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Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina, el Caribe, Espaa y Portugal

Sistema de Informacin Cientfica

Diana Patio C.
Por qu las bacterias se hacen resistentes a la accin de los antibiticos?
Umbral Cientfico, nm. 3, diciembre, 2003, pp. 48-56,
Universidad Manuela Beltrn
Colombia
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30400307

Umbral Cientfico,
ISSN (Versin impresa): 1692-3375
umbralcientifico@umb.edu.co
Universidad Manuela Beltrn
Colombia

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Proyecto acadmico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

POR QU LAS BACTERIAS SE HACEN RESISTENTES A LA ACCI


ACCI
DE LOS ANTIBITICOS?

POR QU LAS BACTERIAS SE HACEN RESISTENTES A LA


ACCIN DE LOS ANTIBITICOS?
Diana Patio C., M.Sc.*
RESUMEN

la produccin de vacunas, el desarrollo de nuevos


antibiticos y la modificacin de los ya conocidos intentando

Los antibiticos son sustancias qumicas producidas por

mejorar su actividad.

diferentes especies de microorganismos (bacterias y


hongos) o sintetizados por mtodos de laboratorio, cuya

INTRODUCCIN

funcin es suprimir el crecimiento de otros microorganismos


y eventualmente destruirlos. Estos compuestos difieren

Los antibiticos son sustancias qumicas producidas por

marcadamente en sus propiedades fsicas, qumicas y

varias especies de microorganismos (bacterias y hongos),

farmacolgicas, as como en su mecanismo de accin y

o sintetizados por mtodos de laboratorio, cuya funcin

espectro antimicrobiano (es decir la gama de

es inhibir el crecimiento o destruir a otros microorganismos.

microorganismos sobre los cuales puede actuar el

Estos compuestos difieren marcadamente en sus

antibitico). La introduccin de grandes cantidades de

propiedades fsicas, qumicas y farmacolgicas, as como

estos medicamentos en el mercado, como principal causa,

en su mecanismo de accin y espectro antimicrobiano (es

ha alterado la ecologa clsica de los grmenes, dando sin

decir la gama de microorganismos sobre los cuales puede

saberlo una gran ventaja a las bacterias, que han emergido

actuar el antibitico). Se han utilizado de manera indistinta

victoriosas en el mundo de la competicin microbiana. La

los trminos antibitico, antimicrobiano y quimioteraputico

resistencia a los mismos por parte de estos microorganismos

para designar sustancias qumicas definidas con actividad

se da a travs de los mecanismos que estos han desarrollado

contra microorganismos especficos 1,2.

y les confieren la capacidad de inactivar la accin de los


antibiticos. Otras causas y factores que se asocian con

El trmino antibitico fue propuesto para definir sustancias

la aparicin de cepas bacterianas resistentes son el uso

dotadas de actividad antimicrobiana y extradas de

irracional y abuso de estos medicamentos, su empleo en

estructuras orgnicas vivientes, el trmino signific, durante

tratamientos y dietas de engorde en el campo veterinario

algn tiempo, sustancia extrada de seres vivos, ya fueren

que pueden llegar a generar resistencias en grmenes

bacterias, hongos o algas, con capacidad para anular la

que afectan a los humanos, as como, el hecho de que la

vida de diversos microorganismos, cuyo origen viene del

propia flora bacteriana normal del hombre pueda ser en

riego anti ( contra ) y bios (vida). Los agentes

muchas normal del hombre pueda ser en muchas ocasiones

quimioterapeticos son sustancias con actividad

resistente a la accin de los antibiticos. En conclusin,

antimicrobiana (microbicida o microbiosttica) con toxicidad

la resistencia a los antibiticos es un problema sanitario

suficientemente baja como para poder ser administrados

muy importante que supone un incremento de la morbilidad

a un organismo por la va adecuada, hasta alcanzar y

y mortalidad, alargando los tratamientos y estancias

mantener concentraciones eficaces en los tejidos 3. Los

hospitalarias, incrementando los costos y sobrepasando

antibiticos constituyen una clase especial de agentes

en muchas ocasiones los presupuestos de los cuales

quimioteraputicos que se distinguen de los anlogos de

disponen los servicios de salud. Por estas razones, se

factores de crecimiento porque son productos naturales,

deberan elaborar protocolos para mantener la eficacia

es decir producidos por otros microorganismos 4 .

teraputica a un costo razonable. A todo esto puede ayudar


* Bacteriloga, Magster en Microbiologa con nfasis en inmunologa. Pontificia Universidad Javeriana
1. Cordis, L., Vzquez, A. Principios generales de la teraputica antimicrobiana. Revisin bibliogrfica. Rev. Acta Mdica. 1990; 4:165-192.
2. Madigan, M., Martinko, J., Parker, J. Brock, Biologa de los Microorganismos. 8 Edicin. Prentice Hall. Espaa. 200.
3. Lanosa, R. Enfoque diagnstico del paciente sptico. Arch. Med. Int. 1997; 19:27-34.
4. Young, L. Tratamiento antimicrobiano. En: Wyngaarden J, Lloyd HS, Bennett J, eds. Cecil: tratado de Medicina Interna. 19 ed. Mxico, DF: Nueva
Editorial Interamericana. 1994; 1859-1872.

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ACCI
DE LOS ANTIBITICOS?

HISTORIA DE LOS ANTIBITICOS

descripcin de Dogmak de la efectividad de la primera

sulfonamida en el tratamiento de las infecciones


El empleo de agentes farmacolgicas en el tratamiento

experimentales por estreptococos. 5,6

de infecciones comienza cuando los chinos desde hace


ms de 2500 aos, utilizaron la cscara enmohecida de

La llamada edad de Oro de los antibiticos comienza en

la soya en el tratamiento de los fornculos. En el ao 1877

1941 con la produccin de la penicilina a gran escala y su

Pasteur y Joubert reconocen las potencialidades clnicas

utilizacin con buenos resultados en ensayos clnicos. En

de los microorganismos como agentes teraputicos. Ehrlich

la actualidad se calcula que aproximadamente el 40% de

fue el primero en formular los principios de la toxicidad

todos los pacientes hospitalizado reciben tratamiento con

selectiva (es decir cuando un antibitico afecta a un grupo

antimicrobianos, por los que en las ltimas dcadas se

determinado de microorganismos), y en reconocer las

han obtenido numerosos compuestos de esta ndole, los

relaciones qumicas especificas entre los parsitos y los

que resultan de utilidad incuestionable, sin embargo, su

medicamentos, el desarrollo de resistencia a medicamentos

amplio uso fomenta el aumento de la resistencia de los

en los parsitos y el papel de la teraputica combinada

grmenes, lo que crea una necesidad cada vez mayor de

para combatir dicha resistencia. La era moderna de la

nuevas drogas, y aumenta el costo del tratamiento.7

teraputica antimicrobiana se inicia en 1934 con la


Tabla 1. Historia de los antibiticos.

5. Madigan, M., Martinko, J., Parker, J. Brock. Op. cit.


6. Young, L. Op. cit.
7. Appleton, A. Bacterial Resistance. A worldwide problem. Clin. Lab. Intern. 2001; 25: 22-23.

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ACCI
DE LOS ANTIBITICOS?

Cmo actan los antibiticos sobre las bacterias?

Las bacterias son microorganismos muy complejos, que


al entrar en contacto con los tejidos de los mamferos

La accin de un antibitico se mide en trminos de espectro

necesitan mantener su integridad cuando infectan al

bacteriano. Se observa que algunos antibiticos actan

hombre, para el efecto han desarrollado una pared celular

en un sector restringido (en unos grupos selectos de

rgida. La inhibicin de la sntesis de la pared bacteriana

microorganismos), por esta razn se les denomina de

tiene habitualmente un efecto bactericida. La pared de

espectro limitado. Otros antibiticos lo hacen en muchos

las bacterias esta constituida por una estructura

grupos de microorganismos por eso se les denomina de

denominada peptidorglicano, cuya sntesis se divide en

amplio espectro. Algunos antibiticos actan en un sector

tres etapas principales, cada una de estas en inhibida por

muy limitado (en un solo grupo de microorganismos) a

un grupo de antibiticos diferentes.

estas drogas se les llama de espectro selectivo. 8,9


2. Antibiticos que ejercen su accin a travs de la
Segn el efecto de los antibiticos sobre la bacteria se

membrana celular y efectan su permeabilidad: La

han clasificado en bacteriostaticos (aquellos que inhiben

membrana citoplasmatica es fundamental para la regulacin

la multiplicacin bacteriana la cual se reanuda una vez

del medio intracelular de la bacteria. Esta membrana

que se suspende el tratamiento) y bactericidas (poseen

tiene estructura particular en las bacterias y puede

la propiedad de destruir la bacteria, su accin es teraputica

lesionarse por algunos productos, de esta forma se obtiene

e irreversible). 10,11

una actividad antimicrobiana selectiva.


Tabla 2. Clasificacin de los antibiticos segn el efecto sobre las bacterias

Clasificacin de los antibiticos

3. Frmacos que inhiben la sntesis proteica: Estos son


los antibiticos que impiden que las bacterias sinteticen

Una de las formas ms comunes de clasificar los antibiticos

las protenas que son elementos indispensables para su

es segn el mecanismo de accin que el frmaco ejerce

supervivencia.

sobre la estructura bacteriana:


1. Antibiticos que inhiben la sntesis de la pared celular:

8 Norby, S. Treatmend failures with broad-spectrum antibiotics. Scand. J. Infect. Dis 1991; 78: 64-70.
9. Sharafi, R., Geckler, R., Childs, S. Treatment of urinary tract infections: selecting an appropiate broadspectrum antibiotic for nosocomial infection.
Am. J. Med. 1996; 100 (Suppl 6 A): 76: S82S.
10. Madigan, M., Martinko, J., Parker, J. Brock. Op. cit
11. Young, L. Op. cit

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DE LOS ANTIBITICOS?

4. Inhibicin de la sntesis de los cidos nucleicos: Son los

bacterias y que las dotan con mecanismos de resistencia.

antibiticos que impiden que una bacteria sea capaz d

Estos genes de resistencia han estado durante mucho

producir los componentes fundamentales de su material

tiempo en nuestro medio; ya existan antes del desarrollo

gentico como lo es el cido desoxiribonucleico (DNA o

y uso clnico de los antibiticos, aun que sin ponersen de

ADN) que son los genes encargados de transmitir las

manifiesto.

caractersticas propias de cada especie bacteriana.12,13,14,15

aparentemente pronto las resistencias despus de que

Esto explica por que aparecieron

estas sustancias se convirtieran en agentes teraputicos.16,17


Cmo aprendieron las bacterias a hacerse

La introduccin de grandes cantidades de estos frmacos

resistentes a la accin de los antibiticos?

en el ambiente, como principal causa, a alterado la ecologa


clsica de los grmenes, dando sin saberlo una gran

Por la aparicin de una inesperada armadura de genes y

ventaja a las bacterias resistentes, que han emergido

elementos genticos transferibles (conocidos como

victoriosas en el mundo de la competicin microbiana. 18

plsmidos, transposones e integrones), que existen en las

Tabla 3. Clasificacin de los


antibiticos segn el mecanism
de accin sobre la estructura
bacteriana.

12. Cordis, L., Vzquez, A. Op. cit p. 165-192


13. Madigan, M., Martinko, J., Parker, J. Brock. Op. cit
14. Young, L. Op. cit
15. Iladiba. Resistencia bacteriana. 1998; 12: 7-14.
16. Bertram, J., Strtz, P. Natural tranfer of conjugate trasnpososn Tm 916 between gram-positive and gramnegative bacteria. J. Bacteriol. 1991; 173: 443-448.
17. Martnez-Freijo, P. Integrones. Nueva causa de resistencia a antibiticos. Rev. Esp. Quimioteraia. 1991; 10: 195-202.
18. Guzmn- Blanco, M., Casellas, J., Sader, H. Bacterial rersistance to antimicrobial agents. Manual of Clinical Microbiology. 1995; 112: 1308-1326.

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ACCI
DE LOS ANTIBITICOS?

La resistencia cientficamente constatada se inicio con la

de los genes de la bacteria y puede aparecer por cambios

introduccin de los antibiticos conocidos como sulfamidas

o mutaciones del cromosoma bacteriano, es decir que la

utilizados para el tratamiento de la enfermedad gonococcica

informacin que acarrean los genes de la bacteria cambia

(gonorrea) y meningococcica ( meningitis), ya en los aos

y esto hace que la bacteria se vuelva resistente a ciertos

treinta. Pero el descubrimiento real de la resistencia

antibiticos.27 La resistencia de los antibiticos de tipo

producida por las bacterias no fue dado a conocer hasta

adquirido tambin se produce por mecanismos de

1940.19,20 Desde entonces, las bacterias por su tremenda

transferencia de genes, mencionados anteriormente con

capacidad de adaptacin han ido desarrollando distintos

plsmidos, transposones, o, integrones, que pueden pasar

mecanismos de resistencia para poder hace frente al

de una bacteria a otra y conferirle la capacidad de evadir

enorme arsenal de antibiticos de que dispone el hombre

el efecto daino del frmaco sobre su estructura.28,29,30

actualmente. 21,22
MECANISMOS DE RESISTENCIA

Desde el punto de vista prctico, una bacteria sensible a

BACTERIANA A LOS

ANTIBITICOS

un antibitico, cuando un frmaco alcanza concentraciones


suficientes para inhibir o matar al organismo, pudiendo

1. Disminucin de la permeabilidad de la pared bacteriana

as esperar la curacin de la infeccin; por el contrario, es


resistente, cuando su crecimiento puede ser inhibido a

La permeabilidad de la pared bacteriana (es decir la

concentraciones superiores a las que el frmaco puede

selectividad para el ingreso de nutrientes, agua, etc. a la

alcanzar en lugar de la infeccin.23,24 La resistencia

bacteria) est determinada por la naturaleza de sta y

bacteriana determinada por la aparicin de cepas que no

vara de acuerdo al tipo de bacteria en cuestin. Las

se ven afectadas por la accin bacteriosttica o bactericida

bacterias se han clasificado segn como su pared celular

de los antibiticos, representa un problema de salud publica

capta unos colorantes de laboratorio (denominada la

a nivel mundial, lo cual afecta de manera muy drstica,

coloracin de Gram), en bacterias grampositivas y

el tratamiento de las enfermedades infecciosas ocasionadas

gramnegativas, por lo tanto la permeabilidad de la pared

por los microorganismos. Este fenmeno, cada vez ms

vara segn sea de un tipo u otro.31,32 De acuerdo al

frecuente, limita las posibilidades del empleo de los

tipo de permeabilidad de la pared celular que posea la

antibiticos, lo cual lleva a un incremento en la taza de

bacteria el antibitico no puede penetrar la superficie

mortalidad por enfermedades infecciosas. 2 5 , 2 6

bacteriana y alcanzar el material gentico del germen, es


sta la forma ms frecuente de resistencia natural. En

La resistencia bacteriana a los antibiticos se puede

las bacterias grampositivas, esta pared usualmente no es

desarrollar de manera natural o intrnseca cuando es una

una barrera que impida la penetracin de los antibiticos;

propiedad especfica de algunas bacterias. Tambin puede

sin embargo, en la s gramnegativas, representa una

ser de tipo adquirido, cuando es debida a la modificacin

barrera difcil de vencer y que vara segn las diferentes


especies.33

19. Madigan, M., Martinko, J., Parker, J.Op. cit


20. Young, L. Op. cit
21. Qunitilliani, R., Courvalin P. Mechanisms of resistance to antimicrobial agents. Manual of Clinical Microbiology. 1995; 112: 1308-1326.
22. Organizacin Mundial de la Salud. Boletn de Medicamentos Esenciales. Reistencia a los antimicrbianos: Los hechos. Boletn OMS 200; 28: 7-9.
23. Iladiba. Op. cit
24. Ibid. Soriano, F., Rodriguez-Cerrato, V. Op. cit
25. Ibid. Lanosa, R.Op. cit
26. Hellinger, W. Confronting the problem of increasing antibiotic resistance. South. Med. J. 2000; 93:842-848.
27. Iladiba. Op. Cit
28. Appleton, A. Bacterial Resistance.Op. cit. Lab. Intern. 2001; 25: 22-23.
29. Bertram, J., Strtz, P. Op. cit. p. 443-448.
30. Martnez-Freijo, P.Op. cit. p. 195-202.
31. Ibid. Madigan, M., Martinko, J., Parker, J. Op. cit.
32. Young, L. Op. cit.
33. Ibid.Cordis, L., Vzquez, A. Op. cit.

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DE LOS ANTIBITICOS?

Las porinas son protenas de la membrana externa de las

Son modificaciones producidas en la estructura bacteriana

bacterias gramnegativas, que Las porinas son protenas

o va metablica sobre los que ejercen su accin los

de la membrana externa de las bacterias gramnegativas,

antibiticos, bien por incremento de la concentracin de

que permiten el paso de sustancias, de acuerdo a su

una sustancia competitiva, o por modificacin de las

tamao y carga elctrica. De tal forma que el transporte

diferentes estructuras bacterianas, lo que impide que el

de los antibiticos est determinado por la cantidad de

antibitico ejerza su accin sobre la bacteria 41,42

porinas presentes en la membrana de las bacterias. As,


los antibiticos constituidos por molculas grandes pasarn

DISCUSION Y CONCLUSIONES

con dificultad a travs de estos canales, mientras que los


de tamao pequeo ingresarn fcilmente. La modificacin

El objetivo fundamental del tratamiento microbiano es

de la estructura y funcin de las porinas, como resultado

destruir o inhibir el crecimiento de un agente infeccioso

de la mutacin o cambio del material gentico de la

sin causar dao al paciente. Es necesario tener en cuenta

bacteria, altera la permeabilidad de la pared de modo que

adems, que las bacterias durante el tratamiento, pueden

disminuye el paso de los antibiticos, constituyndose as

cambiar sus propiedades patgenas, es decir la manera

en un importante mecanismo adquirido de resistencia a

de hacer dao, y desarrollar mecanismos de resistencia

los antibiticos 34,35,36.

a los antibiticos43,44. Es importante tambin tener en


cuenta que una misma bacteria puede desarrollar distintos

2. Modificacin o Inactivacin del Antibitico.

mecanismos de resistencia frente a uno o varios


antibiticos; del mismo modo, un antibitico puede ser

La modificacin o inactivacin del antibitico es el

inactivo por distintos mecanismos de especies bacterianas

mecanismo ms comn de resistencia adquirida y est

diversas, lo cual complica de modo especial el estudio de

determinado en gran medida por la produccin de enzimas

la resistencia de las bacterias a los distintos antimicrobianos.

(protenas producidas por las bacterias que cumplen


funciones muy importantes en el metabolismo celular),

Entre las posibles causas y factores que se asocian con

entre ellas, las betalactamasas. Estas enzimas son

esta emergencia y a la vez con mantenimiento de la

producidas por grmenes grampositivos y gramnegativos

resistencia antibitica estn, en primer lugar el uso irracional

capaces de daar el ncleo central del antibitico, conocido

o abuso clnico de los antibiticos, que ayudaran a una

como el anillo betalactmico, e inactivar el antibitico

seleccin de cepas resistentes45,46. En segundo lugar,

correspondiente.37,38,39,40

habra que considerar el uso de los antimicrobianos en


veterinaria, que tanto en tratamiento como en dietas de

3. Alteraciones del Sitio donde los Antibiticos Ejercen su

engorde, pueden llegar a generar resistencias en grmenes

Accin (Sitio Diana o Blanco)

que afecten a los humanos 47,48. En ltimo lugar, pero

34. Cordis, L., Vzquez, A.


35. Iladiba. Op. cit.
36. Qunitilliani, R., Courvalin P. Op. cit.
37. Iladiba. Op. cit.
38. Chandrasekar, P., Alangaen, G. Newer betalactamic antibiotic. Curr. Opin. Infect. Dis. 1996; 9: 391-399.
39. Stynadka, N., Jensen, S., John, K. Structural and kinetic characteriation of a b-lactamase inhibitor protein. Nature. 1994; 368: 657-660.
40. Thomas, M. Appropriate use of antimicrobials for drug-resistant pneumona: focus on the significance oflactam resistant Streptococcus pneumoniae. Clin. Infect. Dis. 2002; 34: S17-526.
41. Iladiba. Op. cit.
42. Qunitilliani, R., Courvalin P. Op. cit.
43. Appleton, A. Op. cit.
44. Organizacin Mundial de la Salud.Op. cit.
45. Guzmn- Blanco, M., Casellas, J., Sader, H. Op. cit.
46. Hellinger, W. Op. cit.
47. Cncho Grande, b., Garca Falcn, M., Simal Gndara, J. El uso de los antibiticos en la alimentacin animal: Perspctiva actual. Cien. Tecnol. Alim. 200; 3:39-47.
48. Ahl, A., Buntain, B. Risk and the food sfety chain: animal health public health and the enviroment. Rev. Sci. Tech. 1994; 16: 322-330.

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DE LOS ANTIBITICOS?

no por ello menos importante, hay que considerar que la

mdico incluye los siguientes aspectos: Siempre que sea

propia flora bacteriana normal del hombre puede ser en

posible utilizar un solo antibitico, no usar antibiticos de

muchas ocasiones resistente a la accin de los

la misma familia, en casos de infecciones graves usar

antibiticos49,50.

antibiticos con capacidad bactericida, trabajar en estrecha


y activa colaboracin con el laboratorio clnico, no utilizar

Por todas estas razones se hace necesario concientizar

antibiticos sin conocer su toxicidad (grado en que afecta

tanto al personal mdico como a pacientes en el uso

al paciente) y por ltimo, no utilizar antibiticos de alta

racional de los antibiticos, por ello se deben tener en

toxicidad en pacientes ambulatorios, es decir pacientes

cuenta algunos aspectos a la hora de seleccionar el

que no requieran la hospitalizacin 54.

antibitico. adecuado: Primero, la identificacin del germen


y grado de sensibilidad para seleccionar el antibitico.

En conclusin, la resistencia bacteriana a los antibiticos

Segundo, el reconocimiento de los factores que dependen

es un problema sanitario muy importante que supone un

del paciente y que son capaces de modificar la eficacia

incremento de la morbilidad y mortalidad de los pacientes,

teraputica, como la edad, alteraciones genticas y

alargando los tratamientos y estancias hospitalarias,

metablicas del paciente, estado de los mecanismos de

incrementando los costos y sobrepasando en muchas

defensa o sistema inmune, as, como embarazo y lactancia.

ocasiones los presupuestos de que disponen los servicios

Y por ltimo, tener en cuenta que la seleccin del

de salud. Por estas razones, deberan elaborarse protocolos

antibitico, las vas de administracin y las dosis a

para mantener la eficacia teraputica a un costo razonable,

utilizar dependen de la severidad de la infeccin del

A todo esto puede ayudar la produccin de vacunas, el

paciente. Se prefiere la va parenteral (sangunea) para

desarrollo de nuevos antibiticos y la modificacin de los

las infecciones graves, cuando se requieren niveles

ya conocidos, intentando mejorar su actividad.

teraputicos del antibitico en la sangre y los tejidos, o

Adicionalmente, el desarrollo de campaas de educacin

cuando la absorcin oral o intramuscular es deficiente,

que prevengan a la poblacin sobre la importancia de

tambin cuando el tratamiento debe prolongarse por mas

abstenerse de practicar la automedicacin en el uso de

de dos semanas51. Un aspecto de suma importancia en

frmacos que, como en el caso de los antibiticos, un uso

el tratamiento, es el referido a los costos. Cualquier

inadecuado de estos puede llevar a la emergencia de

tratamiento con antibiticos de amplio espectro resulta

cepas bacterianas resistentes a su efecto.

extremadamente caro, pues al mismo se le aade adems,


los gastos de hospitalizacin lo que obliga a la aplicacin
de un ajuste racional, sin perjudicar la calidad de la atencin
medica52,53.
El uso adecuado de los antibiticos por parte del personal
34. Cordis, L., Vzquez, A.
35. Iladiba. Op. cit.
36. Qunitilliani, R., Courvalin P. Op. cit.
37. Iladiba. Op. cit.
38. Chandrasekar, P., Alangaen, G. Newer betalactamic antibiotic. Curr. Opin. Infect. Dis. 1996; 9: 391-399.
39. Stynadka, N., Jensen, S., John, K. Structural and kinetic characteriation of a b-lactamase inhibitor protein. Nature. 1994; 368: 657-660.
40. Thomas, M. Appropriate use of antimicrobials for drug-resistant pneumona: focus on the significance oflactam resistant Streptococcus pneumoniae. Clin. Infect. Dis. 2002; 34: S17-526.
41. Iladiba. Op. cit.
42. Qunitilliani, R., Courvalin P. Op. cit.
43. Appleton, A. Op. cit.
44. Organizacin Mundial de la Salud.Op. cit.
45. Guzmn- Blanco, M., Casellas, J., Sader, H. Op. cit.
46. Hellinger, W. Op. cit.
47. Cncho Grande, b., Garca Falcn, M., Simal Gndara, J. El uso de los antibiticos en la alimentacin animal: Perspctiva actual. Cien. Tecnol. Alim. 200; 3:39-47.
48. Ahl, A., Buntain, B. Risk and the food sfety chain: animal health public health and the enviroment. Rev. Sci. Tech. 1994; 16: 322-330.

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