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Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais

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SUMÁRIO
ASSUNTOS

PÁGINAS

INTRODUÇÃO
OCORRÊNCIA DO ETILENO
BIOSSÍNTESE E INATIVAÇÃO
APLICAÇÕES DE FITORREGULADORES
AUXINA
CITOCININAS
GIBERELINAS
ÁCIDO ABSCÍSICO
ETILENO

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FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS
TEMPERATURA
LUZ
OXIGÊNIO
GÁS CARBÔNICO
ALAGAMENTO
SECA
SUBSTÂNCIAS QUÍMICAS
FERIMENTOS MECÂNICOS
INFECÇÕES POR PATÓGENOS
TRANSPORTE DE ETILENO
MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO

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PRINCIPAIS FUNÇÕES DO ETILENO NOS VEGETAIS
DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR
DORMÊNCIA
CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DA PARTE AÉREA
CRESCIMENTO
LENTICELAS HIPERTROFIADAS
INDUÇÃO FLORAL E EXPRESSÃO SEXUAL
TECIDOS SECRETORES
SENESCÊNCIA
ABSCISÃO
AMADURECIMENTO DE FRUTOS
EPINASTIA DAS FOLHAS
FORMAÇÃO DO GANCHO PLUMULAR
CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DAS RAÍZES
CRESCIMENTO
FORMAÇÃO DE PÊLOS ABSORVENTES
RAÍZES ADVENTÍCIAS
AERÊNQUIMA

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PRODUÇÃO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE

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INIBIDORES DA SÍNTESE DE ETILENO

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INIBIDORES DA AÇÃO DO ETILENO

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USO COMERCIAL

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa

Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais

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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL
PROFESSOR: ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA

ETILENO
1- INTRODUÇÃO

Em 1893, foi verificado em Açores, que serragem de madeira quando queimada a fumaça
produzida provocava a floração de plantas de abacaxi cultivadas em casa de vegetação. Depois de
40 anos produtores começaram a induzir a floração expondo as plantas à fumaça durante 12 horas.
Na metade do século XIX, o pesquisador Fahnestock (1858) observou que um gás de
iluminação havia danificado uma coleção de plantas mantidas em casa de vegetação causando
senescência e abscisão das folhas. Após alguns anos os mesmos danos foram causados em árvores
próximas a vazamentos desse gás, onde Girardin, identificou a presença de etileno.
O estudante russo Dimitry Nikolayevich Neljubow fez a descoberta que o gás etileno como
componente biologicamente ativo do gás da iluminação. Onde o mesmo fez pesquisas com ervilhas
crescidas no escuro com aplicação de 0,06µl l-1, produzia 3 respostas no caule: aumento radial
(intumescimento), inibição do alongamento e uma orientação horizontal do órgão.(figura12.1
kerbauy).
Entre 1917 e 1937 foram realizados vários estudos com amadurecimentos de frutos, contudo
em 1935, Gane cientista inglês apresentou provas químicas que o etileno era produzido em plantas,
onde finalmente Crozier, Hitchock concluíram que o etileno seria um regulador endógeno de
crescimento, e poderia ser considerado um hormônio de amadurecimento.

Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa

Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais

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Figura 1. Representação esquemática de plântulas estioladas de ervilhas. (1) Plântula em água; (2)
Plântula tratada com etileno, apresentando no epicótilo: a) inibição do alongamento; b) aumento de
expansão radial; c) orientação horizontal de crescimento. Fonte: Kerbauy (2004).
2- OCORRÊNCIA DO ETILENO

O etileno em zonas rural é encontradas em baixas concentrações, em torno de 0,001 a
0,005µl-1 na atmosfera, já em meios urbanos pode ser de 10 a 100 vezes maior do que no campo,
principalmente em dias nublados e ventos, onde as principais fontes são os automóveis, o fogo e a
industria.
Os tecidos meristemáticos e as regiões nodais geralmente uma produção elevada desse gás,
também observada durante a abscisão de folhas, a senescência de flores e amadurecimento de
frutos, sendo este último dependendo dos teores de etileno são chamados de climatéricos (com
produção elevada de etileno) e não-climatérios (com produção de baixos teores de etileno).
Em se tratando de germinação, há um aumento de na taxa de produção da radícula e no
desenvolvimento da plântula.

3- BIOSSINTESE E INATIVAÇÃO

O etileno pode ser produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores embora a taxa de
produção dependa do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento. Em geral, as regiões
metristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas na síntese de etileno. Contudo, a produção
de etileno aumenta também durante a abscisão foliar e a senescência da flor, bem como durante o
Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa

Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 4 amadurecimento de frutos. O etileno pode ser oxidado a óxido de etileno: Óxido de etileno E pode ser hidrolisado a etileno glicol: Etileno glicol Em muitos tecidos vegetais. resfriamento. Prof. temperatura. moléstia. o etileno pode ser completamente oxidado a CO2. Dr. corresponde à concentração de 4.4 x 10-9M do etileno na água. segundo a reação: Oxidação completa do etileno Etileno Óxido de Ácido Dióxido Etileno oxálico de carbono O etileno é facilmente liberado dos tecidos e se difunde como gás através dos espaços intercelulares para o exterior do tecido. Qualquer tipo de lesão pode produzir a biossíntese de etileno. ou estresse hídrico. A concentração do etileno de 1 µL L-1 na fase gasosa. assim como o estresse fisiológico provocado por inundação. O etileno é a mais simples olefina (alceno) conhecida – seu peso molecular é 28 – sendo mais leve que o ar sob condições fisiológicas: Etileno Ë inflamável e rapidamente sofre oxidação. a 25 ºC. são geralmente utilizadas as concentrações do etileno na fase gasosa. Devido a facilidade na medição. Roberto Cezar Lobo da Costa . O aminoácido metionina é o precursor do etileno e o ACC (ácido 1-aminocloropropano-1carboxílico) funciona como um intermediário na conversão da metionina em etileno.

AVG = aminoetóxivinilglicina. Além de ser convertido em etileno. A etapa limitante da rota é a conversão do AdoMet em ACC. incolor com odor adocicado similar ao éter e gasoso. uma dupla. Dr. que verificaram. vegetas e flores. O etileno são hidrocarbonetos insaturados. AOA = ácido aminoxiacético. Roberto Cezar Lobo da Costa . A via biossintética do etileno elucidada por Adams e Yang (1979). inflamável.(Figua 2) Prof. podendo afetar outros órgãos. pesos moleculares de 28. com atividades biológicas similares como são os casos do propileno e acetileno. A última etapa da rota. A rota biossintética do etileno e o ciclo de Yang. O permanganato de potássio (KMnO4) é um absorvente eficiente do etileno e pode reduzir de 250 para 10 µL L-1 a concentração desse hormônio nos locais de armazenamento de maçãs. conservada para a continuação da síntese. a conversão do ACC em etileno. e desta aos produtos: ácido 1.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 5 Uma vez que o gás etileno é perdido dos tecidos com facilidade. O grupo CH3-S da metionina é reciclado pela via do ciclo de Yang e. Algumas substâncias são análogas ao etileno. Quanto maior a cadeia de carbono e contendo ligações triplas menor sua atividade biológica. Figura 2. a conversão do L.adenosilmetionina. com carbono marcado. 4 hidrogênios. aumentando o tempo de estocagem de tais frutos. o ACC pode ser conjugado com o N-malonil ACC. assim.aminociclopropano 1-carboxílico ( ACC) etileno. necessita do oxigênio e é catalisada pela enzima ACC oxidase.05. são utilizados sistemas de captura desse hormônio durante o armazenamento de frutos.metionina à S. sendo estas moléculas preferencialmente pequenas e com duplas ligações. a qual é catalisada pela enzima ACC sintase. simétrico de 2 carbonos. O aminoácido metionina é o precursor do etileno. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

Tais respostas podem ser devido à capacidade das auxinas em promover a síntese de etileno pelo aumento da atividade da ACC sintase. sugerindo que o aumento na transcrição é. a aplicação exógena de citocininas provoca o Prof. A conversão de ACC a etileno é produzida pela enzima oxidativa ou mais conhecida como oxidase do ACC. amadurecimento de frutos. como na sincronização da floração em bromeliácea. indicando que a síntese de uma nova proteína ACC promovida pela auxina ocasiona um aumento marcante na produção de etileno. promovendo elevação de etileno. senescência ou mesmo a resposta a estresses dentre os quais ferimentos mecânicos. Dr. cujos níveis de transcrição são elevados após a aplicação exógena do AIA. mas em seu lugar vem sendo utilizado o ácido 2-cloroetilfosfônico. A produção do etileno pode também ser uma regulação pós-transcricional. podendo ser inibida por benzoato de sódio. Vários genes que codificam a ACC sintase foram identificados.1. pelo menos em parte.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 6 A atividade da sintase do ACC é o ponto regulatório mais importante na produção de etileno. sendo absorvido e transportadas para os tecidos. que é uma substância inerte com o pH menor que 4. Verificou-se que a germinação. Esta enzima necessita de ferro. infecções e agente tóxico são acompanhado pela ativação da sintase do ACC. geadas. maçã. 4. Essa enzima esta associada à membrana plasmática ou presente no apoplasto. Roberto Cezar Lobo da Costa . sua aplicação no campo se torna difícil. altas temperaturas. baixa oxigenação e íons cobalto(Co+2). Em alguns tecidos vegetais. sendo os teores dessa enzima afetados por mudanças ambientais. secas. entretanto misturado em água e absorvido pela planta libera etileno em pH fisiológico. na verdade. destacando o abacaxizeiro. como a indução da floração em abacaxi e a inibição do alongamento de caules. ascorbato e CO2 para sua atividade. responsável pelo aumento na produção de etileno em resposta à auxina. Devido o etileno ser um gás. alagamento.AUXINA Em alguns casos. como de ervilha e Arabidopsis. Inibidores da síntese de proteínas bloqueiam tanto a síntese de ACC quanto à de etileno induzida pela auxina. à produção do etileno em resposta à auxina.APLICAÇÕES DE FITORREGULADORES 4. hormonais e por diversos fatores fisiológicos. a auxina e o etileno provocam respostas semelhantes nas plantas. Essas observações sugerem que algumas respostas anteriormente à auxina (ácido indol-3-acético ou AIA) devem-se. Essa solução aquosa de ethrel pode ser facilmente pulverizada em plantas. Podendo ser usada para amadurecimento de frutos de tomate. também conhecido como ethrel.

levando ao intumescimento da região imediatamente abaixo do gancho plumular (curvatura do caule na região dos cotilédones). Figura 3. resultando em um fenótipo de resposta tríplice. A orientação das microfibrilas. Em concentrações acima de 0. Estudos genéticos e moleculares têm demonstrado que as citocininas aumentam a biossíntese do etileno pelo aumento da estabilidade e/ou atividade de uma isoforma da ACC sintase. Resposta tríplice de plântulas estioladas de ervilha. inibição do alongamento do epicótilo e um crescimento horizontal do epicótilo (diagravitropismo). é determinada pela orientação do arranjo cortical dos microtúbulos no citoplasma cortical (periférico). os microtúbulos corticais estão organizados transversalmente. o etileno altera o padrão de crescimento de plântulas pela redução da taxa de alongamento (redução do crescimento em altura) e aumento da expansão lateral (engrossamento). As microfibrilas transversais forçam a parede celular nas direções laterais. No arranjo típico das células vegetais em alongamento. (Figura 3). Plântulas de ervilha com seis dias foram tratadas com etileno 10 ppm (partes por milhão) de etileno (plântulas da direita) ou mantidas sem tratamento (plântulas da esquerda). Dr. além de promover um aumento do próprio gancho plumular ou um crescimento horizontal da planta. de forma que a pressão de turgor é dirigida para o alongamento celular. O novo Prof. de alinhamento dos microtúbulos é desorganizado e alterado para uma orientação longitudinal. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). Durante a resposta tríplice das plantas ao etileno. por sua vez. Tais efeitos do etileno são comuns no crescimento da parte aérea de muitas dicotiledôneas. O direcionamento da expansão da célula vegetal é determinado pela orientação das microfibrilas de celulose da parede celular. o padrão transversal. As plântulas tratadas apresentaram uma expansão radial. constituindo um elemento de resposta tríplice (Figura 3). dando origem ao arranjo transversal das microfibrilas de celulose.1 uL L-1. Roberto Cezar Lobo da Costa .Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 7 aumento na produção de etileno. Esta mudança de 90º na orientação dos microtúbulos leva a uma deposição paralela das microfibrilas de celulose.

que surgem em uma posição específica (Figura 4). Uma célula viva da epiderme foi microinjetada com rodamina conjugada a tubulina. promovendo a expansão lateral em vez do alongamento. Prof. Em vez disso. em resposta ao ferimento. seguida pela repolarilação de um novo arranjo longitudinal de microtúbulos. Reorientação dos microtúbulos. Em seguida. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 8 depósito da parede é reforçado mais na direção longitudinal do que na direção transversal. de transversal para vertical. os microtúbulos adjacentes adotam o novo alinhamento. em células epidérmicas do caule de ervilha. A utilização de inibidores da biossíntese e da ação do etileno possibilita distinguir entre as ações da auxina e do etileno. sendo que. Os estudos utilizando inibidores mostram que o etileno é o agente primário da epinastia e que a auxina age indiretamente. A reorientação parece envolver o surgimento de um novo conjunto “discordante” de microtúbulos em uma nova direção. provocando a epinastia (curvatura das folhas para baixo) e a inibição do crescimento do caule. Roberto Cezar Lobo da Costa . ocorre o aumento do número de microtúbulos não-alinhados transversalmente. Os inibidores são úteis na identificação dos hormônios que apresentam efeitos idênticos nos tecidos vegetais ou quando um hormônio afeta a síntese ou a ação de outro hormônio. causando um aumento substancial na produção do etileno. O etileno mimetiza altas concentrações de auxina. Figura 4. diferentes alinhamentos coexistem antes que seja adotada uma orientação longitudinal uniforme. em um determinado estágio. Dr. Uma série de tempos de aproximadamente seis minutos de intervalo mostra os microtúbulos corticais sendo reorientados de uma rede transversal para oblíqua/longitudinal. concomitantemente com o desaparecimento de microtúbulos do alinhamento anterior. que foi incorporada aos microtúbulos da planta. Foi descoberto que os microtúbulos não se orientam a partir do sentido transversal para o longitudinal pela despolarização completa dos microtúbulos transversais.

Roberto Cezar Lobo da Costa . 4.A aplicação de citocininas e auxinas resulta na produção de etileno muito maior quando esses são aplicados isoladamente.2-CITOCININAS Plantas tratadas com citocininas. em sementes de pepino foi observado este fato. alface e etc.4-D e picloram (ambos herbicidas) estimula a produção de etileno.ÁCIDO ABSCISICO O ABA em algumas plantas quando aplicado promove a produção de etileno como em alfaces e maçãs.3. 2. onde o efeito do sinergismo. pode ser considerado pequeno com um aumento de 2 vezes nos teores de etileno. e conseqüentemente a produção de ACC.GIBERELINAS Nos casos de tratamentos com giberelina. enquanto que AVG bloqueia esse gás. 4.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 9 A aplicação de AIA provoca a elevação da produção de ACC e etileno. possivelmente pela estimulação da oxidase ACC.. esta associado a maior atividade sintase do ACC.ETILENO Dependendo do tecido vegetal a aplicação de etileno pode provocar a autocatálise ou a autoinibição desse hormônio. vai bloquear a síntese de ACC através da diminuição da atividade da sintase do ACC. promove a conversão de ACC a etileno. refletindo na elevação de mRNA da sintase do ACC. Dr.5. pequenos e variáveis na produção de etileno. entretanto em folhas de trigo submetidas à seca. eleva a produção de etileno de 2 a 4 vezes. Por outro lado à auto-inibição. Onde apenas um leve incremento na produção de etileno foi verificado com feijão e sementes de amendoim. 4. A aplicação de auxinas sintéticas como ANA.4. a aplicação de ABA inibiu a produção de etileno. ou seja. 4. Prof. conforme observado em milho. Durante o amadurecimento de frutos a aplicação de etileno induzirá a autocatálise.

possivelmente devido a sua localização ser nas membranas ou no apoplasto.3. arroz e Prof. isso explica os baixos teores de O2 em câmaras controladas para armazenamentos de frutos. ocorrendo um acúmulo de ACC. Entretanto em plantas de milho.1. Onde podemos dizer que o etileno de alguma forma. 5. 5. Dr. onde em frutos climatéricos podem ser inibidos com baixos teores de O2. Roberto Cezar Lobo da Costa . Temperaturas extremas podem gerar estresses. orienta o crescimento de plantas rasteiras. Entretanto a sintase do ACC. 5. A ação antagônica do CO2 em relação aos frutos climatéricos. por exemplo de algumas cultivares de pimenta. o aumento do mesmo vai aumentar a produção de etileno. porém à taxa respiratória foi reduzida a metade. vai depender dos tecidos vegetais. não é prejudicada em temperaturas elevadas. na presença de luz. Em temperaturas elevadas às enzimas oxidases do ACC são inativadas.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 10 5.2. podendo ter uma promoção ou inibição do mesmo. Em amendoim rasteiro as gemas crescem horizontalmente. Em pêssego e maçã. levando síntese de etileno.GÁS CARBÔNICO A síntese de etileno através de CO2.LUZ A quantidade e qualidade de luz vão interferir na produção de etileno. Em tecidos verdes a luz inibe a produção de etileno. e quase que verticalmente no escuro. possibilita o armazenamento de frutos em câmaras com concentrações elevadas de CO2. onde a produção de etileno é 3 vezes maior.TEMPERATURA A temperatura ótima para a produção de etileno é de cerca de 30º C.OXIGÊNIO Como a enzima oxidase ACC de pende de oxigênio. As baixas intensidades de luz podem estimular a síntese de etileno e abscisão foliar de plantas sensíveis à sombra. colocada em câmara enriquecida com 40% de CO2 não houve produção de etileno.4. diminuindo sua síntese em temperaturas mais elevadas de um valor máximo de em torno de 40º C.FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS 5.

bioquímicas e moleculares estão associadas ao aumento e redistribuição de ácido abscísico.SECA Varias espécies de vegetais. impedindo as trocas gasosas entre as raízes. 5. O precursor ACC é acumulado na raiz hipóxica e transportado pelo xilema para a parte aérea mais oxigenada. Prof. caules e raízes. provocando redução do crescimento da folhas.Colocadas em concentrações altas de CO2 tiveram a produções de etileno aumentada. Dr. aumento da espessura da base caulinar. formação de aerênquima e raízes adventícias. onde a produção de etileno a partir de 48 horas (Tabela 1). 5. Em plantas alagadas o etileno é o hormônio encontrado em teores mais altos nas plantas alagadas. resultante de uma maior atividade ou síntese da oxidase do ACC. 48 e 72 horas.5.. Fonte: Kerbauy (2004).Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 11 etc. quando submetidos a seca. a rizosfera e o ambiente aéreo. Efeitos do alagamento sobre os teores deACC (nmol g-1) na seiva do xilema de etileno (nl g-1 h-1) em pecíolos de plantas de tomate (Lycopersicum esculentum). Estas alterações fisiológicas. apresentam uma elevação nos teores de etileno. elevando a produção desse gás.. Após 24 horas de alagamento o teor de ACC aumenta significativamente. senescência e abscisão foliar. onde será oxidado a etileno. Roberto Cezar Lobo da Costa . Tabela 1.ALAGAMENTO A água em excesso pode asfixiar as raízes das plantas terrestres devido a redução ou eliminação do oxigênio no solo.6. Plantas-controles (mantidas em solo drenado) e plantas alagadas durante 24. bem como a hipertrofia de lenticelas dos caules e das raízes. a epinastia.

orgânicos como acido ascórbico. como fragmentação de órgãos. compostos inorgânicos. lítio e zinco. glucanase. epinastia e abscisão das folhas podem ser provocada pela infecção de fungos. quitinase. bissulfito.SUBSTANCIAS QUÍMICAS A produção de etileno pode ser estimulada por vários metais fitotóxicos. Dr. Estes sintomas são típicos do etileno. Efeitos de ferimento na produção. Roberto Cezar Lobo da Costa .Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 12 5..INFECÇÕES POR PATÓGENOS O amarelecimento. vírus e bactérias. sendo a produção desse gás dependente da intensidade do ferimento.FERIMENTOS MECANICOS A síntese de etileno pode ser promovida através de estímulos mecânicos. herbicidas. ferro. ACC (nmol g-1) e etileno (nmol g-1 h-1) em discos de mesocarpo de (Curcubita maxima).8. invertase e etc. Tabela 2. 5. pesticidas e desfolhante como cianeto de potássio. Onde esta associada com a resistência. onde há uma maior produção de sintase do ACC. Prof. durante 25 horas.9. 5.(Tabela 2). que parece estar ligado ao mecanismo de resistência (Figura 5). Fonte: Kerbauy (2004). a incisão.7. como a amônia. O aumento de etileno provoca uma série de alterações na atividade de enzimas como a catalase.. prata. como cobre. da sintase do ACC (nmol g-1 h-1).

Produção de etileno por plantas de algodão sadias e infectadas. 7. essas respostas são reprimidas.000 vezes inferior ao do ar.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 13 Figura 5. Dr. diferentes tipos de células-alvo respondem ao mesmo conjunto de sinais através de mecanismos similares de percepção e transdução. Na ausência de etileno. Independente da diversidade de efetivos do etileno no desenvolvimento vegetal. Roberto Cezar Lobo da Costa .MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO Os hormônios apresentam. podendo ser perdido para o meio ambiente. Esse gás se move facilmente nos espaços intercelulares. seguido por uma ou mais vias de transdução de sinais. sendo o seu coeficiente de difusão. num primeiro momento a ligação a um receptor específico. Prof. A água e os solutos do citoplasma dificultam o movimento do etileno. com a maçã (presença de ceras). cerca de 10.TRANSPORTE DE ETILENO O transporte de etileno é independente de tecidos vasculares e de outras células. que atuaria sobre cascata de fosforilações. seu mecanismo de ação envolve. Devido sua afinidade com os lipídios (14 vezes mais solúvel do que na água). EIN3 e ERFl de se tornar ativa. freqüentemente. possivelmente pela ativação direta do regulador negativo CTR1. 6. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). impedindo a seqüência de proteínas EIN2. o etileno é capaz de difundir-se com facilidade pela casca de alguns frutos. Isolado de Verticillium albo-atrum com ação desfolhante ocasionou uma maior produção de etileno que o isolado não desfolhante. obtendo-se então a resposta celular (Figura 6). porem em seus programas moleculares são distinto.

similares a ETR1 e ERS2. Dr. Os receptores de etileno ETR2 e EIN4. O etileno se liga aos receptores ETR1 ou RRS1. também podem estar na membrana.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 14 Figura 6. que causam a expressão de genes estimulados por etileno. o que causa a inativação do CTR1. que são proteínas de membrana do retículo endoplasmático. o que promove a ativação de uma cascata de fatores de transcrição. Modelo hipotético de sinalização do etileno em Arabidopsis. permitindo que EIN2 se torne ativado. Fonte: Kerbauy (2004). incluindo o EIN3 e o ERF1. Prof. O etileno se liga ao receptor através do co-fator cobre. similar a ERS1. Roberto Cezar Lobo da Costa .

O etileno provoca a reorganização de microfibrilas de celulose da parede celular. O envolvimento do etileno na promoção da germinação foi observado. inicialmente. Dr. podendo haver alguma participação do etileno nesses processos. controle + etileno. Área média de células da base caulinar de plantas Pelthophorum dubium. Fonte: Kerbauy (2004). As maiores áreas celulares são observadas em plantas alagadas tratadas com Ethrel. esta ligada ao retardamento ou até mesmo a inibição da divisão celular.DORMÊNCIA A habilidade de muitas plantas se desenvolverem em estações do ano ou regiões adversas depende da capacidade que apresentam de restringir o desenvolvimento sob condições desfavoráveis e retomá-lo em condições apropriadas.2. G2 ou S. (Figura 7) Figura 7. 8.PRINCIPAIS FUNÇÕES DO ETILENO NOS VEGETAIS 8. Controleplantas drenadas. devido a maior duração da fase G1. Os mecanismos de reativação do crescimento e desenvolvimento ainda não são totalmente compreendidos. na Prof. fazendo com que o caule fique mais tempo curto e espesso. tendo como conseqüência.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 15 8. Roberto Cezar Lobo da Costa .1. uma redução no alongamento longitudinal e um incremento na expansão celular lateral.plantas drenadas e tratadas com 240 mg l-1 de Ethrel. Um aumento similar das áreas das células foi verificado tanto em plantas drenadas tratadas Ethrel quanto em plantas submetidas ao alagamento. na posição normalmente transversal para longitudinal.DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR O crescimento reduzido provocado pelo etileno em plantas intactas.

porém reversível. em plantas aquáticas. Rumex palus. ou uma diminuição no teor do ácido abscísico (ABA). A brotação de bromeliáceas. Em carrapichos. O desenvolvimento dos ramos laterais resultaria da remoção do efeito inibitório do meristema apical sobre as gemas laterais. este resultante simultaneamente do aumento na síntese do ACC e redução na difusão deste e de outros gases. 8. interpretado como conseqüência de alterações no transporte ou da ação de substâncias promotoras desses eventos celulares. a inibição do crescimento é rápida. apresentam uma produção reduzida de etileno no eixo embrionário. como o AVG e íons cobalto. alterando assim. Sementes dormentes de pêssego. o balanço entre as Prof. pecíolos de várias plantas de hábito aquático. estando associada.CRESCIMENTO A inibição do crescimento resultante da divisão e alongamento celulares é um efeito marcante do etileno. favoravelmente. Roberto Cezar Lobo da Costa . Dr. ao aumento da taxa respiratória e à mobilização de carboidratos. de acordo com o observado. experimentalmente.3. como Ranunculus sceleratus. Entretanto. efeito esse revertido.CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DA PARTE AÉREA 8. por exemplo. tris Rumex crispus. pecíolos e pedúnculos de frutos é estimulado pela elevação do teor de etileno. dentre os quais um aumento na síntese de ácido giberélico (AG). o crescimento de caules. O efeito do etileno na promoção do desenvolvimento de brotos laterais em plantas lenhosas é conhecido desde a década de 20. a utilização de inibidores da síntese de etileno. as sementes não-dormentes produzem até 4 vezes o teor de etileno verificado nas sementes dormentes. Em sementes de alface e de Xanthium pensylvanicum. pelo menos no último caso. reduz a taxa de germinação. podendo a germinação destas ser promovida através de tratamento com Ethrel. por etileno. cormos de gladíolos e tubérculos de batatas pode ser estimulada. por sua vez. em arroz. tanto em plantas intactas quanto em segmentos isolados. cujos tecidos acumulam ACC e apresentam baixas concentrações da oxidase do ACC. podendo o etileno modular a atividade desses hormônios (como estudado em Auxinas e Citocininas). Em caules e raízes. apesar de não se saber ainda ao certo como atuaria nesse processo. Nymphoides peltata. cuja dormência é controlada por vários hormônios. Esses efeitos estimulatórios podem ser resultantes da interação do etileno com outros hormônios. com a aplicação desse gás. Callitriche platycarpa e raquis de Regnillidium diphyllum (samambaia) podem também ter o crescimento favorecido por etileno.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 16 década de 20 em algumas espécies de mono e dicotiledôneas.3. por exemplo.1.

2. Fonte: Kerbauy (2004). Em plantas de Croton urucurana mantidas sob condições de capacidade de campo e tratadas com Ethrel. Número médio de lenticelas hipertrofiadas encontradas em uma área de 0. que se difunde da parte aérea para as raízes submersas (hipóxicas). Tabela 3. observou-se que o número de lenticelas aumentava com o aumento da concentração dessa substância liberadora de etileno (Tabela 3). como o etanol. 8. Figura 8.25 cm2 na base caulinar de plantas de Croton urucuana tratadas com 150 e 300 mg/L de Ethrel. representando estruturas importantes para a eliminação de compostos tóxicos. Crescimento caulinar de plantas de arroz cultivadas sob alagamento. Prof.LENTICELAS HIPERTROFIADAS O etileno está associado à hipertrofia de lenticelas caulinares.3. e também para a captação do oxigênio. estas resultantes de um aumento de volume do tecido parenquimatoso encontrado junto a seus poros. Em hipocótilo de pepino. Perturbações mecânicas no caule causadas pelo vento podem estimular a produção de etileno e alterar o crescimento e desenvolvimento das plantas. as plantas apresentam teores elevados de etileno o que acarreta uma diminuição da concentração do hormônio inibidor do crescimento ABA e um aumento no teor do hormônio promotor do crescimento GA. Essa hipertrofia tem sido observada na base de caules e em raízes de plantas sujeitas ao alagamento. modificando sua estatura e formato. Roberto Cezar Lobo da Costa . o que promove o crescimento do caule. causando a curvatura da plântula em direção ao estímulo. Fonte: Kerbauy (2004). processo esse observado em cerca de 50 espécies de 20 famílias diferentes. Nessa condição. Dr.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 17 substâncias promotora e inibidora do crescimento (Figura 8). a produção de etileno foi duplicada após 4 horas da perturbação mecânica.

Em plantas de abacaxi. O etileno tem sido associado à indução dessas estruturas secretoras. A aplicação de etileno aumentou a formação de hastes florais em gladíolo. é limitada a um pequeno número de espécies. Ricinus communis (mamona) e Spinacia induziram a formação de flores femininas.INDUÇÃO FLORAL E EXPRESSÃO SEXUAL A promoção da floração pelo etileno. Em Gramíneas. 8. 89% das plantas tratadas com esse gás apresentaram esterilidade masculina. A resposta ao etileno é dependente da presença de pelo menos uma folha com grau mínimo de maturidade. mangueira e cerejeira. a aplicação de Ethrel ou de auxinas que induzem a produção de etileno sincroniza a resposta de floração e. Estresses. como o alagamento. O tratamento com giberelina exerce um efeito contrário ao etileno. representando uma importante prática horticultural. Esse processo pode ser resultante da indução de um meristema floral feminino ou da ação letal do etileno na gametogênese masculina.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 18 8. Por outro lado. Roberto Cezar Lobo da Costa . cujos bulbos foram tratados com esse hormônio.TECIDOS SECRETORES Algumas plantas possuem tecidos secretores como os ductos de resina em Pinaceae e os ductos gomíferos em Prunoideae. Citrus e Acacia.3. sendo assim uma técnica bastante utilizada na produção comercial da borracha. especialmente em trigo.3. favorecendo a produção de flores masculinas. destacando-se as espécies de Bromeliaceae.4. o tratamento com AVG em algumas espécies ornamentais de Bromeliaceae atrasou a formação de flores. assim como em plantas superiores. Enquanto o tratamento de 6 horas com etileno mostrou-se suficiente para promover após 4 dias a indução floral em abacaxi. a aplicação de ACC é capaz de desencadear um aumento na produção e fluxo de látex. Morus. inicialmente observada em abacaxizeiro e mangueira através da fumaça de madeira.3. A aplicação de Ethrel estimulou a formação de resinas e ductos resiníferos em Pinus. narciso e íris. a aplicação de etileno em Cucurbitacea. Dr. Em Narciso tazetta. além da formação de gomas em Citrus vokameriana. Tratamentos com etileno podem promover a feminilização na alga marinha Dictiostelium mucoroides e na briófita Selaginella. a colheita dos frutos. Em Hevea brasiliensis (seringueira). dentre as quais as Cucurbitaceae. portanto. Prof. a aplicação desse gás aumentou a taxa de floração em 70% e reduziu em 20 dias o tempo de juvenilidade. efeito esse também verificado com a aplicação de inibidores da síntese de etileno (AVG) e de sua ação (íon prata). induzem a produção de etileno e a formação desses ductos resiníferos. relacionadas geralmente com a defesa contra insetos e organismos causadores de doenças.

se os botões florais de uma planta monocárpica forem sucessivamente eliminados à medida que se formam. Nos vegetais monocárpicos. as quais podem demorar até dezenas de anos para florescer e frutificar. mas muitas espécies de agaves e touceiras de bambu. alface. portanto. soja. nas quais a senescência atinge todas as folhas simultaneamente. há bastante tempo. Conforme mostrado. progredindo em direção às mais novas (Figura 9C). parece existir uma forte relação entre a frutificação e o estabelecimento dos eventos da senescência.SENESCÊNCIA A senescência ou envelhecimento nas plantas superiores. Roberto Cezar Lobo da Costa .5. picão. na Figura 9. Em algumas plantas. desencadeado pela destruição das proteínas constitutivas dos tilacóides. A senescência foliar pode ser desencadeada também por fatores ambientais. como o encurtamento dos dias e a diminuição das temperaturas outonais. não deve ser visto como processo de deterioração. ambos da família Bignoneaceae. encontram-se as plantas que frutificam uma única vez (monocárpicas). porém. Quando não fecundadas. permanecendo intactas as raízes e uma pequena porção da base caulinar. No primeiro caso. o que é facilmente visível. como é o caso do milho. quando o fazem. morrem rapidamente (Figura 9A). conforme facilmente observado em angiospermas arbóreas de região de clima temperado. as flores inteiras caem. Os cloroplastos do mesófilo são as primeiras organelas a entrar no processo de deterioração e de senescência foliar.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 19 8. do estroma (enzimas). Acredita-se. Dr. diferentemente do que geralmente se supõe. tabaco etc. nos nossos ipês e jacarandás-mimosos. A deficiência de nitrogênio é tida como uma das mais fortes causas dessa resposta. A senescência pode ocorrer apenas nas folhas mais velhas. De fato. As flores podem também ser mencionada como órgãos de senescência simultânea. Prof. Nesse grupo não se encontram apenas plantas herbáceas. a senescência pode ser retardada por um bom período de tempo. a causa do amarelecimento inicial e da morte que se segue pode ser encontrada na translocação dos nutrientes dessas folhas para as regiões mais ativas do crescimento. as quais normalmente morrem após a frutificação. mesmo quando as condições ambientais continuam favoráveis ao desenvolvimento. por exemplo. a senescência pode ocorrer no organismo inteiro ou somente em parte dele. sépalas e estames (Figura 9E). da qual se formam novos brotos quando as condições ambientais se tomam favoráveis à retomada do crescimento (Figura 9B). apenas a parte aérea senesce. tomando-as amarelas-avermelhadas (Figura 9D). principalmente suas pétalas. que a exaustão dos nutrientes disponíveis seria uma das causas desencadeadoras da senescência e a morte dessas plantas.3. Nesse caso. mas como parte integrante de um programa de desenvolvimento. A senescência envolve tanto eventos citológicos quanto bioquímicos.

enquanto as citocininas retardam pronunciadamente o envelhecimento desse órgão. como aminoetoxivinilglicina (AVG) e íons cobaltos. flores ou partes florais. como alguns sais de prata (AgN03) ou gás carbônico.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 20 degradação da clorofila e conseqüente perda da cor verde. vale salientar que. Isso mostra. Todavia. lipases e ribonucleases. em sentido inverso. pétalas e sépalas têm sido obtidas em plantas geneticamente modificadas por meio da inserção. passam a exercer um papel importante no desencadeamento da síntese de enzimas hidrolíticas. Tratamentos com Ethrel (substância que libera etileno) e ACC aceleram a senescência foliar. alguns genes se encontram aparentemente desativados ou com baixa atividade durante o desenvolvimento das plantas. claramente. A senescência foliar progride com a redução do volume citoplasmático. antes mascarados pela clorofila. De modo geral. como proteases. o etileno e as citocininas são os hormônios mais de perto relacionados com a senescência. Embora a senescência envolva processos de degradação e desativação de funções. Dr. a resposta ao etileno e citocininas vai depender da sensibilidade das células a ambos. Postula-se que a senescência foliar seja regulada por um balanço entre etileno e citocininas. em relação às respectivas plantas selvagens. o núcleo permanece estrutural e funcionalmente intacto até os estágios finais da senescência foliar. Evidências consistentes do envolvimento do etileno senescência foram observadas em plantas mutantes para as proteínas receptoras de etileno (ETRl). número de ribossomos etc. O etileno é o hormônio mais de perto envolvido com a senescência de folhas. Outras evidências relacionadas à importância do etileno na senescência de folhas. Segundo o que se tem observado. Todavia. retardam a senescência. A despeito dessas profundas modificações. meio e fim. que a senescência não pode ser interpretada. a partir de certo momento. A coloração amarela-avermelhada das folhas senescentes resulta da presença de carotenóides. conforme já mencionado. a sensibilidade ao etileno aumenta à medida que o órgão se desenvolve e amadurece. como um simples processo de deterioração. com começo. Tanto quanto se sabe até o momento. ou as ações desse hormônio. O emprego de substâncias inibidoras da síntese de etileno. órgãos ainda muito jovens não são responsivo ao etileno. como qualquer outro processo do desenvolvimento vegetal. da região codificante do gene de uma proteína cuja função Prof. retendo por um período mais longo as clorofilas das folhas e sépalas. a exemplo do que ocorre com os demais fitormônios. como é o caso dos genes associados a senescência (sag). Uma elevação na produção de etileno e uma concomitante diminuição dos teores de citocininas têm sido observadas em órgãos senescentes. Esses mutantes são praticamente insensíveis ao etileno. paradoxalmente a ocorrência desses eventos catabólicos depende da síntese "de novo" de enzimas hidrolíticas. mas como um evento regulado geneticamente. Roberto Cezar Lobo da Costa .

o produto da transcrição do gene inserido. as plantas superiores podem liberar folhas. e flores (E).ABSCISÃO Ao longo do seu desenvolvimento. Esse é o processo de abscisão. A abscisão ocorre na camada ou zona de abscisão. Como resultado. Dessa maneira. Roberto Cezar Lobo da Costa . simultaneamente em todas as folhas (D).). Fonte: Kerbauy (2004). tem sido sugerido que a abscisão seria controlada principalmente pela ação de dois hormônios: etileno e auxina. que normalmente são muito sensíveis ao etileno. Figura 9. Os dois genes ligam-se por complementaridade de nucleotídeos. precocemente. Plantas transgênicas portadoras de RNAm antisenso para os genes que codificam a sintase do ACC ou oxidase do ACC. Tipos principais de senescência em plantas superiores. enquanto a auxina estaria envolvida numa redução da sensibilidade das Prof. flores. Dr. 8.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 21 deseja-se bloquear. quando modificadas por RNAm anti-senso apresentaram uma duração bem maior do que as respectivas flores não modificadas geneticamente. exibem atraso na senescência das folhas.6. a produção da proteína em questão será reduzida. murchando rapidamente. pétalas e sépalas. o chamado RNAm anti-senso. ambas envolvidas na síntese do etileno. órgãos senescentes danificados. aumentando a duração pós-colheita e todas as vantagens dela decorrentes. A utilização dessa tecnologia na floricultura abre amplas perspectivas para a melhora da qualidade de flores cortadas ou envasada. progressivamente das folhas mais velhas em direção às mais novas (C).3. Baseado em evidências experimentais disponíveis. será complementar ao produto da transcrição (RNAm) do gene endógeno. partes de flores e frutos. As zonas de abscisão localizam-se entre o órgão e o corpo da planta e se estabelecem. apenas a parte aérea (B). um conjunto de células diferenciadas morfológica quanto fisiologicamente. Flores de cravos (Dianthus sp. impedindo o acesso aos ribossomos. com a morte da planta inteira (A). O primeiro teria um papel desencadeador da abscisão. geralmente relacionado com frutos maduros. durante o desenvolvimento do órgão.

Experimentos têm mostrado. Tem sido observado que genes que codificam para a celulase. Dr. nesses casos contribuindo para a aceleração da abscisão. cujas ligações de paredes. Do ponto de vista estritamente mecânico. que hidrolisam a celulose da parede celular. que a presença de teores elevados de auxina estimula a síntese de etileno. Experimentos nos quais foram retirados os limbos das folhas mostraram que os pecíolos logo sofriam abscisão. a abscisão decorre do estabelecimento de uma fina camada transversal de células ao órgão. por sua vez. mesmo após a abscisão. por exemplo.4. quando esse processo se encerra. a β-1. causando a abscisão (Figura 10C). abundantemente utilizado pelos Estados Unidos na guerra do Vietnã. que eleva substancialmente a sensibilidade dessas células ao etileno (Figura. as células mais externas (do lado caulinar). trata-se de um efeito bastante conhecido das auxinas. Roberto Cezar Lobo da Costa . 10B). ocorreria sob um rígido controle de sua concentração endógena no órgão. em vários tipos de tecidos. conforme tem sido verificado em folhas de várias espécies de angiospermas. O emprego de auxinas sintéticas como agentes desfolhantes é conhecido há tempos. inicialmente as células da zona de abscisão são relativamente pequenas e com citoplasma denso. nesse caso.1 a 10 mg g-l de AIA. prevenindo ou retardando. continuam a aumentar de tamanho. Conforme mostrado esquematicamente na Figura 10. inicialmente fortes.5-T). estresse ou ácido abscísico. órgãos ainda bastante jovens não respondem ao etileno.. a queda dos órgãos. De fato. componente ativo do "agente laranja". destacando-se dentre elas o ácido 2. O desenvolvimento da zona de abscisão com a diminuição do gradiente de auxina está associado à maturidade foliar. As evidências disponíveis indicam que o efeito da auxina. são induzidos preferencialmente nas células da zona de abscisão. tomando as células dessa camada pouco sensíveis ao etileno (Figura 10A). a folha mantém-se ligada à planta devido a um gradiente de auxinas fluindo do limbo em direção ao caule. a aplicação de etileno estimula a abscisão após as células da camada de abscisão terem alcançado necessário grau de competência para tanto. Tratamentos com doses elevadas de auxinas podem ter efeitos opostos.5 triclorofenoxiacético (2. Nessa condição. Em Prof.4. O efeito do etileno tem sido satisfatoriamente revertido pela aplicação de substâncias inibitórias da síntese ou da ação do etileno. De modo geral. A abscisão depende da ativação de determinados genes que codificam enzimas hidrolíticas das paredes celulares. tomaram-se enfraquecidas devido às atividades de celulases e poligalacturonases. como. elas são suberificadas e morrem. Conforme é ainda mostrado nessa figura. dessa maneira.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 22 células ao etileno.4-glucanase. a qual. podia ser retardada se fosse aplicada pasta de lanolina contendo de 0. de forma que mesmo um pequeno aumento deste último é suficiente para estimular a formação de enzimas como as celulases. contribuindo assim para a formação de uma camada de proteção externa (Figura 10D).

A) órgão (O) unido a planta (P) contendo células pequenas no local de ligação. cel 2 e ce1 5. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). C) na zona de abscisão ocorre a separação do órgão pela ação da celulase. ETR1-1. D) nesse local é formado uma camada de proteção. flores ou partes florais). Prof. TAPG2 e TAPG4). Conforme já mencionado. A capacidade de o gás etileno causar desfolhação em árvores de Bétula é apresentada na figura 10. Na separação do pedúnculo.2004). Representação esquemática da abscisão de órgãos (folhas. A planta da direita foi transformada com a versão mutante do receptor de etileno de Arabidopsis. Uma das características dessa planta mutante é que ela não perde as folhas quando fumegada por três dias com 50 ppm de etileno. A árvore do tipo selvagem a esquerda perdeu todas as folhas. Já a árvore à direita foi transformada com um gene de Arabdopsis para o receptor de etileno ETR1-1. foram detectados sete genes (cel 1 a cel 7) envolvidos com sete diferentes isoenzimas. A planta da esquerda é o tipo selvagem que produz normalmente etileno. Fonte: Kerbauy (2004).1 Bloqueio da síntese do etileno em bétula (Betula pendula). Roberto Cezar Lobo da Costa . Dr. Figura 10.1. a síntese dessa enzima depende da presença de etileno. o maior nível de expressão foi encontrado nos genes cel 1.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 23 tomate. B) essas células são diferenciadas em zona de abscisão(ZA) devido à diminuição do teor de auxina e aumento da sensibilidade ao etileno. sendo três isoformas associadas com abscisão de tomate (TAPGl. o qual possui uma mutação dominante. A poligalacturonase está também relacionada com a separação de células tanto na abscisão de folhas quanto de flores e frutos. Essa árvore é incapaz de responder ao etileno e não perde sua folhas após o tratamento com esse hormônio (Taiz & Zeiger. Figura 10.

Sob uma perspectiva da planta. Visto que o tratamento com etileno induz o fruto a produzir etileno adicional. O aumento climatérico na produção de etileno precede o aumento na produção de CO2. o amadurecimento do fruto indica que as sementes já estão prontas para serem dispersas. Dr. Por muito tempo. Todos o frutos que amadurecem em resposta ao etileno exibem. o acúmulo de açúcares e desaparecimento de ácidos orgânicos e de compostos fenólicos. conforme evidenciado pelo aumento na produção de CO2. FIGURA 11. O amadurecimento em banana é caracterizado por um aumento climatérico na taxa de respiração. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).7-AMADURECIMENTO DE ALGUNS FRUTOS O termo amadurecimento de frutos refere-se a mudanças no fruto que o tornam pronto para ser consumido. chamado de climatério. um aumento característico da respiração. A exposição desses frutos ao etileno apressa os processos relacionados ao amadurecimento. bananas. essa reação pode ser descrita como autocatalítica. imediatamente antes do aumento da respiração (Figura 11). sugerindo que o etileno é o hormônio que desencadeia o processo de amadurecimento. abacate e tomates são exemplos de frutos climatéricos. Tais mudanças incluem o amolecimento do fruto devido a quebra enzimática das paredes celulares. o etileno tem sido conhecido como o hormônio que acelera o amadurecimento de frutos. Em contraste. Outros exemplos de frutos climatéricos e não-climatéricos são apresentados na Tabela 4.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 24 8. frutos cítricos e uvas não exibem aumento na respiração e na produção do etileno e são chamados de frutos não-climatéricos. Tais frutos também apresentam um pico na produção de etileno. a avaliação de um grande número de frutos têm demonstrado que nem todos respondem ao etileno.3. incluindo os taninos. antes da fase de amadurecimento. sendo que um drástico aumento na produção de etileno acompanha o início do amadurecimento. Roberto Cezar Lobo da Costa . No entanto. Maçãs. a hidrólise do amido. Prof. Produção de etileno e respiração.

Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 25 Quando frutos não-climatéricos e climatéricos são tratados com etileno. 2004). Taiz & Zeiger (2004). Os dados estão plotados em função dos dias após a colheita. o início do climatério é acelerado. Alterações na atividade da ACC oxidase e na concentração do etileno e de ACC em maçãs da variedade Golden Delicius. Variação no teor de etileno e de ACC. a magnitude do aumento respiratório ocorre em função da concentração do etileno. A explicação do papel do etileno no amadurecimento de frutos climatéricos resultou em muitas aplicações práticas que visam uniformizar ou retardar o amadurecimento. Dr. Figura 12. A eliminação da biossíntese do etileno nesses tomateiros transgênicos bloqueia completamente o amadurecimento dos frutos. O aumento na concentração do etileno e de ACC e na atividade da ACC oxidase estão estreitamente relacionados ao amadurecimento. Roberto Cezar Lobo da Costa . Contudo. Embora o efeito do etileno exógeno no amadurecimento de frutos seja evidente. Entretanto. indicando que um aumento na atividade da ACC oxidase é a etapa limitante do amadurecimento (TAIZ & ZEIGER. Prof. Quando frutos não-climatéricos são tratados da mesma forma. porém o tratamento não desencadeia a produção endógena do etileno nem acelera o amadurecimento. como AVG ou da ação do etileno como CO2. durante o amadurecimento de frutos. sendo o amadurecimento restaurado pela aplicação exógena de etileno. Quando o fruto amadurece a taxa do ACC e a biossíntese do etileno aumenta. Os inibidores da síntese do etileno. tanto da ACC oxidase (Figura 12) quanto da ACC sintase é aumentada. bem como na atividade da ACC oxidase. A atividade enzimática. a demonstração definitiva sobre a necessidade do etileno para o amadurecimento de frutos foi fornecida por experimentos nos quais a biossíntese desse hormônio foi bloqueada pela expressão de uma versão anti-senso da ACC sintase ou da ACC oxidase em plantas transgênicas de tomateiro. NCPA ou Ag+ têm retardado ou mesmo evitado o amadurecimento. bem como os níveis de RNAm de subgrupos de genes que codificam cada enzima. o estabelecimento de uma relação causal entre o nível endógeno do etileno e o amadurecimento de frutos é mais difícil. a aplicação do ACC em frutos não maduros apenas aumenta levemente a produção do etileno.

8. Análises moleculares revelam que o never-ripe deve-se a uma mutação de um receptor do etileno que confere a incapacidade de ligação com esse hormônio. Foi constatado que os níveis do ACC aumentam significativamente na seiva do xilema.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 26 Tabela 4.3. Não se conhece a função fisiológica dessa resposta. O estresse salino ou a infecção por patógenos também aumentam a produção de etileno e induzem a epinastia. atualmente. Roberto Cezar Lobo da Costa . está confirmado que a auxina age indiretamente pela indução da produção do etileno.8.EPINASTIA DAS FOLHAS A curvatura das folhas para baixo. O etileno e as altas concentrações de auxina induzem a epinastia e. que ocorre quando o lado superior (adaxial) do pecíolo cresce mais rápido do que o lado inferior (abaxial). a inundação (encharcamento) ou as condições anaeróbicas no entorno das raízes acentuam a síntese de etileno da parte aérea. que é precursor imediato do etileno. é chamada de epinastia (Figura 13). Dr. Tais experimentos fornecem uma prova evidente do papel do etileno no amadurecimento de frutos e abriram as portas para a manipulação do amadurecimento por meio de biotecnologia. levando à resposta epinástica. Principais exemplos de frutos que apresentam respiração climatérica (frutos climatéricos) e respiração não climatérica (Frutos não climatéricos). Prof. Taiz & Zeiger (2004). após as raízes do tomateiro serem inundadas por um a dois dias (Figura 14). Esse sinal é o ACC. Uma vez que tal estresse ambiental é percebido pelas raízes e a resposta é exibida nas partes aéreas. um sinal deve ser transportado a partir das raízes até as partes aéreas. No tomateiro e em outras dicotiledôneas. Outras demonstrações da necessidade do etileno para o amadurecimento de frutos vêm da análise da maturação never-ripe (nunca-maduro) em tomateiro. Essa mutação bloqueia completamente o amadurecimento dos frutos do tomateiro.

Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 27 FIGURA 13. onde é convertido em etileno. de folhas de tomateiro (planta a direita) é provocada pelo tratamento com etileno. precursor do etileno. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). Prof. após a inundação de plantas de tomateiro. Variação na quantidade de ACC na seiva do xilema e a produção do etileno em pecíolos. é transportado e pode produzir etileno longe do local onde foi sintetizado. O ACC é transportado via xilema para a parte aérea. A epinastia ocorre quando as células do lado superior do pecíolo crescem mais rápido que as células do lado inferior. Roberto Cezar Lobo da Costa . A epinastia. ou curvatura para baixo. porém é lentamente convertido em etileno sob condições anaeróbicas da inundação. O ACC. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). de modo que geralmente afeta o tecido próximo ao local onde foi produzido. Horas de encharcamento Figura 14. O etileno gasoso não pode ser transportado. Dr. O ACC é sintetizado nas raízes.

análogo ao gradiente de auxina que se desenvolve durante a curvatura fototrópica. Tal forma de gancho facilita a passagem da plântula através do solo.9. O etileno. Existe uma estreita relação entre o fitocromo e o etileno no controle da abertura do gancho. ele abre em decorrência do aumento da taxa de alongamento do lado interno.3. A forma fechada do gancho deve-se a um rápido alongamento do lado externo do caule.FORMAÇÃO DO GANCHO PLUMULAR As plantas estioladas de dicotiledôneas são em geral caracterizadas por um pronunciado gancho. poderia indicar um gradiente de etileno dependente de auxina. mantido no escuro. A luz vermelha induz a abertura do gancho plumular e a luz vermelho distante reverte o efeito da primeira. um inibidor do transporte polar de auxina. Isso indica que a auxina exerce um papel na manutenção da estrutura do gancho. comparado com o lado interno. inibe o alonga-mento das células do lado interno. produzido pelo tecido do gancho. Quando o gancho plumular é exposto à luz branca. a formação e a manutenção do gancho plumular resultam de um crescimento assimétrico induzido pelo etileno. em relação ao tecido interno. A luz vermelha inibe a formação do etileno. localizado imediatamente abaixo do ápice caulinar. bloqueia a formação do gancho plumular. promovendo o crescimento do lado interno e causando a abertura do gancho. igualando as taxas de crescimento de ambos os lados. Roberto Cezar Lobo da Costa . Prof. indicando que o fitocromo é o fotorreceptor envolvido no processo.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 28 8. protegendo o delicado meristema apical. Dr. Assim como na epinastia. (Figura 15) O tratamento com NAP (ácido1-N-naftilftalâmico). A taxa de crescimento mais rápida do lado externo.

Roberto Cezar Lobo da Costa .1. crescida na presença (direita) ou ausência (esquerda) de 10 ppm de etileno. Plantas estioladas de 3 dias. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). 8. Observe o encurtamento do hipocótilo. Dr. Prof.4. a redução do alongamento da raiz e o aumento da curvatura do gancho plumular que resulta da presença de etileno.4. o qual pode acumular-se na atmosfera do solo em concentrações relativamente elevadas.CRESCIMENTO As raízes também respondem substancialmente ao etileno do ambiente. O crescimento das raízes é promovido por concentrações baixas de etileno e inibido sob concentrações mais elevadas desse gás.CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DE RAÍZES 8.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 29 Figura 15.

O crescimento radial da raiz principal sob impedimento mecânico parece ser resultante de uma maior produção de etileno. têm também a função de facilitar a absorção de água e nutriente favorecida pelo aumento da área da superfície epidermal. capazes de penetrar nos espaços do solo de 0. cultivadas in vitro. porém estas apresentam comprimento reduzido. milho e orquídeas. tormando-se mais curtas e grossas. Um aumento no teor de etileno resulta num maior número de raízes adventícias formadas. Raízes submetidas a barreiras mecânicas. Roberto Cezar Lobo da Costa . conforme observado. acredita-se que o etileno desempenharia um papel específico. Dr.5 mm de diâmetro.RAÍZES ADVENTÍCIAS A formação de raízes adventícias em estacas tem sido relacionada tanto à presença de auxinas quanto de etileno. Plântulas de 2 dias foram tratadas com ar (esquerda) ou 10ppm de etileno(direita). antes da foto ser obtida. estas sim os agentes controladores do processo de formação de raízes adventícias.4. o etileno promove a formação de pêlos radiculares em plantas de alface. 8. uma substância inibidora da ação do etileno. Nesse caso. aumentando a sensibilidade dos tecidos à ação das auxinas. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). em estacas de Vigna radiata tratadas com ACC (Figura 17).2. alface.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 30 O etileno parece estar envolvido na penetração das raízes no solo: raízes de plantas de tomate.3. A formação de pêlos. com 24 horas. tem sido promovida pela aplicação de etileno (Figura 16). apresentam um aumento no diâmetro e uma diminuição no alongamento. 8. não conseguiam crescer no ágar quando tratadas com tiossulfato de prata. como solos compactados.4. Entretanto.1-0. são formadas numerosas raízes laterais bastante finas. feijão. além de atuarem como espécie de âncora junto às raízes.FORMAÇÃO DE PÊLOS ABSORVENTES Os pêlos absorventes. Prof. Figura 16. tanto na zona de alongamento quanto em outras partes das raízes de ervilha.

apresentaram. A formação desses órgãos pode ser mais intensa em plantas encontradas em solos úmidos do que em solos mais secos. O etileno promove a formação de um maior número de raízes adventícias (A). contrariamente. como verificado em várias espécies de Rumex encontradas nas margens do rio Reno na Holanda (Figura 18). uma diminuição acentuada na capacidade de formação de raízes adventícias. ocorria um estímulo na formação dessas raízes. o transporte basípeto da auxina atua como um pré-requisito para a formação de raízes. deficientes para a síntese de etileno. aumentaria a sensibilidade dos tecidos à auxina disponível. em relação às plantas selvagens. porém inibe o crescimento longitudinal destas (B). Prof.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 31 Verificou-se. Essa diminuição na capacidade de formação de raízes adventícias foi observada também em estacas de Petunia mutante para uma menor sensibilidade ao etileno. recentemente. Portanto. promovendo o desenvolvimento das raízes adventícias. Roberto Cezar Lobo da Costa . A maior concentração de etileno verificada em plantas submetidas ao alagamento. Dr. Efeitos da aplicação de ACC após 72 horas em estacas de Vigna radiata. conforme observado em Rumex palustris. quando as estacas eram tratadas com ACC. A sobrevivência de várias espécies de mono e dicotiledôneas submetidas ao alagamento está em parte associada à capacidade delas de formar raízes adventícias. Todavia. mesmo quando estas eram tratadas com auxina (AIB). nmol-ACC Figura 17. que substituem as raízes mortas ou prejudicadas pelos teores baixos de O2 no solo (acidose e acúmulo de etanol). estas agora possuidoras de aerênquima. que estacas caulinares de plantas mutantes do tomate never ripe. Fonte: Kerbauy (2004).

como a celulase e a endotransglicosilase do xiloglucan (XET). que digerem as paredes celulares. O aerênquima resulta de células corticais específicas localizadas entre a endoderme e a epiderme. nas plantas correspondentes sob aerobiose tratamentos com etileno resultavam no desenvolvimento de aerênquima lisígeno. mesmo quando raízes se encontram submersas em ambiente hipóxicos. cuja principal função é facilitar a aeração (Figura 19). juntamente com a desorientação dos microtúbulos. O aerênquima pode ser formado tanto pelo afastamento de células (aerênquima esquizógeno) quanto através da lise celular (aerênquima lisígeno). enquanto inibidores da síntese ou da ação do etileno inibiam a formação do aerênquima em plantas sob condição de hipoxia. resultante de um aumento do conteúdo de enzimas. desenvolvem-se raízes aerenquimatosas. Fonte: Kerbauy (2004). levando à formação de um aerênquima lisígeno. Massa seca (gramas) das raízes adventícias desenvolvidas em seis espécies de Rumex crescidas em um gradiente de ambiente secos e úmidos nas margens do rio Reno (Holanda). O acúmulo de etileno desencadeia a morte dessas células. A celulase provoca a degradação das paredes celulares. por exemplo. resulta na morte das células do córtex das raízes.AERÊNQUIMA I A anatomia das raízes pode ser profundamente alterada em plantas submetidas ao alagamento. também induzida pelo etileno.4. 8. Roberto Cezar Lobo da Costa . Dr. O aumento na circulação do ar promovido pelo aerênquima possibilita a síntese de ATP. a qual. como no caso de plantas de arroz. Um bom exemplo da importância do etileno na formação do aerênquima lisígeno foi observado em raízes de milho. nestas. Prof. são células programadas geneticamente para morrer (morte celular programada).Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 32 Figura 18. nesses casos. formando esse tipo de aerênquima (Figura 20).4.

Câmaras aerenquimatosas ( c ) em cortes transversais de raízes secundárias de Spatodea campanulata. inundação.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 33 Figura 19. tais como seca. resfriamento.PRODUÇÃO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE A síntese de etileno é elevada pelas condições de estresse. senescência. B) planta em solo alagado. Dr. pelo menos em parte. de um aumento na transcrição do mRNA da ACC sintase. o etileno é produzido por uma via biossintética comum e o aumento na sua produção é o resultado. Representação esquemática das etapas envolvidas na formação de aerênquima lisígeno 9. Em todos os casos. A) plantas em solo drenado. Roberto Cezar Lobo da Costa . Esse “etileno de estresse” está envolvido no início da resposta ao estresse. Fonte: Kerbauy (2004). como a abscisão foliar. exposição ao ozônio ou ao ferimento mecânico. regeneração de lesões e aumento na resistência a moléstias. CELULASE PLANTAS ALAGADAS ETILENO XET DEGRADAÇÃO DAS PAREDES CELULARES DO PARENQUIMA AERENQUIMA LISÍGENO Figura 20. Prof.

O íon cobalto (Co+2) é também um inibidor da rota de síntese do etileno.03% ou 300 ppm). Roberto Cezar Lobo da Costa . O MCP representa um extraordinário potencial de uso comercial. como por exemplo. Recentemente foi descoberto um novo inibidor.INIBIDORES DA AÇÃO DO ETILENO A maioria dos efeitos do etileno pode ser antagonizada por inibidores específicos. O AVG e o AOA são conhecidos inibidores de enzimas que utilizam o cofator piridoxal fosfato. Considera-se que o transciclooctano atue competindo com o etileno pela ligação ao receptor.INIBIDORES DA SÍNTESE DO ETILENO O aminoetoxi-vinil-glicina (AVG) e o ácido aminoxiacético (AOA) bloqueiam a conversão do S-adenosilmetionina (AdoMet) a ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). O composto volátil transciclooctano é um forte inibidor competitivo da ligação de etileno. O dióxido de carbono (CO2) em altas concentrações (5-10%) também inibe muitos efeitos do etileno. As altas concentrações de CO2 necessárias para a inibição tornam improvável a sua ação como antagonista do etileno sob condições naturais (concentração de CO2 da ordem de 0. Íons prata + (Ag ) aplicados como nitrato (AgNO3) ou como tiossulfato de prata (Ag(S2O3)2-3 são potentes inibidores da ação do etileno. a indução do amadurecimento de frutos. FIGURA 21. Esse efeito do CO2 tem sido utilizado no armazenamento de frutos cujo amadurecimento é retardado sob condições elevadas de CO2. Prof. Inibidores que bloqueiam a ligação do etileno ao receptor. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). Dr. o 1-aminociclopropano (MCP) . a última etapa na biossíntese do etileno. que age ligando-se irreversivelmente ao receptor de etileno (Figura 4).Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 34 10. embora o CO2 seja menos eficiente que o íon Ag+. Apenas a forma trans do ciclopropano é ativa. 11. bloqueando a conversão do ACC em etileno realizada pela ACC oxidase.

sincroniza a floração e o estabelecimento de frutos em plantas de abacaxi e acelera a abscisão de flores e frutos. Ele libera lentamente o etileno por meio de uma reação química. mas tal limitação pode ser superada se um composto que libere o etileno for usado. ou ácido 2-cloroetilfosfônico. Também é utilizado na extração do látex da seringueira. reduzindo a taxa de amadurecimento e evitando o amadurecimento excessivo. Os inibidores específicos da biossíntese e da ação do etileno também são úteis na preservação pós-colheita.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 35 12. na cerejeira e na nogueira. Uma concentração relativamente alta de CO2 (3 a 5%) impede a ação do etileno como promotor do amadurecimento. Ele pode ser utilizado para induzir o raleio de frutos ou a queda de frutos no algodoeiro. O composto mais amplamente utilizado é o etefon. O AVG é um potente inibidor que retarda o amadurecimento de frutos e a murcha de flores. sendo em diversos casos usadas na prática da agricultura. É utilizado para promover a ex-pressão do sexo feminino em pepino. que inibe a biossíntese do etileno. Câmaras de estocagem desenvolvidas para inibir a produção de etileno e promover a preservação de frutos possuem uma atmosfera controlada de baixa produção de O2 e baixa temperatura. permitindo que o hormônio exerça seus efeitos. Roberto Cezar Lobo da Costa . permitindo o escorrimento do mesmo por um prolongado tempo.USO COMERCIAL Visto que o etileno regula tantos processos fisiológicos de desenvolvimento vegetal. aumentando a produção de borracha. Dr. As auxinas e o ACC podem desencadear a síntese natural de etileno. O etefon acelera o amadurecimento de frutos de macieira e de tomateiro e reduz a cor verde em Citrus. pois esse hormônio aplicado no painel de sangria estabiliza o látex. é muito difícil aplicar o etileno no campo sob forma de gás. A prata (Ag+) é utilizada extensivamente para aumentar a longevidade da várias flores de corte. ele é um dos hormônios mais utilizados na agricultura. descoberto na década de 1960 e conhecido por vários nomes comerciais. mas seu uso comercial ainda não foi aprovado pelas agências Prof. Devido a sua alta taxa de difusão. aspergido em solução aquosa. como etrel. por exemplo. impedindo a autopolinização e aumentando a produção. como o cravo. O etefon. As baixas pressões (vácuo) são utilizadas para remover o etileno e o oxigênio das câmaras de estocagem. é rapidamente absorvido e transportado no interior do vegetal.

G. 2004. o 1-metilciclopropano (MCP) está sendo desenvolvido para uso em várias aplicações de pós-colheita. E. A inibição do amadurecimento em tomate pela expressão de uma versão antisenso da ACC sintase e da ACC oxidase já existe. Um outro exemplo desta tecnologia é a petúnia. 719 p. 3a edição. Prof. 452p. na qual a síntese de etileno foi bloqueada pela transformação com uma versão antisenso da ACC oxidase.Etileno:o Hormônio Gasoso dos Vegetais 36 oficiais. Roberto Cezar Lobo da Costa . ZEIGER. Atualmente. O odor forte e desagradável do trans-ciclooctano impede o seu uso na agricultura. 13. L. Tanto a senescência quanto à murcha das pétalas das flores nessas plantas transgênicas são retardadas por semanas. KERBAUY. geneticamente modificadas quanto a biossíntese do etileno ou a sua percepção. 2004. TAIZ. Porte Alegre: Artmed. Dr. Koogan. Fisiologia Vegetal. 2.B.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Rio de Janeiro: Ed. Em um futuro próximo poderá haver uma variedade de espécies de importância econômica. Fisiologia Vegetal.