4.

LOKALIZCI S LZIANALZIS
A KOGNITV
IDEGTUDOMNYOKBAN
Kri Szabolcs s Gulys Balzs
A LOKALIZCIS ELMLETEK KIALAKULSA S FEJLDSE

68

AZ AGY MAKRO- S MIKROANATMIJA

71

A KRLRT AGYI SRLSEK OKAI

r eredet krosodsok
Agydaganatok
Gyulladsok s a tpanyagellts zavarai
Trauma
Epilepszia
Neurodegeneratv betegsgek
Idegsebszeti beavatkozsok
llatksrletes modellek

71
71
71
72
72
72
72
72
73

A KRLRT AGYI SRLSEK LOKALIZCIJNAK

MEGLLAPTSHOZ HASZNLT MDSZEREK
Komputertomogrfia (CT)
Mgneses rezonancia vizsglat (magnetic resonance imaging, MRI)
Hromdimenzis rekonstrukcis technikk

74
74
74
74

AZ AGYI LZIK SZEREPE A FUNKCIK AGYI LOKALIZLSBAN

75

AZ ELSDLEGES SZENZOROS S MOTOROS AGYKRGI REK

TOPOGRFIJA

75

A KRGESTEST LZII

78

A LZIANALZISSEL KAPCSOLATOS NHNY ELMLETI

PROBLMA
Egyszer s dupla disszocici
Klasszikus neuropszicholgia s kognitv megkzeltsek
Modulris vagy megosztott informcifeldolgozs?

78
78
78
79

IRODALOM

79

.................................................................

67

68
LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN
................................................................................................................................................................................................................................................

A LOKALIZCIS ELMLETEK
KIALAKULSA S FEJLDSE
A mentlis funkcik lokalizcijnak krdse az
alapvet tudomnyos problmk kz tartozik. Az
egyik legrgebbi hipotzis a mindennapjainkban
ma is jelen lv dichotmit veti fel: Alkmain (i.
e. 500) szerint a mentlis funkcik az agyhoz kthetk, mg Empedoklsz (i. e. 490i. e. 430) elkpzelse szerint a llek szkhelye a szvben tallhat. Platn (i. e. 427i. e. 347) a llek hrmassgrl r (gondolkods, rzelem, motivci),
melyek az agyban, a szvben s a hasi zsigerekben helyezkednek el. Arisztotelsz (i. e. 384i. e.
322) szerint ugyanakkor az agy funkcija a vr
htse. Az els dokumentlt empirikus bizonytkok Hippokrtsztl (i. e. 460i. e. 377) s
Galenustl (129199) szrmaznak. Galenus, aki
sokig a gladitorok sebszeknt dolgozott, megfigyelte, hogy az agykreg ells rsznek ingerlse az ellenkez oldali vgtagok mozgst idzi
el. Lerta tovbb, hogy az rzkszervekbl ered idegek nem a szvhez, hanem az agyhoz futnak. A ma is kzppontban lv testllek-problma Ren Descartes (15961650) nevhez ktdik,

aki az anyagtl fggetlen llek rintkezsi pontjul a tobozmirigyet jellte meg.

A lokalizcielmlet legszlssgesebb kpviseli kz tartoztak a frenolgia hressgei. Gall
(17581828) s Spurzheim (17761832) azt feltteleztk, hogy a mentlis funkcik komponensei,
mint pldul a beszd vagy az rzelmek, eltr
krgi terlet mkdshez kapcsoldnak. A kor populris elkpzelse szerint a koponyacsontok alakjbl ezen funkcik egyni fejlettsgre lehet kvetkeztetni. Ezzel ellenttben Flourens (17941867), aki
Goltz elfutraknt az agy egysgessgt hirdette,
s figyelemre mlt mdon ezzel kapcsolatban ksrletes bizonytkokat is szolgltatott (Kolb s
Whishaw, 1996).
Az agyi lokalizcival kapcsolatos elmletek Paul
Broca (18241880) s Carl Wernicke (18481904)
munkja rvn vltak szlesebb krben is elfogadott (1. bra). Broca 1861-ben rta le Tan esett,
aki egy szlts miatt ltrejtt, a bal oldals homloklebenyt rint krosodst kveten csupn a
tan szcskt volt kpes kimondani. A trtneti
hitelessg szempontjbl azonban ki kell emelni,
hogy Broca eltt tbben is kztk Gall, majd
Bouillaud, Dax s Auburtin lertk a bal frontlis
terletek nyelvi funkcikban betlttt szerept.

1. BRA
Paul Broca (18241880)
(A) s hres betegnek
agya (B). A nyl az agyi
lzi helyre mutat. Ezt a
terletet jelenleg
Broca-renak vagy
motoros beszdkzpontnak hvjuk. Karl
Wernicke (18481904)
(C) eredeti brja (D) a
motoros (b) s szenzoros
(a) beszd rekrl
(F = frontlis lebeny,
O = occipitalis lebeny,
T = temporlis lebeny;
C = sulcus centralis)

69
A
LOKALIZCIS ELMLETEK KIALAKULSA A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN
................................................................................................................................................................................................................................................
2. BRA
Brill (1882) agykrgi
eredet sznltskiesses
betegnek rekonstrult
agyi felvtele, a nyl
a lzira mutat (A).
Verrey (1988) hasonl
krosodsban szenved
betegnek rekonstrult
felvtele, a nyilak a lzik
helyre mutatnak (B)

Wernicke betegei a fenti esetekkel szemben kpesek voltak folykonyan beszlni, m msok kzlseit nem rtettk meg, beszdk rthetetlenn vlt.
E pciensek esetben a halntklebeny hts rszn
talltak krosodst (1. bra). gy tnt teht, hogy
mg a homloklebeny a beszddel kapcsolatos motoros mintzatokat kpviseli, addig a halntklebenyben a hangok szenzoros minti troldnak. Az elbbi krosodsa motoros afzihoz, mg az utbbi
szenzoros afzihoz vezet. Ha a beszdmozgat s
beszdrt kzpont sztkapcsoldik (diszkonnekci) az ket sszekt fehrllomny krosodsa
miatt, vezetses afzirl beszlnk; ilyenkor a betegek nem kpesek a hallott szavakat megismtelni,
br spontn beszdk s beszdrtsk megtartott.
Broca s Wernicke munkja tbb hasonlan lokalizlhat klinikai tnet lershoz vezetett; Brill
(1882), majd Verrey (1888) bemutatja a sznlts
agykrgi eredet kiessnek eseteit (2. bra), Dejerine lerja az alexit, majd Liepmann az apraxit.
Lissauer megklnbzteti az apperceptv s asszociatv agnzit. Brown s Schaffer (1988), majd
Klver s Bucy (1939) majmok anterior temporlis
rgijnak lzijt kveten (amely az amygdalacomplexet s limbicus kapcsolatait is magban foglalja) az emocionlis s szocilis reakcik zavart
figyeltk meg. 1957-ben Scoville s Brenda Milner
lerja H. M. hres esett, aki ktoldali hippocampussrlst kveten slyos amnzis tneteket mutatott. Vgl azt is kimutattk, hogy a homloklebeny
dorzlis rszeinek krosodsa az ltalnos intellektus megtartottsga mellett a komplex tervezs s
problmamegolds eltrseit vonja maga utn
(Warren s Akert, 1964) (1. tblzat) (ttekintsknt lsd mg Stookey, 1954; Joynt, 1964; Phillips
s munkatrsai, 1984; Kertsz, 1994).

A lokalizcis elmleteket Fritsch (18381929)

s Hitzig (18381907) merben ms mdszerek alkalmazsval erstette meg. Az agykreg klnbz rszeinek ingerlsvel specifikus folyamatokat voltak kpesek kivltani vagy megszntetni,
megerstve Galenus eredmnyeit. Ksbb, Wilder
Penfield (18911976) s munkatrsai idegsebszeti mttek alkalmval vgrehajtott finomelektrds
ingerlssel kimutattk a lokalizci topografikus
jellegt; a motoros s szenzoros kregnek megfelelen a test egyes rszei egyms mellett foglalnak helyet (szomatotpia) (Penfield s Boldrey, 1936).
A helyzet azonban kzel sem teljesen egyrtelm. Glotz (18341902) kutyk agykrgnek krlrt rszeit tvoltotta el. Eredmnyei meglep mdon nem tudtk megersteni a lokalizcis elkpzelseket. Az ellentmonds feloldsa a modern
neurolgia atyjnak, John Hughlings-Jackson (1835
1911) nevhez fzdik. Elmlete szerint az agy hierarchikusan szervezdtt rendszer, ahol a magasabb kzpontok srlse esetn az alacsonyabb
kzpontok egyes funkcikat tvehetnek, s gy, br
alacsonyabb szinten, de kompenzljk a kiesseket (Kertsz, 1994; Kolb s Whishaw, 1996, Plh,
2000). A fentiekben vzolt trtneti fejlds ellenre a lokalizcis elmletek problmjnak krdse a mai napig nem megoldott, amint erre a ksbbiekben mg visszatrnk.
Amg a 19. szzadban az egyes mentlis funkcik agyi lokalizcijnak vizsglata a tnetek (pl.
beszdzavar) pontos feltrkpezsre, majd a pciens hallt kveten az agyi krosods krbonctani lersra korltozdott, az elmlt vtizedekben mind a funkcizavar jellemzsvel, mind a
lzi pontos lersval kapcsolatban igen jelents
fejlds mutatkozott.

70
LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN
................................................................................................................................................................................................................................................
1. TBLZAT
Krlrt agyi srlsek kvetkezmnyeiknt jelentkez klasszikus neuropszicholgiai tnetek

A deficit neve

A deficit lnyege

A lzi lokalizcija

Afzia

A beszd kivitelezsnek vagy

megrtsnek zavara

Bal laterlis frontlis rszek (Broca);

gyrus temporalis superior hts rsze
(Wernicke)

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Alexia

Az olvass zavara

Vizulis terletek s a Wernicke-area

sztkapcsoldsa

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Apraxia

Komplex mozgsok
sszerendezsnek zavara

Szenzoros s motoros terletek

sztkapcsoldsa, bal fali lebeny

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Agnzia

Trgyak felismersnek
s megnevezsnek zavara

Occipito-temporalis kreg

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Apperceptv agnzia

A magasabb szint vizulis

funkcik krosodsa

A ventralis occipito-temporalis kreg

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Asszociatv agnzia

A trgyak jelentsnek kiesse

Fleg a bal anterior temporalis kreg

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Prosopagnosia

Az arcfelismers kiesse

Inferior occipitalis gyrus,

fusiformis gyrus

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Vizulis mozgs agnzia

A vizulis mozgs percepcijnak

hinya

Az MT rea s occipito-parietalis rek

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Agykrgi sznlts hinya

Sznlts hinya

Fusiformis gyrus

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Acalculia

Szmolsi kptelensg

Bal parietlis lebeny

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Amnzia

Megjegyz emlkezet zavara

Hippocampus, enthorinalis cortex,

diencephalon

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Neglect

A figyelem a lttr s a test

valamelyik felre trtn
irnytsnak zavara

Jobb parietalis lebeny

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Gerstmann-szindrma

Ujj-agnzia, bal-jobb tveszts,

acalculia s agraphia (rs zavara)

Bal temporo-parieto-occipitalis junkci

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Blint-szindrma

Perifris lttr fel trtn

fixci zavara, vizulisan irnytott
mozgsok zavara, neglect

Kiterjedt ktoldali parietlis lebeny

srlse

71
A
KRLRT AGYI SRLLSEK OKAI
................................................................................................................................................................................................................................................

AZ AGY MAKROS MIKROANATMIJA

A pontos lzianalzis egyik felttele az agy anatmijnak s finomszerkezetnek egyre tkletesebb ismerete volt. A 19. szzad vgn tbben vllalkoztak arra az risi munkra, hogy az emberi
agy, azon bell is elssorban az agykreg pontos
szvettani feltrkpezst elvgezzk. Ez azrt tnt
a munka megkezdsekor igen mersz vllalkozsnak, mert a hisztolgusok mr rgta tudtk, az
emberi agykreg szerkezete szinte mindentt egyforma (isocortex), az agykreg hat szvettanilag jl
elklnthet sejtrtegbl ll s a regionlis eltrsek minimlisak. 1901 s 1910 kztt a berlini
egyetemen dolgoz Korbinian Brodmann (1868
1918) fedezte fel s rta le igen alaposan azt a tnyt,
hogy a hat agykrgi setjrteg az agy egyes terletein ms s ms mintzatot mutat. Mindennek az
az alapja, hogy az egyes agykrgi terletek ms
s ms feladatot ltnak el, s ennek megfelelen
az ott lv sejtek alakja, mrete s kapcsolatrendszere vltozhat, illetve az egyes sejtrtegek vastagsga ms s ms lehet. Ennek alapjn Brodmann
tbb mint negyven agykrgi ret azonostott. Ez
a szvettani trkp szolgl ma is az agyi funkcilokalizls fontos referencijaknt (lsd htul x.
tbla x. bra), knyvnkben mi is ezt hasznljuk.
Az agy rszletes szvettani feltrkpezse mellett a funkcilokalizls tern a msik igen fontos
elrelps az emberi agyra alkalmazhat sztereotaxis rendszer kidolgozsa volt. A 20. szzad els
vtizedeiben az llatksrletes agyvizsglatok hoztk azt az ignyt, hogy az agy klnbz terletein
trtn ingerlses vagy lzis vizsglatok eredmnyeit egymssal nagy pontossggal ssze lehessen
hasonltani. Hasonl igny merlt fel az idegsebszek, illetve az emberi agy mkdst vizsgl
neurolgusok rszrl is. Ennek rdekben tbben,
kztk elsknt Victor Horsley (18571916) s Robert
H. Clarke kidolgoztk a sztereotaxis agylokalizcis eljrst. A sztereotaxis lokalizci segtsgvel az egyes lzik helye s kiterjedse nagy anatmiai pontossggal azonosthat s a klnbz
betegekben lv krosodsok egymssal sszehasonlthatak. Az els rszletes sztereotaxis humn

agyatlaszokat tovbbfejlesztve (kztk a legrszletesebb: Schaltenbrand s Bailey, 1959; Schaltenbrand s Wahren, 1977) Jean Talairach, Szikla Gbor s munkatrsai (1967), majd Talairach s
Tournoux (1988) kidolgoztk a jelenleg is hasznlatos humn sztereotaxis konvencit (errl rszletesebben lsd e ktetben Gulys Balzsnak a
funkcionlis agyi kpalkotsrl rt fejezett, illetve
Gulys s Psztor, 1996) (lsd htul x. tbla x.
bra).

A KRLRT AGYI SRLSEK OKAI

A kvetkezkben a krlrt lzik okainak nhny
fontosabb esett mutatjuk be a teljessg ignye nlkl. Az rdekld olvasnak a neurolgia s
neuropszicholgia terletn elrhet monogrfikat
ajnljuk (Adams s Victor, 1993; Kertsz, 1994; Szirmai, 2001).

r eredet krosodsok
Az r eredet (vascularis) krosodsok a leggyakoribb okok kz tartoznak. Tekintettel arra, hogy
az agy glkz- s oxignignye nagy, a vrramls
megszakadsa nhny perc alatt visszafordthatatlan idegsejtelhalst okoz. Az ilyen ischemis stroke
leggyakoribb oka a vrrgkpzds, amely az adott
eret elzrja. Ez rendszerint relmeszesedssel s
egyes szvbetegsgekkel jr egytt. A vrzssel jr
stroke htterben gyakran tallkozni magasvrnyoms-betegsggel vagy abnormlisan fejldtt agyi
erezettel.

Agydaganatok
Daganatok az agy brmely rsznl jelentkezhetnek. Az adott struktra roncsolsval krlrt funkcizavart idznek el, vagy ppen ellenkezleg,
epilepszis jelleg, tlzott neuronlis aktivitshoz
is vezethetnek. Leggyakrabban az agy gliasejtjeibl
(gliomk) vagy az agyburkokbl (meningeoma)
indulnak ki. A testben mshol keletkezett daganatok (pldul td-) is adhatnak tttet az agyba.

72
LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN
................................................................................................................................................................................................................................................

Gyulladsok s a tpanyagellts zavarai

A baktriumok, vrusok s gombk okozta fertzsek rendkvl vltozatos, nehezen lokalizlhat
funkcizavart okoznak, igen gyakran epilepszia
formjban felhva magukra a figyelmet. Rgebben
a szifilisz jelentette a f problmt, ma a HIV-encephalopathik szmnak szaporodsval kell szmolni. Kiemelend, hogy a herpes simplex vrus
kifejezetten a medio-temporlis rszek idegsejtjeit
fertzi (pl. hippocampus), amnzit elidzve. Az
ismeretlen eredet sclerosis multiplex esetben az
idegplykat bort mielinhvely pusztul, diszkonnekcis szindrmkat elidzve, az AIDS-hez
trul HIV-encephalopathihoz hasonlan. Korsakoff-szindrmban a B1 vitamin hinya miatt a
diencephalon, a temporlis s frontlis terletek
neuronjai pusztulnak. A kvetkezmnyes tnetek:
amnzia, dezorientci s konfabulci.

Trauma
Bizonyos fizikai behatsok zrt vagy nylt koponyasrlsekhez vezetnek. Ezek bizonyos esetekben krlrt agyi srlseket idznek el. Ilyen a
hres Phineas Gage esete, akinek egy vasrd hatolt
t a koponyjn, az als homloklebeny (orbitofrontalis cortex) krosodst elidzve (lsd htul x.
tbla x. bra). rdekes mdon e srls ltszlag
semmifle intellektulis zavart nem idzett el.
Hosszabb id utn azonban kiderlt, hogy Phineas
Gage kifejezett szemlyisgvltozson ment keresztl, rzelmileg labiliss vlt, dntseinek kvetkezmnyeit nem volt kpes felbecslni, szocilis alkalmazkodkpessge romlott. Kiemelend, hogy
az orbitofrontalis cortex a KlverBucy-szindrmban is kiemelt temporlis struktrkkal szoros kapcsolatban ll. Mdszertani szempontbl rdekes
vonatkozsa az esetnek, hogy a srls pontos reprodukcijra a koponyn lthat srlsek elhelyezkedsnek szmtgpes elemzsvel kerlt sor
(Damasio s munkatrsai, 1994, Damasio, 1996).

Epilepszia
Az idegsejtek excesszv, abnormlis mintzatot
kvet aktivitst jelenti. Lehet ismeretlen eredet, mskor viszont a fentiekben emltett okok vala-

melyike llhat mgtte. Amennyiben krlrt terletet rint, az adott funkci fokozott megjelensvel kell szmolni (pldul vizulis hallucincik
az occipitalis kreg izgalma esetn). A generalizlt
rohamot eszmletveszts s tnusos-klnusos grcsk ksrik (rszletesen lsd ktetnkben Halsz
Pter s munkatrsai fejezetett).

Neurodegeneratv betegsgek
A ma mg kevsb ismert okok miatt bekvetkez
idegsejtpusztulssal jr krkpeket hvjuk neurodegeneratv betegsgeknek. E krkpek sokkal inkbb diffz, mintsem krlrt agyi krosodssal jrnak, m a korai stdiumban szelektv, jellegzetes
deficitekkel is tallkozhatunk. Alzheimer-krban a
hippocampus korai krosodsnak megfelelen
amnzit figyelhetnk meg, majd az asszocicis
kreg zavara agnzihoz, afzihoz s apraxihoz
vezet. Fronto-temporlis demencik frontlis vltozatban (Pick-betegsg) az els tnetek Phineas
Gage esetre emlkeztetnek. A temporlis vltozatban dominns tnet az agnzia. A basalis ganglionokat rint Parkinson-krban s Huntington-betegsgben a motoros tanuls, a figyelem, a tervezs
s problmamegolds rintett elsknt. Lewy-testes
demenciban a Parkinson-krra emlkeztet
idegsejtelhals kiterjed a neocortexre is, klns
tekintettel a parietlis lebenyre. Ilyenkor jellemz
mdon a vizulis-tri kpessgek cskkennek, vizulis hallucincik jelentkeznek, nha Blintszindrma is kialakul.

Idegsebszeti beavatkozsok
Szmos idegsebszeti beavatkozs kvetkezmnye
lehet agyi funkcikiess. Mivel ezek a beavatkozsok szigoran kontrolllt krlmnyek kztt trtnnek, az agyi lzi pontos anatmiai ismerete j
htteret ad a funkcilokalizlshoz.
A kognitv idegtudomnyok szempontjbl klnsen rdekes a pszichosebszet problmakre.
1935-ben a Yale egyetem kt agykutatja, Carlyle
Jacobsen s John Fulton majmok frontlis krgt
eltvoltva azt figyeltk meg, hogy az llatok viselkedse megvltozik, az llatok feltnen nyugodtak lesznek s a Fulton ltal lert ksrletes neurzis tbb nem vlthat ki rajtuk. Ezen megfigye-

73
A
KRLRT AGYI SRLLSEK OKAI
................................................................................................................................................................................................................................................

3. BRA
A frontlis lobotomia sematikus rajza

ls alapjn a portugl neurolgus, Antonio Caetano

de Abreu Freire Egas Moniz (18741955) nhny
dhng betegn kollgja, Almeida Lima idegsebsz a frontlis lebenyt sebszileg levlasztotta az
agy tbbi rsztl (frontlis lobotmia (3. bra). Az
opercit kveten a betegek szemlyisge megvltozott, s az addig kezelhetetlen betegek legnagyobb rsze gygyszeres kezels nlkl is nyugodt
lett (Egas Moniz, 1936, 1937). Egas Moniz azrt a
tnyrt, hogy egy llatksrlet-sorozat eredmnyt
szinte azonnal s sikeresen tltette a humn klinikai gyakorlatba, megkapta az orvosi Nobel-djat.
Munkssgval kezdett vette a pszichosebszet:
az agy magasabb funkciinak befolysolsa, megvltoztatsa az agy egyes struktrinak sebszi ton
trtn kiiktatsa, eltvoltsa vagy tmetszse rvn. Az vtizedek sorn kifejlesztett opercik kzl a leggyakrabban vgzett mttek a subcaudalis
tractotomia, az anterior cingulotomia, a limbicus
leucotomia s az anterior s a bilaterlis capsulotomia. Ezek az eljrsok mindmig etikai vitk kzppontjban llnak.
De nemcsak kifejezetten pszichosebszeti clzat agyi opercik nyjthatnak rtkes informcit az agyi struktra-funkci kapcsolatokra, hanem gyakorlatilag minden egyb idegsebszeti
beavatkozs is. Pldul egy gygyszeresen befolysolhatatlan epilepszis beteg kezelse rdekben trtnt idegsebszeti beavatkozs nyomn,
amelyben mindkt oldali hippocampust eltvoltottk, H. M., a vilg egyik legismertebb s legtbbet vizsglt betege, elvesztette hossz tv
emlkezett (Milner, 1968; Corkin, 1984). Az opercinak ez a nem kvnt mellkhatsa egyrtelmv tette a hippocampus szerept a hossz
tv emlkezet kialaktsban (lsd Kli Szabolcs

4. BRA
Pldk a majomban trtn lzikra. Az V1, V4
s az STS (superior temporal sulcus) lzija feketvel
jellve az agy sematikus rajzn, illetve a koronlis
agyszeleteken (Heywood and Cowey, 1987).
Az bra tengedst ksznjk Charles Heywood s
Alan Cowey professzoroknak, illetve a Journal of
Neuroscience-nek

s Acsdy Lszl, valamint Ngyessy Lszl fejezeteit ktetnkben).

A pszichosebszeti beavatkozsokat kveten
nem csupn a jl krlhatrolt agyi lzik s az
ltaluk okozott funkcionlis kiessek kztti kapcsolatot lehet vizsglni, hanem azt is, hogyan veszik t egyes agyrszek a kiesett terletek funkciit, azaz az agy plaszticitst lehet idben kvetni.

llatksrletes modellek
Az llatksrletek elnye, hogy a lzi kiterjedse
s elhelyezkedse pontosan meghatrozhat. Az
agyi lzi trtnhet egy-egy agyi terlet kimetszsvel, ultrahangos roncsolsval, htssel vagy
neurotoxinok alkalmazsval. Az llatksrletek
segtsgvel szmos, az emberi agy mkdsre is
rvnyes modellt sikerlt kidolgozni a szenzoros,
motoros s egyb agyfunkcik s az egyes agyi
struktrk kztti szoros kapcsolatrl (4. bra).

74
LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN
................................................................................................................................................................................................................................................

A KRLRT AGYI SRLSEK

LOKALIZCIJNAK
MEGLLAPTSHOZ HASZNLT
MDSZEREK

glhat. Ezzel szemben a vrzses elvltozsok

kivlan brzoldnak a vrbl felszabadul hemoglobin magas vastartalma miatt, amely nagy
mennyisg sugrzst nyel el.

Komputertomogrfia (CT)

Mgneses rezonancia vizsglat

(magnetic resonance imaging, MRI)

A klasszikus rntgentechnika tovbbfejlesztett vltozata, melynek segtsgvel a krosods ktdimenzis adataibl a hromdimenzis elhelyezkedsre
kapunk utalst. Az agy egyes rszei klnbz horizontlis skokban feltntetve lthatk. A szerkezet kt f rsze a rntgensugr forrsa s a detektor, melyek egymssal szemben helyezkednek el.
Ezek a koponya krl forgathatk, gy a rntgensugr 180-nak megfelelen brmely irnybl kibocsthat. A detektor ltal felfogott sugrzs attl fgg, hogy a forrs s a detektor kztt elhelyezked szvet mekkora mennyisget nyelt el. A szmtgpes program feladata, hogy ezen adatokbl
az egyes metszeteket rekonstrulja. Egy metszeten
a vilgos rszek fokozott sugrelnyel terleteknek
felelnek meg (pl. csont), mg a stt terletek a
rntgensugarat jl tengedik (pl. cerebrospinalis
folyadk az agykamrban). A CT felbontsa 0,51
cm. A szrke- s fehrllomny nehezen klnbztethet meg. Tovbbi problma, hogy CT-vel a hts agyi terletek s az agytrzs korltozottan vizs-

A mdszer technikai rszleteivel e ktet funkcionlis kpalkotsrl szl fejezetben foglalkoztunk. A

mgneses trben gerjesztett protonok segtsgvel
nyert informci alkalmas az agy strukturlis feltrkpezsre is, felbontsa 0,1 mm is lehet. A szrkes fehrllomny jl elklnl, ltszanak a tekervnyek s barzdk is. Horizontlis, szaggitlis s
koronlis metszetek is kszthetk. sszessgben
MRIvel sokkal finomabb kpalkots lehetsges,
mint CT-vel (5. bra).

Hromdimenzis rekonstrukcis technikk

A korszer lzianalzisben tbbnyire ezek hasznlatosak. Lnyegk, hogy az MRI-kpek grafikai
s komputeres talaktsval a krosods hrom
dimenziban brzolhat, valamint betegek csoportjainak tlaga is megadhat. Taln a legismertebb ilyen rendszer a Brainvox, amely a fenti cl

5. BRA
MR-felvtel blindsight betegben:
a srls miatt a teljes elsdleges
ltkreg hinyzik (Barbur s
munkatrsai, 1993). Az bra
kzlsnek tengedsrt ksznet
illeti a Brain szerkesztsgt

75
AZ
ELSDLEGES SZENZOROS S MOTOROS AGYKRGI REK TOPOGRFIJA
................................................................................................................................................................................................................................................

elrshez a MAP-3 technikt hasznlja (Frank s

munkatrsai, 1997). Az els lps j felbonts MRI
nyerse, legalbb 1,5 mm-es vastagsg metszetekkel. A rendszer tartalmaz egy tlagolt, norml
agyi mintt, amelyet szmos egszsges szemly
adataibl hoznak ltre. A betegek MRI-kpeinek
minden metszett az tlagolt agyi minta metszeteihez igaztjk, majd a lzi kontrjt az illesztett
metszetekbe helyezik. Ezt kveten a hasonl
neuropszicholgiai deficittel rendelkez pciensek
felvteleit sszevetik, meghatrozva a kros terletek tfedst, vagyis azt a rszt, amely minden
betegben hasonlkppen krosodott volt. A mdszer kiemelt fontossg, mert az agyi krosodsok
gyakran trben kevsb krlhatroltak, gy megneheztik annak eldntst, hogy az adott neuropszicholgiai deficittel a lzi mely rsze hozhat
sszefggsbe. Emellett termszetesen szmos ms
szmtgpes mdszer is hasznlatos, gy a szles
krben elterjedt, fleg statisztikai programknt ismert SPM is (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/).

AZ AGYI LZIK SZEREPE

A FUNKCIK
AGYI LOKALIZLSBAN
A betegsgek, srlsek kvetkeztben kialakult
agyi lzik termszetesen nem kvetik a Brodmann-rek avagy a funkcionlis egysgek hatrait. Mgis az agyi lzik vizsglata vezetett oda, hogy
a szenzoros, motoros s magasabb kognitv mkdsekben rszt vev agyi rekat nagy pontossggal lokalizlhassuk. A fleg els vilghbors agysrlteken elindtott vizsglatok (Poppelreuter,
1917; Holmes s Horrax, 1919) rvn tisztzdott
az emberi ltkreg, ms szenzoros rek, valamint a motoros rek lokalizcija s pontos funkcija. A lzis vizsglatokat kiegsztette a modern idegsebszet ltal megvalsthat eljrs, az
agykreg kzvetlen elektromos ingerlsvel trtn vizsglata (Penfield, 1958). Ezek a vizsglatok mr kezdettl fogva egysges kpet alkottak a
f szenzoros s motoros krgi rekrl s kirajzoltk az agy funkcionlis trkpt (lsd htul x.
tbla x. bra).
Az vek sorn egyre tbb informci gylt ssze
a kis terletet rint, mgis minsgileg jelents

6. BRA
A. Egy vizulis mozgst rzkelni nem tud beteg agyi
MR-felvteleibl rekonstrult kp, amelyen a ktoldali
lzi jl lthat az occipitalis lebenyben (Shipp s
munkatrsai, 1994). Az bra kzlsnek tengedsrt
ksznet illeti a Brain szerkesztsgt. B. Agykrgi
eredet sznltshinyban szenved beteg
MR-felvtele; a stroke miatt kiesett ltkrgi terlet
vilgosabb krnyezetnl (Short and GraffRadford,
2001). Az bra kzlsnek tengedsrt ksznet illeti
a Neurocase szerkesztsgt

funkcionlis kiesst okoz lzikrl. gy pldul a

lts feldolgozsrt felels agyi rekon bell
megtalltk a vizulis mozgsrzkelsrt, az arcfelismersrt avagy az agykrgi eredet sznvaksgrt felels terleteket (6. bra) (Zihl s munkatrsai, 1983; Shipp s munkatrsai, 1994; Cowey munkatrsai, 2001; Short s GraffRadford, 2001;
Hadjikhani s De Gelder, 2002). Ehhez hasonlan
szmos agyterlet funkcionlis szerepe tisztzdott
lzin alapul megfigyelsek nyomn.

AZ ELSDLEGES SZENZOROS
S MOTOROS AGYKRGI REK
TOPOGRFIJA
Az elsdleges szenzoros s motoros rekban a test
izmainak, a test felsznnek avagy az rzkszerv
felletnek s ezen keresztl a klvilgnak agyi
reprezentcija nem vletlenszer, hanem szab-

76
LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN
................................................................................................................................................................................................................................................
7. BRA
Az elsdleges motoros s
szomatoszenzoros rea
elhelyezkedse az agyban,
illetve a testfelszn
topografikus
reprezentcija a motoros
s szenzoros rekban
Gazzaniga (2000) nyomn

8. BRA
A homunculus, amely azt mutatja, hogy amennyiben
a testfelszn agykrgi reprezentcija s s a testfelszn
kztt lineris lenne a kapcsolat, hogyan nznnk ki.
Ht valahogy gy

lyos: topografikusan elrendezett. gy az elsdleges

szomatoszenzoros rekban a testfelszn szomszdos rszei az agykreg szomszdos terleteire esnek. Az egyes testrszekrt felels agykrgi reprezentci nagysga azonban nem a testfellet nagysgval arnyos, hanem a testfelsznen lv receptorok szmval, srsgvel, gy az agyfelsznre
vettve az agykregben reprezentld testfelszn
torzul: egyes, magasabb receptorsrsggel rendelkez testfelsznek tl vannak reprezentlva, mg
msok alul vannak reprezentlva. Mindezt a
szomatoszenzoros homunculusnak nevezett torz
emberke fejezi ki (7. s 8. bra). Az elsdleges
motoros rekban, hasonlan a szomatoszenzoros
rekhoz, a testfelszn (ebben az esetben az ott
mkd izomzat) s az agyfelszn kztt egy a
beidegzs srsgtl fgg torzuls van: azon
izomcsoportok, testrszek, amelyek beidegzse
igen sr (pldul a szemhj), az agy felsznn tl
vannak reprezentlva, mg ms rszek (pldul a
ht kzepe) alul vannak reprezentlva. Mindezt
a motoros homunculus fejezi ki kpszeren (7. s
8. bra).

77
AZ
ELSDLEGES SZENZOROS S MOTOROS AGYKRGI REK TOPOGRFIJA
................................................................................................................................................................................................................................................
9. BRA
A jobb oldali lttrfl s
annak reprezentcija
a bal occipitalis lebeny
medilis felsznen
(Gulys, 1997, nyomn)

10. BRA
Az occipitalis lebeny
plusn lv lvs okozta
kicsiny krosods miatt a
lttr kzpontjhoz kzel
kicsiny kiess van. Gordon
Holmes eredeti brja
(Holmes, 1945); az bra
tengedsrt ksznet
illeti a Proceedings of the
Royal Societyt

A ltkregben a klvilg retinn megjelen kpi

reprezentcija, a lttr van kpviselve. A ltkregben a klvilg reprezentcija topografikusan
szervezett (Gulys, 1997). A lttr kzppontjhoz kzel es terletek a kregben tl vannak reprezentlva, mg a perifrihoz kzelebb es terletek alul vannak reprezentlva. Mindemgtt
pedig az ll, hogy a retina funkcionlis kzponti
rszben, a foveban (amelyre a ltternk kzepe vetl) a legmagasabb a receptorok szma, s ez
a szm a perifria fel haladva rohamosan cskken. Azaz a ltkrgi reprezentci esetben szo-

ros sszefggs van a retinra vetl lttr rszeit rzkel receptorok szma s a hozzjuk tartoz, ltkregben lv idegelemek szma kztt (9.
bra).
Mivel mind a motoros, mind a szomatoszenzoros, mind a ltkreg esetben az agykrgi terleteken belli kicsiny vagy nagyobb lzik s az azok
ltal okozott funkcionlis kiess kivl lehetsget
teremt a szenzoros s motoros agykrgi terletek
topografikus elrendezdsnek tanulmnyozsra
(10. bra), gy trtnt e krgi terletek els funkcionlis feltrkpezse a 20. szzad els felben.

78
LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN
................................................................................................................................................................................................................................................

11. BRA
Hemisphaerectomizlt (flteke eltvoltott) gyermek
agyi CT felvtelei. A vilgosabb terletek az eltvoltott
flteke helyt, a sttebb terletek a meglv fltekt
mutatjk (Battro, 2000)

A KRGESTEST LZII
Az agyi lzik egyik klnleges formja a krgestest
hinya vagy mtti tvgsa. Ilyen esetben a kt
flteke kztti kapcsolat megsznik, s a kt
agyfl bizonyos mrtkig egymstl, fggetlenl
mkdik. Ez a split brain, amely rendkvl rdekes s fontos vizsglati lehetsget teremt a kognitiv
idegtudomny szmra (Sperry, 1974, Gazzaniga
s Sperry 1974).
Elfordul az is, hogy orvosi megfontolsbl az
egyik agyfltekt el kell tvoltani, vagy csupn le
kell kapcsolni a msik fltekrl s az agytrzsrl. Az ilyen esetek ugyancsak igen fontos s klnleges vizsgldsi lehetsget nyjtanak az agykutatknak (Battro, 2000) (11. bra) (lsd mg ktetnkben Plh Csaba s Lukcs gnes fejezett).

A LZIANALZISSEL KAPCSOLATOS
NHNY ELMLETI PROBLMA
Egyszer s dupla disszocici
A fentiekben szmos alkalommal emltett alapttel szerint az egyes mentlis funkcik krlrt agyi
struktrkhoz kthetk, melyeknek srlse az
adott funkci szelektv kiesshez vezet. Pldaknt

ttelezzk fel, hogy a mozgs s a sznek rzkelsben eltr krgi terletek jtszanak szerepet. Ha
egy betegnek ezzel kapcsolatos feladatokat adunk,
s azt talljuk, hogy a szneket nem kpes felismerni, de a mozgsszlelse megtartott, akkor hipotzisnket meg tudtuk ersteni (egyszer diszszocici szn- s mozgsszlels kztt). Elfordulhat azonban, hogy a disszocici mgtt valamilyen
ms, aspecifikus tnyez ll. Ilyen pldul a feladat nehzsge. Ha trtnetesen a szn szlelsre
tervezett teszt nehezebb, mint a mozgssal kapcsolatos, s az agyi krosods kvetkezmnyeknt
diffz figyelemzavar is fennll, knnyen meglehet,
hogy mtermket mrnk. Ha viszont sikerl olyan
pcienst tallni, akinl a sznszlels megtartott,
de a mozgsszlels nem, hipotzisnket nagyobb
bizonyossggal vlhetjk helyesnek (dupla disszocici szn- s mozgsszlels kztt) (Gazzaniga
s munkatrsai, 1998).

Klasszikus neuropszicholgia s kognitv

megkzeltsek
A klasszikus neuropszicholgia s a kognitv idegtudomnyok is az agymkds s a viselkeds
prhuzamait vizsgljk, m elmleti kereteikben
alapvet klnbsgek vannak. A klasszikus neuropszicholgia a mentlis funkcikat htkznapi s klinikai megjelensk formjban kezeli (pl. beszdrts, olvass, trgyfelismers). Elssorban esettanulmnyokra koncentrl, melyekben e funkcik
szelektv kiesst mutatnak (lsd 1. tblzat). A kognitv megkzelts a mentlis funkcikat komponensekre bontja. gy pldul az olvass magban
foglalja a betk vizulis analzist, valamint a fonolgiai, szemantikai s pragmatikai szervezds szintjeit. A feladat teht ezek lokalizlsa lehet, mgpedig lehetleg minl homognebb csoportokban. Az
esettanulmnyok ktsgtelen elnye, hogy egynileg jl meghatrozott krosodssal jellemezhet
szemlyekben szmos teszt elvgezhet, olyan szelektv deficiteket felfedve, amelyek a csoporttanulmnyokban kitlagoldnnak. A csoporttanulmnyok feladata ugyanakkor a hasonl neuropszicholgiai deficittel jellemezhet betegpopulciban a
kzs mgttes lzi meghatrozsa (Gazzaniga
s munkatrsai, 1998).

79
IRODALOM
................................................................................................................................................................................................................................................

Modulris vagy megosztott

informcifeldolgozs?
A fentiekben trgyalt lzianalitikus technikk taln legfontosabb elmleti alapja, hogy a kognitv
funkcik modulrisan szervezdnek, vagyis egyegy modul krosodsa krlrt neuropszicholgiai
zavarhoz vezet. A Flourens s Goltz nevvel fmjelzett antilokalizcis megkzeltsek azonban
a mai napig lnek. Szmtgpes modellezssel
ugyanis olyan parallel feldolgozst vgz, nszervezd hlzatok szerkeszthetk, amelyek rendkvl plasztikusak, jl tanulnak, s knnyedn nlklzik a szigoran modulris feldolgozst. Az
jabb funkcionlis kpalkotsi eljrsokat alkalmaz vizsglatok szintn az agy hlzatszer mkdst vetettk fel. Ezzel szemben szmos adat ll
rendelkezsre olyan pciensekrl, akik szelektven
bizonyos kategrikat kptelenek felismerni, sznvagy mozgsszlelsk krosodott (achromatopsia
s akinetopsia) vagy nem tudnak arcokat felismerni (prosopagnosia), bizonyos esetekben pedig a

kpalkotssal nyert adatok is ezt tmasztjk al

(Zeki, 2001). Mi lehet a megolds? Nagy valsznsggel lteznek specifikus funkciszelektv rszek s a funkciban rszt vev agyi rszek. Az
utbbiak rszvtele valamely mentlis folyamatban
nem kizrlagos, ezek ms alkalmakkor is mutathatnak aktivitst. Elkpzelhet, hogy a funkciban
rszt vev rszek csupn visszhangszeren tkrzik a funkciszelektv modul mkdst, lnyegi
szerepk nincs. Ugyanakkor kpezhetik egy hierarchikus rendszer alacsonyabb kzpontjait is, amelyek a specifikus modulra konvergldnak. Vgl
elfordulhat, hogy a szelektv modul az adott informcicsokor kategorikus reprezentcijt vgezi,
mg a kiterjedtebb hlzatra a kategriatagok azonostshoz s a kontextus feldolgozshoz van
szksg (Cohen s Tong, 2002). Az agy valdi
mkdsi mdja valsznleg a frenolgia naiv lokalizci-elvsge s a teljessggel specializlatlan hlzat-elvsg kztt van, annl is inkbb,
mivel e kt mdozat knnyen lehet egyms kiegsztje.

IRODALOM
..........................................................................
Adams, R. D. Victor, M. (1993). Principles of Neurology. New York, McGrawHill.
Cohen, J. D. Tong, F (2000). The face of controversy. Science 293:24052407.
Battro, A. (2002). Half a Brain is Enough. Cambridge University Press.
Brill, N. E. (1882). A case of destructive lesion in the cuneus, accompanied by colour blindness. American Journal
of Neurology and Psychiatry 1:356368.
Corkin, S. (1984). Lasting consequences of bilateral medial temporal lobectomy: Clinical course and experimental
findings in H. M. Seminars in Neurology 4:249259.
Cowey, A. Heywood, C.A. IrvingBell, L. (2001). The regional cortical basis of achromatopsia: a study on
macaque monkeys and an achromatopsic patient. Eur J Neurosci 14:15551566.
Damasio, A. (1996). Descartes tvedse. Budapest, Aduprint.
Damasio, H. Damasio, A. (1989). Lesion Analysis in Neuropsychology. Oxford, Oxford University Press.
Damasio, H. Grabowski, T. Frank, R. Galaburda, A.M. Damasio, A.R. (1994). The return of Phineas Gage:
clues about the brain from the skull of a famous patient. Science 264:11021105.
Egas Moniz, A. C. (1936). Tentatives opratoires dans le traitement de certaines psychoses (Tentative methods in the
treatment of certain psychoses). Paris.
Egas Moniz, A. C. (1937). La leucotomie prfrontale. Traitement chirurgical de certaines psychoses (Prefrontal
leucotomy. Surgical treatment of certain psychoses). Turin.
Frank, R. J. Damasio, H. Grabowski, T. J. (1997). Brainvox: an interactive, multimodal visualization and
analysis system for neuroanatomical imaging. Neuroimage 5, 1330.
Gazzaniga, M.S. (1998). The split brain revisited. Sci. Am 279:5055.
Gazzaniga, M.S. Cerebral specialization and interhemispheric communication: does the corpus callosum enable
the human condition? Brain 123(2000):12931326.
Gazzaniga, M. S. (ed.) (2000). The New Cognitive Neurosciences. Cambridge, MIT Press.
Gazzaniga M.S. R. W. Sperry (1974). A nyelv az agyfltekk idegsszekttetsnek tvgsa utn. In Pap, M.
(szerk.): A nyelv keletkezse. Budapest, Kossuth, 139162.