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Clase 16
13.

Pensamiento

13.1

Tipologas de pensamiento

13.2

Corteza prefrontal y planeacin

13.3

Potenciales cognitivos

20. Verdejo-Garca, A., y Bechara, A. (2010). Neuropsicologa de las funciones


ejecutivas Psicothema, 22, 227-235.
Objetivos:
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.

Definir qu son las funciones ejecutivas


Describir los sistemas dinmicos cerebrales que participan en las funciones
ejecutivas
Explicar las aproximaciones metodolgicas para el estudio de las funciones
ejecutivas
Describir los modelos tericos de funcionamiento ejecutivo
Explicar las caractersticas de la medicin neuropsicolgica de las funciones
ejecutivas
Enumerar los componentes de las funciones ejecutivas, sus bases cerebrales
y los principales instrumentos neuropsicolgicos de evaluacin

21. Garca-Molina, A. Enseat-Cantallops, A., Tirapu-Ustrroz, J., y Roig-Rovira, T.


(2009). Maduracin de la corteza prefrontal y desarrollo de las funciones ejecutivas
durante los primeros cinco aos de vida. Rev Neurol., 48, 435-440.
Objetivos:
I.
II.
III.
IV.

Describir las divisiones de la corteza prefrontal y su papel en las funciones


ejecutivas
Describir el proceso de maduracin de la corteza prefrontal
Explicar el desarrollo funcional de la corteza prefrontal
Explicar las consecuencias de la alteracin del desarrollo funcional de la
corteza prefrontal

Psicothema 2010. Vol. 22, n 2, pp. 227-235


www.psicothema.com

ISSN 0214 - 9915 CODEN PSOTEG


Copyright 2010 Psicothema

Neuropsicologa de las funciones ejecutivas


Antonio Verdejo-Garca y Antoine Bechara*

Universidad de Granada y *University of Southern of California


El objetivo de este trabajo es discutir el estado de la ciencia en el mbito de la neuropsicologa de las
funciones ejecutivas, definidas como habilidades de alto orden implicadas en la generacin, la
regulacin, la ejecucin efectiva y el reajuste de conductas dirigidas a objetivos. Para ello hemos
llevado a cabo una revisin terica de la conceptualizacin de las funciones ejecutivas, sus sustratos
cerebrales y organizacin dinmica, los principales modelos explicativos de su funcionamiento y los
avances en su evaluacin. Se presenta una visin actualizada e integradora de las distintas
aproximaciones conceptuales y aplicaciones derivadas de la investigacin neuropsicolgica en
funciones ejecutivas siguiendo una aproximacin multicomponente que postula que existen mltiples
procesos ejecutivos interactivos. Concluimos que las funciones ejecutivas constituyen mecanismos de
integracin intermodal e intertemporal que permiten proyectar cogniciones y emociones desde el
pasado hacia el futuro con objeto de resolver situaciones novedosas y complejas. En la actualidad
disponemos de un cuerpo de instrumentos neuropsicolgicos capaces de caracterizar la competencia
de los distintos componentes de las funciones ejecutivas y su interaccin dinmica y modelos tericos
dirigidos a orientar nuevos avances en su comprensin.
Neuropsychology of executive functions. The aim of this text is to discuss the state of science in the
neuropsychology of executive functions, defined as higher-order skills involved in the energization,
regulation, sound execution and on-line readjustment of goal-directed behaviors. To reach this aim, we
conducted a theoretical review of contemporary models of executive functions, their neural substrates
and dynamic organization and the headways in neuropsychological assessment. We provide an updated
integrative overview of the theoretical accounts and clinical advances of neuropsychological research
on executive functions following a multicomponent approach, which posits that executive functions
encompass several interactive executive subprocesses. We conclude that executive functions constitute
mechanisms of inter-modal and inter-temporal integration that allow us to project cognitions and
emotions towards future scenarios in order to best resolve novel complex situations. We currently have
a well-grounded set of neuropsychological instruments able to characterize the competence of a
number of executive subprocesses and their dynamic interaction and theoretical models ready to guide
potential advances in their understanding.

Conceptualizacin, modelos tericos y sustratos cerebrales


de las funciones ejecutivas
Definicin y caractersticas fundamentales
Las funciones ejecutivas son un conjunto de habilidades implicadas en la generacin, la supervisin, la regulacin, la ejecucin
y el reajuste de conductas adecuadas para alcanzar objetivos complejos, especialmente aquellos que requieren un abordaje novedoso y creativo (Gilbert y Burgess, 2008; Lezak, 2004). Ya que en la
vida diaria la mayora de las situaciones que afrontamos son diferentes entre s y, adems, tienden a evolucionar y complejizarse

Fecha recepcin: 03/9/2009 Fecha aceptacin: 12/1/2010


Correspondencia:Antonio Verdejo-Garca
Instituto de Neurociencias
Universidad de Granada
18071 Granada (Spain)
e-mail: averdejo@ugr.es

conforme nos desarrollamos como adultos con nuevos intereses y


responsabilidades, los mecanismos ejecutivos se ponen en marcha
en una amplsima variedad de situaciones y estadios vitales y su
competencia es crucial para un funcionamiento ptimo y socialmente adaptado (Lezak, 2004).
Los objetivos abordados por las funciones ejecutivas pueden
ser tanto de naturaleza cognitiva (p.e., para un publicista, disear
una campaa novedosa y ajustada a las demandas del cliente) como de ndole socio-emocional (p.e., encontrar el tono afectivo
adecuado para convencer al cliente de la idoneidad de la campaa
en una reunin de presentacin), y requieren tener en cuenta tanto
las consecuencias inmediatas como los resultados a medio y largo
plazo de las conductas seleccionadas (Barkley, 2001; Bechara et
al., 2000). Una de las principales caractersticas de las funciones
ejecutivas es su independencia del input, es decir, los mecanismos ejecutivos coordinan informacin procedente de distintos sistemas de entrada (percepciones de distintas modalidades sensoriales), procesamiento (atencin, memoria o emociones) y salida
(programas motores). En este sentido, las funciones ejecutivas son
responsables tanto de la regulacin de la conducta manifiesta co-

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ANTONIO VERDEJO-GARCA Y ANTOINE BECHARA

mo de la regulacin de los pensamientos, recuerdos y afectos que


promueven un funcionamiento adaptativo. Por otro lado, con el
propsito de alcanzar los objetivos planteados, los mecanismos
ejecutivos se coordinan tanto para recuperar informacin almacenada en el pasado (p.e., mecanismos de acceso y recuperacin de
informacin), como para estimar y anticipar los posibles resultados de distintas opciones de respuesta en el futuro (p.e., mecanismos de planificacin, intencin demorada y toma de decisiones).
Una cuestin de debate es el grado de solapamiento entre las
funciones ejecutivas y otros procesos cognitivos, como la atencin
o algunos componentes de la memoria (memoria de trabajo o memoria prospectiva). Desde nuestro punto de vista, las funciones
ejecutivas se nutren tanto de recursos atencionales como de recursos mnsicos, pero su funcin es la de proporcionar un espacio
operativo y un contexto de integracin de estos procesos con objeto de optimizar la ejecucin en funcin del contexto actual (externo, interoceptivo y metacognitivo) y de la previsin de nuestros
objetivos futuros. Por tanto, las funciones ejecutivas constituyen
mecanismos de integracin intermodal e intertemporal, que permiten proyectar cogniciones y emociones desde el pasado hacia el
futuro con objeto de encontrar la mejor solucin a situaciones novedosas y complejas (ver Fuster, 2000, 2004; Quintana et al.,
1999).
Sustratos cerebrales y organizacin
Las funciones ejecutivas muestran importantes deterioros en
pacientes con lesiones que afectan a la corteza frontal (Stuss y Levine, 2002), lo que ha llevado a considerar esta regin como el
principal sustrato neuroanatmico de estas habilidades. No obstante, son necesarias dos precisiones a esta idea; por un lado, los
estudios de pacientes lesionados y de neuroimagen funcional han
demostrado que las funciones ejecutivas requieren de la participacin conjunta de sistemas dinmicos integrados por la corteza
frontal, distintas regiones corticales posteriores y otras estructuras
paralmbicas (p.e., hipocampo, amgdala o nsula) y basales (ganglios de la base y tronco cerebral) (Alexander et al., 1986; Bechara et al., 2000; Clark et al., 2008; Collette et al., 2005, 2006; Goldberg et al., 1989; Robbins, 2007, 2009). Por otro lado, la corteza
frontal es la regin ms grande del cerebro, ocupando un tercio de
su superficie total, y su diversidad funcional es amplsima (ver
Koechlin y Summerfield, 2007; Stuss y Alexander, 2007).
En el contexto de la diversidad funcional de la corteza frontal
se enmarca uno de los debates cruciales sobre la naturaleza de las
funciones ejecutivas, el de si constituyen un constructo unitario o
bien un sistema de procesamiento mltiple con distintos componentes independientes aunque interrelacionados. Hoy da el debate parece inclinarse hacia la segunda hiptesis (Gilbert y Burgess,
2008; Jurado y Rosselli, 2007) si bien an existe controversia sobre si las funciones ejecutivas son mecanismos funcionalmente
inespecficos pero altamente adaptables una nocin similar a la
del factor G de inteligencia (Duncan et al., 1996; Duncan y Owen,
2000) o bien procesos relativamente modulares y especializados
(Robbins, 2007; Stuss y Alexander, 2007). La visin de las funciones ejecutivas como un sistema inespecfico y adaptable asume
que no existen, a priori, regiones especializadas en el desempeo
de funciones particulares sino que ms bien distintas reas de la
corteza prefrontal responden de manera coordinada cuando el sistema debe resolver nuevos retos. En este sentido, las funciones
ejecutivas se solapan con el concepto de inteligencia fluida, o la

capacidad para adaptar de manera ptima nuestros recursos cognitivos en funcin de las demandas cambiantes del entorno. Esta visin asume que para resolver de manera eficiente tareas complejas
el sistema ejecutivo debe tener un cierto grado de redundancia (los
mismos procesos pueden ser abordados por varias regiones cerebrales) y entropa (estas regiones pueden organizarse de manera
muy diversa en funcin de las demandas de la tarea y las condiciones contextuales). La visin de las funciones ejecutivas como
un sistema relativamente modular y multi-proceso asume que distintas divisiones funcionales dentro de la corteza prefrontal son especialistas en la implementacin de distintos procesos ejecutivos
que son relativamente independientes y disociables, por lo que lesiones en regiones especficas pueden producir deterioros desproporcionadamente ms robustos en los procesos en los que son especialistas. Esta nocin no implica que los procesos ejecutivos
estn encapsulados en regiones concretas sino que determinadas
divisiones funcionales de la corteza prefrontal, y sus conexiones
con otras regiones corticales y subcorticales, presentan una asociacin ms robusta con determinados procesos ejecutivos, como
demuestra de manera convincente la literatura neuropsicolgica en
pacientes con lesiones focales (Bechara et al., 2000; Robbins,
2007; Stuss y Alexander, 2007). Por tanto, esta visin no es en absoluto incompatible con la evidencia de que tras una determinada
lesin cerebral otras regiones cerebrales puedan asumir o compensar las funciones que las regiones lesionadas implementaban.
Asumiendo la tesis con mayor apoyo emprico, la del sistema
de procesamiento mltiple, la cuestin central pasa a ser la de cules son y cmo se organizan los procesos que conforman las funciones ejecutivas. En este respecto, la evidencia emprica proviene principalmente de dos tipos de aproximaciones metodolgicas:
(1) el estudio neuropsicolgico de pacientes con lesiones focales
en distintas regiones del lbulo frontal y (2) el anlisis factorial de
los tests neuropsicolgicos que miden funciones ejecutivas.
Desde la aproximacin del estudio de pacientes lesionados,
Stuss y colaboradores han desarrollado una metodologa destinada
a determinar si las lesiones en diferentes regiones frontales pueden
producir disfunciones especficas que pueden hacerse observables
en funcin de las demandas de la tarea (Picton et al., 2007; Shallice et al., 2008; Stuss, 2006; Stuss y Alexander, 2007). Para testar
el modelo han utilizado tanto pruebas clsicas de funciones ejecutivas (p.e., el Test de Clasificacin de Tarjetas de Wisconsin
TCTW) como una nueva batera de tareas centradas en la medicin de distintos procesos atencionales simples y complejos (Rotman-Baycrest Battery to Investigate Attention ROBBIA). Las
conclusiones de estas investigaciones indican que existen tres procesos frontales-ejecutivos disociables: (i) energizacin, el proceso
de iniciar y mantener cualquier respuesta, (ii) fijacin de tarea
(task setting), la habilidad de establecer relaciones entre estmulos y respuestas y (iii) monitorizacin, que consiste en la supervisin de control de calidad y el reajuste de la ejecucin a lo largo
del tiempo. Los procesos de energizacin son fundamentales para mantener la concentracin en una tarea particular, estn implicados en la ejecucin de tests clnicos de funciones ejecutivas,
como los de fluidez verbal o el test de Stroop y se relacionan con
el funcionamiento del rea frontal superior medial. Los procesos
de fijacin de tarea son fundamentales para orientar la ejecucin
en funcin de las demandas de la tarea, estn implicados en la
ejecucin de tareas como el TCTW (prdida de set) o el aprendizaje de listas de palabras (falsos positivos en recuerdo libre) y se
relacionan con el funcionamiento de la corteza frontal lateral iz-

NEUROPSICOLOGA DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

quierda. Finalmente, los procesos de monitorizacin son fundamentales para detectar discrepancias entre la respuesta conductual y la realidad exterior, de modo que cuando se detecta una
anomala se procede a interrumpir o a modular el programa de
respuesta activo. Estos procesos estn implicados en los fallos de
ejecucin observables en distintas tareas, como las perseveraciones del TCTW o de los tests de fluidez verbal o los errores de recoleccin de informacin en tareas de memoria episdica y se relacionan con el funcionamiento de la corteza frontal lateral
derecha. Robbins (2007), basndose tambin en la evidencia procedente de estudios en pacientes con lesiones focales, postula
que el giro frontal inferior es la estructura clave de este circuito
de monitorizacin, inhibicin y cambio.
Usando una metodologa similar, Bechara y colaboradores describieron la existencia de dficits especficos de los procesos de toma de decisiones en pacientes con daos selectivos en la corteza
prefrontal ventromedial, que incluye la seccin medial de la corteza orbitofrontal, seccin subgenual del giro cingulado y polo frontal (Bechara et al., 2000; Bechara, 2004). Los dficits de toma de
decisiones, medidos con un paradigma diseado ad hoc para
captar en el contexto del laboratorio los problemas de juicio y
elecciones errneas observados en la vida diaria de estos pacientes (Iowa Gambling Task; Bechara et al., 1994), son observables
incluso en pacientes que presentan un rendimiento normal en todo
el espectro de tareas ejecutivas clsicas, incluyendo tests de memoria de trabajo, inhibicin de respuesta y razonamiento. Los autores encuadran la disociacin en su propuesta de que la toma de
decisiones es un proceso guiado no slo por informacin cognitiva, sino tambin por seales emocionales que contribuyen a anticipar las consecuencias de los distintos escenarios posibles derivados de las opciones de eleccin (nocin desarrollada en la teora
del marcador somtico; Damasio, 1996). Por tanto, la incapacidad
para asignar el valor emocional adecuado a las distintas opciones
de respuesta puede generar alteraciones de la toma de decisiones
en ausencia de otros dficits cognitivos-ejecutivos.
Desde la aproximacin de modelos factoriales, el estudio seminal de Miyake et al. (2000), en el que analizaron el rendimiento de individuos sanos en una batera de tareas experimentales y pruebas clnicas asociadas al funcionamiento ejecutivo,
concluy que se pueden disociar tres componentes ejecutivos independientes aunque moderadamente correlacionados: (i) actualizacin, que consiste en la renovacin y monitorizacin de contenidos en la memoria de trabajo, (ii) inhibicin, que consiste en
la inhibicin de respuestas predominantes o automatizadas y (iii)
cambio, que consiste en la capacidad de alternar entre esquemas
mentales o tareas. El anlisis de la correspondencia con pruebas
clnicas demostr que la tarea de generacin aleatoria de nmeros se relacionaba con el componente de actualizacin, el test de
la Torre de Hanoi con el componente de inhibicin y el TCTW
con el componente de cambio. Estos autores han demostrado relaciones asimtricas entre estos tres componentes ejecutivos y el
constructo de inteligencia general, existiendo una correlacin entre los tests de inteligencia y el rendimiento en actualizacin, pero no en inhibicin o cambio (Friedman et al., 2006). Aunque disociables, los tres componentes ejecutivos estn moderadamente
correlacionados y comparten bases genticas (Friedman et al.,
2008). En estudios posteriores que han tomado como referencia
el modelo de Miyake se han replicado de manera general las conclusiones del estudio original. Verdejo-Garca y Prez-Garca
(2007), en una muestra mixta de individuos sanos y consumido-

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res de drogas usando una batera exhaustiva de medidas clnicas


de funcionamiento ejecutivo, obtuvieron una estructura de cuatro
factores, replicando los tres originales (actualizacin, inhibicin
y cambio) y aadiendo un cuarto factor definido como toma de
decisiones. En este factor de toma de decisiones, la nica tarea
que cargaba significativamente era la Iowa Gambling Task, un
hallazgo interpretado en funcin de la relevancia crucial del
componente emotivo (generacin y lectura de seales emocionales que marcan las elecciones ms adaptativas para el organismo) para el rendimiento en esta tarea y para la toma de decisiones adaptativa en escenarios de la vida cotidiana (Bechara et al.,
2005). Asimismo, Fisk y Sharp (2004) utilizando una metodologa similar en una muestra de individuos sanos replicaron los tres
componentes originales y observaron un cuarto factor relacionado con el rendimiento en pruebas de fluidez, que definieron como acceso a los contenidos de la memoria a largo plazo. No
obstante, en este factor cargaba, junto a las medidas de fluidez,
el ndice de redundancia de la tarea de generacin aleatoria, asociado con el componente de actualizacin por Miyake et al. Por
tanto, al igual que en el caso de otras tareas complejas tradicionalmente asociadas al funcionamiento ejecutivo, como los tests
de planificacin, nuestra visin es que el desempeo en tareas de
fluidez depende en gran medida de la activacin simultnea de
otros subprocesos ejecutivos subyacentes: actualizacin+cambio
en las pruebas de fluidez (Fagundo et al., 2009) y actualizacin+inhibicin en las pruebas de planificacin (Miyake et al.,
2000), pero no constituye un subcomponente ejecutivo independiente.
Estudios recientes de neuroimagen funcional han dado apoyo
a una estructura fraccionada de las funciones ejecutivas, mostrando la existencia de activaciones compartidas de regiones
frontales laterales en respuesta a distintas tareas ejecutivas, pero
tambin activaciones especficas de regiones selectivas en distintos paradigmas de actualizacin (corteza frontopolar), inhibicin (giro frontal inferior, cingulado anterior y ncleo subtalmico) o cambio (corteza orbitofrontal lateral, prefrontal
dorsolateral, corteza parietal e nsula) (Collette et al., 2005,
2006; Cools et al., 2002; Simmonds et al., 2008; Wager et al.,
2003, 2005). Por otro lado, la toma de decisiones parece depender de una red compleja que incluye estructuras frontales ventromediales, nsula, amgdala y cuerpo estriado anterior (Arana
et al., 2003; Tanabe et al., 2007). Aunque los estudios de neuroimagen funcional constituyen una aproximacin vlida para captar la asociacin entre determinados subprocesos ejecutivos y patrones de activacin cerebral, su aplicacin no est exenta de
limitaciones metodolgicas (Logothetis, 2008) y sus resultados
no permiten concluir que los sistemas cerebrales activados sean
estrictamente necesarios para la ejecucin de un proceso especfico. Por tanto, estimamos que para profundizar en los sustratos
neuroanatmicos de las funciones ejecutivas la aproximacin ptima sera la de proponer hiptesis especficas basadas en la evidencia sobre la existencia de conexiones neuroanatmicas con
potencial relevancia funcional y probar estas hiptesis combinando informacin procedente de estudios de lesin, estudios
con diversas metodologas de neuroimagen (morfometra, conectividad funcional, tractografa de sustancia blanca) y modelos
psicomtricos y computacionales (ver Aron et al., 2007). Actualmente, la convergencia de resultados de estas aproximaciones ha
proporcionado hallazgos ntidos sobre la implicacin del rea
motora pre-suplementaria, el giro frontal inferior y el ncleo

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ANTONIO VERDEJO-GARCA Y ANTOINE BECHARA

subtalmico en los procesos de inhibicin de respuesta (Aron et


al., 2007; Picton et al., 2007, Simmonds et al., 2007) y sobre la
implicacin de la corteza prefrontal ventromedial, la corteza prefrontal dorsolateral y la nsula en los procesos de toma de decisiones (Bechara et al., 2000; Clark et al., 2008; Fellows y Farah,
2005). Los componentes de memoria de trabajo y flexibilidad
han sido asociados de manera mucho menos especfica con distintas regiones de la corteza prefrontal lateral y sus conexiones
parietales y temporales (DEsposito, 2007; Taylor et al., 2007).
Finalmente, desde un punto de vista derivado de la evaluacin
neuropsicolgica de las repercusiones clnicas de la disfuncin
ejecutiva, Lezak (1982, 2004) tambin ha propuesto la existencia
de cuatro componentes ejecutivos disociados: volicin (evaluable
slo a travs de observacin e historia clnica), planificacin (incluyendo medidas de memoria de trabajo, laberintos y secuencias), accin dirigida (incluyendo medidas de construccin, generacin de ideas, flexibilidad y autorregulacin) y ejecucin
efectiva (tareas de produccin aleatoria).
Aunque la integracin de nociones procedentes de aproximaciones basadas en lesiones frontales focales, neuroimagen funcional, anlisis psicomtricos de componentes latentes y experiencia clnica no es necesariamente simple, nuestra propuesta es
que existe una correspondencia entre los componentes de energizacin y volicin que pueden cursar con sntomas conductuales
de apata relacionados con el circuito frontal medial superior-estriado, entre los de fijacin de tarea, actualizacin y planificacin que pueden cursar con dficits de desorganizacin conductual y falta de conciencia relacionados con el circuito prefrontal
lateral y sus conexiones con regiones parietales y basales, y entre los de monitorizacin, cambio y accin dirigida, que pueden
cursar con dficits de disociacin intencin-accin y desinhibicin conductual relacionados con el circuito ventromedial y sus
conexiones con reas implicadas en la regulacin emocional (nsula, amgdala) y los ncleos basales encargados de la valoracin
de recompensas y su traduccin en hbitos motores (cuerpo estriado anterior y posterior).
Modelos tericos de funcionamiento ejecutivo
En proporcin ajustada a la complejidad del constructo, se han
propuesto mltiples modelos de funcionamiento ejecutivo, cuya
discusin excede con creces los lmites de este texto (ver revisiones de Tirapu et al., 2008a,b). Globalmente, podramos clasificar
estas aproximaciones tericas en cuatro grupos: (i) modelos de
procesamiento mltiple basados en la nocin de modulacin jerrquica arriba-abajo (top-down), (ii) modelos de integracin temporal orientada a la accin relacionados con el constructo de memoria de trabajo, (iii) modelos que asumen que las funciones
ejecutivas contienen representaciones especficas relacionadas con
secuencias de accin orientadas a objetivos, y (iv) modelos que
abordan aspectos especficos del funcionamiento ejecutivo soslayados por los modelos previos.
Los primeros modelos (de modulacin jerrquica) proponen
que la principal funcin del sistema ejecutivo es la resolucin de
situaciones novedosas mediante la contencin de programas rutinarios o activados por defecto y la generacin, aplicacin y ajuste de nuevos esquemas de cognicin-accin. Desde este enfoque,
el sistema ejecutivo estara encargado de: (1) detectar desajustes
en la aplicacin de esquemas sobreaprendidos que se activan por
defecto ante situaciones habituales, (2) contener estos esquemas y

(3) promover la puesta en marcha de una cascada de operaciones


dirigidas a identificar el nuevo objetivo, generar soluciones alternativas, estimar su potencial eficacia para resolver el problema e
implementarlas de manera controlada para permitir reajustes en
cualquier fase de su aplicacin (ver Miller y Cohen, 2001; Norman
y Shallice, 1986; Shallice y Burgess, 1996).
El segundo grupo de modelos, definidos como modelos de integracin temporal, tienen en comn la nocin de que la principal
funcin del sistema ejecutivo es el mantenimiento y la manipulacin de la informacin en la memoria de trabajo (o memoria ejecutiva) para proyectarla hacia la accin dirigida (Baddeley, 1996;
Goldman-Rakic, 1996; Fuster, 2000, 2004; Petrides, 1996). Elaboraciones posteriores de esta idea han soslayado el constructo de
memoria de trabajo como gestor de informacin para proponer
que el sistema ejecutivo contiene representaciones complejas especficas que sirven para vincular la percepcin con la accin
(DEsposito, 2007; Grafman, 2002). En concreto, Grafman introduce el concepto de complejos estructurados de eventos, definidos como representaciones de un conjunto de eventos estructurados de forma secuencial que conforman una actividad orientada a
un objetivo y que incluyen representaciones sobre normas sociales
o morales. La diferencia clave con respecto a los modelos previos
es que se asume que el sistema ejecutivo no es solamente un gestor de informacin sino tambin un depsito de informacin
especfica relativa a los complejos estructurados de eventos, lo
que lo diferencia de otros sistemas de almacenamiento (sistemas
de memoria) y de gestin de informacin (sistemas atencionales).
Finalmente, el cuarto grupo de modelos aborda facetas mucho
ms especficas del funcionamiento frontal-ejecutivo, con especial
inters en sus mecanismos ms complejos. La teora de la puerta
de entrada propone que el polo frontal (rea 10) es una estructura clave en la habilidad para transitar entre informacin orientada
a los estmulos ambientales e informacin independiente de los
mismos y centrada en pensamientos y planes autogenerados y automantenidos a travs de la reflexin (Burgess et al., 2007a,b). Esta hiptesis puede tener importantes implicaciones para el estudio
del rol del sistema ejecutivo en la habilidad para alternar entre
operaciones mentales basadas en un modo de procesamiento por
defecto (brain default network) y un modo de procesamiento
controlado; el desajuste entre estos modos de procesamiento
puede generar alteraciones en procesos de planificacin, deteccin
de errores y flexibilidad, y subyacer a distintos trastornos psicopatolgicos, como la esquizofrenia o los trastornos del estado de nimo (Broyd et al., 2009). A nivel terico, esta hiptesis tambin
contribuye a resolver parcialmente la cuestin de los sustratos cerebrales de los modelos jerrquicos: el rea 10 hara las funciones
del interruptor que desconecta los hbitos y pone en marcha la
bsqueda de nuevas soluciones. De modo similar, la teora del
marcador somtico se centra en el papel de la porcin frontal anterior medial en los procesos de toma de decisiones, postulando un
papel cardinal de esta regin en la integracin de la informacin
contextual, episdica e interoceptiva (traducida en seales emocionales) necesaria para seleccionar la eleccin ms adaptativa en
funcin de nuestra propia historia personal y nuestras motivaciones y objetivos de futuro (Bechara et al., 2000). La mayor aportacin del modelo es la incorporacin del procesamiento de informacin motivacional e interoceptiva a los procesos cognitivos
superiores, contribuyendo a explicar de manera ms parsimoniosa
patologas neurolgicas y psicopatolgicas, como el dolor crnico
o la adiccin (Verdejo-Garca y Bechara, 2009).

NEUROPSICOLOGA DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

Si bien cada una de estas aproximaciones tiene un importante


valor heurstico en la comprensin global de los procesos ejecutivos, es debatible si cada uno de ellos refleja visiones inherentemente distintas sobre la naturaleza y las funciones del sistema ejecutivo o si simplemente han puesto el foco en subcomponentes
ejecutivos particulares pero, vistos de manera global, pueden ofrecer una visin conjunta e integrada del sistema ejecutivo. Nuestra
visin es ms cercana a esta segunda idea. Podemos convenir que
los modelos de integracin temporal se centran en el componente
de actualizacin o memoria de trabajo, los modelos jerrquicos, representacionales y de la puerta de entrada se centran en el componente de monitorizacin, y el modelo del marcador somtico explica de manera exhaustiva los procesos de toma de decisiones. Es,
por tanto, factible generar visiones integradoras del sistema ejecutivo que tengan en cuenta sus funciones de actualizacin y contextualizacin de informacin, de generacin e implementacin de
programas complejos de respuestas adecuadas (e inhibicin de programas complejos de respuestas inapropiadas), su monitorizacin
cognitiva y afectiva y su integracin en tendencias adaptativas de
toma de decisiones
Medicin neuropsicolgica de las funciones ejecutivas
Evaluacin de procesos dinmicos de alto orden, dificultades
y oportunidades
La complejidad de las funciones ejecutivas y la inherente controversia en torno a su naturaleza y organizacin, la dificultad para
captar algunas de sus caractersticas distintivas (p.e., intermodalidad, adaptabilidad) o la difcil correspondencia entre los procesos
captados por los tests neuropsicolgicos y las repercusiones a nivel
de funcionamiento cotidiano convierten la medicin de las funciones ejecutivas en uno de los retos cruciales de la neuropsicologa
contempornea. A priori, cualquier medida de funcin ejecutiva debera cumplir tres criterios fundamentales: (i) novedad, presentar
una situacin novedosa e inesperada; (ii) complejidad, presentar un
objetivo que no pueda resolverse mediante mecanismos rutinarios
sobreaprendidos; y (iii) escasa estructura, las instrucciones deben
centrarse en el objetivo de la tarea pero no en la manera de alcanzarlo, fomentando la generacin de estrategias diversas y creativas
para la resolucin del problema. Asimismo, las aproximaciones a la
medicin de las funciones ejecutivas deberan ajustar sus objetivos
a los distintos niveles explicativos del constructo, sobre todo en lo
que concierne a la distincin entre la medicin de operaciones (p.e.,
incrementos del tiempo de reaccin asociado a los ensayos incongruentes del Stroop) vs. funciones (no poder inhibir un comentario
jocoso en una discusin con nuestro jefe) (Burgess et al., 2006).
Los primeros suponen cambios en el individuo, mientras que los
segundos generan cambios sobre el mundo. Por tanto, si queremos
incrementar el conocimiento terico sobre el constructo de inhibicin la aproximacin basada en operaciones ser ms efectiva. En
cambio, si queremos mejorar la validez ecolgica de nuestra evaluacin y ser capaces de predecir el funcionamiento diario del individuo, la aproximacin basada en funciones ser mucho ms
efectiva.
Medidas de funciones ejecutivas
En esta seccin describiremos instrumentos de medicin de las
funciones ejecutivas desarrollados desde dos aproximaciones que

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no son mutuamente excluyentes: (1) el uso de bateras prefijadas


dirigidas a la evaluacin exhaustiva, redundante y complementaria de los aspectos fundamentales del funcionamiento ejecutivo y
(2) el uso de pruebas dirigidas a la medicin de aspectos relativamente especficos del funcionamiento ejecutivo.
Bateras de funciones ejecutivas
En esta subseccin avanzaremos desde medidas dirigidas a la
evaluacin de operaciones especficas hacia medidas con nfasis
funcional y ecolgico, siguiendo la distincin propuesta entre instrumentos orientados a la medicin de operaciones vs. funciones.
En el primer grupo destaca la Batera Delis-Kaplan del Sistema de
Funcin Ejecutiva (Delis et al., 1996), una batera de pruebas manipulativas y de papel y lpiz derivada de la metodologa de anlisis de procesos de la Escuela de Boston. Esta batera incluye:
adaptaciones de tests ejecutivos clsicos de fluidez, inhibicin, generacin de hiptesis, interpretacin de refranes, planificacin,
cambio atencional y clasificacin y nuevos sistemas de puntuacin
que van dirigidos a aislar los procesos especficos que subyacen a
la ejecucin final en cada una de estas tareas. Los nuevos ndices
de cambio atencional de las adaptaciones del Stroop y del Test de
Trazado parecen especialmente predictivos del desempeo funcional de poblacin adulta senior y pacientes con dao frontal, mostrando un grado moderado de validez ecolgica (Cato et al., 2004;
Mitchell y Miller, 2008).
En el polo de la evaluacin funcional destaca la Batera de Evaluacin Conductual del Sndrome Disejecutivo (BADS; Alderman
et al., 1996). Esta batera est compuesta de seis pruebas que plantean problemas derivados de situaciones cotidianas (p.e., encontrar
unas llaves perdidas, planear una visita a un zoo) en condiciones
relativamente poco estructuradas (no se dan claves sobre cmo resolver el problema) y en los que la ejecucin ptima depende no
tanto de qu se hace como de cmo se planifica, se organiza y
se lleva a cabo (ver por ejemplo el subtest de los 6 Elementos). La
batera incluye adems un inventario de sntomas conductuales
asociados al sndrome disejecutivo que debe ser contestado por
pacientes y familiares y que proporciona una medida de resultado
de la capacidad predictiva de la evaluacin neuropsicolgica para
el funcionamiento cotidiano. Diversos estudios han demostrado
que la BADS presenta ndices de validez ecolgica superiores a
los de otras pruebas clsicas de funciones ejecutivas (Espinosa et
al., 2009; Verdejo-Garca y Prez-Garca, 2007).
ndices de procesos ejecutivos especficos
En este caso presentamos una aproximacin a las medidas disponibles basada en los principales componentes ejecutivos aislados en los estudios factoriales y de pacientes con lesiones focales
(vase tabla 1).
Actualizacin: la medicin de este componente puede abordarse mediante pruebas especficas que requieren la manipulacin y
el refresco continuo de informacin en la memoria de trabajo, incluyendo las tareas N-back (Braver et al., 2001) y las de secuenciacin de nmeros y letras (Letras y Nmeros de las Escalas
Wechsler) o bien mediante pruebas de acceso y produccin controlada de informacin (que exigen una monitorizacin continua
del flujo de informacin y produccin), como las de fluidez verbal
y visual o las de generacin aleatoria de nmeros o letras (Baddeley et al., 1998; Lezak, 2004).

232

ANTONIO VERDEJO-GARCA Y ANTOINE BECHARA

Inhibicin: existen varias formas de (des)inhibicin entre las que


destacan una de tipo motor y una de ndole ms afectiva basada en
la dificultad para demorar la obtencin de recompensas. Los dficits
de inhibicin motora se reflejan en las dificultades para inhibir respuestas verbales automatizadas en tests como el Stroop (que exige
nombrar colores e inhibir la respuesta automtica de lectura) o el
Hayling (que exige completar una frase con una palabra no obvia en
funcin del contexto; p.e., el barco se) o de disparo motor en paradigmas de movimientos antisacdicos, tareas Go/No Go o StopSignal (ver Verdejo-Garca et al., 2008). Por otro lado, los dficits
de inhibicin afectiva pueden detectarse mediante diversos paradigmas de descuento asociado a la demora, en los que se estima el grado en que se deprecia el valor de una recompensa en funcin de la
demora prevista para su entrega (Berlin et al., 2004).
Cambio: estas tareas tienen en comn la existencia de un conjunto de reglas implcitas que determinan la seleccin de estmulos correctos vs. incorrectos, teniendo en cuenta que: (a) las reglas
deben ser inferidas por el sujeto en funcin del feedback proporcionado ensayo a ensayo y (b) las reglas se modifican de manera
continua a lo largo de la tarea y el sujeto debe utilizar el feedback
para flexibilizar su conducta en busca de estrategias alternativas.
En este caso tambin conviene precisar la distincin entre flexibilidad cognitiva (pruebas como el TCTW o la Prueba de Categoras) donde los criterios sobre lo correcto o incorrecto son neutros
y arbitrarios y flexibilidad afectiva, donde los criterios se fijan a
partir de programas de reforzamiento intermitente o probabilstico,
de modo que en la fase de reversin el sujeto debe desengancharse de un patrn motivacional-afectivo.
Planificacin: engloba distintas pruebas que requieren utilizar
informacin de forma prospectiva en la simulacin y resolucin de
problemas que demandan organizacin y secuenciacin de con-

ducta en el marco de ciertas reglas. Los tests de laberintos, secuencias (p.e., subtest de Historietas de las escalas Wechsler) o las
distintas versiones de torres de construccin con movimientos sujetos a reglas restrictivas (Hanoi, Londres) abordan este componente.
Multitarea: es la habilidad para simultanear y optimizar el resultado de varias tareas a resolver en un tiempo limitado. Se puede evaluar mediante tests de papel y lpiz, como el 6 Elementos
(Alderman et al., 1996) o el Test de Aplicacin de Estrategias (Levine et al., 2000a) o mediante tests de desempeo en entornos reales, como el Test de los Recados (Alderman et al., 2003; Burgess
et al., 2006).
Toma de decisiones: es uno de los procesos ms complejos de
abordar en un contexto psicomtrico, ya que la calidad de las decisiones viene en gran medida determinada por la subjetividad del
individuo. No obstante, se han llevado a cabo importantes progresos en la creacin de paradigmas capaces de evaluar el rendimiento en toma de decisiones en condiciones de riesgo explcito (Tarea
de Ganancias con Riesgo, Leland et al., 2005; Tarea del Juego del
Dado; Brand et al., 2007) y en condiciones de ambigedad e incertidumbre sobre posibles recompensas y castigos (Iowa Gambling Task). Una lnea creciente es la de creacin de tests de decisiones de preferencia (Tarea del Apartamento; Fellows y Farah,
2007), en los que la variable clave es el grado de consistencia en
el patrn de decisiones.
Qu constituye una buena batera de funciones ejecutivas y qu
limitaciones debemos asumir?
Las medidas de funciones ejecutivas han sido aplicadas con
xito en la caracterizacin de poblaciones clnicas relacionadas

Tabla 1
Resumen que ilustra los distintos componentes que conforman las funciones ejecutivas,
sus bases cerebrales y los principales instrumentos neuropsicolgicos de evaluacin.
Componentes

Bases cerebrales

Medidas neuropsicolgicas

Actualizacin: Actualizacin y monitorizacin


de contenidos en la memoria de trabajo.

- Corteza prefrontal lateral/


dorsolateral izquierda
- Corteza parietal.

Inhibicin: Cancelacin de respuestas automatizadas,


predominantes o guiadas por recompensas inminentes
que son inapropiadas para las demandas actuales.

- Corteza cingulada anterior.


- Giro frontal inferior derecho.
- rea pre-suplementaria.
- Ncleo subtalmico

- Escala de memoria de trabajo (Escalas Wechsler).


- N-back.
- Generacin aleatoria.
- Fluidez verbal (FAS, Animales) y de figuras (RFFT).
- Razonamiento analgico (Semejanzas Escalas Wechsler).
- Tests de Inteligencia (p.e., Matrices de Raven).

Flexibilidad. Habilidad para alternar entre distintos


esquemas mentales, patrones de ejecucin, o tareas en
funcin de las demandas cambiantes del entorno.

- Corteza prefrontal medial superior


- Corteza prefrontal medial inferior
- Corteza orbitofrontal lateral.
- Ncleo estriado.

Planificacin/ Multitarea: Habilidad para anticipar,


ensayar y ejecutar secuencias complejas de conducta
en un plano prospectivo.

- Polo frontal.
- Corteza prefrontal dorsolateral derecha
- Corteza cingulada posterior.

Toma de decisiones: Habilidad para seleccionar la opcin


ms ventajosa para el organismo entre un rango de
alternativas disponibles

- Corteza prefrontal ventromedial.


- nsula.
- Amgdala/ Ncleo estriado anterior.

- Tareas de inhibicin motora: Stroop, Stop-Signal,


Go/No Go, CPT, Test de los Cinco Dgitos.
- Tareas de inhibicin afectiva: Tests de descuento
asociado a la demora
- Test de Clasificacin de Tarjetas de Wisconsin.
- Test de Categoras.
- Test de Trazado.
- Test de reversal learning.

- Torres de Hanoi/ Londres.


- Laberintos de Porteus.
- Seis Elementos (BADS).
- Mapa del Zoo (BADS).
- Test de Aplicacin de Estrategias.

- Iowa Gambling Task.


- Cambridge Gamble Task (CANTAB).
- Tarea de Recoleccin de Informacin (CANTAB).
- Juego del dado.
- Tarea de Ganancias con Riesgo.

233

NEUROPSICOLOGA DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS

con trastornos neurolgicos (Stuss y Alexander, 2007), psicopatolgicos (Robbins, 2007), de salud general (Verdejo-Garca
et al., 2010) e incluso en el estudio de diferencias individuales
asociadas con factores de personalidad (Perales et al., 2009).
Por tanto, en un mbito de actuacin tan diverso como el de la
evaluacin de las funciones ejecutivas consideramos contraproducente proponer una batera estndar de pruebas. El foco de
la evaluacin diferir considerablemente en funcin de aspectos como el contexto de la evaluacin (p.e., se requieren protocolos muy distintos cuando la evaluacin es clnica vs. orientada a la investigacin), el objetivo de la evaluacin en cada
individuo (p.e., establecer un perfil sobre la competencia de los
distintos componentes ejecutivos o predecir el funcionamiento
diario del paciente), o la poblacin a la que vaya dirigida (p.e.,
una evaluacin en un paciente con una lesin frontal derecha o
una disfuncin basal debera cargar ms especficamente en
procesos inhibitorios y de toma de decisiones, en contraste con
una lesin frontal izquierda o fronto-parietal ceida a la corteza). De modo global, las recomendaciones que se derivan de la
evidencia cientfica consistiran en explorar todo el rango de
componentes ejecutivos con ndices representativos de estos
componentes (vase tabla 1), combinar fuentes de informacin
sobre procesos y funciones, y atender tanto a los correlatos
cognitivos como a los afectivos, de personalidad y conductuales del constructo. Adicionalmente, se recomienda incluir pruebas de inhibicin y flexibilidad afectiva (Verdejo-Garca et al.,
2008), toma de decisiones (Verdejo-Garca y Prez-Garca,
2007) e inventarios de conducta sensibles a cambios de comportamiento y personalidad habitualmente derivados de alteraciones fronto-basales (Caracuel et al., 2008). A pesar de estas
recomendaciones, existen mltiples limitaciones que debemos
considerar a la hora de interpretar nuestros resultados (Jurado y
Roselli, 2007). Entre ellas, destacaramos la impureza de la

mayora de los ndices de funciones ejecutivas, la relativa escasez de pruebas para medir los aspectos ejecutivos relacionados con la motivacin y la emocin y la necesidad de mejorar
tanto la validez interna (en relacin con el constructo) como la
validez ecolgica (en relacin con el funcionamiento diario) de
las pruebas actuales.
Conclusiones
Las funciones ejecutivas constituyen mecanismos de integracin intermodal e intertemporal que permiten proyectar cogniciones y emociones desde el pasado hacia el futuro con objeto de encontrar la mejor solucin a situaciones novedosas y complejas. El
principal sustrato neuroanatmico de estas funciones son los lbulos frontales, cuya diversidad funcional y adaptabilidad sustenta
las operaciones de un conjunto de procesos especializados que interactan en la resolucin de tareas complejas. Este sistema multicomponente incluye mecanismos de energizacin, actualizacin,
inhibicin, cambio y toma de decisiones. Actualmente disponemos de instrumentos neuropsicolgicos destinados a evaluar cada
uno de estos componentes, as como de instrumentos de evaluacin multidimensional de su interaccin dinmica (p.e., tests de
planificacin para la resolucin de problemas y de multitarea). No
obstante, quedan pendientes importantes retos en la medicin de
las funciones ejecutivas, entre los que destacan los problemas de
especificidad y representatividad de los tests y su validez ecolgica. Finalmente, el estudio de estas funciones de alto orden, que
promueven gran parte de nuestra actividad intencional y creativa,
presenta aplicaciones mltiples ms all de las fronteras de la clnica neuropsicolgica, abarcando la psicopatologa, la psicologa
evolutiva y de la educacin, la psicologa de la salud, o el estudio
de la adaptacin de los mecanismos ejecutivos a las demandas de
un mundo que cambia a gran velocidad.

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REVISIN

Maduracin de la corteza prefrontal y desarrollo de las


funciones ejecutivas durante los primeros cinco aos de vida
A. Garca-Molina a, A. Enseat-Cantallops a, J. Tirapu-Ustrroz b, T. Roig-Rovira a

MADURACIN DE LA CORTEZA PREFRONTAL Y DESARROLLO DE LAS


FUNCIONES EJECUTIVAS DURANTE LOS PRIMEROS CINCO AOS DE VIDA
Resumen. Introduccin. Los primeros cinco aos de vida son crticos en el desarrollo de las funciones ejecutivas. Los cambios observados en la capacidad y competencia ejecutiva parecen guardar una estrecha relacin con los procesos madurativos de la corteza prefrontal. Desarrollo. Las pruebas obtenidas en las tres ltimas dcadas indican que el funcionamiento ejecutivo inicia su desarrollo antes de lo que previamente se pensaba. En edades tempranas ya es posible observar cmo emergen diversas capacidades cognitivas que posteriormente constituirn lo que conocemos como funciones ejecutivas. El propsito de este artculo es describir cmo se desarrollan las funciones ejecutivas a lo largo de los primeros cinco aos de vida y
su relacin con la maduracin de la corteza prefrontal. Conclusiones. El desarrollo de las funciones ejecutivas implica el desarrollo de una serie de capacidades cognitivas que han de permitir al nio mantener informacin, manipularla y actuar en
funcin de sta; autorregular su conducta, logrando actuar de forma reflexiva y no impulsiva; y adaptar su comportamiento
a los cambios que pueden producirse en el entorno. Alteraciones tempranas en el desarrollo ejecutivo limitan de forma dramtica la capacidad del nio para hacer frente a situaciones novedosas, as como para adaptarse a los cambios de manera
flexible. [REV NEUROL 2009; 48: 435-40]
Palabras clave. Corteza prefrontal. Dao cerebral. Desarrollo. Funciones ejecutivas. Inhibicin. Maduracin.

INTRODUCCIN
Las funciones ejecutivas se han definido, de forma genrica, como aquellos procesos cognitivos que permiten el control y regulacin de comportamientos dirigidos a un fin. Conceptos como
funcionamiento ejecutivo o control ejecutivo hacen referencia a una serie de mecanismos implicados en la optimizacin de
los procesos cognitivos a fin de orientarlos hacia la resolucin
de situaciones complejas [1]. Si bien las funciones ejecutivas
pueden estudiarse desde una aproximacin puramente funcional, considerar su sustrato anatmico proporciona valiosa informacin respecto a su organizacin y funcionamiento.
En trminos anatmicos, la corteza prefrontal ocupa un lugar privilegiado para orquestar todas estas funciones, puesto
que es la regin cerebral de integracin por excelencia, gracias
a la informacin que enva y recibe de virtualmente todos los
sistemas sensoriales y motores. La corteza prefrontal incluye
casi una cuarta parte de toda la corteza cerebral y se localiza en
las superficies lateral, medial e inferior del lbulo frontal. Se
hace referencia a ella como corteza de asociacin frontal, y se
subdivide funcionalmente en corteza prefrontal dorsolateral y
corteza orbitofrontal. La corteza orbitofrontal se ha asociado
con las funciones cognitivas empleadas en el manejo del conocimiento social. La corteza prefrontal dorsolateral, como rea
asociativa plurimodal, proporcionara una plantilla neural para
las asociaciones intermodales requeridas por los procesos cognitivos [2,3]. Pese a que desde el punto de vista terico-didctico

2009, REVISTA DE NEUROLOGA

la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza orbitofrontal se


describen como sistemas funcionales independientes, no debemos olvidar que ambas regiones forman parte de un nico sistema que, en condiciones normales, trabaja de forma coordinada.
Las ideas respecto al papel funcional que desempea la corteza prefrontal en la cognicin han seguido un camino tortuoso.
Durante aos se ha pensado que esta regin cerebral no era plenamente funcional hasta la edad adulta. A mediados de la dcada de los setenta, Luria, en su obra El cerebro en accin [4], estima que la corteza prefrontal no adquiere la madurez necesaria
para regular los estados de actividad hasta los 4 aos de edad.
Golden [5] va ms all, y propone que esta regin cerebral no es
funcional antes de los 12 aos. Esta concepcin se ha abandonado progresivamente. Diamond [6-8] o Zelazo [9,10], entre
otros autores, han demostrado que en los primeros aos de vida
la corteza prefrontal no es funcionalmente silente.
El desarrollo de las funciones ejecutivas durante la infancia y
la adolescencia implica el desarrollo de una serie de capacidades
cognitivas que han de permitir al nio: a) mantener informacin,
manipularla y actuar en funcin de sta; b) autorregular su conducta, logrando actuar de forma reflexiva y no impulsiva; y c)
adaptar su comportamiento a los cambios que pueden producirse
en el entorno. Durante los primeros aos de vida, nuestra conducta est a merced de estmulos ambientales accidentales. En
lugar de actuar, reaccionamos. Sin embargo, en edades tempranas ya es posible observar en el nio conductas que sugieren que
algunas de las capacidades cognitivas que integran las funciones
ejecutivas han iniciado su desarrollo, si bien a esta prematura
edad el control ejecutivo es an muy frgil y precario. Se alcanza
una capacidad ejecutiva similar a la observada en el adulto entre
la adolescencia y principios de la segunda dcada de vida [11].
Los cambios observados en la capacidad y competencia ejecutiva parecen guardar una estrecha relacin con los procesos
madurativos de la corteza prefrontal, y especialmente con los
perodos sensibles de maduracin de esta regin cerebral [12].

REV NEUROL 2009; 48 (8): 435-440

435

Aceptado tras revisin externa: 29.01.09.


a

Institut Universitari de Neurorehabilitaci Guttmann-UAB. Badalona, Barcelona. b Servicio de Neuropsicologa. Clnica Ubarmin. Elcano, Navarra,
Espaa.
Correspondencia: Dr. Alberto Garca-Molina. Institut Universitari de Neurorehabilitaci Guttmann-UAB. Cam de Can Ruti, s/n. E-08916 Badalona
(Barcelona). E-mail: agarciam.investigacio@guttmann.com

A. GARCA-MOLINA, ET AL

Por otro lado, el dilatado proceso de maduracin de la corteza


prefrontal permite que la interaccin del nio con su entorno
moldee las redes neuronales que sustentan el funcionamiento
ejecutivo [13,14].
El objetivo de este artculo es describir cmo se desarrollan
las funciones ejecutivas a lo largo de los primeros cinco aos de
vida y su relacin con la maduracin de la corteza prefrontal.
DESARROLLO DE LAS FUNCIONES
EJECUTIVAS (DE 0 A 5 AOS)
Las evidencias obtenidas en las tres ltimas dcadas indican
que las funciones ejecutivas inician su desarrollo antes de lo que
previamente se pensaba. En los primeros seis meses de vida, el
beb puede recordar representaciones simples [15]. Sin embargo, si el beb est jugando con un juguete y lo cubrimos con
una toalla, para l, ste deja de existir: no busca el juguete, y se
comporta como si no existiera. Alrededor de los ocho meses,
los bebs son capaces de buscar el objeto que les ha sido ocultado y recuperarlo. Esta conducta en s misma sugiere una forma embrionaria de funciones ejecutivas: el beb puede mantener on line informacin que no se halla presente (representacin del juguete y su ubicacin espacial) para la consecucin de
un objetivo (levantar la toalla y recuperar el juguete). Paralelamente, durante el primer ao de vida tambin emerge la habilidad de suprimir respuestas dominantes. Kochanska et al [16]
sugieren que la capacidad del beb para dejar de hacer una actividad placentera (p. ej., jugar con un peluche) frente a la demanda de un cuidador es la primera forma de inhibicin observada en humanos. Mientras los bebs de 8 meses son capaces
de inhibir una conducta placentera en el 40% de los ocasiones,
este porcentaje aumenta sensiblemente a los 22 y 33 meses (un
78 y 90%, respectivamente) [17]. No obstante, estas formas embrionarias de funcionamiento ejecutivo son muy frgiles y fcilmente alterables.
Una de las pruebas que ms inters ha suscitado en la investigacin del desarrollo de las funciones ejecutivas durante los
primeros aos de vida es la tarea A-no B [8]. En esta tarea se colocan frente al nio dos pantallas opacas. Ante su mirada se
oculta un juguete tras una de las pantallas (pantalla A) y se le
insta a buscarlo. Tras diversos ensayos, y ante la mirada del nio, se esconde el juguete en la otra pantalla (pantalla B). Frente
a intervalos inferiores a 2-3 segundos, desde que se oculta el juguete hasta que se permite al nio recuperarlo, la mayora de
bebs con edades comprendidas entre los 8 y 12 meses no tiene
dificultades para realizar esta tarea: buscan el juguete en la pantalla B. Sin embargo, ante demoras ms largas, insisten en buscar el juguete tras la pantalla A, a pesar de que sta ya no sea la
ubicacin correcta del mismo. Con el aumento de la edad, los
bebs resisten demoras de tiempo cada vez ms amplias. As,
por ejemplo, es necesaria una demora de cinco segundos para
que bebs de 9 meses cometan el error de buscar el juguete tras
la pantalla A. Segn Diamond, la dificultad para ejecutar correctamente la tarea A-no B se debe a una inhibicin ineficiente
de la tendencia a repetir la conducta exitosa y a un desvanecimiento de la informacin (localizacin del juguete) tras la demora. El aumento del perodo de resistencia a la demora en los
bebs de entre los 7 y 12 meses responde a una mayor capacidad para mantener informacin on line [18]. La habilidad para
manipular y transformar esta informacin inicia su desarrollo
posteriormente, entre los 15 y 30 meses de edad [19].

436

El uso de reglas por parte de un nio de 3 aos para guiar su


conducta es superior cuando se compara con las rudimentarias
reglas empleadas por uno de 2 aos. No obstante, esta capacidad todava es muy limitada, tal y como se puede observar en
los estudios realizados con la tarea denominada Dimensional
Change Card Sort [20]. En esta prueba han de clasificarse una
serie de tarjetas de acuerdo con la forma o color de los dibujos
que contienen (p. ej., estrella roja, camin azul, etc.). Los resultados muestran que los nios de 3 aos presentan dificultades
para cambiar de regla clasificatoria. As, por ejemplo, si inicialmente se le solicita que clasifique las tarjetas por la dimensin
color (pon las tarjetas rojas aqu y las azules all) y posteriormente que lo haga por la dimensin forma (pon las estrellas
aqu y los camiones all), un nio de 3 aos contina clasificando las tarjetas segn la dimensin inicial (en este caso el color).
No es hasta los 4 aos cuando el nio cambia de dimensin sin
dificultad. Esta capacidad para utilizar un par de reglas arbitrarias constituye el paso previo a la adquisicin de la habilidad
para integrar dos pares incompatibles de reglas en un solo sistema de reglas (tpicamente alrededor de los 5 aos). Estos cambios tienen implicaciones significativas en la conducta del nio:
le permiten formular y usar juegos de reglas ms complejos para regular su conducta. Antes de los 3 aos, los nios son, a
grandes rasgos, dependientes del estmulo, responden de forma
rgida y estereotipada y se hallan orientados al presente. Entre
los 3 y 5 aos emerge la capacidad de actuar de forma flexible,
as como de orientarse hacia el futuro. Gradualmente el nio
muestra mayor capacidad para inhibir respuestas automticas y
respuestas asociadas a refuerzos, si bien en pruebas como la tarea noche-da (day-night task) [21] se hacen patentes las dificultades de los nios de 3 a 4 aos para guiar sus acciones mediante reglas que requieren actuar de forma contraria a sus inclinaciones [22]. En esta tarea, el nio debe decir noche cuando se
le muestra una lmina con un sol y da cuando la lmina contiene una luna y estrellas. En esa condicin (condicin incongruente) el nio ha de inhibir la tendencia de decir lo que realmente representa cada lmina, para dar la respuesta contraria.
La condicin control consiste en decir noche ante una lmina
con dibujos abstractos y da frente a otra con contenido similar. Nios de 3 y 4 aos muestran problemas en la condicin incongruente en comparacin con la condicin control por las limitaciones que presentan en su capacidad inhibitoria. En otro
estudio realizado con nios de 4 aos, se redujo la dificultad de
la tarea aadiendo nuevas condiciones que exigan un menor
control inhibitorio y una mayor implicacin de la memoria. Los
resultados mostraron que el rendimiento de los nios en esta tarea dependa de las demandas inhibitorias, y la contribucin de
las demandas mnsicas era mnima [23].
Si bien hacia los 3 aos pueden observarse los primeros indicios de regulacin de la conducta a travs de mecanismos internos, no es hasta los 4 aos cuando emerge la capacidad de
evaluacin y autorregular los propios procesos cognitivos (metacognicin) [24]. El desarrollo, y posterior consolidacin, de la
metacognicin influye directamente en la habilidad del nio para resolver los problemas que se le plantean, como sucede en la
torre de Londres [25], test neuropsicolgico utilizado en el estudio del desarrollo de la capacidad de planificacin. En este test,
el nio tiene que mover unas bolas de una posicin inicial a una
final en un nmero determinado de movimientos. Existen 12
problemas graduados en dificultad, donde los ms fciles requieren dos movimientos, y los ms difciles, cinco. Los nios

REV NEUROL 2009; 48 (8): 435-440

DESARROLLO DE FUNCIONES EJECUTIVAS

de 4 aos pueden resolver problemas de dos movimientos, mientras que los de 8 aos los resuelven de tres movimientos. Al
igual que otros procesos ejecutivos, la capacidad de planificacin y organizacin sigue un proceso de desarrollo que abarca
un amplio perodo temporal, y alcanza niveles propios del adulto alrededor de los 12 aos [26].
MADURACIN DE LA CORTEZA PREFRONTAL
El desarrollo de las funciones ejecutivas est ntimamente ligado a la maduracin del cerebro y, especialmente, de la corteza
prefrontal. Los cambios que se producen en esta regin cerebral
hacen posible el desarrollo gradual de las funciones que esta estructura sustenta [27-29]. En esta breve descripcin del proceso
de maduracin de la corteza prefrontal, nicamente haremos
referencia a aquellos cambios que acontecen tras el parto, y obviaremos las transformaciones que tienen lugar en la vida intrauterina.
Tras el nacimiento, la sustancia gris prefrontal incrementa
su volumen hasta aproximadamente los 12 aos, para posteriormente disminuir de forma gradual. Entre los 5 y 11 aos, la corteza cerebral con mayor grosor se localiza en el prefrontal dorsolateral y lbulos parietales (entre 4 y 5 mm) [30]. Por el contrario, el volumen de sustancia blanca prefrontal no cesa de aumentar durante la infancia y adolescencia [31]. Se ha observado
que el incremento de volumen experimentado por la sustancia
blanca no sigue un patrn uniforme, y es ms pronunciado en la
corteza prefrontal dorsolateral y menor en las regiones orbitofrontales [32]. El aumento de volumen de la sustancia blanca
prefrontal se ha atribuido a la mielinizacin de las vas corticocorticales asociadas a esta regin cerebral. Tal proceso de mielinizacin se inicia en momentos distintos y posee un ritmo y duracin variables, y contina hasta bien entrada la segunda dcada de la vida [33]. En trminos generales, el proceso de mielinizacin sigue una secuencia cefalocaudal, desde segmentos proximales a distales. Mientras que en el sistema nervioso perifrico mielinizan antes las vas motoras que las sensoriales, en el
sistema nervioso central ocurre al contrario; esto explica que el
nio sea capaz de or y ver mucho antes que gatear o andar. En
el cerebro, los procesos madurativos siguen un orden secuencial
en el que las reas de proyeccin maduran antes que las de asociacin. Partiendo de los estudios de mielinizacin realizados
en humanos, la corteza prefrontal es una regin cerebral de mielinizacin tarda. Las reas de asociacin heteromodal, entre las
que se cuenta la corteza prefrontal, siguen un proceso de mielinizacin lento, pero continuo, que se prolonga ms all de la segunda dcada de la vida. Este progresivo proceso de mielinizacin parece ser fundamental para el desarrollo funcional de la
corteza prefrontal. Por otra parte, dentro de la corteza prefrontal
el proceso de mielinizacin finaliza antes en la corteza orbitofrontal que en la corteza prefrontal dorsolateral [34]. Estas regiones prefrontales tendran diferentes orgenes anatomofuncionales, lo que determinara su pertenencia a distintos sistemas
cerebrales y explicara las diferencias en los patrones de maduracin que presentan [35,36].
Paralelamente a las transformaciones macroscpicas descritas en el prrafo anterior, la corteza prefrontal tambin experimenta cambios microscpicos que se prolongan a lo largo
de la infancia y adolescencia. En el recin nacido, la densidad
neuronal es mayor que en el adulto, y desciende de forma acusada en los seis primeros meses de vida [37]. Durante los dos

REV NEUROL 2009; 48 (8): 435-440

primeros aos de vida se produce un crecimiento longitudinal


y volumtrico de las ramificaciones dendrticas de las neuronas piramidales de la tercera capa de la corteza prefrontal; estas dendritas siguen creciendo hasta establecer conexiones con
las neuronas localizadas en la cuarta capa de la corteza prefrontal. Tales transformaciones permiten mejorar la convergencia e integracin de informacin entre ambos hemisferios
cerebrales, as como con el tlamo [38]. Entre los 2 y 7 aos se
produce una importante disminucin de la densidad neuronal
prefrontal, acompaada de un incremento de los rboles dendrticos de las neuronas localizadas en la tercera capa de la
corteza prefrontal. La diferenciacin y divisin de la corteza
prefrontal en capas no finaliza hasta los 4 aos, aproximadamente [18]. Una de las diferencias ms importantes entre la
maduracin de la corteza prefrontal y otras regiones corticales
es la disminucin progresiva de sinapsis prefrontales durante
las dos primeras dcadas de vida [39]. El intenso proceso de
maduracin de la corteza prefrontal potencia la flexibilidad sinptica, si bien incrementa tambin la vulnerabilidad de esta
regin cerebral durante la infancia [40]. La densidad sinptica
prefrontal alcanza su nivel mximo entre el ao y dos aos de
vida (un 50% ms que en el adulto). A partir de este momento
desciende progresivamente, y a los 11 aos todava es mayor
que la observada entre los adultos [41]. Segn Jernigan et al
[42], la disminucin de la densidad sinptica explicara los
cambios observados en la sustancia gris durante la infancia y
la adolescencia.
Respecto a la actividad metablica de la corteza prefrontal
durante su desarrollo, Chugani [43] seala que entre los 6 y 8
meses las porciones laterales e inferiores muestran actividad
funcional; y entre los 8 y 12 meses se observa actividad en las
regiones dorsales y mediales. Al final del primer ao de vida,
los patrones de actividad metablica en esta regin cerebral son
cualitativamente similares a los observados en el adulto. El metabolismo cerebral local de la glucosa aumenta aproximadamente 2,5 veces ms que el del cerebro adulto entre los 3 y 9
aos, para descender hasta niveles similares a los del adulto a
principios de la primera dcada de vida.
Aunque sabemos que el crecimiento y maduracin de la
corteza prefrontal desempea un papel determinante en el desarrollo de las funciones ejecutivas, el conocimiento que se tiene
respecto a las relaciones entre determinados cambios de la corteza prefrontal y transformaciones especficas en las capacidades ejecutivas es limitado. Estudios realizados por Zelazo et al
revelan que la disminucin del nmero de neuronas que se disparan al realizar el nio una tarea ejecutiva puede ser indicativa
del desarrollo de las funciones implicadas en su resolucin [20].
Estos hallazgos sugieren que las funciones de la corteza prefrontal son ms eficientes a medida que el nio crece y necesitan menor activacin de esta regin cerebral para la consecucin de tareas ejecutivas. Esta disminucin en la actividad prefrontal generalmente se corresponde con la reduccin del volumen de sustancia gris indicada previamente.
Por ltimo, es importante sealar que el desarrollo de las
funciones cognitivas asociadas a la corteza prefrontal depende
no slo de la maduracin de esta regin cerebral, sino tambin
de la maduracin de otras regiones y conexiones existentes entre stas y la corteza prefrontal. La corteza prefrontal tiene conexiones corticocorticales con prcticamente todo tipo de corteza asociativo sensorial y paralmbico. Asimismo, posee una rica
red de conexiones neuronales con regiones subcorticales (prin-

437

A. GARCA-MOLINA, ET AL

cipalmente ganglios basales, tlamo e hipocampo). Tambin tiene conexiones con ncleos reticulares localizados a nivel protuberancial y mesenceflico. Esta extensa red de conexiones permite que la corteza prefrontal monitorice la informacin a diferentes niveles de complejidad, a fin de controlar y regular nuestros comportamientos.
Desarrollo funcional de la corteza prefrontal
En las ltimas dcadas, tres han sido los modelos tericos que
han intentado explicar las transformaciones funcionales que se
producen paralelamente a los cambios neuroanatmicos observados durante los primeros aos de vida:
Perspectiva madurativa. Segn esta teora, el nacimiento
de una nueva capacidad cognitiva es la consecuencia directa
de la maduracin anatmica de una regin cerebral especfica. As, por ejemplo, la maduracin de la corteza prefrontal
dorsolateral permite que el nio sea capaz de descubrir en la
tarea A-no B la ubicacin correcta de un objeto escondido
previamente [8]. Si bien la ejecucin de tal tarea requiere la
intervencin de diversas estructuras cerebrales, segn esta
perspectiva la corteza prefrontal dorsolateral es la regin
clave, sin la maduracin de la cual no sera posible ejecutar
con xito esta tarea.
Especializacin interactiva. Segn esta aproximacin, la interaccin y organizacin de diversas regiones corticales permiten el desarrollo de funciones cognitivas complejas. Estas
estructuras cerebrales redefiniran sus conexiones, ajustando as su capacidad funcional, a fin de lograr nuevos objetivos. Desde esta perspectiva, el nio es capaz de localizar correctamente la ubicacin de un objeto en la tarea A-no B
gracias a la interaccin entre corteza prefrontal dorsolateral,
corteza parietal y cerebelo. La especializacin interactiva
defiende que, si bien el resultado final de un proceso cognitivo complejo puede ser similar tanto en el nio como en el
adulto, los patrones de activacin y organizacin funcional
probablemente sean diferentes.
Aprendizaje de habilidades. Esta hiptesis mantiene que los
patrones de activacin cerebral cambian durante el proceso
de adquisicin de nuevas habilidades. Raichle et al [44] han
investigado la relacin entre metabolismo de la corteza prefrontal y novedad de la tarea en sujetos adultos sanos. A medida que se produce un aprendizaje de la tarea, la activacin
se desplaza de las partes frontales a las partes posteriores de
la corteza cerebral. Gold et al [45] han realizado estudios similares y han observado que al inicio del aprendizaje la activacin es mayor en la corteza prefrontal derecha, mientras
que en etapas finales la activacin es mayor en las regiones
prefrontales del hemisferio izquierdo.
El modelo terico propuesto por los defensores de la perspectiva madurativa ha recibido duras crticas en los ltimos aos.
Johnson [46] plantea que una visin del desarrollo funcional basada en la maduracin secuencial del cerebro no permite explicar satisfactoriamente los cambios que ocurren en el desarrollo
posnatal. Friston y Price [47] consideran que se trata de un planteamiento evolutivo neolocalizacionista, ya que pretende localizar facultades complejas en reas cerebrales concretas. En la actualidad gozan de mayor apoyo los planteamientos formulados
desde la perspectiva de la especializacin interactiva y la hiptesis del aprendizaje de habilidades, entendiendo que ambos
procesos no son mutuamente excluyentes.

438

ALTERACIN DEL DESARROLLO


FUNCIONAL DE LA CORTEZA PREFRONTAL
POR LESIN CEREBRAL ADQUIRIDA
Tradicionalmente se ha considerado que tras una lesin cerebral
adquirida el cerebro inmaduro presenta mayor capacidad de recuperacin que el cerebro maduro (principio de Kennard). Segn este principio, a menor edad en el momento de producirse
una lesin cerebral, menor nivel de alteracin residual y mayor
capacidad de recuperacin a causa de los fenmenos de plasticidad cerebral presentes durante la infancia.
En la dcada de los treinta, Margaret Kennard realiz diversos estudios para valorar la reorganizacin de la corteza motor y
premotor en primates tras ablaciones selectivas en estas regiones cerebrales. Observ que los animales lesionados en la infancia mostraban una menor alteracin motora en comparacin con
aquellos primates intervenidos en edades ms tardas. Estos hallazgos fueron atribuidos a una mayor capacidad de reorganizacin y compensacin del cerebro cuando est en pleno desarrollo. Durante aos, estos hallazgos alimentaron la idea de que si
has de tener una lesin cerebral, mejor tenerla en la infancia,
puesto que la recuperacin ser mejor. Sin embargo, tal como
sealan Muoz y Tirapu [48], lo precoz no siempre es lo mejor. Ya en la dcada de los cuarenta, Donald Hebb [49] plante,
tras estudiar diversos casos de nios con lesiones frontales, que
lesiones en edades tempranas pueden alterar el normal desarrollo de ciertas capacidades intelectuales crticas para un adecuado desarrollo cognitivo. Al igual que Hebb, Russell [50] considera que el lbulo frontal desempea un papel determinante en
la adquisicin de nuevos patrones de conducta. Otros autores
sostienen que las lesiones cerebrales durante la infancia afectan
negativamente al desarrollo potencial del nio [51-53]. Dennis
[54] indica que el impacto de la lesin sobre una funcin depende del momento evolutivo en el que se produce. Si la lesin
sobreviene durante el desarrollo de la funcin, tendr lugar un
retraso en su adquisicin o bien una baja competencia en tal capacidad, y el impacto de la lesin ser menor cuando la funcin
ya est consolidada. Segn Kolb et al [55], el cerebro inmaduro
responde de forma diferente a lesiones similares en funcin de
la fase de desarrollo, ya que existen perodos evolutivos crticos
que condicionan el xito o fracaso en la restauracin de funciones. As, por ejemplo, lesiones en el primer trimestre de vida
(perodo caracterizado por una importante migracin neuronal)
tienen consecuencias devastadoras en el desarrollo cognitivo
del beb. Asimismo, en la infancia, los dficit asociados a las
lesiones prefrontales varan dependiendo del tipo de lesin, localizacin y gravedad. La propia Kennard consideraba que sus
hallazgos respecto al efecto de la edad en las lesiones cerebrales no podan considerarse como reglas invariables y universales [56]. No obstante, en la actualidad todava persiste entre
algunos profesionales sanitarios la idea de que los dficit neuropsicolgicos asociados al dao cerebral son menores si se
producen durante la infancia. Segn Johnson et al [57,58], este
planteamiento afecta de forma directa a la intervencin que estos profesionales realizan en nios con lesiones cerebrales, infravalorando sus necesidades asistenciales, as como las consecuencias a medio y largo plazo derivadas de los dficit neuropsicolgicos que presentan.
Indudablemente, los dficit en el funcionamiento ejecutivo
originados en la infancia tendrn una notable repercusin en la
calidad de vida del nio, y le afectarn tanto a l como a sus familiares y al entorno social. El dao o disfuncin cerebral en la

REV NEUROL 2009; 48 (8): 435-440

DESARROLLO DE FUNCIONES EJECUTIVAS

infancia impide o dificulta la adquisicin de nuevas habilidades


cognitivas y comportamentales. Mientras que en el cerebro adulto las estructuras y conexiones estn ms consolidadas, durante
la infancia el sistema nervioso se halla en pleno proceso de desarrollo y maduracin. Por ello, una lesin cerebral durante la
infancia tiene unas caractersticas propias que la hacen cualitativa y cuantitativamente distintas a la lesin cerebral en el adulto. Lesiones en fases tempranas del desarrollo pueden no afectar
a reas relacionadas con funciones elementales, pero s al desarrollo de funciones ms complejas, generando dficit que en
muchos casos permanecen en estado silente durante aos [48].
La aparicin de limitaciones asociadas a dficit ejecutivos aos
despus de una lesin cerebral probablemente se expliquen por
los cambios que se producen en las demandas cognitivas a las
que el nio debe hacer frente, tanto en el mbito social como
escolar.
CONCLUSIONES
Histricamente, se ha considerado que los nios menores de 6
aos eran incapaces de controlar y coordinar, de forma consciente, sus pensamientos, acciones y emociones. Sin embargo,
en las tres ltimas dcadas, y como resultado de las investigaciones sobre el desarrollo de las funciones ejecutivas, tal percepcin ha cambiado radicalmente [6,59,60]. Estas investigaciones han mostrado que durante los primeros aos de vida es
posible observar cmo emergen diversas capacidades cognitivas
que posteriormente constituirn lo que conocemos como funciones ejecutivas.
Los estudios publicados en la literatura apuntan a que es posible diferenciar dos fases en el desarrollo de las funciones ejecutivas. En una primera fase, que comprendera los tres primeros aos de vida, emergen las capacidades bsicas que posteriormente han de permitir un adecuado control ejecutivo; la segunda fase se caracteriza por un proceso de integracin en el

cual se coordinaran las capacidades bsicas que previamente


han emergido. Diamond [61] considera que en los nios de 5
aos ya se han desarrollado parcialmente tres componentes claves de las funciones ejecutivas: memoria de trabajo, inhibicin
y flexibilidad cognitiva. El primero implica monitorizacin,
manipulacin y actualizacin de informacin; el segundo hace
referencia a la capacidad para inhibir de forma deliberada o
controlada la produccin de respuestas predominantes automticas cuando la situacin lo requiere; el tercero, a la habilidad
para cambiar de manera flexible entre distintas operaciones
mentales o esquemas. Estos tres componentes, claramente diferenciados pero no independientes, tienen un desarrollo desigual. En la segunda mitad del primer ao emergen formas simples de control inhibitorio. Alrededor del segundo ao, una mayor capacidad de mantenimiento y manipulacin de la informacin, en coordinacin con la inhibicin de respuestas, permite al
nio imponer un relativo control cognitivo sobre su conducta.
Antes del tercer ao, gran parte de las habilidades bsicas necesarias para realizar tareas ejecutivas ya ha emergido. Entre el
tercer y quinto ao, se produce un importante desarrollo de las
habilidades cognitivas que constituyen el ncleo de las funciones ejecutivas, lo que permite al nio mantener, manipular y
transformar informacin a fin de autorregular y adaptar su conducta a los cambios del entorno.
Puesto que el desarrollo de las funciones ejecutivas sigue un
curso lento y progresivo, no ha de sorprendernos que su espectro de vulnerabilidad sea excepcionalmente amplio. El normal
desarrollo de las funciones ejecutivas es crucial no slo para el
funcionamiento cognitivo per se, sino tambin para el desarrollo social y afectivo del nio. A medida que maduramos, mostramos mayor capacidad para hacer frente a situaciones novedosas y adaptarnos a los cambios de forma flexible. Alteraciones
tempranas en el desarrollo ejecutivo limitan, por tanto, tal capacidad, lo que origina una cascada de consecuencias a corto, medio y largo plazo.

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MATURATION OF THE PREFRONTAL CORTEX AND DEVELOPMENT OF


THE EXECUTIVE FUNCTIONS DURING THE FIRST FIVE YEARS OF LIFE
Summary. Introduction. The first five years of life are critical in the development of the executive functions. The changes that
are seen to take place in executive competence and capacity are closely related to the maturational processes of the prefrontal
cortex. Development. Evidence gathered over the past three decades indicates that executive functioning begins to develop
earlier than was previously believed. At early ages it is possible to observe the appearance of different cognitive capacities
that will later make up what we call the executive functions. The purpose of this article is to describe how the executive
functions develop over the first five years of life and their relationship with the maturation of the prefrontal cortex.
Conclusions. The development of the executive functions involves the development of a series of cognitive capacities that have
to enable the child to retain and manipulate information and to act accordingly; to self-regulate their behaviour so that they
can act in a reflexive rather than impulsive manner; and to adapt their behaviour to fit the changes that can occur in the
surroundings. Early upsets in executive development have a drastic restricting effect on the childs capacity to cope with novel
situations, as well as to have the flexibility required to adapt to changes with ease. [REV NEUROL 2009; 48: 435-40]
Key words. Brain damage. Development. Executive functions. Inhibition. Maturation. Prefrontal cortex.

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REV NEUROL 2009; 48 (8): 435-440