La

Aunque el trmino tafonoma (taphos,

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enterramiento, y nomos, ley) data de

1940 cuando el investigador ruso
Isaac Efremov realiz estudios en vertebrados, este campo de estudio tiene una historia de por lo menos 500
aos, ya que se considera que las investigaciones tafonmicas se iniciaron con Leonardo da Vinci cuando en
el Monferrato, Italia, observ que un
depsito de bivalvos era in situ por la
buena preservacin y articulacin de
los ejemplares, y concluy que ese
monte en el pasado haba estado cubierto por el mar. Los primeros trabajos sobre tafonoma fueron publicados
entre 1912 y 1935, pero como se hicie-

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tafonoma

una ciencia nueva que

estudia el pasado geolgico

Catalina Gmez-Espinosa y Ral Go Argaez

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posmortem, esto es, el enterramiento

y la preservacin de los conjuntos fsiles y, en trminos generales, se subdivide en dos subdisciplinas: la biostratinomia (de bios, vida, stratum, capa
y nomos, ley) se encarga de estudiar los
procesos que ocurren entre la muerte
del organismo y su enterramiento o incorporacin a la litsfera; mientras la
fosildiagnesis (del griego fodere, excavar, da, a travs, y gnesis, formacin)
estudia los procesos de fosilizacin que
ocurren despus del enterramiento.
Procesos biostratinmicos

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ron en alemn permanecieron ignoradas, por lo que la tafonoma se reconoci como disciplina fuera de Europa al
concluir la segunda Guerra Mundial.
Efremov defini la tafonoma como el estudio de la transicin de los
restos animales de la bisfera a la litsfera, y aunque entonces era vista
como una subdisciplina de la paleoecologa, actualmente se le considera una
rama del conocimiento paleontolgico
con identidad propia. Su definicin
ms adecuada es la elaborada por Behrensmeyer y Kidwell en 1985, esto
es, el estudio de los procesos de preservacin y cmo stos afectan la informacin del registro fsil.
Durante las dcadas de 1950 y
1960 las investigaciones tafonmicas
estaban enfocadas casi exclusivamente a la obtencin de informacin
paleoecolgica, y aunque reconocan
la importancia de los estudios sobre la
preservacin, no se aluda a ellos como tales. Fue hasta la dcada de 1980
cuando la investigacin tafonmica
empez a tener auge y a recibir la debida importancia en la interpretacin
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del registro fsil; desde entonces, esta disciplina se desarroll de manera

independiente entre las diversas ramas de la paleontologa y ms recientemente en la arqueologa, aunque
tambin existen estudios sobre actuotafonoma y tafonoma forense.
Uno de los principios paleontolgicos es el del actualismo biolgico, el
cual toma como premisa que el presente es la clave del pasado y por tanto
una gran cantidad de informacin tafonmica que se aplica al registro fsil
proviene de experimentos con material subfsil o reciente. Es el campo de
estudio de la actuotafonoma, cuyo objetivo es aplicar en la comprensin de
los yacimientos fsiles los resultados
observados directamente con el fin de
realizar interpretaciones ms precisas
sobre los acontecimientos que permitieron la preservacin de los restos orgnicos e inferir cules fueron las condiciones sedimentolgicas y ecolgicas
que conllevaron a la formacin de un
yacimiento fsil en particular.
As, se puede decir que la tafonoma estudia el efecto de los procesos

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En condiciones normales la descomposicin de un organismo inicia desde

el momento en que muere y contina
hasta que se consume totalmente. Es
en esta etapa, llamada de la biostratinoma, cuando ocurre la mayor prdida de informacin en el registro
fsil, ya que los organismos estn compuesto entre 50 y 60% de materia blanda que se descompone muy fcilmente y slo se conserva en condiciones
ambientales y sedimentolgicas excepcionales, ya sea por mineralizacin
o reemplazamiento por sedimentos.
Al morir, un organismo es integrado
a la red trfica y por tanto se convierte
en alimento para carroeros que contribuyen a la prdida de tejido blando,

y su consuncin final es efectuada por

hongos o bacterias, durante lo cual la
disponibilidad de oxgeno, la temperatura y el pH ambiental son factores
determinantes en la descomposicin
o preservacin de partes blandas.
As, desde el momento en que un
organismo muere hasta que queda enterrado por el sedimento, sus partes
duras quedan expuestas a varios factores que son estudiados por la tafonoma con base en los cuatro principales
procesos biostratinmicos que sta
considera: la reorientacin, la desarticulacin, la fragmentacin y la corrasin. La reorientacin tiene que ver
con el transporte, que est determinado por la hidrodinmica, la energa
a la que estuvieron sometidos los restos, y por caractersticas intrnsecas
de los organismos como son la forma
y la densidad. Por tanto, un enterramiento rpido evita el transporte y la
reorientacin de los restos, mientras
que su permanencia prolongada en la
interfase agua-sedimento lo favorece.
La orientacin unidireccional de los
restos indica la direccin de la corriente a la que estuvieron sometidos, ya
sea por quedar orientados en esa direccin o por la superposicin de los organismos. Cuando la corriente es muy
fuerte pero sin turbulencia o sin olas,
entonces los restos adoptan una posi-

cin estable. Si los restos no tienen

una orientacin preferencial se debe
recurrir a estudios sedimentolgicos
para inferir si hubo turbulencia, ausencia de corriente o frecuentes exhumaciones de los restos. La reorientacin no slo es producto de transporte
y energa, tambin puede ser provocada por organismos excavadores.
El criterio de desarticulacin slo puede aplicarse a organismos que
tienen un esqueleto conformado por
varios elementos, como los bivalvos,
braquipodos, artrpodos, algunos
equinodermos y vertebrados, y sta
depender del tipo de articulacin de
los organismos. Si la articulacin est
dada por partes blandas (como ligamentos o msculos) un mayor grado
de desarticulacin va a indicar la descomposicin de los restos antes de su
incorporacin a la litsfera debido a un
enterramiento lento, y las condiciones
anaerbicas van a retardar la desarticulacin por los msculos o ligamentos
al hacer ms lenta la descomposicin
debido a la inhibicin de la accin bacteriana.

Por el contrario, si la articulacin

del organismo es de tipo mecnico,
entonces la desarticulacin ser indicio de que el esqueleto estuvo sometido a fuertes corrientes y a transporte. Al establecer esta caracterstica
hay que tomar en cuenta la naturaleza
de los organismos, ya que, por ejemplo, cuando los crinoideos permanecen sobre el fondo ocenico empiezan
a desarticularse en un periodo de 3 a 5
das, en tanto que los braquipodos
resisten altas energas y transporte, y
aun cuando estos procesos hayan tenido lugar, las valvas pueden permanecer articuladas o unidas.
La fragmentacin es la rotura de
piezas individuales en otras ms pequeas. La fractura de los ejemplares
ser mayor en aquellos que poseen un
esqueleto ms frgil, y menor en los
que tienen un esqueleto ms resistente. Los ejemplares frgiles intactos son
indicadores de la ausencia de disturbio de tipo fsico y un enterramiento
rpido, mientras que su fractura indica perturbacin fsica, aunque sea muy
ligera.
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La fractura de esqueletos ms resistentes indica fuerte disturbio y alta

energa hidrulica, ya sea por un prolongado transporte o por un frecuente
retrabajo de los restos in situ debido a
frecuentes exhumaciones. Al analizar
la fragmentacin de los restos se debe
tener cuidado de interpretar si sta fue
antes de que el organismo muriera o
no ya que esto slo puede saberse si
en la fractura se observan muestras de
infeccin o regeneracin del esqueleto, o si fue ocasionada por depredadores que hayan dejado marca de sus
dientes, o bien si la fractura fue posmortem debido al impacto contra objetos slidos por haber sido transportada
o sometida a fuertes corrientes.
El ltimo de los procesos bioestratinmicos a considerar es la corrasin,
que abarca los efectos ocasionados por
la abrasin fsica, la erosin biolgica
y la disolucin qumica, ya que en la
prctica resulta difcil identificar cul
de estos tres fenmenos fue el causante del dao a los ejemplares es por
ello que de manera general se habla
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de grado de corrasin. Este proceso

tiene lugar en la interfase agua-sedimento, antes que los restos sean enterrados; es un mecanismo destructivo
que daa los ejemplares y origina la
prdida de informacin. Un alto grado
de corrasin indica un largo tiempo de
permanencia de los restos sobre el sustrato, para lo cual tambin es un buen
indicador la presencia de epibiontes
que pudieron haber utilizado los restos de esqueletos de otros organismos
como sustrato duro para colonizar; no
obstante, al interpretar la presencia de
epibiontes tambin hay que considerar la posibilidad de que la colonizacin haya podido ocurrir en vida, lo
que indicara relaciones paleoecolgicas la diferencia entre uno y otro caso puede discernirse por la posicin
del epibionte sobre el hospedero.
Procesos fosildiagenticos

Una vez que los restos orgnicos estn

enterrados se ven afectados por procesos diagenticos, muchos de los cuales

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pueden ser tambin destructivos. La

fosildiagnesis, que comprende la diagnesis primaria, permite la preservacin de los organismos hasta llegar
al registro fsil. Sus procesos estn limitados a una temperatura mxima
de 200 C, ya que las mayores a sta
son mecanismos destructivos porque
metamorfizan la roca, y comprenden
la disolucin, la permineralizacin y la
compactacin cuando los restos an
no estn completamente litificados.
La diagnesis primaria es aquella
que ocurre antes de la compactacin
del sedimento en los primeros metros de sedimento sin consolidar. Para
el proceso fosildiagentico la determinante principal es la composicin
mineralgica del esqueleto. Los minerales formadores de esqueletos ms
comunes son: la calcita alta o baja en
magnesio, la aragonita, el slice, el fosfato y la apatita. Depender de la estabilidad del mineral la direccin que el
cambio va a seguir, es decir la disolucin o preservacin del esqueleto, al
permitir o facilitar que los restos orgnicos puedan conservarse como evidencia directa o indirecta.
El proceso de mineralizacin implica la migracin de fluidos y la difu-

sin de sustancias, lo cual provoca un

cambio en la composicin mineralgica original del esqueleto, ya sea por
adicin de nuevos minerales o reemplazo de minerales preexistentes. Lo
ms comn es que el calcio y slice
presentes en el medio se precipiten y
conserven los restos enterrados, aunque dependiendo de las condiciones
ambientales puede haber formacin
de pirita, fosfato o pedernal.
La mineralizacin puede ocurrir
por medio de varios procesos, como la
cementacin, la permineralizacin,
la concresin, el neomorfismo, la recristalizacin y el reemplazamiento.
La cementacin tiene lugar por la adicin de nuevos minerales e implica un
relleno de las cavidades del esqueleto
por un cementante, lo cual lleva a la formacin de moldes que son una reproduccin exacta del ejemplar original.
El proceso de permineralizacin
ocurre por medio del relleno de las
cavidades celulares de los restos ente-

rrados bajo minerales cristalinos o

amorfos, y sus formas tpicas son la silicificacin (relleno por slice en forma
de palo o calcedonia), fosfatizacin
(por fosfatos, muy comn en dientes)
y piritizacin (por pirita y se presenta
en ambientes ligeramente cidos y reductores).
La conservacin de restos orgnicos
en concreciones consiste en la precipitacin de minerales en los intersticios
existentes entre las partculas que rellenan el esqueleto preservado, formando un ndulo a su alrededor, que
es resistente a compresiones fosildiagenticas posteriores. Los ndulos, de
acuerdo con el mineral que los forme,
pueden ser de tipo calcreo, silceo,
fosftico o ferruginoso.
El neomorfismo consiste en la sustitucin de minerales que tienen la
misma composicin qumica, como
por ejemplo la sustitucin de la aragonita por la calcita, y ambos minerales
estn formados por carbonato de cal-

cio, pero la calcita es la forma ms estable.

La recristalizacin implica un cambio de textura, ya sea en forma, tamao u orientacin de los componentes
minerales de los restos conservados;
si hay un crecimiento de los cristales,
los restos son obliterados, destruidos
o deformados; en cambio si los cristales minerales reducen su tamao a
formas microcristalinas, los restos se
preservan.
El proceso de reemplazo es la sustitucin del mineral original por otro
de composicin qumica diferente;
uno de los casos mas frecuentes es el
reemplazo del slice por calcita o cuarzo microcristalino.
La disolucin de los restos, o su
preservacin, depende de su composicin qumica y del medio en donde
queden enterrados. Con respecto de la
composicin, la apatita es ms resistente a la disolucin y la calcita es la
menos resistente, y esta ltima, al igual
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que la aragonita, se disuelve en medios

cidos, en tanto que el palo es poco
soluble en agua y ambientes alcalinos.
La disolucin tambin puede suceder
por presin, es decir como consecuencia de fenmenos mecnicos.
La compactacin por presin puede
ocasionar tambin una distorsin de los
restos orgnicos, ya sea un cambio en
su forma, tamao o textura, y puede ser
homognea cuando los restos sufren
por completo modificaciones de manera
proporcional, y heterognea cuando las
lneas se curvan durante la distorsin.
Algunas aplicaciones y usos

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Generalmente, en paleontologa se resalta el hecho de la prdida de informacin al comparar las comunidades

actuales con las comunidades fsiles;
sin embargo, el hecho de que el registro fsil sea incompleto no implica que
sea inadecuado, por tanto, al efectuar
estudios de tipo tafonmico, las aparentes prdidas pueden convertirse en
ganancias, ya que el estado de preservacin del fsil permite la reconstruccin de la velocidad de descomposicin
de los restos y la velocidad de enterramiento de los mismos, lo cual ayuda a
comprender los procesos de sedimentacin que tuvieron lugar.
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Los estudios tafonmicos permiten

reconstruir la composicin faunstica,
paleoambiental y los procesos de sucesin de comunidades, adems de ayudar a entender los datos y procesos que
presenta el registro fsil para poder
aplicarlos a cuestiones paleobiolgicas
y paleoecolgicas, ya que uno de los
principales puntos que se consideran
es el tiempo promedio de acumulacin
de los restos que forman un yacimiento y la fidelidad del registro fsil.
Para los paleoeclogos los anlisis
tafonmicos se enfocan principalmente a la fidelidad del registro fsil, es decir, qu proporcin de la comunidad
viva est representada en un conjunto
fsil, relacin que se ha denominado
como taphonomic feedback o retroalimentacin tafonmica, y que es el espectro de interaccin de lo vivo y lo
muerto; sin embargo, esto es muy difcil de demostrar y resulta ambiguo en
el registro fsil.
En los estudios tafonmicos no
pueden hacerse generalizaciones, ya
que debe de tomarse en cuenta el grupo de organismos, la biota que es objeto
de estudio, para ver cmo las mismas
condiciones paleoambientales pueden
afectar de manera diferente a distintos
grupos de especies o taxa debido a sus
propiedades intrnsecas, y cmo dife-

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rentes condiciones ambientales pueden dar resultados tafonmicos semejantes en distintos taxa; se debe ser
muy cuidadoso en las interpretaciones
de los procesos tafonmicos y siempre
tomar en cuenta la naturaleza de los fsiles estudiados.
Otros enfoques

Una vez que se comprendi la importancia de los estudios tafonmicos, su

campo se ha extendi no slo al interior de la paleontologa, sino tambin

ms all, a la arqueologa, la prehistoria, la paleopatologa, e incluso a la antropologa forense. En lo que respecta
a esta ltima, la tafonoma abarca el
estudio de restos humanos desde la
muerte, su descomposicin o conservacin, transformacin, desgaste y transporte, hasta su hallazgo, pero dentro de
un contexto judicial o forense. De este
campo se encarga el antroplogo forense, quien trata de obtener la mayor informacin posible de los restos humanos sexo, edad, estatura, probable
causa y fecha de muerte y algunos
otros rasgos que ayuden a la identificacin en el caso de cadveres actuales o a reconstruir su historia de vida si
se trata de restos antropolgicos. En

Catalina Gmez Espinosa y Ral Go Argaez

Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa,

Universidad Nacional Autnoma de Mxico.

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el caso de los restos seos, el principal agente destructivo es la humedad

que propicia la proliferacin de hongos y algas, y altera el color y el aspecto de los huesos.
Tambin hay que tomar en cuenta
que los diferentes huesos de un mismo organismo pueden reaccionar de
manera diferente y que hay algunos
que se degradan o que se desarticulan
con mayor rapidez, por lo cual la di-

reccin de cambio siempre va a ser

diferente, dependiendo del ambiente
al cual se encontraron sometidos. Para estos casos se emplea el termino de
tiempo tafonmico, que es el lapso
transcurrido desde el momento de la
muerte hasta el descubrimiento de los
restos humanos.
A lo largo de este recorrido por los
procesos que afectan el registro fsil
se ha mostrado la importancia que tienen las investigaciones tafonmicas
en las interpretaciones paleontolgicas, las cuales pueden cambiar nuestra concepcin sobre los eventos biolgicos, la reconstruccin de una manera
ms fidedigna de la diversidad de la
biota en el tiempo y un mejor entendimiento de los patrones biolgicos
actuales.

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geomtricas, 1960.

Taphonomy: A new science that studies the geological past

Palabras clave: Tafonoma, paleontologa, preservacin, registro fsil.
Key words: Taphonomy, paleontology, preservation, fossil record.
Resumen: Se muestra a la tafonoma como una rama del conocimiento paleontolgico que estudia los efectos del proceso post-mortem y cmo stos afectan la informacin del registro fsil.
Abstract: This article shows taphonomy as a branch of paleontological knowledge that studies the effects of the post-mortem process and how they affect information
in the fossil record.

F. Ral Go-Argez, Doctor en Ciencias (2000). Decano de los profesores de Paleontologa en la Fac. de Ciencias. Responsable del laboratorio de micropaleontologa
ambiental en el ICML, fue nombrado socio honorario de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural (2007).
Catalina Gmez Espinosa es candidata al doctorado en Ciencias Biolgicas por la UNAM, con especialidad en tafonoma de invertebrados bentnicos. Imparte clases de
paleontologa en la Facultad de Ciencias, UNAM.
Recibido el 17 de abril de 2009, aceptado el 30 de julio de 2009.

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