrocarburos (Fig. 1). Todo ello ha provocado una importante regresin en la pradera de
P. oceanica existente, que inicialmente formaba una pradera continua entre 1 y 30 m de
profundidad, y cuyo lmite superior en 1981 ya haba retrocedido hasta aproximadamente 13
m de profundidad (Ramos-Espl, 1984) y en el ao 2003 se encontraba a 16 m de profundidad
(Fernndez-Torquemada et al., 2008 b). En esa zona la pradera est formada por pequeas
matas aisladas de Posidonia (de entre 0.15 y 0.7 m de dimetro) dispersas y rodeadas de mata
muerta cubierta de sedimentos finos y macroalgas (Caulerpa prolifera, C. racemosa y
Dictyopteris sp.). A partir de los 19 m la pradera se hace continua y presenta un mejor estado
de conservacin, con una mayor densidad y menor proporcin de mata muerta.
Las localidades de estudio se seleccionaron en el lmite superior de la pradera (16 m) y
en la zona de pradera continua (20 m), antes de la puesta en marcha de la planta
desalinizadora. La situacin inicial de las localidades se realiz segn las predicciones sobre
la dispersin del vertido (Snchez-Lizaso et al., 2003). As, se escogi una localidad que se
vera potencialmente impactada (localidad Desalinizadora) frente al punto de vertido, y dos
controles a aproximadamente 2 km hacia el norte y el sur de la misma (localidades Puerto y
Urbanova, respectivamente; Fig. 1). Las localidades se encontraban separadas nicamente 2
km entre ellas, ya que estimamos que se trata de una distancia suficiente para que los
controles no se viesen afectados por la desalinizadora. Los controles no se situaron ms
alejados del vertido porque as aseguramos, en parte, que la pradera sea de caractersticas
similares y que se encuentre sometida a los mismos impactos previos (efectos del puerto,
emisario de aguas residuales, etc.) en las tres localidades. Estos impactos son independientes
del funcionamiento de la desalinizadora y si no son tenidos en cuenta podran llevarnos a
emitir falsas conclusiones en un posterior seguimiento de la evolucin de la pradera. No
obstante, durante la realizacin de este trabajo se pudo observar como la salinidad llegaba a
uno de los controles potenciales situado a 16 m de profundidad (Urbanova) por lo que el
diseo de las localidades se modific a partir del ao 2007, antes de la entrada en
funcionamiento de la desalinizadora Alicante II, aadindose otro control 4 km al norte del
vertido (localidad Postiguet), tambin en pradera degradada, y otro 7 km al sur (localidad
Arenales), en pradera continua y en buen estado (Fig. 1).

148

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

2.2. Seguimiento de las comunidades biolgicas


Los organismos seleccionados para el presente estudio fueron las praderas de Posidonia
oceanica, debido a su elevada relevancia ecolgica, y las comunidades de equinodermos,
debido a su alta sensibilidad ante los cambios de salinidad (Irlandi et al., 1997; Basuyaux et
al., 1998). Tanto la toma de datos in situ como la recoleccin de las muestras se llevo a cabo
mediante buceo autnomo.
- Praderas de Posidonia oceanica
Previamente al vertido de la desalinizadora, se caracteriz la estructura y dinmica de la
pradera de P. oceanica en la zona para seleccionar las localidades de estudio. En ellas se
tomaron muestras de haces ortotropos (5 por localidad) para su posterior procesado en el
laboratorio (Romero, 1985; Snchez-Lizaso, 1993). Posteriormente, en el mes de junio de
cada ao, se volvieron a recolectar haces orttropos para comprobar la evolucin de sus
descriptores frente al efecto del vertido, evitando el efecto de la variabilidad estacional que se
da en esta especie (Alcoverro et al., 1998; Invers et al., 2002). Adems, en dos de los
muestreos (verano 2004 e invierno 2005), antes de la ampliacin de la desalinizadora, y de la
dilucin de su vertido, se marcaron las hojas de 30 haces segn el mtodo de Zieman
modificado (1974), con el fin de detectar cualquier posible efecto del vertido sobre el
crecimiento de las plantas.
Adicionalmente, se eligieron 3 sitios al azar dentro de cada localidad para evitar la
pseudoreplicacin espacial (Kingsford y Battershill, 1998). En cada uno de los sitios se
colocaron 4 parcelas permanentes para el estudio de la dinmica poblacional de P. oceanica
(Gonzlez-Correa et al., 2007). Cada parcela consista en un cuadrado de 40 x 40 cm, dentro
del cual se marcaron todos los haces de Posidonia mediante una brida de plstico en su
rizoma. Con esta tcnica se determin la tasa de desaparicin o divisin de las plantas
marcadas para estimar la evolucin de la pradera en sucesivos muestreos. Posteriormente a la
puesta en marcha de la desalinizadora, en verano de cada ao, se visitaban dichas parcelas y
se determinaba el nmero de haces nuevos, muertos o estables. En cada una de las visitas se
remarcaban con una nueva brida los haces nacidos entre los sucesivos muestreos, se quitaban
las bridas de los muertos y se marcaban nuevos haces si se consideraba necesario (por prdida
de bridas o excesiva mortalidad en la parcela permanente).

Y. Fernndez Torquemada

149

Chapter 8

Captulo 8

Al mismo tiempo, para evaluar la evolucin de la pradera de Posidonia oceanica


localizada en la Baha de Alicante afectada por el vertido, se compararon cartografas
bionmicas de dicha rea realizadas en los aos 1994, 2003, 2007 y 2010. Para ello se
dispone de los datos obtenidos en 1994 por el Instituto de Ecologa Litoral (Ramos-Espl et
al., 1994) y de las campaas de cartografa realizadas por Estudios Geolgicos Marinos
(ESGEMAR, S.A.) y la Universidad de Alicante para el estudio preoperacional (SnchezLizaso et al., 2003) y el seguimiento de la desalinizadora (Snchez-Lizaso et al., 2007, 2010).
Adicionalmente, nos ayudamos de las cartografas iniciales para seleccionar 22 puntos
dentro de la pradera en los que se estim la densidad y cobertura de P. oceanica, que se
transform en densidad global, con anterioridad a la puesta en marcha de la desalinizadora
(ao 2003) y posteriormente (ao 2007).
- Comunidades de equinodermos
La densidad de equinodermos se estim en las mismas localidades empleadas para el
seguimiento de P. oceanica, pero nicamente en el borde superior de la pradera (16 m). Para
ello se realizaron 10 censos visuales en cada localidad, consistentes en transectos lineales de
10 m2 cada uno, en los que se cont e identific las especies de equinodermos presentes.
Estos muestreos se repitieron cada ao, desde la puesta en marcha de la desalinizadora hasta
la actualidad.
2.3. Control de las condiciones fsico-qumicas del rea de estudio
- Campaas y adquisicin de datos de salinidad
Con el fin de estimar la dispersin espacial y temporal de la salmuera en la zona ms
cercana al vertido, se llevaron a cabo cuatro campaas cada ao. En cada una de estas
campaas se tomaron datos en ms de 100 estaciones equidistantes localizadas a diferentes
distancias del efluente. En cada estacin se obtuvo la distribucin vertical de la salinidad, y
temperatura, mediante un CTD (sensor de conductividad, temperatura y profundidad) de la
marca RBR, con un rango de medida de 0-70 ups y una resolucin de 0.01 ups.
Por otra parte, se instalaron CTs (sensores de conductividad y temperatura) con el fin de
tener un registro simultneo y ms continuo de la salinidad en las localidades de seguimiento
de las praderas de P. oceanica. Con dicho fin se emplearon intervalos de medida de 10

150

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

minutos y se descargaron los datos mensualmente, para evitar interferencias de posibles


incrustaciones en los sensores de medida. An as, se dieron determinadas interrupciones en
los registros por causas diversas, desde la prdida de algn aparato, al deterioro de los mismos
con el paso del tiempo.
- Caracterizacin de otros parmetros ambientales
Adems de la salinidad, y debido a la relevancia que las caractersticas del sedimento y
la intensidad de luz incidente tienen sobre las praderas de P. oceanica, tambin se tomaron
datos de otros parmetros fsico-qumicos como la granulometra, el pH, el contenido en
materia orgnica del sedimento y la irradianza, en algunos de los muestreos.
Con tal fin, en las localidades de estudio se recogieron muestras de sedimento mediante
nucleadores de 4 x 20 cm. Posteriormente se midi el pH en los 4 cm ms superficiales de la
muestra empleando un pH-metro (modelo Crison 507) y se extrajo una submuestra para el
anlisis de la materia orgnica segn la tcnica de Luczak et al. (1997). Con el resto de la
muestra se realiz el anlisis granulomtrico empleando la metodologa descrita por
Buchanan (1984).
El nivel de irradianza se midi in situ empleando un fotmetro MDS Mk-L (Alec
Electronics) en cada localidad, con una precisin de 0.5 mol m-2 s-1. Los fotmetros fueron
fijados mediante barras metlicas sobre el fondo, a la altura del estrato foliar de Posidonia, y
tomaron medidas cada 10 minutos durante 10 das seguidos, para evitar los efectos de
posibles incrustaciones. Los clculos de porcentaje de irradiacin respecto a la superficie
(Observatorio Meteorolgico del Aeropuerto de Alicante) se hicieron segn Gonzlez-Correa
et al. (2008).
2.4. Representacin espacial y anlisis de datos
Con los datos de salinidad obtenidos en cada campaa se realiz una interpolacin
mediante la tcnica de kriging, para obtener una representacin en el espacio de la variable
estudiada lo ms real posible. La tcnica de kriging se emplea para predecir el valor de una
variable en localidades no muestreadas, basndose en un modelo geoestadstico (Oliver y
Webster, 1990). Con el fin de aceptar dicho modelo se emple un test de validacin cruzada
que compara los valores estimados con las medidas reales. La prediccin del kriging es
entonces presentada como un mapa de contornos para obtener la representacin grfica

Y. Fernndez Torquemada

151

Chapter 8

Captulo 8

espacial de los datos de salinidad en el rea estudiada. Ambos procesos, el kriging y la


validacin cruzada, se realizaron empleando la extensin Geostatistical Analyst del programa
ArcGIS v.9.0 (Johnston et al., 2001).
- Anlisis estadsticos de los datos
Para poder determinar la existencia de diferencias significativas entre las localidades de
estudio se emplearon distintos modelos de anlisis de la varianza (ANOVA), comprobndose
con anterioridad la homogeneidad de las varianzas mediante el test de Cochran (Underwood,
1997). Cuando fue posible, se realizaron ANOVAs con los datos de las tres localidades
iniciales muestreadas a dos profundidades y posteriormente se tuvieron en cuenta las dos
nuevas localidades aadidas en la profundidad superior.
Los datos de los parmetros ambientales (pH sedimento, contenido en materia orgnica,
granulometra e irradianza) se analizaron con un ANOVA de tres factores independientes
(localidad, profundidad y tiempo). Los datos de dinmica poblacional obtenidos de las
parcelas permanentes se analizaron mediante un ANOVA para medidas repetidas en el
tiempo, teniendo en cuenta el factor localidad y el factor tiempo. Mientras que para analizar
los datos de caracterizacin de los haces se emple un ANOVA de tres factores
independientes (localidad, profundidad y tiempo). Y en cuanto a los datos de crecimiento
foliar, se emple un modelo ms simple (2 factores) en el que se tuvo en cuenta la localidad y
la profundidad. La densidad de equinodermos en las distintas localidades se analiz mediante
un ANOVA asimtrico, con un modelo lineal consistente en dos factores fijos ortogonales: el
tiempo (9 aos divididos en tres periodos: 1 ao previo al funcionamiento de la
desalinizadora, 2 aos a posteriori, en el que el vertido no se dilua, y los ltimos 6 aos con
una predilucin de la salmuera) y las localidades (3, con un supuesto distinto grado de
impacto).
En todos los casos, cuando se obtuvieron diferencias significativas para algn factor, se
aplic el test post hoc de comparaciones mltiples SNK (Student-Newman-Keuls), con el fin
de determinar diferencias especficas entre los tratamientos. Todos los clculos fueron
realizados empleando el programa estadstico STATISTICA v.6.0, empleado un nivel de
significacin mnimo establecido a p<0,05.

152

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

3. Resultados
3.1. Condiciones fsico-qumicas del rea de estudio y comportamiento del vertido
- Sedimentos
Las caractersticas de los sedimentos en el rea se mantuvieron considerablemente
homogneas, antes y despus de la puesta en marcha de la planta desalinizadora (Tabla 1, Fig.
2). Los valores de pH oscilaron entre 7.5 y 7.7 en todas las localidades durante todo el
muestreo. El contenido en materia orgnica fluctu entre un 4.0 y un 8.2 %, siendo
significativamente superior en todas las localidades situadas a 16 m junto a la del Puerto a 20
m. En todas las localidades dominaba la fraccin sedimentaria ms fina, con un porcentaje de
fangos del 16-61 % y del 25-66 % de arenas finas, destacando la localidad del Puerto 16 m
por su significativo mayor porcentaje en fangos (61 %). En cuanto a la interaccin entre el
tiempo y las localidades y profundidades (Tabla 1), nicamente se detect un incremento
significativo en el porcentaje de gravas de la localidad Desaladora a 20 m, a la vez que una
disminucin significativa en la cantidad de arenas finas. Cambios que, en cualquier caso, no
se pueden relacionar con el vertido de la desalinizadora.

Tabla 1. Resumen de los ANOVAs realizados a los factores abiticos del sedimento de cada localidad
de muestreo, antes y despus de la puesta en marcha de la desalinizadora.
Fuentes de
variacin

G.l.

pH
F

M.O.
F

Localidad

4.47

1.71

Profundidad

4.75

66.41

Tiempo (AD)

0.2

Loc x Pr

Loc x T

ns
***

Fango
F

A. finas
F

A.
medias
F

A.
gruesas
F

Gravas
F

4.19

3.01

ns

ns

0.12

ns

3.43

ns

0.2

ns

27.34

***

62.21

***

2.22

146.03

***

236.67

***

45.56

ns

1.51

ns

0.52

ns

0.08

4.02

3.52

0.58

ns

65.44

0.43

ns

1.63

ns

0.98

ns

3.28

ns

1.74

Pr x T

0.66

ns

0.22

ns

0.91

ns

0.39

ns

16.35

Loc x Pr x T

0.31

ns

0.76

ns

0.66

ns

6.11

**

2.33

Y. Fernndez Torquemada

153

ns
***

3
17.25

ns
***
ns
***

51.62

***

24.8

***

ns

0.49

ns

1.67

ns

***

0.44

ns

1.84

ns

ns

2.94

ns

8.1

**

Chapter 8

Captulo 8

Figura 2. Caractersticas de los sedimentos del rea de estudio, antes (2003) y despus (2006) de la
puesta en marcha de la desalinizadora.

154

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

- Irradianza
Los datos de irradianza siguieron la estacionalidad tpica en zonas templadas. As, se
dan los mayores valores de DFFF y porcentaje de irradianza superficial durante los meses de
julio, junio y agosto, y los valores mnimos en noviembre y diciembre (Fig. 3). Los valores
promedios, teniendo en cuenta todos los periodos de muestreo, oscilan entre 3.7 (Desaladora
16 m) y 7.0 moles quanta m-2 s-1 (Arenales), 14.0 % (Desaladora 16 y 20 m) y 24.5 %
(Arenales) de irradianza superficial, y 0.112 m-1 (Arenales) y 0.145 m-1 (Desaladora 16 m) de
coeficiente de atenuacin de la luz. Por lo tanto, destaca en todos los casos la localidad de la
desaladora a 16 m, donde se dan los menores valores de DFFF y el menor porcentaje de
irradianza superficial, acompaados del mximo coeficiente de atenuacin. Prcticamente
todas las fuentes de variacin analizadas provocaron diferencias significativas entre las
localidades estudiadas, al igual que muchas de las interacciones (Tabla 2). De hecho, en la
localidad Desaladora a 16 m se obtuvieron los valores significativamente menores de DFFF y
porcentaje de irradianza superficial en el mes de marzo del ao 2008.

Tabla 2. ANOVA de los datos de irradianza (DFFF y porcentaje de irradianza superficial) estimados
en las tres localidades iniciales (en 7 tiempos distintos) y en las localidades de ampliacin del estudio
(6 tiempos).

Fuentes de
variacin

G.l.

3 Localidades
DFFF
F p

%
F

Localidad

35.57

Profundidad

3.72

Tiempo

127.08

Loc x Pr

3.91

6.64

**

Loc x T

12

3.65

***

3.71

***

142.08

***

47.70

***

12

3.92

***

4.50

***

Pr x T
Loc x Pr x T

Y. Fernndez Torquemada

***

34.47

***

ns

14.16

***

***

34.00

***

155

G.l.

5 Localidades
DFFF
F p

%
F

24.06

***

26.72

***

245.54

***

69.29

***

20

3.17

***

2.24

**

Chapter 8

Captulo 8

Figura 3. Datos de irradianza del rea de estudio, despus de la puesta en marcha de la desalinizadora.

156

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

- Salinidad
Los resultados de las campaas realizadas con el CTD muestran como la salinidad
superficial no se vio afectada por el vertido, al contrario que en profundidad, donde se
encontr un incremento de la salinidad considerable, dependiendo de las condiciones
meteorolgicas (Figs. 4A y 4B). Tambin se observ como la dilucin cerca del punto de
vertido es muy rpida, pero a mayor distancia la dilucin no se hace tan patente, llegando a
encontrarse sntomas del vertido hasta una distancia de 5 km desde el mismo.
Sin embargo, esta tendencia no se da durante todo el ao, ya que en verano, debido a la
formacin de la termoclina estacional, las mximas salinidades no alcanzan el lecho marino
(Figs. 4C y 4D). En su lugar, dichas salinidades se detectan a la profundidad en la que se
encuentra la termoclina superficial entre 12 y 13 m normalmente (Fig. 5), como consecuencia
de las menores temperaturas que se dan por debajo de la termoclina, que forman una capa de
mayor densidad que la de la salmuera.
Tambin se ha podido observar como, aunque despus de la ampliacin de la
desalinizadora se haya incrementado el volumen de sus aguas de rechazo, su rea de
influencia se reduce o se mantiene similar, debido a la predilucin de la salmuera.
Los datos de salinidad en la zona de estudio antes de la puesta en marcha de la
desalinizadora fueron de 36.9-38.2 ups, con una salinidad media de 37.5 ups (Tabla 3).
Durante los dos primeros aos de funcionamiento, la salmuera se verti sin una dilucin
previa y detectamos un incremento de la salinidad en las localidades situadas frente al punto
de vertido y en la zona sur, alcanzndose salinidades medias y mximas 0.3-0.4 ups
superiores que las salinidad ambiental. Estos incrementos fueron persistentes en el tiempo. Si
asumimos que los valores de salinidad superiores a 38.3 ups estn relacionados con el
efluente (ya que no se detectaron dichos valores previamente al vertido ni en la localidad
control), la influencia del vertido se observa durante ms del 58 % del tiempo en la localidad
situada frente al vertido, mientras que en la localidad sur el 31 % de los datos superaban los
38.3 ups (Tabla 3). Por otra parte, cuando la planta desalinizadora se ampli y se diluy su
salmuera previamente a ser vertida, todos estos valores se redujeron (Tabla 3).

Y. Fernndez Torquemada

157

Chapter 8

Captulo 8

Figura 4. Representacin espacial de la distribucin de la salinidad en el fondo en las campaas de


abril del 2004 (A), abril del 2006 (B) y junio del 2007 (C). En la figura D se observa la salinidad en el
nivel de la termoclina para sta ltima campaa.

158

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

Tabla 3. Valores de salinidad registrados con los CTs en las localidades de muestreo, antes y despus
de la puesta en marcha de la planta desalinizadora.
Actuacin
desalinizadora

Dilucin de
la salmuera

Antes
Despus

Sin dilucin
Con
dilucin

Incremento de la
salinidad respecto
a la control (ups)

Salinidades
superiores a 38.3
ups (%)

P16

D16

U16

P16

D16

U16

P16

D16

U16

37.5

37.6

0.4

0.3

0.2

58.3

31.1

37.4

14.6

37.7

0.2

0.1

0.2

20

14.3

11.3

3.5

Salinidad
control
(ups)

Salinidades
superiores a 38.5
ups (%)

Localidades: P = puerto, D = desalinizadora y U = Urbanova, a 16 m de profundidad

Figura 5. Perfiles verticales de temperatura, salinidad y densidad obtenidos en dos campaas (febrero
y agosto del 2004) en un punto en el interior de la pradera de Posidonia oceanica.

Y. Fernndez Torquemada

159

Chapter 8

Captulo 8

Como representacin de algunos de los datos de recogidos por los CTs (Fig. 6), se
muestran a continuacin, los obtenidos durante los periodos en los que se estim el
crecimiento foliar de los haces de Posidonia oceanica, en verano del 2004 (18 agosto-18
septiembre) e invierno del 2005 (13 enero-10 febrero).
Como se puede observar en las grficas, los valores medios de salinidad en verano
estuvieron comprendidos entre 37 y 38.1 ups. Valores similares a los de la salinidad de agua
de mar en condiciones naturales debido a que, como ya se ha comentado con anterioridad,
durante estos meses la termoclina estacional no permite que las elevadas salinidades asociadas
al vertido alcancen el fondo y, por consiguiente, las praderas de P. oceanica. Sin embargo, en
invierno los valores de salinidad en todas las localidades son superiores. Por una parte, en la
localidad del Puerto se detecta la entrada de aguas profundas y de mayor salinidad (38.1-38.3
ups), mientras que en las localidades de Urbanova y Desaladora se alcanzan valores de hasta
39.1 y 39.3 ups, respectivamente (Tabla 4). Adems, de detectarse estas elevadas salinidades,
tambin se confirm su persistencia, y durante dicho mes las plantas se vieron sometidas a
salinidades superiores a 38.5 ups entre el 52 % (Urbanova) y el 75 % (Desaladora) del tiempo.

Tabla 4. Valores de salinidad registrados con los CTs en las localidades de muestreo, en verano del
2004 (18 agosto-18 septiembre) e invierno del 2005 (13 enero-10 febrero).
Periodos
Verano
2004
Invierno
2005

Localidades
(16 m)

Salinidades (ups)

Porcentajes de superacin

Media

Mxima

> 38.3 ups

> 38.4 ups

> 38.5 ups

> 39 ups

Puerto

37.39

37.70

0.00

0.00

0.00

0.00

Urbanova

37.64

37.84

0.00

0.00

0.00

0.00

Desaladora

37.58

38.07

0.00

0.00

0.00

0.00

Puerto

38.17

38.31

0.50

0.00

0.00

0.00

Urbanova

38.51

39.10

74.63

66.97

52.28

0.00

Desaladora

38.77

39.26

86.48

76.20

74.81

29.79

160

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

Figura 6. Datos de salinidad recogida por los CTs en las tres localidades someras de estudio,
durante la determinacin del crecimiento foliar de P. oceanica.

Y. Fernndez Torquemada

161

Chapter 8

Captulo 8

3.2. Evolucin de la superficie de la pradera de Posidonia oceanica


Inicialmente, Posidonia oceanica formaba una pradera continua en la Baha de Alicante
entre 1 y 30 m de profundidad, aproximadamente. Los primeros datos sobre la regresin de la
pradera en la baha son de 1981 (Ramos-Espl, 1984), y muestran que el lmite superior de la
misma se encontraba a aproximadamente 13 m de profundidad. En el ao 2000 dicho lmite
estaba a 15 m de profundidad y en la actualidad se encuentra a ms de 16 m de profundidad
(Fig. 7).
La figura 3 representa la cartografa de la baha de Alicante realizada en los aos 1994,
2003, 2007 y 2010. Comparando las zonas comunes de las cartografas hemos estimado que
la pradera de Posidonia oceanica ha perdido aproximadamente 28 Ha por ao desde 1994
hasta el 2003, lo que significa una total de 248 Ha durante todo este periodo, en el que las
zonas de pradera muy degradada se ampliaron a costa de la pradera en buen estado de
conservacin. Entre el ao 2003 y 2007 la regresin fue algo menor, perdindose 13 Ha de
pradera al ao. Sin embargo, al comparar las dos ltimas cartografas, del 2007 y 2010,
estimamos una reduccin importante en todos los tipos de pradera. Perdindose 60 Ha de
pradera muy degradada, 196 Ha de pradera degradada y 21 Ha de pradera bien conservada.
Un total de 276 Ha, que se traducen en una prdida de 92 Ha al ao para este periodo (Tabla
5).

Tabla 5. Evolucin de las superficies (ha) de Posidonia oceanica estimadas en el rea de estudio de la
Baha de Alicante.
Superficie
1994 (ha)

Superficie
2003 (ha)

Superficie
2007 (ha)

Superficie
2010 (ha)

Balance94-03
(ha ao-1)

Pradera
muy
degradada

215.05

299.83

325.87

266.00

9.42

6.51

-19.96

Pradera
degradada

350.20

292.59

354.95

159.00

-6.40

15.47

-65.16

Pradera
en buen
estado

775.32

499.83

358.47

338.00

-30.61

-35.34

-6.82

Total

1340.57

1092.25

1038.81

763.00

-27.59

-13.36

-91.94

Estado

162

Balance03-07
(ha ao-1)

Balance07-10
(ha ao-1)

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

Figura 7. Evolucin del lmite superior de Posidonia oceanica en la Baha de Alicante entre los aos
1984-2010.

Adems, entre el ao 2003 y 2007 se detect una disminucin significativa en la


densidad global de muchos de los puntos estudiados en el interior de la pradera (Fig. 7), tanto
al norte como en la zona sur del vertido, hasta una profundidad de 20 m.

Y. Fernndez Torquemada

163

Chapter 8

Captulo 8

Figura 7. Variacin (%) en la densidad global de Posidonia oceanica en la Baha de Alicante entre los
aos 2003 y 2007.

164

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

1994

2003

2007

2010

Figura 7. Evolucin de la cartografa de Posidonia oceanica en la Baha de Alicante durante los aos
1994, 2003, 2007 y 2010.

Y. Fernndez Torquemada

165

Chapter 8

Captulo 8

3.3. Dinmica de la pradera de Posidonia oceanica


Los datos sobre dinmica de P. oceanica muestran un balance positivo en todas las
localidades durante los dos primeros aos de funcionamiento de la desalinizadora (Fig. 7). Sin
embargo, entre los aos 2006 y 2010 se dio una fuerte regresin en dichas localidades, mucho
ms acusado en las de Urbanova y Desaladora a 16 m de profundidad (Tabla 5). Al ampliar
las zonas de estudio, en la localidad del Postiguet tambin detectamos un balance negativo
desde el ao 2008, mientras que en Arenales se observ la tendencia opuesta (Fig. 7, Tabla 6).

Tabla 5. Resultados de los ANOVAs realizados a los porcentajes de divisin, mortalidad y


reclutamiento de los haces de P. oceanica en las parcelas permanentes colocadas en las tres localidades
de estudio (Puerto, Desaladora y Urbanova), a dos profundidades (16 y 20 m) durante distintos aos
de muestreo (2004-2011). En negrita se muestra la principal interaccin.
Fuentes de variacin

G.l.

Divisin
CM

Mortalidad
F

Localidad

25

0.44

Profundidad

1484

Ao

Loc x Pr
Loc x Ao
Pr x Ao
Loc x Pr x Ao

CM

Reclutamiento

CM

ns

5837

14.12

***

5609

13.09

26.66

***

6186

14.97

***

1610

3.76

484

9.58

***

24400

89.79

***

29400

83.99

***

176

3.17

3142

7.6

**

4796

11.19

***

14

95

1.88

1800

6.62

***

2118

6.05

***

95

1.89

ns

1477

5.43

***

2079

5.94

***

14

71

1.41

ns

4615

16.98

***

5328

15.23

***

***
ns

Tabla 6. Resultados de los ANOVAs realizados a los porcentajes de divisin, mortalidad y


reclutamiento de los haces de P. oceanica en las parcelas permanentes colocadas en las cinco
localidades de estudio (Puerto, Desaladora y Urbanova), a una profundidad (16 m) durante distintos
aos de muestreo (2008-2011). En negrita se muestra la principal interaccin.
Fuentes de variacin

G.l.

Divisin
CM

Mortalidad
F

CM

Localidad

338.9

6.028

**

Ao

276.4

3.697

12

151.4

2.025

Loc x Ao

Reclutamiento

CM

9220

18.48

***

9422

19.24

***

11700

29.38

***

14900

26.28

***

4146

10.43

***

5201

9.16

***

166

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

Figura 8. Datos obtenidos en las parcelas permanentes: divisin, mortalidad y balance de haces (%)
desde la puesta en marcha de la desalinizadora (las barras representan el error tpico).

Y. Fernndez Torquemada

167

Chapter 8

Captulo 8

3.4. Caractersticas de los haces


Al analizar la evolucin de la morfologa de los haces antes y despus de la puesta en
marcha de la desalinizadora no se detect ningn cambio significativo que se pudiera asociar
a la misma (Fig. 9, Tabla 7). Sin embargo, al comparar los haces de estas localidades con lo
del Postiguet y Arenales, vemos como esta ltima localidad posee una mayor superficie foliar
y menor carga de epifitos (Fig. 9, Tabla 8).

Tabla 7. Resultados de los ANOVAs realizados a las caractersticas de los haces ortotropos de P.
oceanica en las tres localidades de estudio (Puerto, Desaladora y Urbanova), a dos profundidades (16 y
20 m) durante distintos aos de muestreo (2003-2011). En negrita se muestra la principal interaccin.
Fuentes de
variacin

G.l.

Nmero de hojas

Superficie foliar

Biomasa de epfitos

CM

CM

CM

Localidad

0.56

0.9

ns

Profundidad

1.48

2.39

ns

Ao

Loc x Pr

1.51

2.44

16

1.31

8
16

Loc x Ao
Pr x Ao
Loc x Pr x Ao

11.22 18.09

***

7860

F
2.51

233000 74.29

Necrosis
CM

ns

0.173

1.493

ns

14.35

0.642

ns

***

0.328

2.827

ns

63.3

2.831

ns

***

0.802

6.915

***

63.5

2.84

**

30200

9.62

ns

6895

2.2

ns

0.59

5.085

**

8.83

0.395

ns

2.11

**

4043

1.29

ns

0.291

2.513

**

20.69

0.926

ns

1.51

2.43

12300

3.92

***

0.306

2.638

**

16.54

0.74

ns

1.91

3.09

***

12900

4.12

***

0.144

1.239

ns

13.81

0.618

ns

Tabla 8. Resultados de los ANOVAs realizados a las caractersticas de los haces ortotropos de P.
oceanica en las cinco localidades de estudio (Puerto, Desaladora y Urbanova), a16 m de profundidad
durante distintos aos de muestreo (2008-2011).
Fuentes de
variacin

G.l.

Nmero de hojas

Superficie foliar

Biomasa de epfitos

CM

CM

CM

Localidad

0.19

0.23

ns

40938 13.13

***

Ao

5.20

6.27

***

10434

3.35

12

1.55

1.87

ns

17231

5.53

Loc x Ao

168

Necrosis
CM

1.492

10.05

***

1.978

2.23

ns

1.8182

12.25

***

0.652

0.74

ns

***

0.4774

3.22

***

0.674

0.76

ns

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

Figura 9. Datos representativos de las caractersticas morfolgicas de los haces (nmero de hojas,
superficie foliar, Biomasa de epfitos y necrosis foliares) en las distintas localidades antes y despus
de la puesta en marcha de la desalinizadora (2003-2011).

Y. Fernndez Torquemada

169

Chapter 8

Captulo 8

3.5. Crecimiento foliar


El crecimiento foliar fue significativamente distinto en funcin de la localidad y la
profundidad tanto en verano del 2004 como en invierno del 2005 (Fig. 10, Tabla 9). Sin
embargo, las diferencias encontradas en verano no se pueden asociar al vertido, ya que no se
detectaron altas salinidades en la pradera en este periodo (Fig. 6, Tabla 4). En invierno del
2005, las plantas si se vieron afectadas por la hipersalinidad, que se detect tanto en la
localidad de Urbanova como en la Desaladora a 16 m, donde a su vez se estim una reduccin
en el crecimiento foliar (Fig. 10B, Tabla 9).

Figura 10. Crecimiento foliar de haces orttropos de P. oceanica durante verano del 2004 (A) e
invierno del 2005 (B).

170

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

Tabla 9. Resultados de los ANOVAs de crecimiento foliar (mm haz-1 dia-1) durante verano del
2004 e invierno del 2005.
Fuentes de
variacin

G.l.

Verano 2004
CM

Invierno 2005
SNK

CM

Localidad

2.0582

0.28

ns

19.3067

8.78

***

Profundidad

11.9432

1.65

ns

395.5169

179.94

***

Loc x Profundidad

222.451

30.76

D16>U16>P16

13.9344

6.34

Residual

174

7.2308

P20>U20>D20

2.198

Total

179

***

**

SNK

P16>U16=D16

3.6. Comunidades de equinodermos


Respecto a la comunidad de equinodermos, las especies ms abundantes observadas en
el presente trabajo pertenecan al gnero Holothuria spp, seguidas por Echinaster sepositus.
Adems, en la zona tambin se observaron unos pocos ejemplares de Paracentrotus lividus,
Amphiura chiajei, Genocidaris maculata y Marthasteria glacialis.
Por otra parte, durante los dos primeros aos de funcionamiento de la planta
desalinizadora (2004-2005), se observ la desaparicin total de los equinodermos en las
praderas de P. oceanica influidas por el vertido de salmuera. Desde el ao 2006 hasta el 2011,
cuando la salmuera era previamente diluida antes de ser vertida y la influencia de la descarga
se redujo, se observ la reaparicin de los equinodermos en las localidades anteriores,
llegando a alcanzar densidades de 0.04-0.08 individuos m-2, valores similares a los
observados antes del comienzo de la actividad. Sin embargo, slo se detectaron cambios
significativos en las comunidades de equinodermos situadas en la localidad ms prxima al
vertido (Fig. 11, Tabla 10).

Y. Fernndez Torquemada

171

Chapter 8

Captulo 8

Figura 11. Evolucin de la densidad media de equinodermos (individuos por m2) en las tres
localidades situadas en el lmite superior de la pradera de P. oceanica (Localidades Puerto, Desaladora
y Urbanova) durante los nueve aos de muestreo (las barras representan los errores tpicos).
Tabla 10. Resultados del ANOVA realizado a las densidades de equinodermos (individuos por m2)
durante distintos periodos de muestreo (antes del funcionamiento de la desalinizadora, a = 2003,
despus sin diluir la salmuera, ds = 2004-2005 y despus diluyendo la salmuera, dd = 2006-2011) en
las tres localidades de estudio (Puerto = P, Desalinizadora = D y Urbanova = U). Slo se muestran los
resultados del test SNK de la principal interaccin (en negrita).
Fuente de variacin
Tiempo

Gl

CM

SNK

0.0137

4.7284

0.0000

***

Antes-Desp. Sin dil-Desp. Dil

0.0541

18.6552

0.0000

***

Despus sin dilucin (=ds)

0.0015

0.5172

0.4727

ns

Despus con dilucin (=dd)

0.0148

5.1034

0.0002

***

0.0641

22.1034

0.0000

***

16

0.0060

2.0754

0.0100

Localidad
Tiempo x Localidad
Ant.-Desp. Sin dil-Desp. Dil x Localidad

0.0233

8.0431

0.0000

***

Pa=Pds=Pdd

Despus sin dilucin x Localidad

0.0015

0.5172

0.5968

ns

Da=Ddd>Dds

Despus con dilucin x Localidad

10

0.0070

2.4034

0.0097

**

Ua=Uds=Udd

Residual

243

Total

269

0.0029

172

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

4. Discusin
La localizacin del vertido de salmuera de la desalinizadora de Alicante fue elegida
porque la zona estaba muy degradada previamente, debido a la construccin del Puerto de
Alicante y a varios vertidos (urbanos e industriales) que provocaron la regresin de la pradera
de Posidonia oceanica. Antes de que la planta desalinizadora comenzar a funcionar en
septiembre del 2003, las praderas de P. oceanica aparecan a 16 m de profundidad y a unos 2
km del punto de vertido. Sin embargo, en el presente trabajo se ha observado como el
incremento de la salinidad debido al vertido de la desalinizadora se puede detectar a grandes
distancias, superiores a 4 km, desde el punto de descarga. Se trata de una de las mayores
dispersiones detectadas para este tipo de vertidos, que generalmente se diluan en los primeros
20-700 m desde su descarga (Altayaran y Mandany, 1992; Shams El Din et al., 1994;
Castriota et al., 2001; Gacia et al., 2007). Estos resultados contrastan con los modelos
empleados inicialmente para estimar el alcance del vertido (Snchez-Lizaso et al., 2003), por
lo que se recomend la adopcin de una dilucin previa del vertido y una modificacin del
PVA con el fin de reducir el impacto ambiental y obtener una informacin ms completa.
El grosor de la capa de mayor salinidad es escaso y se abre en abanico al alejarse del
punto de vertido. La mezcla de las aguas hipersalinas con el agua de mar es muy rpida en el
campo cercano, pero muy lenta en el campo lejano. As, hay un descenso muy rpido de la
salinidad en las proximidades del vertido y, por lo tanto, una zona relativamente reducida con
salinidades muy por encima de lo normal, mientras que, por el contrario, las zonas de
influencia con salinidades ligeramente ms altas que las del agua de mar pueden ser muy
amplias. Este comportamiento se observa tambin en verano cuando, debido a la baja
temperatura existente bajo la termoclina, la salmuera se desplaza sin alcanzar el fondo. Sin
embargo, esta situacin es ms positiva para los organismos bentnicos que as no se ven
afectados por las altas salinidades durante este periodo de tiempo. Por otra parte, dicha
dispersin se redujo al ampliarse la planta desalinizadora en el ao 2006 ya que se comenz a
prediluir la salmuera con agua de mar antes de ser vertida, lo que compens el aumento del
caudal vertido.
En cualquier caso, y debido a la amplia dispersin del vertido, se han llegado a detectar
incrementos de salinidad en las praderas de Posidonia oceanica, aunque dichos incrementos
han variado en magnitud y en persistencia, ya que la existencia de la termoclina estacional en

Y. Fernndez Torquemada

173

Chapter 8

Captulo 8

la zona ha hecho que en los meses estivales la pluma de salmuera no llegue al fondo marino.
Situaciones similares se han observado en el caso de vertidos de desalinizadoras de
destilacin sbita por efecto flash, en los que la temperatura es tan elevada que contrarresta el
aumento de la densidad por la elevada salinidad, formndose una pluma salina en superficie
(Altayaran y Mandany, 1992).
Respecto a los efectos del vertido en las comunidades marinas, hay que destacar que en
el presente trabajo se observ una desaparicin inicial de los equinodermos en las localidades
afectadas por el incremento de la salinidad. Cuando la salmuera se diluy, previamente a ser
vertida, se detectaron menores salinidades en la pradera de P. oceanica, y las densidades de
equinodermos se incrementaron hasta los valores iniciales. Estos cambios en las comunidades
de equinodermos se explican por las variaciones de salinidad, ya que el resto de factores
abiticos analizados (pH, materia orgnica y granulometra de los sedimentos) fueron bastante
similares en todas las estaciones y se mantuvieron estables durante el estudio. La desaparicin
de los equinodermos se detect cuando las salinidades excedieron los valores mximos de la
salinidad ambiental (38.2 ups) durante el 31-58 % del tiempo, aunque la salinidad media slo
se increment 0.3-0.4 ups y todava se mantena dentro de su rango de variacin natural.
Posteriormente, debido a la ampliacin de la desalinizadora la salmuera se diluy con agua de
mar previamente a ser vertida, y slo se detectaron salinidades superiores a 38.3 ups durante
el 14-20 % del tiempo, reapareciendo de nuevo los equinodermos en las localidades
previamente afectadas y despus de 2 aos de ausencia.
Nuestros resultados sugieren que las altas salinidades disminuyen la densidad de
equinodermos en las zonas afectadas, pero no podemos concluir si las elevadas salinidades
han producido un incremento en la mortalidad de estas especies o han inducido su
desplazamiento a reas fuera de la influencia del vertido. En cualquier caso, los equinodermos
son elementos muy importantes dentro de las cadenas trficas en las praderas marinas, como
predadores (algunas estrellas marinas), herbvoros (la mayora de los erizos) o detritvoros
(holoturias), y cualquier cambio en sus poblaciones puede afectar la estructura del hbitat y
los flujos trficos dentro del ecosistema (Zupi y Fresi, 1984). Por ejemplo, las holoturias
remueven y oxigenan los sedimentos blandos al alimentarse, afectando la presencia de otros
organismos que viven o se ven afectados por las condiciones del sedimento, como las propias
praderas de P. oceanica (Ruiz y Romero, 2003).
Gacia et al. (2007) tambin detectaron la ausencia total de equinodermos en las
cercanas de un vertido de desalinizadora, pero basaron sus resultados en dos campaas

174

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

llevadas a cabo cuando la planta desalinizadora llevaba funcionando 16 aos. En el presente


estudio hemos sido capaces de comparar las comunidades de equinodermos antes y despus
del funcionamiento de la desalinizadora, lo que nos ha permitido discriminar entre las
variaciones naturales de estas comunidades de los cambios producidos por los efectos del
vertido. Es ms, en este estudio se han evaluado las poblaciones de equinodermos durante 9
aos, un largo periodo comparado con el de otros trabajos sobre los impactos de la
desalinizacin en el medio marino (Raventos et al., 2006; Riera et al., 2011, 2012). Adems,
durante este periodo, la planta desalinizadora se ha ampliado y su salmuera se ha diluido con
agua de mar previamente a ser vertida. Este cambio en las condiciones del vertido nos ha
permitido detectar la recuperacin en la densidad de equinodermos donde haban
desaparecido. Por lo tanto, nuestros resultados confirman que las poblaciones de
equinodermos pueden ser empleadas como unos indicadores tempranos para realizar el
seguimiento de los impactos asociados a un vertido de salmuera de desalinizadora, pero
tambin para detectar una posible recuperacin de un rea previamente impactada cuando se
han llevado a cabo medidas de mitigacin, como la dilucin de la salmuera.
En cuanto a los resultados del seguimiento de la pradera de Posidonia oceanica, estos
indican que, en toda la zona de estudio, exceptuando en la localidad de Arenales, esta
comunidad contina en regresin y dicha regresin no puede ser explicada por el vertido de la
desalinizadora, puesto que alcanza zonas no influidas por dicho vertido (como las localidades
del Puerto y Postiguet). En trabajos previos se ha demostrado la baja tolerancia de esta
especie a los incrementos de salinidad (Fernndez-Torquemada y Snchez-Lizaso, 2005,
Gacia et al., 2007; Ruiz, 2009). Inicialmente, los incrementos de salinidad detectados frente al
vertido fueron similares a los obtenidos en dichos estudios. Los resultados obtenidos durante
el primer ao muestran que, aunque la planta desalinizadora no haba producido la regresin
de la pradera, pareca haber afectado la vitalidad de las plantas, como se observ en el efecto
sobre el crecimiento foliar. As, durante los primeros aos se detect una mayor tasa de
divisin de los haces en la localidad del Puerto, que es la menos afectada por la salmuera,
pero que estaba igualmente afectada por otras fuentes de polucin, y un menor crecimiento
foliar en invierno de 2005 en las localidades con mayor influencia del vertido. Pero
posteriormente, con la ampliacin de la desalinizadora y la predilucin de su vertido, ya no se
volvieron a detectar salinidades tan elevadas. De hecho, en otro estudio realizado en la zona
sobre las causas de regresin de la pradera se encontraron indicios de eutrofizacin y de
hipersedimentacin, pero no se hallaron marcadores especficos de estrs salino (Invers et al.,

Y. Fernndez Torquemada

175

Chapter 8

Captulo 8

2008). Fue precisamente en ese mismo periodo cuando se detect una mayor regresin en
algunas localidades con influencia del vertido.
Adems, en base a los resultados de las cartografas podemos afirmar que desde el ao
1994 la pradera de Posidonia oceanica ha experimentado una fuerte regresin en esta parte de
la Baha de Alicante, incluso en la zona ms profunda, donde puede observarse gran cantidad
de marcas de arrastres y fondeos de embarcaciones, siendo esta regresin ms acentuada en
los ltimos 3 aos. Esta regresin probablemente se deba al efecto acumulado de distintas
perturbaciones locales. Entre ellas, cabe destacar el vertido de aguas residuales tratadas de la
EDAR de Rincn de Len, el antiguo vertido del matadero, el de las plantas desalinizadoras,
la influencia del Puerto de Alicante y su reciente ampliacin (2006-2008), el fondeo de
grandes barcos mercantes, la pesca de arrastre en la zona ms profunda y la competencia con
especies invasoras (como Caulerpa racemosa). De hecho, el vertido de la desalinizadora se
localiza al sur del Puerto de Alicante, mientras que la regresin de la pradera se observa
tambin al Este del mismo, en una zona sin influencia de la desalinizadora. Esta distribucin
de los impactos observados, junto con la estabilidad de las praderas durante los dos primeros
aos de funcionamiento de la desalinizadora, indican que el principal impacto que est
acelerando la regresin de la pradera de Posidonia oceanica ha sido probablemente la
ampliacin hacia el Sur del puerto de Alicante y su interaccin con el vertido de la EDAR de
Rincn de Len. En cualquier caso, la diversidad de impactos que inciden o han incidido al
mismo tiempo sobre la pradera de P. oceanica nos impiden establecer de una manera
fidedigna cul de ellos es el responsable de la regresin de la misma, o si sta es debida al
efecto sinrgico de todos ellos.
Resultados similares se han encontrado en otros trabajos, como los realizados en Florida
Bay (Zieman et al., 1999), en los que se sugiere que los incrementos de salinidad pueden
influir en la regresin de las praderas de angiospermas marinas, pero no pueden explicarla por
si solos, y habra que aadir la interaccin con otros factores como la temperatura, la luz, los
nutrientes o la concentracin de sulfuros en sedimentos anxicos (Dawes et al., 1987; Ralph,
1999; van Katwijk et al., 1999, 2000; Vermaat et al., 2000; Koch y Erskine, 2001; Koch et al.,
2007 b). De hecho los sedimentos de nuestra zona de estudio tienen un elevado porcentaje de
materia orgnica y fangos, que los convierten en anxicos a los pocos centmetros. Este tipo
de sedimentos se caracterizan por poseer una elevada concentracin de sulfuros, los cuales
actan como una fitotoxina (Azzoni et al., 2001; Holmer y Bondgaard, 2001; Koch y Erskine,
2001). A raz de ello, en numerosos trabajos se ha asociado la presencia de sulfuros en los

176

Y. Fernndez Torquemada

Captulo 8

Chapter 8

sedimentos con las regresiones de praderas de angiospermas marinas (Seddon et al., 2000,
Azzoni et al., 2001, Holmer y Bondgaard, 2001, Plus et al., 2003; Holmer et al., 2005; Koch
et al. 2007 b).
Tambin habra que tener en cuenta la elevada turbidez existente en la zona, aunque la
irradianza media est por encima de la irradianza de compensacin de esta especie para esas
profundidades, se han detectado episodios en los que estos valores se encuentran por debajo
de los requerimientos mnimos de irradianza. As por ejemplo, en marzo del 2008 se detect
una reduccin muy acusada en las localidades de estudio, probablemente debido a las obras
de ampliacin del Puerto de Alicante. Y en junio del 2010 se detect una marea roja
producida por dinoflagelados, probablemente relacionada con los aportes de nutrientes del
vertido de la EDAR, con una persistencia de varios das y con la consecuencia, entre otras, de
un oscurecimiento notable de la columna de agua debido a las elevadas densidades celulares
alcanzadas. Algo similar ocurre con los temporales fuertes de levante acompaados de mar de
fondo, que hacen que el gran porcentaje de materiales finos de los sedimentos entre en
suspensin, provocando una reduccin en la trasparencia de la misma. Este tipo de eventos
puede ocasionar que el borde superior de la pradera, situado a 16-17 m profundidad, se
comporte como un lmite inferior, donde las plantas estn en un complicado equilibrio para
mantener su balance metablico, y donde la mnima perturbacin puede ocasionar la prdida
de dicho equilibrio.
Finalmente, y aunque nuestros resultados no puedan estimar ningn impacto
permanente asociado al vertido de una desalinizadora, muestran que la dilucin de su
salmuera puede ser menor que la prevista mediante modelos, llegando a importantes
extensiones de comunidades marinas. Por lo que con el fin de evitar cualquier impacto de las
plantas desalinizadoras es importante seleccionar una correcta localizacin de sus
instalaciones y maximizar la dilucin de su salmuera. Lo que puede conseguirse mediante una
dilucin previa de la salmuera con agua de mar como ya se ha realizado en otras ocasiones o
mediante el empleo de difusores (Snchez-Lizaso et al., 2004; Fernndez-Torquemada et al.,
2004; Malfeito et al., 2005).

Y. Fernndez Torquemada

177

Chapter 8

Captulo 8

178

Y. Fernndez Torquemada

DISCUSSION

Discusin general

Discusin General

General Discussion

1. Tolerancia a los factores ambientales


Segn la ley ecolgica de la tolerancia, o Ley de Shelford (1913), la existencia y la
vitalidad de un organismo, o de una especie, quedan determinadas, en parte, por los rangos de
uno o ms factores ambientales, siempre que estos se encuentren dentro de los lmites
aceptados por dicha especie (Odum y Warrett, 2006). De este modo, la desaparicin o la
debilidad de un individuo podran verse explicadas por la escasez, o exceso, de cualquiera de
estos factores, tambin conocidos como condiciones ambientales (Begon et al., 2006). Por
tanto, se considera que todo ser vivo presenta ante cualquier condicin ambiental unos
lmites, superiores e inferiores, entre los cuales puede vivir (rango de tolerancia) y entre los
cuales se sita su ptimo ecolgico, es decir, su mximo rendimiento o actividad, donde
adems se da su mxima abundancia poblacional (Odum y Warrett, 2006). Fuera de ese rango
ptimo, cuando los valores del factor ambiental son demasiado elevados o demasiado bajos,
los organismos pueden experimentar cierto estrs fisiolgico, pero todava podran sobrevivir
(Niinemets y Valladares, 2008). Sin embargo, por debajo del lmite inferior y por encima del
lmite superior de tolerancia a dicha condicin ambiental la especie no suele ser capaz de
sobrevivir (Fig. 1).

Figura 1. Curva ideal de tolerancia frente a un gradiente de un parmetro ambiental (modificado de


Shelford, 1913 y Smith y Smith, 2001).

Y. Fernndez Torquemada

181

General Discussion

Discusin General

En cualquier caso, esta figura representa una curva ideal de tolerancia, ya que en la
realidad las representaciones de tolerancia son ms variables, pudiendo ser simtricas, o no,
estar sesgadas hacia uno de los extremos del eje ambiental, ser ms estrechas, ms amplias,
etc. (Begon et al., 2006; Niinemets y Valladares, 2008; Hearnshaw y Hughey, 2012). De
hecho, la configuracin de estas curvas permite distinguir, de forma general, dos grandes
grupos de organismos. Los organismos eurioicos o euritolerantes, que son aquellos que
poseen unos mrgenes de tolerancia muy amplios ante determinado factor ambiental.
Mientras que los organismos estenoicos, o estenotolerantes, seran aquellos que solo toleran
un rango restringido de dichas condiciones ambientales (Odum y Warrett, 2006). En base a
ello, podemos suponer que un organismo tiene una mayor distribucin, y supervivencia,
cuanto ms amplios sean sus intervalos de tolerancia para todos los factores ambientales,
aunque un mismo organismo puede mostrar un margen amplio de tolerancia para un factor y
un margen estrecho para otro. Por lo tanto, la distribucin de una especie estar controlada
por aquel factor ambiental para el cual el organismo tenga el menor rango de tolerancia
(Odum y Warrett, 2006). Adems, se ha de tener en cuenta que los lmites de tolerancia ante
distintos factores no son totalmente independientes entre s. Cuando se est cerca del lmite
para una condicin ambiental, suelen reducirse los lmites de las dems (compensacin). O
dicho de otro modo, si las circunstancias para una especie no son ptimas con respecto a un
determinado factor ambiental, los lmites de tolerancia para otros factores podran estrecharse
o modificarse (Odum y Warrett, 2006).
Por otra parte, una curva de tolerancia puede variar entre distintas poblaciones de una
misma especie. Adems, los rangos de tolerancia varan entre diferentes individuos, segn el
genotipo, o de forma intra-individual, segn la fase de desarrollo de un mismo individuo
(Lynch y Gabriel, 1987). Generalmente, los lmites de tolerancia suelen ser ms estrechos en
los individuos reproductores, o en sus propgulos (semillas y huevos) y estados juveniles
(embriones, larvas, plntulas, etc.), que en los organismos adultos (Begon et al., 2006). Por lo
que, en la prctica, resulta casi imposible de estimar dichos lmites, ya que se deberan
determinar a lo largo de varias generaciones y genotipos distintos (Lynch y Gabriel, 1987).
Por esta razn, en su lugar se suele estimar el efecto de las condiciones ambientales en alguna
variable clave, como la actividad enzimtica, la tasa de respiracin, el crecimiento o la tasa
reproductiva (Begon et al., 2006). Sin embargo, el efecto de las variaciones de las condiciones
ambientales sobre todas estas variables no tiene porque ser el mismo. As, los organismos
pueden sobrevivir en un rango de condiciones mayores que las que le permiten crecer o
reproducirse (Begon et al., 2006).

182

Y. Fernndez Torquemada

Discusin General

General Discussion

2. ptimos y rangos de tolerancia a la salinidad en angiospermas marinas


Diversos estudios experimentales sobre la tolerancia a los cambios de salinidad en
angiospermas marinas han revelado que muchas especies presentan una productividad ptima
en salinidades prximas a la del ocano (Ogata y Matsui, 1965; McMillan y Moseley, 1967;
Biebl y McRoy, 1971; Drysdale y Barbour, 1975; Hillman et al., 1995; Doering y
Chamberlain, 1998), aunque algunas especies exhiben su ptimo a salinidades menores
(Kamermans et al., 1999, van Katwijk et al., 1999) (Tabla 1).
En el presente trabajo se ha estudiado la tolerancia frente a las variaciones de la
salinidad en cuatro especies de angiospermas marinas: Posidonia oceanica, Cymodocea
nodosa, Zostera noltii y Halophila johnsonii. Especies pertenecientes a cuatro familias
evolutivamente distintas, que proceden de tres ancestros que regresaron al mar de forma
independiente (Les y Cleland, 1997; Kuo y den Hartog, 2006; Wissler et al., 2011). Adems
de por sus distintos orgenes, estas especies se diferencian por sus morfologas y estrategias
biolgicas, por sus distribuciones y hbitats preferentes, y por sus adaptaciones al medio, por
lo que resulta lgico que presenten una respuesta diferente ante las variaciones de salinidad.
Posidonia oceanica es una especie de gran tamao, longeva, de crecimiento lento y baja
capacidad de recuperacin (Gonzlez-Correa et al., 2005), endmica del mar Mediterrneo,
donde habita en aguas abiertas con escasas variaciones naturales de salinidad (den Hartog,
1970; Phillips y Meez, 1988). Mientras que, Cymodocea nodosa y Zostera noltii, de menor
tamao, tambin habitan en el mar Mediterrneo pero sin ser exclusivas del mismo (den
Hartog, 1970; Vermaat et al., 1993; Marb y Terrados, 2004). Son consideradas como
especies de crecimiento rpido, muy plsticas, y que pueden tolerar un amplio rango de
condiciones ambientales (Phillips y Meez, 1988; Prez et al., 1994; Kraemer y Mazzella,
1999; Vermaat et al., 2000), habitando mar abierto, pero tambin zonas esturicas o lagunas
costeras con considerables fluctuaciones de salinidad (Greve y Binzer, 2004). Y por ltimo,
Halophila johnsonii, especie de pequea envergadura y de crecimiento rpido, que
nicamente habita el infralitoral e intermareal de estuarios y lagunas costeras en la costa SE
de Florida (Kenworthy, 1997), donde es capaz de soportar grandes variaciones de temperatura
y salinidad (Eiseman y McMillan, 1980; Durako y Wettstein, 1994).
Segn lo expuesto en el apartado anterior, y en base a los resultados obtenidos a lo
largo de este estudio, es importante destacar que resulta complicado establecer los rangos

Y. Fernndez Torquemada

183

General Discussion

Discusin General

ptimos y lmites de tolerancia de estas especies, ya que en algunos de los experimentos


realizados para una misma especie se observaron diferencias significativas a partir de un
determinado valor de salinidad, mientras que en otros experimentos estas diferencias no se
detectaron. En cualquier caso, aqu definimos el rango ptimo como aquel en el que se da el
mximo crecimiento sin que se detecte ninguna disminucin significativa del mismo (Lobban
et al., 1985), y la zona de estrs aquella en la que todava hay un crecimiento de los
individuos, lo que no implica que en determinados perodos de su ciclo una especie sea capaz
de tolerar otros valores de salinidad. Mientras que las salinidades por debajo o por encima de
las cuales las plantas no crecen sern sus lmites de tolerancia.

Figura 2. Respuesta del crecimiento ante cambios de salinidad de las distintas angiospermas marinas
estudiadas en el presente trabajo.

De este modo, se ha observado como el crecimiento foliar de Posidonia oceanica frente


a variaciones de salinidad fue mximo y se mantuvo constante entre las 25-39 ups, decayendo
de forma significativa a partir de este valor hasta hacerse nulo a partir de los 50 ups, mientras
que Cymodocea nodosa y Zostera noltii mostraron una mayor tolerancia, con un crecimiento
constante entre 16-41 ups y 2-41 ups, respectivamente, que se redujo hasta desaparecer a
partir de 57 ups, para ambos casos (Fig. 2). Adems, se puede observar que la representacin
de la tolerancia a la salinidad de Z. noltii no es una curva propiamente dicha, indicando que

184

Y. Fernndez Torquemada

Discusin General

General Discussion

para esta especie los niveles bajos de salinidad no causan un efecto o dao tan importante
como los valores elevados. En el caso de Halophila johnsonii se trabaj con toda la planta y
con un menor nmero de tratamientos de salinidad, pero detectamos que su estado ptimo
estara en torno a 30 ups, resistiendo salinidades comprendidas entre 10 y 50 ups.

Tabla 1. Rango de tolerancia y valores ptimos de salinidad para varias especies de angiospermas
marinas.
Especie

Amphibolis
antarctica
Amphibolis
antarctica
Cymodocea
nodosa

Tolerancia ptimo
(ups)
(ups)
37-64

42.5

5-35

35

0-27

10-27

Cymodocea
nodosa

37-62

37-44

Cymodocea
nodosa

10-52

16-41

Halodule wrightii

12-25

Halodule wrightii

5-45

35

Halodule wrightii

35-70

36-65

Halophila
engelmannii

15-35

25-35

Halophila
johnsonii

20-30

Halophila
johnsonii

10-50

30

Halophila ovalis

10-45

25-35

Halophila ovalis

9-52

Halophila ovalis

20-35

25-35

2.9-29

29

10-35

20-35

Phyllospadix
torreyi
Posidonia
angustifolia
Posidonia
australis

Variables estudiadas
Crecimiento y
supervivencia en plntulas
Fluorescencia y
supervivencia
Germinacin y desarrollo
de las plntulas
Crecimiento, biomasa,
necrosis, fluorescencia y
supervivencia
Crecimiento y
supervivencia
Produccin

13-57

Y. Fernndez Torquemada

Crecimiento, supervivencia
y distribucin
Crecimiento, osmolaridad y
fluorescencia
Fotosntesis
Fotosntesis, fluorescencia,
morfometra y
supervivencia
Fotosntesis, crecimiento y
supervivencia
Crecimiento
Fluorescencia y pigmentos
fotosintticos
Crecimiento y estructura
celular
Crecimiento

Salinidades
Duracin
estudiadas
35-65

185

Agudo

Referencia
Walker y McComb
(1990)

0-35

48 h-7
Agudo
semanas

Westphalen et al.
(2005)

0-38

4 meses

Agudo

Caye y Meinesz
(1986)

37-62

17 d

Agudo

Pags et al. (2010)

2-72

10 d

Agudo

Presente trabajo

3-25

30 d

Agudo

6-45

14 d

Agudo

Doering et al.
(2002)
Lirman y Cropper
(2003)

35-70

30 d

Gradual

Koch et al. (2007 a)

5-35

1h

Agudo

Dawes et al. (1987)

10-30

1 d-1
mes

Agudo

Kahn y Durako
(2008)

0-60

2 h-15 d

Gradual

Presente trabajo

5-45

6
Agudo
semanas

0-88
15-35
2.9-29

Germinacin, fluorescencia
y supervivencia
Crecimiento, fotosntesis,
pigmentos fotosintticos y
ajuste osmtico

70 d

Tipo de
cambio

5d

Agudo

4
Agudo
semanas
23 d

Agudo

Hillman (1995)
Ralph (1998)
Benjamin (1999)
Drysdale y Harbour
(1975)

0-35

72 h-16 d Agudo

Westphalen et al.
(2005)

13-57

7-12
Gradual
semanas

Tyerman et al.
(1984)

General Discussion

Posidonia
oceanica
Posidonia
oceanica
Posidonia
sinuosa
Syringodium
filiforme
Syringodium
filiforme
Syringodium
filiforme
Thalassia
testudinum
Thalassia
testudinum
Thalassia
testudinum

Discusin General

37-43

37

25-50

25-39

1-35

35

35-44

35

28-45
5-45

25

28-60

Crecimiento, fotosntesis,
pigmentos fotosintticos y
supervivencia
Crecimiento y
supervivencia
Fluorescencia y
supervivencia
Biomasa, supervivencia y
necrosis
Crecimiento y pigmentos
fotosintticos
Crecimiento, supervivencia
y distribucin
Crecimiento y pigmentos
fotosintticos
Crecimiento, biomasa y
morfometra
Crecimiento, supervivencia
y distribucin
Crecimiento plntulas,
fluorescencia y
supervivencia

37-43

47 d

Agudo

Marn-Guirao et al.
(2011)

25-57

15 d

Agudo

Presente trabajo

0-35
35-53

7 d-7
Agudo
semanas
6
Agudo
semanas

Westphalen et al.
(2005)
McMahan (1968)

28-75

55 d

Gradual

McMillan y
Moseley (1967)

5-45

14 d

Agudo

Lirman y Cropper
(2003)

28-75

55 d

Gradual

McMillan y
Moseley (1967)

6-35

43 d

Gradual

Doering y
Chamberlain (1998)

5-45

14 d

Agudo

Lirman y Cropper
(2003)

12-35

18-35

5-45

30-40

10-60

30-40

16-32

20-32

Reflectancia y necrosis

16-32

24 h

Agudo

Thorhaug et al.
(2006)

35-70

36-45

Crecimiento y fotosntesis

35-70

30 d

Agudo

Koch et al. (2007 a)

35-70

36-60

35-70

30 d

Gradual

Koch et al. (2007 a)

30-45

30

Zostera capensis

15-40

15-35

Zostera japonica

5-35

20

Zostera marina

0-56

31

Zostera marina

1-40

10-20

Zostera marina

23-30

23

Zostera marina

10-35

10-25

Zostera muelleri

5-129

22-42

Zostera
novazelandica

17-33

17

Zostera noltii

1-40

Zostera noltii

2-52

2-41

Thalassia
testudinum
Thalassia
testudinum
Thalassia
testudinum
Thalassia
testudinum
Thalassia
testudinum

Crecimiento, fotosntesis y
fluorescencia
Fotosntesis y pigmentos
fotosintticos
Biomasa, morfologa y
prolina
Fotosntesis
Fotosntesis y resistencia
plasmtica
Germinacin y
supervivencia de las
plntulas
Tamao plantas, necrosis y
pigmentos fotosintticos
Crecimiento, fotosntesis,
biomasa y mortalidad

0-70

14
Agudo
semanas

30-45

2
Agudo
semanas

0-75

3 meses

5-35

3
Agudo
semanas

Agudo

Kahn y Durako
(2006)

Trevathan et al.
(2011)
Adams y Bate
(1994)
Shafer et al. 2011

0-93

1-30 h

Agudo

Biebl y McRoy
(1971)

1-40

22 d

Agudo

Hootsmans et al.
(1987)

23-30
2.5-35

5
Agudo
semanas
6
Agudo
semanas

van Katwijk et al.


(1999)
Nejrup y Pedersesn
(2008)
Kerr y Strother
(1985)
Ramage y Schiel
(1998)

Fotosntesis

0-140

2h

Agudo

Floracin

17-70

1 mes

Agudo

1-40

22 d

Agudo

Hootsmans et al.
(1987)

2-72

10 d

Agudo

Presente trabajo

Germinacin y
supervivencia de las
plntulas
Crecimiento y
supervivencia

186

Y. Fernndez Torquemada

Discusin General

General Discussion

En conjunto, estos resultados concuerdan con la tolerancia a la salinidad de otras


angiospermas marinas (Tabla 1), en los que se puede observar como su crecimiento y
supervivencia ptima suelen estar comprendidos entre 20 y 40 ups, llegando a tolerar
salinidades de entre 10 y 60 ups, segn la especie.
Centrndonos en las especies mediterrneas, como era de esperar, Cymodocea nodosa y
Zostera noltii presentan unos lmites de tolerancia a los incrementos de salinidad mayores que
los obtenidos para Posidonia oceanica (Snchez-Lizaso et al., 2008). Si a ello aadimos el
incremento de mortalidad y la disminucin en el reclutamiento asociados al aumento de la
salinidad, observados para esta especie, se podra producir un desplazamiento de P. oceanica
por las otras especies, con mayores rangos de tolerancia. Circunstancias similares se han
observado en el interior de los arrecifes barrera de Posidonia oceanica durante el verano
(Prs y Picard, 1964), cuando a causa de las elevadas temperaturas se da una mayor
evaporacin que incrementa la salinidad de las aguas, lo que se interpreta como la causa que
provoca la desaparicin de P. oceanica y su sustitucin por especies ms tolerantes como C.
nodosa y Z. noltii (Prs y Picard, 1964).

3. Efectos de las variaciones de salinidad sobre angiospermas marinas


Las salinidades extremas o subptimas pueden provocar alteraciones negativas en la
tasa fotosinttica (Gessner y Hammer, 1960; Ogata y Matsui, 1968; Biebl y McRoy, 1971;
Kerr y Strother, 1985; Dawes et al., 1987, 1989; Koch et al., 2007 a; Pags et al., 2010;
Marn-Guirao et al., 2011), el metabolismo (Pulich, 1986; Rout y Shawn, 1998; van Katwijk
et al., 1999), la reproduccin (Ramage y Schiel, 1998), el crecimiento (McMillan y Moseley,
1967; Walker, 1985; Walker y McComb, 1990) y la supervivencia (Wortmann et al., 1997;
Vermaat et al., 2000) de las angiospermas marinas.
En el presente trabajo, una de las respuestas detectada y ms evidente ante las
variaciones de salinidad se observ en el crecimiento foliar de las especies estudiadas. As,
todas ellas mostraron un crecimiento mximo y constante en salinidades prximas a las de su
medio natural (con un rango distinto segn la especie), reducindose a salinidades mayores
y/o menores, hasta hacerse nulo a partir de valores muy extremos. No es necesario que la
variacin de salinidad afecte por igual a toda la planta. Con los experimentos de
estratificacin se ha demostrado que un aumento de la misma en la parte basal de los haces es

Y. Fernndez Torquemada

187

General Discussion

Discusin General

suficiente para que afecte a su crecimiento foliar, puesto que es en esta zona donde se
encuentran los meristemos de crecimiento, que aunque protegidos por la vaina que forman las
escamas y los peciolos de las hojas adultas (Tyerman et al., 1984; Tyerman, 1989) no pueden
soportar cambios bruscos de salinidad. En cualquier caso, se ha demostrado que para
incrementos no muy elevados de la salinidad, los efectos detectados en el crecimiento foliar
pueden ser reversibles si las plantas supervivientes se retornan a la salinidad normal,
observndose prcticamente la total recuperacin de los haces de Posidonia oceanica
expuestos a salinidades menores de 46 ups durante 15 das. Aunque es posible que en la
recuperacin de las plantas intervenga el tiempo de exposicin de las mismas a cada
tratamiento, como se ha podido observar en otras especies (Adams y Bate, 1994; Ralph,
1998).
En los experimentos realizados tambin se ha comprobado que las variaciones de
salinidad pueden afectar la supervivencia de estas especies. Numerosos autores han
demostrado como modificaciones en la salinidad provocan un incremento en la mortalidad de
las angiospermas marinas, tanto en su medio natural (Robblee et al., 1991; Wortmann et al.,
1997; Kamermans et al., 1999, van Katwijk et al., 1999), como en condiciones experimentales
(Biebl y McRoy, 1971; Pinnerup, 1980; Vermaat et al., 2000). Dichas fluctuaciones pueden
causar una muerte directa de la planta, si llegan a ser muy extremas (McMillan y Moseley,
1967; Adams y Bate, 1994), o a ms largo plazo, al provocar desequilibrios en el balance de
carbono de las plantas o en el proceso de osmoregulacin (Biebl y McRoy, 1971; Kerr y
Strother, 1985; Marn-Guirao et al., 2011). En nuestros experimentos se observ, para todas
las especies estudiadas, que la mortalidad aumentaba de forma significativa con los cambios
extremos en la salinidad, tanto ante los incrementos como ante las disminuciones de la
misma.
En general, las respuestas negativas de estas especies frente a los incrementos de
salinidad pueden deberse a un efecto adverso o txico en los tejidos meristemticos, o a una
interferencia en el metabolismo del carbono. En algunas especies de angiospermas, las
salinidades elevadas han provocado una reduccin en la fotosntesis y, en ocasiones, tambin
un incremento en la respiracin (Ogata y Matsui, 1965; Biebl y McRoy, 1971; Dawes et al.,
1987, 1989; Kraemer et al., 1999; Marn-Guirao et al., 2011), causando un desequilibrio
negativo en el balance de carbono y afectando, por tanto, al crecimiento y supervivencia de
las plantas. Pero las variaciones de salinidad tambin pueden provocar otros cambios
metablicos, como el aumento de la concentracin de prolina (Gacia et al., 2007), un soluto

188

Y. Fernndez Torquemada

Discusin General

General Discussion

compatible que protege a las plantas de situaciones de estrs y disminuye su potencial


osmtico, pero que implica un elevado gasto energtico por parte de stas (Snchez-Daz y
Aguirreolea, 2000).
Adems del efecto de la salinidad sobre la mortalidad de las plantas, tambin es
importante evaluar la posible incidencia de este factor sobre la reproduccin. El periodo
reproductivo suele ser un momento crtico para una especie, durante el que ciertos factores
abiticos pueden afectar o inhibir la reproduccin de la misma (McKenney, 1996; Begon et
al., 2006). En esos casos, los lmites de tolerancia de las semillas o las plntulas suelen ser
ms estrechos que los de las plantas adultas fuera de su estado reproductivo, como se ha
observado en Cymodocea nodosa (Caye y Meinesz, 1986; Caye et al., 1992; Zarranz et al.,
2010) y Zostera marina (Phillips et al., 1983), cuya germinacin se ve promovida por las
bajas salinidades. Aunque para otras especies, como Posidonia oceanica, la tolerancia entre
los organismos adultos y los juveniles es bastante similar (Captulo 3).
Por otra parte la tolerancia a los cambios de salinidad no slo vara entre las distintas
especies, sino que tambin puede variar de forma intraespecfica, es decir, entre diferentes
poblaciones o ecotipos de una misma especie (Benjamin, 1999; van Katwijk, et al., 1999;
Vermaat et al., 2000, Shafer et al., 2011). Las especies que poseen distribuciones geogrficas
extensas suelen desarrollar poblaciones que se adaptan a las condiciones locales de su medio,
y que se denominan ecotipos (Odum y Warrett, 2006). Entendiendo por adaptacin, una
respuesta evolutiva y que, por tanto, es consecuencia de cambios genticos entre poblaciones
(Fain et al., 1992). Cambios que conllevan una compensacin morfolgica y fisiolgica, y que
ocurren en una escala temporal mucho mayor que la aclimatacin, generalmente de muchas
generaciones (Lynch y Gabriel, 1987; Peralta et al., 2000). Por lo tanto, los ecotipos
usualmente poseen grados ptimos y lmites de tolerancia adaptados a las condiciones de su
hbitat, como sera la salinidad media o el rgimen de fluctuacin de la misma (Doering y
Chamberlain, 1998; Benjamin et al., 1999; Kamermans et al., 1999; Vermaat et al., 2000). En
el captulo 4 de esta tesis se ha comprobado que la respuesta frente a las variaciones de
salinidad de plantas de Cymodocea nodosa de una poblacin del Mar Menor es diferente a la
de una poblacin mediterrnea del litoral alicantino. La poblacin mediterrnea mostrara
menor tolerancia, como indican las altas tasas de mortalidad y la reduccin significativa de su
crecimiento obtenidas para 50 ups. Mientras que las plantas pertenecientes al Mar Menor
mostraron unos valores de mortalidad y crecimiento similar dentro de todo el rango de
salinidades estudiado (37-50 ups). En otros trabajos realizados con esta misma especie

Y. Fernndez Torquemada

189

General Discussion

Discusin General

tambin se han detectado diferencias significativas en el desarrollo de las semillas


pertenecientes a poblaciones de la Baha de Golfe-Juan, en el Mediterrneo francs (Caye et

al., 1992), y de la Isla de Ischia, en Npoles (Pir et al., 1986), diferencias que se han
atribuido a la variabilidad gentica de esta especie dentro del Mar Mediterrneo. Por esta
misma razn, resulta bastante probable que los ejemplares de Cymodocea nodosa del
Atlntico muestren una tolerancia a la salinidad distinta a la descrita en dicho captulo. De
forma anloga, las praderas de Posidonia oceanica presentes en la cuenca oriental
mediterrnea, tambin podran presentar tolerancias distintas a las expuestas en el presente
trabajo.
La sensibilidad de las angiospermas marinas al estrs osmtico puede verse modificada
por la estacionalidad, y el propio ciclo biolgico de la planta, o si el cambio de salinidad se
produce de una forma rpida o gradual (Doering y Chamberlain, 1998; Ralph, 1999). Una
dificultad aadida al estudiar los efectos de cualquier tipo de variacin en un factor, y en este
caso el causado por cambios de salinidad, es la necesidad de su estudio en distintos periodos
de tiempo as como con distinta duracin, ya que la variacin de salinidad se puede dar de una
forma temporal o fluctuante en el tiempo (Baden y Bstrom, 2001; Biber e Irlandi, 2006). De
hecho, tambin se ha observado como el rango de tolerancia a la salinidad de Cymodocea
nodosa puede variar a lo largo del ao. As, en verano las plantas mostraban un menor
crecimiento y supervivencia frente a los incrementos de salinidad que cuando estos se
producan en invierno. Este hecho podra estar relacionado con el mayor crecimiento y, por
tanto, gasto energtico y metablico que se produce en verano en el ciclo vital de esta especie
(Prez, 1989). Mientras que en invierno, al soportar un menor consumo, las plantas seran
capaces de resistir mejor el aumento de salinidad.
Por otra parte, del mismo modo que los efectos de un incremento de salinidad sobre un
organismo pueden diferir en funcin de la duracin del tiempo de exposicin al mismo, para
un idntico valor de salinidad, la tolerancia puede diferir considerablemente en funcin de
cmo se alcance dicho valor (Ralph, 1998). En general, cuando el aumento se produce
lentamente puede ocurrir una aclimatacin, es decir, un ajuste morfolgico y/o fisiolgico de
los individuos para compensar la exposicin a un estrs. Se ha observado como un cambio
gradual en la salinidad suele resistirse mejor que uno brusco o ms sbito (Ralph, 1998; Koch
et al., 2007 a; Griffin y Durako, 2012). En la mayora de nuestros experimentos se ha
trabajado con aumentos sbitos de la salinidad, por lo que ante variaciones progresivas de este
factor se podran esperar unos efectos distintos si se produce una aclimatacin de las plantas.

190

Y. Fernndez Torquemada

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En el captulo sobre Cymodocea nodosa se realiz un experimento en el que las plantas que
eran sometidas a incrementos graduales de salinidad (2.5 ups por da) eran capaces de tolerar
dichos cambios de salinidad mejor que las no aclimatadas, mostrando un crecimiento y una
supervivencia mayor. Estos resultados podran tener una aplicacin a la gestin de vertidos de
desalinizadoras, si se establece en las autorizaciones ambientales que la puesta en marcha de
una desalinizadora, o cualquier modificacin en la produccin de la misma, deba ser realizada
preferentemente de tal forma que implique cambios graduales en la salinidad de su efluente.
Tambin resulta importante conocer si las fluctuaciones de salinidad pueden afectar a la
comunidad asociada, aunque estos efectos no han sido estudiados en detalle en esta tesis. As
en algunos trabajos se ha observado un efecto sobre la riqueza especfica y la biomasa de
epfitos de angiospermas marinas (Kendrick et al., 1988; Dunton y Tomasko, 1994). En
nuestro trabajo (Captulo 1), debido a la alta variabilidad de la biomasa de epfitos, estos
efectos no resultaron significativos, quizs debido a la corta duracin de los experimentos o al
hecho de que muchos de estos organismos (principalmente briozoos, foraminferos y algas
coralinas) tienen una fraccin importante de carbonato clcico que permanece en la hoja una
vez que los organismos mueren (Kendrick y Lavery, 2001). Por otra parte, cabe destacar que
en praderas sometidas a vertidos hiperhalinos hemos detectado cambios en la abundancia de
equinodermos (Captulo 8). As, se ha podido observar la desaparicin de estos organismos
ante salinidades elevadas, y su posterior reaparicin debido al descenso en la magnitud y
duracin de los episodios de altas salinidades.

4. Interaccin entre la salinidad y otros factores


Cuando las condiciones no son ptimas para una especie respecto a determinado factor
ambiental, los lmites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros factores
ecolgicos (Odum y Barrett, 2006). De este modo, la tolerancia a las variaciones de salinidad
podra verse afectada por otros factores del medio, o modificaciones de los mismos, que se
den de forma natural o artificial (Biebl y McRoy 1971; Dawes et al., 1987; Ralph, 1999;
Vermaat et al., 2000).
De hecho, adems de las ya mencionadas elevadas concentraciones de salinidad, en el
vertido de aguas de rechazo de una desalinizadora tambin se pueden dar disminuciones en el
pH, asociadas al uso de cido sulfrico (Lattemann y Hpner, 2003; Mauguin y Corsin,
2005), o incrementos en la temperatura (Hpner y Lattemann, 2002), que pueden afectar a las

Y. Fernndez Torquemada

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angiospermas marinas, de un modo aislado, o mediante su interaccin con los cambios de


salinidad. Otros factores, como la irradianza, la concentracin de nutrientes o materia
orgnica, y la presencia de otros compuestos txicos, podran asimismo interactuar con la
salinidad (Kamermans et al., 1999; van Katwijk, et al., 1999, 2000; van Katwijk, 2000; Kahn
y Durako, 2006, 2008).
4.1. Interacciones de la salinidad con el pH
En las desalinizadoras de smosis inversa el cido sulfrico se emplea de modo
continuo para impedir la formacin de depsitos calcreos sobre sus membranas, de tal forma
que el vertido normalmente suele alcanzar un pH de 7, pero puede llegar a valores de entre 3
y 11 puntos durante las operaciones de limpieza de la planta (Latteman y Hpner, 2002).
El pH, al igual que la salinidad, tambin es un factor considerado relativamente
constante en mar abierto, donde determina, en gran parte, la concentracin y forma de
carbonatos disponible al influir en el equilibrio del sistema tamponador de carbonatosbicarbonatos presente en el mismo (Katz et al., 2000), as a valores altos de pH el equilibrio se
desplaza a la generacin de ms HCO3- y CO3-2, mientras que a pH bajos el CO2 es ms
abundante (Ecuacin 1). Para el pH medio del agua de mar, de entre 8 y 8.3, sta contiene
muy poco CO2 (10 M a 25 C) y ms del 95 % (2.1 mM) en forma de HCO3- (Hellblom,
1999).
2H+ + CO32- H+ + HCO3- H2CO3 H2O + CO2

(Ecuacin 1)

De forma aislada, las variaciones en el pH pueden afectar la fotosntesis de los vegetales


marinos, al alterar las concentraciones de CO2 y HCO3- en sistemas cerrados (Beer et al.,
1977), pero tambin poseen efectos fisiolgicos al influir en los gradientes electroqumicos e
incluso efectos txicos (Beer, 1989; Katz et al., 2000; Touchette y Burkholder, 2000).
Consecuentemente, es de esperar que ante una bajada de pH, que provocara un
aumento de la concentracin de dixido de carbono disuelto en el agua (Beer et al., 1977), se
favorecera la fotosntesis, y por tanto el crecimiento de Posidonia oceanica, en condiciones
de limitacin de carbono (Invers, 2001), pero se desconoce el efecto de una posible

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Y. Fernndez Torquemada

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interaccin entre dicho descenso de pH y el incremento de salinidad asociado a un vertido de


desalinizadora.
En nuestros experimentos se estudi la combinacin de ambos factores sobre el
crecimiento y la fotosntesis de dos angiospermas marinas: Posidonia oceanica (Captulo 2) y
Halophila johnsonii (Captulo 5). En los experimentos realizados con P. oceanica no se
observ ningn tipo de interaccin significativa, pudindose explicar los resultados obtenidos
por los efectos causados por cada uno de los factores de forma aislada. Mientras que en el
trabajo de Halophila jonhsonii s se ha observado una pequea interaccin entre la salinidad y
el pH para la tasa de fotosntesis a luz saturante, pero no para el resto de parmetros
fotosintticos analizados. En este caso, se esperaba que un descenso de pH en un sistema
cerrado causase un incremento en la concentracin de CO2, y subsecuentemente un
incremento en las tasas fotosintticas de las angiospermas marinas (Beer y Waisel 1979;
Invers et al., 1997), pero dicha tendencia no se observ ante el incremento de salinidad.
4.2. Interaccin con la temperatura
Los vertidos de desalinizadoras de destilacin sbita por efecto flash pueden llegar a
superar hasta en 15C la temperatura del agua de la zona receptora (Valero et al., 2001;
Lattemann y Hpner, 2002, 2003), provocando una contaminacin trmica considerable.
Normalmente, los vertidos de desalinizadoras por OI no implican un incremento tan acusado
en la temperatura, pero s se ha observado que en algunas de estas instalaciones, y durante
determinadas pocas del ao, la temperatura del efluente puede ser ligeramente superior o
inferior a la del medio receptor (Fernndez-Torquemada et al., 2005 a).
La temperatura es un factor abitico de gran importancia para el crecimiento y
supervivencia de una especie en un ambiente determinado (Begon et al., 2006). Estudios de
laboratorio con angiospermas marinas han detectado un incremento de la tasa fotosinttica y
respiratoria a temperaturas elevadas, duplicndose la fotosntesis aproximadamente por cada
incremento de 10C (Taiz y Zeiger, 2002). Adems, se ha demostrado que su influencia en el
metabolismo de los vegetales marinos (Drew, 1979) modifica la capacidad de estos para
adaptarse a cambios de otros factores en el medio, como la iluminacin o la salinidad
(Zieman, 1975). Pero tambin puede ocurrir al contrario, Biebl y McRoy (1971) detectaron un
incremento en la resistencia plasmtica al calor con el incremento de la salinidad para las
formas submareales de Zostera marina, mientras que Vermaat et al. (2000) observaron un

Y. Fernndez Torquemada

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incremento de la mortalidad de Z. noltii en altas salinidades experimentales cuando la


temperatura alcanzaba los 20C.
En nuestros experimentos se estudi la combinacin de los incrementos de temperatura
y salinidad sobre el crecimiento y la fotosntesis de dos angiospermas marinas: Cymodocea
nodosa (Captulo 4) y Halophila johnsonii (Captulo 5). Aunque no se detectaron
interacciones en la respuesta fotosinttica de Halophila johnsonii a las variaciones conjuntas
de salinidad y temperatura, si que se observ un incremento de todos los parmetros de FI,
excepto Ic, con la temperatura. Mientras que en el trabajo de C. nodosa se obtuvo una
respuesta significativa ante la interaccin. As, se observ que a salinidades de entre 37 y 48
ups las plantas posean una mayor tasa de crecimiento a la temperatura ms elevada, pero
cuando la salinidad se incrementaba a 53 ups el aumento de temperatura no provoca un efecto
positivo en el crecimiento.

5. Estudios in situ: Comportamiento de los vertidos de desalinizadoras y su posible


afeccin a angiospermas marinas
Los vertidos de desalinizadoras por OI estudiados en el presente trabajo tuvieron una
dispersin y una afeccin sobre las comunidades biolgicas considerablemente distinta, en el
espacio y en el tiempo, debido a su diferente caudal, localizacin, dilucin y salinidad inicial,
y factores del medio receptor.
5.1. Caractersticas y comportamiento de los vertidos estudiados
En todos los casos estudiados siempre se ha observado la formacin de una capa de
salinidad ms elevada que la del medio receptor, y que se abre en abanico al alejarse del punto
de vertido. En la zona ms prxima a este punto la salinidad es ms elevada y, conforme nos
alejamos del mismo, se va reduciendo pudiendo llegar a abarcar unas extensiones
considerables segn el caso (> 4 km, Captulo 8). Este efecto es debido a que la mezcla con el
agua de mar es muy rpida inicialmente, en lo que se conoce como campo cercano, y ms
lenta en el campo lejano (Del Bene et al., 1994; Doneker y Jirka, 2001). La altura de la
haloclina generada por el vertido puede variar dependiendo del caudal pero, en general, va
perdiendo grosor conforme nos alejamos del punto de vertido. Por otro lado, en nuestros

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estudios se ha podido comprobar cmo la dispersin de esta capa o pluma de mayor salinidad,
es muy variable segn las condiciones meteorolgicas e hidrodinmicas. As, en das con
temporales o condiciones de viento elevadas, que generan un oleaje considerable (1.5-2.5 m),
siempre que la orientacin de la costa y el vertido fuera la ms expuesta a dicho oleaje, la
extensin de la pluma era mucho ms reducida que en das de mar calmado (FernndezTorquemada y Snchez-Lizaso, 2009).
Generalmente, el comportamiento de la pluma sigue el patrn que corresponde a un
vertido de mayor concentracin que el agua de mar, esto es, se hunde y se desplaza segn la
pendiente batimtrica, diluyndose a una velocidad que es proporcional a la agitacin de la
columna de agua (Cipollina et al., 2009). Sin embargo, en la desalinizadora de Alicante se
observ como en los meses estivales, la pluma salina quedaba retenida a nivel de la
termoclina estacional (a 10-15 m de profundidad), por lo que no llegaba a alcanzar el fondo,
no afectando a las comunidades bentnicas durante este periodo de tiempo. Este
comportamiento se pudo explicar, por la menor temperatura del agua debajo de la termoclina,
lo que reduce la diferencia de densidades entre masas de agua y la fuerte estratificacin
existente.
En los vertidos que no alcanzan esas profundidades, como es el caso del de la
desalinizadora de Jvea, las salinidades ms elevadas siempre discurren por el fondo. De
hecho, en esta misma desalinizadora se observ una estacionalidad en el vertido ya que en
verano se detectaron salinidades ms elevadas, as como una mayor extensin de la pluma
salina. Este resultado es consecuencia, del descenso de precipitaciones en el rea, as como de
unas condiciones hidrodinmicas ms suaves, ya que en verano no se producen tantos
temporales como en el resto del ao, pero tambin, y en este caso concreto, al hecho de que la
desalinizadora duplique su produccin debido a la mayor demanda en esta poca del ao
(Malfeito et al., 2005). En cualquier caso, y para este determinado vertido, la pluma generada,
y observada en las distintas campaas realizadas entre 2002 y 2012, nunca ha llegado a
superar los 400 m de extensin (desde la bocana del Canal de la Fontana) y tampoco ha
afectado a las comunidades de Posidonia oceanica existentes en la zona, lo que podra
explicarse por la predilucin de la salmuera antes de la descarga, por el empleo de numerosos
difusores (16) para el vertido que se realiza a lo largo de una canal artificial, y por el
hidrodinamismo existente en la zona.
Adems, en todas las desalinizadoras estudiadas se ha podido observar que la dilucin
previa, mediante agua de mar, reduce la salinidad del efluente y la dispersin del mismo. En

Y. Fernndez Torquemada

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la desalinizadora de Jvea un ratio de dilucin de 4:1 es suficiente para asegurar una salinidad
final del vertido menor a 44 ups. En Alicante y en San Pedro del Pinatar se observ que
aunque se incrementar la produccin de las plantas, y por lo tanto el caudal de la salmuera, la
predilucin produjo una dispersin del efluente similar o menor al obtenido con la produccin
inicial.
Por lo tanto, el comportamiento de la pluma generada por un vertido de desalinizadora,
depender en gran medida de la produccin de la IDAM, pero tambin de la configuracin del
vertido o la predilucin del agua de rechazo, y se puede modificar la extensin de la zona de
influencia del vertido modificando las caractersticas del mismo, por lo que este aspecto es
crucial para reducir los impactos sobre el medio ambiente de los vertidos de desalinizadoras.

5.2. Efectos de los vertidos en los organismos marinos


En los captulos 6 (desalinizadora de Jvea) y 7 (desalinizadora de San Pedro del
Pinatar) del presente trabajo, se ha podido observar como al realizar un vertido en las
condiciones ms ptimas, segn las caractersticas de la IDAM y de la zona receptora, se
puede evitar afectar a las comunidades bentnicas ms sensibles o bioindicadoras de este tipo
de impacto. Segn los datos obtenidos del seguimiento de la dinmica poblacional de
Posidonia oceanica y de las poblaciones de equinodermos prximos a las zonas de vertido no
hay ninguna afeccin que se pueda vincular a este tipo de impacto, lo cual es lgico ya que la
capa de alta salinidad no lleg a alcanzar a dichos organismos. Resultados similares se
obtuvieron con las comunidades de infauna de fondos blandos en estas mismas
desalinizadoras (Del-Pilar-Ruso et al., 2009). El nico efecto significativo detectado despus
de la puesta en marcha de la desalinizadora de Jvea ha sido el incremento de la ictiofauna en
la zona ms cercana al punto de vertido (Snchez-Lizaso et al., 2004; Malfeito et al., 2005).
Sin embargo, en el PVA de la desalinizadora de Alicante s que se llegaron a detectar
incrementos de salinidad sobre las praderas de Posidonia oceanica, aunque dichos
incrementos variaron en magnitud y en persistencia. La localizacin de dicho vertido se
realiz en una zona previamente degradada, de hecho, el lmite superior de Posidonia
mostraba una regresin importante debido principalmente a la construccin del Puerto de
Alicante en esa misma zona de la Baha, pero tambin a otros impactos locales (Ramos-Espl,
1984). En cualquier caso, inicialmente, cuando la desalinizadora comenz a funcionar, verta
sin diluir, y se sobrepasaron los umbrales de tolerancia establecidos para esta especie (Autores

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Y. Fernndez Torquemada

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varios, 2003; Buceta et al., 2003; Snchez-Lizaso et al., 2008), detectndose unos primeros
sntomas sobre su vitalidad (reduccin del crecimiento foliar) y sobre la poblacin de
equinodermos asociada. Pero coincidiendo con la a la ampliacin de la IDAM se modific el
vertido para incluir la predilucin del mismo, detectndose menores valores de salinidad
sobre las praderas de Posidonia, y la recuperacin de las poblaciones de equinodermos hasta
sus valores de densidad iniciales. En cuanto a la propia pradera, aunque se viese sometida a
menores salinidades, continu con su tendencia regresiva, la cual adems se acrecent durante
la ampliacin del Puerto de Alicante, que se realiz durante esos aos. En este caso no
podemos asegurar que el vertido de esta desalinizadora haya tenido un impacto negativo sobre
esta especie, ya que si lo ha tenido ha sido de forma sinrgica con la multitud de impactos que
se dan en la zona, y que son los responsables de que esa masa de agua este clasificada con una
baja calidad ecolgica segn la Directiva Marco del Agua (Fernndez-Torquemada et al.,
2008 a).

6. Recomendaciones sobre los vertidos procedentes de desalinizadoras


Los aspectos ambientales relacionados con la construccin y explotacin de las plantas
desalinizadoras son cada vez ms importantes, debido a la propia iniciativa de las empresas y
a un marco regulatorio cada vez ms exigente, que obliga a contar con determinadas
autorizaciones ambientales, como las declaraciones de impacto ambiental, las autorizaciones
de vertido y los programas de vigilancia ambiental, como los aqu presentados. De hecho, a lo
largo de este trabajo se han mostrado distintos ejemplos de cmo los efectos ambientales
negativos asociados a un vertido de desalinizadora pueden minimizarse con una adecuada
planificacin y recomendaciones. Estas medidas deben ser diferentes dependiendo del tipo y
tamao de instalacin desalinizadora, de las condiciones fsicas ambientales y de las
comunidades biolgicas presentes en el rea de vertido, pero en general, y a raz de los
resultados obtenidos a lo largo del presente trabajo, se dan las siguientes recomendaciones.
- Maximizar la dilucin inicial del vertido
Como por ejemplo, mediante una mezcla previa del agua de rechazo con agua de mar,
antes de su descarga en el medio marino. Esta recomendacin se llev a cabo en todas las
desalinizadoras que se estudian en el presente trabajo y se pudo comprobar la eficacia de la
misma. Si este mecanismo es empleado, adems, se recomienda disear las desalinizadoras

Y. Fernndez Torquemada

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con una mayor capacidad de dilucin que la indicada por los modelos de dispersin,
aplicando el principio de precaucin, ya que como se ha podido observar estos modelos no
siempre son correctos. Si no es necesario se puede detener la dilucin pero resulta muy
complicado introducirla en un proyecto en el que no estaba prevista inicialmente.
Adems de la predilucin con agua de mar, se puede aprovechar la mezcla con otro tipo
de vertidos, como los procedentes del agua que se emplea como refrigerante en las centrales
trmicas, y que al poseer una temperatura mucho mayor que la del medio receptor, al
combinarse con la salmuera puede formar un vertido superficial, de menor densidad que el
agua de mar, y que no afecte a las especies bentnicas (Bleninger y Jirka, 2010).
- Optimizar la mezcla del vertido
Lo que se puede conseguir al descargar en reas muy hidrodinmicas, ya que el oleaje y
las corrientes pueden actuar dinmicamente incrementando la mezcla inicial del efluente y por
lo tanto su dispersin. Tal y como ocurre en la desalinizadora de Alicante, donde se ha
comprobado como la dispersin del vertido directo en costa se ve afectado por las condiciones
meteorolgicas y el estado del mar (Fernndez-Torquemada y Snchez-Lizaso, 2009).
Tambin se puede mejorar la mezcla inicial empleando varios difusores en lugar de un nico
punto de vertido, como ocurre en el caso de la desalinizadora de Jvea que vierte mediante 16
difusores a lo largo de un canal artificial, el cual a su vez desemboca en una playa en una zona
de poca profundidad, dnde el hidrodinamismo mejora an ms la mezcla inicial. Adems, se
puede modificar la orientacin del chorro lanzado por estos difusores, ya que en diferentes
investigaciones se ha observado como la dilucin es mayor cuanto mayor sea su recorrido, lo
que se consigue con un ngulo de entre 30 y 60 (Bleninger y Jirka, 2007).
- Seleccionar una correcta ubicacin del vertido
Realizar la descarga preferentemente en zonas artificiales (puertos, canales, etc.) o
previamente degradadas, evitando zonas con comunidades de alto valor ambiental o
potencialmente sensibles a incrementos de salinidad (como las praderas de Posidonia
oceanica), siendo preferible que el vertido afecte a fondos de arena carentes de vegetacin.
Para ello resulta de gran importancia conocer la distribucin y estado de las comunidades
marinas presentes en la zona donde se pretende realizar el vertido. Dicha informacin debe
ser empleada a la hora de escoger el emplazamiento final del vertido.

198

Y. Fernndez Torquemada

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Un ejemplo de la aplicacin de esta medida se ha visto en el caso de la desalinizadora


de Jvea, en la que inicialmente se iba a realizar el vertido en el ro Gorgos, pudiendo llegar a
afectar a las praderas de P. oceanica ms cercanas, por lo que su ubicacin se traslad al
Canal de la Fontana. Un canal artificial construido para crear un puerto deportivo, y que se
caracteriz previamente a la descarga, resultando ser eutrfico y con una circulacin
restringida. Con la entrada en funcionamiento de la desalinizadora, se ha visto como el
efluente ha aumentado la circulacin del agua en el canal, reduciendo la situacin anxica
inicial.
Otra opcin para evitar el vertido en zonas con comunidades costeras de alto valor
ambiental es la de emplear largos emisarios, ya que la salmuera, ms densa que el agua de
mar, tender a desplazarse siguiendo la batimetra hacia zonas ms profundas. Sin embargo,
esta solucin no debe generalizarse porque, adems de su alto coste econmico, la
construccin de un emisario supone un impacto considerable, se vierte a profundidades en las
que las posibilidades de mezcla son menores por el menor hidrodinamismo, donde tambin
puede afectar a otras comunidades de gran importancia ecolgica (fondos de marl,
coralgeno, etc.), y se pueden producir roturas, difciles de detectar, que podran provocar un
vertido en las comunidades que se pretende proteger.
- Realizar programas de vigilancia ambiental adecuados
Los PVA son herramientas de gran utilidad, que estn basadas en la realizacin de
observaciones repetidas en un sistema, con el fin de detectar un cambio negativo en el mismo,
que pueda atribuirse a determinada actividad, de la forma ms rpida posible y antes de que
ste sea irreversible (Stewart-Oaten, 1996; Kingsford y Battershill, 1998; Short et al., 2002).
En el caso de los vertidos de desalinizadoras resulta importante establecer un correcto
programa de vigilancia ambiental con base cientfica para corregir los posibles impactos
ambientales que se detecten durante su funcionamiento (Fernndez-Torquemada y SnchezLizaso, 2007). Para ello se debe partir de estudios preoperacionales en los que se estime un
estado inicial del sistema antes de que la actividad haya comenzado como se ha realizado en
el presente trabajo, ya que en todos estos estudios se tuvo en cuenta el estado inicial del medio
(aunque hubiera sido preferible disponer de una mayor replicacin temporal antes del vertido
lo que no ha sido posible). De hecho, se conocen muy pocos estudios en los que se analicen
los efectos de un vertido de desalinizadora, antes y despus de su funcionamiento (Raventos

Y. Fernndez Torquemada

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et al., 2006; del-Pilar-Ruso et al., 2009), en contraste con todos los realizados una vez que la
actividad ya est en marcha (del-Pilar-Ruso et al., 2007, 2008; Riera et al., 2011, 2012).
En el momento en que la desalinizadora comience a funcionar tambin es esencial
controlar la dispersin temporal y espacial del efluente, mediante la caracterizacin de las
propiedades fsicas del agua de mar en las proximidades del punto de vertido. As, para
conocer la distribucin espacial de la salmuera se deben realizar varias campaas a lo largo
del ao, para considerar la variabilidad estacional (diferentes vientos, brisas, calmas, etc.) e
incluir la posible formacin de termoclinas. La extensin del rea de estudio y el espaciado
entre los puntos de muestreo depender de la produccin de la planta desalinizadora, del tipo
de descarga, del medio receptor (batimetra y regmenes hidrodinmicos) y de la existencia de
modelos predictivos. Estos muestreos requieren el uso de CTDs (sensores de conductividad,
temperatura y profundidad) u otros equipos que puedan ser usados para obtener perfiles de
temperatura, salinidad y densidad de la columna del agua, con el propsito de delimitar la
pluma de salmuera y su dilucin en el rea. Adems, cuando haya comunidades sensibles
cerca del punto de vertido se recomienda tener un registro continuo de la salinidad. Se pueden
emplear CTs (sensores de conductividad y temperatura), con memoria incorporada, anclados
cerca del fondo, para medir de forma simultnea la salinidad y temperatura en mltiples
localidades. Estas localidades se seleccionarn en funcin de la presencia de comunidades
biolgicas de inters, como las praderas de Posidonia oceanica.
Por otra parte, un programa de vigilancia ambiental efectivo implica la identificacin y
seguimiento de determinadas especies bioindicadoras. Estas especies deben ser sedentarias, ya
que especies mviles no reflejan necesariamente las condiciones locales, de relevancia
ecolgica, con una amplia distribucin, extensamente estudiadas y particularmente sensibles a
las variaciones ambientales. La seleccin de un bioindicador debe adaptarse a las condiciones
locales, aunque son preferibles bioindicadores con amplios rangos de distribucin. Ese es el
caso de muchas especies de equinodermos, que son considerados como buenos organismos
bioindicadores debido a su abundancia y amplia distribucin. Resultan idneos para este tipo
de programas de vigilancia porque son organismos osmoconformadores, no son capaces de
regular su presin osmtica interna y diversos estudios han demostrado que slo pueden
tolerar un rango estrecho de salinidades (Irlandi et al., 1997; Basuyaux et al., 1998). La
disminucin o total desaparicin de los equinodermos en el rea ms prxima al vertido puede
indicar un cambio en las comunidades marinas producido por la influencia de la salmuera.
Cuando el vertido de la desalinizadora se produce en fondos blandos, de arenas o fangos, sin

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angiospermas marinas y con muy baja densidad de equinodermos, puede ser interesante
emplear la infauna de fondos blandos como bioindicadora. As, por ejemplo, se ha observado
que algunas familias de poliquetos son muy sensibles a los incrementos de salinidad (delPilar-Ruso et al, 2007, 2008, 2009).
En cualquier caso, los PVA han de realizarse con el mayor rigor cientfico y con un
diseo de muestreo adecuado, evitndose planteamientos poco razonables o ilgicos, como ha
ocurrido en algunos casos en los que se ha impuesto la toma de datos de parmetros
innecesarios (como la concentracin de coliformes) o el empleo de procedimientos
inadecuados (ubicacin de CTs en zonas de mata muerta de Posidonia), as como lmites de
tolerancia para determinadas especies sin ningn tipo de justificacin cientfica (39.5 ups para
Cymodocea nodosa).
Por ltimo cabe recordar que los PVA sirven para comprobar la efectividad de las
recomendaciones y medidas de mitigacin efectuadas, adems de asegurar la aplicacin de la
legislacin vigente (UNEP, 2008). Asimismo, la informacin que se vaya obteniendo a lo
largo del plan de vigilancia debe emplearse para realizar posibles modificaciones, tanto de la
produccin de la planta, como de posibles diluciones, y del propio PVA.
- Conocimiento de la tolerancia de las especies prximas al vertido
Cuando no sea posible evitar verter en zonas con comunidades u organismos protegidos
o ecolgicamente relevantes, sera de suma importancia conocer la tolerancia de los mismos
ante los incrementos de salinidad, y si no existiese informacin al respecto, realizar estudios
como los presentados en este trabajo. De mxima necesidad resulta el conocer los efectos que
estos vertidos tendran en las especies estructurales, de las que dependen el resto de especies
de dicha comunidad. Tal es el caso de las angiospermas marinas que se han estudiado en el
presente trabajo, aunque una mayor experimentacin respecto a Zostera noltii y Cymodocea
nodosa es necesaria, tal y como la realizada con Posidonia oceanica (Autores varios, 2003;
Buceta et al., 2003; Snchez-Lizaso et al., 2008)
De hecho, hasta la fecha, por parte de las autoridades ambientales se est aplicando un
umbral de salinidad de 39.5 ups para proteger las praderas de Cymodocea nodosa, valor
propuesto con escasa justificacin cientfica. En este estudio se ha detectado una reduccin
significativa del crecimiento de Zostera noltii y Cymodocea nodosa a salinidades superiores a
41 ups, aunque sera interesante, realizar investigaciones in situ, en el caso de que algn

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General Discussion

Discusin General

vertido real incrementar la salinidad, hasta estos valores, en una pradera de Cymodocea
nodosa y/o Zostera noltii, y ejecutar un estudio con una base cientfica slida y criterios
estadsticos rigurosos para demostrar si estas salinidades pueden, a largo plazo afectar a las
praderas o su fauna acompaante.
A todo lo anterior, se ha de aadir, que aunque ya se posean datos sobre los lmites de
tolerancia de las praderas de angiospermas marinas ms representativas del Mediterrneo,
todava quedara establecer estos lmites para otras comunidades de igual importancia, como
son las comunidades de Cystoseira, el coralgeno y los fondos de marl (Ros et al., 1989;
Ballesteros et al., 1998; Barber et al., 2003), que tambin pueden verse afectados por este
tipo de vertidos, aunque de modo precautorio se deberan evitar estas comunidades y
maximizar la dilucin del vertido.

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CONCLUSIONS

Conclusiones

Conclusiones

Conclusions

CONCLUSIONES
Tolerancia a la salinidad de angiospermas marinas en condiciones controladas
1. Las variaciones de la salinidad, incluso en experimentos de corta duracin, afectan de
forma significativa al crecimiento y la supervivencia de las angiospermas marinas: Posidonia
oceanica, Cymodocea nodosa, Zostera noltii y Halophila johnsonii. Siendo Posidonia
oceanica la especie menos tolerante, de las estudiadas, a aumentos en la salinidad del medio
que la rodea.
2. En plantas adultas de estas especies, un incremento de la salinidad provoca una reduccin
significativa de la actividad fotosinttica y del crecimiento foliar, un aumento de su
mortalidad, la aparicin de manchas de necrosis en sus hojas y una mayor cada de stas.
Estos efectos son ms evidentes cuanto mayor es el aumento en la salinidad, pero se empiezan
a observar a incrementos relativamente pequeos de la misma (39.1 ups para P. oceanica y 41
ups para C. nodosa y Z. noltii). No se puede descartar que los efectos a medio o largo plazo
sean superiores a los detectados en nuestros experimentos, debido a los posibles efectos
acumulativos sobre el balance de carbono de la planta.
3. La reduccin del crecimiento foliar de Posidonia oceanica, tambin se observ al someter
nicamente la parte basal de la planta a un aumento de salinidad, probablemente debido a que
en esa zona se encuentran los meristemos responsables del crecimiento de sus hojas.
4. Las plantas de P. oceanica que sobreviven a los incrementos de salinidad, y no han estado
sometidas a salinidades muy elevadas (< 46 ups), son capaces de recuperar parte de su
crecimiento foliar al ser devueltas a la salinidad normal del agua de mar, dependiendo en todo
caso del tiempo de exposicin a los tratamientos hipersalinos.
5. Las variaciones de salinidad tambin afectan de forma significativa el desarrollo de las
plntulas de Posidonia oceanica, que, al igual que las plantas adultas, toleran mejor una
reduccin de salinidades que un incremento de las mismas. Salinidades iguales o mayores a
39 ups provocan una disminucin de la produccin de hojas y del crecimiento foliar y
radicular de las plntulas.

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205

Conclusions

Conclusiones

6. La tolerancia a la salinidad puede estar influenciada por el ecotipo o por la poblacin de


procedencia de las plantas. As, poblaciones de Cymodocea nodosa que en el medio natural
soportan una mayor salinidad presentan una mayor tolerancia ante los incrementos de este
factor. Tambin se ha observado que puede variar a lo largo del ao, ya que en verano las
plantas muestran un menor crecimiento y supervivencia a altas salinidades que en invierno,
cuando el gasto energtico y metablico es menor. Asimismo se ha detectado una interaccin
entre la salinidad y la temperatura para esta especie.
7. Si se produce cierta aclimatacin, o un aumento gradual de la salinidad, las plantas de
Cymodocea nodosa muestran una mayor tolerancia que ante un aumento brusco de la
salinidad.
8. No se observaron interacciones entre las reducciones del pH y el incremento de la salinidad
para el crecimiento foliar de Posidonia oceanica, pero s para la actividad fotosinttica de
Halophila johnsonii, que no se increment, como era de suponer, ante la reduccin del pH si
la salinidad era elevada.
9. En cualquier caso, las condiciones en las que se ha realizado el presente estudio han sido
experimentales y, por lo tanto, ante un vertido de aguas de rechazo, con una mayor
complejidad de factores y elementos interviniendo, la respuesta de las plantas tambin podra
diferir de la observada en este estudio.

Efectos de los vertidos de plantas desalinizadoras


10. La mejor opcin a la hora de ubicar un vertido es emplear zonas artificiales o muy
degradadas, maximizando la dilucin. Un vertido en costa, cercano a comunidades de gran
valor ecolgico, requiere un estricto programa de vigilancia ambiental que permita aumentar
la dilucin del vertido cuando sea necesario o incluso disminuir la produccin de la
desalinizadora.
11. Para maximizar la dilucin de los vertidos de las desalinizadoras se puede diluir el vertido
con agua de mar o aumentar la mezcla empleando difusores. De este modo se reduce el
aumento de salinidad y la extensin de la pluma salina generada.

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Conclusiones

Conclusions

12. El comportamiento de un vertido de desalinizadora por OI sigue el patrn que


corresponde a un efluente de mayor densidad que el agua de mar. Se da una dilucin rpida en
el campo cercano, un desplazamiento siguiendo la lnea de mxima pendiente, la apertura en
forma de abanico al alejarse del punto de vertido y una dilucin ms baja en el campo lejano.
13. No obstante, en el periodo estival, la pluma salina puede quedar retenida a nivel de la
termoclina estacional y no alcanzar el fondo. Este comportamiento se puede explicar, en
parte, por la menor temperatura del agua debajo de la termoclina, lo que reduce la diferencia
de densidades entre masas de agua y la fuerte estratificacin existente. En estas circunstancias
es necesario realizar una mayor dilucin del vertido, o disminuir la produccin de la
desalinizadora durante los meses de invierno, cuando se pueden detectar mayores salinidades
sobre las comunidades bentnicas.
14. En el periodo de estudio, 2003-2010, las praderas de Posidonia oceanica de la Baha de
Alicante han experimentado una fuerte regresin. Se ha perdido una superficie importante de
pradera (105 hectreas) y el lmite superior de la misma ha descendido hasta los 17 m de
profundidad. Al mismo tiempo, en muchas zonas del interior de la pradera se ha producido
una prdida de densidad y cobertura.
15. La regresin de las praderas de Alicante no presenta relacin directa con el vertido de la
desalinizadora, puesto que afecta a una zona ms amplia que la influida por este vertido y no
se observ en el periodo durante el que la salinidad en la pradera fue ms elevada. Los
impactos que sufre la pradera de Posidonia oceanica en la zona son muy variados, entre ellos
cabe destacar el vertido de aguas residuales tratadas de la EDAR de Rincn de Len, el
vertido del matadero, la influencia del puerto de Alicante y su reciente ampliacin, el fondeo
de grandes barcos y la pesca de arrastre en la zona ms profunda. Por lo que la regresin
observada probablemente se deba al efecto acumulado de los distintos impactos sobre la
pradera.
16. Las poblaciones de equinodermos fueron afectadas inicialmente por el vertido de la
desalinizadora de Alicante, recuperndose a partir de la dilucin del mismo. Por tanto, se
considera que los equinodermos pueden ser empleados como indicadores tempranos de
degradacin ante un vertido hiperhalino y para monitorizar la posible recuperacin de una
zona cuando se aplican medidas correctoras.

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Conclusions

Conclusiones

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Y. Fernndez Torquemada