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LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL

SIGLO XX
LIVESTOCK GENETIC IMPROVEMENT IN THE SECOND HALF OF THE 20TH CENTURY
San Primitivo Tirados, F.
Departamento de Producción Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de León. Avda. Prof. Pedro
Cármenes. 24071 León. España. E-mail: dp1fst@unileon.es

PALABRAS CLAVE ADICIONALES

ADDITIONAL KEYWORDS

Revisión histórica. Situación actual. Selección
animal.

Historical review. Present situation. Animal
breeding.

RESUMEN
La mejora genética animal ha evolucionado a
lo largo de la segunda mitad del siglo XX de forma
importante. A su desarrollo han contribuido los
avances conceptuales de la Genética cuantitativa, establecidos de forma prácticamente definitiva con anterioridad y, fundamentalmente, las
posibilidades de aplicación de la metodología
estadística e informática, como consecuencia del
progresivo avance en la capacidad de cálculo y
de almacenamiento de los computadores. Un
adecuado sistema de identificación individual y la
posibilidad de realizar controles genealógicos,
mediante marcadores, han contribuido a mejorar considerablemente la precisión de las estimaciones de los valores genéticos de los
reproductores.
El aspecto que considero más importante ha
sido el reencuentro con la Genética molecular,
como consecuencia de lo que ha venido denominándose la revolución molecular. Las diversas
técnicas moleculares desarrolladas por la
Genética molecular, han permitido reiniciar la
búsqueda de los genes implicados en muchos
caracteres de interés económico (QTLs), utilizando marcadores como las secuencias microsatélite,
además de contribuir a un conocimiento más

profundo de la base genética en la que se
asientan los caracteres productivos y permitir un
adecuado control genealógico.
A pesar del desarrollo conceptual y metodológico de la mejora genética animal, no se aplican
programas de selección a un buen número de
poblaciones y de forma deficiente a otras no
menos numerosas. La situación actual de la mejora genética animal en las diversas especies
pecuarias, deja claro la existencia de importantes
lagunas que es preciso solucionar en un futuro
inmediato.
El pasado siglo ha finalizado dejando abiertas perspectivas de futuro prácticamente ilimitadas. Es mucho lo que se ha avanzado en el último
medio siglo, pero es mucho más lo que se desconoce. Aún existe una amplia distancia entre los
avances de la investigación científica y su aplicación práctica a la mejora genética animal. Puede
haber llegado el momento de reflexionar, de
aplicar los conocimientos teóricos más sólidamente asentados, de analizar los conocimientos
aportados por genéticos cuantitativos y moleculares, felizmente unidos de nuevo, y de plantear
conjuntamente el futuro de la mejora genética
animal.

Arch. Zootec. 50: 517-546. 2001.

SAN PRIMITIVO TIRADOS

SUMMARY
The genetic improvement of farm animals has
largely evolved along the second half of the 20th
century. Certain aspects have contributed to this
development, such as the previously established
conceptual advances in Quantitative Genetics,
or the possibilities offered by statistical and
computing methodologies derived from the
progressive advance in calculation and storage
capabilities of computers. An adequate individual
identification system and the possibility of
performing genealogical controls, through the
use of markers, have contributed to increase the
precision in the estimation of reproducers
breeding values.
The aspect that I consider most important is
the reunification with the molecular Genetics, as
a consequence of the so-called molecular
revolution. The molecular techniques developed
by the molecular Genetics have made possible to
start again the search for genes involved in
economic traits (QTLs), through the use of
markers such as microsatellite sequences. They
have also contributed to a deeper knowledge of
the genetic base underlying productive traits and
to the establishment of an adequate genealogical
control.
Despite the conceptual and methodological
development of animal breeding, selection
programs are not applied to many populations
and they are inefficiently applied in other cases.
The present situation of animal genetic improvement in the different livestock species indicates
important failures that it should necessary to
solve in a near future.
The 20 th century has finished indicating
unlimited perspectives for the future. Marked
advancements have occurred along the past
half-century, but much more stays unknown.
Even now a long distance exist between
advancements in scientific research and its
practical application to animal breeding. Perhaps
the situation has come to a point of thinking all
over all, of applying the theoretical knowledge, of

analysing the knowledge of molecular and
quantitative geneticists, fortunately re-unified,
and of jointly planning the future of animal breeding.

INTRODUCCIÓN

La mejora genética animal constituye uno de los pilares básicos de la
producción animal actual. La necesidad de incluir en la alimentación humana una adecuada proporción de proteínas de origen animal; la evolución
de los hábitos de la población humana,
que abandona las zonas rurales buscando un modo de vida diferente en las
grandes urbes; y el incremento continuo de la población, entre otros aspectos, demandan una cantidad de alimentos de origen animal, que sería
imposible producir con las poblaciones animales de principios del siglo
XX y en las condiciones de explotación tradicionales.
La respuesta a estos problemas ha
sido necesariamente multidisciplinar,
jugando un papel esencial la mejora
genética animal. Mediante programas
concretos de selección y cruzamiento,
se han incrementado de forma espectacular los niveles productivos de la
mayor parte de las especies de interés
pecuario y se han adaptado los animales a métodos de explotación en muchas ocasiones tremendamente sofisticados.
El importantísimo cambio que han
sufrido los animales domésticos, ha
requerido una adecuada respuesta por
parte de todas las Ciencias que intervienen en la producción animal. De
esta forma, los sistemas de manejo han
debido adaptarse al genotipo de las
nuevas estirpes; la Nutrición ha res-

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LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX

pondido con la adecuación de raciones
alimenticias apropiadas para los nuevos niveles productivos, cuidando especialmente la calidad del producto
final; la Patología ha diseñado métodos
de prevención, diagnóstico y tratamiento de enfermedades clásicas y de nueva aparición, consecuencia del hacinamiento y de la constitución genética de
las nuevas poblaciones; la Reproducción ha ofrecido sofisticados sistemas
de reproducción asistida y de control
del ciclo; la Agricultura ha producido
alimentos más adecuados para el ganado, etc. En general, los objetivos se
han cumplido, con la introducción de
abusos, incluso de fraudes, en aspectos concretos del sistema productivo,
que desatan con cierta frecuencia una
alarma social en ocasiones injustificada.
La evolución de la mejora genética
animal a lo largo del siglo XX, ha
estado condicionada por el desarrollo
conceptual de la Genética, especialmente la cuantitativa, pero también por
aspectos en ocasiones limitantes, especialmente las posibilidades de realizar controles tanto de rendimientos
como genealógicos, el grado de precisión de estos controles y el desarrollo
de la informática, que ha conseguido
en las últimas décadas, la capacidad de
cálculo necesaria para aplicar la metodología estadística más adecuada a
cada caso.
Pero es en la segunda mitad del
siglo, con la aparición de lo que podemos denominar revolución molecular,
responsable de la aparición de técnicas que ofrecen la posibilidad de analizar y manipular el DNA, cuando se ha
producido un cambio de importancia

vital, que ya ha comenzado a provocar
modificaciones en las técnicas de mejora y selección de nuestros animales
domésticos.
En mi opinión, el reencuentro de los
especialistas en Genética cuantitativa
con los Genéticos y/o Biólogos
moleculares, en un objetivo común, es
el hecho de mayor trascendencia en el
último capítulo de la historia de la mejora genética animal. Ambos colectivos, que prácticamente desde mediados del pasado siglo caminaban por
sendas diferentes, en ocasiones hasta
divergentes, se han embarcado juntos
en la tarea de localizar, situar e identificar las variantes genéticas responsables de la varianza genotípica de los
caracteres de interés económico. La
selección asistida por marcadores es
ya un hecho, fruto de estos estudios.
Sin embargo, lo más importante para el
futuro es, sin duda, que la mejora
genética ya no se basará en la existencia de unas unidades abstractas, definidas en función de los requerimientos
estadísticos (los poligenes con efecto
aditivo), sino en secuencias concretas
de DNA. La mejora genética animal
se ha enriquecido conceptualmente de
forma sensible, lo que previsiblemente
determinará resultados muy positivos
en un plazo razonable.
No es mi intención plasmar en estas
líneas una historia detallada y precisa
de la mejora genética animal, misión
que excede mi capacidad y el propósito de este escrito, sino presentar una
reflexión personal, y sin duda subjetiva, acerca de la evolución de los aspectos más importantes de la mejora
genética animal, durante la segunda
mitad del siglo XX.

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hemos presenciado un gran desarrollo de la capacidad de cálculo. en computadoras personales reducidas en tamaño y precio. el primer superordenador vectorial. equipado con 18000 válvulas de vacío y con un peso de 30 tm. de gran rendimiento (más de 500 x 106 s/s) y bajo coste. los procesadores han mejorado unos 240 millones de veces su capacidad de cálculo (Patterson y Hennessy. con tecnología de circuitos integrados. con objeto de analizar una matriz de parentesco con la menor cantidad posible de errores. que reducen el número de errores introducidos en las bases de datos y. Un paso de gran importancia fue el aportado por la empresa IBM que.SAN PRIMITIVO TIRADOS EVOLUCIÓN DE LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL Como se indicaba en la introducción. con microprocesador Intel y sistema operativo Microsoft. En 1965 nace el primer ordenador de tercera generación. CONTROL DE RENDIMIENTOS La organización de un programa de selección requiere la aplicación de una metodología de control de rendimientos. así como confeccionar bases de datos con capacidad para almacenar y manejar registros de grandes efectivos animales. por la posibilidad de depurar los datos genealógicos. popularizó la informática. 192. El incremento de la capacidad y de la velocidad de cálculo de las computadoras. ordenadores de cuarta generación. p. por los métodos de identificación animal y control de rendimientos. considerado ya de segunda generación. DESARROLLO DE LA INFORMÁTICA En los últimos 45 años. con la fabricación y comercialización de los ordenadores personales (PC). antes de entrar en al análisis de la Genética como ciencia básica de la mejora animal. El número de bits por chip de memoria RAM. junto con la información genealógica. con un rendimiento de 166 x 106 s/s. entre otros aspectos. el desarrollo de la Genética cuantitativa se ha visto influenciado por los avances informáticos. A partir de este momento. ha permitido aplicar y mejorar la metodología utilizada por la Genética cuantitativa. para efectuar 19000 sumas por minuto (s/m). que permita estimar los valores fenotípicos del carácter productivo que se pretende mejorar. a partir de 1981. comienzan a aparecer los ordenadores personales y las estaciones de trabajo con tecnología LSI (Large Scale Integration). 64 k en 1984. 1 Mgb en 1994 y 128 Mb en 1999 y continúa aumentando. En 1964 se diseña el primer ordenador de transistores. hasta los potentes ordenadores actuales. ha pasado por 1 k en 1972. En 1976 apareció el CRAYI. Un desarrollo paralelo han experimentado las unidades de memoria. precursores de los microprocesadores inventados por Intel en 1971. 16 k en 1978. con un rendimiento de 500000 s/s. los DEC (Digital Equipment Corporation). . o de otro correlacionado con él. el sistema 360 de IBM. que han permitido abordar cálculos complejos. núm. Todo ello requiere la Archivos de zootecnia vol. 520. Desde la aparición de los ordenadores de primera generación. 1996). como el ENAC (Electronic Numerical Integrator and Calculator) en 1947. Haré referencia a estos aspectos. 50.

Existe. necesaria no solo para poder recuperarlos en caso de pérdida. entre ellos España. Efectos aún más drásticos pueden obtenerse en la estimación de otros valores fenotípicos productivos. Si la realización de los controles acarrea errores de tipo sistemático. La metodología utilizada para evaluar el nivel productivo. La introducción de métodos electrónicos de Archivos de zootecnia vol. sobre todo cuando se utilizan cifras con varios números. pero insignificante cuando el programa está consolidado. afectan a los métodos de control de rendimientos. La mayor parte de los métodos clásicos de identificación individual (marcas a fuego.) pueden constituir una fuente de errores involuntarios. En la actualidad. La estimación de los valores fenotípicos resulta en este caso menos precisa (Fuertes et al. Por otro lado. la necesidad de disponer de un método eficaz para conocer el origen de un animal o de una parte del mismo. de los sistemas electrónicos.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX utilización de métodos de identificación individual que prevengan la introducción de errores. Si utilizamos como ejemplo la producción de leche. sobre todo si son de tipo sistemático. 50. La identificación de los animales es una costumbre antigua. ha permitido controlar electrónicamente un importante colectivo de animales de diferentes especies. la posibilidad de identificar al animal mediante lectores automáticos. generalmente mediante el método de Fleischmann. La introducción. tatuajes. 192. puede constituir un avance importante. independientemente de la bondad del método estadístico utilizado para su estimación. ha sufrido una evolución no siempre positiva. con el objetivo de reducir el coste. que permitan identificar al animal y a sus progenitores. . Los errores de mayor calado. hemos pasado de realizar controles sobre los dos ordeños (mañana y tarde) a sistemas de control alterno. crotales. en los últimos años. 521. 2001). ha obligado a la utilización de marcadores en el DNA. el valor fenotípico sometido a selección suele ser la cantidad de leche producida en una lactación y estimada mediante controles realizados sobre la producción de leche de cada individuo en un día o en un ordeño. en condiciones de explotación comercial. este tipo de errores puede ser importante en los comienzos de los programas de selección. 2001). la cantidad de leche que el animal produciría en una lactación. con escasa iluminación en los establos y un deterioro en los crotales o en los tatuajes. el proyecto IDEA (Ribó et al. los avances tecnológicos han provocado una mejora en los instrumentos de medida utilizados para la valoración de los caracteres productivos. la estimación de los valores genéticos resultará errónea. p. núm. 1997). realizados únicamente sobre uno de los ordeños. A título de ejemplo. en varios países europeos. Para el marcado se han utilizado diferentes sistemas (Blancou. A este respecto. etc. sino también para identificarlos a efectos de su consideración para la selección. como base del proceso que viene denominándose trazabilidad o rastreabilidad (ver diversos artículos al respecto en el volumen 20(2) de la Revue Scientifique et Technique de la Office International des Épizooties). en la producción láctea ovina. en estos casos... En cualquier caso. Estos valores sirven para estimar.

Detectados en un principio a nivel de la secuencia del DNA. que debe ser indeleble a lo largo de la vida del animal. 522. que utilizan como sonda regiones hipervariables del DNA y que con una o unas pocas sondas permiten obtener probabilidades de exclusión muy elevadas en las pruebas de paternidad (Georges et al. los polimorfismos bioquímicos completaron la efectividad de los grupos sanguíneos.100 (Kumar y Preasad. permitirán obtener valores fenotípicos más precisos. que oscilaban entre el 10 y el 20 p.. Los polimorfismos de DNA. Manzini y ZanottiCasati. cuyo genotipo pudiera identificarse directamente del fenotipo. 1989. que encarecía y retrasaba la prueba. 50. En 1986 Mullis y colaboradores desarrollan la metodología más espectacular de los últimos años. CONTROL GENEALÓGICO Los datos genealógicos resultan imprescindibles para realizar las estimaciones de los parámetros y valores genéticos. 1984). Nguyen y Gere. p. Kelly y Beechiner. que utilizan como sonda fragmentos genómicos que corresponden a un solo gen y que precisan una combinación de sondas para obtener una alta probabilidad de exclusión (Solomon y Bodmer. aunque las pruebas realizadas eran costosas. 192. los RFLPs (polimorfismos de la longitud de los fragmentos de restricción). Los controles genealógicos pudieron realizarse cuando se dispuso de un número suficiente de marcadores genéticos. El mismo sistema puede utilizarse para completar datos familiares. Posteriormente. y los DFPs o DNA fingerprints (comúnmente conocidos como huellas dactilares del DNA). se requería utilizar un elevado número de marcadores. del tipo de los sistemas robotizados de ordeño. 1988. con alelos suficientes y fáciles de determinar.SAN PRIMITIVO TIRADOS control. 1988. variaban en función del tipo de sonda utilizado. mayor información sobre los factores de variación y. como consecuencia. . a la asignación de la maternidad (Iovenko. en un programa de selección. diferenciándose dos tipos. que permitió identificar los denominados DNA-microsatélites. con cifras de asignación incorrecta de paternidad en ganado vacuno. Los primeros en utilizarse fueron los sistemas de grupos sanguíneos. para una alta probabilidad de exclusión. la aplicación de sistemas de control resulta imprescindible. Si la asignación de las hijas no es correcta. 1979). 1989) y en ganado ovino aún más altas. la valoración de los sementales ha de realizarse a partir de los valores fenotípicos de sus hijas. valoraciones genéticas más adecuadas. la valoración genética incluirá imprecisiones que pueden llegar a ser importantes. núm. descubiertos en la década de los años 70. aunque en menor medida. 1988). Sin embargo. no se limitaban a la asignación de paternidad. Archivos de zootecnia vol. La aplicación de los grupos sanguíneos y polimorfismos bioquímicos resultaba costosa. Estos errores. En los años 80 se dispuso de datos concretos. Además. El control genealógico resulta también importante en el caso de transacciones comerciales. En todos los caracteres limitados a las hembras. sino que también afectaban. la reacción en cadena mediante la polimerasa (PCR). abrieron nuevas expectativas.

núm. Se creó así la Genética cuantitativa. . técnicos y científicos interesados en la mejora animal. Los ganaderos. La metodología que se aplica actualmente toma como base los trabajos de Fisher (1936) y Smith (1936) en plantas y los de Hazel (1943) en animales. para desarrollar los denominados DNA chips (Lindblad-Toh et al. propició el abandono de estos métodos de cría como sistema de mejora. cuya única propiedad es la de ser insesgados. utilizando tecnología high-density DNA arrays. El problema de la selección artificial se plantea a través de la estimación del mérito genético. 1960). debido a la complejidad de cálculo que gran parte de los modelos matemáticos de- Archivos de zootecnia vol. En los últimos años se han detectado nuevos marcadores. para explicar la herencia de los caracteres que muestran variación continua. LA GENÉTICA CUANTITATIVA Prácticamente desde el mismo nacimiento de la Genética como ciencia. Lush (1947) comprueba la eficacia relativa de distintas fuentes de información familiar en la estimación de los méritos genéticos. 523. 50. a principios del siglo XX -incluso antes-. Están siendo muy utilizados en la especie humana. perfilando la metodología científica de la selección. basados en esperanzas mínimo cuadráticas (Henderson. en su primer número. encontrándose con la imposibilidad de aplicación. Llegamos así a la década de los años 50. En España nace en 1952 la revista Archivos de Zootecnia que. pero el efecto de la depresión endogámica. Después del éxito obtenido con el cruzamiento de líneas consanguíneas en el maíz. 2000). p. 1953 y Harvey. en la década de los años 50 se experimenta con líneas consanguíneas en especies ganaderas. fácil detección y amplia difusión en la mayoría de los genomas. se fue desarrollando la hipótesis básica de la existencia de un elevado número de genes con efecto aditivo. además de las actas del II Congreso Internacional Veterinario de Zootecnia -en el que intervienen los más conocidos Catedráticos de las cuatro Facultades de Veterinaria existentes en esa época. Inmediatamente fueron empleados para el control genealógico (Fries et al. que pueden ser identificados de forma automática. fueron desarrollando una metodología específica que logra su plenitud en la década de los años 40. los SNPs (Polimorfismos de nucleótidos simples).publica 5 artículos de los que 4 tienen relación con aspectos genéticos. 1942). naturaleza codominante. 192. La Genética cuantitativa prácticamente ha desarrollado conceptualmente su modelo. se desarrollaron posteriormente los métodos de estimación de componentes de varianza. desarrollando las técnicas aplicadas a los índices de selección (Hazel y Lush... 1990) y su utilización como marcadores se generalizó en todas las especies. Aunque en la década de los años 50 las bases teóricas de la Genética cuantitativa estaban definidas. aunque aún no se emplean para el control genealógico en las especies animales. asentada conceptualmente con los experimentos mendelianos. y por consiguiente el elevado coste de mantenimiento.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX considerados como el marcador ideal debido a su alto polimorfismo.

ofreciendo técnicas de predicción de valores genéticos de los reproductores. la utilización de una frente a varias líneas especializadas para la producción de carne (Smith. También fueron objeto de estudio. no permitieron su uso en la mejora genética animal hasta la década de los setenta. el efecto de la selección sobre el tamaño efectivo. y aunque la teoría del modelo lineal general y de los modelos mixtos era conocida desde las décadas de los años treinta y cuarenta. ha sido en los últimos años. 56. Inventor del BLUP (Mejor predicción lineal insesgada). cuando ambas Genéticas han recuperado una relación que nunca debieron perder. por una parte. determinados problemas de cálculo y la dificultad de incorporar la información genealógica. en algún momento de la historia reciente. 84). 1955 a y b. la utilidad del cruzamiento como método de mejora (Moav. 1969). 73. con una base matemática. 76. 1964) y la complementación de estirpes o razas a través del cruzamiento (Dickerson. 1992). Entramos así en la década de los años 70. impulsando los programas de valoración genética de toros jóvenes. Robertson (19201989) al desarrollo de la Mejora genética animal. puede ser resuelta con un modelo animal multicaracter con efectos genéticos directos y maternos y Archivos de zootecnia vol. máxima verosimilitud restringida (Patterson y Thompson. Como decíamos antes. C. separadas por una terminología diferente. 1966). La predicción del mérito genético de los animales candidatos a la selección. 59. 1971). Es obligado mencionar también las contribuciones de A. vigentes en la actualidad. 192. curiosamente como consecuencia del importante desarrollo de la Genética molecular. Estos modelos han contribuido al gran progreso genético del ganado vacuno lechero. Estudió la respuesta a la selección. estadística e informática muy importante y preocupados por mejorar la respuesta genética a la selección. a partir de los valores fenotípicos. con una base Química y Bioquímica y preocupados por descubrir la naturaleza del gen y la forma en que consigue presidir los procesos fisiológicos celulares y realizar su propia replicación. 50. (Robertson. Lush. etc. DFREML (Meyer. se crearon entre ellos barreras consideradas prácticamente infranqueables. Un gran impulso científico se debe al discípulo de J. 65 y 71). 524. Los avances de la informática permiten que los métodos basados en esperanzas mínimo cuadráticas.SAN PRIMITIVO TIRADOS sarrollados implican. la respuesta a largo plazo. 1967). En ese momento se produce una disociación profunda entre los expertos en Genética cuantitativa. p. la optimización de la respuesta. 57. desarrolló el método de comparación de contemporáneas. entre otros aspectos. . facilitó su computación. y de máxima verosimilitud (Hartley y Rao. 1971) y su variante máxima verosimilitud restringida libre de derivadas. Henderson (1963. La Genética cuantitativa se convierte en la herramienta básica de la mejora. Ambos grupos siguieron líneas tan diferentes que. núm. evolucionen a métodos de mínima varianza MIVQUE (Rao. y los expertos en Genética molecular. 60. quien desarrolló la aplicación de los modelos lineales mixtos a la mejora genética animal. desarrollados en la etapa anterior. Mientras tanto.

Los métodos bayesianos ofrecen ventajas frente a los frecuentistas. La Genética cuantitativa abre un nuevo capítulo al iniciarse este nuevo siglo. Demphle. cuando se dispone de pocos datos. la mayoría de los investigadores. Gianola y Foulley (1990) proponen una metodología de estimación basada en los métodos bayesianos. García Cortes. 525. núm. adolecen de ciertos inconvenientes como son la dependencia de supuestos relativos al tamaño (infinito) y distribución (normal) de la población base y la imposibilidad de proporcionar una medida de la precisión de las estimaciones. como el muestreo de Gibbs. quedando sólo la posibilidad de hacer pequeños retoques. 1995. sobre todo. M. existen todavía enormes posibilidades de aplicación hasta agotar las potencialidades de la varianza aditiva. Se propone una nueva filosofía de trabajo. con la aparición de nuevos métodos.. Sin embargo. La identificación en un futuro no muy lejano de un importante número de genes implicados en caracteres productivos. está agotada en cuanto a su poder de diseñar nuevos esquemas. obligará a una nueva hipóte- Archivos de zootecnia vol.. Crawford. 2001) y. En el momento actual. 1994. . Aunque con anterioridad se habían propuesto interpretaciones bayesianas de la estimación de parámetros genéticos (Harville. 2002). cuando es posible utilizar esta metodología para resolver los problemas de estimación y predicción en la mejora genética (Sorensen et al. Gianola et al.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX con efectos permanentes. 1976. Mientras continúan investigándose las posibilidades de los métodos bayesianos. 192. 2001. los métodos frecuentistas de estimación de componentes de varianza y predicción de los valores genéticos aditivos. Sorensen 1997).. 1994. Sin embargo. La estimación de frecuencias se sustituye por la estimación de las probabilidades de que un parámetro pueda tener unos determinados valores. utilizan los programas desarrollados por Groeneveld (1998) para realizar la valoración genética de reproductores (PEST) y para la estimación de parámetros genéticos (VCE). Grisart et al. parece haberse llegado a un acuerdo metodológico tácito. a partir de grandes bases de datos productivos y genealógicos. En este punto es obligado citar la participación de investigadores españoles en el diseño final de los programas (A. La identificación de genes que presentan efectos importantes sobre determinados caracteres de interés económico como el Booroola (Souza et al. 1998). a partir de los datos observados en un experimento. Varona). Pérez Enciso. se desconoce la distribución muestral del parámetro que se quiere estimar o cuando se imponen condiciones a los datos o a los parámetros a estimar (Blasco. 1977) no es hasta la década de los años 1990. La Genética cuantitativa ha experimentado un intenso desarrollo en los últimos años. nuevas metodologías o técnicas de selección y predicciones.. Según señalaba Orozco ya en 1987. Rico y L. En la mayoría de las especies aún no se ha agotado esta posibilidad y tampoco la de diseñar esquemas de mejora utilizando el cruzamiento. p. ha puesto en marcha métodos de selección asistida por marcadores. los resultados de la búsqueda de QTLs en varias especies de interés pecuario (Georges et al. 50.. M.

conocer la naturaleza del gen y su funcionamiento. En las décadas de los años 70 y 80 se produjo una revolución en las técnicas de identificación de la variabilidad a nivel del DNA. 1977) o químicos (Maxam y Gilbert. (1980) utilizaron los RFLP para la elaboración de mapas genéticos y Beckmann y Soller (1983) para la localización de QTLs.. François Jacob y Jacques Monod proponen en 1961 el modelo del operón como mecanismo de regulación de la expresión génica en procariotas. Estas técnicas permitieron poner de manifiesto diferencias entre individuos a nivel del DNA y descubrir las bases moleculares de ciertas taras genéticas. 1974. La teoría neutralista suministra la primera explicación sobre el exceso de variación hallada en las poblaciones (Kimura. Nathans y Smith. publicados por Maurice Wilkins y colaboradores en el mismo número de la revista Nature. mediante métodos enzimáticos (Sanger y Coulson. Pronto se alcanza un momento culminante en la historia de la Genética. 50. . La técnica de la electroforesis permite obtener información sobre la variación alozímica de las proteínas en diversas poblaciones (Lewontin y Hubby. Se inicia la carrera por identificar el código genético que completan los equipos de Marshall Nirenberg y Har Gobind Khorana en 1966. que permitían cortar el DNA en lugares específicos y detectar los denominados polimorfismos de longitud de los fragmentos de restricción (RFLP) mediante la metodología propuesta por Southern (1975). por ejemplo la mutación responsable de la fibrosis quística (Collins et al. p. 1966). y emiten una hipótesis correcta sobre la estructura del DNA.. El mayor impulso tecnológico se produjo a finales de los años 80 y principio de los 90. Nathans. coli y por último diversos virus. 1975 y Sanger et al. 1988). 1968). más tarde E. Se descubre la forma de abordar la secuenciación del DNA. De forma simultánea. Para ello se buscaron organismos más simples que los animales domésticos. núm. 1962 a y b). LA GENÉTICA MOLECULAR La Genética molecular de mediados de siglo estaba enfrascada en un objetivo prioritario. 1975). junto con los datos de composición de bases obtenidos por Erwin Chargaff (1950). En 1958 Mattew Meselson y Franklin Stahl demuestran la replicación semiconservativa del DNA.. En 1953 James Watson y Francis Crick interpretan los datos de difracción de rayos X que proporciona el DNA. Solomon y Bodmer (1979) y Botstein et al. 1990).. en principio Drosophila spp. 1966 y Harris. 526. Speyer et al. El primer genoma completo analizado fue el del tomate (Paterson et al. 1977. con la implantación de la reacción en cadena mediante la Archivos de zootecnia vol. 1980). Se identificaron las endonucleasas de restricción (Arber. Arthur Kornberg en 1960 aísla la polimerasa del DNA y un año después el equipo de Severo Ochoa la RNA polimerasa (Lengyel et al. 1964). en 1964 Charles Yanofsky y su equipo demuestran la colinearidad entre los genes y sus productos proteicos (Yanofsky. 192. 1979. 1961.SAN PRIMITIVO TIRADOS sis de trabajo a la Genética cuantitativa y abrirá el camino al diseño de nuevas metodologías..

Pocos años después. Litt y Luty (1989) y Tautz (1989) encuentran un marcador genético prácticamente ideal. en la primera mitad de la década se publican los primeros mapas de ligamiento de la mayoría de las especies domésticas como: la gallina (Bumstead y Palyga. más concretamente. La detección de QTLs permite su utilización prácticamente inmediata.. las secuencias simples repetidas (SSR) o microsatélites. sería necesario identificar el gen y. la oveja (Crawford et al. requiere un mayor Archivos de zootecnia vol. generar copias suficientes de un segmento concreto. La existencia de un nuevo tipo de marcadores denominados SNP (single nucleotide polymorphisms) (Collins et al. los mapas de ligamiento han permitido el planteamiento de proyectos de búsqueda de regiones cromosómicas portadoras de genes con influencia en los caracteres cuantitativos. 1992). 1994). 1997). cortas secuencias de DNA repetitivas y altamente polimórficas. ha dado lugar al nacimiento de la Genómica (Genomics). más estables frente a la mutación y aislados con una frecuencia muy elevada en el genoma de las diferentes especies (se estima en más de 100000 en un genoma de mamífero). y la utilización de métodos de mapeo comparativo. pero ya se han presentado los primeros resultados en ganado vacuno (Georges et al.. pero mucho más frecuentes. en términos de la Genética clásica. 1994). La utilización de toda esta tecnología molecular. Además de los caracteres monogénicos identificados... 1988). menos informativos que los microsatélites. denominados QTLs. Crawford (2001) hace una revisión muy reciente de estos proyectos en ganado ovino. núm. abren una nueva perspectiva en los análisis de ligamiento (Kruglyak. en las especies ganaderas y la búsqueda de QTLs por todo el genoma. 1995) y porcino (Knott et al. a partir de pequeñas cantidades de DNA. dialélicos generalmente.. 50. La localización de secuencias de DNA que determinan efectos fenotípicos muy pequeños. que pretende conocer en profundidad el genoma de las especies animales. es decir con distancias muy cortas entre marcadores.. 1995). 1994). mediante la selección asistida por marcadores... así como aplicar la selección asistida por marcadores. el cerdo (Ellegren et al. Una relación de algunos de ellos se puede observar en la tabla I. 1998) y se están utilizando en selección asistida por marcadores (MAS) (Van Arendonk et al. El aislamiento y la identificación de estos genes es una labor larga. p. Es decir. lo que permitía. De esta forma. 1997). Estos marcadores han permitido la elaboración de mapas de ligamiento muy densos. 527. son los denominados caracteres monogénicos. la cabra (Vaiman et al. .LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX polimerasa PCR (Saiki et al. pero el objetivo final sería la identificación de las secuencias concretas de DNA responsables del efecto positivo sobre un carácter. 1996b).. etc. el alelo responsable. la vaca (Barendse et al. Mullis y Faloona (1987) proponen utilizar la PCR para amplificar cualquier secuencia corta de DNA. con objeto de detectar polimorfismo de un solo nucleótido. La publicación de estos mapas de ligamiento ha permitido el descubrimiento de un abundante número de genes individuales que codifican para caracteres importantes en producción animal. 192.

Caracteres monogénicos identificados en animales domésticos mediante estrategias genómicas. 2001 Gen de la fecundidad WoodlandsOARX ? Davis et al. 192.. 1993b Capa ruana BTA5 Charlier et al... 2001 Wilson et al. 1995 Sindactilia BTA15 Charlier et al. 1999 Gen de la fecundidad Inverdale OARX BMP15 Galloway et al. núm. 1996 Atrofia progresiva de retina Aguirre et al.. 2001 Confieren resistencia ante ciertas cepas bacterianas FUT1 Meijerink et al. 1991 Johansson-Moller et al.. 1998 Blanco dominante LG_22 Ruyter-Spira et al. MH ECF107R Vaca Carácter Horns Agouti Polled CSN1 E EDNRB DNA-PK DW PRA Referencia Fuji et al... . p. 1996 Síndrome Campus SSC7 Tammen et al. 2001 Síndrome Spider OAR6 FGFR3 Cockett et al.. 1993ª Presencia/Ausencia de cuernos BTA1 Georges et al. ... coli F107 SSC6 Vögeli et al.. Pailhoux et al.. 528. 2001 Callipyge OAR18 ? Cockett et al. 1996 Megacolon Metallinos et al. 1996b Displasia ectodérmica anhidrótica BTAX ED1 Drögemüller et al.. 1996 Locus Extensión SSC6 MC1R Mariani et al... Especie Locus Cerdo Hipertermia maligna SSC6 CRC Blanco dominante SSC8 KIT PDME Polled Roan MH E Syn BAED Spider FecX FecB FecX2 CLPG Cabra Caballo Aves Perro Gen I E Rn CPS Oveja Crom.. 1996 Contenido de glucógeno muscular (características tecnológicas de la carne) SSC15 PRKAG3 Milan et al. 2000 Receptor intestinal para E. . 50. como los receptores hormonales FSHß.SAN PRIMITIVO TIRADOS Tabla I.. 2001 Souza et al. ESR... 1996ª Carácter culón BTA2 MSTN Grobet et al. 2000 Relacionados con la prolificidad. 2000 Booroola OAR6 BMPR1B Mulsant et al. PTGS2 Linville et al.. 1996 Color negro de la lana OAR13 ? Parsons et al... 1999 Weaver BTA4 Georges et al. . PRLR.. 1999 Archivos de zootecnia vol. 1999 Presencia/Ausencia de cuernos CHI1 Vaiman et al... 1987 Locus Extension MC1R Marklund et al. 1998 Inmunodeficiencia combinada severa (SCID) Bernoco y Bailey. (Monogenic traits mapped in livestock through genomic strategies).. . 2001 Presencia de cuernos OAR10 ? Montgomery et al.. 1996a. 1996 Charlier et al. 2001 Caseína alfa-s1 CHI6 CSN1 Grosclaude et al.. 1997 Locus Extension BTA18 MC1R Klungland et al.

algunos desconocidos. 529. Mientras las técnicas convencionales de mejora únicamente utilizan la variabilidad genética existente en las poblaciones.. ha dado lugar a la construcción de mapas genéticos y cromosómicos de secuencias ya identificadas en todas las especies. y por importantes interacciones genotipoambiente. como es la producción.. Las técnicas de mapeo comparativo. los identificados hasta ahora. es decir. p.. así como para el sexado de semen y embriones (Bredbacka. que pueden ofrecer importantes aplicaciones para el conocimiento de la función y la expresión génica. la selección de muchas de las razas de animales domésticos está dando lugar a una probable fijación de muchos de los loci cuyos efectos se quiere detectar. 1999). La producción de animales transgénicos (Campbell et al. existen otra serie de técnicas como la generación de animales knock-out carentes de un gen determinado. La utilización de los distintos tipos de marcadores ya citados. de forma que se ha publicado ya la primera versión de la secuencia de nucleótidos del conjunto del genoma (Venter et al. 1999). La investigación en este campo de Archivos de zootecnia vol. núm. 192. corresponden a fenotipos determinados por muy pocos genes. (1982). en la glándula mamaria. existen limitaciones a este previsible desarrollo de los trabajos de identificación de genes. 1998). European Molecular Biology Laboratory. 50. Finalmente. la transgénesis ha sido una de las herramientas más prometedoras en la mejora genética animal. 1997). 1999 y Butler et al. etc. Por una parte. Por otra parte. Otra posibilidad importante que engloban las técnicas moleculares hace referencia a la producción de animales transgénicos. lo cual dificultará la tarea de identificación. están provocando un interesante debate ético en la sociedad.. 1997). que puede causar efectos imprevisibles en el futuro (Lehrman. 2001). & Wilmut.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX poder de resolución para la obtención de mapas genéticos y cromosómicos... permitirán avanzar rápidamente en la identificación de genes hasta ahora desconocidos en las especies animales. Sin embargo. Ambas técnicas. . Desde las primeras investigaciones realizadas por Palmiter et al. el uso de marcadores de cadena más corta y más próximos entre sí. Es de esperar un importante avance en esta línea en los próximos años. El proyecto genoma humano ha finalizando la primera fase de sus trabajos de secuenciación. y disponibles en las bases de datos existentes: Genebank. para conseguir un animal a la carta como ya ocurre en vegetales. La clonación y la transgénesis abordan otro objetivo importante. 2001 y Lander et al. 1996) y clónicos (Wilmut et al. utilizando incluso genes de razas o especies distintas. cuando la mayor parte de los caracteres productivos cuantitativos parecen tener una determinación genética poligénica y estar afectados por múltiples efectos ambientales. abre una nueva perspectiva en la cría animal (Woolliams. la transgénesis puede incrementar esta variabilidad. de proteínas de interés farmacológico (Schneike et al. que obtuvieron un ratón gigante inyectando en un óvulo fertilizado de ratón el gen de la hormona de crecimiento de la rata.

y al uso generalizado de la inseminación artificial. el futuro de la mejora genética animal depende de los avances que se produzcan en la Genética molecular y de las posibilidades reales de su aplicación. 192. La mejora genética obtenida en la raza Holstein. así como la posible aplicación de la heterosis en los sistemas de producción de leche (Lopez Villalobos et al. La existencia de excedentes lácteos en los mercados.. etc. núm. En Europa. parecen mantenerse con un efectivo considerable. 50. SITUACIÓN ACTUAL DE LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL La práctica de la mejora genética varía de unas especies a otras. En este campo existen numerosos proyectos. que permite la utilización de sementales de elevado valor genético. ejercían la misma función. que han desarrollado sistemas de búsqueda de QTLs que ya han dado diversos resul- Archivos de zootecnia vol. los elevados niveles productivos de estos animales han provocado una modificación en los sistemas de selección. GANADO VACUNO DE APTITUD LÁCTEA La práctica totalidad del ganado vacuno especializado en producción de leche pertenece a la raza Holstein. Después de sufrir una selección muy intensa en los Estados Unidos. Indudablemente. muchas de las razas que se utilizaban para producción de leche han visto reducido sensiblemente su efectivo. 1984). evolucionando hacia un aumento en la cantidad de sólidos lácteos. 1991). la base genética de las diferencias en la eficiencia de la transformación de la energía recibida con los alimentos y la interacción genotipo-ambiente de esta eficiencia (Veerkamp y Emmans. desplazando incluso a la originaria raza Frisona en Holanda. generalmente liderados por empresas privadas. Algunas se han especializado en la producción de carne. En este momento existen diferentes países con planes de selección perfectamente establecidos para el ganado vacuno Frisón. fundamentalmente como consecuencia de la estructura que presente el sistema de producción (Orozco. (Brotherstone y Hill. 1995). entre otros temas. se ha extendido por todo el mundo. otras han desaparecido. La situación de los programas de mejora genética en las principales especies de interés productivo se sintetiza a continuación. . una morfología de los animales que asegure una mayor longevidad de los mismos. Uno de los factores negativos que ha tenido la Holsteinización de la producción de leche ha sido la pérdida de muchas de las razas que. Solamente la raza Parda en su variedad lechera y algún caso más local. Además. 2000). p. con menor nivel productivo. La investigación molecular puede permitir grandes avances en un futuro próximo.SAN PRIMITIVO TIRADOS la Genética molecular continúa y se espera que contribuya a la solución de algunos de los problemas que se presentan actualmente en la Producción Animal. 530. con criterios diferentes en función de la estructura productiva de cada país. Actualmente se estudia. ha determinado un cambio en los objetivos prioritarios. está basada en la aplicación de programas de selección a poblaciones de gran efectivo.

La calidad de la carne es un aspecto que está tomando una gran importancia en los últimos años. a la raza Pirenaica. Una de las ventajas de los programas aplicados a esta producción es que. al que se están destinando grandes esfuerzos. 2001). CONAFE está llevando a cabo un programa de mejora genética sobre el gran efectivo de animales de raza Holstein. Un tema muy de actualidad en los últimos años. Dicho programa está asesorado por investigadores del INIA y de la Universidad Politécnica de Madrid. . basada en los estudios realizados por un grupo de investigadores de la Universidad de Zaragoza. es la encefalopatía espongiforme bovina (BSE). 50. En España. La búsqueda de los mecanismos que desencadenan esta enfermedad y la posible existencia de factores genéticos de resistencia. en razas autóctonas con distinto grado de selección y donde la conexión entre ganaderías es muy pequeña. En España hemos asistido los últimos años a un creciente interés por aplicar programas de mejora a la mayor parte de las razas autóctonas. debido a la escasa implantación de la IA. En este caso. 192. los fenotipos objeto de selección presentan unas heredabilidades altas. En este caso. son dos aspectos muy importantes en plena ebullición científica. podemos destacar los programas aplicados a las razas Asturianas. Este grupo de investigadores está comenzando a analizar. dirigidos por un grupo de investigadores de la Universidad Complutense de Madrid. en cuyo programa participan investigadores de la Universidad Archivos de zootecnia vol. La producción de carne de vaca se sustenta. ambientes y sistemas de manejo. con el fin de armonizar los sistemas de evaluación de los diferentes países y realizar una valoración genética coordinada. es el proceso conocido como trazabilidad molecular (Fries y Durstewitz. GANADO VACUNO DE APTITUD CÁRNICA La situación del ganado vacuno de carne es completamente diferente a la del vacuno lechero. 531. de tal forma que la explotación más tradicional puede adquirir un creciente interés comercial. de forma que en la actualidad el Ministerio de Agricultura Pesca y Alimentación subvenciona parte del coste de los planes para la utilización de animales selectos. la posible segregación de los QTLs confirmados en otras poblaciones. Todas estas circunstancias conllevan grandes dificultades a la hora de valorar de una manera precisa los animales. en la población española. en su mayoría. la raza Avileña. los programas de mejora genética aplicados están condicionados por la diversidad de razas. No debe olvidarse que una cantidad apreciable de carne procede de los animales especializados en producción láctea. salvo en el caso de los caracteres reproductivos. que participan en la evaluación internacional de ganado Holstein organizada por Interbull. En este aspecto. Una cuestión relacionada con lo anterior es la utilización de marcadores genéticos para poder determinar el origen de la carne. El problema es la realización de algunos controles a este tipo de animales. los cruzamientos juegan un papel fundamental en los sistemas de mejora. núm. p.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX tados positivos y que están aplicando la selección asistida por marcadores de forma rutinaria.

1998. Los grupos de Arkaute en el País Vasco. tanto al ganado ovino como al caprino. En el ganado ovino se están estudiando algunos objetivos de selección como: la morfología de la ubre para una mejor aptitud al ordeño mecánico (Marie et al. la resistencia a la mamitis a través del recuento de células somáticas en la leche (San Primitivo et al. Los tres grupos colaboran frecuentemente e intercambian experiencias de cada uno de los programas de selección. pero con notables diferencias. Algunas otras poblaciones de diversas razas como Merina y Castellana están comenzando a aplicar programas de selección. Carta et al. 1998). del Censyra de Valdepeñas junto con el INIA de Madrid y de la Facultad de Veterinaria de León. etc.. .. 1995). 192. 1999.. 1998. La mayoría de los programas de selección. han comenzado en la década de los años 80. De la Fuente et al. sistemas de producción extensivos y poco tecnificados. están sujetos a condicionantes similares a los citados para el ganado vacuno. se está empleando el genotipo de la caseína as1. por lo tanto. Especialmente en Castilla y León existe un importante censo de animales mestizos de razas foráneas como Awassi o de animales híbridos como Assaf que. 2001). para la selección más eficaz del contenido proteico de la leche y. 2001). son responsables de los programas de selección de las razas Lacha... la resistencia a las parasitosis (Raadsma et al. con la consiguiente dificultad para esta- Archivos de zootecnia vol.SAN PRIMITIVO TIRADOS Politécnica de Madrid. En el caso del ganado caprino. poco interés socioeconómico. debido a la peculiar estructura productiva y poblacional de los pequeños rumiantes.. escasez de controles. sin que hasta el momento existan datos concretos. El retraso en el desarrollo de programas de selección en estas especies es bien conocido.. núm. 1998. Barillet et al.. Manchega y Churra. la mayor parte de la leche se destina a la fabricación de queso. diseminados en diversas cooperativas. 1995). intentan aplicar programas de mejora genética. Coltman et al... 50. 532. 1998. entre las que podríamos destacar la Morucha (Facultad de Veterinaria de León) y la Rubia Gallega (Facultad de Veterinaria de Lugo). la raza Retinta cuyo programa está asesorado por un equipo de la Facultad de Veterinaria de Córdoba. p. El-Saied et al. respectivamente. diversidad de razas. GANADOS OVINO Y CAPRINO DE APTITUD CÁRNICA Los programas de mejora de las razas ovinas especializadas en la producción de carne. a excepción del aplicado a la raza Lacaune en Francia. siguen las mismas pautas que los utilizados en el ganado vacuno. En estas especies. La mejora de las condiciones de explotación y la utilización de la IA como método reproductivo asociado a las pruebas de progenie. medios y sistemas de producción. han permitido obtener progresos muy notables (Barillet et al. del rendimiento quesero (Barbieri et al. así como una larga relación de otras razas y grupos de investigación implicados. GANADOS OVINO Y CAPRINO DE APTITUD LÁCTEA Los programas de mejora genética que se aplican.

precisos y rápidos. El objetivo primordial de estos programas es la mejora de los caracteres reproductivos. que permiten una mejor valoración genética de los animales. la mejora genética se ha basado en los cruzamientos. está siendo objeto de estudios dirigidos a la identificación de QTLs. 2001). 2000). Lucidi et al. En España existen algunos programas que se aplican a razas como la Rasa Aragonesa y la Murciano-Granadina. las características de la canal y el peso (Fogarty. la IA y el transplante de embriones. con una elevada profesionalización por parte de los ganaderos. porcentaje de carne magra. . podrá incrementar la prolificidad y el rendimiento de estos sistemas de producción. 2000. tanto especializado en la producción de leche como el utilizado para la producción cárnica. capacidad uterina. está permitiendo que los proyectos de búsqueda de QTLs estén rindiendo buenos resultados. La mejora de los sistemas reproductivos. A partir de la década de los años 60. GANADO PORCINO El ganado porcino es una de las especies en las que las técnicas de mejora se han aplicado con mayor eficiencia. consiguieron unos excelentes resultados. 2001). es de destacar la participación de grupos de investigación españoles. espesor del tocino dorsal. hasta los años 60. sobre todo la prolificidad. Las estirpes maternas se han seleccionado por sus aptitudes reproductivas como prolificidad.. así como el desarrollo de sistemas de medición incruentos. La adecuada estructura productiva. p. en proyectos Archivos de zootecnia vol. y la elevada heredabilidad de los caracteres. 50. En este contexto. en animales de razas puras. 192. En el momento actual se utilizan más de 10 genes (la mayoría de ellos patentados e incluidos en la tabla I) que se utilizan de forma rutinaria en los programas de selección. seleccionadas en función de sus aptitudes maternales o paternales. núm. Existen numerosos proyectos de investigación que tienen como objetivo la localización de genes responsables de caracteres productivos o tecnológicos (Rothschild. Las estirpes paternales se seleccionan en función de las características favorables para el cebo: velocidad de crecimiento. Recientemente se ha publicado una revisión de todos los proyectos (Crawford.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX blecer objetivos de selección de validez para todas las razas y sistemas. 1995). La posibilidad de realizar introgresión de los genes mencionados anteriormente. Los objetivos más importantes en las razas usadas en cruzamientos terminales son la supervivencia de los corderos. estaba basada en las pruebas de progenie.. La selección. etc. índice de transformación. El gran desarrollo del mapa genético del cerdo. etc. porcentaje de partes nobles (jamones y lomos). La genómica ha adquirido en los últimos años un papel muy importante en la mejora genética de esta especie. son instrumentos que se están utilizando para mejorar la respuesta a la selección (Fogarty et al. mortalidad embrionaria. en el contexto de esquemas nacionales de mejora. tasa de ovulación. 533. El ganado ovino. produciendo animales híbridos con características favorables de diferentes razas o líneas.

2000).. de la Universidad Politécnica de Valencia. del IRTA Catalán y.. Przemeck et al. En España. en los últimos años. Inicialmente. 1994. núm. Perez Enciso et al.. El desarrollo del mapa genético y físico y la aplicación de marcadores de DNA para la localiza- Archivos de zootecnia vol. Sin embargo. El cerdo fue uno de los primeros mamíferos sometido a transgénesis.. p. Más posibilidades parecen ofrecer los cerdos transgénicos en el campo de la biomedicina. además de implicaciones de tipo ético-religioso. 2001). 192.. existe un escollo importante en este aspecto y es la aceptación por parte de los consumidores de productos procedentes de animales manipulados genéticamente. etc. tema que constituye una importante línea de investigación (Switzer et al. Estas condiciones tan favorables hicieron avanzar el sector de una forma espectacular. en un mercado tan controlado como el actual). son la resistencia a las enfermedades (que permita reducir el uso de agentes quimioterápicos. pero manifestaban efectos no deseados como artrosis. . permitiendo elegir la posición del genoma donde se desea insertar el transgén. con interesantes resultados (Ovilo et al. los planes de mejora se encuentran en poder de multinacionales que suministran las líneas híbridas productoras de broilers o de gallinas ponedoras. 534. AVICULTURA Una de las primeras especies donde se establecieron planes de mejora fue la gallina. utilizando cruzamientos entre estirpes de cerdo ibérico y de Landrace. emulando los buenos resultados obtenidos en el maíz. la eficacia en la conversión de alimentos y la capacidad reproductiva de los animales (Hu et al.SAN PRIMITIVO TIRADOS de detección de QTLs implicados en la calidad de la canal. se consiguieron animales que expresaban un nivel elevado del factor de liberación de la hormona del crecimiento. es necesario destacar la participación del INIA de Madrid. En los experimentos de Bestville. separando totalmente el sector de producción cárnica y el de huevos. es un tema de plena actualidad (Fodor et al. La posibilidad de producir cerdos modificados genéticamente para que puedan ser utilizados como reservorio de órganos humanos para el transplante. que pueden suponer un problema. infertilidad. pero pronto se abandonaron por la dificultad de mantenimiento de las líneas puras. los cruzamientos para obtener los animales reproductores se realizaron entre líneas consanguíneas. evitarán en el futuro parte de estos inconvenientes. las posibilidades de transmisión de patógenos de la especie donadora hacia el hombre. 2000. Los problemas a resolver en este caso son. 50. en investigaciones relacionadas con la mejora porcina. Otros aspectos importantes. así como los problemas de interacción genotipo-ambiente. 1997). Los problemas que se presentan en estos programas de mejora son: el antagonismo entre los caracteres de crecimiento de los broilers y los de reproducción de los padres.. En la actualidad. 2001). que afectan a la mayor parte de las especies. La organización del sector avícola siempre siguió un esquema empresarial y con claros objetivos de selección. Se espera que una mejora de las técnicas de transferencia génica.

1985). en el momento actual. además de la gallina. Ello implica diversos objetivos de selección. saltos. el pavo y en los últimos años el avestruz. entre ellas podríamos destacar la perdiz. aunque numerosas investigaciones se están desarrollando en los últimos tiempos. rendimiento en carreras. En el caso de los caballos de carreras. Desde los años 80 se han introducido los modelos mixtos. 50. 192. Orozco pionero de la genética avícola en España. otros el tiempo utilizado en recorrer una distancia determinada corregido por el handicap. cuya importancia es mucho más limitada. 2001). aunque el interés mostrado por la empresa Celera Genomics en su desarrollo. debido a que la producción cunícola está muy localizada en Francia. 1998). ACUICULTURA La mejora de las especies acuáti- Archivos de zootecnia vol. p. aptitud para la silla. ha sido la desaparición de numerosas razas locales que se han visto desplazadas por las diferentes líneas híbridas. núm. tales como producción de carne. Baselga. Las dificultades aumentan al no existir homogeneidad en los caracteres.. que han adquirido una cierta importancia como producción alternativa. está menos desarrollado que en otras especies. grupo liderado por el Prof. el IRTA y el Departamento de Ciencia Animal de la Universidad Politécnica de Valencia. Los avances en estos programas están capitalizados por grupos de investigación de estos países. fundado por el Dr. es la elección de los caracteres que deben medirse y el procedimiento empleado para hacerlo. con buenos resultados en las estimaciones de heredabilidad sobre la capacidad de resistencia (Tolley et al. debido principalmente a las diferentes aptitudes de estos animales. la codorniz. CUNICULTURA La mejora genética de la producción de conejos para carne. Una de las consecuencias de la mundialización de la producción avícola. que posee un plan de conservación de recursos avícolas. 535. en muchas ocasiones difícilmente evaluables con objetividad. existen observaciones realmente pioneras. al igual que la aplicada en aves y en ganado porcino. Yonash et al.. 1999. El mapa genético del caballo. GANADO EQUINO La mejora genética del ganado equino presenta una elevada complejidad. con el fin de armonizar las diferentes mediciones (Ricard..LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX ción de QTLs son también aspectos de la investigación actual en la genética y mejora de las gallinas (Van Kaam et al. como ocurre en ganado vacuno. Italia y España. . en la producción de híbridos. principalmente el INRA de Toulouse. Uno de los temas en discusión actualmente. El desarrollo de la mejora genética en conejos es limitado. En España existen grupos de investigación que se ocupan del mantenimiento de las razas autóctonas que se encuentran en un moderado o severo peligro de extinción. Existen otras especies. impulsará previsiblemente los conocimientos moleculares en los próximos años a unos niveles comparables o superiores a los del resto de especies domésticas. Algunos utilizan la posición en las carreras. etc. Existe un grupo en el INIA de Madrid. está basada. etc. como las desarrolladas por Galton (1898).

Existen factores intrínsecos al sistema de producción acuícola que favorecen. Los problemas existentes en la pesca tradicional de índole conservacionista y político. hacen que la principal labor de la mejora sea la prevención de los defectos genéticos específicos de cada raza. Uno de los mayores problemas es el control de la endogamia que se produce en ciertas poblaciones. domesticada en tiempos anteriores a nuestra era en China. 2001). Entre ellas podríamos destacar las especies peleteras. 1998. debido a la utilización masiva de determinados sementales. 50..SAN PRIMITIVO TIRADOS cas presenta un desarrollo histórico corto. principalmente la elevada prolificidad de estas especies. 2001). la mayoría de los programas se basan en una selección morfológica o de comportamiento. hay que tener en cuenta que existen diversas especies emergentes. EPÍLOGO Como podemos deducir de lo ex- . Ozaki et al. la escasa variabilidad genética y el incremento de la consanguinidad. En cuanto a las técnicas moleculares. ANIMALES DE COMPAÑÍA Y OTRAS ESPECIES En lo que se refiere a los animales de compañía.. sin lugar a duda. con programas de identificación y control familiar y búsqueda de QTLs empleando marcadores genéticos (Young et al. 192. existen especies donde los mapas genéticos están perfectamente establecidos. pero sin duda unas grandes perspectivas de futuro. unido con un efecto fundador muy marcado. 536. que en los últimos años están adquiriendo cierta importancia en el sector zootécnico y que demandarán programas de selección en el futuro. en el resto de las especies es muy reciente. como ya se comentó. La utilización de animales transgénicos en peces y moluscos. Además de las especies mencionadas hasta este momento. como la dificultad de identificación de individuos y de grupos familiares. En este aspecto. o con bisonte. aunque en algunas de estas especies existen recursos reproductivos muy empleados en los sistemas de producción. ciertas aves como la perdiz o faisán. se presenta como una vía para acelerar considerablemente la domesticación y la mejora genética. el posible rechazo de los mercados. como la elaboración de líneas partenogenéticas de un solo sexo o triploides (Alonso et al. núm. Archivos de zootecnia vol. la Genética molecular está jugando un papel muy importante en el diagnóstico de animales portadores de ciertas taras. Sin embargo. aunque hay que tener en cuenta. salvo en el caso de la carpa. Los tamaños efectivos tan pequeños de estas razas. la apicultura. p. La mejora de estas especies va ligada a su domesticación que. con características morfológicas ideales desde el punto de vista del estándar racial. el búfalo para producción de leche. el establecimiento de los planes de mejora y las respuestas positivas a los mismos. los cruzamientos de ganado vacuno con cebú. están dando una importancia fundamental a la producción en piscifactorías. Los métodos de selección más utilizados son los familiares.. también existen problemas añadidos. etc.

p. Puede haber llegado el momento de reflexionar. El conocimiento. de aplicar los conocimientos teóricos más sólidamente asentados. AGRADECIMIENTOS Este escrito es el resultado de la colaboración de un grupo de personas. no obstante. permitirá en un plazo que se prevé corto. la introducción de controles de rendimientos cada vez más precisos y el diseño de metodologías estadísticas más adecuadas. muestra un camino a seguir. Bayón y De la Fuente. No es bueno para el futuro de la mejora genética animal plantear objetivos muy ambiciosos y en plazos muy cortos. cuando en la mayor parte de las especies aún no se han aplicado los conocimientos más simples de la Genética cuantitativa. Los conocimientos científicos de todo tipo se acumulan día a día. Debo asumir. la responsabilidad de los defectos que sin duda podrán detectarse en el mismo. la mejora genética animal ha evolucionado de forma importante a lo largo de la segunda mitad del pasado siglo. Aún existe una amplia distancia entre los avances de la investigación científica y su aplicación práctica a la mejora genética animal. . El mayor avance. con la suficiente información y capacidad técnica. de la base genética en la que se asientan los caracteres de interés económico. ha permitido un avance sensible en la base conceptual de la Genética cuantitativa y en su aplicación a los programas de mejora. y de plantear conjuntamente el futuro de la mejora genética animal. de forma que en la actualidad pueden obtenerse respuestas a la selección asumibles por el entramado industrial de la producción animal. El pasado siglo ha finalizado dejando abiertas perspectivas de futuro prácticamente ilimitadas. para abordar objetivos comunes. El riesgo reside en perder capacidad para abordar la investigación de un problema concreto. Archivos de zootecnia vol. El espectacular avance de la informática. así como de las opiniones personales vertidas. afortunadamente unidos de nuevo. Posiblemente se espera demasiado de las nuevas técnicas moleculares y con excesiva premura. pero es mucho más lo que se desconoce. aún muy incompleto. de analizar los conocimientos aportados por genéticos cuantitativos y moleculares. de forma que resulta cada vez más difícil mantenerse informado de una parcela de la Ciencia que cada vez es necesario acotar más. 192.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX puesto anteriormente. La experiencia debe jugar un papel importante para valorar con equidad las posibilidades de los avances científicos. sin embargo. 50. 537. Es mucho lo que se ha avanzado en el último medio siglo. se ha producido en la Genética molecular. núm. No por ello puedo dejar de mencionar la colaboración imprescindible que me han prestado los Doctores Arranz. Para ellos mi mayor agradecimiento. la utilización de métodos de mejora imprevisibles a mediados del siglo XX. El ejemplo anteriormente aludido de la unión de Genéticos cuantitativos y moleculares.

Snowder.M.D. Grosse. Weiss. Fries. Proc. Butler. Rigolino and R. 1998. En . Kossarek. G. Biol. 398: 651-653. K. W. 33: 397-416. Albretsen. Alonso. F. South. Blasco.. S. Weeks. G. 1983. 32: 314-331.. V. Theor.E. Kenilworth. Influence du locus de la caséine alfas1 sur les performances laitières et les paramètres génétiques des chèvres de race Alpine.. Dickson and A. O. D. D. Saegusa.L. Grosclaude. 53: 289-297. Shay. 90: 143-147. G. Timofeevskaia. Teale. Abbott. Am.W. Jacquin. 2. J. Evol. M.M. Soller. D.W. Long-term effect of GM crops serves up food for thought. Frequency of the codon 807 mutation in the cGMP phosphodiesterase beta-subunit gene in Irish setters and other dog breeds with hereditary retinal degeneration.M. D. D. R. Dairy herd life in relation to linear type traits and production. N. 538.M. and J. Beever. J. G. F. Evol. W. H. Barendse.. Nature. Archivos de zootecnia vol. M. 1994. Cockett. M. Sel. E. R. W. M.M. Brotherstone. 1999..M. Symp. 99: 5-41. Shawt. Appl. Acland and K. Ryan. N. Int. A.G. Prod. EAAP Publicación Nº 95: 363-368. 6: 227-235. 14: 1-37. 1998.G. D. 29: 41-42. A. 50.H..S. J. Li. McCarthy. J. Royal Agricultural Society of England. J. Sheep cloned by nuclear transfer from a cultured cell line. . A genetic linkage map of the bovine genome. Beckmann.L. Blancou.E. Tabata. 13: 690-697.. J.M. J. P. 1992. Hill.. Rupp. R. Carta. Construction of a genetic linkage map in human using fragment length polymorphisms. 1996. 6th Int. S. Soller. Anim... Genomics. Maciulis and T.S. A preliminary linkage map of the chicken genome. L.D. Davis. Anim. 2001. Neibergs. Peterson. p. Nutr.. Genetic aspects of udder morphology in Sarda primiparous ewes. Recent developments in embryo sexing and its field application. D.Y.. 2001. 1998. Sel.. Hum. 192. S. Oncorhynchus mykiss. J. A. Astruc and M. Skolnick and R. Astruc and C. Epiz. 67: 35-43. 1995.. Hetzel. Histoire de la traçabilité des animaux et des produits d’origine animale.. Nature. Proc. Polar overdominance at the ovine callipyge locus. Acid. W. A. núm. 20: 413-419. M. W. Cockett. Ritchie and I. Mahe et B.. G. on the Milking of Small Ruminants. Reprod. Georges. Marie. A. A. 1980. T. Georges. Casu. T. S. F.J. Zhang.F. R. 38: 605-613. 273: 236-238. 1995. Palyga. Res. Jackson. N. Moore. and W. 1996. Bernoco. Reichhardt. K. P. Bouillon. Mork. Georges.. Elsen. J. White. Restriction fragment length polymorphisms in genetic improvement: methodologies. Ron.. L. ITEA. Baldwin. Manfredi.M. Creighton. Tsukamoto.M. Off.A. Dev.S. 1998. DNA modification and restriction. M. M. Genet. Effect of induced triploidy on fin regeneration of juvenile rainbow trout. M. Nielsen. La controversia bayesiana en mejora animal. Barillet. S. Nucl... Exp. 1974. Wilmut. and E. Bibe. Bredbacka. J. Rev. McGraw. Kirkpatrick.Sci. Tech. 380: 64-66. Nielsen and M. K.. J. Barbieri. Breeding for the milk market: The French situation compared to the Mediterranean countries. 2001. Genetic analyses for pedigree and non pedigree cows. Bunch.A. Nature Genet. Ricordeau.S. R. 1991. Clayton. M. Zool. 287: 493-502. Sanna. Barillet. Genet.L. Arber. McWhir. Armitage. F. F. Y. Womack and D. Prog. Ray.. 27: 437-450. Botstein.J. S. J. S. Genet. Bailey. Mignon-Grasteau. N.SAN PRIMITIVO TIRADOS BIBLIOGRAFÍA Aguirre. J. J.R. Bumstead. Farnir.A. Genetic analysis for mastitis resistance and milk somatic cell score in French Lacaune dairy sheep. Ruda and S. 1999. Mol. Stephens. Vernon. Frequency of the SCID gene among Arabian horses in the USA.E. J. Hered. Science. Genet. World Sheep and Wool Cong. Campbell. mapping and costs. and M.. Shalom. Genet. B. T. A.

Archivos de zootecnia vol. Coltman. 137: 10891100. núm. Tsui. 1994. Matis. Genet. Crawford.M. Microsatellite mapping of a major determinant of White Heifer Disease: the bovine roan locus. 6: 580-589. D. Abstr. P. Shay.. U.H.. F.P. C.. A. J. B. A. 1998. Arranz. Anim.H. 27: 367-369. M.. M. Fredholm. Mni.G.W. 539.G. Genome Res. 1996a. Proc. 1996b.). Fodor. G. Squinto. Fisher. 2001.S. Georges. Wilson. Anim... Dickerson..S.. Proc..R.W. GTL2. J. Breed. 1990. C. Carriedo.. J. Expression of a functional human complement inhibitor in a transgenic pig as a model for the prevention of xenogenic hyperacute organ rejection. de la Fuente and F. 11: 1699-1705. Collins. Localization of the locus causing Spider Lamb Syndrome to the distal end of ovine Chromosome 6. Brouwers and M. Genome.J. Grobet. Pemberton. M. Science. 140: 703-724. Nature Genet. Genome. Berzi. M. USA. Amélioration génétique de la morphologie de la mamelle dans les races Churra. Riordan and L. C. Kappes. R. L. Marklund.G. De la Fuente.. Davies. Gyapay. K. Charlier. Rollins. 50. 1950. Garmonsway. 192. Maddox and S. A. Laxta et Manchega.A.. C. Collins. 1997. 1936.C. Dempfle. 9: 27-32. A primary linkage map of the porcine genome reveals a low rate of genetic recombination. Hanset and M. Farnir. Karim. EAAP Publicación Nº 95: 369-374.P.A. Chargaff. Chowdhary.L. Natl.. Guyer and A. M. G.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX 1999. Chemical specificity of the nucleic acids and mechanisms of their enzymatic degradation.E. p. J. Symp.F. I. M. K. The callipyge (CLPG) mutation enhances the expression of the coregulated DLK1. Beattie.W. Ede.M. Madri. PEG11 and MEG8 genes in cis without affecting their imprinting status. Breed. L. Othmane and J. Annals of Eugenics.P. Biol.E. K. Advmt. Segers. Denys.S.A. O. Womack. L. Johansson. 1995. 2001. 25: 4757.A. Dairy Sci.. N. Evidence that an imprinted gene on the X chromosome increases ovulation rate in sheep. 1977. K. R. M.F. Georges. Hosp. Assoc. Chakravarti.D.J. Vanmanshoven. Genetics. A microsatellite polymorphism in the gamma interferon gene is associated with resistance to gastrointestinal nematodes in a naturallyparasitized population of Soay sheep. 7: 138-142. 82: 639644. Mamm. G. Davis. 122: 571-582. S. Genetics. Anim. 6: 201240. J.A. 2001. Proc. F. Ann. 14: 33-38. Cockett and M.. Pérez-Guzmán. F. Distl and T. L.. IBD mapping of recessive traits in livestock: application to map the bovine syndactyly locus to chromosome 15. R. A review of QTL experiments in sheep. Genetic parameters of lactation cell counts and milk and protein yield in dairy ewes. T. El-Saied. The use of the measurements in taxonomic problems. Charlier. Coppieters. Genet. L.G. Belanche. E. W.W. 1994. Reprod. J. (Off Ed. Andersson. 1999. Variations on a theme: Cataloging human DNA sequence variation. K. Sci.. 2001. L. A. Montgomery. An autosomal genetic linkage map of the sheep genome. C. Genome Res. The cystic fibrosis gene: isolation and significance. B. H.I. 2001. 278: 1580-1581. B. Knigt. W.F. L. W. Crawford.J. 37: 191-202. Experimental approaches in utilising breed resources. K. G. Pierson. 10: 35-38.. J. Pilkington. Wheeler and N. 1969. Stear and J.. J. Ellegren. 91: 1153-1157. Dodds. Mamm.M. Acad. H. Relation entre BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) et estimateurs bayesiens. Georges. 64: 216-221.. Parasitology. Leeb. Williams. B. San Primitivo. Jay. Drögemüller. . Dodds. Charlier. Velander and S. on the Milking of Small Ruminants. of the 6th Int.M. 7: 179-189. Gustavsson and L. P.A.. Pract. Sel. Partial deletion of the bovine ED1 gene causes anhidrotic ectodermal dysplasia in cattle. Experimentia.

Farnir. 1997.S. F. Simon. F.. 1995. Errores de estimación de la producción láctea a partir de diferentes métodos de control lechero en el ganado ovino. W. 12: 222-231. Brignon.R.. 540. Microsatellite mapping of a gene affecting horn development in Bos taurus. Georges. Fries. Pirottin. 2001. G. McNatty. 2000. Luiro. R. Mishra. A. Martin. H. Jokiranta. E. 1997. S. Nature Genet. 1993b. The bovine genome contains polymorphic microsatellites. J. Okimoto. Groeneveld. p. Rodriguez-Zas and G. VCE4 User’s Guide Manual. J. Durstewitz. Royal Soc. Hanset and M. Fertil.. P. X.. Reprod.SAN PRIMITIVO TIRADOS Fogarty. Seminaire Modele Animal. M. F. R. Microsatellite mapping of the gene causing weaver disease in cattle will allow the study of an associated quantitative trait locus.F. Khanna. 50. Maxwell. INRA. A. An examination into the registered speeds of American trotting horses. J. Beattie. Natl. R. 1987. a primer.L. L. Drinkwater. 62: 310. M. fat and muscle measurements. DNA fingerprinting in domestic animals using four different minisatellite probes. A. Hoeschele. Genetics. R.. Proc. S. N. G.. Mapping quantitative trait loci controlling milk production by exploiting progeny testing. Nat Biotech. Strazinger.... and J. Cytogenet. L. Brouwers. D. G. T. M..M. King. 2: 31-37. with remarks on their value as hereditary data. 25: 279283. Science. J. Gianola. A. A deletion in the bovine myostatin gene causes the double-muscled phenotype in cattle. Leipold and J. Ritvos. wool production and reproduction in sheep: a review. Eppleston and G.M. D. de Leon. O'Brien and D. Pasquino. Fries.S.H.P. Sargeant. Foulley. Mutations in an oocyte-derived growth factor gene (BMP15) cause increased ovulation rate and infertility in a dosagesensitive manner. Zorzato. Castelli. Nature Genet.B. A. 18: 242-244. Lequarré. Sel. F. N. Hanset and G. Sorensen. S. Fujii. A.. 19: 508. Montgomery. Gonzalo. Shook. Génét. D. Riquet.J. 2000. R. London. Womack.F. Genomics. A. The Gibbs sampler in the animal model.. Dietz. F. R.W. N. M. Départament Génétique Animale pp 47-56. B. 1898. Maclennan.S. and G. C. R. Eggen and G. Georges and R. Genome Res. A. Karim. M.G. Mackinnon. Gianola.S.E. Anim. L. 1990. Nielsen. Georges.J. 1993a. W. Dodds. D.. Cell. Sél.A. M. 1990. Davis and O. Dev. 139: 907-920.M. Galton. Dunner. Weiler. Cambisano. 1994. Cambridge. San Primitivo.E.S. Vassart. Sci. L. P.. Nielsen. Juengel..K. A.L. Evol. S. Sorensen. Otsu. K. Poncelet. M. M. Genet.P. Georges. McLaren. Variance estimation from integrated likelihood. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia.H.E. USA. de la Fuente y F. Moore. Archivos de zootecnia vol. Acad. M. Steele.. Proc. M.. C. Fogarty.. Sargeant. ITEA. núm. 1991. Fuertes. 17: 71-74. A. P. Mariensee. L. Zhao. 22: 403-417..M. L. The viability of transferred sheep embryos after long-term cryopreservation. Breed. J. J. K. Mni. R. Fries.M. Massabanda.J.. Positional Candidate Cloning of a QTL in Dairy Cattle: Identification of a Missense Mutation in the Bovine DGAT1 Gene with Major Effect on Milk Yield and Composition.. Berzi. K. K. Steele. Snell. Nature Genet. M. A. Reid. Evans. Genetic parameters for live weight. Zhao. R. Womack and I. Menissier. Nielsen. Spelman. Mishra. 253: 448-451. Abstr. Mishra. Genet. Alemania. Zhao. Coppieters.E. 90: 1058-1062. . Mahe. Steele and X. Georges. S. Galloway. Digital DNA signatures: SNPs for animal tagging. Ford. Sargeant.. M. J. Jeunet. Grobet. 1995. D. 4: 206-210. B. D. J. 1988.S. A. Sorensen.E. T. 47: 127-131.R. M. 2002. 8: 403-406. A mendelian polymorphism underlying quantitative variations of goat aS1-casein. Georges. 192. V. 63: 101-143.T. Institute of Animal Husbandry and Animal Sciences. Laitinen. Grisart. D. L. X. Di Stasio and R. Grosclaude. S. L.R. Schoeberlein. L. 1998.

1968. S. Höyheim... Symp. Prasad. Ohtsuka and R. Hellmen. Vage. Bumstead. Andersson. p. Proc. R. Biometrika. J. 61: 383-385. Fredholm. C. Genome Res. Sire evaluation and genetic trends. C. Resistance to salmonellosis in the chicken is linked to NRAMP1 and TNC. Genet. University of Guelph. Selection index and expected genetic advance. The efficiency of three methods of selection. J. P. 1963. H. Klungland.R. Harvey. Kumar. Polynucleotide synthesis and the genetic code. Nauchno-Teknihnicheskii byulleten. Anim. E. Adalsteinsson and S. N. The genetics basis for constructing selection indices.S. C. G. Morgan and D. 192. 1967. Lundstrom. Quant. 1966. Devon. 2001. J. 1988. Livestock Adviser. and J. Iovenko. Beechinor. Biometrika. 1953. Kimura. Buchi. Mamm. J. Dewar.. 1997. Blacksburg. H.. B. L. Identification errors in the presented progeny of some bulls used in the AI service. L. Nat. Genetics . L. 1995. 1997.D. 20: 4. F. Genet. Genetic variability maintained in a finite population due to mutational production of neutral and nearly neutral isoalleles. C. Hu. 13: 15031508. T. 4: 399-412. et al.R. Breed. M.C. Hazel. Hazel. U. M. Birren. Henderson. 7: 693-704. Virginia Pol. Nusbaum. Ghosh. Genetic regulatory mechanism in the synthesis of proteins. and J. Mamm. M.A. Estimation of variance and variance components. Breed. Pp 1-157. 164: 298-310. Lien. Genome . 149: 10691080. Monod. Kossel. S. and J. Biometrika. Markuund. Hoyheim. 1996. Andersson. D. Chowdhary. Kornberg. 6: 636-639. Genet Res. Henderson. Haley. 1943. A. K. C.S. 7: 822-830.. Rao.N. 1976. Johansson-Moller. 13: 5-9. Harb.R.R. 2: 50-53 (Ref. Anim. Morgan.R. I. Enzyme polymorphism in man. K. Zody.M.G. M. 31: 39-49. 1976. A. Lush. Applications of linear models in animal breeding. 50. Henderson. Baldwin.. Moller and L. N. Sebastiani. Ins. Knott. Narang. W. Maximum likelihood estimation for the mixed analysis of variance model. S. C. Gupta. H. K. 11: 247-269. H. C.. Biometrika. H. Symp. Lander.. 1961. Sci. Bayesian inference for variance components using only error contrasts. 9: 226-252. 55: 255). Acad. Genome. E..N. A simple method for computing the inverse of a numerator relationship matrix used in prediction of breeding values. and J. Mol. Prod.N.. The use of a genetic map of biallelic markers in linkage studies. Abstr. Pigs with the dominant white coat color phenotype carry a duplication of the KIT gene encoding the mast/stem cell growth factor receptor.. The effect of parentage errors on the effectiveness of selection in sheep. W. Hartley. 1984. 1960. B. pp 10-41. Kelly. Washintong. Hansson.R. Malo. . núm. R.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX Evol..L. Cold Spr. E. Department of Agriculture. Royal Soc. 1942. 54: 93-108.M. Kruglyak. Olien. V.K. Jacob.. Davies. B. Ellegren. Harris. K. D. Linton.N.G. Andersson. 1989. Henderson. 1960. L. S. Gomez-Raya. Aplications of blood groups in parentage control in dairy cattle. 1973. Genetics.S. 33: 393-399. Science. K. Initial sequencing and analysis of Archivos de zootecnia vol. Biol. 541. Nature Genet. 3: 318-356. and State Univ. H. 28: 476-490.K.I. Chowdhary and L.A. H.R. 20-28. Wells. 1998. London. The role of melanocyte-stimulating hormone (MSH) receptor in bovine coat color determination. Jacob. 32: 69-84. 17: 21-24.. Harville. Anim. B.P. 1966. L. En: Statistical Genetics and Plants Breeding. M. Henderson. Least squares of data with unequal subclass numbers. Biol.. Hered. E. Multiple marker mapping of quantitative trait loci in a cross between outbred wild boar and large white pigs. L.S. and S. L. Biological synthesis of deoxyribonucleic acid.O. H. 1984. Khorana. Barrow.

Hudson and E.. G. Barboni and M. L.J. 44: 671-682.L. Genome. E. K. Autran et F. 81: 241-261 y 362-379. 2000. J.U. J.J. M. E. A missense mutation in the endothelin-B receptor gene is associated with Lethal White Foal Syndrome: an equine version of Hirschsprung disease.B. 192. 6th Int.C.. 1989. L.J. 1992. Ochoa. 79: 60-67. Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura. Lengyel.K. Marklund. Meselson. M. 1966. Sci. Fan.J. Sci. Dinter. Family merit and individual merit as bases for selection. 87: 272-276. Lucidi. A. 1998.T. D. 47: 1936-1942.. Acad.. B. Rothschild. 2001. D. Bowling and J.S. Warrington.. Genet. Thomas. 1998. Barillet. 24: 381386. 1996. R..G. Sklar. P. Zanotti-Casati.2)fucosyltransferase activity of the pig FUT1 enzyme determines susceptibility of small intestinal epithelium to Escherichia coli F18 adhesion. Sci. Acad. 55: 1797-1805.N. R. Meyer. Bertschinger. Am. Moller. Anim. 2000. 2001.. Hirschhorn. Mamm. A.F. Shah. y Hubby. Fries. T. Nature. M. K. H.. Mamm. 44: 397-401. T. 65: 499-559. Genome. Parentage control during the last 20 years of the most important Italian cattle breeds. López-Villalobos. Hum. Stahl.E. 7: 895899. Neuenschwander. D. and J. 74: 560-564.. J. D.SAN PRIMITIVO TIRADOS the human genome. Luty. 381-388. A missense mutation in the gene for melanocyte-stimulating hormone receptor (MC1R) is associated with the chestnut coat color in horses. Nat. Gilbert. R..R. Stranzinger and P. Wang.W. Acad. Nature. Lander.W. Ardlie. Large-scale discovery and genotyping of single-nucleotide polymorphisms in the mouse. II.. Lush. Andersson. J. K. D. Hered. . II. 1977. and W. Litt. 50.. 2000. Theriogenology. Meijerink. 1989. pp.. Synthetic plynucleotides and the aminoacid code. Dairy Sci. M.. Nature Genet. Immunogenetics. S. D.L.G.. Anim. Proc. Marie. A. J. 1961. Sci. and F.. Winchester.L. Lewontin. A new method for sequencing DNA. Mancini. J. A. Proc. 1980.J. Speyer and S. Linville. and M. Possible effects of 25 years of selection and crossbreeding on the genetic merit and productivity of New Zealand dairy cattle. J.C. 52: 129-136. Aurel. Robinson. Genet.. Genetics. J. Andersson. The replication of DNA in E. Patil. Mattioli. Lindblad-Toh. Déterminisme génétique de la cinétique d’émision du lait selon le potenciel laitier en race ovine de Lacaune et relations phénotypiques avec la morphologie de la mamelle.A. Laviolette.. Sequencing end-labeled DNA with base-specific chemical cleavages.. 83: 154-163. coli. USA. 542. and W. Amer. núm. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. Ellegren and L. Porte. S.. Candidate gene analysis for loci affecting litter size and ovulation rate in swine. 401: 107. 409: 860-921. Proc. Moller. on the Milking of Small Ru. 20: 6. 1958. J. Maxam. Gingeras. C. p. M. Enzymol. W. Metallinos. Jacquin. M. P. N. Proc. Blair and C.P. N.F.J. Sandberg and L. M. Mariani. Marklund. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene. Anatur. Rine. 1947. Maxam.T. 54: 595-609. N. E. Gilbert. Programs to estimate variance components by restricted maximum likelihood Archivos de zootecnia vol. Atenas. Vogeli. H. GM backlash leaves US farmers wondering how to sell their crops. P. A DNA polymorphism influencing alpha(1. R. Symp. Pomp. 1999. Lehrman. Holmes. 1996. B. Raminduced ovulation to improve artificial insemination efficiency with frozen semen in sheep. Reich. Nat. Meth. P. Daly. H. Davies. K. 9: 426-431. J. D. The extension coat color locus and the loci for blood group O and tyrosine aminotransferase are on pig chromosome 6. Natl. Johnson and M. Hoyheim. Garrick. M. P.

Gellin. M. N. 1999. Prod. 44: 273-293. Rogel-Gaillard. USA. Thimonier. Acad. and T.P. K.. 11: 344346. Monget. Quantitative trait loci (QTLs) associated with resistance/susceptibility to infectious pancreatic necrosis virus (IPNV) in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). L. D. hoy y mañana. J. Vaiman. K. P. Montgomery. Dramatic growth of mice that develop from eggs microinjected with metallothionein-growth hormone fusion genes. Hered. Alhambra. 155: 335-350.. D. Ann. S. 2001. A. Rodríquez. Hammer. 37: 311315. 2001. Clop. F. Barragán. Nirenberg.W. 2000. S. En : Historia de la Genética. 1984. J. 1982. Monniaux. F. Cotinot and D. Methods Enzymol. D.E.. B.D. Paul. 1988. T. The Agouti gene: a positional candidate for recessive self-colour pigmentation in Archivos de zootecnia vol.A.. H. R. 2001. Economic evaluation of crossing.. Fabre. Ed. Marshall. 1966. III. N. Birnberg and R.. Wilcox and F. M. R. S.E. Mullis. Pestka. A mutation in PRKAG3 associated with excess glycogen content in pig skeletal muscle. Chaffaux. K. Madrid. Gere.Y. Hatfield.C. M. Coimbra. Roy. Nathans. Science. F.L. C. Oliver. Genet. II. I. Ed. N. Fleet and D. 50. Quant.P. Grosclaude. C. 1975.L.P.. I. simian virus 40. 288: 1248-1251. 543. Some data on twin identification and parentage control using studies of blood groups and biochemical polymorphism. .G. The choice of most profitable parental combination when component traits are genetically additive. S. Furet. M. Ronne. Nature. Parsons. Elsen. Rectriction endonucleases in the analysis and restructuring of DNA molecules. Schibler. E. C. E. F. Sci. P. Akutsu and N. Natl. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerasecatalyzed chain reaction. L.A. Universidad de Edimburgo. Jeon. Pisselet. Reinsch. Anim. M. E. 192.D. Teyssier.M. P. Anderson. M. Físicas y Naturales. J. Nathans. Specialized sire and dam lines. C. L. Kellogg. Ozaki. Toro and J. Kalm. Lanneluc. Khoo. Rottman. Biochem. A. J. J. p. T. Beattie.. 2000. Mamm. and F. Biol. Symp.. Trumbauer. J.M. Harb. En: El centenario de Mendel: La Genética ayer y hoy. Cooper. pp. I. Cribiu.. (pp. A. The RNA code and protein synthesis. Caskey.R. Genética y Mejora animal: Una historia de divorcios y maridajes. Noguera. Levin. Brinster. Moav. N.. Servel. Fellous. Evans. A 11. Taourit. Cribiu. Choice of the most profitable parental combination when component traits are genetically non-additive. M.L. 1987. Restriction endonucleases.C.A.E. S. K. Brimacombe. Mulsant.M. A QTL for intramuscular fat and backfat thickness is located on porcine chromosome 6. 265: 23-31. Sakamoto. UK. J. Pérez-Enciso.W. Cold Spr. Pailhoux. T. Y.B. R. 445-501. Mapping the Horns (Ho) locus in sheep: a further locus controlling horn development in domestic animals. C. Acta Agron. R. Mutation in bone morphogenetic protein receptor-IB is associated with increased ovulation rate in Booroola Merino ewes. Thelander. F. R. Andersson. Faloona. 206: 903-909. I. S. Mol. Palmiter. Proc.O. Dodds. and the new genetics (Conferencia Premio Nobel de Medicina de 1978). Crawford. 203-211 y 365-374. N. Hung. Lecerf. Chardon and L. Genomics. Ovilo. E.. 29: 453458. B. M. Amarger.T. Robic. H. Bodin. Rosenfeld.G. K. D.. Real Academia de las Ciencias Exactas. R. C. D.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX using a derivative-free algoritm. Smith. Rev. Okamoto. 1979. Science. M. A. and H. La genética aplicada a la mejora animal: ayer.M. Callebaut. Orozco.B.. G. 31: 11-24.R. Cognie. Rask. Chitour and J.7-kb deletion triggers intersexuality and polledness in goats. Nguyen. Wuliji and A. 125-143). Henry.. Nature Genet. P. Genome. Iannuccelli. 1996. 8: 193-202. Milan. C.. Looft. J. M. Orozco. Nakamura. Lundstrom. V. núm. 98: 5104-5109. 1987. Doctor.A. Riquet. 1966.M. Vigier. 87: 358-363. T. D. 300: 611-315. M.

D.R.R. Coulson.P. Cropper. Ricard. Archivos de zootecnia vol. . 94A: 236-243.A. 1: 445-456. 1971.. Ovilo. Saiki. Tech. Biometrika. 1996. and R. 78: 25252531. A. A. Prod. Ruckoldt.SAN PRIMITIVO TIRADOS Australian Merino sheep. Rev. M. J.A. Recovery of interblock information when block sizes are iniqual. S. Advances in pig molecular genetics. R. Robertson.. 1960. Res. B. 17: 315-328. gene maping and genomics. 11: 95-98. Concentración de células somáticas en leche de oveja y resistencia a la mamitis: nuevos objetivos de selección. M. Schraf. Development and mapping of polymorphic microsatellite markers derived from a chicken brain cDNA library. Roy. Tanksley. Korn.. Horn. 2000. Robertson. Loss. 1998.. Sanger. R. Schmidtko.P. van der Poel and M.F.M. A. Tech. Conf.D. 27: 229-234. Clop. hardware. M.. J. Babot.L. H.A. Anim. Resolution of quantitative traits into Mendelian factors by using a complete linkage map of restriction fragment length polymorphisms. Folch.R.P. London. 2001.H.. Genet. The interpretation of genotypic ratios in domestic animal populations. Rothsclid. Symp. 2001. Woolaston. S. Lincoln and S. Int. U. Robertson. 1988. Klempnauer.J. Quant. A. Lander. 17: 319-324. Higuchi. Anim. 239: 487-491.. C. 544.. O. R.D. Strijk. IDEA: a largescale project on electronic identification of livestock. A. Groenen. Robertson. Agric. 1955b. Soc. Hemodynamic consequences of porcine kidney xenograft reperfusion in cynomolgus monkeys. M. Cold Spr. J. Sci. Winkler.. 192. Prediction equations in quantitative genetics. 24: 426-436.S. 1988. H. Prod. Dijkhof. Ribó.. C. Patterson. Robertson. 20: 413-419. Coulson.R. Harb. 71: 1512-1514. Estructura y organización de computadores: Interface. de Winne and M. D. J. F. Erlich. 1996.. Pérez-Enciso. Proc. 58: 545-554. B. Mult. Epiz. S. Oliver. J. Stoffel.. Breeding for disease resistance in Merino sheep in Australia. 1955a. A theory of limits in artificial selection. H.D. Sci. Sci. Patterson... G. D..W. 1971. F. K. Ed. Cuypers. Raadsma. núm. Gray and R. 57-68. 1977.. Paterson. 1998. 20: 225-229. A. Biol. Biometrics. Hewitt. Piepenbrock and M. software.R. 54: 236-248. Sanger. M. ITEA. 15: 219-226. 96A: 349-361.A. P. J. 13: 442-450. S. Selection in animals: synthesis.A. M. Thompson. A. Science. Gelfland. Sánchez. R. G. 2000. Robertson. Nature. Experimental design in the evaluation of genetic parameters. 50: 1099-1103. App. Austr. Mullis and H. J. The effect of selection against extreme deviants based on deviation or on homozygosis. with special reference to crossbreeding in relation to other methods of genetic improvement. Minimum variance quadratic unbiased estimation of variance components. S. van Oers.. E. J. J. A. 6th World Con. Mol. 1971. 1959.A. Proc. Prentice. Díaz and A. p. S. Biometrics. A. Prod. A rapid method for determining sequences in DNA by primed synthesis with DNA polymerase. C.L. A.B.S.. Ruyter-Spira. F. Anal.. Developments in the genetics evaluation of performance traits in horses. P. J. Tenth. Anim. 153: 234-249. Crooijmans. Genet. Robertson.D. Int.H. and A. Robertson. A QTL on pig chromosome 4 affects fatty acid metabolism: evidence from an Iberian by Landrace intercross. Rev. Estany. 1965. 1998. I. Przemeck. J. Optimum group size in progeny testing and family selection.K... C. 1956. 1957. Noguera. Primer detected enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase. 50. Transplantation. Rao. 94: 441-448. Nicklen and A. Meloni. M. Biometrics. Livest. J. San Primitivo. Coll. y J.J. Carriedo. A. J. El-Saied y J. Peterson. 335: 721-726. Biol. Hennessy. Off.. Genet.E. ITEA. A. Anim. 1975.M. Vangerow. Optimum utilization of genetic material.

26: 333-360. 1989. D. Souza. Acad. B. 1979. A. A. 1995. G. 98: 503517. J. Smith. H. 28: 923. 144: 279-305. Weber. Bovenhuis. 291: 1304-1351. W. 53: 163-185. 545. Human factor IX transgenic sheep produced by transfer of nuclei from fetal fibroblasts. Emmans. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers.R.E.A. P. Endocrinol. B. Ochoa. Vaiman. A. D. Ritchie. Tjele. P.S. and W. núm. Hered. D. 71: 959-965. A. Mural. A. M. Sources of genetic variation in energy efficiency of dairy cows. J. Genetics. MacDougall. Inheritance and genetic mapping of the Campus syndrome (CPS): a high-frequency tremor disease in pigs. E. or organs. Lack of cross-species transmission of porcine endogenous retrovirus infection to nonhuman primate recipients of porcine cells.T... Synthetic plynucleotides and the aminoacid code. O. 6: 337-344.C. Van Arendonk. R. The sequence of the human genome. Génét. Chapman. J.W. Denny.C.. 1985. Ritchie. Shanmugam. K. E. D. Genetics. D. 1964. Veerkamp. Basilio and S..A. J. Use of multiple genetic markers in prediction of breeding values. Proc. Southern... II. Acad. Li. Sci. Proc. D.K. The use of specialized sire and dam lines in selection for meat production. Gianola.E. A. Prod. Veenendaal.F. Bayesian analysis of the genetic change due to selection using Gibbs sampling. Cribiu. Sél. Sci. 192. Proc. C.J. C. Wright. p.. Sci.R. R. Chavez-Moreno.M.I. A discriminant function for plants selection.. Nat. Biol. Lengyel. Vereijken and J. Anim. Wilmut. Archivos de zootecnia vol. Adams. Campbell. Colman and K. 7: 133-137.S.A.M.A. McNeilly and D. Tolley.M.J.F. Prod.A. Schibler. Van Arendonk. Annals of Eugenics.. Myers. 188 p.M..R..P. Poult Sci. Groenen. Acad. Scott. 278: 2130-2133. 1999. Speyer. Wang. A. Evans. M. Schneike. Mamm. M. Smith. J.B. D. Koutita. Yandell et al. Oustry. D. 50. P. V. I..E.. Ochoa. J... Elsen. Science.A. 1975. Fellous and E. S. 1994. Genome.. Abstr. Science. H. Lancet. Jensen and D. Evol. Amigues and E. Schulze. Manfredi. National Institute of Animal Science. V. C. Mol.F. E. 17: 6463-6471. M. 1994. Switzer. 44: 87-97. Harlizius. Mycock. 1999. The Booroola (FecB) phenotype is associated with a mutation in the bone morphogenetic receptor type 1 B (BMPR1B) gene. Kwiatkowski and W. Matthews. R. A. 169: 1-6.H.P. Smith. Michler. A review of the inheritance of racing performance in horses. 1996a.J. Genetic mapping of the autosomal region involved in XX sex-reversal and horn development in goats. Evolution of sickle variant gene. Y. Oustry. Simon and B. 48: 441-448. . A. Waberski. M. Speyer. Navarro.. Norin. E. Notter and T. I. Venter.J. Sutton. Internal Rapport. Vaiman. 48: 63-68.W.F.LA MEJORA GENÉTICA ANIMAL EN LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Campbell. Marlowe. 7: 240250. A. 78: 1091-1099.. Cribiu. W. J.J. Synthetic plynucleotides and the aminoacid code. Breed. H. 1962b. P. J. tissues.. Ourgeois. E. 74: 54635467. Basilio and S.F. 137: 319-329. Safley. Bodmer. J. Tier and B. Sci.P. C. Dinamarca. 1997. C. 2001.G. Kinghorn. Sandstrom. Baird. 90: 472476.D.L. A. L. P. J.. 1997. Whole genome scan in chickens for quantitative trait loci affecting carcass traits. IV. Kind. Hussain. L. Heneine. Van Kaam. Nº 82. Tautz. Anim. 2001. A. O.S.O. A. 1936. Sorensen.. Tammen. Nat. Sorensen. R. Lengyel. Solomon. Gibbs sampling in quantitative genetics.. Transplantation. F. C. Livest. A. Detection of specific sequences among DNA fragments separated by gel electrophoresis. A genetic linkage map of the male goat genome. 2001. and G.S. 1962a. 1996b. C. Nucleic Acids Research.. J. Nat.

D. X. Thorgaard. 192.SAN PRIMITIVO TIRADOS Vögeli. Woolliams. Nat. Lumsden.. H.H.K. T.. M. map to chromosome 6. McEwan. Reprod. P.. Yonash. 546. Schnieke.. Campbell. C.D. Bertschinger. W. Hillel. Biol. M.P. Ross. 171: 738-740. K. and I. C. N.C. 1953. Anim. P.J. Dodds.A. Genes specifying receptors for F18 fimbriated Escherichia coli. 1998. 2001. Genet. A detailed linkage map of rainbow trout produced using doubled haploids. Stricker. 171: 737738.A. Wu.P.A. Molecular structure of deoxypentose nucleic acids. Nature. Fries. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells.M. p.A. Carlton..H. Wheeler. Hagger. Juengel.R. B.W. A. 1996. . A. Poult. J. Wilmut. Genetics . J. Stamm. H. O'Connell. DNA microsatellites linked to quantitative trait loci affecting antibody response and survival rate in meat-type chickens.R. Nature.C..Y. 64: 1225-1235. Crick. 1997... P. E. Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid.H..S. Sci. Wilkins. 1964. Proc. Acad. I. D. Lord. Walling. G. Heller and A. J.. Rapacz and G. Wilson. 51: 266-272. C. Archivos de zootecnia vol. McNatty and G.R.H. Wilmut.H. 1953. Keim and G.E. 148: 839-850. Wilson. 50. 80: 22-28.E. causing oedema disease and postweaning diarrhoea in pigs. Helinski and U. K. Sci. New advances in cloning and their potential impact on genetic variation in livestock. Highly prolific Booroola sheep have a mutation in the intracellular kinase domain of bone morphogenetic protein IB receptor (ALK-6) that is expressed in both oocytes and granulosa cells. J. 1999. V. On the colinearity of gene structure and protein structure. Anim. 385: 810-813. Cheng. J.R.F. Stokes and H. Guest.G.H. J. McWhir. 68: 245256. A. and F. 2001.L. Henning. Sci. Montgomery. Cahaner.U. Kind and K.C. J. 27: 321-328. I. J. Watson. Stranzinger. A. Nature. J.R.. Yanofsky.. Coryell. Young. núm. R.