Paleontologa

1 Principios

Recreacin de la cabeza de un dinosaurio, Eolambia, basada en

la evidencia fsil.

La Paleontologa (del griego palaios = antiguo, onto = ser, - -loga = tratado, estudio, ciencia) es la ciencia natural que estudia e interpreta el pasado de la vida sobre la Tierra a travs de los
fsiles.[1] Se encuadra dentro de las Ciencias Naturales,
posee un cuerpo de doctrina propio y comparte fundamentos y mtodos con la Geologa y la Biologa, con las
que se integra estrechamente.

Icnitas de dinosaurio terpodo en el yacimiento de Valdecevillo

(Enciso, La Rioja, Espaa).

La nalidad primordial de la Paleontologa es la reconstruccin de los organismos del pasado, no slo de sus
partes esquelticas, sino tambin las partes orgnicas desaparecidas durante la fosilizacin, restituyendo el aspecto
que tuvieron en vida, sus actitudes, etc. Para ello se vale de los mismos principios ya establecidos: actualismo,
anatoma comparada, correlacin orgnica y correlacin
funcional.

Entre sus objetivos estn, adems de la reconstruccin de

los seres que vivieron en el pasado, el estudio de su origen,
de sus cambios en el tiempo (evolucin y logenia), de
las relaciones entre ellos y con su entorno (paleoecologa,
evolucin de la biosfera), de su distribucin espacial y migraciones (paleobiogeografa), de las extinciones, de los
procesos de fosilizacin (tafonoma) o de la correlacin y
datacin de las rocas que los contienen.

Postulado de produccin: los fsiles son productos

directos o indirectos de organismos que vivieron en
el pasado (entidades paleobiolgicas).[2]

La Paleontologa permite entender la actual composicin

(biodiversidad) y distribucin de los seres vivos sobre la
Tierra (biogeografa) -antes de la intervencin humana, ha aportado pruebas indispensables para la solucin de
dos de las ms grandes controversias cientcas del pasado siglo, la evolucin de los seres vivos y la deriva de
los continentes, y, de cara a nuestro futuro, ofrece herramientas para el anlisis de cmo los cambios climticos
pueden afectar al conjunto de la biosfera.

Actualismo biolgico: los seres del pasado se

regan por las mismas leyes fsicas y biolgicas, y tenan las mismas necesidades que los
actuales.[3] Permite este principio, por ejemplo, armar que los peces del Silrico tenan branquias, porque las tienen los peces actuales (aunque no sean los
mismos); y que los dinosaurios ponan huevos, como
1

PRINCIPIOS

que trata de las relaciones entre la forma y la funcin, es decir: que intenta relacionar las estructuras
observadas en los fsiles con la funcin que realizaban en el organismo cuando estaba vivo. Para ello
utiliza diversos mtodos o lneas de anlisis.

Excavacin del yacimiento de Gran Dolina en Atapuerca

(Burgos).

los cocodrilos, lo cual se ha visto posteriormente corroborado al encontrarse fsiles de huevos, y nidos,
conservados en algunos yacimientos.
Anatoma comparada: Permite colocar a los organismos extintos en el sitio que les corresponde del
cuadro general de los seres vivos, obteniendo as el
punto de referencia necesario para poder aplicar el
principio de la correlacin orgnica. Aunque los fsiles solo nos aporten una pequea parte anatmica
de un taxn extinto, la anatoma comparada nos permite inferir y completar determinadas caractersticas anatmicas o siolgicas ausentes de los mismos.
Principio de correlacin orgnica: Postulado por
Cuvier.[4] Cada ser orgnico forma un conjunto cuyas partes se complementan, determinando todas las
dems y por tanto puede ser reconocido por un fragmento cualquiera, bastando en ltimo trmino un
trozo de hueso para identicarlo.
Correlacin funcional: Conocida mejor como
morfologa funcional, es la parte de la Paleontologa

1. Comparacin de grupos con estructuras homlogas: Este mtodo, que lleva

al paleontlogo a comparar las estructuras de algunos grupos fsiles con las de
sus correspondientes representantes actuales resulta a veces menos able, pues
las mismas estructuras o partes anatmicas en un determinado grupo pueden
haberse modicado profundamente a lo
largo de la evolucin y realizar funciones muy diferentes. Del mismo modo, un
mismo grupo puede ocupar nichos ecolgicos muy diferentes a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los mamferos marinos
actuales y sus predecesores terrestres tienen morfologa y ocupan nichos ecolgicos muy diferentes. La extremidad anterior en ambos grupos, pese a integrar el
mismo nmero de piezas seas en posicin anatmica similar, ha experimentado profundas modicaciones en las formas derivadas de vida marina, y representa una adaptacin a un medio y a una
funcin muy diferentes (la natacin) de la
que realizaban sus antepasados terrestres
(la marcha o el desplazamiento sobre el
suelo). En consecuencia, la comparacin
de formas y de estructuras homlogas debe tomarse con gran precaucin, teniendo en cuenta que su validez para el anlisis morfofuncional ser muy baja ms
all de la comparacin de grupos actuales con sus predecesores inmediatos del
Cuaternario o como mucho del Terciario
superior.
2. Comparacin de estructuras anlogas:
Este es verdaderamente el mtodo ms
fructfero y ms able en Morfologa
Funcional. As puede decirse que, mientras que el anlisis evolutivo constituye el
campo de accin de la homologa, el anlisis morfo-funcional constituye el campo de la analoga. Este anlisis parte generalmente de la comparacin de estructuras homoplsicas (que tienen la misma forma) para inferir la misma funcin
en ambos grupos. Pero dichas estructuras que tienen la misma forma pueden
tener orgenes muy diferentes y los grupos que las presentan pueden no guardar una relacin ltica entre ellos. As
los paleontlogos razonan correctamente

2.2

Tafonoma

que las aletas pectorales de un pez y las

extremidades anteriores de un delfn y de
un ictiosaurio realizan la misma funcin.
Algo semejante puede decirse del ala de
un reptil volador (pterosaurio), de la de
un ave y de la de un mamfero volador
(murcilago). Todo esto puede analizarse
incluso en grupos biolgicos que no tienen representantes actuales y que slo conocemos por sus fsiles.

Principio de superposicin estratigrca: Enunciado por William Smith recuperando las ideas de
Nicolaus Steno (ley de Steno), un siglo anterior. En Esqueleto de tiranosaurio del Instituto de Paleontologa Miquel
una serie estratigrca normal (no invertida) los es- Crusafont.
tratos de la parte inferior son siempre ms antiguos
que los de la superior. El contenido en fsiles de dide su taxonoma. Aqu se incluyen disciplinas cochos estratos debe cumplir el mismo principio. Sin
mo la Paleoantropologa, Paleoentomologa o la
embargo hay que exceptuar los fsiles reelaborados
Dinosaurologa (Paleoherpetologa).
(que han sufrido uno o ms ciclos de exhumacin
por erosin del sustrato en el que yacen y rese Paleobotnica. Se encarga del estudio de seres vedimentacin), y por tanto son ms antiguos que los
getales o fngicos extintos y su taxonoma. Es una
sedimentos que los engloban, o los correspondiendisciplina menos extendida que la anterior. Se intes a organismos endobiontes aquellos que viven
cluyen disciplinas como la Palinologa o estudio de
o pasan parte de su vida enterrados en el sustrato,
plenes y esporas.
cuyos restos pueden ser ms recientes que los sedi Micropaleontologa. Es el estudio de los fsiles mimentos que los engloban.
croscpicos (microfsiles y nanofsiles), para lo
cual se emplean tcnicas especiales de muestreo,
Principio de correlacin estratigrca: Estratos
preparacin y observacin con el microscopio.
pertenecientes a la misma poca se caracterizan por
un contenido en fsiles similar. Este principio, en
Paleoicnologa. Se encarga del estudio de las huellas
la prctica, es cierto pero con matizaciones, ya que
de organismos del pasado.
otros factores como las barreras fsicas o el clima
condicionan esto.
Paleoecologa. Se encarga del estudio de la ecologa
de los seres vivos del pasado y de la reconstruccin
de los medioambientes y los ecosistemas presentes
en la Tierra durante las diferentes eras geolgicas.

Disciplinas de la Paleontologa

La paleontologa moderna sita la vida antigua en su contexto a travs del estudio de cmo los cambios fsicos en
la geografa mundial y el clima han afectado a la evolucin de la vida, de cmo los ecosistemas han respondido a
estos cambios y se han adaptado al medio ambiente cambiante y de cmo estas respuestas mutuas han afectado a
los patrones actuales de biodiversidad.
Se divide en tres campos de estudio:

Paleobiogeografa. Se aborda desde la Biogeografa

descriptiva e histrica, y se encarga de la distribucin paleogeogrca de los seres vivos y biomas del
pasado y las causas que originaron tal distribucin.
Paleogentica. Aborda el estudio de la paleontologa
y/o antropologa o traves del anlisis gentico molecular.

2.2 Tafonoma

Se encarga del estudio de los procesos de fosilizacin

y la formacin de los yacimientos de fsiles. Se divide
en dos campos principales: Bioestratinoma, que estudia
Estudia los organismos del pasado en todos sus aspectos,
los procesos ocurridos desde la produccin de los restos
tanto sistemticos como siolgicos, ecolgicos, evolutio seales hasta el enterramiento o paso a la litosfera, y
vos, etc. Algunas especialidades paleobiolgicas son:
Fosildiagnesis, que estudia los procesos posteriores al
enterramiento. El anlisis tafonmico previo es indispen Paleozoologa. Se encarga del estudio de los ani- sable para cualquier estudio bioestratigrco, paleoecolmales extintos, a partir de sus restos fsiles, y gico o paleobiogeogrco, entre otros.

2.1

Paleobiologa

2.3

Biocronologa

Estudia la edad de las entidades paleobiolgicas, su

ordenacin temporal y la datacin de eventos biticos del pasado. Est estrechamente relacionada con
la Bioestratigrafa, aplicacin de la Paleontologa a la
Estratigrafa.

Relaciones con otras ciencias

Se puede considerar a la Paleontologa como una divisin

temporal de la Biologa. La Biologa facilita una informacin acerca de los seres vivos sin la cual es imposible
hacer una interpretacin correcta de los fsiles (esta es
una de las bases del actualismo). La Paleontologa, por su
parte, pone de maniesto e informa al bilogo cul fue
la vida del pasado y su evolucin, constituyendo de esta
forma la vertiente histrica de la biologa.

TCNICAS PALEONTOLGICAS

Tcnicas de percusin y desbastado: Se usa un

limpiador neumtico de fsiles con puntas especiales (mayor tamao para el desbastado y puntas cada
vez ms nas para el trabajo delicado). Para ello hay
que reconstruir la disposicin del fsil antes de empezar, as como comprobar la petrologa de la roca y
apoyar los especmenes en un elemento que absorba
las vibraciones (como un saco de arena).

4.2 Mtodos qumicos

Se usan en funcin de la naturaleza de los fsiles y la roca.

Mediante una tcnica llamada disgregacin qumica, se

trata de agua con detergentes que disminuyen la tensin
supercial en la interfase arcilla-agua para rocas arcillosas o limos. El agua oxigenada tiene un efecto similar.
Los cidos tambin son usados ampliamente utilizados
en la extraccin de fsiles: cido clorhdrico (HCl(aq)),
cido uorhdrico (HF(aq)), cido ntrico (HNO3 ), cido
Los fsiles tienen un valor intrnseco ya que su estu- frmico o cido actico.
dio es fundamental para la Geologa (correlaciones, reconstrucciones paleoambientales...). En cuanto al aspecto aplicado son numerosos los ejemplos que relacionan 4.3 Tcnicas de extraccin de microfsiles
ciertos organismos con la gnesis de yacimientos minerales (como el toplancton con el petrleo, el carbn, los Hay que distinguir tcnicas dependiendo del tipo de roca.
fosfatos, etc.). La geologa histrica es inconcebible sin
Rocas calcreas: Se utiliza cido actico
el apoyo de los datos paleontolgicos que nos dan infor(CH3 COOH) o frmico (HCOOH) para fsimacin sobre Paleogeografa, Paleoclimatologa, Paleoles fosfticos. En este caso se coloca la muestra en
oceanografa, quimismo de las aguas, etc.). De la misma
un vaso de polietileno y se aade actico (10-15%)
forma la Paleontologa necesita de otras disciplinas como
o frmico que acta ms rpido y puede utilizarse
la Bioqumica, la Fsica o las Matemticas (especialmente
a mayor concentracin aunque es ms corrosivo. El
la Estadstica).
cido puede atacar al fosfato en muestras con bajo
contenido en carbonato por lo que interesa aadir
carbonato clcico en polvo (obteniendo acetato de
4 Tcnicas paleontolgicas
calcio). Alternativamente en los sucesivos ataques
en la muestra para solucionar este problema se usa
Existen diferentes tcnicas usadas comnmente en Pauna solucin (7% cido actico concentrado, 63%
leontologa
agua y 30% del lquido ltrado procedente de la
digestin de muestras previas).

4.1

Mtodos mecnicos

Los lmites fsicos de los fsiles representan reas de debilidad, ya que la constitucin qumica es diferente de la
matriz que los incluye. Por tanto, para separarlos se puede
usar mtodos de percusin (martillo y cincel).
Tcnicas de abrasin: La pionera fue la mquina
de chorro de arena. Generalmente ahora se usa un
gas (aire comprimido, nitrgeno o dixido de carbono) que propulsa un polvo abrasivo; en este caso
el poder abrasivo depende de la presin del gas y del
tamao y caractersticas del polvo abrasivo.

Rocas silceas: Se utiliza cido clorhdrico al 10%.

Rocas arcillosas: En este caso se recurre al agua
oxigenada o a detergentes.
Tcnicas palinolgicas: Se utiliza cido uorhdrico o clorhdrico.

4.4 Tcnicas de concentracin

Se utilizan lquidos pesados como el bromoformo

(CHBr3 , pe 2.89) y tetrabromoetano (C2 H2 Br4 , pe 2.96),
pero son muy txicos.[5] La alternativa ms segura es el
uso de politungstato de sodio (3Na2 WO4 .9WO3 .H2 O)
Calentamiento: Se recurre a cambios muy bruscos soluble en agua lo que permite variar su Pe. La ideal es
de temperatura, para separar por dilatacin diferen- 2,75 o ligeramente ms alto para evitar problemas de viscial.
cosidad alta y precipitacin. Se realiza una ltracin con

5
tamices de tamao adecuado en funcin de los grupos fsiles.

4.5

Secciones delgadas

Se llevan a cabo cuando los fsiles y microfsiles poseen

una composicin igual que la de la matriz.

4.6

Consolidantes y adhesivos

La consolidacin o endurecimiento es necesario para la

conservacin y manipulacin de muchos ejemplares. Los
adhesivos y consolidantes deben ser fcilmente eliminables en caso necesario. Para aquellos fsiles que hayan
sufrido mtodos de extraccin mecnica se realiza un sellado de fracturas con resinas de acetil-polivinilo y polimetil-metacrilato solubles en etil-acetato. La ltima se
contrae cuando se seca por lo que no se puede utilizar
como consolidante. El cianocrilato se utiliza para reparar pequeas piezas de fsiles (su estabilidad es desconocida y es prcticamente insoluble). Los mtodos qumicos de preparacin necesitan de adhesivos y consolidantes que protejan a los fsiles del ataque qumico y como
armazn y refuerzo. El polibutil-metacrilato, poli-metilmetacrilato y cianocrilato son adhesivos de resistencia similar a los cidos. En todos los mtodos de preparacin
es necesario llevar un meticuloso control de todos los pasos realizados.

Historia de la Paleontologa
Antigedad: Las referencias al hallazgo de fsiles
se remontan a la Grecia Clsica. Jenfanes, en el siglo VI a. C.,[6] reere la presencia de conchas de
moluscos en Malta y Siracusa y fsiles vegetales en
Paros. En aquella poca existan dos tendencias a
la hora de interpretar los fsiles. Una representada
por la Escuela Pitagrica que expresa con claridad
la verdadera naturaleza biolgica de algunos fsiles
marinos y la otra seguida por la Escuela Platnica y
algunos discpulos de Aristteles, que los consideraba como juegos de la naturaleza o intentos de la
misma de imitar a los organismos.
Edad Media y Renacimiento: Las ideas de Platn,
matizadas por el aristotelismo, perduraron durante
toda la Edad Media incluso hasta avanzado el siglo
XVIII, si bien siempre hubo algunas referencias al
origen orgnico de los fsiles, como hizo Leonardo
Da Vinci.
En el siglo XVI el cientco dans Konrad von
Gesner publica uno de los primeros tratados
ilustrados sobre objetos fsiles: De rerum fossilium, lapidum et gemmarum maxime, guris

et similitudinibus liber. Este trabajo supone un

importante avance por el hecho de separar los
fsiles de apariencia orgnica de gemas y minerales, as como por el empleo de ilustraciones, si bien sobre su origen sigue apoyando las
ideas aristotlicas y neoplatnicas. Los adelantos tcnicos de la ilustracin desempearon en
la historia de la paleontologa un papel similar
al de las mejoras en los instrumentos de medida en las ciencias fsicas.[7]
Es en el siglo XVII cuando se va a producir una importante revolucin en el mundo de
la paleontologa y tambin los primeros estudios que podramos considerar paleobiolgicos. Colonna (1616),[8] es uno de los primeros en situar los fsiles dentro de su contexto
biolgico. Con los trabajos de Nicolaus Steno
se comienzan a vislumbrar con cierta claridad la verdadera naturaleza de los fsiles; al
igual que Colonna, se interesa por el problema del origen biolgico de los fsiles, a travs de la comparacin de los dientes de tiburn
con las glossopetrae (dientes fsiles de grandes tiburones), o bien analizando las lneas de
crecimiento de las conchas fsiles. Concretamente Robert Hooke, en su obra Micrographia
(1665), describe por primera vez sus observaciones al microscopio de la microestructura de madera fsil, deduciendo su anidad con
madera podrida o quemada; asimismo reconoci la similitud entre los recin descubiertos
Nautilus y los ammonites. Considera su origen
orgnico y atribuye al efecto de los terremotos
la situacin geogrca anmala en la que aparecen los restos. En esta poca uno de los principales argumentos a favor del origen biolgico
de los fsiles fue la existencia del Diluvio Universal segn Woodward (1665-1728), plasmados en uno de los primeros trabajos importantes sobre Paleobotnica, Herbarium Diluvianum, de Scheulhzerus (1709), con esmeradas
descripciones e ilustraciones de plantas fsiles
que interpreta como vestigios del Diluvio. Con
la obra de Lhwyd (1699), que describe plantas fsiles procedentes del Carbonfero de Gran
Bretaa, interpretndolas como originadas por
el crecimiento de verdaderas semillas dentro
de la roca, se produce una vuelta a las ideas
aristotlicas aunque con nuevos matices.
Ilustracin: Buon (1707-1788) marca el inicio de
una nueva poca con la publicacin de su Histoire
Naturelle en 1749, poniendo en crtica las ideas diluvistas. Posteriormente y en el tomo Des poques
de la Nature (1778), reconoce la separacin entre la
historia del hombre y de la vida. En el ao 1796, a
punto de iniciarse el siglo XIX, Cuvier (1769-1832)
dio a conocer su trabajo Memoire sur les especes

6
d'Elephants tant vivantes que fossiles, que marca uno
de los principales hitos en la Paleontologa, ya que se
aportan por primera vez pruebas irrefutables a favor
de las extinciones. Por otra parte sus trabajos sobre
anatoma comparada y morfologa funcional, hacen
que se considere a Cuvier como el fundador de la
Paleontologa, al dotarla de una serie de principios
bsicos para su investigacin y a su vez de la Paleozoologa o la Paleobotnica. Su contemporneo
Lamarck (1744-1829) fue el primero en desarrollar
una teora evolucionista; sin embargo ni sus argumentos ni el mismo proceso evolutivo fue admitido
por sus coetneos, y fue uno de sus principales oponente el propio Cuvier, defensor a ultranza de las
teoras catastrostas.
Durante todo el siglo XIX se produce una gran
proliferacin de importantes trabajos en Paleontologa. Sin duda los trabajos de Charles
Lyell y otros grandes gelogos de la poca abonaron el terreno para que Darwin elaborara
su teora sobre la evolucin. Con ello se traz el inicio de una nueva etapa en la Paleontologa. Con la publicacin de On the origin of
species by means of natural selection en 1858
se produce una verdadera revolucin y el inicio de una nueva y oreciente poca para las
Ciencias Biolgicas, a la vez que el divorcio entre la Paleontologa y las restantes Ciencias de
la Vida. A pesar de que Darwin haba apoyado en los fsiles muchas de sus conclusiones,
fueron paleontlogos y gelogos los que ms
tardaron en admitir su teora. Al nal del siglo XIX y principio del XX, con el inicio y
desarrollo de la Gentica se produce la mayor
desarmona; mientras la Paleontologa se centra en estudios estratigrcos integrndose en
las Ciencias Geolgicas, la Biologa ignora la
Paleontologa considerndola una ciencia puramente descriptiva.
Etapa Moderna: Gracias al esfuerzo conjunto de
algunos bilogos y paleontlogos se produce un reencuentro entre ambas ciencias dentro del marco de
la nueva teora sinttica. Simpson con su trabajo
Tempo and mode in evolution (1944),[9] va a ser el
precursor de esta reconciliacin que inicia una nueva etapa en la moderna Paleontologa y el desarrollo
y consolidacin de los estudios paleobiolgicos.
Si los siglos XVI al XVIII se caracterizaron
por los grandes estudios sistemticos y el siglo XIX e inicios del XX por sus aplicaciones en Bioestratigrafa, es muy recientemente cuando se produce un importante giro en
los estudios paleontolgicos. Probablemente su
detonante haya sido la teora de la tectnica
de placas, para la que los estudios paleon-

VASE TAMBIN

tolgicos suponen una importante contribucin por sus aportaciones paleobiogeogrcas.

Otro factor quizs ms importante que el anterior ha sido el acercamiento de la Paleontologa a las Ciencias Biolgicas, de las que se
haba distanciado desde el pasado siglo. Actualmente la Paleontologa se nutre de nuevas tcnicas (microscopa electrnica, rayos X,
espectrometra, informtica) aportando nuevos
e interesantes datos en diversos aspectos paleobiolgicos (Paleoecologa, Tafonoma, Paleohistologa, Paleobioqumica...) Los estudios
de protistas, polen y esporas fsiles, ampliamente desarrollados a partir de la segunda mitad de este siglo, han supuesto un importantsimo complemento a los estudios paleontolgicos clsicos, con aportaciones en el campo del
origen de la vida, evolucin, Tafonoma y Paleontologa Aplicada entre otros. En este momento los estudios de Paleobioqumica estn
experimentando un notable auge, abriendo un
nuevo campo de investigacin con grandes posibilidades en diversos aspectos paleobiolgicos (aminocidos, lignina, clorolas, celulosa,
esporopolenina...). En el campo de la evolucin
la teora del equilibrio puntuado (Eldredge y
Gould, 1972) ha irrumpido con fuerza en los
ltimos aos poniendo en crtica la teora sinttica y creando una viva polmica.

5.1 Paleontlogos famosos

La historia incluye buen nmero de paleontlogos reseables:

6 Vase tambin
Paleoantropologa
Paleogentica
Dinosauria
Facies
Fsil
Geologa
Geologa histrica
Icnologa
Lista de yacimientos paleontolgicos
Sociedad Espaola de Paleontologa

8 Bibliografa recomendada
Aguirre, E. (Coord.) (1989). Paleontologa. Consejo Superior de Investigaciones Cientcas. Nuevas
tendencias, 10. 433 pgs. ISBN 978-84-00-069681
Domnech, R. y Martinell, J. (1996). Introduccin a
los fsiles. Masson. 288 pgs. ISBN 84-458-0404-9
Lacasa, A. (2010). Testimonios del pasado. Historia,
mitos y creencias sobre los fsiles. Editorial Milenio,
32: 177 pgs. ISBN 978-84-9743-392-1
Lpez Martnez, N. y Truyols Santonja, J. (1994).
Paleontologa. Conceptos y mtodos. Editorial Sntesis. Col. Ciencias de la vida, 19. 334 pgs. ISBN
84-7738-249-2
Martnez Chacn, M.L. y Rivas, P. (Eds.) (2009).
Paleontologa de invertebrados. Sociedad Espaola de Paleontologa, Instituto Geolgico y Minero
de Espaa, Universidad de Oviedo, Universidad de
Granada. 524 pgs. ISBN 978-84-613-4625-7
Othniel Charles Marsh. Descripcin de la Librera del Congreso:
Marsh, Prof. O.C. of Conn.

Referencias

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world history to the 16th century. Toronto: McGraw-Hill
Ryerson Ltd. ISBN 0-07-088739-X.
[2] Fernndez Lpez, S. R. (2000). Temas de Tafonoma. Departamento de Paleontologa, Universidad Complutense
de Madrid. 167 pgs.
[3] Sergio R. S. Ceballos. Las plantas con ores. Consultado el 29 de diciembre de 2007.
[4] Universidad de Concepcin. Historia de la Paleontologa. Consultado el 20 de diciembre de 2007.

Melndez, B. (1977). Paleontologa. Tomo 1. Parte general e invertebrados. Editorial Paraninfo. 715
pgs. ISBN 84-283-0005-4 (2 Ed.)
Melndez, B. (1979). Paleontologa. Tomo 2. Vertebrados. Peces, Anbios, Reptiles y Aves. Editorial
Paraninfo. 542 pgs. ISBN 84-283-1001-7
Melndez, B. (1990). Paleontologa. Tomo 3 Volumen 1. Mamferos (1 parte). Editorial Paraninfo.
383 pgs. ISBN 84-283-1742-9
Raup, D.M. y Stanley, S.M. (1978 [1971]). Principios de Paleontologa. Editorial Ariel. 456 pgs.
ISBN 84-344-0145-2
Roger, J. (1980 [1977]). Paleoecologa. Editorial
Paraninfo, S.A. 203 pgs. ISBN 84-283-1038-6

[5] Agency for Toxic Substances & Disease Registry.

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Rudwick, M.J.S. (1987 [1976]). El signicado de

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[6] Universidad Complutense de Madrid. Famosos geoqumicos. Consultado el 20 de diciembre de 2007.

Sanz, J.L. (2007). Cazadores de dragones. Editorial

Ariel. 420 pgs. ISBN 978-84-344-5316-6

[7] Rudwick, M. J. S. (1987). El signicado de los fsiles.

Hermann Blume.

Simpson, G.G. (1985 [1983]). Fsiles e historia de

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American. 240 pgs. ISBN 84-7593-007-7

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[9] Universidad de Buenos Aires. Evolucin. Consultado el
29 de diciembre de 2007.

VV.AA. (1988). Curso de conferencias sobre historia de la paleontologa. Real Academia de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. Col. Historia de la
Ciencia. 215 pgs. ISBN 84-600-5332-6

Enlaces externos

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Wikinoticias tiene noticias relacionadas con

Paleontologa.Wikinoticias

Artculo
paleontologa
general
www.
spanishminerals.com - Un resumen sobre la
Paleontologa.
aragosaurus.com - Grupo de estudios paleontolgicos de la Universidad de Zaragoza
Fsil - Revista de Paleontologa
Galera de paleontlogos Semblanzas de paleontlogos ibricos e iberoamericanos. Editor: Marcos A.
Lamolda (Univ. Granada)
Grupo Paleo - El mayor portal de paleontologa de
lengua hispana.
InterFosil - La web para acionados a la Paleontologa
Investigacin GeoPaleoBiolgica en Somosaguas
(UCM) - Blog del Equipo de Introduccin a la Investigacin GeoPaleoBiolgica en Somosaguas
Paleontologa electrnica - Revista internacional de
paleontologa, en ingls (pgina de introduccin a la
rplica espaola, en castellano)
PALEONTOLOGA EN ESPAOL - Grupo de
Paleontologa y dinosaurios. Contiene libros para
descargar, fotos, archivos y foro de debates.
Paleontologa-Hispana - El gran portal de la paleontologa para hispanohablantes
Proyecto Dino - Los Barreales (Patagonia Argentina). Pgina del Centro Paleontolgico Los Barreales en Neuqun Argentina. Museo con excavacin
abierta en el lugar.
Proyecto Fonelas - El yacimiento de Fonelas P-1 y
su investigacin
Smithsonians Paleobiology website: una buena introduccin
Sociedad Paleontolgica de Chile
Sociedad Paleoentomolgica Internacional
Teaching Palaeontology and Palaeoecology
Tiempo Prehistrico Esta pgina habla sobre la evolucin humana y el tiempo precmbrico.

ENLACES EXTERNOS

10
10.1

Text and image sources, contributors, and licenses

Text

Paleontologa Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Paleontolog%C3%ADa?oldid=80097890 Colaboradores: Andre Engels, Maveric149,

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