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Biologia dos Fungos

Biologia dos Fungos


Cristina Beatriz
Edgar Cambaza

Universidade Eduardo Mondlane


2015

Ficha Tcnica
Ttulo:

Biologia dos Fungos

Autor:

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Copyright:

2015 Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Contacto:

+258 82 4494050 (Edgar Cambaza)


edycambaza@yahoo.com.br

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida
ou transmitida por quaisquer formas ou meios, electrnicos ou mecnicos,
incluindo fotocpias, gravaes ou qualquer outro tipo de arquivamento de
informaes, sem autorizao por escrito dos autores.
Capa:

Baseada na foto de Srinivasan (2006).

Ateno: o texto deste livro no est harmonizado com o novo Acordo Ortogrfico.

Lista de Abreviaturas
ADN cido desoxirribonucleico
ADP difosfato de adenosina
AIA cido indolactico
AMP monofosfato de adenosina
ARN cido ribonucleico
ATP trifosfato de adenosina
AVC conjunto de vesculas apicais
CSA aptido saproftica competitiva
DDT diclorodifeniltricloroetano
ED Entner-Doudorf (via metablica)
EMP Embden-Myerhof-Parnas (via metablica)
EMS Etilmetanossulfonato
GTP trifosfato de guanosina
HMP via (metablica) dos fosfatos de pentoses
MBV corpos microvesiculares
MEA gar com extracto de malte
OA gar com farinha de aveia
PDA agar com dextrose de batata
NTG N-metil-N-nitrosoguanidina
SCP protena de clula nica
TCA cidos tricarboxlicos
VAM micorriza arbuscular-vesicular

Prefcio
Decorria a dcada de 80 quando tive o meu primeiro contacto com a
Micologia, no meu curso de Biologia Vegetal e Aplicada na Faculdade de Cincias
da Universidade de Lisboa. No foi um contacto, digamos, agradvel. Como todas
as disciplinas clssicas dos cursos de Biologia, a mesma pecava por um excesso
de taxonomia. S muito mais tarde, j no final do meu curso, reconheci o mundo
fantstico que constitui o Reino Fungi, ao trabalhar com estes organismos num
projecto de biotecnologia aplicada indstria farmacutica.
As pginas que se seguem, resultam de aproximadamente 15 anos de
preparao, no constituem de modo algum uma abordagem completa a este
Reino dada a sua dimenso e heterogeneidade, mas serve de base para despertar
a curiosidade do leitor e fomentar nele o interesse de saber mais.
No me podendo considerar uma Micologista, no padeo do fascnio pela
taxonomia que normalmente invade os mais famosos Micologistas de todos os
tempos. Por essa razo, optei por cativar o leitor com uma abordagem mais
abrangente. Quando falamos em fungos pensamos logo em cogumelos em lata
ou em micoses dos ps, mas os fungos afectam a vida humana de muitas e
variadas formas. Por essa razo temos de conhecer a sua biologia de modo a
pudermos controlar ou explorar as suas capacidades a nosso favor da melhor
forma. O estudo dos fungos cresceu de forma exponencial nos ltimos 100 anos.
No entanto, eles ainda so ignorados em muitas reas do conhecimento.
fascinante saber que existem 3.100 espcies de bactrias descritas,
aproximadamente 5.000 vrus, 950.000 insectos, 250.000 plantas e cerca de
70.000 espcies descritas de fungos, mas estima-se que o nmero real de
espcies de fungos seja de um a um milho e meio no Mundo inteiro. Apesar de
estarem entre os maiores grupos de organismos do planeta, muitos cursos de
Biologia ainda teimam em no os reconhecerem nos seus planos de estudos.
Muitos ecologistas nem sequer pensam nestes organismos ao fazerem as
suas investigaes ou observaes. No entanto os fungos desempenham papis
vitais nos diferentes ecossistemas, so um componente fundamental da cadeia
alimentar, quer como decompositores (j que so heterotrficos), executam a
reciclagem da matria orgnica necessria para os produtores, quer como
simbiontes parasitas ou mutualistas (estima-se que aproximadamente 90% de
todas as plantas na natureza tenham micorrizas, por outro lado, estima-se que um

sexto das espcies conhecidas de fungos estejam presentes na natureza como


lquenes). Alguns fungos so cultivados por termites para servirem de alimento e
diga-se que esta ter sido a mais antiga forma de agricultura do mundo.
Em geral os fungos estabelecem muitas e variadas formas de interaces
com outros organismos, vivos ou mortos. No caso das plantas, os fungos podem
ser parasitas terrficos de cultivares importantes, resultando na perda anual de
bilies dolares. No caso do ser humano, causam doenas ou mesmo a morte, quer
por invaso do organismo, quer pela produo de toxinas (micotoxinas) ou pela
ingesto de cogumelos venenosos.
Por outro lado, o seu papel nefasto no se resume ao anteriormente
descrito. Os fungos so decompositores por excelncia, causando a degradao
de muitos produtos manufacturados, com excepo de alguns pesticidas.
O ser humano desde h milnios que tem vindo a explorar as capacidades
fisiolgicas dos fungos (bebidas alcolicas, po, queijos, remdios, hormonas,
esteroides, aminocidos etc.) em processos biotecnolgicos. interessante notar
que na antiguidade os cogumelos alucinognios participavam em rituais religiosos
de alguns grupos de seres humanos, sendo considerados como uma forma de
comunicar com entidades divinas (etnomicologia).
Os fungos so uma excelente ferramenta para o estudo dos sistemas
eucariticos, foram utilizados em gentica para estabelecer a teoria um gene
uma enzima em Neurospora crassa pelos vencedores do prmio Nobel da
medicina em 1958, Beadle e Tatum, por outro lado os Ascomycetes e a anlise de
ttradas ajudaram a alguns aspectos fundamentais da gentica dos Eucariotas. O
primeira eucariota a ter o seu genoma sequenciado foi a levedura Saccharomyces
cerevisiae.
A micologia estuda vrios aspectos da biologia, ecologia, gentica,
patologia, evoluo, gentica molecular, biotecnologia e, claro, sistemtica e
taxonomia dos fungos. Nas pginas que se seguem estes aspectos sero
abordados, sendo a parte da taxonomia menos profunda do que geralmente ,
dada a constante modificao da mesma devido s novas tcnicas moleculares
utilizadas na classificao dos organismos em geral, no entanto, sempre
necessrio saber de que organismo se trata antes de se trabalhar com ele.
Durante os anos que leccionei esta rea, os fungos nunca deixaram de me
fascinar, dados os habitats bizarros que ocupam as relaes que estabelecem e

as potencialidades biotecnolgicas que possuem, entre muitos outros aspectos da


sua biologia e ecologia.
Tentei colocar nestas pginas os aspectos que achei relevantes da biologia
dos fungos, incluindo a sua fisiologia, as formas de crescimento, gentica,
ecologia e alguns aspectos da biotecnologia, que permitam aos estudantes no
graduados uma viso ampla de um grupo to diverso e fascinante de organismos.
Quero agradecer ao dr. Edgar Cambaza na preparao deste Manual, bem
como na edio das imagens.

Cristina Beatriz
Autora

Foi com muita alegria que abracei a Biologia dos Fungos assim que iniciei
a docncia. J me tinha apaixonado pela disciplina quando navegara pela magia
das palavras da doutora Cristina. No h como no gostar! Os fungos so uma
componente indispensvel da natureza que perfaz um reino cujo conhecimento
faz muita diferena na bagagem de qualquer bilogo. to importante conhecer
os fungos quanto as plantas, os animais, as bactrias e os protistas.
No fascinante pensar num grupo de organismos que aumenta a
produtividade das plantas, decompe grande parte da matria orgnica morta,
realiza a fermentao na produo do po e vinho, d sabor e beleza aos queijos
mais apreciados e produz os melhores medicamentos para infeces? No
fantstico que s este grupo degrade o plstico, um dos poluentes mais difceis
de se eliminar? No formidvel saber-se que fungos como Saccharomyces
cereviseae caminham sobre a vanguarda da Biotecnologia? Porque no falar dos
deliciosos cogumelos que adicionamos pizza?
No se negue que seja lamentvel que o mesmo grupo de organismos
cause 70% das doenas das plantas, vrias doenas dos animais, incluindo o ser
humano, deteriore alimentos, madeira, tinta e at vidro e combustvel de avio.
Alm disso, h fungos que produzem venenos, drogas psicotrpicas e poderosas
micotoxinas, algumas das quais carcinognicas. Assim, os fungos so alvo de
ateno de inmeros bilogos, mdicos, engenheiros agrnomos e florestais, civis
e mecnicos, veterinrios e muitos outros grupos profissionais.

Os fungos abriram a minha mente porque eles desafiam vrios paradigmas


das cincias da vida. Por exemplo, alguns so microscpicos, mas a Armillaria
o maior organismo do Mundo. Eles podem crescer na terra como as plantas mas
alguns produzem gmetas flagelados, tal como os animais. Uns so unicelulares
mas outros so filamentosos, sem clulas, desafiando a teoria celular 1. H casos
de indivduos com ncleos de diferente constituio gentica no seu interior. Como
olhar para eles sem fascnio?
Este livro um convite a todos os amantes do saber explorao de um
conhecimento que de alguma forma trar benefcios. Ele abre as portas a
reflexes, desafios, viso da importncia econmica e ecolgica dos fungos e
vai a detalhes prticos sobre como isolar, cultivar e identificar os fungos. Nesta
viagem, explica-se quem e como so os fungos, como se reproduzem e
dispersam, de que se alimentam, como interagem com os outros organismos e
quais os benefcios de tais interaces para a natureza e humanidade.
Fao questo de ressaltar que esta obra produto da extraordinria mente
da doutora Cristina Beatriz e, antes de reivindicar qualquer forma de autoria, deixo
claro que me vejo como mero co-piloto da tripulao que s ela poderia ter dirigido
to bem. Eu no poderia sentir-me mais honrado. Sem mais a declarar, penso que
o livro fala por si. Boa leitura!

Edgar Cambaza
Co-autor

clulas.

A teoria celular prope que todos os organismos so constitudos por

Agradecimento
Ao Departamento de Cincias Biolgicas (DCB) da Faculdade de Cincias,
Universidade Eduardo Mondlane, por ter conduzido j h muitos anos um
programa que alberga a disciplina de Micologia, que inspirou os autores a
elaborarem este livro.
dra. Mariamo Machado, pelo entusiasmo e empenho no ensino e na
melhoria desta disciplina e outras afins no DCB. Ao dr. Jossias Duvane, um
verdadeiro gnio que muito promete como docente da equipe que leciona a
Micologia. Ao dr. Arlindo Chaque, regente de Biotecnologia Bacteriana e
Micolgica, que tem trazido mais viso do lado prtico das actividades envolvendo
fungos.
Aos estudantes da disciplina que tanto apoiaram na elaborao deste
manual, especialmente Celso Alafo, Rachid Ibraim, Vnia Monteiro, Arlindo
Chidimatebue e Henriques Bimbe, que se dedicaram elaborao do captulo
sobre o metabolismo.

Biologia dos Fungos


ndice
Captulo 1 Introduo............................................................................... 1
1.1

Fase Vegetativa ........................................................................... 1

1.2

Importncia Econmica e Ecolgica ............................................ 3

1.2.1 Parasitismo .............................................................................. 3


1.2.2 Saprobiose ............................................................................... 4
1.2.3 Simbiotrofismo ......................................................................... 4
1.2.4 Biotecnologia ........................................................................... 5
Captulo 2 Estrutura e Ultraestrutura ....................................................... 8
2.1

Os fungos micelianos................................................................... 8

2.2

As leveduras .............................................................................. 11

2.3

As paredes celulares dos fungos ............................................... 12

2.3.1 Constituio ........................................................................... 12


2.3.2 Arquitetura da parede ............................................................ 14
2.4

Os septos ................................................................................... 15

Captulo 3 Crescimento ......................................................................... 17


3.1

O crescimento Apical das Hifas ................................................. 17

3.1.1 Mecanismo do crescimento apical ......................................... 19


3.1.2 Quitina sintetase .................................................................... 19
3.1.3 Glucano sintetase .................................................................. 21
3.1.4 Ligaes cruzadas ................................................................. 21
3.1.5 Enzimas lticas ....................................................................... 22
3.1.6 O modelo steadystate de crescimento ................................ 22
3.1.7 A fora motriz do crescimento apical ..................................... 23
3.1.8 Germinao ........................................................................... 24
3.2

Ramificao das Hifas ............................................................... 25

3.3

Cintica do Crescimento ............................................................ 27

Captulo 4 Diferenciao ........................................................................ 32


4.1

Interconverso Morfolgica do Soma ........................................ 32

4.2

Estruturas Vegetativas Especializadas ...................................... 32

4.2.1 Modificaes das Hifas .......................................................... 32


4.2.2 Agregaes de hifas .............................................................. 35

Captulo 5 Reproduo .......................................................................... 44


5.1

Esporforos ................................................................................ 45

5.1.1 Esporforos simples ............................................................... 45


5.1.2 Esporforos compostos ......................................................... 46
5.2

Esporos ...................................................................................... 46

5.3

Reproduo Assexuada ............................................................. 49

5.3.1 Esporangisporos .................................................................. 49


5.3.2 Conidisporos ........................................................................ 53
5.4

Reproduo Sexuada................................................................. 59

5.4.1 Plasmogamia ......................................................................... 59


5.4.2 Cariogamia ............................................................................. 60
5.4.3 Meiose.................................................................................... 60
5.4.4 Processos Envolvidos na Plasmogamia ................................ 61
5.5

Ciclos de Vida ............................................................................ 65

Captulo 6 Grupos Taxonmicos ............................................................ 67


6.1

Reino Protista ............................................................................. 69

6.1.1 Fungos Limosos .................................................................. 69


6.1.2 Oomycota (fungos com parede celulsica) .......................... 74
6.2

Reino Fungi ................................................................................ 77

6.2.1 Chytridiomycota ..................................................................... 77


6.2.2 Zygomycota............................................................................ 80
6.2.3 Ascomycota............................................................................ 82
6.2.4 Basidiomycota ........................................................................ 88
6.2.5 Deuteromycota ....................................................................... 95
Captulo 7 Sistemas Genticos .............................................................. 98
7.1

Recombinao Sexual ............................................................... 98

7.1.1 Sistemas de Compatibilidade ................................................. 99


7.1.2 Partenognese e Outros Mecanismos de Atalho ................. 100
7.1.3 Reproduo Sexuada em Basidiomycota ............................ 101
7.2

Sistemas Genticos Alternativos .............................................. 102

7.2.1 Heterocariose ....................................................................... 102


7.2.2 Parassexualidade ................................................................. 105
Captulo 8 Nutrio............................................................................... 108
ii

Biologia dos Fungos


8.1

Fontes de Carbono e Energia .................................................. 110

8.2

Outras Exigncias Nutricionais ................................................ 113

Captulo 9 Metabolismo ....................................................................... 117


9.1

Produo de Energia ............................................................... 117

9.2

Vias Anaplerticas ................................................................... 119

9.3

Compostos de Translocao e Reserva .................................. 120

9.4

Metabolismo Secundrio ......................................................... 121

9.4.1 Exemplos Especficos de Metablitos Secundrios ............. 123


9.4.2 Possveis Funes dos Metablitos Secundrios ................ 126
Captulo 10 Sucesso de Fungos na Matria Morta ............................ 128
10.1

Sucesses Determinadas por Factores Nutricionais. .............. 129

10.2

Sucesses determinadas por factores ambientais ................... 131

Captulo 11 Interaes Biolgicas........................................................ 134


11.1

Antagonismo versus Competio ............................................ 134

11.2

Interferncia Hfica ................................................................... 137

11.3

Micoparasitismo ....................................................................... 138

11.4

Vrus fngicos .......................................................................... 140

11.5

Introduo s Associaes Biolgicas ..................................... 141

Captulo 12 Fungos como Parasitas de Plantas .................................. 143


12.1

Parasitas Biotrficos Obrigatrios ............................................ 143

12.1.1 Infeco ............................................................................. 144


12.1.2 Haustrios.......................................................................... 145
12.1.3 Caractersticas do Biotrofismo ........................................... 146
12.2

Parasitas Necrotrficos ............................................................ 149

12.2.1 Enzimas Extracelulares ..................................................... 149


12.2.2 Toxinas .............................................................................. 150
Captulo 13 Micorrizas ......................................................................... 152
13.1

Micorrizas Ectotrficas (Sheating Mycorrhizas) ..................... 153

13.2

Micorrizas Endotrficas (Micorrizas Arbusculares-Vesiculares)


155

13.3

Micorrizas Endotrficas das Orqudeas (um Caso Especial) ... 156

iii

13.3.1 Relaes Fisiolgicas entre o Fungo e a Planta Heterotrfica


157
13.3.2 Relaes Fisiolgicas com a Planta Autotrfica ................. 157
13.4

Outros Tipos de Associaes ................................................... 158

13.5

Consequncias da Associao ................................................ 158

Captulo 14 Lquenes ........................................................................... 161


14.1

Os Ficobiontes ......................................................................... 161

14.2

Grupos Morfolgicos ................................................................ 161

14.3

Distribuio do Ficobionte e Micobionte ................................... 162

14.4

Biologia Ficobionte e Possveis Benefcios .............................. 163

14.5

Taxa de Crescimento dos Lquenes ......................................... 163

14.6

Reproduo .............................................................................. 164

14.7

Fisiologia, Metabolismo do Carbono ou Minerais ..................... 164

14.7.1 Nitrognio ........................................................................... 165


14.7.2 Minerais.............................................................................. 165
14.7.3 Consequncias Nefastas da Absoro Eficiente ................ 165
14.8

gua, Fotossntese e Respirao ............................................ 165

14.9

Significado do Fluxo de gua ................................................... 167

Captulo 15 Zooparasitismo ................................................................. 168


15.1

Micoses dos Vertebrados ......................................................... 168

15.1.1 Dermatfitos ....................................................................... 169


15.1.2 Micoses Subcutneas ou de Inoculao ............................ 171
15.1.3 Micoses Sistmicas ............................................................ 172
15.2

As Micotoxicoses ..................................................................... 174

15.2.1 Micotoxicoses do Fgado e dos Rins .................................. 175


15.2.2 Micotoxicoses de outras Partes do Corpo .......................... 176
15.3

Fungos Entomopatognicos..................................................... 176

Captulo 16 Listas................................................................................. 179


16.1

Principais Obras Consultadas .................................................. 179

16.2

Lista de Tabelas ....................................................................... 183

16.3

Lista de Figuras ........................................................................ 184

Captulo 17 Apndice ........................................................................... 193

iv

Biologia dos Fungos


17.1

Fichas de Aulas de Microscopia .............................................. 193

17.2

Protocolos de Aulas Laboratoriais ........................................... 211

17.2.1 Isolamento de Fungos da Superfcie Foliar (Mtodo das


Lavagens Sucessivas Indirecto) ............................................................. 211
17.2.2 Isolamento de Fungos Presentes no Ar ............................. 212
17.2.3 Isolamento de Fungos a partir de Alimentos Contaminados
212
17.2.4 Isolamento de Fungos do Solo .......................................... 213
17.2.5 Identificao dos Fungos Isolados ..................................... 214
17.3

Chave para a Identificao dos Fungos ................................... 217

17.3.1 Chave para as Classes dos Fungos mais Vulgares .......... 217
17.3.2 Chave para as Ordens de Classe Zygomycetes ................ 217
17.3.3 Chave para os Gneros da Ordem Mucorales .................. 218
17.3.4 Chave para a Identificao de Classes de Ascomycota .... 218
17.3.5 Chave para as Classes de Deuteromycota........................ 219
17.3.6 Chave para os Coelomycetes ............................................ 219
17.3.7 Chaves para os Gneros mais Vulgares dos Hyphomycetes
219
17.3.8 Gneros Amersporos ....................................................... 223
17.4

Glossrio .................................................................................. 226

vi

Biologia dos Fungos Introduo

Captulo 1

Introduo

Durante muito tempo, os fungos foram considerados plantas. No entanto,


um acumular de caractersticas distintivas os tornou merecedores de um reino
exclusivo: o reino fungi. Ao contrrio das plantas, os fungos so capazes de
sintetizar compostos orgnicos a partir de dixido de carbono, ies inorgnicos e
gua. Deste modo, os fungos so organismos heterotrficos para o carbono.
Distinguem-se dos animais na medida em que no so capazes de ingerir slidos.
Os fungos, tais como as plantas, possuem parede celular mas, ao contrrio
das segundas, esta nunca constituda por verdadeira celulose e apresenta, com
frequncia alguma quitina. Os seus ciclos de vida so nicos. Muitos apresentam
dois fentipos distintos, mas contemporneos. O holomorfo, ou seja, a totalidade
do organismo fngico, consiste frequentemente de um estado teleomrfico que se
reproduz sexualmente pela formao de esporos meiticos, ditos perfeitos, e um
estado anamrfico que se reproduz assexuadamente pela produo de esporos
mitticos, ditos imperfeitos.
J foram descritas mais de 63.500 espcies de fungos isolados e
aproximadamente 13.500 associadas a algas nos lquenes. Os fungos
verdadeiros, ou Eumycota, podem ser encontrados em cinco subdivises Mastigomycotina, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota.
1.1

Fase Vegetativa

Embora a maioria dos fungos apresente uma organizao vegetativa do


tipo miceliano (Figura 1.1), sendo correntemente designados bolores, existem
trs excepes a esta regra:

Alguns fungos apresentam um tipo de crescimento leveduriforme


quando

unicelulares.

soma

levedureforme

caracteriza-se,

geralmente, por clulas globosas, ovoides, elpticas, cilndricas ou


apiculadas. O soma levedureforme pode ser gemparo (quando a
multiplicao vegetativa se d por gemulao) ou cissparo (quando a
multiplicao se faz por fisso binria. Em determinadas condies
ambientais, algumas leveduras do tipo gemparo podem produzir
estruturas filamentosas denominadas conjuntamente de pseudomiclio
(as sucessivas gmulas no se separam, criando-se uma estrutura

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Introduo


pseudofilamentosa

facilmente

desagregvel).

Se

estrutura

filamentosa for formada por uma levedura cisspara, ento ela


denominada verdadeiro miclio. A distino entre estes dois tipos de
miclio baseia-se na forma dos septos, espessura da parede e nas
dimenses relativas das clulas terminais e subterminais;

Alguns fungos, pertencentes classe Chytridiomycota, apresentam


formas vegetativas unicelulares, grandes e globosas, ou ento cadeias
de clulas primitivamente ramificadas. Em ambos casos podem existir
rizoides, que permitem a aderncia ao substrato e facilitam a absoro
de nutrientes - crescimento quitridiano;

Os fungos limosos so extremamente atpicos, j que no possuem


parede celular e muitas vezes ingerem alimentos por fagocitose. So
semelhantes, em muitos aspectos, aos protozorios, razo pela qual
alguns deveriam ser colocados juntamente com animais inferiores.

Figura 1.1 As principais formas de crescimento dos fungos.

Todos os fungos, excepto os casos indicados, apresentam uma


organizao vegetativa do tipo miceliano, aparentemente mais vantajosa. As
principais diferenas entre as fases vegetativas de diferentes fungos no residem

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Introduo


em aspectos morfolgicos, mas sim em caractersticas fisiolgicas. No entanto, se
desviarmos a nossa ateno para as estruturas reprodutivas, deparamos com
uma enorme diversidade, quer no tamanho e na forma dos esporos, quer no
processo de diferenciao dos mesmos. Estas diferenas no so apenas
cosmticas. Elas reflectem as necessidades especficas que cada fungo possui
de se dispersar de forma apropriadas no seu habitat.
1.2

Importncia Econmica e Ecolgica

Os fungos so organismos extremamente versteis e complexos, capazes


de se adaptar a vrios tipos de vida (parasitismo, saprobiose, simbiose) e habitats,
o que lhes confere papel ecolgico importante. As vastas capacidades
metablicas tm sido amplamente utilizadas pelo Homem ao longo dos tempos,
sendo hoje uma ferramenta imprescindvel de um novo ramo da cincia e da
indstria, ao qual se d o nome de biotecnologia.
1.2.1 Parasitismo
Os fungos esto perfeitamente adaptados ao fitoparasitismo: as
extremidades das hifas conseguem penetrar a superfcie intacta das plantas
invadindo, em seguida, os tecidos internos. Se o parasita causa a morte do
hospedeiro, denominado patognico. Cerca de 70% das mais importantes
doenas so causadas por fungos2.
Alguns fungos parasitam outros fungos (micoparasitas), outros parasitam
insectos

(entomopatognicos)

outros

ainda

parasitam

nematodes

(nematofgicos). Estes tipos de fungos so importantes na medida em que


podem actuar como reguladores naturais de populaes alguns destes fungos so
comercializados como agentes controladores, em programas de controlo
biolgicos de pragas.
Em contraste com as doenas das plantas, os fungos causam
relativamente poucas doenas no Homem e em outros animais de sangue quente.
Os dermatfitos crescem nas unhas, na pele, nos pelos e no cabelo, causando
doenas to comuns como o p-de-atleta. Um nmero restrito de fungos causa
micoses internas, que afectam principalmente o fgado e os pulmes. Tais

Em 1943, aproximadamente dois milhes de pessoas morreram em frica


devido a uma doena do arroz provocada pelo Helminthosporium oryzae.
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Introduo


doenas, embora raras, podem ser fatais em pessoas diabticas ou com
deficincias imunitrias.
1.2.2 Saprobiose
Os fungos saprbios so extremamente importantes em quase todos os
habitats naturais e artificiais. Possivelmente, no existe nenhuma matria orgnica
natural que no possa ser degradada por um ou outro fungo, e a capacidade de
penetrao das hifas fngicas permite-lhes degradar materiais estruturalmente
complexos, como a madeira e a cutcula dos insectos.
Os fungos produzem a maioria das enzimas (depolimerases) envolvidas na
degradao da celulose e lenhina e, logo, asseguram a reciclagem do carbono e
dos nutrientes minerais permitindo um crescimento contnuo. Por outro lado, os
fungos produzem, como resultado a sua actividade saprbia, polmeros
extremamente complexos e resistentes, os quais so importantes constituintes do
cido hmico, que constitui uma fraco do hmus do solo. Este tipo de actividade
normalmente denominada biodegradao, sendo essencial para a biosfera.
Em contraste, os fungos tambm causar a biodeteriorao, uma
caracterstica indesejvel do ponto de vista do Homem, j que resulta em elevados
prejuzos materiais: os fungos causam a deteriorao de alimentos, apodrecem a
madeira, destroem peles naturais e artificiais, crescem nas paredes das casas, em
obras de arte, constituem um problema srio para a indstria de lubrificantes,
tintas, vernizes, etc.
Muitas vezes a actividade degradativa, per si, de menor importncia
comparada com os efeitos secundrios dessa mesma actividade: (1) o fungo
Amorphotheca resinae cresce no combustvel dos avies e, devido sua
actividade, provoca a corroso do alumnio das paredes dos tanques dos avies;
(2) alguns fungos responsveis pela deteriorao de determinados alimentos
produzem potentes micotoxinas, como as aflatoxinas. Sabe-se que as aflatoxinas
so causadoras do cancro do fgado.
1.2.3 Simbiotrofismo
Praticamente todas as plantas superiores apresentam relaes de simbiose
com fungos, ao nvel das razes micorrizas. Esta associao normalmente
benfica para ambos e, por vezes, o hospedeiro no pode prosperar sem os
benefcios oriundos do simbionte. As micorrizas melhora a absoro mineral pelas
4

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Introduo


plantas, que possuem geralmente um sistema de proteco para impedir que o
fungo cause danos nas razes. Pensa-se que a planta fornece ao fungo acares
e aminocidos. Em determinadas associaes, a presena do fungo essencial
para a sobrevivncia da planta (orqudeas).
Os lquenes constituem outra forma de associao simbitica, que envolve
fungos e algas. Uma outra forma de associao menos conhecida, mas de modo
algum menos espetacular, estabelece-se entre alguns fungos e diferentes tipos de
insectos.
1.2.4 Biotecnologia
Os fungos podem ser utilizados directamente na alimentao (cogumelos)
ou indirectamente na produo da cerveja, de vinhos, do po (Saccharomyces
cerevisiae), etc. Muitos queijos, como Brie, Stilton, Gorgozola, Roquefort e
Camembert (Figura 1.2), so produzidos com a ajuda de diferentes fungos que
crescem na sua superfcie, conferindo-os o odor, sabor e a consistncia que lhes
so caractersticos.

Figura 1.2 Queijos Roquefort ( esquerda) e Camembert ( direita). A colorao escura sobre
a superfcie de Camembert resulta da presena do fungo Penicillium roqueforti. Fonte: Grupo
Virtuous (2014).

Existe actualmente um crescente interesse na produo de protenas de


clula nica (SCP) a partir de fungos, tanto como fonte de alimento para o
Homem como para os animais (raes). Nos dias de hoje, nos pases
industrializados, adicionada farinha do po 1% de levedura liofilizada
(Saccharomyces cerevisiae) de modo a suplementar proteicamente este alimento.
No entanto, existe um constante obstculo por parte da opinio pblica ao

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Biologia dos Fungos Introduo


consumo de alimentos microbianos. De qualquer forma, vrios fungos so
inutilizados actualmente no processo SCP, com vista sua comercializao:
Fusarium graminearum, Paecilomyces sp., Candida utilis, Saccharomyces
cerevisiae, etc. Uma das grandes vantagens deste processo a produo de
grandes quantidades de protenas em pouco tempo e com um mnimo de encargos
financeiros, j que os meios de cultura podem consistir de detritos ou subprodutos
industriais tais como parafina lquida, lquidos enxofrados, metanol, etanol, etc.
Alm do seu papel na produo de alimentos, os fungos so utilizados em
muitos processos industriais importantes. Por exemplo, o fungo Aspergillus niger
utilizado na produo de cido ctrico o qual , por sua vez, utilizado na
produo de refrigerantes, compotas, gelatinas, vinhos, etc. Actualmente, produzse no Mundo 300.000 toneladas de cido ctrico por ano. Os fungos esto tambm
envolvidos na produo de outros cidos orgnicos: cido itacnico, glucnico,
fumrico, mlico, oxlico, etc.
Outros produtos de origem fngica de extrema importncia, e que mudaram
o curso da medicina moderna, so os antibiticos, dos quais podemos destacar:
as penicilinas, produzidas comercialmente pelo fungo Penicillium chrysogenum,
que actuam ao nvel da parede das bactrias. As cefalosporinas, produzidas pelo
Cephalosporium sp., que actuam ao nvel da sntese da parede das bactrias
Gram+, e a griseofulvina, produzida pelo Penicillium griseofulvum.
Outro grupo de metablitos secundrios produzidos comercialmente por
fungos o das giberelinas.
No s os metablitos so explorados comercialmente pelo Homem. As
enzimas produzidas pelos fungos revestem-se de interesse comercial.
Aproximadamente 95% das enzimas de origem fngica so produzidas pelo
Aspergillus niger. A -amilase, a amiloglicosidase, as pectinases e as protases
destacam-se como as mais importantes enzimas de origem fngica actualmente
comercializadas. A primeira utilizada, por exemplo, na converso do amido em
maltose e maltotriose, na indstria da panificao. A amiloglicosidase utilizada,
juntamente com a anterior, na obteno da glicose e maltose, durante a produo
de melaos. As pectinases so muito utilizadas na clarificao de sumos de frutas
e vinhos. Uma protase especfica, produzida pelo Mucor meihei, utilizada como
um substituto da renina na produo de queijos.

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Biologia dos Fungos Introduo


A grande vantagem da utilizao de enzimas reside na sua especificidade
e a grande desvantagem no seu preo. A este respeito, um avano recente da
cincia, a imobilizao de biocatalizadores com vista sua recuperao a partir
do meio de reaco, veio permitir uma reduo considervel nos custos de
produo abrindo um campo infinito utilizao de enzimas microbianas.

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Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


Captulo 2
2.1

Estrutura e Ultraestrutura

Os fungos micelianos

A hifa essencialmente um tubo que consiste de uma parede celular rgida


que delimita uma massa protoplasmtica mvel. Pode apresentar um
comprimento indeterminado, mas normalmente possui um dimetro relativamente
constante, que varia de 1 a 30 m. A poro terminal da hifa, o pice,
denominada zona de extenso. Nesta regio, a actividade metablica muto
elevada, j que a este nvel que o crescimento da parede mais intenso (Figura
2.1).

Figura 2.1 Ultraestrutura da hifa. Legenda: AVC aglomerao de vesculas aplicais; G


corpsculo de Golgi; ER retculo endoplasmtico; N ncleo; W parede; P hialoplasma; R
ribossomas; V vacolo; MT microtbulos; M mitocndria; S septo; Wo corpsculo de
Woronin; SP obturador do septo; Chlam clamidsporo; Gl glicognio; Aut autlise; MW
parede melanizada; L lpido. Adaptado de Deacon (2006).

Os fungos superiores apresentam paredes transversais (septos) ao longo


das hifas. Estes septos esto ausentes nas hifas dos fungos inferiores, excepto
quando surgem de forma a isolar zonas envelhecidas ou as estruturas
reprodutoras. De qualquer forma, a distino entre hifas septadas e noseptadas (Figura 2.2) no tem muito significado em termos funcionais porque os
septos so normalmente perfurados e permitem a passagem de citoplasma e
mesmo de ncleos. Deste modo, na realidade, as hifas no so constitudas por

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Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


clulas mas sim por compartimentos, e o conceito de um ncleo governar um
volume fixo de citoplasma3 no se aplica maioria dos fungos.

Figura 2.2 Hifa septada (A) e asseptada (B). Fonte: Campbell, Plescia, and Fillmore (2013).

A membrana citoplasmtica geralmente encontra-se aderida firmemente


parede da hifa, sendo difcil a sua plasmlise. Nalguns pontos, no entanto, a
membrana parece proliferar, formando estruturas denominadas lamossomas ou
plasmalemossomas (Figura 2.1). Pensava-se que estas estruturas poderia ter
uma funo secretria ou apenas consistir em excessos da membrana. Hoje,
sabe-se que so artefactos do processo de preservao.
O compartimento apical contm vrios ncleos, ao passo que os
compartimentos subapicais apresentam um ou dois. Estes ncleos apresentam a
mesma constituio que os ncleos de outros organismos eucariotas, da mesma
forma que os principais organitos celulares no diferem daqueles dos outros
eucariotas mitocndrias, retculo endoplasmtico, vacolos, ribossomas,
vesculas secretrias, etc.
O hialoplasma 4 do compartimento apical normalmente denso, e os
vacolos pequenos, quando presentes. Na extremidade apical h poucos
organitos mas muitas vesculas apicais (AVC). Acredita-se que tais vesculas
desempenhem um papel importante no crescimento das hifas.

Frequentemente associado teoria celular.


Hialoplasma um termo conveniente usado neste livro no lugar de
citoplasma. O problema que o citoplasma advm da palavra grega kytos, que
significa clula. Os fungos micelianos no possuem clulas como unidades
estruturais e funcionais.
4

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


Os vacolos comeam a surgir nos compartimentos subapicais. A princpio
so pequenos, tornando-se progressivamente maiores e parecendo coalescer
medida que se anda para trs ao longo da hifa (Figura 2.1), at que ocupam
praticamente todo o compartimento, restringindo o citoplasma e o ncleo a uma
pequena zona perifrica.
Em associao com cada septo, existem um ou mais corpsculos de
Woronin, matrizes proteicas electrodensas rodeadas por membranas lipdicas,
que se pensa actuarem na obstruo dos septos de modo a isolarem os
compartimentos das hifas medida que envelhecem ou sofrem de diferenciao.
Nas zonas mais velhas das hifas, o citoplasma e mesmo a parede podem
sofrer autlise ou, alternativamente, podem ser destrudos por enzimas lticas
produzidas por outros microrganismos. Em associao com este processo, alguns
compartimentos podem acumular quantidades considerveis de lpidos e
glicognio, e desenvolver uma parede secundria extremamente espessa e
geralmente pigmentada. Estas estruturas, denominadas clamidsporos, so
extremamente resistentes a condies adversas e actuam como estruturas de
dormncia5 (Figura 2.3).

Figura 2.3 Clamidsporos de Fusarium sp.. Fonte: Bueno (2006).

Os clamidsporos persistem, como esporos de dormncia, no local onde


so produzidos, em vez de se dispersarem para novos ambientes, esperando que
as condies se tornem adequadas ao crescimento vegetativo. Deste modo, a

10

Equivalentes aos endsporos das bactrias.


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Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


disperso meramente temporal. Os clamisdsporos so formados por um
grande nmero de fungos do solo.
2.2

As leveduras

As leveduras no constituem um grupo taxonmico natural, mas


apresentam algumas estruturas bsicas que podem ser descritas. Tome-se como
exemplo a Saccharomyces cerevisiae. Esta levedura apresenta um nico ncleo,
um vacolo grande e central, os organitos citoplasmticos normais e uma
mitocndria ramificada (Figura 2.4).
A clula reproduz-se por gemulao. A gmula separa-se da clula-me
por meio de um septo, o que conduz ao aparecimento de cicatrizes na clulame e na gmula. O processo pode ser unipolar (as gmulas formam-se num dos
polos da clula-me), bipolar (formam-se nos dois polos da clula) ou multipolar
(em qualquer ponto).

Figura 2.4 Morfologia externa ( esquerda) e interna ( direita) da levedura. Fonte: Souza
(2011).

Durante o ciclo celular da levedura, a membrana nuclear permanece intacta


e o ncleo sofre constrio, indo uma das partes para a clula-filha (Figura 2.5).
Os ribossomas mitocondriais das leveduras e dos fungos filamentosos so
do tipo 70s, ou seja, semelhantes aos das bactrias. Por isso, a sntese de
protenas mitocondriais dos fungos afectada pelo antibitico bacteriano
clorafenicol.
As clulas de algumas espcies de leveduras apresentam um
revestimento extracelular viscoso e aderente. A maioria destas cpsulas
mucilaginosas constituda por polissacardeos. As clulas velhas possuem
parede espessas, o que as torna extremamente resistentes s condies

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Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


desfavorveis. Em muitas espcies, as paredes apresentam-se impregnadas de
pigmentos que lhes conferem a sua cor tpica (amarela, rosa, laranja, negra, etc.).

Figura 2.5 Ciclo de vida de uma levedura. Fonte: Nash (2013).

sua

capacidade

armazenamento

de

grandes

quantidades

de

carbohidratos, lpidos, protena e vitaminas torna-os ideais como suplementos


alimentares, tanto na dieta humana como em raes para animais.
2.3

As paredes celulares dos fungos

2.3.1 Constituio
A parede celular dos fungos desempenha funes importantes, tornando
essencial a compreenso da sua estrutura. A parede determina a forma das
clulas como tal e o tipo de crescimento que o fungo apresenta miceliano ou
leveduriforme. O tipo de estruturas diferenciadas que um fungo pode produzir
uma consequncia directa dos componentes da parede e da forma como estes
so reunidos durante o crescimento ou a diferenciao.
A parede actua como uma interfase entre o fungo e o meio que o rodeia,
protege a clula da lise e de metablitos de outros organismos, um local de

12

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


ligao de determinadas enzimas e pode apresentar propriedades antignicas, s
quais governam as interaces entre os fungos e outros organismos.
Uma anlise grosseira da composio das paredes celulares revela uma
predominncia de polissacardeos e a presena de quantidades significativas de
protenas e lpidos. Os polissacardeos diferem tanto quantitativa como
qualitativamente nos diferentes grupos taxonmicos (Tabela 2.1). A composio
da parede no pode ser vista como fixa. Mesmo dentro da mesma espcie ela
varia, tanto quantitativamente como qualitativamente, durante as diferentes fases
do ciclo de vida do organismo.
Tabela 2.1. Grupos taxonmicos dos fungos e a composio qumica das paredes celulares.
Adaptado de Deacon (2006).

Grupo taxonmico
Acrasiomycetes
Oomycetes
Hyphochytridiomycetes
Zygomycetes
Chytridiomycetes,
Ascomycotina,
Basidiomycotina, Deuteromycotina
Hemiascoycetes: Saccharomycetaceae e
Criptococcaceae
Basidiomycotina: Sporobolomycetaceae
Trichomycetes

Composio
Celulose-glicognio
Celulose-glucano
Celulose-quitina
Quitina-quitosana
Quitina-glucano
Manano-glucano
Manano-quitina
Poligalactosaminagalactano

Em geral, as paredes celulares de todos os fungos contm uma mistura de


componentes fibrilares e amorfos (ou de matriz) (Tabela 2.2).
Tabela 2.2 Principais constituintes da parede celular dos fungos.

Grupo
Aminopolissacardeos

Polissacardeos (no
aminados)

Protenas

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Substncia Descrio
Quitina
Polmero linear de N-acetil-Dglucosamina com ligaes -1,4
Quitosana
Forma desacetilada da quitina
Glucosanas Polmeros da glicose com
ligaes -1,3, -1,6 e -1,3
Manosanas Polmeros de manose (ocorrem
em leveduras)
Celulose
Ocorre em Oomycota
Complexos polissacardeoprotena em ligao covalente

13

Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


Os componentes fibrilares, como quitina e celulose, consistem de
molculas lineares capazes de se agregar firmemente. A celulose, encontrada nas
paredes celulares de determinados fungos, apresenta-se fracamente cristalizada,
pelo que no deve ser pura mas sim um polmero complexo de cadeia ramificada,
com uma mistura de ligaes -1,3 e -1,4. A componente amorfa constituda
pelas manosanas e glucosanas (hemiceluloses), protenas e polmeros de
galactose-amina.
2.3.2 Arquitetura da parede
No conhecida a arquitetura de todas as paredes celulares das diferentes
classes de fungos. Para o nosso estudo vamos tomar como exemplo a parede da
Neurospora crassa (Figura 2.6). Ela consiste de quatro regies que se fundem
gradualmente umas com as outras, mas que por convenincia so mostradas
como camadas separadas.
A arquitetura mostrada na figura corresponde a uma parede celular
madura com uma espessura aproximada de 125 nm. Na zona apical, a parede
mais fina ( 50 nm) e de constituio mais simples: uma camada interna
constituda por quitina embebida numa matriz proteica (camada fibrilar) e uma
camada externa constituda principalmente por glucanos (camada amorfa).

Figura 2.6 A arquitetura da parede numa regio madura (subapical) da hifa de Neurospora
crassa. a camada de glucanos amorfos (80 90 nm); b retculo de glicoprotenas embebidas em
protenas; c camada de protenas mais ou menos discreta; d microfibrilas de quitina embebidas
em protena; e membrana plasmtica. Fonte: Deacon (2006).

Podemos concluir que existe deposio de material de parede para trs da


zona apical, com vista a formar novas camadas. Este novo material vai contribuir
para a rigidez e fora da parede, medida que esta amadurece. De facto, nas
zonas velhas do miclio e em muitos esporos, podem ocorrer outros materiais
ainda da parede, verificando-se um aumento significativo da percentagem dos

14

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


lpidos (especialmente nas paredes dos esporos) e a deposio de pigmentos
como as melaninas. Pensa-se que o papel dos lpidos o de ajudar a prevenir a
dissecao dos esporos e contribuir as propriedades da parede.
2.4

Os septos

Os septos so encontrados nas hifas de quase todos os fungos


filamentosos estando, no entanto, ausentes na maioria dos Oomycota e
Zygomycota. Os septos podem actuar como suportes estruturais das hifas. Em
relao a este aspecto, notvel que as hifas septadas suportam muito melhor a
dessecao que as asseptadas. Estas estruturas so a primeira linha de defesa
contra danos na hifa: os septos ficam obstrudos pelos corpos de Woronin
medida que as hifas envelhecem, ou quando estas sofrem qualquer tipo de dano.
Os septos tambm desempenham uma funo importante ao contriburem para a
diferenciao, j que os mesmos podem isolar compartimentos adjacentes para
que diferentes eventos bioqumicos e fisiolgicos ocorram separadamente (os
fungos inferiores formam septos completos que isolam as regies da colnia que
esto a sofrer diferenciao).
Podemos distinguir diferentes tipos de septos (Figura 2.7), mas existem
dois que mais frequentes: o septo simples, encontrado na maioria dos
Ascomycota e Deuteromycota, e o septo doliprico, mais complexo e encontrado
na maioria dos Basidiomycota.
O septo simples apresenta um nico poro central de grandes dimenses
(0,05 a 0,5 m). O septo doliprico apresenta um pequeno poro, de 100 a 150 nm
de dimetro, limitado por dois rebordos de material de parede amorfo. De cada
lado deste poro central existem duas membranas perfuradas, em forma de
parntesis, denominadas parentossomas, que parecem ser modificaes
especiais do retculo endoplasmtico. Este tipo de septo permite que o citoplasma
circule nos compartimentos mas restringe o movimento dos ncleos. Por esta
razo, os membros de Basidiomycota tendem a ter um arranjo nuclear mais
regular em relao maioria dos restantes fungos.
Os septos fornecem-nos um interessante exemplo de crescimento
localizado da parede: desenvolvem-se rapidamente, em poucos minutos, de forma
centrpeta a partir da parede celular, o que envolve uma modificao local da
mesma, obviamente. A organizao deste crescimento localizado da parede,

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15

Biologia dos Fungos Estrutura e Ultraestrutura


longe da regio principal de crescimento (o pice), pouco entendida mas as
evidncias apontam para um processo altamente regulado. Por exemplo, em
vrios fungos a formao dos septos coincide com locais de diviso nuclear.

Figura 2.7 Tipos de septos. Imagem de Barron (2008).

Em Aspergillus nidulans, o processo de formao dos septos tem uma


sequncia notvel. Os compartimentos apicais, neste fungo, contm vrios
ncleos e crescem at atingirem o dobro do seu comprimento inicial. Em seguida,
os ncleos dividem-se e forma-se um septo na regio mediana do compartimento
apical. Por fim, desenvolve-se uma srie de septos no novo compartimento
subapical, que resultam na formao de vrios compartimentos pequenos, cada
um com um ou dois ncleos.

16

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Biologia dos Fungos Crescimento


Captulo 3
3.1

Crescimento

O crescimento Apical das Hifas

J do nosso conhecimento que as hifas apenas crescem ao nvel dos


pices. As paredes podem-se espessar consideravelmente para trs desta zona,
mas raramente sofrem distenso. Este tipo de crescimento, extremamente
polarizado, contrasta com o crescimento intercalar observado noutros organismos
filamentosos, nos quais qualquer clula do filamento pode aumentar de tamanho
e sofrer diviso.
Este tipo de crescimento dos fungos, dito apical, s encontra paralelo num
pequeno grupo de algas, nos pelos radiculares e tubos de polinizao das plantas
superiores. Ele uma caracterstica especializada dos fungos, de certa forma,
com acentuada relevncia ecolgica.
A zona apical das hifas uma regio onde a parede celular
aparentemente menos espessa e mas plstica. nesta zona que se d o
alongamento da hifa (zona de extenso). Para trs desta regio, a parede tornase espessa e rgida em virtude da deposio de constituintes da parede
recentemente sintetizados e do aumento acentuado das ligaes entre os
diferentes polmeros.
A

actividade

metablica

no

compartimento

apical

da

hifa

comparativamente, mais intensa do que no resto do filamento. Na zona apical


detecta-se uma acumulao de pequenas vesculas, com a excluso de todos
outros organitos, os quais se acumulam, em grande nmero, na zona subapical.
Nos miclios com compartimentos multinucleados evidente a concentrao de
ncleos na zona subapical, estando estes envolvidos na sntese de novos
componentes.
Apesar da intensa actividade metablica da zona apical, existem hifas que
crescem com taxas to elevadas que no podem ser explicadas, e mantidas,
apenas pela sntese de componentes celulares ao nvel da zona apical. O que
quer dizer que estes pices tm de receber materiais de compartimentos celulares
mais atrs. Na verdade, tem-se observado um movimento de citoplasma em
direco zona apical, proveniente das zonas mais anteriores. Esta corrente
citoplasmtica unidirecional ocorre juntamente com a corrente bidirecional, ou

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17

Biologia dos Fungos Crescimento


ciclose, que mais lenta. Deste modo, todo o miclio contribui, de certa forma,
para o crescimento apical das hifas.
Durante o seu crescimento, as hifas vo sofrendo ramificaes. As hifas
que surgem por ramificaes de outras tm o mesmo tipo de crescimento apical e
podem, por sua vez, sofrer ramificao (figura 3.1).

Figura 3.1 Estgios de desenvolvimento de uma colnia fngica a partir de um esporo em


germinao. Fonte: Lepp (2012).

Os ramos que vo surgindo vo divergindo uns dos outros, o que faz com
que o miclio avance no substrato de forma centrfuga e radial. A ramificao
das hifas aumenta a densidade do miclio para trs da margem circular de
crescimento. medida que a colnia vai progredindo, na regio central,
normalmente exausta de nutrientes, surgem novos ramos que ao contrrio de
divergir sofrem anastomose, criando desta forma uma malha apertadas de hifas.
A presena de muitas pontes de anastomose d origem a uma rede micelar
complexa que possibilita uma corrente citoplasmtica constante e eficiente (figura
3.2). Esta corrente permite o transporte de materiais para as zonas de
crescimento, ou para compartimentos individuais, nas zonas velhas da colnia,
com vista formao de clamidsporos ou outras estruturas diferenciadas. A
anastomose permite, tambm, a troca de ncleos entre diferentes indivduos de
uma mesma espcie.

18

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Crescimento

Figura 3.2 Imagens de um vdeo mostrando o processo de anastomose de duas hifas


compatveis de Rhizoctonia solani. O tempo (t) representado em minutos depois do incio da
gravao. A hifa de cima parou de crescer no tempo t0 mas comeou a produzir uma ramificao
(indicada pelo sinal >) no tempo t6 em resposta do pice que se aproxima. As extremidades das
hifas encontram-se no tempo t14. A dissoluo das paredes das extremidades e a fuso completa das
hifas terminou no tempo t32. Fonte: McCabe, Gallagher, and Deacon (1999).

3.1.1 Mecanismo do crescimento apical


As microfotografias mostram sempre uma grande abundncia de vesculas
ao nvel dos pices das hifas em crescimento, sugerindo que as vesculas esto
intimamente envolvidas no mecanismo de crescimento. Pensa-se que estas
vesculas se formam nos complexos de Golgi da regio subapical migrando, em
seguida para o hialoplasma da zona apical, com o qual se fundem libertando,
assim, os seus contedos ao nvel da parede.
O contedo da maioria das vesculas no foi caracterizado, mas o grande
corpo de evidncias existente permite construir uma imagem do crescimento da
parede ao nvel do pice (Figura 3.3). Alguns dos possveis contedos so
discutidos em seguida.
3.1.2 Quitina sintetase
A enzima quitina sintetase catalisa a sntese das cadeias de quitina. Sabese que estas cadeias so formadas in situ ao nvel do pice. Elas no so
transportadas em vesculas at ao pice. Quando se testam homogenatos de hifas
in vitro quanto actividade enzimtica, a quitina sintetase encontrada sob duas
formas: (i) numa forma inactiva nos quitossomas e por vezes nas membranas; e
(ii) numa forma activa intimamente associada s membranas.
J vimos (no Captulo 2) que os quitossomas assemelham-se a algumas
das microvesculas presentes nos pices das hifas. No entanto, a concha que
rodeia o quitossoma no uma membrana fosfolipdea. Sendo assim, os

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19

Biologia dos Fungos Crescimento


quitossomas podero ser empacotados em membranas de forma a serem
transportados at ao pice, talvez nos corpos microvesiculares (MVB). A forma
inactiva da quitina sintetase, quando inserida na membrana, tem de ser activada
por uma protase que provavelmente atinge o pice noutras vesculas. O
substrato atinge a parte da enzima que se localiza a face interna da membrana
celular via citosol de forma que, medida que as cadeias de quitina so
sintetizadas, vo sendo expelidas ao nvel da face externa da membrana, que est
em contacto com a parede.

Figura 3.3 Diagramas mostrando a organizao do crescimento da parede (em cima) e os


possveis componentes da parede celular (em baixo). G complexo de Golgi; M microtbulos; V
vacolos.

20

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Crescimento


Torna-se claro que devem existir mecanismos para regular a actividade da
enzima durante o crescimento da parede. Esta regulao poderia ser conseguida
parcialmente pelo controlo do transporte das protases que activam a enzima,
parcialmente pelo controlo da taxa de entrega do substrato e pela aco dos
inibidores enzimticos. Sabe-se que o citosol contm um inibidor da quitina
sintetase.
3.1.3 Glucano sintetase
Esta enzima catalisa a sntese dos -1,3. Tal como a quitina sintetase
pensa-se que esta enzima atinja o pice em vesculas sendo depois integrada na
membrana dessa regio. O substrato UDP-glicose atinge a enzima via citosol. A
actividade da glucano sintetase regulada de forma diferente da suposta para a
quitina sintetase. A enzima composta por duas subunidades, uma das quais (na
face externa da membrana) possui o stio cataltico e a outra (na face interna)
uma protena onde se liga a guanosina trifosfato (GTP-binding protein). Pensa-se
que a enzima seja activada quando o GTP atinge a face citoplasmtica da
membrana. Ento, as cadeias de glucanos so sintetizadas e expelidas para a
parede. A nvel da parede, estas cadeias de glucanos parecem sofrer em seguida
mais modificaes, sendo-lhes adicionadas ligaes -1,6 para produzir os
glucanos ramificados dos fungos. O nmero destas ligaes aumenta
acentuadamente para trs do pice, mas no foi encontrada qualquer enzima que
execute este processo. Como tal, ele pode ocorrer espontaneamente.
3.1.4 Ligaes cruzadas
Vrios tipos de ligaes cruzadas surgem entre os principais polmeros
constituintes da parede aps estes terem sido inseridos na parede, e o
estabelecimento destas ligaes parece ocorrer progressivamente para trs do
pice da hifa. Por exemplo, nos pices recm-formados possvel isolar glucanos
puros. No entanto, nas regies mais para trs, os glucanos sofrem aparentemente
complexao com a quitina. Para alm do aparecimento destas ligaes
intermoleculares, as cadeias individuais de quitina associam-se umas s outras
por meio de ligaes de hidrognio, formando assim as microfibrilas. Os glucanos
tambm se associam entre si. Todas estas ligaes adicionais que se
estabelecem para trs do pice em crescimento podero servir para converter a

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

21

Biologia dos Fungos Crescimento


parede inicialmente plstica numa parede progressivamente mais rgida e
estruturada.
3.1.5 Enzimas lticas
Existem opinies divergentes no que respeita necessidade da
participao das enzimas lticas no processo de crescimento apical. Por um lado,
foi sugerido que a parede existente ao nvel do pice teria de sofrer um certo grau
de degradao de forma a permitir a insero de novos componentes. Deste
modo, o crescimento apical envolveria um certo grau de lise da parede bem como
certo grau de sntese. Estes dois processos devem estar em equilbrio, de modo
a assegurar que a parede no se torne demasiadamente fraca nem forte ao nvel
do pice.
Consistente com esta ideia est o facto de se ter detectado a presena da
quitinase, celulase e -1,3-glucanase em fraces da parede das hifas, apesar de
estas enzimas poderem estar presentes ao nvel da parede na sua forma latente.
Alm

disso,

as

enzimas

lticas

dos

componentes

da

parede

esto

necessariamente envolvidas na ramificao das hifas, quando novos pices so


criados a partir de uma parede madura preexistente. O facto de, ocasionalmente,
os pices das hifas incharem e rebentarem quando imersos em gua tem sido
utilizado como mais uma evidncia a favor da hiptese da existncia de actividade
de enzimas lticas ao nvel do pice. O facto de as hifas conseguirem suportar
presses de turgidez considerveis tem sido utilizado como evidncia a favor da
ideia de que a parede do pice dever ser bastante rgida e, como, tal, ter de ser
continuamente degradada durante o crescimento.
Por outro lado, trabalhos recentes mostraram que os pices das hifas
possuem um citoesqueleto bem desenvolvido que poder fornecer suporte
estrutural de modo que a parede ao nvel do pice poder ser verdadeiramente
plstica no necessitando da interveno das enzimas lticas. Se as enzimas
lticas esto realmente envolvidas no processo de crescimento da parede, ento
elas tero de ser transportadas em vesculas.
3.1.6 O modelo steadystate de crescimento
Weesels (1990) props o modelo steadystate de crescimento da parede
em que desnecessrio o envolvimento de enzimas lticas. De acordo com este
modelo, a parede recm-formada ao nvel do pice viscoelstica (fluda) de
22

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Crescimento


modo que esta flui para fora e para trs medida que novos componentes da
parede so adicionados ao nvel do pice (Figura 3.4). Ento, a parede rigidifica
progressivamente em virtude da formao de novas ligaes entre os
componentes da parede, nas regies para trs do pice.

Figura 3.4 Diagrama representando o modelo steady-state do crescimento apical da hifa.

Mas, como que uma hifa com parede essencialmente fluda consegue
resistir presso de turgidez? A resposta pode ser: a malha de microfibrilas de
actina providencia suporte estrutural. Jackson e Heath (1990) investigaram este
ponto com o fungo Saprolegnia ferax (Oomycota). Eles mostrara que o tratamento
das hifas com citocalasina E causava ruptura da malha de microfibrilas de actina
e conduzia inicialmente a um aumento na taxa de extenso apical. Em seguida,
os pices inchavam e rebentavam. A regio mais fraca do pice, mais susceptvel
de sofrer ruptura, no era a extremidade do pice onde a malha de microfibrilas
de actina mais densa mas sim as regies laterais onde a actina menos densa
e a parede possivelmente ainda no rigidificou o suficiente para compensar a
fraqueza do citoesqueleto.
3.1.7 A fora motriz do crescimento apical
Tem havido muita especulao sobre a possibilidade de campos elctricos
ou inicos estarem envolvidos no crescimento apical, porque os pices das hifas
em crescimento, tal como de muitas outras clulas com crescimento apical (pelos
radiculares, tubos de polinizao, etc.), geram campos elctricos sua volta.
Outros estudos sugerem que tais campos esto intimamente envolvidos na
absoro dos nutrientes e no no crescimento propriamente dito. Em vez disso,

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

23

Biologia dos Fungos Crescimento


os componentes do citoesqueleto tornaram-se os candidatos mais fortes fora
motriz do crescimento apical. Isto compatvel com muitos estudos efectuados
em clulas animais onde protuberncia tais como os pseudpodes parecem ser
formados pela polimerizao da actina.
Ainda pouco se sabe sobre o citoesqueleto e as suas funes nas hifas
fngicas, mas estudos com Saprolegnia (Oomycota) mostraram que os pices
conseguem crescer mesmo quando as hifas possuem uma turgidez insignificante
porque, provavelmente, a fora matriz da extenso apical consiste na
polimerizao da actina. Estes resultados parecem pr de parte a hiptese da
presso de turgidez ser a fora motriz responsvel pelo alongamento das hifas.
Existe uma grande abundncia de actina nos pices hifais e tanto a extenso
apical como a corrente citoplasmtica podem ser paradas pelo tratamento do
fungo com citocalasinas que se ligam actina.
O papel dos microtbulos no crescimento apical mais problemtico. O
crescimento apical pode ser cessado pela aco de fungicidas do grupo dos
benzimidazois e pela grisofulvina, que interferem com a actividade dos
microtbulos. Coincidente com a paragem do crescimento d-se uma diminuio
progressiva no nmero de vesculas ao nvel do pice. Sendo assim, os
microtbulos devem estar de alguma forma envolvidos no crescimento apical:
podem constituir uma armao atravs da qual as vesculas so direcionadas ao
pice, ou podem activamente transportar as vesculas.
As evidncias actuais sugerem que o citoesqueleto, pela interaco com
as protenas motoras (por exemplo, miosina) e o clcio, possui um papel central
no crescimento apical. O pice poder ser empurrado para frente pela
polimerizao da actina (com uma parede viscoelstica que no oferecer
resistncia a essa presso), o protoplasma mover-se- em direco ao pice pela
aco da interaco das protenas motoras com os componentes do citoesqueleto
e as vesculas tambm podero ser transportadas ao pice pelos componentes
do citoesqueleto.
3.1.8 Germinao
Na maioria dos fungos, a germinao dos esporos envolve uma fase inicial
em que estes aumentam de volume, em consequncia de um processo de
hidratao (no envolve qualquer actividade metablica). Esta fase seguida por

24

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Crescimento


um novo aumento de volume devido actividade metablica do esporo. Durante
esta ltima fase, ocorre deposio de novos componentes da parede, de uma
forma mais ou menos uniforme, na camada mais interna da parede do esporo. Por
fim, surge o tubo de germinao, uma jovem hifa numa zona localizada do
esporo (Figura 3.5).

Figura 3.5 Fases da germinao de um esporo de Aspergillus niger. Fonte: Deacon (2006).

Durante a fase anterior formao do tubo de germinao, a maioria dos


novos componentes da parede so depositados numa zona que ser mais tarde
o pice do tubo de germinao. Resumindo, a germinao dos esporos envolve
uma fase inicial de crescimento no-polarizado da parede, seguida de uma fase
de crescimento polarizado. Ainda no se sabe ao certo quais os mecanismos que
determinam o local aonde se formam os novos pices, mas sabe-se que esto
envolvidos factores de ordem interna e externa (por exemplo, a tenso de
oxignio).
3.2

Ramificao das Hifas

A simples observao de colnias em gar revela um certo nmero de


pontos relevantes ao processo de ramificao:

Os fungos mostram dominncia apical. A maioria das hifas sofre


ramificao apenas a determinada distncia para trs dos seus pices.
Deste modo, o sistema de hifas lembra um pinheiro de natal, em que os
ramos se tornam progressivamente mais longos e, por sua vez,
ramificados, medida que nos distanciamos do pice principal da hifa.
No conhecida a forma como este controlo exercido, mas no existe
evidncia da implicao de hormonas;

Os novos ramos tendem a divergir uns dos outros, preenchendo as


lacunas entre as hifas j existentes. Nesta base pode-se assumir que
as hifas respondem a gradientes de nutrientes, afastando-se das zonas
de escassez que rodeiam as hifas j existentes, ou ento que elas

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

25

Biologia dos Fungos Crescimento


respondem negativamente a produtos metablicos produzidos por
outras hifas;

A densidade de uma colnia fngica, ou seja, o nmero de ramificaes


que apresenta, est directamente relacionada com o nvel de nutrientes
no meio. Deste modo, as colnias esto esparsamente ramificadas em
meios pouco ricos e densamente ramificadas e meios ricos. De qualquer
forma, a fora do meio tem um efeito mnimo na taxa de crescimento
linear da colnia. Dentro de certos limites, uma colnia atinge o mesmo
tamanho, num determinado tempo, quer num meio rico ou pobre em
nutrientes. Pode-se ento generalizar que os pices preexistentes na
margem da colnia parecem ter uma demanda prioritria de nutrientes.
Quaisquer nutrientes desnecessrios ao crescimento destes pices
sero utilizados na ramificao.

Os novos ramos surgem pelo desenvolvimento de novos pices medida


que a colnia cresce e sintetiza novo protoplasma. Os novos pices podem surgir
a partir de praticamente qualquer ponto ao longo da hifa, no entanto raramente se
desenvolvem perto do pice a no ser que o mesmo tenha sido danificado. Com
frequncia, os novos pices surgem imediatamente atrs dos septos,
provavelmente porque os septos interrompem at um certo grau o fluxo do
citoplasma de modo que as vesculas podero acumular-se nessa regio.
Seja como for, a produo de um ramo requer a produo de um novo
pice a partir da parede celular madura preexistente. Como tal, esta dever ser
precedida por um processo de amolecimento da parede. Este processo poder
envolver a entrega localizada de enzimas lticas da parede transportadas em
vesculas, mas uma outra possibilidade que as enzimas lticas podero j estar
na parede, espera de activao.
Estes pontos no so s de interesse puramente acadmico, j que eles
esto directamente relacionadas com o comportamento dos fungos nos seus
habitats naturais. Por exemplo, o micoparasita Phythium oliogandrum (Oomycota)
consegue penetrar e destruir uma hifa de outro fungo aps cinco minutos de
contacto entre os dois (Figura 3.6). quase certo que neste processo de
penetrao esto envolvidas enzimas e tem sido assumido que estas so
produzidas pelo micoparasita.

26

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Crescimento

Figura 3.6 Esquema representando a interaco entre o micoparasita Pythium oligandrum (P)
e o hospedeiro Trichoderma aureoviride (T). Fonte: Laing and Deacon (1991).

No entanto, a produo de enzimas lticas dos componentes da parede


pelos micoparasitas um fenmeno induzido pela presena de componentes da
parede dos hospedeiros. Estas enzimas so tipicamente detectadas em filtrados
dos meios de cultura de micoparasitas 24 horas aps a adio de substratos
indutores. debatvel se estas enzimas extracelulares induzveis podero ser
produzidas (e ter tempo para actuar) pelo micoparasita aps cinco minutos de
contacto com o hospedeiro. Uma possibilidade alternativa, ainda que no
demonstrada, que o P. oligandrum poder activar de forma localizada as
enzimas lticas presentes nas paredes da hifa do hospedeiro. Seja como for, este
exemplo demonstra a rapidez e o controlo preciso e localizado do processo de
ramificao e dissoluo da parede durante a interaco das hifas.
3.3

Cintica do Crescimento

A Figura 3.7 mostra uma curva de crescimento tpica de um organismo


unicelular (levedura), em cultura lquida sob condies de temperatura, pH,
arejamento e agitao prximas das ptimas. A curva apresentada tpica de
culturas batch, nas quais todos os nutrientes so adicionados no incio da mesma.
Trata-se de um sistema fechado.
Observa-se uma fase inicial denominada lag, seguida por uma fase de
crescimento exponencial, uma fase de desacelerao, uma fase estacionria
e por fim uma fase de autlise ou morte celular (as mesmas fases so
apresentadas por um fungo miceliano com crescimento em superfcie). O fim da
fase exponencial e o incio das fases subsequentes so condicionados por

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27

Biologia dos Fungos Crescimento


diferentes factores, que podem atuar em conjunto ou isoladamente: exausto de
um ou mais nutrientes, insuficincia de oxignio, alterao do pH (por produo
excessiva de cidos orgnicos), acumulao de metablitos a nveis txicos, etc.

Figura 3.7 Curva de crescimento de um organismo unicelular em cultura batch.

Os fungos filamentosos tambm apresentam uma fase de crescimento


exponencial, quer em cultura lquida quer em meio slido. No entanto, na maioria
dos casos, os fungos filamentosos dificilmente mantm esse tipo de crescimento
em culturas submersas com agitao, em virtude de normalmente formarem
pellets (colnias tridimensionais esfricas). As taxas de difuso de nutrientes e
oxignio para o interior do pellet, e a sada dificultada de produtos metablicos,
rapidamente limitam o crescimento periferia do pellet.
As culturas batch (Figura 3.8) reproduzem as condies dos ambientes
naturais em que vrios fungos crescem. So utilizadas comummente em
processos industriais, em virtude de durante as fases de desacelerao e
estacionria serem produzidos e acumulados vrios produtos metablicos de
28

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Crescimento


interesse comercial (por exemplo, antibiticos, enzimas, cidos orgnicos, etc.).
As culturas batch so tambm utilizadas no fabrico de cervejas e vinhos, porque
o lcool se acumula nas culturas durante as fases de desacelerao e
estacionria.

Figura 3.8 Biorreactores batch. Na sua essncia, um biorreactor um recipiente, de dimenso


varivel, onde so misturados o meio de cultura e o biocatalizador em condies ptimas de reaco.
A temperatura e o pH so cuidadosamente regulados. Ar estril, por vezes com oxignio, borbulhado
no meio de reaco. Em qualquer altura do processo, podem ser retiradas amostras, para ensaios
qumicos e biolgicos. De modo a evitar possveis contaminaes, procede-se injeco de vapor de
gua atravs de todas as vlvulas de admisso, o que as mantm esterilizadas. No fim do perodo de
reaco, que pode variar de horas a dias, o reactor esvaziado de modo que o produto (ou produtos)
possa ser isolado e purificado. Imagem de Allbiom .

A alternativa cultura batch a cultura contnua. Em poucas palavras,


este tipo de cultura envolve a adio contnua de meio de cultura novo e a remoo
de um volume correspondente de meio antigo, juntamente com algumas clulas
microbianas. As culturas contnuas so utilizadas tanto para leveduras como para
fungos filamentosos, mas no ltimo caso necessrio utilizar uma lmina
misturadora que quebre o miclio, evitando a formao de pellets.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

29

Biologia dos Fungos Crescimento


Tanto as culturas batch como as contnuas so cuidadosamente
monitoradas e automaticamente ajustadas de modo a manter o pH, a temperatura
e concentrao de oxignio a nveis desejados. So tambm vigorosamente
agitadas de forma a facilitar o movimento de produtos metablicos para longe das
clulas e dos nutrientes e oxignio na sua direco.
A forma mais vulgar de operar em contnuo o quimiostato. O organismo
cultivado num meio de cultura no qual um determinado nutriente est presente
a uma concentrao abaixo da ptima de crescimento, todos os outros nutrientes
esto presentes em excesso. Sendo assim, este nutriente torna-se um substrato
limitante do crescimento. A taxa de crescimento pode ser manipulada apenas pelo
ajuste do fluxo de meio de cultura atravs do fermentador, ou seja, atravs da
variao da taxa de diluio. O organismo mantm-se em crescimento
exponencial, mas a taxa de crescimento depende da taxa de diluio e pode ser
ajustada a qualquer nvel desejado, at cerca de metade da taxa mxima de
crescimento.
A utilizao de culturas contnuas oferece algumas vantagens: podemos
obter uma produo contnua de clulas, em sistema de quimiostato podemos,
tambm, produzir continuamente vrios metablitos secundrios, tais como
antibiticos. A razo pela qual os metablitos secundrios so s produzidos
durante a fase estacionria, em culturas batch, deve-se ao facto de a sua
produo ser reprimida por altas concentraes de um ou mais substratos como
a glicose. Uma outra vantagem da cultura contnua a sua possvel utilizao em
estudos de vrios tipos. Por exemplo, a fisiologia de um organismo pode ser
modificada quer pela alterao do substrato limitante ou simplesmente pelo
ajustamento da taxa de diluio. Este ltimo ponto bem ilustrado na seguinte
experincia com S. cerevisiae: se a glicose utilizada como substrato limitante,
ento, a baixas taxas de diluio (crescimento lento), as clulas da levedura
acumulam-se e a taxas elevadas (metabolismo rpido) d-se a acumulao de
etanol. A levedura muda da produo de clulas (biomassa) para a produo de
etanol em condies que favorecem um metabolismo rpido, mesmo sendo a
glicose o factor limitante do crescimento em ambas casos.
Na prtica, as culturas batch so ainda as mais utilizadas nos processos
industriais (por vezes so modificadas pela adio peridica de nutrientes
sistema fed batch), devido principalmente a factores de ordem econmica. Por
30

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Crescimento


outro lado, a cultura contnua apresenta uma sria desvantagem: o organismo
pode sofrer mutao. Na cultura batch possvel periodicamente retornar estirpe
original.

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31

Biologia dos Fungos Diferenciao


Captulo 4

Diferenciao

Em termos simples a diferenciao pode ser definida como uma srie de


eventos regulados que conduz, num organismo, a uma alterao de um estado
para outro. Estes estados podem ser de natureza morfolgica, fisiolgica ou
ambas. A germinao de esporos e a produo de metablitos secundrios so
exemplos de diferenciao fisiolgica mas, neste momento, vai-se centrar a
ateno nas alteraes morfolgicas como forma de introduzir a variedade de
estruturas produzidas pelos fungos no estado vegetativo.
4.1

Interconverso Morfolgica do Soma

Alguns fungos possuem a capacidade de alterar a sua forma de


crescimento de miceliano a leveduriforme e vice-versa em resposta a
determinados factores de natureza ambienta, ou em resposta a condies de vida
diferentes. Assim, podemos distinguir

fungos

dimrficos, em que a

interconverso morfolgica do soma controlada pela alterao de factores


ambientais, em saprobiose, e os fungos difsicos, quando o dimorfismo reflecte
duas condies de vida diferentes, parasitismo e saprobiose.
4.2

Estruturas Vegetativas Especializadas

4.2.1 Modificaes das Hifas


4.2.1.1 Rizoides
Os rizoides so ramificaes do soma em forma de razes curtas (Figura
4.1), na base de estruturas unicelulares de pequena dimenso ou de
esporangiforos. Grupos de rizoides esto normalmente ligados entre si por
pequenas estruturas areas denominadas estolhos.

Figura 4.1 Rhyzopus stolonifer a crescer no po ( esquerda), com ampliao mostrando o


estolho, rizoides e esporangiforos (no meio). direita, um quitrdio (Chytridium confervae) exibindo
rizoides. Observe-se o estolho. Adaptado de Encyclopdia Britannica (2013) e Unio Europeia (2010).

32

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Diferenciao

4.2.1.2 Apressrios e hifopdios


Os apressrios e hifopdios so produzidos por um grande nmero de
fungos parasitas (de plantas, insectos e micoparasitas) durante a fase de
penetrao no hospedeiro. Consistem de protuberncias simples ou lobuladas de
tubos de germinao (apressrios) ou de hifas vegetativas (hifopdios). A sua
funo ancorar o fungo superfcie do hospedeiro, por intermdio de secrees
mucilaginosas, enquanto uma fina hifa de penetrao invade as clulas do
mesmo (Figura 4.2).

Figura 4.2 esquerda, apressrio de Phytophthora sp. e hifopdio de uma micorriza


arbuscular. Existem outras estruturas, tais como haustrios e arbsculos, que aumentam a superfcie
de contacto entre os fungos e os respectivos hospedeiros. direita, condios de Pyricularia oryzae
com tubos de germinao e apressrios. Imagem esquerda de Rey and Schornack (2013) e direita
de R. J. Howard, obtida atravs de Vincelli (2006).

4.2.1.3 Haustrios
Haustrios so estruturas especializadas na absoro de nutrientes, tpicas
dos fungos fitoparasitas obrigatrios, que invadem as clulas do hospedeiro
(Figura 3.4). O fungo parasita no chega a penetrar realmente a clula do
hospedeiro: o hialoplasma da clula invadida sofre invaginao, de modo a
acomodar o haustrio do fungo invasor. A parede que delimita o haustrio (do
latim haustor = bebedor) permanece intacta e completamente envolvida, na
maioria dos casos, por uma bainha de material amorfo (matriz extrahaustorial)
possivelmente secretada pelo hospedeiro.

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33

Biologia dos Fungos Diferenciao

Figura 4.3 Invaso de uma folha por um fungo que forma haustrios. Fonte: Grupo Virtuous
(2014).

No entanto, a sua composio difere da parede celular do mesmo. Sendo


assim, o fungo e o hospedeiro vivem em contacto estreito, separados apenas pela
parede do primeiro, a matriz extrahaustorial e o hialoplasma do segundo (Figura
4.4). A presena de um haustrio no interior de uma clula permite aumentar
grandemente a sua rea superficial envolvida na troca de nutrientes.

Figura 4.4 Complexo haustorial. Para passar do hospedeiro para o fungo, os nutrientes devem
atravessar a membrana extrahaustorial, a matriz extrahaustorial, a parede haustorial e a membrana
plasmtica do haustrio. Fonte: Szabo and Bushnell (2001).

34

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Diferenciao


4.2.1.4 Armadilhas
As armadilhas (Figura 4.5) so estruturas especiais, apresentadas por
fungos predadores (que colonizam o solo e capturam nemtodos), que variam
de hifas viscosas a anis formados por ramificaes de hifas que se enrolam e
sofrem anastomose. Uma das mais espectaculares armadilhas consiste de um
anel composto por trs clulas capazes de aumentar de volume instantaneamente
quando tocadas na superfcie interna.

Figura 4.5 direita, microfotografia de um nemtodo preso em armadilha com o formato de


anis. esquerda fotos mostrando o processo de constrio de um anel de hifa e um nemtodo preso
pelo anel. Imagens obtidas atravs de Launer (2013).

4.2.2 Agregaes de hifas


4.2.2.1 Cordes micelianos e rizomorfos
J foi discutida anteriormente a forma como a variao na densidade de
uma colnia miceliana permite uma utilizao mais eficiente dos nutrientes
disponveis. Em alternativa, as hifas podem sofrer agregao e formar cordes
micelianos e rizomorfos de forma que o fungo se possa expandir por meio destes.
Embora os dois termos sejam utilizados indistintamente com frequncia para
caracterizar qualquer estrutura morfologicamente semelhante a um cordo,
necessrio frisar que estes definem duas estruturas fngicas cuja ontogenia
totalmente diferente, apesar de serem superficialmente indistintos quando
maduros amiudadas vezes. As duas estruturas consistem de agregados lineares
de hifas com capacidade de crescer unidireccionalmente.
Os cordes micelianos e rizomorfos forma-se as margens de colnias de
miclios vegetativos ou a partir de estruturas denominadas esclercios (que sero

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

35

Biologia dos Fungos Diferenciao


abordadas ainda neste captulo). A maioria apresenta uma capacidade ilimitada
de extenso, podendo-se estender por vrios metros desde que estejam ligados,
na base, a uma fonte de nutrientes (colnia me). Estas estruturas estendem-se,
normalmente, atravs de substratos inadequados ao crescimento vegetativo
normal, servindo como estruturas de colonizao. Uma vez atingido um substrato
capaz de suportar o crescimento normal, estas estruturas do origem a um miclio
vegetativo ou a estruturas reprodutivas.
Estas estruturas so particularmente caractersticas de fungos que
produzem corpos de frutificao de grandes dimenses e que colonizam reas
superficiais extensas (por exemplos, bosques e matas). Alguns fungos que
infectam as razes de rvores formam rizomorfos que podem crescer atravs do
solo e iniciar um novo foco de infeco bastante afastado do inicial (por exemplo,
Armillaria mellea). Os cordes micelianos e rizomorfos esto praticamente
confinados aos Hymenomycetes e Gasteromycetes de Basidiomycota.

Cordo ou feixe miceliano


O cordo ou feixe miceliano (Figura 4.6) uma estrutura especial de
translocao ou colonizao. relativamente simples e desenvolve-se a partir
de hifas normais, quando as ramificaes correm paralelamente e permanecem
unidas e compactadas em torno da hifa me, em vez de divergirem desta.

Figura 4.6 Modelo de cordes micelianos debaixo de um grupo de cogumelos ( esquerda) e


microfotografia mostrando o corte transversal de um cordo miceliano ( direita). Observem-se as
hifas condutoras (largas e ocas) cercadas por inmeras fibrilares. Retirado de AMA e Frances M. Fox
(1987).

A presena de materiais de cimentao ajuda a manter as hifas unidas, ao


mesmo tempo que a estrutura do feixe consolidada pela presena de numerosas

36

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Diferenciao


pontes de anastomose entre as diferentes hifas que o constituem. Num feixe
podemos distinguir pelo menos trs tipos diferentes de hifas: hifas condutoras,
volumosas, com paredes extremamente espessas e sem contedo citoplasmtico,
hifas fibrilares, estreitas, com paredes espessas e praticamente sem lmen, e
hifas normais, metabolicamente activas.
Pensa-se que as hifas condutoras actuem como os vasos xilmicos das
plantas, j que apresentam pouca resistncia ao movimento da gua. Por outro
lado, as hifas fibrilares possuiro um papel estrutural, protegendo e mantendo a
integridade das hifas condutoras. Apesar de existir esta diferenciao ao nvel das
hifas, no se verifica qualquer arranjo ordenado das mesmas. Os vrios tipos de
hifas esto dispostos ao acaso e firmemente compactados por materiais de
cimentao.
O fungo Serpula lacrymans tem sido utilizado exaustivamente em estudos
sobre os processos envolvidos no desenvolvimento de cordes micelianos. Foi
sugerido que a hifa principal liberta compostos azotados para o meio que a rodeia,
o que induziria os ramos a no divergirem desta. Os cordes micelianos so
comuns nas espcies de Agaricus, incluindo A. bisporus e em muitas espcies
fitoparasitas.

Rizomorfo
O rizomorfo (do grego rhiza = raiz + morfe = forma) tambm uma estrutura
de colonizao e translocao. Os rizomorfos distinguem-se dos cordes
micelianos por apresentarem um notvel grau de crescimento coordenado e
serem capazes de sofrer ramificao.
Nos rizomorfos mais diferenciados como a Armillaria mellea existe uma
zona de crescimento multicelular especial, localizada a aproximadamente 25
m do pice do rizomorfo, que equivalente ao pice radicular das plantas
superiores (meristema radicular). Logo atrs da zona de crescimento existe uma
zona de absoro e logo atrs desta o rizomorfo considerado maduro (Figura
4.7).

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

37

Biologia dos Fungos Diferenciao

Figura 4.7 Rizomorfo. Fonte: Deacon (2006).

A zona madura do rizomorfo constituda por uma medula central


consistindo de hifas de parede fina e de algumas fibrilares. Esta medula emerge
progressivamente numa medula externa e no crtex. O crtex constitudo por
hifas de parede muito espessa envolvidas por uma mucilagem electrodensa. A
camada mais externa desta zona constitui uma casca e formada por hifas com
paredes celulares densamente pigmentadas ou melanizadas. medida que o
rizomorfo envelhece, a medula central sofre colapso dando origem a um canal
central condutor de oxignio.
O trabalho de Smith e Griffin (1971) veio esclarecer o comportamento dos
rizomorfos na natureza. Foi demonstrado que o pice do rizomorfo necessita de
permanecer hialino para que haja crescimento. Isto normalmente conseguido
pela elevada taxa metablica da regio, consumindo o oxignio pela respirao e
mantendo a presso parcial de O2 (PO2) abaixo de 0,03 no exterior do pice do
rizomorfo. Mais atrs no rizomorfo, as clulas respiram mais lentamente e a
presso parcial de O2 aproxima-se da do ar (0,21). Ento, a superfcie do rizomorfo
sofre melanizao, sendo este um processo que oxidao que envolve a
polimerizao de resduos fenlicos.
A importncia deste processo torna-se evidente quando o rizomorfo cresce
em direco a ambientes relativamente secos como, por exemplo, os arenosos.
Nestes casos, o oxignio difunde-se mais rapidamente em direco ou pice
(10.000 vezes mais rapidamente no ar do que na gua) e a taxa respiratria no
suficiente para manter a PO2 a nveis baixos porque a pelcula aquosa que
normalmente rodeia o pice do rizomorfo torna-se mais fina. Por esta razo, o
pice sofre melanizao e o crescimento cessa. Em resposta, forma-se um novo
ramo, mais atrs no rizomorfo, que pode explorar novas regies no solo. Esta
simples sequncia de eventos permite que o rizomorfo colonize ambientes

38

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Diferenciao


adequados, assegurando, tambm, que este se mantenha a uma profundidade ais
ou menos constante, suficientemente prximo da superfcie, de modo que o
oxignio se difunda at ao rizomorfo, mas no to prximo que o pice sofra
dessecao.

Funo dos cordes micelianos e rizomorfos


No que respeita o crescimento, os cordes micelianos e rizomorfos podem
ser vistos como estruturas que permitem que o fungo se alastre em substratos
inadequados, em termos de disponibilidade de nutrientes, permanecendo ainda
ligadas ao miclio que os originou. Por outro lado, a sua principal funo parece
ser a translocao de nutrientes de uma colnia j estabelecida de forma a permitir
que o fungo colonize distncia um novo substrato.
As vantagens conferidas pela posse destas estruturas aos fungos parasitas
de razes de rvores e aos que colonizam saprobioticamente bosques e florestas,
so fceis de se entender. Elas no s permitem que os parasitas alcancem as
razes de outras rvores a grande distncia, como tambm providenciam um
fornecimento abundante de nutrientes que podem ser utilizados na penetrao de
barreiras mecnicas, tais como a periderme das razes, ou na sntese de vrios
complexos enzimticos necessrios invaso bem-sucedida de tecidos to
resistentes como os que constituem as razes. Uma simples hifa ou um esporo
no oferecem tal potencial. Alm disso, o canal central do rizomorfo permite a
difuso do oxignio at ao local do ataque, o que possibilita a ocorrncia do
metabolismo aerbio, mesmo a profundidades razoveis no solo. De igual forma,
os fungos responsveis pela biodegradao de matria vegetal morta (troncos,
razes, folhas, etc.) podem deparar com substratos com limitadas fontes de
carbono e azoto prontamente disponveis. Nestes casos, a colonizao bemsucedida do novo substrato depende da translocao de quantidades apreciveis
de nutrientes atravs do cordo miceliano ou rizomorfo. Estes nutrientes
asseguram a sntese de enzimas lticas extracelulares (celulases, hemicelulases,
etc.) as quais iniciam a degradao do substrato viabilizando a sua colonizao.
Esta capacidade confere-lhes uma vantagem inicial sobre os fungos que no
produzem tais estruturas.

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39

Biologia dos Fungos Diferenciao


4.2.2.2 Plectnquimas
O miclio sofre organizao dando origem a tecidos de densidade e firmeza
variveis durante determinadas fases do ciclo de vida de muitos fungos. O termo
plectnquimas utilizado para designar todos os tipos de tecidos fngicos
organizados (Figura 4.8).

Figura 4.8 Plectnquimas. A - pseudoparnquima; b - prosnquima. Imagem de Maruthi (2014).

Podemos

reconhecer

dois

tipos

principais

de

plectnquimas:

prosnquimas, constitudos por hifas fracamente agregadas que se dispem


mais ou menos paralelamente, tipicamente alongadas e distinguveis, e
pseudoparnquimas, constitudos por clulas mais ou menos isodiamtricas, ou
ovais, fortemente agregadas devido a presses mtuas, assemelhando-se s
clulas que constituem o parnquima das plantas vasculares. Neste tipo de tecido,
as hifas perdem a sua individualidade, tornando-se mais curtas e diferenciadas
em clulas. Por outras palavras, perdem o seu carcter hifal.
Os prosnquimas e pseudoparnquimas compem vrios tipos de
estruturas somticas e reprodutivas por muitos fungos. Duas dessas estruturas
somticas so os estromas e esclercios. Os estromas so estruturas somticas
compactas constitudas por matrizes densas de hifas que, por vezes, incluem
fragmentos de substrato, que podem formar corpos de frutificao (Figura 4.9).

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Biologia dos Fungos Diferenciao

Figura 4.9 Estroma de ergot (Claviceps purprea). Na periferia do chapu, observam-se


peritcios, onde se localizam os ascos que albergam os seus esporos. Imagem tirada de Holt (2013).

Esclercios
Os esclercios (do grego skleros = duro) so, na maioria dos casos,
estruturas relativamente macias, constitudas por hifas fortemente agregadas,
com crescimento definido. No entanto, os esclercios podem diferir muito na
forma, dimenso e complexidade, variando desde agrupamentos celulares
facilmente desagregveis, como forma irregular e de dimenses reduzidas (menos
de 100 m de dimetro) at estruturas relativamente compactas, redondas, com
20 cm ou mais de dimetro. No entanto, maioria destas estruturas no excede 5
mm de dimetro, sendo normalmente constitudas por plectnquimas.
Os esclercios contm quantidades substanciais de materiais de reserva,
como o manitol, a trealose, o glicognio e muitas vezes lpidos, servindo tanto
como estruturas de sobrevivncia e propagao como de armazenamento. Estas
estruturas sobrevivem independentemente do miclio que lhes deu origem,
suportando condies mais severas de crescimento (temperaturas muito baixas
ou elevadas, secura, etc.) e por perodos mais longos que qualquer outro tipo de
estrutura de resistncia.

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Biologia dos Fungos Diferenciao


Para muitos fungos parasitas de plantas os esclercios constituem a nica
forma de sobrevivncia na ausncia de um hospedeiro adequado. Os esclercios
so caractersticos de certos gneros tais como Claviceps, Sclerotinia, Sclerotiou
e Typhula, dos quais muitas espcies so parasitas. Alguns esclercios so
capazes de sobreviver no solo por perodos muito longos, apesar de serem
atacados por vrios microrganismos. Os esclercios de Sclerotium cepivorum
podem apresentar 70-80% de germinao depois de 4 anos no solo, os de
Verticillium dahliae podem persistir no solo durante 14 anos. Quando as condies
se tornam favorveis, as abundantes reservas endgenas so utilizadas para a
germinao do esclercio, podendo formar-se um miclio vegetativo ou estruturas
de reproduo.
A figura 4.11 ilustra a estrutura de esclercios maduros de Paxillus
involutus, Cenococcum geophilum e Sclerotium hydrophilum. Podemos verificar a
existncia de um anel perifrico (casca) constitudo por clulas mortas embebidas
numa matriz extracelular. Segue-se um crtex constitudo por um tecido
pseudoparenquimatoso, com clulas volumosas de parede espessas e
fortemente melanizadas. A zona mais interna denominada medula, que
prosenquimatosa e constituda por hifas de armazenamento (com reservas
substanciais de glicognio, lpidos ou trealose), na maioria dos casos embebidas
numa matriz mucilaginosa.
As melaninas presentes nas paredes celulares no s as tornam
impermeveis como tambm reduzem, ou evitam, a sua lise. Estes pigmentos
protegem fisicamente a quitina e as glucosanas presentes na parede, em virtude
de envolverem estas molculas, ao mesmo tempo que inibem a actividade de
quitinases e glucanases produzidas por outros microrganismos. Sem este tipo de
proteco, qualquer estrutura de dormncia, armazenamento ou translocao
(clamidsporos, esclercios, rizomorfos, etc.) tornar-se-ia uma fonte rica de
nutrientes para qualquer tipo de organismo antagonista.

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Biologia dos Fungos Diferenciao

Figura 4.10 Esclercios maduros de Paxillus involutus (em cima, esquerda), Cenococcum
geophilum (em cima, direita; aberto) e Sclerotium hydrophilum (em baixo; corte transversal). Na foto
de baixo, note-se a casca, o crtex (massa densa de clulas) e a medula (mais dispersa). As imagens
de cima so de F. M. Fox (1986) e a de baixo de New Brunswick Museum (2013c).

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Biologia dos Fungos Reproduo


Captulo 5

Reproduo

A reproduo um conjunto de eventos que conduz produo de novos


indivduos com as caractersticas tpicas da espcie. A maioria dos fungos capaz
de se reproduzir tanto sexual como assexualmente. Em geral, a reproduo
assexuada a mais importante para a propagao da espcie, porque resulta na
produo de um elevado nmero de indivduos e o seu ciclo repetido
amiudamente. Em alguns fungos, o ciclo sexual ocorre uma vez em cada ano. A
diferenciao das estruturas reprodutoras em fungos, dependente do potencial
gentico de cada organismo, normalmente condicionada por factores
ambientais.
... as condies para o crescimento vegetativo e a reproduo so
diferentes. Antes de o organismo se tornar competente para a produo de
estruturas reprodutoras necessrio um perodo mnimo de crescimento
vegetativo, durante o qual se sintetizam metablitos, enzimas ou nutrientes
essenciais reproduo. Esta muitas vezes induzida quando algum factor
externo ou interno, frequentemente nutrientes, se torna limitante para o
crescimento vegetativo. As condies externas indutoras da reproduo so, em
geral, mais especficas e menos diversas que as permissveis do crescimento
vegetativo.
Morton (1967)

Durante a formao das estruturas reprodutora, sexuais e assexuais, todo


o soma pode ser convertido em uma ou vrias destas estruturas. Deste modo, as
fases somtica e reprodutiva no ocorrem simultaneamente no mesmo indivduo.
Os fungos que apresentam esta caracterstica so denominados holocrpicos
(do grego holos = todo + karpos = fruto). No entanto, na maioria dos fungos, as
estruturas reprodutoras formam-se a partir de pores determinadas do soma,
continuando o restante com a sua actividade vegetativa normal. Os fungos
pertencentes a esta categoria so denominados eucrpicos (do grego eu = bom
+ karpos = fruto). Deste modo, as formas holocrpicas so menos diferenciadas
do que as eucrpicas.
A reproduo implica normalmente a produo de diferentes tipos de
esporos, que se formam em diferentes tipos de esporforos estruturas que
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Biologia dos Fungos Reproduo


que produzem, ou suportam, os esporos. No ciclo assexual de alguns fungos, no
entanto, os esporos podem formar-se directamente nas hifas vegetativas. Em
todos os fungos, as estruturas reprodutoras encontram-se isoladas do resto do
soma por intermdio de septos completos ou oclusos.
5.1

Esporforos

O esporforo (Figura 5.1) uma ramificao miceliana especializada, ou


um plectnquima, que emerge do soma vegetativo e no qual se diferenciam
clulas esporognicas e esporos.

Figura 5.1 Esporforo de Rhizopus.

5.1.1 Esporforos simples


Esporforos simples (Figura 5.2) so hifas especializadas, nas quais se
diferenciam clulas esporognicas e esporos.

Figura 5.2 Esporforos simples e os tipos de esporos relacionados. Os conidiforos so


caractersticos de fungos que produzem condios. Os esporangiforos so caractersticos dos que
produzem esporangisporos.

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Biologia dos Fungos Reproduo

Os esporforos simples so normalmente erectos e por vezes


distintamente ramificados (por exemplo, conidiforos e esporangiforos).
5.1.2 Esporforos compostos
Esporforos compostos so estruturas estromticas ou semiestromticas,
vulgarmente referidas como corpos de frutificao (por exemplo, cogumelos e
cormios). Os tecidos das frutificaes do proteco e suporte s clulas
esporognicas, ao mesmo tempo que as elevam acima do substrato, de forma que
facilitem a disperso dos esporos. Na verdade, a forma assumida pelo corpo de
frutificao est sempre relacionada com o tipo de disperso dos esporos.
Nos membros do grupo Ascomycota, as clulas esporognicas sexuais so
denominadas ascos e o corpo de frutificao ascocarpo. Em Basidiomycota so
denominados basdios e basidiocarpo, respectivamente (Figura 5.3).

Figura 5.3 Esporforos compostos.

5.2

Esporos

... esporo uma estrutura especializada para a reproduo, sobrevivncia


e disperso, normalmente destacada do soma fngico, caracterizada por
actividade metablica mnima, reduzido contedo em gua e ausncia de
movimento citoplasmtico....
Gregory (1966)

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Biologia dos Fungos Reproduo


Os esporos so comummente denominados de acordo com a sua
morfologia e ontogenia, distinguindo-se entre os esporos sexuais (osporos,
zigsporos, ascsporos e basdiosporos) e assexuais (esporangisporos e
condiosporos ou condios). A estrutura dos esporos difere, normalmente, da
vegetativa em vrios aspectos:

A parede pode ser mais espessa e impregnada de lpidos e pigmentos;

Nalguns casos, o citoplasma pouco diferenciado, sendo o retculo


endoplasmtico e as mitocndrias pouco desenvolvidos;

Normalmente, os esporos contm grandes quantidades de materiais de


reserva como lpidos e glicognio. Associados a esta caracterstica
esto um reduzido contedo de gua e uma reduzida taxa de
metabolismo endgeno.

Convm salientar que os esporos fngicos so extremamente diversos e,


nalguns casos, nenhuma das caractersticas citadas encontrada. Os zosporos
de Oomycota e Chytridiomycota so um caso extremo de o que foi descrito. Estes
esporos no apresentam parede celular, possuem um grande nmero de
organitos citoplasmticos, incluindo flagelos, so metabolicamente activos e
geralmente possuem reservas limitadas de nutrientes. Eles sero descritos mais
adiante.
Os esporos apresentam dois tipos de dormncia: endgena ou constitutiva
e exgena. Os esporos com dormncia endgena no podem germinar, mesmo
que as condies ambientas sejam ideais para o crescimento vegetativo. Estes
esporos requerem um perodo de maturao antes que estejam aptos para
germinar. No entanto, esta propriedade pode ser contornada por formas diferentes
de manipulao, que os activam: choques trmicos (calor ou frio), remoo da
parede externa, tratamentos qumicos com solventes orgnicos como furfural e
outros compostos heterocclicos. A dormncia constitutiva causada por diversos
factores, dependendo dos esporos em questo. Por exemplo, os esporos das
ferrugens (como Puccinia graminis) contm materiais inibitrios que devem ser
libertados do esporo, ou ento que so lentamente metabolizados, antes de a
germinao ocorrer. Os esporos sexuais dos fungos geralmente apresentam
dormncia endgena. A dormncia exgena a forma mais comum de
dormncia nos esporos assexuais. Este estado imposto pelo ambiente, e os

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47

Biologia dos Fungos Reproduo


esporos so capazes de germinar sempre que as condies ambientais so
apropriadas ao crescimento vegetativo. As condies ambientais necessrias
germinao incluem a disponibilidade de gua, temperatura, pH, arejamento
adequado, etc. Por vezes, existe uma exigncia de dixido de carbono e
frequentemente os esporos necessitam de fontes externas de nutrientes tais como
o azoto, carbono e as vitaminas. Muitas vezes, os esporos no conseguem
germinar em ambientes naturais como o solo ou a superfcie foliar, devido
actividade outros organismos. Ento, diz-se que estes esporos esto sujeitos
fungiostase ou micostase.
Em alguns casos (por exemplo, o Botrytis cinrea), os esporos germinam
na presena de um miclio gerador. Isto pode ser visto uma forma de assegurar
que eles sejam disseminadas antes de germinarem. O acentuado aumento da
actividade metablica, durante a fase pr-germinativa dos esporos, conduziu a
uma nova e interessante aplicao dos mesmos na indstria. Sabe-se que uma
grande variedade das enzimas que se encontram presentes nos esporos esto
ausentes no miclio vegetativo, ou ento so produzidas por este apenas na
presena dos seus substratos. Ou seja, estas enzimas so constitutivas nos
esporos e induzveis no miclio vegetativo.
Durante as fases iniciais da germinao, os esporos so capazes de
absorver compostos orgnicos, transform-los numa enorme variedade de
compostos industrialmente teis por aco das suas enzimas constitutivas e
subsequentemente libert-los para o meio de cultura. Alm disso, o processo
germinativo per si pode ser inibido sem que a eficincia destas transformaes
seja afectada. apenas necessrio que os esporos sejam hidratados. Deste
modo, os mesmos esporos podem ser utilizados repetidas vezes para um mesmo
fim.
Actualmente, os esporos dos fungos so utilizados industrialmente em
vrios processos de transformao de compostos orgnicos, nomeadamente: a
transformao de esteroides, produo de cetonas a partir de cidos gordos,
hidrlise do amido, modificaes de antibiticos, etc.
A extraordinria eficincia com que os esporos efectuam estas
transformaes surpreendente porque, em muitos casos, estas actividades
parecem no estar relacionadas com as necessidades fisiolgicas dos mesmos,
quer durante a dormncia, quer durante a germinao.
48

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Biologia dos Fungos Reproduo


5.3

Reproduo Assexuada

A reproduo assexuada inclui todos os processos de multiplicao de


indivduos de uma espcie que no envolvem cariogamia e meiose. Como no
ocorrem modificaes na fase nuclear, considera-se que um processo de
reproduo conservativo, funcionando fundamentalmente como mecanismo de
disseminao de um genoma previamente estabelecido.
No caso dos fungos, a existncia de um estado cenoctico com
heterogeneidade nuclear suficientemente frequente para conferir reproduo
assexuada uma participao importante na disseminao da variabilidade.
Os processos de reproduo assexuada encontrados nos fungos incluem,
para alm da fragmentao do soma, a fisso binria e gemulao (encontradas
nas leveduras) e a produo mittica de esporos (mitsporos) que, em condies
favorveis, germinam produzindo um novo miclio.
Nos fungos micelianos existem fundamentalmente dois tipos de esporos
assexuais:

esporangisporos

condiosporos

ou

condios.

Os

esporangisporos so tpicos de fungos inferiores e se desenvolvem por


clivagem do citoplasma em torno de cada ncleo de um esporngio (do grego
spora = semente, esporo + angeion = recipiente) multinucleado. Os condios
geralmente resultam de uma clula conidiognica pr-existente, por processos
que no envolvem clivagem citoplasmtica.
5.3.1 Esporangisporos
Os esporangisporos so produzidos pelos membros das divises
Oomycota, Chytridiomycota e Zygomycota. Na maioria destes fungos, os
esporngios

resultam

da

dilatao

terminal

diferenciao

de

hifas

especializadas, designadas esporangiforos (simples ou ramificados). Os


esporngios

contm

normalmente

um

elevado

nmero

de

esporos

(polisporulado), embora haja excepes esporangolos e merosporngios


(oligosporulados) (Figura 5.4).

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Biologia dos Fungos Reproduo

Figura 5.4 Esporngio de Rhizopus stolonifer (polisporulado) e merosporngio de


Thamnidium elegans. Imagens de Roberts (2014) e Barron (2013).

Os esporngios podem ser terminais ou intercalares. Em alguns membros


dos Chytridiomycota, toda a clula vegetativa convertida num esporngio, aps
a sua separao dos rizoides por um septo completo.
A fora como se d a clivagem do citoplasma multinucleado, aquando da
formao dos esporangisporos, difere de fungo para fungo e pode ser ou no
uma caracterstica dos diferentes grupos. No entanto, existe um mecanismo
bsico comum a todos os casos: vacolos, vesculas e outras membranas
citoplasmticas fundem-se de forma a produzir um sistema tubular membranar
que delimita cada ncleo e respectivo citoplasma. Assim, cada esporo fica
envolvido por uma membrana completa.
Os esporangisporos permanecem no interior do esporngio durante todo
o seu desenvolvimento, sendo libertados apenas quando maduros. A libertao
dos esporangisporos pode ser feita atravs de um ou mais poros que se
desenvolvem na parede esporangial, ou ento por colapso da mesma. Existem
dois tipos de esporangisporos: zosporos e aplansporos.

Zosporos
Os zosporos (do grego zoon = animal + spora = esporo) possuem um ou
dois flagelos, por meio dos quais se movimentam, que podem desenvolver-se
durante a clivagem do citoplasma ou depois. Estes esporos no possuem parede
celular e so exclusivos das divises Myxomycota, Plasmodiophoromycota,
Oomycota e Chytridiomycota (Figura 5.5).

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Biologia dos Fungos Reproduo

Figura 5.5 Tipos de zosporos encontrados em fungos (despreze-se a escala). A seta indica
a direco do movimento do zosporo. (a) Zoporo de um flagelo posterior (opisthokont) encontrado
em muitos Chytridiomycota; (b) flagelo com vrios flagelos (at 16) posteriores, de alguns
Chytridiomycota anaerbicos que habitam no rmen (Neocallimastigales); (c) zosporo com flagelos
diferentes (anisokont), caractersticos de Myxomycota e Plasmodiophoromycota; (d) zosporo com
um flagelo anterior apresentando um flagelo (axonema) revestido de mastigonemas, tpicos de
Hyphochytridiomycota; (e, f) zosporos biflagelados com flagelos heterokont, um simples e outro
revestido, encontrados em grupos diferentes de Oomycota. Fonte: Webster and Weber (2007).

Os zosporos so quimiotticos e a sua maior vantagem reside na


capacidade de selecionar o substrato onde germinaro. Alguns Oomycota
superiores apresentam comportamentos peculiares, que reflectem uma adaptao
progressiva s condies terrestres. Por exemplo, Phytophtora infestans (agente
etiolgico da murcha tardia da batatinha) possui esporngios que se destacam e
so dispersos pelo vento. Se estes so depositados na superfcie do hospedeiro
em condies de baixa temperatura e elevada humidade, o citoplasma do
esporngio sofre clivagem e formam-se zosporos, que nadam at ao local de
penetrao (por exemplo, os estomas) e iniciam a infeco. Se a temperatura for
elevada e a humidade relativa baixa, o esporngio germina directamente, no
havendo formao de zosporos.
Outra caracterstica interessante dos Oomycota a sua peculiar
sensibilidade estreptomicina. Em concentraes subletais, este antibitico
afecta grandemente a clivagem do citoplasma no esporngio, de modo que esta
no possa ocorrer ou ento incompleta e resulta na produo de zosporos de
grandes dimenses, multinucleados e com vrios flagelos (dois por ncleo). Estes
esporos so incapazes de movimento coordenado. A estreptomicina tem sido
utilizada comercialmente no controlo do mldio dos lpulos, j que os zosporos

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Biologia dos Fungos Reproduo


no conseguem movimentar-se na direco dos estomas onde normalmente
iniciam a infeco.

Aplansporos
Os aplansporos (do grego a = no + planetes = vagabundo + spora =
esporo) desenvolvem uma parede celular distinta depois da clivagem do
citoplasma e no possuem flagelos, evidentemente. Este tipo de esporos
encontrado em Zygomycota, sendo caracterstico da ordem Mucorales.
Em Rhyzopus, por exemplo os esporngios so estruturas esfricas que se
formam nos pices de hifas erectas e melanizadas (esporangiforos) que
surgem agrupadas no miclio. No interior do esporngio em desenvolvimento
surge um septo em forma de cpula. Este septo divide o esporngio em duas
partes: uma distal frtil, produtora de esporos, e uma estril a columela (Figura
5.6).

Figura 5.6 Esporngios e o processo de disperso dos esporos de Rhizopus. Quando o


esporngio amadurece, a columela colapsa-se e os esporos dispersam-se. Imagem de Puigdomenech
(2012).

Ao secar, o esporngio fende-se espontaneamente. A columela sofre


colapso e a sua forma altera-se e passa a assemelhar-se a uma bacia invertida.
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Biologia dos Fungos Reproduo


Esta alterao na forma da columela provoca o colapso da frgil e seca parede
esporangial, deixando exposta s correntes de ar uma massa de esporos secos
que facilmente se dispersam com o vento. Noutros Mucorales, especialmente em
muitas espcies do gnero Mucor, o esporngio maduro transforma-se numa gota
com esporos no pice do esporangiforo. A parede do esporngio dissolve-se,
exceptuando-se uma regio basal em forma de colar, e os aplansporos ficam
contidos na gota mucilaginosa. Estes esporos so dispersos de vrias formas:
aderindo superfcie externa de insectos, por aco mecnica da chuva, etc.
5.3.2 Conidisporos
Os condios so produzidos em hifas especializadas, designadas
conidiforos, que suportam as clulas conidiognicas. Os conidiforos, distintos
(macronemticos) ou indistintos (micronemticos) do resto do miclios, podem ser
simples ou ramificados, com complexidade varivel e em determinados
organismos associam-se formando corpos de frutificao assexuados
cormios, picndios e acrvulos (Figura 5.7).

Figura 5.7 Corpos de frutificao assexuados de fungos conidiognicos: cormios (em cima,
direita), picndio (em cima, esquerda) acrvulo (em baixo). Imagens de Kronmiller and Arndt (2014),
Watt and Ahn e Watt (2012).

A classificao dos condios formados pelos fungos micelianos pode-se


basear em critrios do tipo morfolgico (forma, ornamentao, cor, nmero de
clulas e tipo de apndices; ver Figura 5.8) ou ontognico. Segundo Saccardo
(1899), os condios podem ser hialinos (hialsporos) ou pigmentados
(faesporos),

unicelulares

(amersporos),

bicelulares

(didimsporos),

multicelulares (fragmsporos, dictisporos, escolecsporos, helicsporos e


estaursporos).

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Biologia dos Fungos Reproduo

Figura 5.8 Alguns exemplos de conidiforos, clulas conidiognicas e condios. A.


Acarocybellina arengae aspecto geral do conidiforo com clulas conidiognicas e condios. B.
Coleodictyospora micronesiaca condios envoltos em camada mucilaginosa. C-E. Corynesporopsis
inaequiseptata. C. pice do conidiforo com clula conidiognica e condio. D. Condio. E. Condios
em cadeia. F-H. Corynesporopsis isabelicae. F. pice do conidiforo com clula conidiognica e
condio. G-H. Condios. I-J. Gliomastix luzulae. I. Conidiforo rugoso com clula conidiognica e
condios. J. Condios em cadeia. K. Helicoma dennisii conidiforo com clulas conidiognicas e
condios. L-N. Helicoma viridis. L. Conidiforos com clulas conidiognicas. M. Condio. N. Esclercio
pedicelado. O-P. Helminthosporium palmigenum. O. Condios em cadeia. P. Aspecto geral do
conidiforo com clulas conidiognicas e condios. Q-R. Physalidiella elegans. Q. Condio com clulas
laterais sub-hialinas. R. Aspecto geral do conidiforo com clulas conidiognicas e condios. S-T.
Repetophragma moniliforme. S. Aspecto geral do conidiforo com clulas conidiognicas e condio.
T. Condio constrito nos septos. U. Spadicoides macrocontinua aspecto geral do conidiforo com
clulas conidiognicas e condios. Barras = 50 m (A); 20 m (B, D, E, G, P); 10 m (C, F, H, I, J, K, L,
M, N, O, Q, R, S, T, U). Fotos de de Castro, Gutirrez, and Soto (2012).

Existem dois tipos bsicos de conidiognese: tlica e blstica.

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Biologia dos Fungos Reproduo


Na conidiognese tlica, um compartimento preexistente da hifa
totalmente transformada num condio. O compartimento em causa pode ser
terminal ou intercalar. Os condios tlicos, ou artrocondios, podem sofrer
dilatao mas esta ocorre somente depois da formao do(s) septo(s) que
delimita(m) o condio. Se todas as camadas da parede da clula conidiognica
participam na formao da parede do condio, diz-se que o condio holotlico
(Figura 5.9).

Figura 5.9 Conidiognese holotlica. Imagem de New Brunswick Museum (2013b).

Se, no entanto, a camada mais externa da parede da clula conidiognica


no contribui para a formao da parede do condio, este chamado enterotlico
(Figura 5.10).

Figura 5.10 Conidiognese enterotlica. Imagem de New Brunswick Museum (2013b).

Os condios holotlicos so os mais comuns na diviso Deuteromycota. Os


condios tlicos resultantes da fragmentao de hifas preexistentes so
designados habitualmente de artrsporos ou odios. Os condios tlicos
resultantes da dilatao de compartimentos terminais, ou intercalares, seguida de
espessamento pronunciado da parede, designam-se clamidsporos (ver
Captulo 2, Figura 2.3).
Na conidiognese blstica, o condio forma-se pela transformao de parte
da clula conidiognica e sofre pronunciada dilatao antes de ser delimitado por

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Biologia dos Fungos Reproduo


um septo. Podemos reconhecer dois tipos de condios blsticos. Tal como
acontece com os tlicos, os dois tipos so caracterizados com base no
comportamento da parede da clula conidiognica durante a formao dos
condios. Na formao de um condio holoblstico, todas as camadas da parede
da conidiognica esto envolvidas na formao da parede do condio (Figura
5.11).

Figura 5.11 Conidiognese holoblstica. Imagem de New Brunswick Museum (2013b).

Na conidiognese enteroblstica (Figura 5.12) a camada mais externa da


parede da clula conidiognica rompe-se durante a diferenciao do primeiro
condio e no contribui, por isso, para a subsequente formao da parede dos
blastocondios. A parede primria dos condios subsequentemente formados
resulta da dilatao, com adio de novo material da parede interna conidiognica.

Figura 5.12 Conidiognese enteroblstica. Imagem de New Brunswick Museum (2013b).

Os condios enteroblsticos fialdicos, ou fialocondios, so comuns em


Deuteromycota. Em alguns dos gneros que produzem fialocondios, a clula
conidiognica denomina da filide. A filide produz condios de forma baspeta
(o condio mais jovem na base), a partir de uma abertura terminal, sem terminar o
seu comprimento de forma detectvel (Figura 5.13). Ou seja, o ponto no qual os
condios so formados (locus conidiognico) mais ou menos fixo. No entanto,
com frequncia, a parede da filide sofre distenso para l do locus conidiognico,
formando aquilo conhecido como colarete. As filides podem ser muito diferentes

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Biologia dos Fungos Reproduo


em aparncia de espcie para espcie. A maioria apresenta uma forma de garrafa
com uma regio estreita prxima do locus conidiognico. As filides podem-se
encontrar ligadas directamente s hifas vegetativas ou, mais vulgarmente, ser
formadas isoladamente ou em grupos no topo de conidiforos.

Figura 5.13. Microfotografia do pice de uma filide de Denrostibella. Note-se um condio


maduro em cima. Imagens de Kendrick (2010a).

Outro

tipo

de

clula

conidiognica

tambm

muito

comum

em

Deuteromycota a anlide, a partir da qual se formam condios aneldicos ou


anelsporos. Na anlide, o locus conidiognico no fixo como acontece na
filide. A anlide prolifera e alonga medida que se forma cada condio. Como
resultado, o locus conidiognico move-se distalmente (figura 5.18). Os condios
formam-se em sucesso baspeta e medida que cada um se separa da clula
conidiognica deixa uma cicatriz em forma de anel ou anelada, na superfcie
externa da anlide (Figura 5.14).
Hammil (1971-1979) estudou o processo de conidiognese aneldica e
defende que o processo seja enteroblstico e que as anlides e filides no sem
mais do que um mesmo processo bsico de conidiognese. Segundo Kendrick
(1971), a conidiognese aneldica uma forma especializada de conidiognese
holoblstica. Como foi visto, o comportamento do locus conidiognico pode variar
durante a formao de uma sucesso de condios. Numa filide, o locus mais
ou menos fixo, ao passo que na anlide ele move-se progressivamente para
frente, com a clula conidiognica e proliferar repetidamente no pice. Este
processo geralmente designado de proliferao percurrente.

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57

Biologia dos Fungos Reproduo

Figura 5.14 Formao de uma cadeia baspeta de condios de Scopulariopsis brevicaulis.


Imagem de Kendrick (2010a).

Noutras espcies, a clula conidiognica pode proliferar de uma forma


simpodial (Figura 5.15).

58

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Biologia dos Fungos Reproduo

Figura 5.15 Crescimento de condios num arranjo simpodial. Imagens de Kendrick (2010a).

Depois de se ter formado um condio, a clula conidiognica alonga de


forma mais ou menos inclinada e que d origem a um novo condio. O processo
continua como resultado os condios so formados mais ou menos em zig-zag.
Nalgumas espcies, a clula conidiognica diminui em tamanho medida que se
formam condios. Neste caso, o locus conidiognico retrocede. Para finalizar,
convm salientar que uma clula conidiognica pode possuir muitos loci
conidiognicos. Desta forma, numa nica clula conidiognica pode-se formar
mais do que um condio.
5.4

Reproduo Sexuada

A reproduo sexual nos fungos outros organismos envolve a unio de dois


ncleos compatveis. Tipicamente, o processo sexual consiste em trs fases
distintas e sequenciais: plasmogamia (do grego plasma = ser + gamos = unio),
cariogamia (do grego karion = ncleo + gamos = unio) e meiose (do grego
meiosis = reduo). Deste modo, realiza-se a fuso de ncleos haploides
geneticamente compatveis, com a formao de um zigoto diploide e consequente
modificao da fase nuclear.
5.4.1 Plasmogamia
Este processo pode ocorrer entre estruturas diferenciadas ou hifas
vegetativas. o processo pelo qual dois protoplastos fundem de forma a reunir
dois ncleos compatveis numa nica clula ou num compartimento.

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59

Biologia dos Fungos Reproduo


5.4.2 Cariogamia
Consiste na fuso real de dois ncleos, que origina um ncleo diploide
zigtico. Nos fungos mais simples (Oomycota, Zygomycota e Chytridiomycota) a
cariogamia ocorre quase imediatamente depois da plasmogamia. Tal no
acontece nos fungos mas evoludos (Ascomycota e Basidiomycota), nos quais
estes processos se encontram separados temporal e espacialmente, conduzindo
existncia de estruturas vegetativas ou reprodutoras dicariticas (por exemplo,
os cogumelos). Nestes fungos, a cariogamia ocorre simultaneamente em todas as
clulas esporognicas de um corpo de frutificao, seguindo-se a meiose e
produo dos esporos haploides.
5.4.3 Meiose
A ocorrncia da meiose, necessria para o restabelecimento da fase
nuclear haploide, garante a possibilidade de recombinao gentica, funcionando
a reproduo sexuada como um processo essencialmente destinado
disseminao da variabilidade. Contudo, em numerosos fungos no produtores de
esporos assexuais, a reproduo sexual permite tambm a disperso e
colonizao de novos habitats, graas ao elevado nmero de meisporos
produzidos e aos mecanismos especializados de disperso envolvidos
(Basidiomycota).
O processo sexual de muitas espcies de fungos envolve a presena de
hormonas sexuais, que governam alguns dos eventos que ocorrem nesse
processo (ver Captulo 6 - Grupos Taxonmicos). A produo destas hormonas
est, em muitos casos, sob um rigoroso controlo nutricional. As vias metablicas
que conduzem produo das hormonas sexuais so reprimidas por
concentraes de nutrientes elevadas. Este fenmeno acarreta. Como
consequncia directa, que a reproduo sexual tenda a ocorrer no fim do perodo
de crescimento vegetativo normal, ou seja, quando o fungo necessita de
desenvolver estruturas de dormncia e sobrevivncia. Com frequncia, os
esporos sexuais tm paredes espessas e densamente pigmentadas, sendo
capazes de suportar condies ambientais adversas. Ento, podemos visualizar
uma relao entre os aspectos fisiolgicos do desenvolvimento e as necessidades
ecolgicas dos fungos.

60

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Reproduo


Os tipos de plasmogamia observados, a ocorrncia de estruturas
vegetativas ou reprodutoras dicariticas, formao de zigotos dormentes e o
processo de produo de meisporos e mitsporos, constituem a base da
classificao taxonmica dos fungos a nvel da diviso ou classe.
5.4.4 Processos Envolvidos na Plasmogamia
5.4.4.1 Conjugao Planogamtica
Um planogmeta um gmeta mvel e a conjugao planogamtica
envolve a fuso de dois gmetas em que pelo menos um tem mobilidade. Como
tal, este processo implica a presena de gua no estado lquido de modo a
possibilitar o movimento dos gmetas. Ento, fungos que apresentam este tipo de
plasmogamia so predominantemente aquticos ocorrendo, tambm, em solos
extremamente hmidos e mais raramente como parasitas de plantas superiores.
A conjugao planogamtica (Figura 5.16) mais comum a isogmica (os
gmetas so iguais em forma e tamanho) ocorrendo, tambm, conjugao
anisogmica (um dos gmetas notoriamente maior do que o outro), a
conjugao heterogmica (os gmetas so morfologicamente diferentes) rara
e est restrita ordem Monoblepharidales (Chytridiomycota). Este tipo de
conjugao envolve a presena de planogmetas masculinos denominados
anterozoides, formados num gametngio masculino (anterdio) e gmetas
femininos imveis (oosferas) formados num gametngio feminino denominado
oognio.

Figura 5.16 Conjugao planogamtica. Adaptado de NCS Pearson (2014).

Os zigotos formados pelos processos iso e anisogmicos so,


normalmente, esporngios de dormncia, nos quais se formam zosporos. O

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61

Biologia dos Fungos Reproduo


zigoto formado pelo processo heterogmico um osporo (esporo de dormncia
de parede espessa), o qual gemina dando origem a um miclio vegetativo.
5.4.4.2 Contacto Gametangial
Para o contacto gametangial (Figura 5.17) produzidos gametngios
morfologicamente diferenciados (anterdios, ascognios e oognios). um
processo comum em fungos terrestres, aquticos e fitoparasitas. Os gametngios
masculino e feminino entram em contacto e os gmetas masculinos, consistindo
principalmente de material gentico, so transferidos directamente para o interior
do gametngio feminino atravs de um poro desenvolvido na zona de contacto
ou, em alguns casos, atravs de um tubo de fertilizao (tricgino). O tricgino
(do grego thrix = pelo + gyne = mulher) desenvolve-se a partir do ascognio.

Figura 5.17 Contacto gametangial. Adaptado de NCS Pearson (2014).

No caso dos Oomycota, o zigoto resultante um esporo de dormncia


(osporo). Em Ascomycota no existem oosferas (vulos), sendo os gmetas
femininos representados por ncleos. Estes ncleos permanecem associados em
pares conjugados com os ncleos masculinos, formando-se um conjunto de hifas
dicariticas a partir do ascognio. Nos compartimentos subapicais destas hifas
ditas ascognicas, ocorre posteriormente a cariogamia, que conduz formao
de uma clula diploide (zigoto) clula-me do asco que origina o asco.
5.4.4.3 Conjugao ou fuso gametangial
Neste processo, os gametngios actuam como gmetas e a fuso pode-se
dar de duas formas principais com todo o seu contedo citoplasmtico. Em alguns
Chytridiomycota aquticos, os dois gametngios morfologicamente desiguais
encontram-se e o contedo do gametngio masculino transferido na totalidade

62

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Reproduo


para o interior do feminino, onde ocorre a plasmogamia (Figura 5.18). Em seguida,
o gametngio masculino sofre colapso. O zigoto formado um esporngio de
dormncia.
Nos

Zygomycota,

que

so

essencialmente

terrestres,

formam-se

gametngios no diferenciados, em hifas especializadas (zigforos), que se


fundem por dissoluo da parede na zona de contacto. O zigoto, assim formado,
possui uma parede muito espessa e essencialmente uma estrutura de
dormncia (zigsporo).

Figura 5.18 Fuso gametangial de Zygomycota (A) e Chytridiomycota (B). Adaptado de NCS
Pearson (2014).

5.4.4.4 Espermatizao
Este processo envolve espermcios (clulas masculinas uninucleadas) ou
microcondios, que so transportados passivamente pelo vento, pela gua ou
por insectos at aos rgos receptivos tricgino ou hifas somticas
especializadas. Na zona de contacto, a parede de ambas estruturas sofre
dissoluo e o contedo da clula masculina transferido para a estrutura
feminina (Figura 5.19).

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63

Biologia dos Fungos Reproduo

Figura 5.19 Espermatizao. Adaptado de NCS Pearson (2014).

Os espermcios so formados externamente em hifas especializadas


denominadas espermatforos, ou no interior de estruturas semelhantes a
picndios

denominadas

espermatognios.

Estas

clulas

diferem

dos

mirocondios porque no so capazes de germinar. A plasmogamia resulta na


formao de hifas dicariticas. A fase dicaritica pode ser perlongada, havendo
mesmo a formao de tecidos dicariticos onde ocorre finalmente a cariogamia
(Ascomycota).
5.4.4.5 Somatogamia
A plasmogamia ocorre directamente entre hifas somticas de miclios
geneticamente compatveis, por processos de anastomose (Figura 5.20). A clula
dicaritica assim formada d origem a tecidos dicariticos, nos quais se formam
clulas esporognicas onde ocorre a cariogamia e formao de verdadeiros
zigotos. Este processo no ocorre nos fungos menos evoludos, sendo vulgar
em Ascomycota e Basidiomycota.

Figura 5.20 Somatogamia. Adaptado de NCS Pearson (2014).

De tudo o que foi acima descrito pode-se subentender uma suposta linha
de progresso evolutiva dos fungos. Verifica-se um afastamento progressivo da
libertao de gmetas que conduz fuso dos prprios rgos reprodutores

64

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Reproduo


(gametngios), ao envolvimento de esporos assexuais (que funcionam como
gmetas masculinos) e finalmente ao completo abandono de estruturas sexuais
especializadas, quando a transferncia nuclear efectuada por hifas vegetativas.
notvel o facto de as hifas vegetativas dos fungos inferiores no serem
capazes de sofrer anastomose (fuso) enquanto os seus rgos sexuais o fazem.
Um passo evolutivo de grande importncia, na perda dos rgos sexuais, poder
ter ocorrido quando as hifas vegetativas dos fungos superiores adquiriram a
capacidade de sofrer anastomose.
5.5

Ciclos de Vida

Existem cinco ciclos de vida bsicos (Figura 5.21):

Assexual neste ciclo, a reproduo sexual est aparentemente


ausente. Caracterstico de Deuteromycota;

Haploide neste ciclo, a meiose ocorre imediatamente aps a


cariogamia. Deste modo, a fase diploide muito curta. Ocorre em
Oomycota, Chytridiomycota, Zygomycota e nalguns membros de
Ascomycota;

Haploide dicaritico neste ciclo, existe uma fase dicaritica que pode
ser prolongada, na qual os ncleos permanecem fisicamente
associados e sofrem divises sincronizadas. Tambm neste ciclo a
meiose

segue-se

cariogamia.

Ocorre

em

Ascomycota

Basidiomycota;

Haploide-diploide neste ciclo, a fase diploide e haploide alternam


regularmente. Este ciclo s existe nalgumas espcies aquticas de
Oomycota;

Diploide A fase haploide esta restrita aos gmetas ou fase


gametangial. Ocorre em Oomycota.

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65

Biologia dos Fungos Reproduo

Figura 5.21 Ciclos de vida dos fungos. Cada crculo representa um ciclo de vida e deve ser
lido no sentido de relgio. M meiose; linha simples fase haploide; linha dupla fase dicaritica;
linha grossa fase diploide. Fonte: Tsuyuzaki (2014).

66

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Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


Captulo 6

Grupos Taxonmicos

A taxonomia dos fungos est num estado de constante modificao. At h


bem pouco tempo, o estabelecimento dos diferentes grandes grupos de fungos e
das relaes naturais existentes entre eles foi baseado quase que exclusivamente
em estudos de morfologia comparada e nos padres de desenvolvimento das
estruturas de reproduo sexual. A ausncia quase total de registos fsseis
condicionou o carcter especulativo da maioria dos sistemas de classificao
estabelecidos para os fungos.
Actualmente, as relaes existentes entre estes organismos esto a ser
reavaliadas com base em anlises de sequenciao de ADN, com especial nfase
ao nuclear que codifica o ARNr presente na subunidade menor dos ribossomas.
As informaes obtidas ainda esto pouco consolidadas e so alvo de muita
controvrsia devido ao facto de alguns grupos terem merecido mais ateno do
que outros e existncia de opinies contrrias respeitantes melhor forma de
comparar os dados obtidos. Ainda assim, necessrio que se adopte alguma
forma prtica de classificao, que distinga pelo menos os grandes grupos. No
passado, estes grupos tomaram diferentes nomes (Tabela 6.1).
Tabela 6.1 Comparaes dos nomes que tm sido aplicados aos principais grupos de fungos
e organismos semelhantes.

Nomes actuais

Nomes antigos

Oomycota

Oomycetes

Chytridiomycota Chytridiomycetes Mastigomycotina, Phycomycetes


Zygomycota

Zygomycetes

Ascomycota

Ascomycetes, Ascomycotina

Deuteromycota

Deuteromycetes, Deuteromycotina, Fungi imperfecti

Basidiomycota

Basidiomycetes, Basidiomycotina

Neste caso, vai-se utilizar parcialmente o esquema classificativo de


Ainsworth (1973) modificado por Webster (1980) e parcialmente o de Alexopoulos
et al. (1996). Nos diversos sistemas de classificao, as terminaes das
diferentes categorias taxonmicas so as mesmas (Tabela 6.2).

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67

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


Tabela 6.2 Categorias taxonmicas e terminaes recomendadas para os fungos pelo Cdigo
Internacional para a Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas (Melbourne Code) (McNeill et al., 2011).

Categoria

Exemplo

Domnio

Eukaryota

Reino

Fungi

Subreino

Filo (Diviso)

Basidiomycota

Subfilo (Subdiviso) -mycotina

68

Classe

Teliomycetes

Subclasse

-mycetidae

Ordem

Uredinales

Subordem

-ineae

Famlia

Pucciniaceae

Subfamlia

-oideae

Tribo

Puccinieae

Subtribo

-inae

Gnero

Puccinia

Subgnero

Puccinia

Seco

(Hetero-Puccinia)

Subseco

Srie

Subsrie

Espcie

Puccinia graminis

Subspcie

Puccinia graminis subsp. Graminis

Variedade

P. graminis var. Steckmanii

Subvariedade

Forma

Subforma

Forma especial

Puccinia graminis f. sp. avenae

Raa fisiolgica

P. graminis f. sp. avenae Race 1

Indivduo

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Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


6.1

Reino Protista

6.1.1 Fungos Limosos


So organismos muito peculiares, desprovidos de parede celular e com
estados protoplasmticos, que tradicionalmente tm sido estudados por
micologistas. As suas afinidades com os protozorios esto bem documentadas.
Estes organismos assemelham-se aos fungos na medida em que produzem
esporos com parede celular que so dispersos pelo vento. No entanto, ao contrrio
dos esporos dos fungos, as paredes dos esporos destes organismos apresentam
uma predominncia de polmeros de galactosamina.
A fase vegetativa destes organismos consiste num plasmdio massa
protoplasmtica multinucleada sem parede celular que se alimenta por ingesto
de

partculas

se

desloca

por

movimentos

ameboides

ou

num

pseudoplasmdio agregado de clulas ameboides individuais. Ambas as


estruturas apresentam consistncia lodos. Da o nome fungos limosos.
Distinguem-se

trs

grandes

grupos:

Acrasiomycota,

Myxomycota

Plasmodiophoromycota.
6.1.1.1 Acrasiomycota (fungos limosos celulares)
A fase vegetativa constituda por clulas ameboides de vida livre, que se
alimentam por ingesto de partculas de matria orgnica ou bactrias e colonizam
o solo hmido, a superfcie foliar ou outros habitats hmidos. Em Dictyostelium
discoideum (Figura 6.1), a agregao ocorre em resposta libertao ritmada de
AMP-cclico.
O pseudoplasmdio d origem a uma estrutura de frutificao (sorocarpo)
constituda por uma haste com parede celulsica, a qual termina numa massa de
esporos denominada soro. Os esporos possuem uma parede celular fina e
celulsica e germinam dando origem a uma ameba.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

69

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Figura 6.1 Ciclo de vida de Dictyostelium discoideum. Imagem adaptada de BOS (2014).

70

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


6.1.1.2 Myxomycota (fungos limosos verdadeiros, plasmodiais ou
acelulares)
A fase vegetativa constituda por um plasmdio de vida livre, que pode
variar grandemente em tamanho e colorao (normalmente apresentam cores
vivas), alterando a sua forma enquanto se arrasta no substrato (Figura 6.2).

Figura 6.2 Ciclo de vida de um Acrasiomycota. Adaptao da imagem de BOS (2014).

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71

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Em condies ambientais adequadas, os plasmdios apresentam


movimento ameboide. Quando as condies se tornam desfavorveis, o
organismo pode ficar inactivo e formar um esclercio (estrutura de dormncia
espessa e dura). Logo que as condies se tornam favorveis, o organismo
reverte-se ao estado plasmodial.
A maioria das espcies reproduz-se pela formao de esporngios que
contm numerosos esporos delimitados por uma parede celular. Os esporos
germinam originando mixamebas, que se dividem por fisso binria. As
mixamebas podem, por sua vez, desenvolver flagelos e funcionar como gmetas,
fundindo-se umas com as outras para formar zigotos que sofrem numerosas
divises nucleares mitticas originando um plasmdio.
6.1.1.3 Plasmodiophoromycota (fungos limosos endoparasitas)
Parasitas obrigatrios de plantas, algas ou fungos. Apresentam-se nas
clulas do hospedeiro na forma de plasmdios que podem produzir zosporos
(para disperso), ou esporos de dormncia. Um dos membros mais importantes
a Plasmodiophora brassicae (Figura 6.3), parasita de vrias crucferas
especialmente as do gnero Brassica. Este fungo ataca as razes das plantas
provocando hrnias (intumescncias).
A infeco inicia-se com a germinao de um esporo de dormncia em
resposta a exsudatos da raiz. O esporo germina numa ameba que pode ser
subsequentemente desenvolver flagelos. Esta clula infecta um pelo radicular e
origina um plasmdio primrio multinucleado, que convertido em numerosos
zoosporngios que originam zosporos biflagelados. Os zosporos so
libertados para o solo, onde se fundem aos pares, formando zigotos
binucleados. Estes, por sua vez, infectam as clulas corticais da raiz, dando
origem a plasmdios secundrios com vrios pares de ncleos. A clula do
hospedeiro responde infeco intumescendo. Os ncleos sofrem cariogamia,
seguida de meiose, e o plasmdio secundrio convertido numa massa de
esporos haploides de dormncia. Estes esporos so libertados para o solo
quando os tecidos se decompem.

72

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


Um parasita similar, mas assintomtico, a Polymixa graminis,
frequentemente encontrado nas razes dos cereais, sendo importante vector, por
exemplo, do vrus de mosaico amarelo da cevada.

Figura 6.3 Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae. Fonte: BOS (2014).

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73

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


6.1.2 Oomycota (fungos com parede celulsica)
6.1.2.1 Exemplos
Phytophtora sp., Phytium sp., Saprolegnia sp.
6.1.2.2 Fase vegetativa
Diploide, geralmente miceliana com hifas no-septadas. Parede celular
constituda por celulose e glucanos.
6.1.2.3 Reproduo assexuada
Caracteriza-se pela presena de zosporos com dois flagelos dispostos
subapical ou lateralmente. Um dos flagelos franjado (pantonemtico) e dirigese para a frente e o outro acronemtico e dirige-se para a parte posterior o
zosporo. Os zosporos so formados em zoosporngios (Figura 6.4).

Figura 6.4 Fotografia ( esquerda) e desenho (direita) mostrando zoosporngios de


Oomycota. 1 zoosporngio imaturo; 2 em maturao (divises mitticas); 3 maduro; 4 zosporos. Imagens de New Brunswick Museum (2013c) e Horn (2013).

6.1.2.4 Reproduo sexuada


oogmica (observe-se o ciclo de vida na Figura 6.5). Envolve um
processo de contacto gametangial no qual participam oognios e anterdios. O
zigoto um osporo (esporo de dormncia com parede espessa). O
desenvolvimento

dos

gametngios

masculino

feminino

controlado

normalmente.

74

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Figura 6.5 Ciclo de vida de Saprolegnia sp.. Fonte: BOS (2014).

Hifas vegetativas femininas secretam uma hormona anteridiol que vai


induzir a produo de anterdios jovens em hifas masculinas ou neutras.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

75

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


Como resultado da absoro do anteridiol, as hifas masculinas produzem outra
hormona oogoniol que se difunde at as hifas femininas e induz formao
de iniciais do oognio. Com o aparecimento de oognios jovens, as hifas
anteridiais so atradas para o gametngio feminino, por aco do anteridiol e
sofrem maturao. Aps a formao dos anterdios maturos ocorre uma resposta
diferenciadora no gametngio feminino, possivelmente de origem hormonal, que
leva maturao do oognio e produo de oosferas.
6.1.2.5 Ocorrncia e importncia
Os Oomycota colonizam a gua doce e o meio terrestre. Neste grupo
existem

vrios

membros

de

grande

importncia

econmica.

Segundo

Alexopoulos, ... pelo menos dois deles meteram o dedo, ou melhor dizendo, uma
hifa, na conformao da Histria da humanidade.
O primeiro foi Phytophtora infestans, que causa a murcha tardia da
batatinha. A grande fome de 1845-47 na Irlanda, gerada pela aco deste fungo,
foi responsvel por mais de um milho de mortes e deu origem migrao
massiva de irlandeses para os Estados Unidos da Amrica. Este fungo destruiu
em uma s semana, no vero de 1846, toda a produo irlandesa da batata.
O segundo foi Plasmopara viticola, agente etiolgico do mldio da videira.
Este fungo foi introduzido acidentalmente na Frana, nos fins de 1870, atravs de
cepas contaminadas, importadas na Amrica por serem resistentes a outras
doenas. O mldio rapidamente colocou em risco toda a indstria vitcola francesa.
Este fungo foi controlado graas sorte e observao habilidosa. Os proprietrios
de vinhas da regio francesa de Medoc tinham o costume de pulverizar as videiras
que cresciam a beira da estrada com uma mistura desagradvel de cal e sulfato
de cobre, de modo a impedir que os passantes colhessem as uvas. Um professor
da Universidade de Bordus, que na altura estudava o problema, observou que
as videiras assim tratadas no apresentavam o mldio. Informou-se sobre a
constituio da mistura e, com base nesta, desenvolveu o primeiro fungicida a ser
usado contra molstias de plantas. Ainda hoje, este fungicida conhecido pelo
nome de calda bordalesa.
6.1.2.6 Classificao
Reconhecem-se quatro ordens:

76

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Saprolegniales

fungo

aquticos.

Zoosporngios

longos

cilndricos. Geralmente com vrias oosferas por oognio. Normalmente


saprbios, alguns parasitam peixes. a ordem de Achlya sp. e
Saprolegnia sp.;

Leptomiales as hifas encontram-se contradas em intervalos


regulares. Cada oognio apesenta uma nica oosfera. a ordem de
Leptomitus lacteus (anaerbio obrigatrio comum em guas poludas
por esgotos urbanos);

Lagenidiales parasitas de algas e de fungos aquticos. Endobiticos


(crescem no interior de organismos vivos) e holocrpicos. Oognios
com uma oosfera;

Parenosporales zoosporngios mais ou menos globosos que


facilmente se destacam e funcionam com esporos. Oognios com uma
oosfera. Predominantemente terrestres. Alguns so saprbios mas a
maioria parasita de plantas vasculares (patognicos). Alguns
exemplos so Phythium sp., Phytophthora infestans, Plasmopara
viticola, Peronospora parastica, etc.

6.2

Reino Fungi

6.2.1 Chytridiomycota
6.2.1.1 Exemplos
Allomyces sp., Olpidium sp., Coelomomyces sp.
6.2.1.2 Fase Vegetativa
Tipicamente unicelulares ou com miclio pouco desenvolvido. Imersos no
substrato ou ancorados a este por intermdio de rizoides. Geralmente
haploides. No entanto, alguns membros (como Allomyces sp. e Coelomomyces
sp.) apresentam alternncia de geraes. Parede celular constituda por quitina
e glucanos.
6.2.1.3 Reproduo Assexual
Apresentam zosporos comum nico flagelo posterior simples
(acronemtico), formados por uma clivagem citoplasmtica num esporngio. Os
esporngios podem ser formados a partir da totalidade do soma fungos

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

77

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


holocrpicos (Rhizophyctis sp.) ou apenas parte deles fungos eucrpicos
(Allomyces sp.).
6.2.1.4 Reproduo Sexual
Ocorre normalmente por fuso de gmetas mveis. Em Allomyces, os
gmetas masculinos so menores que os femininos e de cor diferente, sendo
atrados por uma hormona (sirenina) libertada pelos gmetas femininos. O zigoto,
formado pela fuso dos gmetas, pode ser convertido num esporngio de repouso
ou germinar directamente num miclio diploide. Neste miclio formam-se
esporngios de dormncia com paredes espessas, no interior dos quais so
produzidos, por meiose, zosporos haploides (Figura 6.6). Os zosporos
germinam dando origem ao gametfito.
6.2.1.5 Ocorrncia e Importncia
So fungos tipicamente aquticos, embora haja algumas espcies que
colonizam o solo. Alguns so parasitas de algas, interferindo na cadeia alimentar
normal de muitos organismos aquticos. Outros so parasitas de cultivares
(gneros Synchitrium e Physoderma).
6.2.1.6 Classificao
Reconhecem-se trs ordens:

Chytridiales ausncia de verdadeiro miclio, presena nalgumas


espcies de rizomiclio (sistema rizoidal que se assemelha a um miclio
verdadeiro). As espcies mais primitivas so holocrpicas e as mais
evoludas so eucrpicas (por exemplo, Symchytrium sp. e
Rhizophidium sp.);

Blastocladiales soma vegetativo mais desenvolvido do que na ordem


anterior. Presena de sistema rizoidal complexo, de onde partem
ramificaes com estruturas reprodutivas nos pices. Alternncia de
geraes haploide e diploide, em alguns membros. Reproduo
assexuada por meio de zosporos produzidos em zoosporngios de
parede fina ou em esporos de dormncia. Reproduo sexual por meio
de gmetas mveis, anisogmicos ou isogmicos (por exemplo
Allomyces sp.);

78

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Monoblepharidales miclio delicado e densamente ramificado,


constitudo por hifas muito vacuolarizadas. Reproduo sexual
oogmica (oosferas e anterozoides com um nico flagelo).

Figura 6.6 Ciclo de vida de Allomyces sp.. Imagem de BOS (2014).

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

79

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


6.2.2 Zygomycota
6.2.2.1 Exemplos
Mucor sp., Rhizopus sp., Entomophthora sp., Polibolus sp.
6.2.2.2 Fase Vegetativa
Haploide, tipicamente miceliana. Hifas asseptadas com parede celular
constituda por quitina e quitosana.
6.2.2.3 Reproduo Assexuada
Atravs de aplansporos formados em esporngios. Existe uma tendncia
para a reduo do nmero de esporangisporos produzidos em cada esporngio,
em muitos membros desta classe.
6.2.2.4 Reproduo Sexuada
Observe o ciclo de vida dos Zygomycota na Figura 6.7, abaixo. A
reproduo

sexuada

d-se

por

fuso

completa

de

dois

gametngios

multinucleados (conjugao gametangial), formados em miclios de duas


estirpes sexualmente compatveis (tipos conjugantes + e -) sob a influncia de
hormonas sexuais cidos trispricos. Os tipos conjugantes + e - das
espcies

heterotlicas

produzem

das

espcies

heterotlicas

produzem

precursores hormonais diferentes os quais se fundem at estirpe de


compatibilidade oposta no interior da qual so convertidas em hormonas activas
cidos trispricos. Ou seja, nenhuma das duas estirpes pode produzir a hormona
activa, mas os seus sistemas enzimticos so complementares, de maneira que
cada uma delas pode converter o precursor hormonal da outra numa nica
hormona activa. No incio, s so produzidas pequenas quantidades de precursor,
porque os genes que controlam a sua sntese esto reprimidos mas, como os
cidos trispricos actuam desreprimindo esses genes, logo se atingem nveis
elevados de sntese. Os cidos trispricos induzem a formao de zigforos,
hifas vegetativas especializadas nas quais se diferenciam os gametngios.

80

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Figura 6.7. Ciclo de vida dos Zygomycota (Mucor sp.). Adaptao da imagem de BOS (2014).

6.2.2.5 Ocorrncia e Importncia


Os membros deste grupo so predominantemente terrestres. Alguns so
saprbios, outros so parasitas obrigatrios ou oportunistas.
6.2.2.6 Classificao
Existem duas ordens:
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

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Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Mucorales aplansporos produzidos em esporngios globosos e


multinucleados, merosporngios, esporangolos ou isoladamente.
Zigsporos normalmente com paredes espessas e resistentes, de cor
negra. Produo de clamidsporos grandes e terminais nas espcies
que formam micorrizas. Os fungos desta ordem so maioritariamente
saprbios

incluindo-se,

tambm,

os

que

formam

micorrizas

vesiculares arbusculares. Algumas formas so parasitas de vegetais


e animais. Algumas espcies dos gneros Absidia, Rhizopus e Mucor
provocam micoses no Homem (por exemplo, micoses pulmonares, da
lngua, otomicoses, etc.);

Entomophthorales as hifas vegetativas tendem a desagregar-se em


segmentos (corpos hifais). Reproduo assexuada por descarga
violenta de condios uni ou multinucleados. Alguns so saprbios, mas
a maioria parasita de insectos (por exemplo, Entomophthora
muscae, parasita de moscas).

6.2.3 Ascomycota
6.2.3.1 Exemplos
Neurospora sp., Eurotium sp., Ascobolus sp., Saccharomyces sp.
6.2.3.2 Fase Vegetativa
A fase vegetativa normalmente constituda por hifas haploides septadas,
sendo o septo simples. Podem apresentar crescimento leveduriforme.
Normalmente haploides, mas algumas leveduras podem alternar entre a fase
haploide e diploide. A parede constituda por quitina e glucanos.
6.2.3.3 Reproduo Assexuada
Normalmente

envolve

a produo de

condios mas nunca

de

esporangisporos.
6.2.3.4 Reproduo Sexuada
A reproduo ocorre sempre mediante a formao de ascsporos numa
estrutura denominada asco (clula esporognica). Normalmente, os ascos
encontram-se inseridos em corpos de frutificao denominados ascocarpos (por
exemplo, as trufas).

82

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


Os ncleos compatveis podem ser reunidos por diferentes tipos de
anastemose

sexual:

conjugao

gametangial,

contacto

gametangial,

espermatizao ou somatogamia. Depois da plasmogamia, os ncleos no se


fundem. Mantm-se emparelhados e dividem-se mitoticamente de forma
sincronizada formando-se, normalmente, um conjunto de hifas dicariticas. Nas
clulas terminais destas hifas, ditas hifas ascognicas, ocorre finalmente a
cariogamia, que leva produo de uma clula diploide, a clula-me do asco.
Sucede-se imediatamente a meiose e forma-se uma dupla membrana que,
envolvendo os ncleos formados (normalmente oito), constitui a vescula do asco.
Por invaginao desta membrana delimitam-se os ascsporos que, depois da
maturao, so libertados por ruptura ou dissoluo da parede do asco (Figura
6.8).
6.2.3.5 Ocorrncia e Importncia
Estes fungos podem ser encontrados numa grande variedade de habitats
e durante todo o ano. Alguns colonizam o solo ou as madeiras mortas como
saprbios, outros colonizam a gua salgada, podendo ser saprbios ou parasitas
de algas. Outros ainda so parasitas de plantas e animais. Muitas doenas das
plantas cultivadas so provocadas por estes fungos: a doena do olmo holands
(Ceratocystis ulmi), o mldio pulverulento dos cereais (Erysiphe graminis) e das
rosas (Sphaerotheca pannosa), a sarna da ma, mancha da folha da luzerna,
moniliose das Prunoidea, lepra do pessegueiro, podrido da maaroca, o cancro
cortical do castanheiro (Endothia parastica), etc.
Algumas

espcies

so

parasita

do

Homem,

destacando-se

os

dermatfitos Arthroderma sp. e Nannizia sp.. Outras se revestem de interesse


econmico por exemplo, as leveduras do gnero Saccharomyces e as trufas
(Tuber sp.).

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

83

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Figura 6.8 Ciclo de vida de um Ascomycota tpico. Adaptado de BOS (2014).

84

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


6.2.3.6 Classificao
Existem cinco classes:

Hemiascomycetes ascos nus (no formados em hifas ascognicas)


e unitunicados (com uma s parede celular). Ausncia de ascocarpos
(Figura 6.9). Possui duas ordens:
o Endomycetales

leveduras

filamentosas

unicelulares.

Reproduo assexual por gemulao ou fisso binria. Exemplo:


Saccharomyces sp.;
o Taphrinales miclio constitudo por clulas binucleadas a partir
das quais se formam ascos. Parasitas. Exemplo: Taphrina sp.;

Figura 6.9 Clulas leveduriformes de um Hemiascomycetes: Endomycetales ( esquerda) e


Taphrinales ( direita). Fontes: Molina (2014) e Kendrick (2010b).

Plectomycetes ascos unitunicados, geralmente globosos, que se


formam a partir de hifas ascognicas no interior de um ascocarpo
fechado e globoso (cleistotcio) (Figura 6.10). Ausncia de parfises.
Possui duas ordens:
o Eurotiales predominantemente saprbios. Esporngios azuis
e verdes. Ascos muito pequenos e globosos. Estados conidiais
geralmente fialdicos (estado de Aspergillus do gnero Eurotium
e de Penicillium do gnero Talaromyces);
o Erysiphales parasitas obrigatrios (biotrficos). Mldios
pulverulentos. Ascocarpos com um ou mais ascos explosivos.
Cadeias baspetas de condios formadas a partir de uma clula-

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85

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


me no miclio superficial. A penetrao no hospedeiro
confinada s clulas epidrmicas. Exemplo: Erysiphe graminis.

Figura 6.10 Cleistotcio de Erysiphe graminis. Fonte: Price (2010a).

Pyrenomycetes ascos unitunicados, inoperculados, com poro ou


fenda apical, disposto numa camada himenial (ascos dispostos em
paliada) com parfises no interior de um ascocarpo em forma de
frasco com um poro apical ostolo (peritcio) (Figura 6.11). Os
ascocarpos podem ser produzidos isoladamente, em agregados ou
estromas. Muitos apresentam produo de condios. A nica ordem
Sphaeridales. Exemplo: Neurospora sp.;

Figura 6.11 O peritcio caracterstico dos Pyrenomycetes. Fonte: New Brunswick Museum
(2013a).

86

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Discomycetes ascos unitunicados, cilndricos, inoperculados ou


operculados, dispostos numa camada himenial com parfises, na
superfcie de um ascocarpo aberto em forma de taa ou disco
(apotcio) (Figura 6.12). Apresenta quatro ordens:
o Pezizales ascos operculados (com tampa apical ou oprculo
para descarga dos esporos). Exemplos: Morchella deliciosa
(cogumelo comestvel); Helvella esculenta (cogumelo que
produz o cido hevtico, venenoso);
o Helotiales ascos inoperculados (abertos por uma fenda ou
ranhura apical). Muitos so terrveis parasitas de plantas.
Exemplo: Diplocarpon soraveri, que causa a mancha negra das
peras;
o Tuberales trufas. O ascocarpo um apotcio subterrneo
modificado. Ascos globosos ou ovais. Exemplo: Tuber sp.;
o Lecanorales um grupo de discomicetes inoperculados que
vive

em

simbiose mutualstica

com algas

lquenes.

Aproximadamente 21% das espcies conhecidas de fungos


ocorrem como lquenes;

Figura 6.12 Imagem de Sarcoscypha coccinea como exemplo de Discomycetes ( esquerda).


Note-se o formato de clice do seu ascocarpo, descrito como apotcio. No corte transversal de um
apotcio ( direita) verifica-se o himnio na superfcie apical (da o nome apotcio). Fontes:
Gonzlez (2012) e Price (2010b).

Loculoascomycetes ascos bitunicados (com duas paredes). A


parede externa fina e rgida e a interna espessa e extensvel. Antes
da libertao dos ascsporos a parede externa sofre ruptura e a interna

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

87

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


distenso (Figura 6.13). O ascocarpo uma agregao compacta de
hifas vegetativas (ascostroma) que lembra um peritcio, ao qual se d
o nome de pseudotcio. Os ascos desenvolvem-se em lculos
(espaos) no interior desta estrutura. Existem duas ordens:
o Pleosporales pseudotcio uniloculado com pseudoparfises;
o Dothideales pseudotcio sem pseudoparfises.

Figura 6.13 Pseudotcio de Ventura inaequalis. Diferentemente do peritcio, o pseudotcio


possui ascos bitunicados, sem verdadeiras parfises, no existindo, neste caso, um himnio. Fonte:
Kronmiller and Arndt (2010).

6.2.4 Basidiomycota
6.2.4.1 Exemplos
Cogumelos, orelhas-de-pau, ferrugens e fuligens.
6.2.4.2 Fase Vegetativa
Tipicamente dicaritica (Figura 6.14). Apresentam um miclio bem
desenvolvido e septado. Os septos so dolipricos (excepto ferrugens e
fuligens). A parede celular constituda por quitina e glucanos. Alguns membros
apresentam crescimento leveduriforme. Na maioria das espcies, o miclio
vegetativo atravessa trs fases primria, secundria e terciria durante o ciclo
de vida do fungo. Ao germinar, o basdiosporo gera o miclio primrio,
monocaritico,

que

inicialmente

pode

ser

multinucleado,

mas

surgem

imediatamente septos que o tornam uninucleado.

88

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Figura 6.14 Ciclo de vida dos Basidiomycota. Imagem de BOS (2014).

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

89

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


O miclio secundrio, fase mais longa, surge por fuso de hifas primrias
de estirpes geneticamente compatveis e essencialmente dicaritico.
Normalmente, os septos surgem mediante a formao de ansas de anastemose,
na zona apical das hifas secundrias. Tais ansas asseguram a colocao de um
ncleo de cada tipo (x e y) nas clulas em formao, sendo caractersticas deste
grupo. O miclio tercirio origina-se directamente do miclio secundrio e
constitui os corpos de frutificao basidiocarpos.
6.2.4.3 Reproduo Assexuada
Produo de condios. Est ausente nos membros mais evoludos. As
ferrugens podem produzir dois tipos de esporos de disperso os uredsporos
e os ecidisporos (Figura 6.14). Nalguns casos, estes esporos so produzidos
em hospedeiros diferentes.

Figura 6.15 Uredsporos de Puccinia carduorum (esquerda) e ecidisporos de P. graminis


(direita). Fontes: Gassmann and Kok (2003) e Furnari et al. (2013).

6.2.4.4 Reproduo Sexuada


Tipicamente, ocorre pela fuso de hifas vegetativas de duas estirpes
sexualmente compatveis. Depois da plasmogamia, forma-se um miclio
dicaritico que normalmente d origem a uma estrutura de frutificao. nesta
estrutura que se formam os basdios (Figura 6.16). Em cada basdio, os ncleos
fundem-se e sofrem meiose, produzindo-se exogenamente os basidisporos.
Normalmente, formam-se quatro basidisporos, um em cada esterigma (Figura
6.16). Estes esporos so libertados, normalmente, de uma forma violenta por meio
de um mecanismo especial (balistsporos).
90

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Figura 6.16. Formao de um basdio. Imagem de Sala de Estudos Ursa Maior (2011).

6.2.4.5 Ocorrncia e Importncia


Este grupo est dividido em trs classes: Teliomycetes, Hymenomycetes
e Gasteromycetes. A classe Teliomycetes inclui as ferrugens e fuligens. Estes
so patognicos de plantas superiores (exemplo: Puccinia graminis, cujas
subespcies infectam o trigo, centeio, a aveia e cevada).
As classes Hymenomycetes e Gasteromycetes englobam todas as
espcies que foram corpos de frutificao macroscpicos. Alguns membros
destas classes so patognicos para as plantas, mas a maioria saprbia e habita
no meio terrestre. Muitas espcies causam apodrecimento da madeira (por
exemplo, a Serpula lacrymans), sendo responsveis pela destruio de linhas
frreas e postes telefnicos. Outras espcies formam micorrizas com as razes de
determinadas rvores, favorecendo o seu crescimento (por exemplo, a Amanita
sp. e Russula sp.).
O miclio, do qual surgem os cogumelos, espalha-se subterraneamente,
formando um anel que pode atingir 30 metros de dimetro. Numa rea aberta, o
miclio expande-se em todas as direces, morrendo no centro e frutificando na
periferia. Como consequncia, os cogumelos aparecem em crculo e, medida
que o miclio vai progredindo no subsolo, os anis vo aumentando de dimetro.
Estes crculos so conhecidos na Europa como anis de fadas.
Os cogumelos mais conhecidos pertencem ordem Agaricales. O
cogumelo Agaricus bisporus cultivado e comercializado mundialmente. A este
grupo tambm pertence o gnero Amanita, composto pelas espcies mais
venenosas Amanita muscaria e Amanita phalloides (o anjo destruidor).

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

91

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


6.2.4.6 Classificao
Existem 3 classes:

Hymenomycetes so cogumelos comestveis e venenosos, orelhasde-pau, polporos, fungos gelatinosos, etc. Os basdios encontram-se
expostos, quando maduros, e organizados num himnio em paliada.
Com balistsporos. Existem duas subclasses:
o Agaricales basidiocarpos carnudos, compostos de hifas com
parede fina. Himnio recobrindo lamelas na superfcie inferior do
chapu, algumas vezes forrando tubos que so facilmente
separveis do chapu, e mais raramente espinhos. Cogumelos
tpicos (Figura 6.17);

Figura 6.17 Os cogumelos so tpicos da subclasse Agaricales. Imagem de Biopix (2003).

o Aphyllophorales basidiocarpos membranosos com textura


lenhosa, compostos de hifas com parede espessa. O himnio
forra tubos abertos para o exterior atravs de poros e firmemente
unidos ao basidiocarpo. Por vezes, recobre estruturas denteadas
(espinhos ou superfcies lisas). Por exemplo, orelhas-de-pau
(Figura 6.18) e polporos.

92

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Figura 6.18 Orelhas-de-pau. Fonte: Pozo (2005).

Phragmobaisiomycetidae os basdios so fragmobasdios, divididos


por septos. Os basdiosporos geralmente germinam por repetio, ou
seja,

produzindo

esporos

secundrios.

Exemplo:

cogumelos

gelatinosos (Figura 6.19). Existem trs ordens:


o Dacrymycetales basdios furcados (dois esterigmas) com dois
basdiosporos.

Basidiocarpos

gelatinosos,

normalmente

amarelos ou laranja;
o Tremellales basdios divididos longitudinalmente em quatro
basidiocarpos gelatinosos, geralmente de cor viva. Quando
secos, apresentam uma consistncia cartilaginosa;
o Auriculariales basdios divididos transversalmente por trs
septos. Basidiocarpos gelatinosos ou com consistncia de
borracha. Quando secos, apresentam uma textura cartilaginosa;

Figura 6.19 Phlogiotis (Tremiscus) helvelloides (Auriculariales). Fonte: Hibbett (2003).

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93

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Gasteromycetes so as puffballs, estrelas da terra, os ninhos das


aves, stinkhorn (cogumelos flicos, que exalam um cheiro a podre muito
intenso) (Figura 6.20). Os basdios no se encontram expostos quando
maduros, mas sim encerrados em cavidades no interior de
basidiocarpos fechados.

Os basdiosporos no so libertados

violentamente, pelo que esta ocorre por colapso do basdio.

Figura 6.20 Basidiocarpos da classe dos gasteromycetes: puffball ( esquerda) e stinky horn
( direita). Fontes: Hagenlocher (2005) e Clyne (2009).

Teliomycetes so as ferrugens e fuligens. Apresentam septos


simples. Basidiocarpos ausentes. Basdios substitudos por telisporos
(probasdios enquistados) ou clamidsporos, no interior dos quais se
d a cariogamia, que germinam num promiclio). Geralmente, o
promiclio origina quatro ou mais esporos, depois da meiose. Parasitam
plantas vasculares (Figura 6.21).

Figura 6.21 Danos causados por uma fuligem (Ustilago tritici) em trigo e cevada (esquerda) e
por ferrugem (Gymnoconia nitens) em amoreira (direita). Fontes: Clemson University - USDA
Cooperative Extension Slide Series (2002) e Healy et al. (2007).

94

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

o Ustilaginales as fuligens. Parasitam angiosprmicas. Formam


massas caractersticas de clamidsporos negros. O promiclio
produz um grande nmero de esporos;
o Uredinales

as

ferrugens.

Parasitas

biotrficos

de

angiosprmicas, gimnosprmicas e pteridfitas. Formam massas


caractersticas de uredsporos vermelhos acastanhados. O
promiclio, formado a partir dos telisporos, produz quatro
esporos. A maioria das espcies possui ciclos de vida
extremamente

complexos,

envolvendo

cinco

estados

esporulados.
6.2.5 Deuteromycota
6.2.5.1 Exemplos
Alternaria sp., Aspergillus sp., Aureobasidium sp., Cladosporium sp.,
Geotrichum sp., Humycola sp., Penicillium sp., Phialophora sp., Glocosporium sp.,
Pesotum sp., Phomophsis sp.
6.2.5.2 Descrio
So chamados fungos imperfeitos. Fungos dos quais s se conhece o
estado miceliano ou assexual estado imperfeito ou anamrfico. Os estados
sexuais (perfeitos ou teleomrficos) so desconhecidos ou inexistentes. A fase
vegetativa constituda normalmente por hifas com septos simples. Alguns
membros podem apresentar crescimento leveduriforme, outros alteram entre o
crescimento leveduriforme e miceliano (Aureobasidium sp.). A fase vegetativa
haploide. A parede constituda por quitina ou glucanos. A reproduo assexuada
d-se por fragmentao do miclio, gemulao ou produo de condios.
6.2.5.3 Ocorrncia e Importncia
As leveduras deste grupo colonizam os mesmos habitats que de outros
grupos (habitats hmidos e ricos em nutrientes). Temos a destacar a Candida
albicans, saprbio habitual da boca, intestino e vagina dos seres humanos, que
pode-se tornar patognico quando h alteraes locais ou enfraquecimento dos
mecanismos de defesa, o Geotrichum candidum, responsvel pela deteriorao
de lacticnios.
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

95

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos


Os membros micelianos ocupam um grande nmero de habitats terrestres
e aquticos. Os gneros Trichoderma, Penicillium e Gliocladium so tpicos
habitantes do solo. As folhas das plantas suportam populaes de Cladosporium,
Aureobasidium e Alternaria. A deteriorao de alimentos comummente causada
por espcies de Pencillium e Aspergillus (Figura 6.22).

Figura 6.22 Conidiforos de Aspergillus (esquerda) e Penicillium (direita). Fontes: Datta (2013)
e Kunkel (2008).

Espcies

dos

gneros

Fusarium,

Verticillium

Phialophora

so

fitopatognicas. Neste grupo esto tambm includos dermatfitos do Homem


e dos animais (por exemplo, Microspora sp., Trichophyton sp., Aspergillus sp.,
etc.), e alguns parasitas de insectos (Beauveria sp., Metarhizium sp., Verticillium
lecanii). Outros ainda so responsveis por micoses internas do Homem
(Histoplasma capsulatum, responsvel pela histoplasmose).
6.2.5.4 Classificao
Existem trs classes:

Blastomycetes formas com crescimento leveduriforme. Ausncia de


verdadeiro miclio ou ento, se presente, pouco desenvolvido.
Reproduo assexuada por gemulao;

96

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Grupos Taxonmicos

Hyphomycetes

formas

micelianas

com

condios

formados

directamente nas hifas ou em conidiforos. Os conidiforos podem


surgir isolados ou agrupados (cormio, esporodquio);

Coelomycetes formas micelianas que apresentam corpos de


frutificao assexuados (picndios e acrvulos).

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

97

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


Captulo 7

Sistemas Genticos

Os fungos constituem ferramentas ideais para a anlise gentica e alguns,


em particular contriburam grandemente para a compreenso geral dos sistemas
genticos Neurospora crassa, Sordaria sp., Saccaromyces cerevisiae e
Aspergillus nidulans. Algumas das razes que contriburam para tal importncia
sero apresentadas em seguida:

Uma vez que a maioria dos fungos haploide, torna-se fcil induzir
mutaes e selecionar mutantes, principalmente se os esporos forem
uninucleados (Aspergillus sp.). Os agentes mutagneos mais comuns
so a luz ultravioleta e substncias qumicas como a N-metil-Nnitrosoguanidina (NTG) e o etilmetanossulfonato (EMS);

A facilidade com que os fungos so cultivado em laboratrio,


completando o seu ciclo de vida num curto espao de tempo;

Muitos fungos possuem reproduo sexuada e assexuada. A primeira


utilizada no cruzamento de estirpes, ao passo que a segunda permite a
obteno de quantidades apreciveis de material gentico uniforme;

Nos fungos mais complexos, todos os ncleos que resultam de meiose,


normalmente, sobrevivem e so distribudos pelos esporos sexuais.
Deste modo, o contedo de um s asco compe-se de todos os
produtos da meiose que podem alinhar sequencialmente permitindo
visualizar a forma como os genes segregaram durante a meiose;

Uma razo muito importante o facto de alguns fungos possurem


sistemas

genticos

alternativos

denominados

heterocariose

parassexualidade. Estes sistemas permitem o estudo das relaes


existentes entre ncleos geneticamente diferentes, como um todo.
7.1

Recombinao Sexual

Como j se viu, a reproduo sexual dos fungos fundamentalmente


idntica dos outros organismos. Ela envolve a fuso de dois ncleos haploides,
formao de um ncleo diploide, que mais cedo ou mais tarde sofre meiose,
durante a qual os genes parentais segregam-se em diferentes combinaes. Os
ncleos-filhos (recombinantes) podem possuir misturas de todos os cromossomas
parentais, devido segregao independente, e ao fenmeno de permuta entre

98

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


os cromossomas homlogos. Estes so os aspectos essenciais da recombinao
sexual em todos os organismos.
7.1.1 Sistemas de Compatibilidade
Alguns fungos so homotlicos, ou autofrteis, outros so heterotlicos
ou autoestreis, necessitando da presena de dois organismos geneticamente
compatveis para levar a termo a reproduo sexuada. Em muitos membros de
Zygomycota, por exemplo, existem dois tipos conjugantes designados + e
(porque normalmente diferem morfologicamente), que so determinados por dois
alelos num s locus gnico. Estes alelos segregam independentemente de modo
que metade dos produtos da meiose so do tipo + e metade do tipo . Nos
Oomycota, os sistema de compatibilidade similar. No caso do gnero Pythium,
os tipos compatveis so tambm designados + e (embora muitas espcies
sejam homotlicas), mas nas espcies de Phytophthora so designados A1 e A2.
Do mesmo modo, em Ascomycota normalmente existem dois tipos conjugantes
determinados por um nico gene com duas formas allicas. No caso de
Neurospora os alelos so designados A e a e em Saccharomyces a e .
S os miclios que possuem factores de compatibilidade opostos que so
frteis (compatveis). Deste modo, existe 50% de probabilidade de infertilidade, ou
seja apenas metade dos encontros sero bem-sucedidos. Diz-se que estas
espcies apresentam compatibilidade bipolar (Figura 7.1).

Figura 7.1 Sistema de compatibilidade bipolar. Imagem de Nieuwenhuis et al. (2013).

Os membros de Basidiomycota apresentam um sistema de compatibilidade


mais complexo que envolve dois loci, cada um com um par de alelos A1, A2 e B1,
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

99

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


B2 (compatibilidade tetrapolar, ver Figura 7.2), ou com mltiplos alelos cada
(compatibilidade multipolar). No primeiro caso podemos ter quatro tipos de
conjugantes (A1B1, A2B1, A1B2 e A2B2). S os miclios que do origem aos zigotos
A1B1A2B2 so compatveis (frteis). Neste caso, apenas 25% dos encontros sero
bem-sucedidos.

Figura 7.2 Sistema de compatibilidade tetrapolar. Imagem de Nieuwenhuis et al. (2013).

O aumento do nmero de alelos por loci parece estar envolvido no aumento


da fertilidade entre miclios no originados a partir do mesmo indivduo, com uma
consequente diminuio da probabilidade de fertilizao entre indivduos
geneticamente similares.
7.1.2 Partenognese e Outros Mecanismos de Atalho
Para alm do seu papel bvio na recombinao gentica, o processo sexual
em fungos conduz normalmente ao desenvolvimento de uma fase de dormncia
osporos, zigsporos, ascsporos, etc. 6. Em ligao com isto, a reproduo
sexuada ocorre normalmente quando as condies de vida so desfavorveis ao
fungo ou depois de um perodo longo de crescimento vegetativo, ao passo a
assexuada ocorre quando as condies so favorveis ao crescimento vegetativo
e resulta na produo de esporos de disperso.
Em espcies homotlicas no existe conflito entre estas duas funes do
ciclo sexual. Mas como que as espcies heterotlicas sobrevivem na ausncia
6

Geralmente, os esporos sexuais possuem paredes espessas, estando


adaptados a suportar condies ambientais adversas.
100

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


de um parceiro adequado? Os fungos que formam clamidsporos ou esporos
assexuados de paredes espessas circundaram este problema. Outros pura e
simplesmente alteraram o seu processo sexual. Por exemplo, espcies de
Saprolegnia (Oomycota aqutico) podem desenvolver osporos directamente nas
hifas sem ter ocorrido fertilizao, por partenognese. Um outro processo
alternativo foi descrito em algumas espcies fitopatognicas do gnero
Phytophthora. Estas espcies so heterotlicas mas podem tornar-se autofrteis
por exposio a metablitos volteis libertados pelo fungo Trichoderma viride
(habitante comum do solo) ou por exposio a vapores do fungicida clorobene, ou
em resposta a vrios tipos de danos fsicos ou fisiolgicos. Trata-se de um
verdadeiro processo sexual, envolvendo anterdios e oognios de uma nica
estirpe. De forma surpreendente, este processo s ocorre nas estirpes com o
factor de compatibilidade A2.
7.1.3 Reproduo Sexuada em Basidiomycota
Em muitos fungos existe uma diferena funcional entre a reproduo
sexuada e assexuada. Como j vimos, os esporos sexuais so formados em
pequeno nmero e servem de estruturas de dormncia, os assexuais so
formados em grande nmero e servem para dispersar o organismo. No entanto,
muitos dos Basidiomycota no produzem esporos assexuados e o processo
sexuado foi modificado de modo a serem produzidos esporos sexuais de
disperso em grande nmero. A grande vantagem que os esporos assim
produzidos so geneticamente diversos, enquanto os assexuados so
geneticamente uniformes.
Anteriormente, referiu-se que a maioria dos fungos deste grupo possuem
septos dolipricos, que no permitem a passagem de ncleos. Sendo assim, como
que se pode desenvolver um miclio dicaritico a partir de um monocaritico? A
resposta que, imediatamente aps a fuso das hifas de estirpes compatveis
(por processos de anastemose), os septos sofrem dissoluo, ficando apenas um
pequeno anel de material de parede. Este processo de dissoluo dos septos
realizado pela enzima R-glucanase, cuja sntese est permanentemente reprimida
nos miclios monocariticos. Esta enzima actua em conjunto com outras como a
quitinase, por exemplo.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

101

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


Estudos sobre a compatibilidade em Basidiomycota demonstraram que os
genes envolvidos neste processo (A1, A2, B1 e B2) governam o desenvolvimento
de ansas de anastemose e o processo de dissoluo dos septos (Tabela 7.1).
Resumindo, a presena de genes A diferentes na hifa determina a produo de
ansas de anastemose. A presena de genes B diferentes determina a produo
da R-glucanase (actua ao nvel da represso gentica), a migrao nuclear e a
fuso das ansas com as hifas.
Tabela 7.1 Efeitos de diferentes constituies genticas de um dicrio.

A1A1 B1B2

A=B

Dissoluo

dos

septos

(produo

de

R-

glucanase);

A1A2 B1B1

A B =

Migrao de ncleos.

Os septos permanecem intactos;

No h migrao de ncleos;

Formam-se ansas mas estas no se fundem com


a hifa.

A1A1 B1B2

A1A2 B1B2

A=B=

A B

No h dissoluo dos septos;

No h migrao de ncleos;

No se formam ansas de anastemose.

Os septos sofrem dissoluo;

D-se a migrao de ncleos;

Formam-se ansas de anastemose que se fundem


com a hifa.

7.2

Sistemas Genticos Alternativos

7.2.1 Heterocariose
7.2.1.1 Definio e Descrio
Muitos fungos podem apresentar dois mais tipos de ncleos geneticamente
diferentes nas suas hifas. Estes fungos so denominados heterocariticos, em
contraste com homocariticos, que possuem apenas um tipo de ncleo. Um
fungo dicaritico assemelha-se superficialmente a um fungo heterocaritico, mas
nos primeiros os ncleos dividem-se de forma sincronizada e esto
102

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


uniformemente distribudos no miclio. Este grau de coordenao no existe nos
fungos heterocariticos. Nestes, os ncleos esto dispersos ao acaso pelos
compartimentos celulares e podem variar muito nos seus nmeros relativos.
Os miclios heterocariticos possuem duas caractersticas extremamente
interessantes e, talvez, importantes. A primeira que os ncleos se
complementam na medida em que os seus genes apresentam o mesmo tipo de
relaes de dominncia e recessividade encontrado nas clulas diploides. A
segunda que a razo entre os diferentes tipos de ncleos pode variar, dentro de
certos limites, e pode ser drasticamente alterada pelas condies ambientais
(Tabela 7.2).
Tabela 7.2 Efeitos da composio do meio de crescimento a razo nuclear, numa colnia
heterocaritica contendo ncleos do tipo A e B. Dados relativos de uma colnia de Penicillium
cyclopium.

Composio
percentual do meio
Nutrientes
mnimos

Polpa
da
ma
0
100
20
80
40
60
60
40
80
20
100
0
Fonte: Jinks (1952).

Percentagem
de Taxa de crescimento
ncleos
em relativo
dos
heterocariticos
heterocrios A e B
Tipo A
Tipo B
A:B

8,6
7,8
11,1
12,7
13,5
51,8

91,4
92,2
88,9
87,3
86,5
48,2

0,71:1
0,53:1
0,54:1
0,67:1
1,00:1
1,56:1

Assim, por um lado, a heterocariose permite que fungos haploides


escondam genes recessivos das presses de seleco (caracterstica
normalmente associada diploidia) e, por outro, confere ao fungo a capacidade
de continuamente alterar a sua constituio gentica em resposta seleco por
presses ambientais uma caracterstica que no em encontrada em nenhum
outro tipo de organismo.
Ainda no est claro como que a razo entre os ncleos alterada em
resposta s condies ambientais. A explicao mais simples que surgem
continuamente no miclio hifas monocariticas que crescem mais ou menos
rapidamente do que o miclio heterocaritico, dependendo da sua capacidade de

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

103

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


prevalecer num determinado ambiente. Deste modo, a razo nuclear alterada
na colnia como um todo. Outra hiptese, ainda por ser comprovada, que os
ncleos apresentariam diferentes taxas de diviso, dependendo das condies
ambientais. Seja qual for o mecanismo, frise-se que a heterocariose no um
substituto do processo sexual, mas sim apenas uma forma de se jogar com todos
os ncleos presentes num hialoplasma comum.
7.2.1.2 Como que Surge?
Os fungos heterocariticos podem surgir de duas maneiras: mutao de
genes num dos ncleos do miclio (o que estabelece automaticamente a
heterocariose) ou por fuso de hifas de miclios geneticamente diferentes (o que
raramente, ou nunca, acontece nos fungos menos evoludos. Em ambos casos,
uma verdadeira condio de heterocariose s existe quando ncleos
geneticamente diferentes esto presentes no compartimento apical.
7.2.1.3 Como que se Desfaz?
De duas maneiras: quando surgem ramificaes que s contm um tipo de
ncleo ou durante a produo de esporos assexuais uninucleados (Figura 7.3).

Figura 7.3 Reverso do processo de heterocariose. Imagem de Deacon (2006).

104

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos

7.2.2 Parassexualidade
7.2.2.1 Descrio
Ao contrrio da heterocariose, este sistema alternativo um verdadeiro
substituto do sexo, sendo de grande importncia no estudo dos fungos
imperfeitos (Deuteromycota). A parassexualidade foi descoberta por Pontecorvo
(1956) durante os seus estudos sobre heterocariose em Aspergillus nidulans. Ele
observou que uma pequena poro dos esporos homocariticos, derivados de um
miclio heterocaritico artificial, eram geneticamente diferentes das estirpes
parentais. Isto sugeriu que os genes parentais tinham, de alguma forma, sofrido
recombinao e tinha-se produzido um ncleo geneticamente diferente. Esta
situao no poderia ter surgido apenas pela heterocariose porque os ncleos no
perdem a sua individualidade, independentemente da forma como esto
misturados.

Pontecorvo

estudou

este

fenmeno,

que

denominou

de

parassexualidade (Figura 7.4).


A parassexualidade envolve trs passos separados no espao e no tempo
e acentuadamente diferentes:
1. Diploidizao

ocasionalmente,

dois

ncleos

geneticamente

diferentes num miclio heterocaritico fundem-se e formam um ncleo


diploide. O mecanismo envolvido neste processo desconhecido. de
salientar que este processo raro, ocorrendo com uma frequncia
similar da mutao gnica. O ncleo diploide formado relativamente
estvel e divide-se por mitose;
2. Recombinao mittica durante a diviso mittica ocorre,
ocasionalmente, permuta que resulta na troca de material gentico. Este
, tambm, um fenmeno raro;
3. Haploidizao um mecanismo que permite que os ncleos diploides
revertam ao estado haploide. Pensa-se que o processo se d por perda
progressiva de cromossomas, pelos ncleos diploides, por no
disjuno dos cromossomas durante sucessivos processos mitticos.
Assim, um nico ncleo diploide dar origem, inicialmente, a dois
ncleos, tendo um 2n+1 cromossomas e o outro 2n-1. Tais ncleos
aneuploides (com mltiplos incompletos do nmero haploide de
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

105

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


cromossomas) so instveis e tendem a reverter a ncleos euploides,
por perda sucessiva de cromossomas. O ncleo 2n+1 reverte a 2n
enquanto o 2n-1 reverte a um ncleo haploide.

Figura 7.4 Esquema mostrando como a parassexualidade pode ocorrer.

necessrio frisar que cada um destes eventos relativamente raro e


aparentemente no relacionado. Eles no constituem um ciclo regular e
controlado, como o caso do ciclo sexual. De qualquer forma, os genes parentais
podem ser recombinados desta forma. Primeiro por permuta mittica e depois,
talvez, por perda ao acaso dos cromossomas, fenmeno equivalente
segregao independente que ocorre na meiose. Assim, mesmo que no ocorra
a permuta, os cromossomas presentes no ncleo haploide podem ser uma mistura
dos cromossomas parentais.
7.2.2.2 Significado da Parassexualidade
A principal vantagem deste processo parece ser permitir a existncia de
recombinao gentica nos fungos imperfeitos (Deuteromycota), mas isto
106

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Sistemas Genticos


levanta uma questo interessante: porque que estes fungos abandonaram a
reproduo sexuada a favor de um processo mais aleatrio e aparentemente
menos eficiente? A resposta pode ser a seguinte: nos fungos que existem durante
a maior parte das suas vidas sob a forma heterocaritica, h uma grande
probabilidade de o processo parassexual ocorrer na sua totalidade durante
alguma etapa do seu crescimento vegetativo. Embora cada passo do processo
parassexual seja raro, cada colnia contm vrios milhares de ncleos e, logo, a
possibilidade de este processo ocorrer na colnia, como um todo, elevada.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

107

Biologia dos Fungos Nutrio


Captulo 8

Nutrio

Os fungos tm um modo de nutrio caracterstico e muito bem-sucedido.


Eles requerem materiais orgnicos preformados que servem como fonte de
energia e matria-prima (esqueletos carbonados) para a sntese de outros
compostos. As molculas orgnicas mais simples (monossacridos, aminocidos
e

cidos orgnicos)

so

absorvidas

atravs

da

membrana

(nutrio

osmotrfica). Mas as mais complexas devem ser degradadas em monmeros no


exterior da clula por aco de enzimas (depolimerases) libertadas atravs das
paredes celulares ou ligadas a estas. Apenas os fungos limosos so capazes de
se alimentar por fagocitose.
As depolimerases so utilizadas em vrios processos industriais mas muito
pouco se sabe sobre a sua sntese ou a forma como so libertadas do interior das
clulas. Estas lacunas limitam de forma acentuada a sua explorao comercial
mais intensa.
Pensa-se que as depolimerases sejam transportadas em vesculas at
membrana plasmtica, sendo libertadas a nvel da parede. A sua passagem
atravs da parede no bem percebida. Existem tambm evidncias de uma
regulao precisa da sntese enzimtica. Em muitos casos, as enzimas so
induzidas pela presena dos substratos no exterior das hifas. Por outro lado, a
sua sntese reprimida pela presena dos produtos finais ou outros materiais
capazes de ser prontamente absorvidos e utilizados (por exemplo, a glicose).
As enzimas que um fungo capaz de sintetizar determinam em grande
medida a sua capacidade de utilizar alguns substratos e, logo, condicionam os
habitats que pode colonizar. O modo de nutrio dos fungos (osmotrfica)
apresenta notveis consequncias que governam vrios aspectos da sua
ecologia:

Em virtude da digesto ocorrer no exterior da clula, os produtos da


hidrlise de polmeros esto potencialmente ao alcance de outros
microrganismos. Algumas das interaces entre fungos de diferentes
espcies ocorrem em consequncia deste facto. Por exemplo, alguns
fungos que no conseguem degradar polmeros vivem em associao
ntima com aqueles que no o fazem, partilhando com os ltimos os
produtos resultantes da degradao enzimtica dos polmeros. Esta

108

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Nutrio


forma de nutrio denominada saprofitismo secundrio para os
acares;

A nutrio osmotrfica torna necessria a presena da gua em finas


pelculas ao redor das hifas, de forma a permitir a difuso das enzimas
(e a sua actividade) e dos nutrientes. Por esta razo, o crescimento dos
fungos est restrito a ambientes relativamente hmidos onde haja uma
fase lquida. Uma vez que as suas paredes necessitam de se manter
permeveis gua, os fungos so particularmente sensveis
dessecao. No entanto, o crescimento dos fungos parece ser menos
dependente da presena de gua, na sua forma livre, do que o das
bactrias. Isto porque as hifas podem crescer e colonizar vrios
habitats, ao passo que as bactrias dependem de pelculas aquosas
para se movimentarem;

Uma vez que as enzimas extracelulares so libertadas para o meio,


cujas condies no podem ser controladas pelo fungo, pode-se
afirmar, pelo menos teoricamente, que tais condies ambientais
podem limitar o crescimento fngico, restringindo a actividade
enzimtica dos mesmos. Existem, no entanto, notveis excepes. O
fungo Sclerotium rolfsii (fitopatognico) secreta grandes quantidades de
cido

oxlico,

que

baixa

pH

dos

tecidos

vegetais

at

aproximadamente 4. Este pH ptimo para a actividade das suas


enzimas pcticas, que degradam a lamela mdia das paredes celulares
do hospedeiro. O cido oxlico combina-se, tambm, com os caties
divalentes,

libertando-os

das

suas

ligaes

com

alguns

dos

componentes pcticos, o que torna mais fcil a degradao da pectina.


O fungo Serpula lacrymans (responsvel pelo apodrecimento de
substratos extremamente secos) degrada a celulose em glucose, e esta
em dixido de carbono e gua, de forma to eficaz que cria, a partir do
substrato, gua metablica. Este fungo necessita de gua para iniciar
o seu crescimento e em seguida pode continuar a degradar substratos
extremamente secos (madeiras secas), sendo difcil de erradicar
quando estabelecido. O nome especfico lacrymans refere-se sua
habilidade de exsudar gua das hifas ou dos cordes micelianos. De

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

109

Biologia dos Fungos Nutrio


uma forma semelhante, alguns fungos que causam a deteriorao de
cereais armazenados podem crescer em gros com um contedo de 15
a 16% de gua. Estes fungos criam pequenos gradientes locais de
temperatura e humidade, fazendo com que a gua se condense noutros
locais da massa de gros permitindo a proliferao de outros fungos
no to resistentes dessecao;

Os fungos que degradam polmeros insolveis, como a celulose,


produzem zonas de eroso enzimtica, ou zonas de exausto de
nutrientes, em torno das suas hifas. Como tal, eles necessitam de
crescer continuamente para zonas novas, medida que decresce a sua
eficincia em obter nutrientes numa determinada zona. Qualquer
citoplasma que fique nas zonas velhas e exaustas de nutrientes tornase redundante em termos de obter mais nutrientes, migrando em
direco ao pice e contribuindo para o crescimento apical das hifas. O
problema no to grave para um fungo cujo crescimento depende de
nutrientes em soluo, capazes de se fundir at clula. Assim, as
leveduras e alguns fungos dimrficos tendem a colonizar habitats
hmidos e ricos em acares. Nestes ambientes, existe normalmente
grande percentagem de gua e os nutrientes so constantemente
repostos. Assim, no existe uma necessidade real de crescimento
direcionado, sendo vantajosa a formao de clulas individuais que se
podem espalhar rapidamente.

8.1

Fontes de Carbono e Energia

Seria difcil enumerar todos os compostos que servem como fontes de


carbono e energia para os fungos. provvel que no exista nenhum material
orgnico que no possa ser utilizado por um ou outro fungo. At metano, o
composto orgnica mais simples, utilizado como fonte de carbono e energia por
algumas leveduras. Os fungos podem tambm degradar uma grande variedade
de compostos orgnicos produzidos pelo Homem, tais como os pesticidas. No
deve ficar a ideia de que todos os fungos so capazes de utilizar todos os
materiais.

Pelo

contrrio,

relativamente

poucos

conseguem

utilizar

hidrocarbonetos e poucos conseguem utilizar polmeros complexos como a


lenhina e a queratina.

110

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Nutrio


Os carbohidratos de origem vegetal constituem a fonte de energia mais
abundante na natureza. Quase todos os fungos utilizam a glicose, muitos utilizam
igualmente bem a maltose, sacarose e o amido. As principais excepes so
fungos que crescem em habitats extremamente especializados, sem estes
nutrientes. O Leptomitus lacteus (Oomycete), por exemplo, no consegue utilizar
a glucose, e em vez desta usa cidos gordos, cidos orgnicos e glicerol. Este
fungo cresce em efluentes urbanos onde estes materiais abundam. Alm dos
acares j mencionados, os fungos utilizam outras hexoses, pentoses, etc. e
derivados aucarados como cidos urnicos e acares lcoois. Muitas vezes os
fungos no utilizam um, ou vrios, dos compostos mencionados, no porque no
os podem metabolizar, mas porque no conseguem transport-los atravs da
membrana plasmtica (no produzem a permease necessria). As gorduras e
protenas podem ser utilizadas pelos fungos, mas podem no ser adequadas
como a nica fonte de carbono se, por qualquer razo, o fungo no for capaz de
sintetizar acares a uma taxa que permita suportar as necessidades da sntese
da parede, ou se este est a crescer em anaerobiose (os acares so
necessrios para a produo de energia. Em suma, no possvel divorciar a
nutrio de outros aspectos do metabolismo celular.
Os principais polissacardeos constituintes das paredes celulares das
plantas celulose e hemiceluloses so utilizados por vrios fungos que
desempenham um papel importante na reciclagem destes materiais. Alm das
celuloses que ocorrem na natureza, uma grande variedade de celuloses solveis
comercializada e utilizada como estabilizadores de emulses na produo de
tintas, ou como gis na produo de pastas de papel de parede, etc. Nestes casos,
alguns dos resduos de glicose so substitudos por grupos metilo ou etilo, dando
origem s carboximetilceloses e carboxietilceluloses. So estes compostos que
permitem o crescimento dos fungos nas paredes das casas muito hmidas.
Na outra extremidade do espectro das diferentes fontes de carbono
podemos considerar a utilizao dos hidrocarbonetos e materiais fabricados pelo
Homem. No entanto, estes compostos raramente ocorrem em concentraes
suficientes e em condies ambientais adequadas, que permitam a sua utilizao
como fonte nica de carbono e energia. De qualquer forma, muitos destes
materiais podem ser degradados por um ou outro fungo. Por exemplo, os fungos
podem causar danos em vrias indstrias quando crescem nos leos das
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

111

Biologia dos Fungos Nutrio


maquinarias utilizadas, provocando o entupimento de filtros, aumento da
viscosidade dos lubrificantes e corroendo os metais como resultado do seu
crescimento. Os fungos tambm so comummente encontrados nos tanques de
armazenamento de combustvel para avies, particularmente o Cladosporium
resinae (teleomorfo Amorphotheca resinae, Ascomyxota) e o Paecilomyces
varioti, que causam problemas no armazenamento de combustveis em todo o
Mundo. necessrio notar que os fungos crescem no combustvel dos avies
apenas se estiverem presentes gua, oxignio e nutrientes minerais.
Nos ltimos anos, tem-se dedicado muita ateno degradao de
pesticidas e plsticos os maiores poluentes ou potenciais poluentes. Os
principais componentes estruturais dos plsticos parecem no ser utilizados pelos
microrganismos, embora se assemelhem aos cidos gordos de cadeia longa, que
so prontamente degradados pelos mesmos. Como exemplo, tem-se o
polietileno [(CH2-CH2)n] e o cloreto de polivinil [(CH2-CHCl)n]. Talvez principal
razo para a sua persistncia no meio ambiente seja a incapacidade de os
microrganismos em os absorver e a ocorrncia da -oxidao no interior das
clulas. No entanto, os fungos metabolizam alguns dos componentes dos
plsticos (por exemplo, os glicol steres, que constituem uma parte substancial do
peso total dos plsticos) expondo os componentes estruturais foto-oxidao.
A degradao dos pesticidas (no senso lato) depende grandemente da
natureza molecular dos mesmos e, no caso de compostos aromticos, ela
depende particularmente do nmero e tipo de grupos substituintes no anel
benzlico. De um modo geral:

Quanto maior o nmero de substituintes, maior o grau de persistncia;

Substituies amino, metoxi, cloro e nitro conferem maior resistncia ao


ataque microbiano, substituies carboxi e hidroxilo tm menor efeito;

Substituies meta conferem maior resistncia do que as orto e para.

Tome-se o exemplo do DDT (Figura 8.1) que uma molcula


extremamente persistente que causou graves problemas ambientais e ecolgicos.
A sua resistncia ao ataque microbiano conferida pelo grupo CCl 3 na posio y
e pelos tomos de cloro na posio x. Se as posies x e y estiverem presentes
nos tomos de hidrognio, a molcula pode ser degradada por vrios

112

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Nutrio


microrganismos. Se na posio y estiver o grupo CCl3 e na x o OCH3 (o insecticida
metoxicloro), a persistncia no solo muito breve.

Figura 8.1 DDT e compostos relacionados. Metoxicloro, X=OCH3, Y=CCl3; DDT, X=Cl, Y=CCl3.

interessante o facto de vrios compostos produzidos pelo Homem,


apesar de no servirem como fontes nicas de carbono e energia, serem
prontamente metabolizados na presena de outras fontes de carbono, como a
glicose. A este fenmeno d-se o nome de co-metabolismo. Este parece resultar
de um modo de aco no-especfico de algumas enzimas envolvidas no
metabolismo normal, ou de um processo de oxidao-reduo no enzimtico,
envolvendo agentes redutores gerados durante o metabolismo normal.
8.2

Outras Exigncias Nutricionais

Na maioria dos trabalhos laboratoriais de rotina, os fungos so cultivados


em meios preparados a partir de gar e extratos de plantas: batata, malte, etc. No
entanto, se fornecermos uma fonte de carbono adequada, muitos fungos so
capazes de crescer utilizando apenas nutrientes inorgnicos simples, como os
indicados na Tabela 8.1.
Apenas pela utilizao destes meios quimicamente definidos, de
preferncia na ausncia de gar, torna-se possvel determinar as necessidades
nutricionais de cada fungo.

Tabela 8.1 Meios de cultura para fungos.

Meios

1. Potato dextrose agar (PDA): cozem-se 200 g de batatas

naturais

em 1 litro de gua destilada; filtra-se atravs de gaze;

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

113

Biologia dos Fungos Nutrio


perfaz-se at 1 litro e adiciona-se 20 g de glicose e 15-20 g
de agar.
2. Malt extract agar (MEA): dissolvem-se 20-30 g de extracto
de malte comercial em 1 litro de gua destilada; adiciona-se
15-20 g de agar; a adio de 5 g de peptona facultativa.
3. Oatmeal agar (OA): cozem-se 30 g de farinha de aveia
em 1 litro de gua destilada; filtra-se e adiciona-se 15-20 g
de agar.
NaNO3 (ou NH4NO3)

2g

KH2PO4

1g

MgSO4. 7H2O

0,5 g

KCl

0,5 g

FeSO4. 7H2O

0,01 g

Meio

ZnSO4. 7H2O

0,01 g

sinttico

CuSO4. 5H2O

0,005 g

gua destilada

1 litro

Sacarose/Glucose

20 g

Agar

15-20 g

Biotina

10 g*

Tiamina

100 g*

* No so requeridas por todos os fungos.

Destes estudos emergiram alguns dados interessantes:

Vrios fungos necessitam, para o seu crescimento normal, de vitaminas


preformadas, sendo as mais vulgares a tiamina e biotina. Muito
raramente se verifica a exigncia de vrias vitaminas por um s fungo;

Alguns fungos requerem aminocidos preformados, mas esta


necessidade pode ser facilmente ultrapassado com o fornecimento de
L-asparagina, L-glutamina ou L-arginina. Poucos fungos necessitam de
aminocidos especficos, normalmente os com tomos de enxofre;

Vrios fungos aquticos, e alguns membros de Basidiomycota, no so


capazes de utilizar o nitrato (NO3-), mas utilizam a amnia solubilizada
(NH4-) ou fontes orgnicas de nitrognio. Estes fungos no possuem

114

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Nutrio


uma das enzimas chaves envolvidas na reduo do NO 3- a NH4-, que
antecede a incorporao do azoto nos aminocidos. Por exemplo, a
nitrato redutase ou nitrito redutase. Inequivocamente, nenhum fungo
mostrou a capacidade de fixar o azoto atmosfrico. Em resumo e de um
modo geral, todos os fungos so capazes de utilizar aminocidos como
fontes de nitrognio, muitos utilizam o NH4- e poucos o NO3-. No entanto,
fornecendo-se ao fungo uma mistura de todos estes compostos, ele
utilizar preferencialmente a amnia. A este fenmeno d-se o nome de
represso pela amnia. Ele pouco entendido e envolve a represso
da enzima nitrato redutase e a inibio da absoro de aminocidos
pela clula;

Alguns fungos no so capazes de utilizar os ies sulfato (SO42-), sendo


necessrio

fornec-los

aminocidos

sulfurados

(por

exemplo,

Leptomitus lacteus Oomycete);

Geralmente, os Oomycota parecem necessitar de altas concentraes


de clcio especialmente durante a diferenciao. O clcio parece
desempenhar algum papel na estabilizao das membranas. Esta
necessidade ajuda a explicar a sensibilidade destes organismos
estreptomicina, j que esta actua como um catio bivalente podendo
competir para os locais de ligao do clcio na superfcie da clula;

Alguns fungos requerem a presena de molculas orgnicas


especficas. Por exemplo, alguns Oomycota como a Phytophthora
infestans, necessitam de esteris para o seu crescimento vegetativo
normal, e todos os membros mais evoludos deste grupo necessitam de
esteris para a reproduo. Alguns fungos que crescem no esterco de
animais (fungos coprfilos) necessitam de um composto rico em ferro
hemina;

Todos os fungos e organismos em geral necessitam de elementos


qumicos para o seu crescimento normal (ferro, cloro, fsforo, bromo,
potssio, sdio, zinco, cobre, molibdnio, mangans, magnsio, etc.),
embora muitos necessitem apenas de quantidades mnimas destas
substncias.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

115

Biologia dos Fungos Nutrio


Convm salientar que a maioria dos comentrios feitos acima referem-se a
culturas laboratoriais em condies de crescimento prximas das ptimas. As
exigncias nutricionais de um fungo podem ser completamente diferentes em
condies subptimas, como demonstra o crescimento de Saccharomyces
cerevisiae em anaerobiose. Embora esta levedura consiga sintetizar a maioria das
vitaminas necessrias ao seu crescimento, ela requer uma grande variedade de
vitaminas preformadas quando sujeita a condies de anaerobiose, porque nestas
condies algumas das vias biossintticas normas esto inoperativas.

116

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Metabolismo


Captulo 9

Metabolismo

O metabolismo bsico dos fungos pouco difere do dos outros organismos,


por isso vamos concentrar a nossa ateno em alguns aspectos de importncia
econmica ou ambiental.
9.1

Produo de Energia

As vias produtoras de energia ocupam uma posio central no


metabolismo de todos os organismos. Para alm do seu papel bvio na produo
de ATP, estas vias originam o potencial redutor (coenzimas reduzidas) utilizado
em vrias reaces anablicas, e os seus compostos intermedirios so utilizados
como ponto de partida de vrias vias de biossntese.
Os acares, ou outros substratos, so inicialmente metabolizados por uma
das 3 vias que constituem aquilo que geralmente chamamos gliclise: via
Embden-Myerhof-Parnas (EMP), via dos fosfatos de pentoses ou shunt dos
monofosfatos de pentoses (HMP) e a via Entner-Doudorf (ED) (Figura 9.1).
A via mais comummente utilizada pelos fungos a EMP. No entanto, a via
HMP tambm comum nos fungos, estando presente, provavelmente, em todos
os membros do reino. A via ED muito rara nestes organismos. O produto final
destas vias o mesmo: cido pirvico. Este composto convertido, em
condies oxidativas normais, em acetil-CoA, que por sua vez alimenta o ciclo dos
cidos tricarboxlicos (TCA).
Muito pouco ATP formado directamente na gliclise e no ciclo dos cidos
tricarboxlicos. Em vez disso, formam-se coenzimas reduzidas NADH + H+ e
NADPH + H+, as quais so reoxidadas ao nvel da cadeia transportadora de
eletres. Durante este processo, alguma da energia envolvida utilizada para
sintetizar ATP. O oxignio , normalmente, o aceitador final de eletres, na cadeia
transportadora, mas em alguns fungos (por ex., Neurospora crassa e Aspergillus
nidulans) esse papel desempenhado pelo NO3-. Vias, produtoras de energia,
deste tipo, nas quais um composto inorgnico serve como aceitador final de
electres, so denominadas respiraes; elas podem ser aerbias (o aceitador
o O2) ou anaerbias (o aceitador final de electres um composto inorgnico
diferente do O2). O processo respiratrio aerbio produz 38 molculas de ATP.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

117

Biologia dos Fungos Metabolismo

Figura 9.1 Diagrama ilustrando as principais vias produtora de energia e os produtos


sintetizados a partir dos seus intermedirios.

Muitas leveduras, e vrios fungos filamentosos, podem crescer em


condies anaerbias, sem executarem processos respiratrios. Nestes
organismos, e nestas condies, o ciclo dos cidos tricarboxlicos est inoperativo
e no existe cadeia transportadora de electres. Ento, todo o ATP formado
durante a gliclise, o que torna a utilizao de aucares, para a produo de
energia, um processo ineficaz. Por outro lado, as coenzimas reduzidas, formadas
durante a gliclise, tm de ser reoxidadas de modo a que a via continue operativa,
isto conseguido pela reduo do piruvato a cido lctico ou etanol. As vias
produtoras de energia deste tipo, nas quais o aceitador final de electres um
composto orgnico, so denominadas fermentaes.

118

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Metabolismo


O tipo de composto que produzido cido lctico, etanol, ou ambos
depende do fungo em questo. Muitos fungos aquticos produzem cido lctico
(por ex., Allomyces, Blastocladia, Chytridium e Sapromyces). Muitos fungos
superiores produzem etanol em condies anaerbias, sendo este o processo
que permite a utilizao de S. cerevisiae na indstria das bebidas alcolicas.
de salientar que, qualquer composto orgnico pode potencialmente ser
utilizado para a produo de energia, desde que possa ser absorvido pela clula
e possa entrar numa das vias envolvidas nessa produo. Por exemplo, os
aminocidos alifticos so desaminados dando origem a cidos orgnicos que
podem entrar ao nvel do ciclo dos cidos tricarboxlicos. Convm, tambm,
recordar que a presena de acetato, num meio de cultura, reprime a absoro de
glucose, enquanto a presena de altas concentraes de glucose reprime as vias
respiratrias. Ou seja, o equilbrio entre as diferentes vias produtoras de energia
afectado pela disponibilidade de substratos no exterior das clulas fngicas.
9.2

Vias Anaplerticas

Outro papel, desempenhado pelas vias produtoras de energia, o


fornecimento de precursores para a maioria dos processos de sntese. Alguns dos
intermedirios das vias glicolticas so utilizadas para a sntese de aminocidos,
cidos nucleicos e lpidos (Fig. 8.1), enquanto a acetil-Co utilizada como ponto
de partida de um grande nmero de reaces anablicas, incluindo a produo de
cidos gordos e vrios metablitos secundrios, como os carotenoides e os
esteroides. Alm disso, alguns dos cidos orgnicos do ciclo dos cidos
tricarboxlicos so desviados e utilizados na produo de aminocidos. A contnua
retirada de intermedirios destas vias coloca em risco o seu funcionamento. Para
compensar este desvio de compostos intermedirios das vias produtoras de
energia, os organismos desenvolveram as chamadas reaces anaplerticas,
que servem para repor os intermedirios metablicos retirados. As reaces
anaplerticas mais comuns so as que envolvem incorporao directa de dixido
de carbono nos produtos metablicos reaces de carboxilao. Por exemplo,
se a clula est a sintetizar aminocidos a partir de intermedirios do ciclo dos
cidos tricarboxlicos, ela vai ter de regenerar o oxaloacetato, que constitui o ponto
de partida do ciclo. Normalmente, a reaco envolvida na regenerao do
oxaloacetato implica a carboxilao directa do piruvato.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

119

Biologia dos Fungos Metabolismo

Piruvato + ATP + HCO3-

piruvato carboxilase
biotina

Oxaloacetado + ADP + Pi

Esta reaco ajuda a explicar por que que os fungos necessitam da


presena de dixido de carbono para poderem sobreviver, e tambm a sua
necessidade de biotina (coenzima). Um mecanismo alternativo s reaces de
carboxilao o ciclo do glioxilato. Neste ciclo, o isocitrato quebrado dando
origem a succinato e glioxilato. O glioxilato combina-se com acetil-CoA dando
origem ao malato (Fig. 8.1). Este processo uma forma de atalho, no ciclo dos
cidos tricarboxlicos, que ultrapassa o -cetoglutarato, o qual ponto de partida
para a sntese de vrios aminocidos.
O ciclo do glioxilato parece ser particularmente importante quando se
fornece aos fungos acetato como fonte de carbono; a actividade das enzimas
deste ciclo aumenta 20 vezes. Um papel importante deste ciclo parece ser a
produo de oxaloacetato a partir de acetil-CoA. O oxaloacetato ento
descarboxilado para produzir fosfoenolpiruvato, a partir do qual as clulas
podem sintetizar aucares necessrios para a sntese da parede e para outros
fins quando estes no so fornecidos pelo meio. Esta produo de acares,
quando os fungos s tm sua disposio compostos no glcidos, denominada
gliconeognese.

Oxaloacetato + ATP

9.3

fosfoenolpiruvato
carboxicinase

Fosfoenolpiruvato + CO2 + ADP + Pi

Compostos de Translocao e Reserva

Os compostos de translocao e de reserva destes organismos diferem dos


das plantas e bactrias, mas no so notavelmente semelhantes aos dos animais.
Os principais compostos de reserva incluem lpidos e glicognio. Os
carbohidratos podem ser mobilizados e acumulados na forma de trealose
(dissacardeo) ou de lcoois-aucares (poliis), tais como o manitol e o arabitol
(Figura 9.2).

120

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Metabolismo

Figura 9.2 Manitol ( esquerda), trealose (no meio) e arabitol ( direita).

O papel preciso de cada um destes compostos no completamente


conhecido, devido principalmente sua pronta interconverso. A situao tornase ainda mais complicada pela total ausncia destes carbohidratos, tipicamente
fngicos, nos Oomycota (os compostos de translocao e reserva so os mesmos
das plantas) e pelo facto de em Zygomycota s se ter detectado trealose e ribitol.
O

conhecimento

dos

carbohidratos

translocveis

dos

fungos

especialmente relevante na compreenso de certos tipos de associaes


simbiticas. A trealose e os poliis no so prontamente metabolizados pelas
plantas superiores, ento, um parasita pode efectuar um fluxo de carbohidratos
unidireccional de uma forma eficaz, apenas pela converso dos acares da
planta (glucose, sacarose, frutose) em acares fngicos. Este processo parece
ser particularmente importante para os parasitas biotrficos (aqueles que no
matam o hospedeiro), uma vez que estes vivem em ntima associao com as
clulas vegetais funcionais. Estudos feitos com carbono radioactivo (14CO2)
demonstraram que as ferrugens e os mldios pulverulentos acumulam trealose e
poliis s custas dos carbohidratos das plantas hospedeiras. O mesmo se passa
com os fungos que estabelecem associaes com razes de plantas
ectomicorrizas e com algas lquenes.
9.4

Metabolismo Secundrio

O metabolismo secundrio engloba um grande nmero de processos


metablicos que pouco tm em comum, excepto o facto de serem muito activos
quando o crescimento normal restringido. Por outras palavras, os intermedirios
do metabolismo primrio no so utilizados no crescimento do organismo, sendo
desviados para uma srie de vias alternativas, ditas secundrias. Estas vias no
esto, normalmente, em funcionamento quando o fungo est em crescimento
activo.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

121

Biologia dos Fungos Metabolismo


Os metablitos secundrios variam grandemente na sua composio
qumica e, normalmente, so especficos de determinadas espcies ou estirpes.
S alguns destes compostos possuem papis importantes na vida dos organismos
que os produzem, de modo que a sua ocorrncia em grande variedade e em
quantidades apreciveis permanece um mistrio.
Alguns metablitos secundrios so de extremo valor comercial, por
exemplo: os antibiticos, a hormona vegetal giberelina (produzida pelo fungo
fitoparasita Gibberella fujikuroi), etc. Outros so extremamente txicos para o ser
humano e constituem um perigo srio para a sade humana: o fungo ergtico
Claviceps purpurea (Ascomycota) parasita o centeio e substitui o gro do cereal
pelo seu esclercio, este acumula alcaloides extremamente txicos. O po
produzido com gros infectados provocou morte de numerosas pessoas ao longo
dos sculos. Actualmente, no entanto, estes mesmos alcaloides so utilizados
clinicamente na induo das contraes uterinas durante o parto.
Outros ainda produzem micotoxinas extremamente potentes quando
crescem, como contaminantes, em produtos alimentares armazenados: algumas
espcies de Fusarium produzem as toxinas zearalenona e tricotecenos e alguns
Aspergillus produzem aflatoxinas.
Os metablitos secundrios apresentam trs caractersticas principais que
podemos enumerar:

A sua produo extremamente especfica, estando restrita a uma


espcie ou apenas a algumas estirpes de uma espcie.

De um modo geral, no desempenham qualquer funo na vida dos


organismos que as produzem.

So produzidos por clulas que deixaram de crescer, ou cujo


crescimento foi restringido. Ou seja, so produzidos durante a fase
estacionria em culturas batch, ou durante o crescimento exponencial
em cultura continua, desde que h uma taxa de crescimento bastante
inferior mxima.

Nos fungos filamentosos, os metablitos secundrios podem estar a ser


acumulados nas zonas velhas da colnia, enquanto existe crescimento nas zonas
perifricas. A razo pela qual os metablitos secundrios se acumulam, quando o
crescimento normal restringido, fcil de entender quando analisamos os

122

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Metabolismo


principais

precursores

destes

metablitos:

acares,

cido

xiqumico,

aminocidos, cido mevalnico (formado pela condensao de trs molculas de


Acetil-CoA), malonil-CoA (formado pela carboxilao do Acetil-CoA) e cidos
gordos.
A molcula de Acetil-CoA desempenha um papel-chave no metabolismo
secundrio, porque utilizada indirectamente na produo dos diferentes
metablitos secundrios, ocupando, tambm, uma posio central nas vias
metablicas bsicas uma vez que ocorre no principal ponto de ramificao das
mesmas (Fig. 8.1).
9.4.1 Exemplos Especficos de Metablitos Secundrios
9.4.1.1 Penicilinas
A penicilina foi obtida pela primeira vez a partir da estirpe de Fleming de
Penicillium notatum. Actualmente, a produo industrial utiliza mutantes de
Penicillium chrysogenum. Estes mutantes possuem altas taxas de produo
destes compostos. Na verdade, a penicilina no um composto s, mas sim um
grupo de compostos intimamente relacionados, sendo, por isso, mais correcto
utilizar o termo penicilinas.
Todas as penicilinas apresentam na sua composio o cido 6aminopenicilanco (6-APA) (Figura 9.3). Esta molcula constituda por dois
aminocidos, a cistena e avalina, podendo ligar-se a ela diferentes grupos acilo.

Figura 9.3 O cido 6-aminopenicilanco ( esquerda) resulta da combinao de cistena (no


meio) e valina ( direita).

Aps a descoberta de que diferentes cadeias laterais (ou seja, diferentes


grupos acilo) conferem diferentes propriedades s penicilinas, a produo passou
a envolver meios de cultura ricos em precursores adequados. Mais tarde, foi
descoberto que muitos organismos produzem uma enzima que degrada as
penicilinas em 6-APA, a penicilina acilase, e que as cadeias laterais podiam ser
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

123

Biologia dos Fungos Metabolismo


adicionadas, por processos qumicos, molcula de 6-APA, com um maior
controlo sobre o produto final.
A produo actual de penicilinas envolve trs etapas:
1. Produo de penicilina G, V etc., pelo P. Chrysogenum;
2. Degradao destas penicilinas, pela enzima penicilina acilase, em 6APA;
3. Adio de cadeias laterais especficas por processos qumicos.
A

ampicilina

e a carbenicilina

(Figura

9.4) foram produzidas

sinteticamente por este processo, e so dos antibiticos mais utilizados em


quimioterapia.

Figura 9.4 Ampicilina ( esquerda) e carbenicilina ( direita).

Algumas destas penicilinas semissintticas podem ser administradas por


via oral, e muitas so resistentes s penicilinases das bactrias, responsveis pela
inactivao das penicilinas naturais. Uma caracterstica muito importante de
algumas penicilinas semissintticas a sua actividade contra bactrias Gramnegativas e Gram-positivas, j que as naturais s so activas contra as Grampositivas.
9.4.1.2 As Aflatoxinas
As aflatoxinas foram descobertas em 1960 e encontram-se entre os mais
poderosos agentes carcinogneos, podendo ser encontradas em diferentes tipos
de alimentos. Estas substncias so produzidas por dois fungos, cujo crescimento
comum em produtos alimentares armazenados: o Aspergillus flavus e o
Aspergillus parasiticus.

124

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Metabolismo


As estruturas qumicas de algumas aflatoxinas comuns so indicadas na
Figura 9.5. So molculas complexas, cuja biossntese ainda no claramente
entendida.

Figura 9.5 Estrutura de algumas aflatoxinas mais comuns. B1, G1 e M1 possuem ligaes
duplas na posio *; B2, G2 e M2 no as possuem. M1 e M2 so produtos da hidroxilao de B1 e B2; B2a
deriva de B1 por tratamento cido. A toxicidade aparentemente reside na presena da dupla ligao
em *, que permite a formao do epxido.

interessante que pequenas diferenas na estrutura das aflatoxinas


conduzem a importantes diferenas na sua toxicidade. As aflatoxinas B 1 e G1 (o B
e o G surgem em virtudes destas molculas apresentarem fluorescncia azul e
verde, respectivamente, sob radiao ultravioleta) so extremamente txicas,
enquanto as B2 e G2 so menos txicas. As aflatoxinas M1 e M 2 resultam da
hidroxilao de B1 e B2 e so encontradas no leite de vacas alimentadas com
produtos contaminados com aflatoxinas B1 e B2, sendo similares a estas no que
respeita toxicidade. O simples tratamento com cidos da aflatoxina B 1 origina a
aflatoxina B2a, que no txica.
de salientar que nenhuma destas molculas parece ser txica no seu
estado inactivo, podendo ser injectadas na corrente sangunea sem que causem
danos

significativos.

Normalmente,

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

estas

substncias

so

ingeridas
125

Biologia dos Fungos Metabolismo


transportadas at o fgado, aonde so convertidas em molculas txicas e
altamente instveis. Um dos passos deste processo parece envolver a formao
de um epxido, no ltimo anel do furano, e isto possvel se existir a uma dupla
ligao da a grande toxicidade de B1, G1 e M1.
Alguns

produtos

alimentares

so

particularmente

propensos

contaminao com aflatoxinas; por exemplo, o amendoim, a semente de algodo,


o milho e o arroz. No que eles sejam melhor substrato para o crescimento dos
fungos produtores de aflatoxinas, mas sim porque os mtodos de colheita e
armazenamento destes produtos so, normalmente, primitivos e inadequados.
9.4.2 Possveis Funes dos Metablitos Secundrios
Os metablitos secundrios constituem um problema intrigante para os
fisiologistas: que possveis funes eles desempenharo, se so produzidos
apenas quando o crescimento normal restringido?
Normalmente que os antibiticos possuem uma funo bvia, mas a
maioria dos metablitos secundrios, incluindo as micotoxinas, no a possuem.
Foram propostas trs hipteses para explicar a produo de metablitos
secundrios. A primeira argumenta que, durante o crescimento normal estes
metablitos produzidos em baixas concentraes e que a sua sntese
desreprimida quando a clula envelhece, em consequncia da deteriorao dos
mecanismos regulatrios normais.
De acordo com a segunda hiptese, os produtos secundrios seriam
compostos e reserva, no entanto, isto pouco provvel, uma vez que so
libertados da clula rapidamente.
A terceira hiptese defende que os metablitos secundrios per si no so
importantes, os processos que os originam que so. Segundo esta hiptese, o
metabolismo secundrio equivalente a uma vlvula de escape, que remove os
intermedirios das vias metablicas bsicas quando o crescimento restringido,
e que os converte em compostos com pouca ou nenhuma actividade fisiolgica.
Os autores desta hiptese sugerem que alguns organismos deram a estes
compostos um fim prtico: os antibiticos podem conferir ao organismo uma
vantagem competitiva em determinados habitats, e algumas melaninas, e
compostos similares, podem proteger as clulas. Actualmente, a terceira hiptese
a mais aceite. Mas, seja qual for a hiptese correcta, o metabolismo secundrio

126

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Metabolismo


um conjunto de processos que desperdiam muita energia, em termos da
quantidade de nutrientes que utiliza, das enzimas que so produzidas e da enorme
quantidade de produtos que se formam. Em relao a este ltimo ponto, possvel
que as grandes quantidades de produtos secundrios obtidas em laboratrio e em
processos industriais sejam um artefacto, que resulta das condies artificiais em
que o organismo est a crescer.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

127

Biologia dos Fungos Sucesso de Fungos na Matria Morta


Captulo 10 Sucesso de Fungos na Matria Morta
Durante o decorrer da decomposio de um material heterogneo, quer
seja uma folha, cabelo humano ou esterco de um animal, possvel distinguir uma
sucesso caracterstica de populaes fngicas. As espcies podem diferir em
cada caso, mas normalmente ocorrem na seguinte ordem:

Zygomycota

Ascomycota e
Deuteromycota

Basidiomycota

Entretanto, existe um uso progressivo dos nutrientes presentes no


substrato. Os monmeros simples como acares e aminocidos so utilizados
primeiro, seguindo-se de polmeros relativamente simples como a celulose e
hemiceluloses, at s restarem os polmeros mais complexos como a queratina e
lenhina.
Esta imagem extremamente simplista, sendo necessrio acrescentar
alguns pontos. Primeiro, os substratos originais no so completamente exaustos
em sequncia. Algumas das molculas mais simples podem no estar disponveis
nas primeiras fases da decomposio, por exemplo, se estiverem quimicamente
complexadas com molculas mais resistentes (ligninocelulose). Segundo,
pequenos animais podem ingerir parte do substrato original, particularmente se
este est enriquecido com hifas, depositando-o nas suas fezes. Se isto acontece,
os animais trituram o material tornando-o mais acessvel a agentes de
decomposio. As fezes so colonizadas por um novo conjunto de organismos e
deste modo podem-se verificar sucesses secundrias dentro da primeira
sucesso. Terceiro, medida que cada fungo esgota o substrato disponvel para
si, as suas clulas morrem constituindo suporte para o crescimento de
colonizadores secundrios.
Por estas e outras razes, o estudo da sucesso de populaes fngicas
extremamente difcil. De qualquer forma, pode-se generalizar que a sucesso de
populaes est frequentemente associada a mudanas na composio do
substrato ou as alteraes progressivas das condies ambientais. Consideremse estes dois casos separadamente.

128

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Sucesso de Fungos na Matria Morta


10.1 Sucesses Determinadas por Factores Nutricionais.
Os diferentes grupos abaixo definidos referem-se ao processo de
decomposio de folhas e caules de plantas herbceas e foram baseados num
esquema proposto por Garrett e revisto por Hudson (1980):
1. Os primeiros colonizadores so os parasitas fracos ou saprbios que
crescem na superfcie das folhas vivas. Neste grupo esto includos
Cladosporium herbarum, Alternaria tenuis, Aureobasidium pullulans,
Epucoccum purpurascens. Estes fungos utilizam os nutrientes simples
que exsudam das folhas, tendo dificuldades em degradar polmeros
estruturais como a celulose. Apesar de bem adaptados vida na
superfcie das folhas vivas, estes fungos no conseguem competir com
outros quando as folhas morrem e so incorporadas na camada de
vegetao superfcie do solo. Assim, depois da morte da folha, as
actividades destes fungos muito limitada;
2. Os saprbios primrios para os acares ocorrem comummente na
ausncia do primeiro grupo, ou como colonizadores primrios numa
sucesso secundria. Estes fungos utilizam prontamente materiais
orgnicos simples, tendo dificuldade e utilizar polmeros estruturais
como a celulose. Neste grupo encontramos vrios membros da diviso
Zygomycota como, por exemplo, espcies dos gneros Mucor e
Rhizopus. Os fungos deste grupo ocorrem em qualquer material no qual
a sucesso normal tenha sido interrompida (por exemplo, por aco do
calor), e em que haja disponibilidade de nutrientes simples solveis. So
caracterizados por altas taxas de crescimento e ciclos de vida curtos,
sendo muitos destes capazes de produzir esporos sexuais e assexuais
poucos dias depois de ter iniciado o crescimento;
3. Os colonizadores que se seguem so os fungos celulolticos. Estes
degradam as celuloses e hemiceluloses, sendo responsveis pela maior
parte do processo de decomposio. Este grupo deve ser considerado
como tal no senso lato, j que as espcies que o compem difere
grandemente no tipo de habitats que colonizam. Por exemplo, espcies
de

Chaetomium,

Fusarium,

Stachybotrys

Trichoderma

so

encontradas comummente em materiais celulsicos como palha de


cereais e sobre o solo. Lulworthia sp., Halosphaeria hamata e Zalerion
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

129

Biologia dos Fungos Sucesso de Fungos na Matria Morta


varium ocorrem em habitats estuarinos nas folhas e nos caules mortos.
Tetracladium sp., Lemonniera sp. e Alatospora sp. degradam folhas
submersas em riachos, etc.;
4. Os fungos que degradam a lenhina surgem frequentemente depois de
todos os outros. Normalmente, so membros da diviso Basidiomycota
e apresentam taxas de crescimento muito baixas (por exemplo,
Agaricus campestres e Marasmius orades, tambm conhecidos como
anis-de-fadas). A lenhina uma molcula extremamente complexa,
sendo necessrias vrias enzimas para a sua total degradao. Por
isso, relativamente poucos fungos a podem utilizar. Mesmo nestes
casos, questionvel se os fungos conseguem obter energia suficiente
a partir da degradao da lenhina. Pensa-se que a capacidade destes
fungos reside no facto destes serem capazes de utilizar a celulose que
est quimicamente complexada com a lenhina, coisa que outros fungos
no so capazes de fazer;
5. Juntamente com os membros do terceiro e quarto grupos ocorrem os
fungos ditos associados. Geralmente, estes fungos so Oomycota ou
Zygomycota,

mas

tambm

podem

ser

membros

da

diviso

Deuteromycota. Alguns podem parasitar as hifas de outros fungos


(Pythium oligandrum, Trichoderma viride). Outros crescem em ntima
associao com fungos capazes de degradar a celulose ou lenhina,
partilhando uma poro dos produtos de hidrlise (saprobiose
secundria para os acares). Outros ainda podem crescer s custas
dos produtos da autlise de hifas envelhecidas ou crescer nas fezes ou
em cadveres de pequenos animais.
O esquema acima baseado parcialmente em observaes de sucesses,
parcialmente nos conhecimentos gerais sobre a capacidade dos diferentes grupos
de utilizar determinados substratos e parcialmente no facto de muitos Oomycota
e membros de Zygomycota terem taxas de crescimento elevadas e ciclos de vida
curtos, o que os torna ideais como oportunistas, ao passo que os fungos
superiores, especialmente Basidiomycota, possuem crescimento lento e esto
claramente pouco adaptados a uma colonizao rpida de um substrato. No
entanto, convm salientar que este esquema baseado grandemente numa
suposta colonizao sequencial do substrato.
130

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Sucesso de Fungos na Matria Morta


10.2 Sucesses determinadas por factores ambientais
Este tipo de sucesso encontrado nos estrumes (adubos orgnicos), que
tm recebido muita ateno devido sua importncia nas indstrias de cogumelos
e no processamento de desperdcios urbanos. Apesar da acentuada diferena de
composio destes estrumes, todos suportam essencialmente as mesmas
sucesses fngicas, o que sugere que os factores ambientais se sobrepem aos
nutricionais, nestes casos.
Ao se suplementar palha humedecida com nutrientes azotados e empilhla, a temperatura no interior da meda aumenta rapidamente e atinge 70 oC ou
mais, em quatro a seis dias (Figura 10.1).

Figura 10.1 Variao da temperatura do substrato durante a compostagem da palha


utilizando-se fungos. Baseado no trabalho de Hudson (1968).

A temperatura desce gradualmente nos vinte a trinta dias seguintes


podendo, no entanto, apresentar alguns picos durante este perodo. Na prtica,
estes picos podem ser induzidos se a palha for remexida, assegurando-se uma
constante aerao da massa fermentativa, ao mesmo tempo que o material no
exterior da pilha colocado no seu interior. Os estudos realizados indicam que
este aumento acentuado da temperatura deve-se actividade microbiana no
interior da pilha de feno, apesar das reaces qumicas exotrmicas poderem,
tambm, contribuir ligeiramente para o aumento da temperatura.
De acordo com o trabalho de Hudson (1968), existem trs fases principais
de actividade fngica, durante o processamento do adubo. Estas fases so
apresentadas de uma forma simplificada para melhor compreenso:

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

131

Biologia dos Fungos Sucesso de Fungos na Matria Morta


1. Durante os primeiros dias ocorrem fungos predominantemente
mesfilos, que so mortos pelo aumento da temperatura, no tornado
a surgir. Neste tipo de fungos esto inclusos os tpicos da superfcie
foliar como Cladosporium, Alternaria e Aureobasidium, fungos de
produtos armazenados como muitas espcies de Aspergillus, e alguns
fungos termoflicos saprbios primrios para os acares como Mucor
pusillus (Zygomycota);
2. No pico mximo de temperatura (60 80 oC) comeam a surgir fungos
termoflicos e termotolerantes, os quais persistem durante um
perodo de tempo considervel. Nestes grupos esto includos
Chaetomium thermophile, Humicola insolens, H. lanuginose

Aspergillus fumigatus todos membros das divises Ascomycota ou


Deuteromycota;
3. medida que a massa de estrume arrefece temperatura ambiente,
inicia-se a sua colonizao por fungos mesfilos, ao mesmo tempo que
continuam activos os fungos termotolerantes. Neste grupo esto
includos Fusarium sp. e Doratomyces sp. (Deuteromycota) e Coprinus
sp. (Basidiomycota). O cogumelo Agaricus bisporus deve ser
introduzido antes do Coprinus estar inteiramente estabelecido, j que o
crescimento de Agaricus pode ser suprimido pela presena do outro
(Captulo 11). Na prtica, o estrume pasteurizado depois de ter
atingido o pico mximo da temperatura e antes de ser inoculado com
Agaricus e assim evita-se o problema de antagonismo pelo Coprinus.

necessrio

frisar

que

as

bactrias

termoflicas,

incluindo

as

Actinomycetes, so tambm importantes no processamento de estrumes. Estas


parecem permanecer activas durante o pico mximo da temperatura. Ao contrrio
dos fungos, que possuem um mximo de temperatura prximo de 60 oC para o
crescimento vegetativo. De qualquer forma, a taxa mxima de decomposio no
ocorre durante o pico mximo de temperatura, mas sim durante o perodo em que
a temperatura oscila entre 50 oC e 40 oC. Deste modo, pode-se pensar nos fungos
como os principais agentes da decomposio. Alm disso, apesar da sucesso
geral das populaes fngicas reflectirem diferentes capacidades de tolerncia
temperatura nestes materiais, existe uma tendncia adicional para a sucesso:
saprbios primrios para os acares (Cladosporium, Mucor, Aspergillus),
132

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Sucesso de Fungos na Matria Morta


membros celulolticos da diviso Ascomycota e Deuteromycota (Chaetomium,
Humicola, Aspergillus fumigatus), membros da diviso Basidiomycota (Coprinius,
Agaricus).

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

133

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas


Captulo 11 Interaes Biolgicas
Quase todos os organismos so afectados pela actividade de outros, pelo
menos durante uma fase das suas vidas. Logo, pode-se esperar encontrar uma
variedade infinita de interaes entre diferentes espcies de fungos e entre fungos
e outros seres vivos.
11.1 Antagonismo versus Competio
Em termos gerais, um antibitico pode ser definido como produto de um
(micro)organismo que inibe o crescimento de outro (micro)organismo a uma
concentrao de 100 g/ml (100 partes por milho) ou menos. A Tabela 11.1
mostra que muitos fungos produzem antibiticos, apesar das espcies de
Aspergillus, Penicillium e outras pertencentes aos grupos Deuteromycota e
Basidiomycota serem as mais importantes em termos do nmero de antibiticos
produzidos.
Tabela 11.1 Distribuio taxonmica de fungos produtores de antibiticos.

Fungo

Nmero

de

antibiticos

descritos
Chytridiomycota,

Oomycota,

14

Zygomycota
Ascomycota

61

Basidiomycota

140

Deuteromycota

553

Penicillium

123

Aspergillus

115

Fusarium

46

Trichoderma

13

Baseado em Bahdy (1974).

Existe, tambm, uma lista de antibiticos que afectam os fungos. A Tabela


11.2 mostra alguns dos que tm sido utilizados comercialmente. Apesar das
potencialidades bvias dos antibiticos, existem relativamente poucas evidncias
de que eles favoream, na natureza, o crescimento do organismo produtor. Em
parte, isto reflecte uma dificuldade tcnica, j que os antibiticos no so

134

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas


facilmente detectados nos habitats naturais. Por outro lado, um organismo s
comea a produzir antibiticos depois de um perodo de crescimento vegetativo.
Assim, a produo de antibiticos per si no pode explicar o sucesso inicial de um
organismo na colonizao de um substrato. Pensa-se que o papel dos antibiticos
prevenir a invaso por possveis competidores, de um habitat j colonizado.
Tabela 11.2 Antibiticos utilizados comercialmente contra fungos.

Antibitico

Ciclohexamida

Organismo

Fungo

Local/modo

produtor

afectado

aco

Streptomyces

Todos

Sntese

griseus
Nistatina,

filipina, Streptomyces

anfotericina

spp.

(polienos)
Griseofulvina

de

proteica

(ribossomas)
A

maioria, Membrana celular

menos
Oomycota

Penicillium

Muitos

Fuso mittico

Muitos

Respirao

grisoflavum
Antimicina

Streptomyces
spp.

Palioxinas

Streptomyces

spp.

menos

maioria, Sntese da parede

Oomycota
Patulina

Penicillium

Muitos

Respirao

Muitos

Sntese de ATP

Oomycota

Bloqueamento da

patulum
Oligomicina

Streptomyces
spp.

Estreptomicina

Streptomyces
spp.

Ascoquitina

Ascochyta

tomada de caties
Muitos

Membrana celular

fahar

Bruehl, Cunfer, and Toiviainen (1972) demonstraram de forma convincente


o papel dos antibiticos nos habitats naturais, enquanto estudava o fungo
Cephalosporium gramineum (agente patognico em cereais). Este fungo coloniza

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

135

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas


os vasos xilmicos das plantas vivas, expandindo-se para os tecidos das plantas
vivas, expandindo-se aos tecidos parenquimticos, medida que o hospedeiro
morre. O fungo C. gramineum no produz estruturas de sobrevivncia. Em vez
disso, permanece como saprbio na matria vegetal morta que constitua o
hospedeiro. Este fungo produz uma vasta gama de antibiticos (principalmente
antifngicos) que se pensa impedirem o crescimento de potenciais competidores.
A produo de antibiticos uma forma de antagonismo, termo que
tambm cobre aspectos relacionados com o parasitismo e a predao. Entendese por antagonismo o efeito prejudicial directo (por exemplo, a produo de
metablitos txicos) de um organismo sobre outro. Em contraste, o termo
competio utilizado em casos em que os dois organismos se rivaliza para uma
determinada coisa (nutrientes, oxignio, habitat, etc.), acabando um por
prevalecer em detrimento do ouro. Neste caso, o efeito prejudicial de um
organismo sobre o outro indirecto, sendo esta forma de interaco uma das mais
importantes da natureza. Infelizmente, a distino entre o antagonismo e a
competio frequentemente difcil de se estabelecer na natureza, pelo que
Garrett (1956) introduziu o termo capacidade saproftica competitiva (CSA),
que abrange tanto o sucesso de saprbios pelo antagonismo como pela
competio. Garret define-o como somatrio das caractersticas fisiolgicas que
contribuem para o sucesso de um organismo na colonizao competitiva de um
substrato. Segue-se uma srie de caractersticas que podem contribuir para uma
CSA elevada, embora a lista no esteja completa, de modo algum:

Germinao rpida dos esporos em resposta presena de nutrientes;

Crescimento vegetativo rpido;

Produo

eficiente

de

depolimerases ou

ento

produo

de

depolimerases que no so sintetizadas por outros organismos;

Tolerncia a condies ambientais extremas, incluindo concentraes


mnimas de nutrientes;

Capacidade de parasitar ou exercer outras formas de antagonismo;

Tolerncia a antibiticos ou outras formas de antagonismo.

De uma forma cautelosa, pode-se retirar uma concluso desta lista: a


maioria

das

pessoas

fica

impressionada

com

capacidade

que

os

microrganismos tm de produzir antibiticos, mas convm salientar-se que

136

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas


eventos muito menos espectaculares relacionados com a competio podem ser
igualmente, ou mais, importantes na natureza.
11.2 Interferncia Hfica
Muitos membros de Basidiomycota antagonizam outros fungos e, entre
eles, nas zonas em que as suas hifas entram em contacto. Este fenmeno
denominado interferncia hfica e oferece uma possvel explicao para o
comportamento destes fungos na natureza, incluindo a sua aptido para colonizar
substratos relativamente tarde no decorrer de uma sucesso fngica.
A interferncia hfica resulta numa srie de alteraes caractersticas no
fungo susceptvel. Quando as hifas se contactam ou se encontram muito prximas
(menos de 50 m), os compartimentos afectados do fungo susceptvel
interrompem o seu crescimento e o seu citoplasma torna-se opaco. Os
compartimentos perdem turgidez, tornam-se grandemente vacuolarizados e
absorvem corantes que anteriormente no entrariam nos mesmos, sugerindo uma
alterao da permeabilidade da membrana. Quando observado ao microscpio
electrnico, o hialoplasma apresenta sinais de degenerao, as mitocndrias
encontram-se inchadas e desenvolve-se uma extensa lacuna entre a parede
celular e o hialoplasma.
Talvez a caracterstica mais espectacular deste processo seja a sua
localizao extremamente precisa. Apenas os compartimentos que entram em
contacto, ou os adjacentes ao ponto de contacto, mostram reaco. Mesmo no
interior destes compartimentos podem existir zonas de citoplasma normal e zonas
afectadas. Esta localizao extrema e o fracasso em isolar possveis factores de
interferncia, contribuem para a inexistncia de um mecanismo que permita
explicar o fenmeno de interferncia.
Existem muitas evidncias de que este fenmeno desempenha um papel
importante na ecologia dos organismos antagonistas: quando os membros e
Basidiomycota se encontram completamente estabelecidos numa sucesso,
muitos dos outros fungos presentes acabam por morrer e os poucos que
sobrevivem so resistentes interferncia ou ento antagonizam os primeiros. Os
membros dos Basidiomycota tambm tendem a ser mutuamente exclusivos e, at
certo ponto, podem ser agrupados em conformidade com o grau de interferncia
exercida.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

137

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas


A interferncia hfica pode explicar porque to importante a
cronometragem quando se introduz no substrato um cogumelo a ser cultivado.
Tambm tem sido utilizada para explicar uma das mais bem-sucedidas aplicaes
do controlo biolgico, nomeadamente o uso de Phlebiopsis gigantea no controlo
do fungo fitpatognico Heterobasidion annosum (Figura 11.1).

Figura 11.1 Interferncia hfica por basidiomycota. Hifas de Heterobasidion annosum


tomaram o corante neutro vermelho graas a danos membranares em regies onde se cruzaram com
hifas de Phlebiopsis gigantea. Note-se a localizao do dano nos compartimentos hficos contactados
do Heterobasidion. Fonte: Deacon (2006).

11.3 Micoparasitismo
Os fungos que parasitam outros fungos so denominados micoparasitas.
Estes fungos so comuns em muitos habitats naturais e, provavelmente,
desempenham um papel significativo como reguladores naturais das populaes
dos seus hospedeiros. Recentemente, tem-lhes sido dedicada muita ateno em
virtude das potencialidades como

controladores biolgicos de agentes

fitopatognicos. Em relao a este assunto, existem evidncias substanciais de


que alguns micoparasitas, nomeadamente Trichoderma viride (Figura 11.2), T.
virens e espcies intimamente relacionadas, podem antagonizar fungos
fitopatognicos.

138

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas

Figura 11.2 Hifas de Trichoderma viride envolvendo o fitopatgeno Rhizoctonia solani. Fonte:
Chet, Viterbo, and Brotman (2006).

Tal como no caso dos fungos que parasitam as plantas, os micoparasitas


so classificados como biotrficos e necrotrficos. Os parasitas biotrficos
normalmente tm uma gama restrita de hospedeiros e causam poucos danos aos
mesmos. Na verdade, eles dependem do funcionamento contnuo das clulas
hospedeiras, sendo improvvel a sua existncia como saprbios de vida livre. Os
micoparasitas necrotrficos, por outro lado, tm uma ampla gama de
hospedeiros e causam danos graves aos mesmos. Estes fungos enrolam-se com
frequncia em torno das hifas dos hospedeiros e, por vezes, penetram-nas ou
produzem antibiticos ou enzimas lticas que destroem as clulas do hospedeiro.
Todos os micoparasitas necreotrficos so facilmente cultivados em meios de
cultura normal e, provavelmente, muitos eles so capazes de existir, na natureza,
como saprbios de vida livre. Sendo assim, nestes casos difcil de entender o
significado do micoparasitismo como tal.
Um dos grupos mais comuns de micoparasitas biotrficos o dos fungos
que formam haustrios. Este grupo constitudo por membros de Zygomycota
(por exemplo, Piptocephais sp., Dispira sp., Dimargaris sp.) que tipicamente
parasitam outros membros do mesmo grupo, quer no solo quer no esterco dos
animais. Este tipo de micoparasitas penetra a hifa do hospedeiro e forma
haustrios. Em resposta, o hialoplasma do hospedeiro invagina para acomodar a
estrutura e, deste modo, a hifa parasitada sofre uma leso mnima. Os
micoparasitas biotrficos de contacto apresentam um comportamento
diferente so membros de Deuteromycota (por exemplo, Gomatobotrys simplex
e G. fuscum) que parasitam outros membros do mesmo grupo. Estes parasitas

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

139

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas


formam pequenas ramificaes em forma de gancho, que permitem uma maior
adeso e um maior contacto entre o parasita e o hospedeiro, mas no o penetram.
Pensa-se que a troca dos nutrientes se faa atravs dessas ramificaes.
Os

micoparasitas

necrotrficos

incluem

os

fungos

que

habitam

comummente o solo como, por exemplo, Pythium oligandrum (Oomycota),


Gliocladium roseum, Trichoderma viride, T. virens e Penicillium vermiculatum. O
mecanismo envolvido neste tipo de parasitismo difcil de determinar devido
principalmente natureza extremamente agressiva destes micoparasitas. Em
condies laboratoriais, alguns dos fungos hospedeiros sofrem lise rapidamente
na presena do parasita sem, no entanto, existirem quaisquer sinais bvios de
ataque por parte do mesmo. Esta lise pode resultar da libertao de enzimas
autolticas em resposta a um stress em nutrientes ou em resposta presena de
antibiticos ou toxinas produzidas pelo micoparasita. Alternativamente, a mesma
pode consistir num processo heteroltico resultante da actividade enzimtica do
parasita.
Noutros casos, o hospedeiro no sucumbe to rapidamente e, ento, o
parasita enrola-se em torno das hifas, podendo penetr-las. Como j foi referido,
difcil de se entender o significado deste tipo de micoparasitismo na natureza, j
que muitos dos micparasitas necrotrficos possuem uma srie de caractersticas
que lhes podem conferir uma elevada capacidade saproftica competitiva (CSA).
Sendo assim, eles podero ser mais bem-sucedidos como saprbios do que como
micoparasitas. Talvez a resposta seja que o micoparasitismo necrotrfico no
mais do que uma forma de eliminar possveis competidores para um mesmo
substrato, como no caso da interferncia hfica em Basidiomycota.
11.4 Vrus fngicos
Tem-se vindo a descobrir que muitos fungos contm partculas virais
(micovrus) o invasores semelhantes. Em muitos casos, estas partculas
apresentam-se com forma isodiamtrica, acumulados no interior de vacolos ou
vesculas nas zonas velhas da colnia. A maioria destas partculas contm ARNds (ARN de dupla hlice) e parece apresentar um genoma dividido, ou seja, com
material gentico distribudo por vrias partculas de modo que nenhuma possua
o genoma completo. O termo multicomponent vrus tem sido utilizado para
descrever este fenmeno em fitopatologia. Tal fenmeno aparentemente

140

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas


partculas virais que atacam plantas e fungos e pensa-se que actue limitando as
oportunidade de recombinao gentica no sendo, no entanto, desvantajoso se
o vrus for transmitido em massa.
As partculas micovirais raramente causam a lise do seu hospedeiro e
provocam poucos ou nenhum sintoma havendo, no entanto, algumas excepes
notveis. No so autoinjectveis e no existem evidncias de que possam ser
transmitidos por vectores. A principal forma de transferncia parece ser a
anastemose de hifas, sendo as partculas transmitidas juntamente com outros
componentes do hialoplasma. As partculas microvirais tambm so transmitidas
nos esporos, o que permite a sua disperso para novos habitats.
S algumas partculas micovirais causam danos significativos no seu
hospedeiro. Tal bem ilustrado por uma doena viral que ataca o cogumelo
Agaricus bisporus. A taxa de crescimento vegetativo diminui, os basidiocarpos
sofrem deformao e a sua colheita cessa prematuramente.
De maior importncia prtica o aumento considervel do nmero de
relatos sobre a associao entre as partculas micovirais e a perda de virulncia
pelos fungos fitopatognicos. Deste modo, as partculas micovirais ou o seu
material gentico podem oferecer boas perspectivas para o controlo biolgico de
vrias doenas causadas por fungos fitopatognicos.
11.5 Introduo s Associaes Biolgicas
O termo simbiose comummente utilizado para descrever casos nos quais
dois organismos vivem em associao ntima e equilibrada. No entanto, cada vez
mais este termo aplicado, de forma mais generalizada, para descrever qualquer
tipo de associao ntima entre dois ou mais organismos, incluindo o parasitismo.
O termo mutualismo tem sido utilizado para descrever interaces nas quais
ambos parceiros beneficiam desta associao. Quando um parceiro beneficia da
associao e o outro no afectado, trata-se de comensalismo. Estes e outros
termos representam uma tentativa de ordenar ou caracterizar diferentes tipos de
comportamento. No entanto, um dos problemas levantados pelo seu uso que
eles determinam um certo grau de rigidez que nalguns casos pode no existir.
Os fungos estabelecem um grande nmero de associaes simbiticas de
natureza e complexidade variveis, com uma grande diversidade de organismos:
plantas, algas, insectos, um grande nmero de vertebrados (incluindo o Homem),

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

141

Biologia dos Fungos Interaes Biolgicas


etc. Os fungos podem estabelecer com um mesmo grupo de organismos relaes
simbiticas completamente diferente. Os fungos parasitam um grande nmero de
plantas mas podem, tambm, estabelecer com elas relaes simbiticas
mutualsticas (por exemplo, algumas micorrizas).
Devido sua complexidade, algumas destas associaes sero abordadas
nos captulos seguintes.

142

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas


Captulo 12 Fungos como Parasitas de Plantas
Os fungos que estabelecem este tipo de associao apresentam um grau
muito varivel de dependncia da mesma. Em alguns casos, a associao
absolutamente necessria. Em condies naturais, estes fungos s conseguem
crescer e reproduzir-se em ntima associao comas clulas vivas do hospedeiro.
So os chamados parasitas obrigatrios. Estes fungos so, normalmente,
incapazes de viver como saprbios em habitats naturais, j que no conseguem
competir com sucesso em populaes saprbias mistas.
Noutros casos, a associao no , de modo algum, necessria e os fungos
envolvidos so capazes de viver saprobiamente. So os chamados parasitas
facultativos.
Os fungos que parasitam as plantas tambm podem ser classificados de
acordo com a forma como obtm os seus nutrientes. Tal como no caso dos
micoparasitas, pode-se distinguir parasitas biotrficos, que obtm os seus
nutrientes a partir de clulas mortas do hospedeiro, e parasitas necrotrficos,
que obtm os nutrientes a partir das clulas mortas do hospedeiro.
Os parasitas biotrficos necessitam de um hospedeiro vivo de modo a
sobreviverem, se as clulas ocupadas pelos fungos morrerem. O fungo tambm
morre. Longe dos seus hospedeiros, os parasitas biotrficos s so encontrados
na forma de esporos de dormncia ou disperso. Os parasitas necrotrficos
matam as clulas das quais se cimentam, criando continuamente um substrato
adequado sua sobrevivncia, medida que penetram e destroem as clulas do
seu hospedeiro. Estes parasitas diferem dos fungos saprbios, apenas na medida
em que matam as clulas dos hospedeiros. Esta tnue diferena reflecte-se
tambm no facto de a maioria dos necrotrficos serem parasitas facultativos,
capazes de viver como saprbios em diversos habitats.
De certa forma, o modo de nutrio que um fungo apresenta depende
grandemente das condies que o rodeiam. Um nico fungo, sob condies de
vida diferentes e separadas no tempo, pode apresentar os trs modos de vida.
12.1 Parasitas Biotrficos Obrigatrios
A maioria dos parasitas biotrficos obrigatrios pertencem a trs ordens de
trs divises diferentes: os Perenosporales, ou mldios brandos, da diviso
Oomycota, Erysiphales, ou mldios pulverulentos da diviso Ascomycota, os

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

143

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas


uredinales ou ferrugens da diviso Basidiomycota. Destas trs ordens, apenas
algumas ferrugens foram at hoje artificialmente cultivadas na ausncia dos seus
hospedeiros.
12.1.1 Infeco
A maioria destes fungos atinge a superfcie dos seus hospedeiros sob a
forma de esporos que so dispersos pelo vento. Se os esporos entram em
contacto com um hospedeiro susceptvel, germinam e penetram os tecidos vivos,
quer atravs de aberturas naturais, como estromas, quer directamente, atravs
da cutcula e parede celular.
Os tubos de germinao dos uredsporos de muitas ferrugens crescem at
atingirem um estoma, formam um apressrio e penetram atravs do poro. De igual
modo, os tubos de germinao dos condios de Erysiphe produzem apressrios,
antes de iniciar a infeco propriamente dita (Captulo 6, pgina 86, Figura 6.10).
Estas estruturas aumentam grandemente a rea de contacto com o hospedeiro,
funcionando como estruturas de adeso superfcie do mesmo.
Por debaixo do apressrio, forma-se uma pequena hifa de infeco que
penetra a cutcula e a parede celular (Figura 12.1).

Figura 12.1 Diagrama do mldeo pulverulento Erysiphe graminis. O fungo encontra-se na


superfcie de uma folha, excepto as suas estruturas de alimentao (haustrios), que invadem as
clulas epidrmicas. Fonte: Gray (2002).

144

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas

Neste caso, a penetrao parcialmente enzimtica, possivelmente pela


aco de enzimas hidrolticas e parcialmente mecnica. Noutros casos,
especialmente respeitante a vrios necrotrficos facultativos, tais como as
espcies de Botrytis, a penetrao pode ser puramente mecnica. As hifas de
penetrao destes fungos podem perfurar filmes metlicos aderentes superfcie
foliar.
A formao de apressrios ilustra a versatilidade das hifas no que respeita
penetrao e permeabilizao dos tecidos. O apressrio, firmemente aderente
ao hospedeiro, impede que o fungo se desprenda da superfcie do mesmo, ao
mesmo tempo que permite que a hifa de penetrao exera uma presso
mecnica considervel medida que perfura a cutcula e a parede.
12.1.2 Haustrios
Normalmente, depois da entrada do fungo no seu hospedeiro forma-se, a
partir do pice da hifa de penetrao, uma estrutura globosa ou vesicular. Na
maioria dos biotrofos, esta estrutura origina ramos hifais que crescem entre as
clulas do hospedeiro. Estes ramos so intracelulares e no penetram as clulas.
Estas so penetradas por hifas especializadas com crescimento determinado,
denominadas haustrios. As paredes das clulas so penetrados por hifas
extremamente delgadas, que aumentam grandemente as suas dimenses de
forma a originarem haustrios de morfologia varivel (Captulo 4, pgina 34, Figura
4.2 e Figura 4.3).
Os haustrios no chegam a penetrar o citoplasma da clula hospedeira.
Eles provocam a invaginao do hialoplasma e ocupam o espao delimitado por
este e a parede clula da clula infectada. Muitas vezes, pode existir uma camada
de material amorfo, que constitui uma matriz extrahaustorial entre a parede do
fungo e o hialoplasma da clula hospedeira (Captulo 4, pgina 34, Figura 4.4). A
constrio no topo do haustrio pode tambm se encontrar rodeada por uma
bainha de calose, derivada do hospedeiro, em forma de colar.
Os haustrios so nucleados e ricos em organitos tais como mitocndrias,
ribossomas e vesculas, indicando a existncia de locais de grande actividade
metablica. Pensa-se que estas estruturas sejam responsveis pela absoro de
nutrientes a partir das clulas infectadas. Com toda a certeza, os haustrios

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

145

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas


fornecem uma superfcie de estreito contacto entre o fungo e o hospedeiro,
aumentando consideravelmente a rea superficial disponvel para o fenmeno da
absoro. No entanto, a obteno de dados que demonstrem esta teoria tem sido
difcil.
Alguns dados sobre as funes nutricionais dos haustrios foram obtidos a
partir do estudo de folhas de trigo infectadas com Erysiphe graminis. Na ordem
Erysiphales, ao contrrio das duas outras ordens de biotrficos obrigatrios,
todo o sistema de hifas se encontra no seu exterior, sobre a superfcie do
hospedeiro. Apenas os haustrios penetram as clulas e somente as epidrmicas.
Nas folhas de trigo infectadas, as hifas da superfcie externa s comeam
a crescer depois de o primeiro haustrio surgido a partir da germinao de um
condio, ter atingido um determinado estado de desenvolvimento. Experincias,
que envolveram o fornecimento de compostos radioactivos ao hospedeiro,
mostraram que estes compostos se moviam na direco do fungo apenas quando
o primeiro haustrio completava o seu desenvolvimento.
Nos biotrficos com hifas intracelulares, as hifas s por si fornecem uma
extensa rea superficial e grandes quantidades de nutrientes podem-se mover
directamente par estas, atravs das paredes das clulas do hospedeiro.
12.1.3 Caractersticas do Biotrofismo
Uma vez que os fungos biotrficos dependem de tecidos vivos do
hospedeiro para completarem o seu desenvolvimento, eles causam danos
mnimos nos tecidos, pelo menos inicialmente. A morte celular imediata causada
por estes fungos reduzida ou inexistente. A produo de enzimas lticas
extracelulares e toxinas diminuta e controlada. O sucesso destes fungos como
parasitas depende grandemente da sua capacidade de extrair do hospedeiro
nutrientes suficientes para o seu crescimento, antes de o mesmo se encontras de
tal modo afectado que a sntese destes compostos fica comprometida.
Talvez uma das caractersticas mais interessantes das plantas infectadas
por fungos biotrficos obrigatrios seja aumento acentuado (duas a trs vezes
maior) da taxa respiratria. Este aumento da taxa respiratria reflecte a intensa
estimulao do metabolismo do hospedeiro induzido pelo fungo. Nos tecidos
vegetais infectados por ferrugens e mldios pulverulentos, no existe apenas
um aumento da taxa respiratria, tambm se verifica um desvio das principais vias

146

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas


produtoras de energia (gliclise e ciclo dos cidos tricarboxlicos) para a via dos
fosfato pentoses (HMP). Este desvio no s fornece mais pentoses para a sntese
dos cidos nucleicos, o que por sua vez afecta a sntese proteica, mas tambm
mais NADPH+H+ que pode ser utilizado na sntese de compostos fundamentais
para o metabolismo dos fungos invasores.
Globalmente, existe uma tendncia para um aumento generalizado de
processos biossintticos do hospedeiros, sendo estes direccionados
produo de compostos essenciais ao fungo. Um exemplo o aumento da sntese
do ARN. Foi sugerido que, aps a germinao dos esporos das ferrugens, estes
no so capazes de sintetizar mais protenas. Como tal, para que a infeco seja
bem-sucedida, o parasita tem de induzir o hospedeiro a produzir protena que o
parasita possa utilizar.
Estudos com aminocidos radioactivos mostraram que estes so
incorporados cerca de trs vezes mais rapidamente nos tecidos infectados do que
nos sos, sendo prontamente utilizados na sntese de protenas fngicas.
Naturalmente, o estabelecimento e desenvolvimento bem-sucedido do
parasita no interior do tecido hospedeiro revela que existe um fornecimento
adequado de carbohidratos por parte deste ltimo. A maioria dos parasitas
biotrficos no s induz mobilizao dos produtos de fotossntese para as zonas
infectadas, como tambm rapidamente os converte em substncias que o
hospedeiro no consegue utilizar. Esta converso no s assegura um gradiente
de concentrao, que promove um fornecimento de produtos da fotossntese,
como tambm assegura que os mesmos no so reutilizados pelo hospedeiro. Os
produtos da fotossntese, especialmente a sacarose, so rapidamente convertidos
em trealose, glicognio, arabitol e manitol (Captulo 9). A mobilizao e
converso dos nutrientes do hospedeiro por parte do fungo a principal causa do
crescimento e rendimento reduzido de cereais infectados por mldios
pulverulentos e das ferrugens.
medida que a infeco progride, a taxa fotossinttica nas folhas
infectadas normalmente baixa, a declinao normalmente acompanhada por
uma diminuio no contedo em clorofila, embora este fenmeno possa ocorrer
posteriormente ao declnio da fotossntese. Os cloroplastos das folhas infectadas
so tambm mais pequenos e muitas vezes apresentam sinais de degradao da
membrana. A perda da clorofila resulta em clorose e senescncia prematura.
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

147

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas


Outra caracterstica das infeces biotrficas o aumento significativo dos
nveis hormonais, nomeadamente das hormonas de crescimento. Em muitos
tecidos

infectados

por

ferrugens

podem

ser

encontradas

elevadas

concentraes de auxina (AIA). Em plantas de trigo infectadas por ferrugens


possvel detectar, dez dias depois da infeco, 24 vezes mais AIA do que o
normal. No se sabe se o fungo que produz a hormona ou se ele estimula a
produo desta pelo hospedeiro. Outra hiptese que o fungo interfere de alguma
forma no processo envolvido na degradao da auxina pelo hospedeiro por
exemplo, pela diminuio da AIA oxidase. O papel preciso destas hormonas no
que respeita a sua influncia sobre o metabolismo do hospedeiro a favor do
parasita,

no

claro.

No

entanto,

existem

considerveis

evidncias

circunstanciais que indicam que o papel das hormonas de crescimento de todo


importante, especialmente por intervirem no aumento da actividade metablica e
mobilizao de nutrientes.
A infeco pelos parasitas biotrficos, apesar de geralmente (mas no
sempre) no provocar danos mnimos nos tecidos, conduz a alteraes
morfolgicas no hospedeiros. Estas alteraes variam desde entrens
uniformemente alongados a caules marcadamente encaracolados e deformados
(ferrugem branca pustulenta das crucferas white blister rust), folhas retorcidas
(peach leaf curl) razes ligeiramente intumescidas ou grotescas e grosseiramente
deformadas (club root), etc.
Nas associaes biotrficas obrigatrias estabelece-se, inicialmente, um
vnculo relativamente equilibrado entre os dois parceiros, j que o fungo
fisiologicamente especializado na sua dependncia dos tecidos vivos para
complementar o seu desenvolvimento. Esta dependncia fisiolgica reflecte-se
tambm no facto de estes parasitas terem um nmero limitado de hospedeiros.
Por exemplo, a espcie morfolgica Puccinia graminis (ferrugem negra dos caules
dos cereais e outras gramneas) pode ser dividida em seis entidades patognicas
as formae speciales tritici, secalis, avenae, agrostidis, poae e phei-pratensis
de acordo com a sua adaptao patognica a um gnero em particular, tal como
triticum e secale. Estas entidades so denominadas de acordo com o hospedeiro
predominantemente infectado e os cruzamentos entre as mesmas so geralmente
infrteis. Nos casos em que o Homem desenvolveu variedades, ou cultivares
geneticamente estveis do hospedeiro (por exemplo, o trigo), possvel subdividir
148

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas


cada forma specialis. Por exemplo, nem todas as estirpes de P. graminis f. sp.
tritici so capazes de infectar todas as cultivares de Triticum com a mesma
virulncia. Usando uma srie de cultivares de trigos diferentes, com diferentes
graus de resistncia ao agente patognico, as chamadas sries diferencias de
hospedeiros, e quantificando o grau de infeco de determinada estirpe,
possvel reconhecer as diferentes raas fisiolgicas (por exemplo, P. graminis f.
sp. tritici race 1). Convm salientar que estas entidades so artificiais, no sentido
em que o seu reconhecimento muito arbitrrio, j que o nmero de raas
fisiolgicas detectadas depende do nmero de hospedeiros diferenciais utilizados
e dos tipos de reaces patognicas analisadas.
12.2 Parasitas Necrotrficos
A maioria dos parasitas necrotrficos facultativos possui, alm da vida
parastica, uma fase livre e pode ser facilmente cultivada, contrastando
acentuadamente com os biotrficos. Muitos so parasitas pouco especializados
que conseguem crescer no hospedeiro depois de o terem provocado a morte e
saprobiamente com sucesso e indefinidamente noutros substratos mortos. Esta
capacidade no extensvel a todos os necrotrofos. medida que eles se
especializam em direco ao parasitismo, h uma tendncia para a perda
progressiva da capacidade competitiva como saprbios.
12.2.1 Enzimas Extracelulares
Normalmente, os parasitas necrotrficos matam rapidamente as clulas do
hospedeiro atravs da secreo de enzimas extracelulares ou toxinas, ou
ambas. Estas so as substncias responsveis pelos sintomas observados no
hospedeiro. Os seus efeitos variam desde a necrose localizada destruio e
desintegrao massiva dos tecidos. Muitos destes fungos causam doenas cujo
principal sintoma o alastramento rpido de uma podrido branda e hmida dos
tecidos parenquimticos (por exemplo, a podrido branda dos frutos tais como
mas, causada pelo Penicillium expansum).
Durante a infeco, as hifas penetram os tecidos, crescendo entre as
clulas. No so formados haustrios mas os pices das hifas secretam
quantidades copiosas de uma ampla variedade de enzimas pectolticas que
atacam as unidades do cido anidrogalacturnico que constituem os polmeros de
pectina. Este fenmeno conduz macerao dos tecidos parenquimticos
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

149

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas


medida que as clulas se separam ao longo da lamela mdia, devida
degradao das substncias pcticas que cimentam as clulas.
As enzimas pectolticas desempenham um papel primordial durante as
fases iniciais e crticas da podrido branda. As enzimas lticas que actuam sobre
outros componentes da parede celular, tais como a celulose e as hemiceluloses,
no so produzidas nas fases iniciais da infeco. As enzimas pectolcticas
possuem outro efeito importante na medida em que provocam um acentuado
aumento da permeabilidade dos protoplastos. Devido a este aumento da
permeabilidade, as clulas perdem a sua turgidez e morrem mesmo antes de
sofrer desconexo.
Uma vez que as enzimas so libertadas para o exterior a partir dos pices
das hifas invasoras, a morte celular verifica-se antes de a hifa contactar com as
clulas afectadas. O fungo utiliza, para o seu crescimento, resduos resultantes da
hidrlise das substncias pcticas, bem como os solutos que libertam as clulas
afectadas.
12.2.2 Toxinas
Noutras doenas causadas por este tipo de parasitas, as clulas so mortas
mas os tecidos, embora descoloridos, permanecem secos e no existe
desagregao celular. Alm disso, a afeco progride lentamente e de forma
discreta, contrariamente s podrides. Nestes casos, o fungo produz toxinas de
baixo peso molecular capazes de matar as clulas, mesmo a concentraes
extremamente baixas. Um exemplo destas toxinas o do cido alternrico, isolado
a partir da Alternaria solani (Figura 12.2). Estas toxinas so activas a
concentraes extremamente baixas e serem translocveis no interior do
hospedeiro. O cido alternrico uma toxina no-especfica na medida em que
pode afectar vrias plantas que no so parasitadas pelo fungo que a produz.

Figura 12.2 cido alternrico.

150

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Fungos como Parasitas de Plantas


Noutros

casos,

como

Helminthosporium victoriae, no

da

toxina

victorina

produzida

s as toxinas apresentam

por

a mesma

especificidade de hospedeiro que o fungo produtor apresenta, como apenas as


estirpes de fungos produtores de toxinas so capazes de provocar doenas.
H vrias caractersticas importantes dos necrotrofos que devem ser
retidas:

A resistncia a este tipo de parasitas normalmente baseia-se na


insensibilidade do hospedeiro a uma toxina especfica, ou na
capacidade de o mesmo em a degradar assim que ela produzida e
libertada;

No caso dos necrotrofos produtores de toxinas, os tecidos do


hospedeiro so tambm primeiramente mortos e posteriormente
utilizados em benefcio do fungo;

Sabe-se tambm que muitas toxinas afectam a permeabilidade das


membranas, tal como as enzimas pectolticas;

A morte rpida das clulas do hospedeiro causada pela produo de


enzimas ou toxinas, ou ambas, a principal caracterstica dos parasitas
necrotrficos.

No h qualquer forma equilibrada de relao entre o hospedeiro e o


parasita. Alm disso, a maioria dos necrotrofos possui uma ampla gama de
hospedeiros, ao contrrio dos biotrofos. No entanto, em muitos casos no est
claro at que ponto eles conseguem viver longe dos seus hospedeiros, como
saprbios. Alguns so claramente parasitas obrigatrios (por exemplo, Armillaria
mellea e Botrytis fabae.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

151

Biologia dos Fungos Micorrizas


Captulo 13 Micorrizas
Under agricultural field conditions, plants do not, strictly speaking, have
roots. They have mycorrhyzas.7
S. Wilhelm

O termo micorriza utilizado para caracterizar o sistema simbitico raiz +


fungo associado. Este sistema considerado como um rgo funcionalmente (e
por vezes morfologicamente) distinto, envolvido na tomada de nutrientes minerais
a partir do solo. mais apropriado considerar este tipo de associao no contexto
do fitoparasitismo, apesar de se tratar normalmente de uma relao mutualstica,
uma vez que o fungo envolvido na associao normalmente depende da planta
para a obteno de fontes de carbono. De facto, na maioria dos casos at pode
ser questionado se a associao necessariamente benfica para a planta.
Nalgumas circunstncias, o fungo pode-se mostrar prejudicial, causando ligeiras
alteraes patognicas. So reconhecidos diversos tipos de micorrizas, estando
dois dos principais ilustrados na Figura 13.1.

Figura 13.1 Comparao entre as estruturas de endomicorrizas e micorrizas arbusculares.


Adaptado de Reger (2012).

Estritamente falando, sob condies agrcolas de campo, as plantas no


tm razes. Elas tm micorrizas.
152

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Micorrizas

13.1 Micorrizas Ectotrficas (Sheating Mycorrhizas)


Este tipo de micorrizas vulgar nas rvores das florestas de climas
temperados (pinheiros, carvalhos, faias, etc.). As ectomicorrizas so formadas por
alguns membros de Ascomycota e principalmente e principalmente de
Basidiomycota (cogumelos e orelhas-de-pau). Os corpos de frutificao destes
organismos so comummente observados no cho da floresta (por exemplo,
Boletus sp., Deccinum sp., Amanita sp., Russula sp., etc.) (Figura 13.2).

Figura 13.2 Ectomicorriza formada por Boletus sp. e razes do pinheiro. Fonte: Grupo Virtuous
(2014).

O miclio forma uma bainha na superfcie externa da raiz. Esta bainha pode
ser esparsa e facilmente desagregvel ou compacta e aderente, com vrias
camadas de clulas (parenquimatosas). Frequentemente, a partir da bainha
irradiam hifas simples ou cordes micelianos para o solo circundante. Estas
estruturas podem explorar outras fontes de nutrientes fora do alcance das razes
no afectadas e estabelecer ligaes entre razes de uma mesma rvore ou de
rvores diferentes. Deste modo, muito nutrientes podem ser transportados de
rvore para rvore atravs do fungo. H evidncias de que algumas rvores
jovens que crescem nas proximidades da rvore me podem receber nutrientes
desta, podendo sobreviver em locais sombrios e em solos secos e infrteis.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

153

Biologia dos Fungos Micorrizas


A bainha em torno da raiz altera o padro de crescimento dando origem a
razes mais pequenas, grossas, frgeis e com uma colorao diferentes das razes
no afectadas. Alm disso, as razes afectadas desenvolvem muitos ramos,
tambm eles pequenos e grossos (Figura 13.3). As hifas penetram o crtex da raiz
a partir da bainha at uma profundidade de duas camadas de clulas.

Figura 13.3 Corte de uma raiz apresentando ectomicorrizas. Observe-se o manto e a rede de
Hartig. Imagem de Machado (2011).

Durante a penetrao do tecido da raiz, as hifas crescem entre as clulas


epidrmicas e corticais, no sendo normal a invaso destas clulas. Este tipo de
crescimento, entre as clulas da raiz, conduz formao da chamada rede de
Hartig. A forma de crescimento descrita a acima explcita no termo ectotrfico
(do grego ecto = externo + trophos = alimentao).
Alguns fungos apresenta-se sempre associados com uma mesma rvore,
sendo muito especficos no que respeita ao seu parceiro (por exemplo, Russula
sp. + faia Fagus sp.), outros formam associaes morfologicamente distintas
com um vasto nmero de rvores (por exemplo Cenococcum sp.). normal uma
nica rvore forma associaes com mais do que uma nica espcie de fungo. H
evidncias da possibilidade da ocorrncia de sucesses de diferentes espcies de

154

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Micorrizas


fungos nas razes de um nico indivduo. Estas sucesses so tanto mais
complexas quanto mais velhas as plantas em questo.
13.2 Micorrizas Endotrficas (Micorrizas Arbusculares-Vesiculares)
As micorrizas endotrficas so muitos diferentes das ectomicorrizas no que
concerne morfologia e natureza da relao simbitica, mas extremamente
similares no que respeita aos efeitos que causam.
Os fungos envolvidos so tradicionalmente espcies dos gneros Glomus,
Acaulospora e Gigaspora da diviso Zygomycota. Estes organismos parecem
biotrficos obrigatrios, no sendo possvel de cultiv-los em laboratrio (ao
contrrio de os que formam ectomicorrizas), o que complica consideravelmente o
seu estudo e a explorao comercial.
Existe uma grande variedade de plantas que podem formar endomicorrizas,
desde brifitas e fetos at angiosprmicas e gimnosprmicas dos climas
temperados ou das regies tropicais, em condies de crescimento natural ou de
cultivo. Algumas famlias das angiosprmicas so muito propensas a formar este
tipo de associao (Leguminoseae). Deste modo, possvel a existncia de
associaes simbiticas mltiplas com endomicorrizas e ndulos radiculares.
Nalguns casos, verifica-se a existncia de extomicorrizas e endomicorrizas na
mesma planta.
As endomicorrizas so extremamente importantes porque a sua gama de
parceiros to ampla que elas afectam quase todas as comunidades naturais e
uma grande maioria das cultivares, em todo o planeta. So a principal forma de
micorriza na maioria dos trpicos e ocorrem em muitas cultivares economicamente
importantes do terceiro mundo (rvore da borracha, do cacau, de citrinos,
mandioca, palmeiras, etc.).
As endomicorrizas no formam bainha, alterando a morfologia das razes,
ao contrrio de o que ocorre com as ectomicorrizas. As hifas do fungo penetram
a raiz da planta e crescem entre as clulas corticais que acabam por penetrar
formando, no seu interior, estruturas globosas vesculas e estruturas
ramificadas arbsculos. Tais como os haustrios, estas estruturas no chegam
a penetrar o hialoplasma. Este sofre invaginao e rodeia todos os ramos do
arbsculo e as vesculas. Existe uma matriz de origem e composio
desconhecida entre o hialoplasma e a parede do fungo. Verifica-se uma grande

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

155

Biologia dos Fungos Micorrizas


semelhana com os haustrios dos fungos fitoparasitas biotrficos obrigatrios.
Os arbsculos acabam por ocupar a maior parte do espao intracelular.
Normalmente, hifas que se dispersam no solo e que se caracterizam pela
presena de esporos de grandes dimenses (mais de 130 m) irradiam da
superfcie da raiz infectada.
13.3 Micorrizas Endotrficas das Orqudeas (um Caso Especial)
Convm salientar que a maioria de estudos sobre este tipo de micorrizas
tem sido feito em jovens plntulas heterotrficas e no plantas adultas
autotrficas. Para a maioria das orqudeas com clorofila a associao com o fungo
obrigatria na natureza, e s assim as suas sementes podem germinar e as
plantas se estabelecem com sucesso. Para as orqudeas acloroflicas, a
associao obrigatria durante toda a vida da planta.
Os embries das orqudeas so desprovidos de reservas nutritivas e as
sementes, na sua maioria sero incapazes de germinar sem a existncia de uma
fonte externa de carbohidratos. Na natureza, elas dependem da presena do
fungo para este fim. Qualquer orqudea, at ser capaz de desempenhar a funo
fotossinttica, depende do fungo associado no que respeita fonte de carbono
(nas espcies de Dactylorchis a primeira folha verde pode surgir no segundo ano
de crescimento; em Spiranthes spiralis isto s acontece no dcimo primeiro ano
de crescimento e noutras ainda pode ser mais demorado). Deste modo, existe
uma fase prolongada na vida da orqudea, em que ela acloroflica, subterrnea
e depende da forma obrigatria da associao com o fungo.
Este tipo de micorrizas formado por membros da subdiviso
Basidiomycota, sendo o gnero Rhizoctania o mais comum. Ao contrrio dos
membros de Basidiomycota que formam ectomicorrizas, estes no so membros
de Agaricales mas sim Aphyllophorales. A maioria capaz de viver como
saprbios de vida livre. Alm disso, so capazes de utilizar a celulose, sendo
autossuficientes

no

que

respeita

aos

compostos

de

carbono.

Muitos

demonstraram ser parasitas necrotrficos de outras plantas, causando doenas


nas razes de cereais, tomate, alface, etc.
Outros fungos menos comuns na formao deste tipo de associao
incluem espcies como Armillaria mellea (Agaricales), conhecida como parasita
devastador das razes de rvores. Depois de os estgios iniciais da infeco do

156

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Micorrizas


embrio, o fungo fica restrito s clulas corticais parenquimticas das razes
jovens. O fungo penetra as clulas sem, no entanto, penetrar o citoplasma, e forma
um denso novelo de hifas no interior destas. Com o tempo, estas hifas aumentam
de volume, perdem o contedo citoplasmtico, sofrem colapso e eventualmente
se degeneram. Este processo parece indicar a existncia de um fenmeno de
autlise ou digesto.
13.3.1 Relaes Fisiolgicas entre o Fungo e a Planta Heterotrfica
Existem evidncias de que o fungo utiliza fontes de carbono complexas
presentes no solo, como a celulose, e torna os produtos de hidrlise disponveis
para a jovem orqudea. Estes produtos seriam translocados atravs das hifas e
transferidos ao nvel das estruturas de penetrao. Por outro lado, a peridica
degenerao destas estruturas tambm poder fornecer planta alguns
nutrientes orgnicos e minerais. Existe quem defenda que as hifas sofram colapso
e que a sua degenerao seja causada pela planta. Este ponto de vista levou
alguns autores a considerar as orqudeas como parasitas necrotrficos dos
fungos. No entanto, ser mais provvel que, se a planta realmente induz
degenerao das hifas, se trate de um mecanismo de defesa contra uma completa
invaso parastica por parte do fungo. Parece haver um equilbrio precrio, nesta
associao, entre a agressividade do fungo e os mecanismos de defesa da planta.
Trabalhos realizados por Smith (1966, 1967) demonstraram que o fungo
no s fornece o carbono a planta como ainda o fsforo. Sendo assim durante a
fase heterotrfica da orqudea, existe um movimento real de carbono e minerais
do fungo para a planta. Esta fase da associao dever ser considerada como
uma forma de parasitismo na qual o fungo parasitado pela orqudea.
13.3.2 Relaes Fisiolgicas com a Planta Autotrfica
Na orqudeas adultas, apenas as razes absortivas so infectadas pelo
fungo. A infeco da plntula acloroflica no implica, de forma alguma a infeco
da planta adulta autotrfica. Algumas plantas adultas so completamente livres de
qualquer associao com fungos.
No momento, pouco se sabe sobre a relao entre o fungo e a planta adulta
autotrfica. No se podendo excluir a possibilidade do fungo nesta fase receber
carbono da planta ou de continuar a fornecer minerais orqudea.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

157

Biologia dos Fungos Micorrizas


13.4 Outros Tipos de Associaes
Alm destes tipos de micorrizas, existem ainda outros em membros da
famlia Ericaceae (Erica, Calluna, Vaccinium) e em Monotropha, uma planta com
flor e sem clorofila. Este ltimo caso muto interessante porque um dos fungos
simbiticos, Suillus sp. (Basidiomycotina), tambm forma micorrizas ectotrficas
com razes de rvores. O fungo parece actuar como uma ponte entre a rvore
Monotropha, fornecendo a ltima com os carbohidratos obtidos a partir da rvore.
evidente que as micorrizas constituem um grupo de associaes
extremamente diverso que deve ter evoludo independentemente em vrios tipos
de plantas e em vrios tipos de plantas e em vrios grupos taxonmicos dos
fungos. Mesmo a natureza das associaes difere nos tipos principais. Os fungos
que formam endomicorrizas e ectomicorrizas parecem depender parcialmente, se
no totalmente, dos produtos fotossintticos da planta: os membros de
Basidiomycota que formam ectomicorrizas, por exemplo, possuem uma CSA
muito baixa e so incapazes de utilizar a celulose e outros polmeros vegetais
mesmo em cultura laboratorial, o que contrasta com a maioria dos membros desta
diviso, se fornecermos

14CO

planta simbitico, o carbono radioactivo

rapidamente detectado na bainha e nas hifas fngicas, incorporado nos


carbohidratos fngicos (trealose, manitol e glicognio).
13.5 Consequncias da Associao
As micorrizas ectotrficas das rvores das rvores das florestas h muito
que tm sido consideradas importantes na tomada de nutrientes minerais a partir
do solo. De facto, algumas rvores, como Pinus sp., estabelecem associaes
obrigatrias deste tipo: elas crescem muito mal e mostram sinais severos de
deficincia em nutrientes minerais, se as suas razes no esto infectadas por um
simbionte fngico. A presena do fungo simbitico conduz supresso do
desenvolvimento de pelos radiculares e a uma alterao grosseira da morfologia
da raiz (aumento de volume e ramificao extensa). Pensa-se que estas
alteraes so induzidas por altas concentraes de auxinas, sendo estas
hormonas produzidas e libertadas pelo fungo simbitico. Sabe-se tambm que o
fungo produz auxina extracelular e tambm fornece planta outras hormonas de
crescimento (provavelmente citocinina e giberelinas).

158

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Micorrizas


Uma vez que estas hormonas tambm so produzidas endogenamente
pela planta, estas podero apresentar nveis hormonais muito acima do normal, o
que certamente influencia o seu desenvolvimento e crescimento.
Estudos com marcadores radioactivos demonstraram que a presena do
fungo nas razes das plantas, quer nas ectomicorrizas ou endomicorrizas, conduz
a um aumento da tomada de nutrientes minerais por parte da planta.
Grande parte da investigao sobre o efeito das micorrizas no aumento da
tomada de nutrientes minerais por parte da planta tem sido direcionada para a
tomada do fsforo. Normalmente, este elemento est presente no solo na forma
orgnica e insolvel (por exemplo, clcio inositol hexaforfato ou fitato de clcio).
Mesmo quando adicionado ao solo na forma solvel, rapidamente se torna
insolvel e est, por isso, grandemente indisponvel para as razes das plantas, a
no ser que estas estejam em contacto ntimo com o mesmo.
A eficincia aumentada com que as plantas com micorrizas absorvem
fsforo, comparada com as que no tm, pode ser devida unicamente ao aumento
da rea superficial disponvel para a absoro, em resultado das hifas irradiam a
partir das razes para o solo. Portanto, estas hifas podem explorar com eficincia
o solo que rodeia as razes. Alm disso, sabe-se que os fungos que formam
micorrizas so extremamente eficientes no que respeita a acumularem fsforo do
solo. Nas ectomicorrizas, a bainha actua como um reservatrio de nutrientes
minerais que so disponibilizados planta durante perodos de deficincia. Por
outro lado, estes fungos tambm podero solubilizar o fsforo do solo, pela
produo de cidos ou por possurem fosfatases eficientes. Estes argumentos
podem ser aplicados a todo o tipo de micorrizas, mas em caso algum demonstrouse que as plantas com micorrizas eram capazes de utilizar foras de fsforo que as
sem micorrizas no fossem. Ou seja, a diferena entre as plantas com e sem
micorrizas quantitativa e no qualitativa.
Alm do fsforo, as plantas que estabelecem este tipo de associao
mostram um aumento na tomada de azoto e outros nutrientes minerais. Talvez em
parte, como resultado das dimenses, normalmente, elevadas do seu sistema
radicular, e de certeza devido intensa explorao do solo pelas hifas do fungo
associado.
O estabelecimento deste tipo de associao acarreta outras consequncias
para a planta, alm do aumento na tomada de nutrientes minerais. Por exemplo,
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

159

Biologia dos Fungos Micorrizas


a infeco pelo fungo pode aumentar a disponibilidade de gua em ambientes
secos pode estimular o estabelecimento de ndulos radiculares (Rhizobium sp.)
nos legumes e, consequentemente, estimular a fixao de azoto, pode impedir ou
reduzir as doenas da planta. Na natureza, sempre difcil de determinar se estes
aspectos so efeitos directos da existncia da associao ou efeitos indirectos
que resultam do aumento do vigor da planta. Em condies laboratoriais, foi
demonstrado um efeito directo na tomada de gua pela planta e no aumento da
resistncia a doenas. No que respeita a este ltimo ponto, tm sido feitos estudos
sobre o papel das ectomicorrizas na proteco das rvores contra os efeitos
nocivos do fungo Phytophthora cinnamomi. Parece que as ectomicorrizas
reduzem a incidncia da doena, pelo menos de trs formas:

Pela criao de uma barreira fsica infeco a bainha;

Aumento do vigor da planta, de modo que esta possa combater a


infeco, produzindo mais razes;

160

Produo de antibiticos activos conta o parasita.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Lquenes


Captulo 14 Lquenes
Lquenes so associaes entre fungos (micobionte) e cianobactrias ou
algas (ficobiontes). Estas associaes envolvem cerca de um sexto das espcies
conhecidas de fungos. Nenhum fungo envolvido tem um nome genrico e nenhum
foi encontrado vivendo livremente na natureza, isto , a associao obrigatria
para os fungos.
Os fungos envolvidos neste tipo de associao pertencem s divises
Ascomycota e Basidiomycota. Os mais frequentes so Ascomycotas das ordens
Discomycetes (que formam apotcios), Pyrenomycetes (com peritcios) e
Loculoascomycetes (com pseudotcios).
14.1 Os Ficobiontes
Para cada fungo, existe um ficobionte associada (alga ou cianobactria).
Contrariamente ao fungo, muitos destes organismos podem apresentar vida livre.
Deste modo, esta associao deve ser vista como uma forma de parasitismo em
que o hospedeiro o ficobionte. As algas que formam lquenes pertencem s
classes Chlorophyceae (algas verdes) e Xanthophyceae (algas amarelas). Da
primeira classe, os gneros mais comuns so Trebouxia (o nico grupo que
raramente ou nuca tem vida livre), Trentepohlia e Coccomyxa. A outra classe
representada pelo gnero Heterococcus. As cianobactrias que formam lquenes
pertencem aos gneros Nostoc e Scytonema.
14.2 Grupos Morfolgicos
Os lquenes enquadram-se em trs grupos morfolgicos (Figura 14.1):

Crustoso apresentam-se como crostas aderentes ao substrato;

Folioso forma uma folha sobre o substrato;

Fruticoso aparenta um arbusto por cima do substrato.

Figura 14.1 Tipos de lquenes. Crustoso ( esquerda), folioso (no meio) e fruticuloso (
direita). Imagens de Trenado, del Valle, Ojeda, Maa, and Castao (2009).

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

161

Biologia dos Fungos Lquenes

14.3 Distribuio do Ficobionte e Micobionte


Existem dois perfis de distribuio:

Homemeros (Figura 14.2) os dois associados esto distribudos ao


acaso;

Figura 14.2 Estrutura de um lquen homemero. Imagem de Pujari (2014).

Hetermeros ou estratificados (Figura 14.3) apresentam trs


camadas:
o Primeira camada hifas firmemente cimentadas de paredes
grossas e consistncia gelatinosa constituem uma camada fina
cortical e parenquimatosa;
o Segunda camada constituda pela alga (5 10% do volume
total). As clulas individuais da alga esto rodeadas por hifas de
parede fina e pouco densas;
o Terceira camada medula constituda por hifas de paredes
grossas pouco compactas. Constitui a maior parte do talo.

Figura 14.3 Estrutura de um lquen hetermero. Imagem de Plant Science 4U (2014).

162

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Lquenes

14.4 Biologia Ficobionte e Possveis Benefcios


Os benefcios do ficobionte so difceis de determinar, pois no existe
nenhuma evidncia de movimento de compostos do fungo para o ficobionte. A
associao conduz a alteraes na biologia ficobionte:

As algas verdes no se reproduzem sexualmente nem produzem


estados mveis;

A alga fotossintetiza mais eficientemente em associao do que isolado.


Deste modo, os carbohidratos produzidos muito mais concentrados do
que os necessrios para o crescimento do fungo. Deste modo, concluise que a taxa de crescimento muito lento do lquen no est relacionada
com o facto de a alga ter de suportar o crescimento do fungo (a alga
cresceria menos). Por outro lado, o fungo tambm cresceria pouco, pois
a alga s constitui 5 a 10% do peso seco do lquen;

Apesar de a alga produzir fontes de carbono mais do que suficientes,


os lquenes crescem muto lentamente. Porqu? A resposta parece estar
no movimento massivo dos carbohidratos para o fungo e a sua
acumulao na forma de manitol, sendo o protoplasma uma soluo
quase saturada de manitol. Estas altas concentraes internas de
carbohidratos podem constituir um mecanismo que permita aos
lquenes suportar condies adversas (por exemplo, em stress hdrico
um baixo potencial osmtico obviamente vantajoso);

O ficobionte beneficia do suporte fsico e da exposio adequada luz,


estando protegido das condies ambientais extremas, de certa forma.
Por outro lado, tem aumentando a sua gama de habitats.

14.5 Taxa de Crescimento dos Lquenes


Os lquenes crescem muito devagar. Os foliosos, mais rpidos, tm uma
taxa mxima de 10 mm por ano. Os crustosos crescem 1mm por ano. Ainda assim,
os lquenes podem atingir 4500 anos ou mais, o que indica uma associao
extremamente equilibrada.
A baixa taxa de crescimento deve-se prpria taxa de crescimento do
fungo, inabilidade em conservar a gua e ao crescimento em habitats com

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163

Biologia dos Fungos Lquenes


suplementos minerais extremamente baixos. A humidade elevada e baixas
intensidades luminosas favorecem o seu crescimento. Quando secos, os lquenes
so extraordinariamente resistentes a condies extremas. Por causa da sua
resistncia, pouca demanda de nutrientes minerais e mecanismos absortivos
eficientes, os lquenes crescem em habitats em que nenhum organismo consegue
crescer, nem os simbiontes isolados. Estes habitats incluem cimento, rochas, etc.
14.6 Reproduo
Cada organismo da associao pode-se reproduzir separadamente. O
micobionte pode-se reproduzir por ascsporos e basdiosporos, enquanto o
ficobionte pode-se reproduzir por esporos imveis ou raramente por esporos
mveis.
Por outro lado, existem estruturas reprodutivas combinadas, denominadas
sordios, que podem ser descritas como massas de clulas de algas envolvidas
por hifas. A agregao de sordios na superfcie do lquen tem o aspecto de p.
14.7 Fisiologia, Metabolismo do Carbono ou Minerais
O autotrofo fornece carbono e vitaminas (biotina e tiamina) ao fungo. Os
produtos da fotossntese so rapidamente translocados para a medula (fungo) dos
lquenes. Quando a alga separada do fungo e cultivada axenicamente ela liberta
quantidade apreciveis de carbohidratos (o tipo varia com a espcie: glicose,
lcool polihdrico, ribitol ou eritrol). Os carbohidratos das algas so rapidamente
convertidos em carbohidratos fngicos: manitol e arabitol.
No se sabe como que o fungo induz a alga a libertar os carbohidratos.
Sugeriu-se que os lichen acids ou lichen substances produzidos pelos lquenes
pudessem de alguma forma alterar a permeabilidade selectiva das membranas
das algas. Por outro lado, pode ser apenas uma consequncia do contacto fsico
dos simbiontes.
tambm possvel que o fungo interfira com o metabolismo do ficobionte
de forma que os carbohidratos destinados sntese da parede ou bainha sejam
desviados para fungo. Esta ideia apoiada pelo facto de as algas e cianobactrias
possurem

paredes

finas

no

apresentarem

bainha

mucilaginosa

(cianobactrias) quando associadas. Depois do isolamento, ambas lentamente


deixam de libertar os carbohidratos e comeam a apresentar paredes grossas e
bainhas mucilaginosas.
164

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Biologia dos Fungos Lquenes


14.7.1 Nitrognio
Alguns lquenes contm cianobactrias que fixam o nitrognio atmosfrico
(Nostoc), que maioritariamente translocado para o fungo. Muitos lquenes com
algas verdes possuem cefalopdios pequenas excrescncias na superfcie do
talo que normalmente contm cianobactrias. Estas fixam o nitrognio e libertamno para o talo, sendo este utilizado exclusivamente pelo fungo.
14.7.2 Minerais
Os lquenes tm um mecanismo muito eficiente de acumulao de
nutrientes a partir de qualquer soluo aquosa que contactam, o que vantajoso,
j que estes colonizam substratos extremamente pobres, principalmente em
minerais (ies).
A absoro de nutrientes ocorre durante perodos de relativa abundncia,
que so utilizados lentamente em perodos de escassez.
No h evidncias de que o fungo absorva nutrientes minerais e os fornea
ao ficobionte. Assume-se que tal acontea apenas porque os fungos so
altamente eficientes na absoro. Esta a principal diferena entre as
ectomicorrizas e os lquenes. H quem argumente at que o fungo realmente
reduz a quantidade de minerais que chegam ao ficobionte (o mesmo que se passa
com o nitrognio nos casos de cefalopdios).
14.7.3 Consequncias Nefastas da Absoro Eficiente
O eficiente mecanismo de absoro dos lquenes pode ajudar a explicar a
elevada acumulao por eles de radioactividade e a sua extrema sensibilidade
a poluentes atmosfricos (explica a sua ausncia em ambientes poludos). Os
lquenes variam muito no que respeita sua sensibilidade aos poluentes podese fazer uma zonao concntrica em torno das cidades.
14.8 gua, Fotossntese e Respirao
Os lquenes conseguem crescer em ambientes muito secos, onde os
simbiontes sozinhos no conseguem. De certa forma, o fungo tolerante falta
de gua, enquanto a maioria das algas susceptvel dessecao. Assim, inferese que o fungo confere ao lquen a sua resistncia dessecao.
Sugere-se que os carbohidratos acumulados no fungo (manitol) actuam de
forma a baixar o potencial osmtico de modo que a gua se possa acumular,

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165

Biologia dos Fungos Lquenes


mesmo em ambientes muito secos. Dada a ntima associao entre os simbiontes,
alguma dessa gua estaria disponvel ao ficobionte, permitindo-se assim realizar
a fotossntese, mesmo em condies de baixo teor de gua.
Os lquenes s so metabolicamente activos quando humedecidos. Em
ambientes muito secos, a actividade metablica nula e o crescimento torna-se
lento. A medula no apresenta nenhuma funo na tomada e acumulao de
minerais, mas ela:

Fornece um esqueleto de suporte s clulas do ficobionte;

Est mais saturada em gua relativamente ao resto do talo.

Uma vez que a medula est em contacto directo com o ficobionte, ela o
fornece gua quando o talo est a secar. Os lquenes no tm qualquer controlo
sobre o seu contedo em gua, dependendo este de fenmenos puramente
fsicos. Assim, quando expostos ao sol secam rapidamente. Eles mostram rpidas
e enormes flutuaes no contedo hdrico durante o dia.
O contedo do talo em gua afecta a respirao e fotossntese, o que afecta
o balano em carbono no lquen. A taxa de fotossntese mxima ocorre de 65% a
95% da saturao completa em gua e decresce acima e abaixo destes valores.
A respirao mxima ocorre de 40% a 90% da saturao completa de gua, mas
esta pouco afectada por alteraes do contedo de gua. Assim, em muitas
condies naturais deve haver apenas umas poucas horas por dia (de madrugada)
em que o balano em carbono positivo. O decrscimo significativo na
fotossntese abaixo do valor ptimo para o contedo em gua pode ser devido a
dois factores: reduo na transmisso da luz e desidratao do ficobionte.
O crtex do lquen actua como um filtro de luz. As clulas do crtex,
quando saturadas, esto amplamente distendidas e permitem a mxima
passagem de luz. Com a perda de gua, elas contraem-se de forma que existam
mais paredes verticais por unidade de rea, tornando-se mais difcil a transio da
luz. As clulas do ficobionte tambm se contraem, havendo mais clulas por
unidade de rea. Assim, um nmero fixo de clulas ficobiontes est exposto a
menos energia radiante do que ando o talo est saturado.

166

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Biologia dos Fungos Lquenes


14.9 Significado do Fluxo de gua
O fluxo no contedo de gua, ou seja, alternncia entre perodos de
dessecao e saturao pode ser mais importante para a biologia dos lquenes do
que o contedo em gua do lquen a qualquer momento.

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167

Biologia dos Fungos Zooparasitismo


Captulo 15 Zooparasitismo
Os fungos causam relativamente poucas doenas em animais, em
contraste com a sua importncia como parasitas. Alguns fungos so capazes de
invadir os tecidos do Homem e de outros vertebrados, causando micoses. Outros
fungos, no parasitas, so nefastos pela capacidade de provocar micotoxicoses
e alergias. Alguns fungos parasitam insectos e nemtodos, o que lhes valeu um
interesse especial por parte dos micologistas, em virtude das suas potencialidades
como controladores biolgicos de pragas. Alguns destes fungos j so explorados
comercialmente (Por exemplo, o Metarhizium anisophliae, que controla baratas).
15.1 Micoses dos Vertebrados
Os micologistas mdicos agrupam frequentemente as micoses com base
nos tecidos afectados:

Micoses cutneas aquelas que afectam a pele, as unhas e o cabelo,


causadas por fungos dermatfitos (ou ringworm fungi);

Micoses subcutneas so causadas por fungos oportunistas, que


penetram o tecido atravs de feridas ou pequenas perfuraes na pele;

Micoses sistmicas so causadas por fungos oportunistas que


penetram no organismo pelos pulmes e que colonizam os rgos mais
importantes.

A levedura Candida albicans (Deuteromycota) normalmente considerada


separadamente. Esta levedura um saprbio comum do trato digestivo de
indivduos saudveis, mas pode causar, ocasionalmente, situaes clnicas por
vezes extremamente preocupantes.
Nalgumas circunstncias, adopta-se um sistema classificativo alternativo.
Nestes casos, os dermatfitos so considerados separadamente e os outros so
agrupados em endgenos (por exemplo, a Candida albicans) ou exgenos (a
maioria). Existem ainda mais sistemas classificativos.
Na maioria dos caos, os esporos que iniciam infeces no provm de um
animal doente, mas sim de uma colnia que se desenvolve saprofiticamente. A
infeco de um animal um beco sem sada para o fungo, sendo inteiramente
incidente no desenrolar da sua vida como saprbio.

168

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Zooparasitismo


As micoses so normalmente difceis de controlar porque esto associadas
debilidade dos mecanismos de defesa do hospedeiro, e os agentes
quimioteraputicos usados no seu tratamento so muitas vezes citotxicos.
15.1.1 Dermatfitos
Os fungos dermatfitos constituem um grupo bem definido de cerca de 40
espcies pertencentes a trs gneros da diviso Deuteromycota: Trichophyton,
Microsporum e Epidermophyton. Estes fungos podem ser identificados pelos
condios produzidos em cultura (Figura 15.1), j que estes no so produzidos no
hospedeiro.

Figura 15.1 Da esquerda para a direita, macrocondios de Trichophyton, Epidermophyton e


Microsporum. Fontes: CDC and Ajello (2006b), CDC and Ajello (2006a) e Galindo (2007).

Alguns destes fungos apresentam estados sexuados (teleomrficos)


pertencentes diviso Ascomycota. O estado teleomrfico do gnero Tricophyton
o gnero Arthroderma e do Microsporum Nannizzia. O gnero Epidermophyton
no apresentam estados sexuado.
Os dermatfitos crescem exclusivamente nos tecidos mortos da pele, unha
e cabelo, numa zona estreita logo acima da regio onde a protena queratina
depositada. Normalmente, estes fungos so observados como hifas simples que
crescem nas zonas afectadas, mas no caso do cabelo (muito raramente na pele)
as hifas podem fragmentar-se em artrsporos para trs da zona de crescimento.
Em virtude de estes fungos crescerem sempre e tecidos mortos, o seu status de
parasitas pode ser questionado. Seja como for, a sua presena nestes tecidos
causa irritao e inflamao das clulas vivas subjacentes, sendo normalmente
necessrio um tratamento clnico.
Apesar de serem muito comuns e amplamente distribudos pelo mundo, os
dermatfitos apresentam diferenas caractersticas no que respeita aos habitats e
hospedeiros. Algumas espcies so antropoflicas, crescendo preferencialmente

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169

Biologia dos Fungos Zooparasitismo


no Homem: o Trichophyton interdigital responsvel pelo p-de-atleta, e T.
rubrum causa uma infeco crnica e intensa nos ps e pode alastrar s virilhas
e outras regies do corpo. O Epidermophyton foccosum causa uma infeco
superficial e passageira dos ps e das virilhas. As espcies que infectam
preferencialmente

os

animais

so

denominadas

zooflicas:

incluem

Microsporum canis, que infecta os ces e gatos, e Trichophyton verrucosum do


gado. Estes fungos podem ser transmitidos ao homem por contacto directo. Por
exemplo, o T. verrucosum causa uma infeco intensa e prejudicial que pode
originar a calvcie permanente ou leses pruridas permanentes na pele. Umas
poucas espcies so geoflicas, ou seja, crescem no solo, podendo infectar os
animais a partir da (por exemplo, Microsporum gypseum, T. mentagrophytes).
As razes que determinam a especificidade dos dermatfitos, em relao
ao hospedeiro, no so completamente conhecidas. Esta especificidade pode
estar parcialmente relacionada com diferentes tipos de secrees da pele, mas
pode tambm reflectir diferenas no comportamento e habitat entre os
hospedeiros, e no factores fisiolgicos. evidente que o micro-habitat
importante porque, por exemplo, o Trichophyton interdigital apenas comum entre
as pessoas que usam calado, e no em comunidades em que as pessoas andam
descalas.
A infeco transmitida, embora com certa dificuldade, de organismo para
organismo por contacto directo com fios de cabelo ou fragmentos epidrmicos
descamados, contaminados por artrsporos ou material vegetativo. Sabe-se que
os dermatfitos sobrevivem muito bem nos fragmentos secos da pele e do cabelo,
tal no acontecendo se estes estiverem hmidos, talvez por causa da presena
das bactrias. Na verdade os dermatfitos possuem uma fraca capacidade
competitiva, sendo improvvel que cresam saprbios na ausncia do seu
hospedeiro.
Sendo assim, eles dependem do contacto directo entre os hospedeiros ou
o tipo de comportamento dos mesmos para a sua sobrevivncia (por exemplo, no
caso do Homem h o uso de balnerios pblicos, partilha de objecto de higiene
pessoal, etc.). Deste modo, os dermatfitos so parasitas muito especializados,
o que contrasta grandemente com os outros fungos causadores de micoses.

170

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Zooparasitismo


15.1.2 Micoses Subcutneas ou de Inoculao
Estas doenas, relativamente raras, so causadas por fungos que
conseguem penetrar nas camadas mais profundas da pele, atravs de feridas ou
leses provocadas por espinhos. Este tipo de micose comum nos pases em
desenvolvimento. Os fungos no apresentam qualquer adaptao especial para
crescerem nos tecidos animais, a no ser a capacidade de crescer a 37 oC. Por
contraste, so saprbios altamente eficientes. Logo, a infeco dos animais ou
seres humanos apenas um incidente, no lhes trazendo qualquer benefcio.
Este tipo de infeco caracteriza-se pela formao de abcessos e
granulomas subcutneos, que por vezes formam fstulas na superfcie cutnea,
dando origem a leses ulceradas crnicas, supurantes e cicatrizveis. Por vezes,
as lceras drenam para os vasos linfticos, conduzindo produo de leses
granulomatosas e superadas nos gnglios linfticos. Estas infeces so
desfigurantes e no raro que o seu desenlace seja fatal.
Entre outras doenas, pode se citar as seguintes:

Esporotricose uma micose crnica, subcutnea e linftica que pode


permanecer localizada na zona de inoculao durante meses mas pode,
tambm, alastrar atingindo os ossos, as articulaes, os pulmes e o
sistema nervoso central. As leses podem ser granulomatosas ou
ulceradas. Este tipo de micose causada pelo Sporothrix schemckii e
por uma variedade, o S. schenckii var. Lurici.

Cromomicose uma micose crnica e localizada da pele e dos


tecidos subcutneos. caracterizada por leses verrugosas, ulceradas
e cobertas de crostas. Estas leses podem ter 1 a 3 cm de altura. As
leses esto normalmente localizadas na parte inferior da perna mas
podem ocorrer noutras zonas onde tenha havido danos na pele. Podem
surgir leses satlites quer por autoinoculao quer por disperso
linftica. Este tipo de micose pode ser causado por vrios fungos:
Phialophora verrucosa, P. pedrosoi, P. compacta, P. dermatitidis e
Cladosporium carrionii;

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171

Biologia dos Fungos Zooparasitismo

Maduromicose uma leso localizada normalmente no p ou na


mo, que envolve a pele, o tecido subcutneo a fscia8 e o osso. A leso
contm granulomas e abcessos que supuram e drenam para o exterior.
O pus contm grnulos, que so massas de colnias do agente
etiolgico. Este tipo de leso causada por uma grande variedade de
fungos. Madurella mycetomi, Monosporium apiospermum, Madurella
grisea,

Phialophora

jeansemei,

Cephalosporium

recifei,

C.

granulomatis, C. falciforme, Curvularia lunatai, C. geniculata, Fusarium


solani, Aspergillus nidulans, Penicillium mycetogenum, etc.
15.1.3 Micoses Sistmicas
Alm da Candida albicans, que ser discutida separadamente, existem
quatro fungos que podem ocasionalmente causar micoses sistmicas no
Homem, ao invadirem os principais rgos internos e, se no forem tratadas,
podem

causar

morte.

Estes

fungos

so

membros

da

subdiviso

Deuteromycotina: Blastomyces dermatitis, Coccidioides immitis, Histoplasma


capsulatum e Paracoccidiodes brasiliensis. A infeco inicia-se pelos pulmes
quando os esporos destes organismos so inalados causando, normalmente,
apenas uma infeco localizada, que limitada a um granuloma do pulmo.
Testes serolgicos revelam que a maioria das pessoas que vive nas regies nas
quais estes fungos so endmicos apresenta forte reaco imunolgica contra
estes organismos. Um exame cuidado a estes indivduos mostra a presena de
uma infeco pulmonar localizada, podendo o granuloma persistir vrios anos.
Naturalmente que, nestas pessoas os sintomas da doena foram to suaves que
esta no foi detectada. Mas, num nmero pequeno de pessoas a doena no
permanece localizada. A doena alastra progressivamente nos pulmes e o fungo
absorvido mas no destrudo pelos fagcitos. Estes fagcitos entram no
sistema linftico transportando o fungo, que desta forma dissimulado por todo o
corpo. Estes fungos apresentam dimorfismo, podendo multiplicar-se rapidamente
por gemulao no interior dos fagcitos ou livremente nos tecidos do hospedeiro.
De novo, saliente-se que a infeco de um hospedeiro, por estes fungos,
um beco sem sada: o fungo no possui nenhum meio natural de ser transmitido
8

Tecido fibroso que envolve


acondicionamento do organismo.
172

msculos e rgos. Material de

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Zooparasitismo


de um hospedeiro para outro, e um indivduo infectado no necessita de estar
isolado para evitar a propagao da doena. Como j foi dito, estes fungos so
habitantes comuns do solo (e do esterco de animais), sendo bem-sucedidos como
saprbios. Torna-se claro que estes fungos crescem normalmente como
saprbios e que podem existir sem infectar o Homem e outros animais. Alm
disso, no existe qualquer razo bvia para que a infeco de um hospedeiro lhes
seja favorvel, porque estes fungos no possuem um ciclo directo de infeco de
hospedeiro para hospedeiro.
Muitos outros fungos podem crescer como oportunistas em hospedeiros
cuja sade se encontra grandemente debilitada, por exemplo, em pessoas
diabticas, com leucemia ou pessoas sujeitas a tratamentos prolongados com
drogas citotxicas ou imunossupressoras. Nestas circunstncias, tem sido
reclamado que qualquer fungo capaz de crescer a 37 oC deve ser considerado
como ameaa potencial. No entanto, apenas alguns fungos so invasores comuns
e perigosos nestas condies. o caso de Aspergillus fumigatus, Cryptococcus
neoformans, Rhizopus oryzae, R. arrhizus, R. nigricans, Mucor corymbifer, etc.. O
A. fumigatus muito interessante uma vez que pode crescer exclusivamente como
saprbio nos pulmes, quer como um miclio difuso no muco dos brnquios, quer
como uma bola localizada de hifas, um aspergiloma, que pode necessitar uma
remoo cirrgica. Por outro lado, este mesmo fungo pode causar uma infeco
patognica nos pulmes de pessoas com deficincias imunolgicas, invadindo em
seguida os vasos sanguneos e outros tecidos. Este fungo foi parcialmente
responsvel pela morte do primeiro paciente britnico a sofrer um transplante de
corao. De qualquer forma, um saprbio comum e bem-sucedido, sendo a
infeco do Homem um mero incidente na sua ecologia.
A Candida albicans um colonizador habitual das micoses da boca, do
intestino e da vagina de pessoas saudveis, em contraste com todos os fungos j
mencionados. O crescimento desta levedura aparentemente controlado pela
flora bacteriana destas regies, especialmente pelas bactrias lcticas. No
entanto, esta levedura pode tornar-se patognica em determinadas circunstncia,
causando uma grande variedade de estados clnicos (vaginite, sapinhos,
afeces cutneas nos sovacos e em torno das unhas, etc.). Muito raramente,
este fungo pode crescer de forma sistmica no corpo humano, podendo causar a
morte, especialmente em pacientes sujeitos a tratamentos prolongados com
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

173

Biologia dos Fungos Zooparasitismo


antibiticos, nomeadamente as tetraciclinas, que suprimem as bactrias que
normalmente competem com a Candida. Este fungo oportunista por excelncia,
apesar de ser um saprbio normal.
15.2 As Micotoxicoses
As doenas causadas por micotoxinas so denominadas micotoxicoses e
diferem das micoses na medida em que no envolvem uma invaso do organismo
por parte dos fungos nem o crescimento activo dos mesmos nos tecidos vivos.
Actualmente, so conhecidas aproximadamente 60 micotoxinas que so
produzidas por mais de 150 espcies de fungos. Entre estas, podemos citar as
aflatoxinas, ocratoxinas, rugulosina, citrinina, cido asperglico, patulina,
zearalenona, esterigmatocistina, tremorgina, cido peniclico, toxina T2, etc..
A presena de micotoxinas evidente em numerosos alimentos e a sua
distribuio universal. A sua produo est directamente relacionada com as
condies que permitem o desenvolvimento e a proliferao dos fungos. Qualquer
factor que promova o crescimento dos fungos nos alimentos favorece
potencialmente a produo das micotoxinas. Actualmente, a maior parte dos
trabalhos em torno deste tema envolve estudos sobre condies que favorecem o
crescimento de fungos micotoxignicos, a produo das toxinas, interaces
fisiolgicas entre os fungos, incidncia destes fungos e as suas toxinas em
diversos substratos e mtodos de desintoxicao.
As micotoxinas podem exercer uma aco directa sobre o organismo-alvo,
matando-o (toxicose aguda), ou ento dar origem a um estado de toxicose
crnica, do qual o cancro uma manifestao. Os efeitos das micotoxinas
centram-se fundamentalmente no fgado, nos rins, no sistema nervoso central,
sanguneo e reprodutor.
O diagnstico das micotoxicoses difcil e pode ser estabelecido levandose em conta os seguintes aspectos:

A doena no contagiosa, nem infecciosa e a sua incidncia isolada;

No existe resposta a tratamentos com drogas ou antibiticos;

No se regista a presena de vrus ou bactrias no organismo afectado;

Existe uma semelhana com as doenas provocadas por deficincias


vitamnicas, mas no se verificam melhorias no estado de sade do
paciente quando se fornecem as mesmas;

174

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Zooparasitismo

Existe uma associao da doena com o tipo de alimentao com


alteraes do mesmo;

possvel detectar a presena de fungos nos alimentos ingeridos pelo


paciente.

15.2.1 Micotoxicoses do Fgado e dos Rins


Este tipo de micotoxicoses provocado por uma srie de toxinas das quais
se salientam:

Aflatoxinas so as mais perigosas micotoxinas conhecidas, sendo


produzidas por vrias espcies de fungos Aspergillus flavus, A. niger,
A. parasiticus, A. ruber, Penicillium citrinum, P. variable, etc.. As
doenas causadas pelas aflatoxinas so denominadas aflatoxicoses.
Os primeiros sintomas clnicos destas afeces so a inapetncia e
perda de peso. O efeito patolgico mais importante verifica-se ao nvel
do fgado, e manifesta-se pela inibio da incorporao da leucina e
pela diminuio significativa da incorporao de acetatos nos lpidos do
fgado e tecidos adiposos. O mecanismo de aco das aflatoxinas inclui
a inibio da sntese de ADN e ARN, assim como a inibio do processo
mittico e a produo de alteraes cromossmicas, o que evidencia a
sua aco patognica, mutagnica e teratognica9;

Esterigmatocistina produzida pelo Aspergillus nidulans, A.


versicolor, A. rugulosum, P. luteum, etc.;

Luteoskyrina produzida pelo P. islandicum;

Rugulosina produzida por P. rugulosum, P. tardum, P. variable, P.


wortmanni, etc.;

Citrinina produzida pelo P. citrinum, A. candidus e A clavatus;

Gliotoxina produzida pelo Trichoderma viride e A. chevalieri e


responsvel por hematria nalguns animais, chegando a produzir
abortos e morte prematura;

Fumigillina e fumigatina produzidas pelo A. fumigatus.

Teratoma feto muito deformado; variedade de tumor.

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175

Biologia dos Fungos Zooparasitismo


15.2.2 Micotoxicoses de outras Partes do Corpo

Fusariotoxicoses as espcies de Fusarium produzem grandes


quantidades de toxinas, das quais zearelalona a mais importante
(provoca sndromas hiperestrognicos);

Ergotismo uma micotoxicose muito conhecido, cuja descrio


remonta a idade mdia. A ergotamina, libertada pelo fungo Claviceps
purpurea, um alcaloide complexo com efeitos contrcteis sobre o tero
e sistema circulatrio, provocando abortos em vacas, entre outros
efeitos;

Citreoviridina produzido pelo fungo Penicillium ctreo-viride. uma


neurotoxina letal em ratos que tambm afecta o corao e o sistema
circulatrio;

cido kjico foi isolado de A. flavus, A. parasiticus e outras espcies


de Aspergillus. Provoca convulses, salivao, vmitos e um estado
geral de nervosismo.

15.3 Fungos Entomopatognicos


Uma grande variedade de fungos taxonomicamente diferentes causam
doenas em insectos e outros artrpodes, mas relativamente poucos tm sido
intensamente estuados at a data. Este grupo inclui diversas espcies de
Coelomyces (Chytridiomycota), que atacam larvas de mosquitos, Entomophthora
(Zygomycota), que infectam afdios, moscas, etc. e alguns membros da subdiviso
Deuteromycotina (Metarhizium anisopliae, Beauveria bacciana e Verticillium
lecanii, que afectam uma srie de pragas de cultivares.
As espcies de Coelomyces (cerca de 40) so parasitas agressivos das
larvas de mosquitos e so potencialmente importantes por causa da sua
capacidade de parasitar espcies de Anopheles e Aedes10. Esta capacidade foi
reconhecida em 1921 mas s na ltima dcada que o seu ciclo de vida foi
elucidado. Este tipo de parasitas apresenta uma alternncia de hospedeiros
obrigatrios. Os esporos libertados da larva do mosquito s podem infectar
coppodes e vice-versa. O ciclo de vida mostrado na Figura 15.2.

10

176

Filariose, febre amarela.


Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Zooparasitismo

Figura 15.2 Ciclo de vida de C. Psorophorae. O zigoto (A) infecta a larva do mosquito (B) o
que resulta no desenvolvimento de hifas, miclios e, por fim, esporngios de parede resistente. Sob
condies apropriadas, estes esporngios (C) libertam zosporos da estirpe reprodutora oposta (D)
que infecta o outro hospedeiro, um coppode (E). Cada zosporo desenvolve-se num talo e,
eventualmente, gametngio. Gmetas de duas estirpes reprodutivas (F) fundem-se dentro ou fora do
coppode formando o zigoto que infecta mosquitos. Fonte: Whisler, Zebold, and Shemanchuk (1975).

Esta alternncia obrigatria de hospedeiros evidencia um grande grau de


especializao destes parasitas, que s encontrado num outro grupo de funes
parasticas as ferrugens. Outra caracterstica interessante dos Coelomyces o
seu modo de infeco. Quando o zigoto mvel entra em contacto com a superfcie
do hospedeiro encista e germina formando um apressrio e tubo de penetrao.
O protoplasma do esporo injectado no hospedeiro por aco de um grande
vacolo que se desenvolve no interior do esporo. O fungo cresce no interior dos
hospedeiros como uma massa protoplasmtica nua. No possvel activar as
espcies de Coelomyces em culturas axnicas, separadas dos seus hospedeiros
e esta uma das potenciais limitaes ao seu uso como controladores biolgicos.
Alguns membros da diviso Deuteromycota tm sido utilizados em vrios
programas comerciais de controlos de pragas, mas raramente em larga escala ou
de forma contnua. A principal razo que a infeco atravs da cutcula modo
caracterstico de ataque dos fungos parasitas de insectos requer um grande teor
de humidade, e existem poucos ambientes onde isto pode ocorrer.

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177

Biologia dos Fungos Zooparasitismo


Grande parte dos fungos que parasitam insectos parece ser especializada
no desempenho deste papel e provavelmente no possui uma fase significativa
como saprbios, fora dos seus hospedeiros. Nesse ponto, eles diferem da maioria
dos fungos micticos discutidos anteriormente. Alm disso, estes fungos possuem
um ciclo de infeco completo, que resulta na produo de esporos que podem
infectar um novo hospedeiro. Logo, eles se assemelham aos fungos
fitopatognicos em muitos aspectos. Esta semelhana constatada tambm no
modo como se processa a infeco envolvendo a penetrao directa do
hospedeiro, atravs da sua superfcie, acompanhada pela formao de
apressrios, nalguns casos, e hifas de penetrao. Os fungos parasitas de
insectos diferem das bactrias e vrus neste ponto, j que estes infectam os
insectos atravs do aparelho digestivo.

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Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Listas


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16.2 Lista de Tabelas
Tabela 2.1. Grupos taxonmicos dos fungos e a composio qumica das paredes
celulares. Adaptado de Deacon (2006). ...................................................... 13
Tabela 2.2 Principais constituintes da parede celular dos fungos....................... 13
Tabela 6.1 Comparaes dos nomes que tm sido aplicados aos principais grupos
de fungos e organismos semelhantes. ........................................................ 67

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Tabela 6.2 Categorias taxonmicas e terminaes recomendadas para os fungos
pelo Cdigo Internacional para a Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas
(Melbourne Code) (McNeill et al., 2011). ..................................................... 68
Tabela 7.1 Efeitos de diferentes constituies genticas de um dicrio. .......... 102
Tabela 7.2 Efeitos da composio do meio de crescimento a razo nuclear, numa
colnia heterocaritica contendo ncleos do tipo A e B. Dados relativos de
uma colnia de Penicillium cyclopium. ....................................................... 103
Tabela 8.1 Meios de cultura para fungos. ......................................................... 113
Tabela 11.1 Distribuio taxonmica de fungos produtores de antibiticos. ..... 134
Tabela 11.2 Antibiticos utilizados comercialmente contra fungos. .................. 135
16.3 Lista de Figuras
Figura 1.1 As principais formas de crescimento dos fungos. ................................ 2
Figura 1.2 Queijos Roquefort ( esquerda) e Camembert ( direita). A colorao
escura sobre a superfcie de Camembert resulta da presena do fungo
Penicillium roqueforti. Fonte: Grupo Virtuous (2014). .................................... 5
Figura 2.1 Ultraestrutura da hifa. Legenda: AVC aglomerao de vesculas
aplicais; G corpsculo de Golgi; ER retculo endoplasmtico; N ncleo;
W parede; P hialoplasma; R ribossomas; V vacolo; MT
microtbulos; M mitocndria; S septo; Wo corpsculo de Woronin; SP
obturador do septo; Chlam clamidsporo; Gl glicognio; Aut autlise;
MW parede melanizada; L lpido. Adaptado de Deacon (2006). .............. 8
Figura 2.2 Hifa septada (A) e asseptada (B). Fonte: Campbell, Plescia, and
Fillmore (2013). .............................................................................................. 9
Figura 2.3 Clamidsporos de Fusarium sp.. Fonte: Bueno (2006). ..................... 10
Figura 2.4 Morfologia externa ( esquerda) e interna ( direita) da levedura. Fonte:
Souza (2011)................................................................................................ 11
Figura 2.5 Ciclo de vida de uma levedura. Fonte: Nash (2013). ......................... 12
Figura 2.6 A arquitetura da parede numa regio madura (subapical) da hifa de
Neurospora crassa. a camada de glucanos amorfos (80 90 nm); b
retculo de glicoprotenas embebidas em protenas; c camada de protenas
mais ou menos discreta; d microfibrilas de quitina embebidas em protena;
e membrana plasmtica. Fonte: Deacon (2006). ...................................... 14
Figura 2.7 Tipos de septos. Imagem de Barron (2008). ...................................... 16

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Biologia dos Fungos Listas


Figura 3.1 Estgios de desenvolvimento de uma colnia fngica a partir de um
esporo em germinao. Fonte: Lepp (2012). ............................................... 18
Figura 3.2 Imagens de um vdeo mostrando o processo de anastomose de duas
hifas compatveis de Rhizoctonia solani. O tempo (t) representado em
minutos depois do incio da gravao. A hifa de cima parou de crescer no
tempo t0 mas comeou a produzir uma ramificao (indicada pelo sinal >) no
tempo t6 em resposta do pice que se aproxima. As extremidades das hifas
encontram-se no tempo t14. A dissoluo das paredes das extremidades e a
fuso completa das hifas terminou no tempo t32. Fonte: McCabe, Gallagher,
and Deacon (1999). ..................................................................................... 19
Figura 3.3 Diagramas mostrando a organizao do crescimento da parede (em
cima) e os possveis componentes da parede celular (em baixo). G
complexo de Golgi; M microtbulos; V vacolos. .................................. 20
Figura 3.4 Diagrama representando o modelo steady-state do crescimento apical
da hifa. ......................................................................................................... 23
Figura 3.5 Fases da germinao de um esporo de Aspergillus niger. Fonte:
Deacon (2006). ............................................................................................ 25
Figura 3.6 Esquema representando a interaco entre o micoparasita Pythium
oligandrum (P) e o hospedeiro Trichoderma aureoviride (T). Fonte: Laing and
Deacon (1991). ............................................................................................ 27
Figura 3.7 Curva de crescimento de um organismo unicelular em cultura batch.
..................................................................................................................... 28
Figura 3.8 Biorreactores batch. Na sua essncia, um biorreactor um recipiente,
de dimenso varivel, onde so misturados o meio de cultura e o
biocatalizador em condies ptimas de reaco. A temperatura e o pH so
cuidadosamente regulados. Ar estril, por vezes com oxignio, borbulhado
no meio de reaco. Em qualquer altura do processo, podem ser retiradas
amostras, para ensaios qumicos e biolgicos. De modo a evitar possveis
contaminaes, procede-se injeco de vapor de gua atravs de todas as
vlvulas de admisso, o que as mantm esterilizadas. No fim do perodo de
reaco, que pode variar de horas a dias, o reactor esvaziado de modo que
o produto (ou produtos) possa ser isolado e purificado. Imagem de Allbiom .
..................................................................................................................... 29

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Biologia dos Fungos Listas


Figura 4.1 Rhyzopus stolonifer a crescer no po ( esquerda), com ampliao
mostrando o estolho, rizoides e esporangiforos (no meio). direita, um
quitrdio (Chytridium confervae) exibindo rizoides. Observe-se o estolho.
Adaptado de Encyclopdia Britannica (2013) e Unio Europeia (2010). .... 32
Figura 4.2 esquerda, apressrio de Phytophthora sp. e hifopdio de uma
micorriza arbuscular. Existem outras estruturas, tais como haustrios e
arbsculos, que aumentam a superfcie de contacto entre os fungos e os
respectivos hospedeiros. direita, condios de Pyricularia oryzae com tubos
de germinao e apressrios. Imagem esquerda de Rey and Schornack
(2013) e direita de R. J. Howard, obtida atravs de Vincelli (2006). ......... 33
Figura 4.3 Invaso de uma folha por um fungo que forma haustrios. Fonte: Grupo
Virtuous (2014)............................................................................................. 34
Figura 4.4 Complexo haustorial. Para passar do hospedeiro para o fungo, os
nutrientes devem atravessar a membrana extrahaustorial, a matriz
extrahaustorial, a parede haustorial e a membrana plasmtica do haustrio.
Fonte: Szabo and Bushnell (2001). .............................................................. 34
Figura 4.5 direita, microfotografia de um nemtodo preso em armadilha com o
formato de anis. esquerda fotos mostrando o processo de constrio de
um anel de hifa e um nemtodo preso pelo anel. Imagens obtidas atravs de
Launer (2013)............................................................................................... 35
Figura 4.6 Modelo de cordes micelianos debaixo de um grupo de cogumelos (
esquerda) e microfotografia mostrando o corte transversal de um cordo
miceliano ( direita). Observem-se as hifas condutoras (largas e ocas)
cercadas por inmeras fibrilares. Retirado de AMA e Frances M. Fox (1987).
..................................................................................................................... 36
Figura 4.7 Rizomorfo. Fonte: Deacon (2006). ..................................................... 38
Figura 4.8 Plectnquimas. A - pseudoparnquima; b - prosnquima. Imagem de
Maruthi (2014). ............................................................................................. 40
Figura 4.9 Estroma de ergot (Claviceps purprea). Na periferia do chapu,
observam-se peritcios, onde se localizam os ascos que albergam os seus
esporos. Imagem tirada de Holt (2013). ....................................................... 41
Figura 4.10 Esclercios maduros de Paxillus involutus (em cima, esquerda),
Cenococcum geophilum (em cima, direita; aberto) e Sclerotium hydrophilum
(em baixo; corte transversal). Na foto de baixo, note-se a casca, o crtex
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Biologia dos Fungos Listas


(massa densa de clulas) e a medula (mais dispersa). As imagens de cima
so de F. M. Fox (1986) e a de baixo de New Brunswick Museum (2013c).43
Figura 5.1 Esporforo de Rhizopus. ................................................................... 45
Figura 5.2 Esporforos simples e os tipos de esporos relacionados. Os
conidiforos so caractersticos de fungos que produzem condios. Os
esporangiforos so caractersticos dos que produzem esporangisporos. 45
Figura 5.3 Esporforos compostos. .................................................................... 46
Figura 5.4 Esporngio de Rhizopus stolonifer (polisporulado) e merosporngio de
Thamnidium elegans. Imagens de Roberts (2014) e Barron (2013). ........... 50
Figura 5.5 Tipos de zosporos encontrados em fungos (despreze-se a escala). A
seta indica a direco do movimento do zosporo. (a) Zoporo de um flagelo
posterior (opisthokont) encontrado em muitos Chytridiomycota; (b) flagelo
com vrios flagelos (at 16) posteriores, de alguns Chytridiomycota
anaerbicos que habitam no rmen (Neocallimastigales); (c) zosporo com
flagelos

diferentes

(anisokont),

caractersticos

de

Myxomycota

Plasmodiophoromycota; (d) zosporo com um flagelo anterior apresentando


um

flagelo

(axonema)

revestido

de

mastigonemas,

tpicos

de

Hyphochytridiomycota; (e, f) zosporos biflagelados com flagelos heterokont,


um simples e outro revestido, encontrados em grupos diferentes de
Oomycota. Fonte: Webster and Weber (2007). ........................................... 51
Figura 5.6 Esporngios e o processo de disperso dos esporos de Rhizopus.
Quando o esporngio amadurece, a columela colapsa-se e os esporos
dispersam-se. Imagem de Puigdomenech (2012). ...................................... 52
Figura 5.7 Corpos de frutificao assexuados de fungos conidiognicos: cormios
(em cima, direita), picndio (em cima, esquerda) acrvulo (em baixo).
Imagens de Kronmiller and Arndt (2014), Watt and Ahn e Watt (2012). ...... 53
Figura 5.8 Alguns exemplos de conidiforos, clulas conidiognicas e condios. A.
Acarocybellina arengae aspecto geral do conidiforo com clulas
conidiognicas e condios. B. Coleodictyospora micronesiaca condios
envoltos em camada mucilaginosa. C-E. Corynesporopsis inaequiseptata. C.
pice do conidiforo com clula conidiognica e condio. D. Condio. E.
Condios em cadeia. F-H. Corynesporopsis isabelicae. F. pice do conidiforo
com clula conidiognica e condio. G-H. Condios. I-J. Gliomastix luzulae. I.
Conidiforo rugoso com clula conidiognica e condios. J. Condios em
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187

Biologia dos Fungos Listas


cadeia. K. Helicoma dennisii conidiforo com clulas conidiognicas e
condios. L-N. Helicoma viridis. L. Conidiforos com clulas conidiognicas.
M. Condio. N. Esclercio pedicelado. O-P. Helminthosporium palmigenum.
O. Condios em cadeia. P. Aspecto geral do conidiforo com clulas
conidiognicas e condios. Q-R. Physalidiella elegans. Q. Condio com clulas
laterais sub-hialinas. R. Aspecto geral do conidiforo com clulas
conidiognicas e condios. S-T. Repetophragma moniliforme. S. Aspecto
geral do conidiforo com clulas conidiognicas e condio. T. Condio
constrito nos septos. U. Spadicoides macrocontinua aspecto geral do
conidiforo com clulas conidiognicas e condios. Barras = 50 m (A); 20 m
(B, D, E, G, P); 10 m (C, F, H, I, J, K, L, M, N, O, Q, R, S, T, U). Fotos de de
Castro, Gutirrez, and Soto (2012). ........................................................... 54
Figura 5.9 Conidiognese holotlica. Imagem de New Brunswick Museum
(2013b). ........................................................................................................ 55
Figura 5.10 Conidiognese enterotlica. Imagem de New Brunswick Museum
(2013b). ........................................................................................................ 55
Figura 5.11 Conidiognese holoblstica. Imagem de New Brunswick Museum
(2013b). ........................................................................................................ 56
Figura 5.12 Conidiognese enteroblstica. Imagem de New Brunswick Museum
(2013b). ........................................................................................................ 56
Figura 5.13 Conidiognese blstica a partir de uma filide ( esquerda).
Microfotografia do pice de uma filide de Denrostibella ( direita). Note-se
um condio maduro em cima. Imagens de Kendrick (2010a). ...................... 57
Figura 5.14 Formao de uma cadeia baspeta de condios de Scopulariopsis
brevicaulis. Imagem de Kendrick (2010a). ................................................... 58
Figura 5.15 Crescimento de condios num arranjo simpodial. Imagens de Kendrick
(2010a). ........................................................................................................ 59
Figura 5.16 Conjugao planogamtica. Adaptado de NCS Pearson (2014). .... 61
Figura 5.17 Contacto gametangial. Adaptado de NCS Pearson (2014). ............. 62
Figura 5.18 Fuso gametangial de Zygomycota (A) e Chytridiomycota (B).
Adaptado de NCS Pearson (2014)............................................................... 63
Figura 5.19 Espermatizao. Adaptado de NCS Pearson (2014). ...................... 64
Figura 5.20 Somatogamia. Adaptado de NCS Pearson (2014). .......................... 64

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Biologia dos Fungos Listas


Figura 5.21 Ciclos de vida dos fungos. Cada crculo representa um ciclo de vida e
deve ser lido no sentido de relgio. M meiose; linha simples fase haploide;
linha dupla fase dicaritica; linha grossa fase diploide. Fonte: Tsuyuzaki
(2014). ......................................................................................................... 66
Figura 6.1 Ciclo de vida de Dictyostelium discoideum. Imagem adaptada de BOS
(2014). ......................................................................................................... 70
Figura 6.2 Ciclo de vida de um Acrasiomycota. Adaptao da imagem de BOS
(2014). ......................................................................................................... 71
Figura 6.3 Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae. Fonte: BOS (2014). ..... 73
Figura 6.4 Fotografia ( esquerda) e desenho (direita) mostrando zoosporngios
de Oomycota. 1 zoosporngio imaturo; 2 em maturao (divises
mitticas); 3 maduro; 4 - zosporos. Imagens de New Brunswick Museum
(2013c) e Horn (2013). ................................................................................ 74
Figura 6.5 Ciclo de vida de Saprolegnia sp.. Fonte: BOS (2014)........................ 75
Figura 6.6 Ciclo de vida de Allomyces sp.. Imagem de BOS (2014)................... 79
Figura 6.7. Ciclo de vida dos Zygomycota (Mucor sp.). Adaptao da imagem de
BOS (2014). ................................................................................................. 81
Figura 6.8 Ciclo de vida de um Ascomycota tpico. Adaptado de BOS (2014). .. 84
Figura 6.9 Clulas leveduriformes de um Hemiascomycetes: Endomycetales (
esquerda) e Taphrinales ( direita). Fontes: Molina (2014) e Kendrick (2010b).
..................................................................................................................... 85
Figura 6.10 Cleistotcio de Erysiphe graminis. Fonte: Price (2010a). ................ 86
Figura 6.11 O peritcio caracterstico dos Pyrenomycetes. Fonte: New
Brunswick Museum (2013a). ....................................................................... 86
Figura 6.12 Imagem de Sarcoscypha coccinea como exemplo de Discomycetes (
esquerda). Note-se o formato de clice do seu ascocarpo, descrito como
apotcio. No corte transversal de um apotcio ( direita) verifica-se o himnio
na superfcie apical (da o nome apotcio). Fontes: Gonzlez (2012) e Price
(2010b). ....................................................................................................... 87
Figura 6.13 Pseudotcio de Ventura inaequalis. Diferentemente do peritcio, o
pseudotcio possui ascos bitunicados, sem verdadeiras parfises, no
existindo, neste caso, um himnio. Fonte: Kronmiller and Arndt (2010). ..... 88
Figura 6.14 Ciclo de vida dos Basidiomycota. Imagem de BOS (2014). ............. 89

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Figura 6.15 Uredsporos de Puccinia carduorum (esquerda) e ecidisporos de P.
graminis (direita). Fontes: Gassmann and Kok (2003) e Furnari et al. (2013).
..................................................................................................................... 90
Figura 6.16. Formao de um basdio. Imagem de Sala de Estudos Ursa Maior
(2011)........................................................................................................... 91
Figura 6.17 Os cogumelos so tpicos da subclasse Agaricales. Imagem de Biopix
(2003)........................................................................................................... 92
Figura 6.18 Orelhas-de-pau. Fonte: Pozo (2005). ............................................... 93
Figura 6.19 Phlogiotis (Tremiscus) helvelloides (Auriculariales). Fonte: Hibbett
(2003)........................................................................................................... 93
Figura 6.20 Basidiocarpos da classe dos gasteromycetes: puffball ( esquerda) e
stinky horn ( direita). Fontes: Hagenlocher (2005) e Clyne (2009). ............ 94
Figura 6.21 Danos causados por uma fuligem (Ustilago tritici) em trigo e cevada
(esquerda) e por ferrugem (Gymnoconia nitens) em amoreira (direita). Fontes:
Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series (2002) e
Healy et al. (2007). ....................................................................................... 94
Figura 6.22 Conidiforos de Aspergillus (esquerda) e Penicillium (direita). Fontes:
Datta (2013) e Kunkel (2008). ...................................................................... 96
Figura 7.1 Sistema de compatibilidade bipolar. Imagem de Nieuwenhuis et al.
(2013)........................................................................................................... 99
Figura 7.2 Sistema de compatibilidade tetrapolar. Imagem de Nieuwenhuis et al.
(2013)......................................................................................................... 100
Figura 7.3 Reverso do processo de heterocariose. Imagem de Deacon (2006).
................................................................................................................... 104
Figura 7.4 Esquema mostrando como a parassexualidade pode ocorrer. ........ 106
Figura 8.1 DDT e compostos relacionados. Metoxicloro, X=OCH3, Y=CCl3; DDT,
X=Cl, Y=CCl3. ............................................................................................ 113
Figura 9.1 Diagrama ilustrando as principais vias produtora de energia e os
produtos sintetizados a partir dos seus intermedirios. ............................. 118
Figura 9.2 Manitol ( esquerda), trealose (no meio) e arabitol ( direita). ......... 121
Figura 9.3 O cido 6-aminopenicilanco ( esquerda) resulta da combinao de
cistena (no meio) e valina ( direita). ........................................................ 123
Figura 9.4 Ampicilina ( esquerda) e carbenicilina ( direita). ........................... 124

190

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Biologia dos Fungos Listas


Figura 9.5 Estrutura de algumas aflatoxinas mais comuns. B 1, G1 e M1 possuem
ligaes duplas na posio *; B2, G2 e M2 no as possuem. M1 e M2 so
produtos da hidroxilao de B1 e B2; B2a deriva de B1 por tratamento cido. A
toxicidade aparentemente reside na presena da dupla ligao em *, que
permite a formao do epxido. ................................................................ 125
Figura 10.1 Variao da temperatura do substrato durante a compostagem da
palha utilizando-se fungos. Baseado no trabalho de Hudson (1968). ........ 131
Figura 11.1 Interferncia hfica por basidiomycota. Hifas de Heterobasidion
annosum tomaram o corante neutro vermelho graas a danos membranares
em regies onde se cruzaram com hifas de Phlebiopsis gigantea. Note-se a
localizao

do

dano

nos

compartimentos

hficos

contactados

do

Heterobasidion. Fonte: Deacon (2006). ..................................................... 138


Figura 11.2 Hifas de Trichoderma viride envolvendo o fitopatgeno Rhizoctonia
solani. Fonte: Chet, Viterbo, and Brotman (2006)...................................... 139
Figura 12.1 Diagrama do mldeo pulverulento Erysiphe graminis. O fungo
encontra-se na superfcie de uma folha, excepto as suas estruturas de
alimentao (haustrios), que invadem as clulas epidrmicas. Fonte: Gray
(2002). ....................................................................................................... 144
Figura 12.2 cido alternrico. ........................................................................... 150
Figura 13.1 Comparao entre as estruturas de endomicorrizas e micorrizas
arbusculares. Adaptado de Reger (2012). ................................................. 152
Figura 13.2 Ectomicorriza formada por Boletus sp. e razes do pinheiro. Fonte:
Grupo Virtuous (2014). .............................................................................. 153
Figura 13.3 Corte de uma raiz apresentando ectomicorrizas. Observe-se o manto
e a rede de Hartig. Imagem de Machado (2011). ...................................... 154
Figura 14.1 Tipos de lquenes. Crustoso ( esquerda), folioso (no meio) e
fruticuloso ( direita). Imagens de Trenado, del Valle, Ojeda, Maa, and
Castao (2009). ......................................................................................... 161
Figura 14.2 Estrutura de um lquen homemero. Imagem de Pujari (2014). .... 162
Figura 14.3 Estrutura de um lquen hetermero. Imagem de Plant Science 4U
(2014). ....................................................................................................... 162
Figura 15.1 Da esquerda para a direita, macrocondios de Trichophyton,
Epidermophyton e Microsporum. Fontes: CDC and Ajello (2006b), CDC and
Ajello (2006a) e Galindo (2007). ................................................................ 169
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191

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Figura 15.2 Ciclo de vida de C. Psorophorae. O zigoto (A) infecta a larva do
mosquito (B) o que resulta no desenvolvimento de hifas, miclios e, por fim,
esporngios de parede resistente. Sob condies apropriadas, estes
esporngios (C) libertam zosporos da estirpe reprodutora oposta (D) que
infecta o outro hospedeiro, um coppode (E). Cada zosporo desenvolve-se
num talo e, eventualmente, gametngio. Gmetas de duas estirpes
reprodutivas (F) fundem-se dentro ou fora do coppode formando o zigoto
que infecta mosquitos. Fonte: Whisler, Zebold, and Shemanchuk (1975). 177

192

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Captulo 17 Apndice
17.1 Fichas de Aulas de Microscopia

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17.2 Protocolos de Aulas Laboratoriais
17.2.1 Isolamento de Fungos da Superfcie Foliar (Mtodo das
Lavagens Sucessivas Indirecto)
17.2.1.1

Material

Lamparinas;

lcool;

Tesoura;

Duas provetas de 50 ml;

200 ml de gua destilada;

Dois frascos Erlenmeyers de 100 ml;

Dois tubos de ensaio de 50 ml;

Quatro caixas de Petri;

Cinco pipetas de 1ml;

Quatro tubos de ensaio com 15 ml de meio Rose Bengal fundido (50


oC);

Duas caixas de Petri com meio Rose Bengal;

Duas pinas.

Notas:

Todo o material deve estar esterilizado;

O meio Rose Bengal preparado com 5 g de peptona, 10g de dextrose,


1g de fosfato de potssio (K2HPO4), 0,5 g de sulfato de magnsio
(MgSO4), 0,05 g de Rose Bengal, 15 g de gar e 100 ml de gua
destilada.

17.2.1.2

Mtodo

1. Com uma tesoura previamente esterilizada por imerso em lcool e


flamejamento, cortar uma folha de planta em quadrados de 1 cm de
lado. Colocar num frasco Erlenmeyer esterilizado;
2. Medir 20 ml de gua destilada esterilizada com uma proveta
esterilizada. Adicionar ao material vegetal;
3. Agite o Erlenmeyer durante 10 minutos;

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211

Biologia dos Fungos Apndice


4. No fim desse perodo, passar a primeira gua de lavagem para um tubo
de ensaio estril, guardar e etiquetar. Efectuar essa passagem na
proximidade da lamparina;
5. Repetir os pontos 2, 3 e 4 utilizando 40 ml de gua;
6. De cada gua de lavagem obtida, retirar 1 ml com uma pipeta
esterilizada e colocar no fungo da caixa de Petri (dois por cada gua de
lavagem). Etiquetar cada uma das caixas;
7. Adicionar a cada caixa de Petri aproximadamente 15 ml de meio Rose
Bengal, previamente fundido e mantido a 50 oC. Rodar as caixas de
modo que o inculo fique distribudo homogeneamente no meio de
cultura;
8. Deixe as caixas incubar, em posio invertida, temperatura ambiente
at a prxima sesso.
Nota: Alternativamente, coloque directamente um quadrado de material
vegetal na superfcie do meio Rose Bengal contido em placa de Petri.
17.2.2 Isolamento de Fungos Presentes no Ar
17.2.2.1

Material

Duas caixas de Petri com meio Rose Bengal.


17.2.2.2

Mtodo

Abra a caixa de Petri no exterior do edifcio, expondo o meio de cultura ao


ar.
17.2.3 Isolamento de Fungos a partir de Alimentos Contaminados
17.2.3.1

Material

Alimento contaminado (queijo);

Duas caixas de Petri com meio Rose Bengal;

Duas ansas de repicagem.

17.2.3.2

Mtodo

Retire, com a ajuda de uma ansa de repicagem, o material fngico da


superfcie contaminada do alimento (queijo) e inocule o meio de cultura contido
em caixa de Petri.

212

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Biologia dos Fungos Apndice


17.2.4 Isolamento de Fungos do Solo
17.2.4.1

Material

Amostras de solo;

Quatro caixas de Petri esterilizadas;

Uma esptula;

Dois tubos de ensaio com 5 ml de gua destilada esterilizada;

Duas ansas de inoculao;

Quatro tubos de ensaio com 15 ml de meio Rose Bengal fundido (50


oC);

Quatro caixas de Petri com meio Rose Bengal.

17.2.4.2

Mtodos

Primeiro Inoculao por Incorporao


1. No fungo de duas caixas de Petri, coloque uma amostra de solo e
distribua-a o mais uniformemente possvel;
2. Deite o meio fundido e conservado a 50 oC nas caixas de Petri e,
rodando as caixas, homogeneize a suspenso de partculas de solo,
antes de o meio se solidificar;
3. Alternativamente, adicione a amostra de solo a dois tubos contendo o
meio fundido, homogeneize rapidamente e verta a mistura em duas
caixas de Petri esterilizadas;
4. Deixe as caixas a incubar temperatura ambiente, invertidas e
devidamente identificadas.
Segundo Inoculao por Estrias
1. Preparar uma suspenso de solo, adicionando 100 mg de solo a 5 ml
de gua destilada estril;
2. Com uma ansa esterilizada proceda ao riscado (duas caixas);
3. Deixe as caixas a incubar temperatura ambiente, em posio invertida
e devidamente identificadas
Terceiro Inoculao Superfcie
1. Com auxlio de uma esptula, polvilhe a superfcie do meio de cultura
(em placa) com uma amostra de solo (duas caixas);

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213

Biologia dos Fungos Apndice


2. Incube as caixas temperatura ambiente, em posio invertida e
devidamente identificadas.
17.2.5 Identificao dos Fungos Isolados
17.2.5.1

Material

Pinas;

lcool;

Algodo;

Lamparinas;

Ansas e agulhas de inoculao;

gua glicerinada a 20% de inoculao;

Caixas de Petri;

Lminas e lamelas;

Papel de filtro;

Caixas de Petri com meio PDA;

Pipetas de 1 ml estreis;

Lactofenol (simples e com azul de algodo).

Notas:

O lactofenol preparado com 10 g de fenol cristalino, 10 g de cido


lctico, 20 g de glicerol e 10 ml de gua destilada. Aquece-se o fenol
com gua at dissoluo e adicionam-se os restantes constituintes
(ndice de refraco = 1,45);

O lactofenol com azul de algodo requer 100 ml de lactofenol e 0,05 g


de azul de algodo.

17.2.5.2

Mtodos

A Preparao de Microculturas pelo Mtodo RIDDEL


1. Esterilizar uma caixa de Petri com o fundo coberto de papel de filtro e
contendo uma vareta de vidro dobrada em U, sobre a qual se colocou
uma lmina e lamela;
2. De uma placa do meio de cultura adequado (com espessura no
superior a 2 3 mm), cortar assepticamente um quadrado do meio com
cerca de 1 cm de lado e coloc-lo no centro da lmina;

214

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Biologia dos Fungos Apndice


3. Inocular o centro de cada lado do quadrado de meio com o organismo
em estudo, colocar a lamela na superfcie do meio (com ajuda de uma
pina esterilizada por flamejamento) e humedecer o meio usando o
papel de filtro com gua glicerinada a 20%, esterilizada, em quantidade
suficiente para garantir uma atmosfera hmida;
4. Incubar at ao desenvolvimento das estruturas reprodutoras.
B Execuo de Preparaes Extemporneas
1. Depois do crescimento, para observar as microculturas preparadas pelo
mtodo de Riddel, retirar cuidadosamente do quadrado de gar a lamela
e deposit-la sobre uma gota do meio de montagem, com ou sem
corante, colocada noutra lmina, verificando que o lado da lamela
contendo o miclio o que contacta com o lquido de montagem.
Seguidamente, retirar com cuidado o quadrado de gar para o
recipiente de produtos contaminados, colocar sobre a lmina uma gota
do meio de montagem e sobre esta uma lamela limpa. Deste modo,
obtm-se duas preparaes que em princpio permitiro observar
intactas e nas suas relativas, as estruturas reprodutoras dos fungos;
2. Para observar as estruturas vegetativas e reprodutoras em fungos
filamentosos, podem-se executar preparaes extemporneas de
acordo com as seguintes tcnicas:
a. Com uma agulha esterilizada, retirar um pequeno fragmento da
poro area da colnia em meio slido para uma lmina limpa.
Adicionar uma ou duas gotas do meio de montagem
(preferencialmente lactofenol), separar e distender as hifas com
o auxlio de agulhas de inoculao e colocar uma lamela,
evitando a formao de bolhas de ar;
b. Alternativamente pode-se transferir um fragmento da colnia
contendo agar (to delgado quanto possvel) para uma gota de
lactofenol depositada numa lmina. Colocar uma lamela e
aquecer, chama, suavemente at fundir o gar, no deixando
ferver o lactofenol;
As tcnicas acima no permitem a obteno de preparaes em que se
conserve a integridade e o arranjo espacial das estruturas reprodutoras. Uma

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215

Biologia dos Fungos Apndice


tcnica simples descrita por Butler and Mann (1959) e que permite remover
pores das colnias sem grande alterao, consiste em cortar um pedao de fita
adesiva de celulose (8 cm de comprimento e 1 5 cm de largura), pression-la
levemente sobre a colnia e faz-la aderir lmina, quer directamente, quer sobre
uma gota do meio de montagem. Para retirar o ar, pode-se humedecer
previamente com lcool, evitando-se molhar as extremidades (caso contrrio, a
fita no adere lmina) o sucesso desta tcnica depende da presso exercida
sobre a colnia. Para evitar a formao de bolhas de ar, que so normalmente um
factor de insucesso numa preparao, pode-se aquecer levemente a preparao
antes de colocar a lamela ou, alternativamente, colocar o espcime numa gota de
etanol sobre a lmina, aguardar at evaporao da maior parte, adicionar o
lactofenol e aplicar a lamela.
17.2.5.3

Procedimento

Faa uma preparao extempornea de cada cultura, de acordo com as


tcnicas descritas observe-as e elabore os esquemas que julgar convenientes das
estruturas vegetativas e reprodutoras, legendando-os. Observe tambm as
microculturas preparadas pelo mtodo de Riddel. Com a ajuda da chave
apresentada seguir, tente identificar os organismos observados.

216

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Biologia dos Fungos Apndice


17.3 Chave para a Identificao dos Fungos
17.3.1 Chave para as Classes dos Fungos mais Vulgares
1.

Agonomycetes (Mycelia

Unicamente com produo de miclio

sterilia)
1. Com produo de esporos

2.

Esporos em receptculos fechados

2. Esporos no contidos em receptculos

Hyphomycetes e alguns
Coelomycetes (Melanconiales:
Pestlotia sp. e outros)

3.

Esporos

em

esporngios,

miclio

Zygomycota

normalmente de hifas grossas e no


septadas (excepto na separao de pores
velhas ou de estruturas reprodutivas)
3. Esporos no contidos em esporngios,

miclio septado
4

Esporos em ascos (geralmente em grupos

Ascomycota

de 8) produzidos livremente no miclio ou


encerrados em corpos frutferos
4. Esporos produzidos em grande nmero a

Coelomycetes

partir dos condiosporos, em receptculos

(Sphaeropsidales)

globosos ou com forma de frasco

17.3.2 Chave para as Ordens de Classe Zygomycetes


1.

Esporos assexuais encerrados em esporngio

Mucorales

1. Esporos assexuais semelhantes a condios, libertados Entomophthorales


violentamente quando maduros

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

217

Biologia dos Fungos Apndice


17.3.3 Chave para os Gneros da Ordem Mucorales
1.

Esporngios tubulares, dispostos radialmente volta de Syncephalastrum


uma dilatao vesicular

1. Esporngio globoso (redondo), ou quase globoso


2.

2
Thamnidium

Esporngios com muitos esporos e esporangolos com


poucos esporos, ocorrendo simultaneamente

2. Unicamente com produo de esporngios


3.

3
Phycomyces

Esporangiforos rgidos, escuros, com aparncia metlica

3. Esporangiforos sem estas caractersticas

Rizoides e estolhos presentes

4. Rizoides e estolhos ausentes


5.

6
Rhyzopus

Esporngio grande, globoso; esporangiforos crescendo


a partir do ponto de formao dos rizoides

5. Esporngios

pequenos,

piriformes;

Absidia

esporangiforos

principalmente como ramificaes dos estolhos


6.

Zygorhynchus

Homotlico, zigsporos com os suspensores muito


desiguais

6. Homotlico ou heterotlico; zigsporos quando presentes

Mucor

com suspensores aproximadamente iguais

17.3.4 Chave para a Identificao de Classes de Ascomycota


1.

Ascocarpos e hifas ascognicas ausentes; soma

Hemiascomycetes

miceliano ou leveduriforme
1. Ascocarpos e hifas ascognicas presentes; soma

miceliano
2.

Ascos bitunicados, o ascocarpo um ascostroma

Loculoascomycetes

2. Ascos tipicamente unitunicados, se bitunicados o

ascocarpo um apotcio
3.

Ascos evanescentes, dentro de um ascocarpo stomo

Pletomycetes

(sem ostolo) que tipicamente um cleistotcio;


ascsporos sem septos

218

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Apndice


3. Ascos

dispostos

regularmente

dentro

de

um

ascocarpo, como uma camada basal ou perifrica


4

Parasitas de artrpodes

Laboulbeniomycetes

4. No exoparasitas de artrpodes
5.

Ascocarpo sendo um peritcio com ostolo e ascos

Pyrenomycetes

inoperculados com um poro ou uma ranhura apical


5. Ascocarpo sendo um apotcio modificado com ambos

Discomycetes

tipos de ascos, inoperculados e operculados

17.3.5 Chave para as Classes de Deuteromycota


1.

Clulas gemulantes (leveduras ou leveduriformes) com ou


sem

pseudomiclio

caracterstico,

miclio

Blastomycetes

verdadeiro

ausente ou mal desenvolvido


1. Miclio bem desenvolvido, clulas vegetativas gemulantes

ausentes
2.

Miclio estril ou produzindo esporos directamente em Hyphomycetes


ramificaes especiais (conidiforos) as quais podem
agregar-se de modo varivel, mas no em picndios

2. Esporos em picndios ou acrvulos

Coelomycetes

17.3.6 Chave para os Coelomycetes


1.

Com picndios

Sphaeropsidales

1.

Com acrvulos

Melauconidales

17.3.7 Chaves para os Gneros mais Vulgares dos Hyphomycetes


Gneros com dictisporos (simultaneamente com septos transversais e
longitudinais; so frequentemente encontradas apenas espcies de esporos
escuros).
1.

Condios em cadeia, comum no rostro apical

1. Condios

produzidos

individualmente

Alternaria
2

(isolados)

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

219

Biologia dos Fungos Apndice


2.

Stemphylium e

Verdadeiros dictisporos

Ulocladium
2. Corpos

multisseptados,

Papulospora

ligeiramente

pigmentados, falsos condios

Gneros com fragmsporos (com septos transversais)


1.

Condios hialinos com clula basal diferenciada,

Fusarium

agregados em massas mucilaginosas


1.

Condios pigmentados, escuros

2.

Clulas centrais do condio mais dilatadas e

2
Curvularia

escuras do que as restantes


2.

Helminthosporium

Condios direitos (retos) com falsos septos

2. Condios fusiformes com apndices apicais,

Pestalotia

clulas centrais mais escuras

Gneros com didimsporos (com septo).


1.

Condios hialinos, colnias cor-de-rosa

Trichothecium roseum

Com filides
1.

Clulas conidiognicas alongando-se


no

pice

em

estrutura

anelada

formando grupos penicilados


1.

Clulas

conidiognicas

sendo

verdadeiras filides
2.

Hialinas

Scopulariopsis

2.

Escuras

Doratomyces

3.

Hialinas

3.

Escuras

11

220

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Apndice


4

Condios

agregados

em

massas

mucilaginosas
4.

Condios secos e em cadeias

5.

Estruturas conidiognicas simples

5.

Estruturas conidiognicas complexas

com um conidiforo distinto


6.

Condios, na sua maioria produzidos

Aureobasidium

directamente no miclio
6.

Condios

produzidos

em

filides

distintas e isoladas
Acremonium

7.

Condios incolores (ou de cor clara)

7.

Condios escuros, miclio de cor clara

Gliomastrix

8.

Aparelho conidial de complexidade

Gliocladium

mista, desde verticilado a penicilado,


condios jovens por vezes em cadeia
8.

Aparelho conidial irregular, condios

Trichoderma

geralmente verdes
8.

Aparelho

conidial

regularmente

Verticillium

verticilado, condios nunca de cor verde

Conidiforos com origem em clulas

Aspergillus

basais especializadas e terminando


numa vescula
9.

Conidiforos sem clulas basais ou


vesculas,

sustentando

10

estruturas

peniciladas
10.

Clulas conidiognicas alongando-se

Scopulariopsis

na extremidade, no so verdadeiras
filides,

condios

distintamente

truncados na base

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

221

Biologia dos Fungos Apndice


10.

Filides com extremidade longa e

Paecilomyces

adelgaada, nunca verdes


10.

Filides mais grossas com extremidade

Memnoniela

arredondada, condios normalmente


escuros
10. Filides com colo curto, condios

Penicillium

normalmente verdes

11.

Condios em cadeias secas

11.

Condios

agregados

12

em

massa

14

mucilaginosa
12.

Clulas conidiognicas alongando-se

12.

Clulas conidiognicas, verdadeiras

Doratomyces

13

filides
13.

Nemnoniella (ou

Filides num verticilo apical

Stachybotrys, se
envolvidas em
mucilagem)
13.

Filides

isoladas

alongadas,

Wallemia

produzindo endogenamente condios


hialinos

que

se

basipetalmente

tornam
e

septados

que

se

vo

fragmentando
14.

Condios produzidos directamente na

Aureobasidium

superfcie da hifa ou em dilataes de


hifa
14.

Condios

produzidos

por

filides

15

produzidas

Gliomastix

distintas
15.

Filides

hialinas

isoladamente sobre cordas rastejantes


de hifas, condios pretos

222

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Apndice


15.

Phialophora

Hifas escuras, conidiforos escuros e


frequentemente ramificados, condios
hialinos e castanhos-claros

15.

Stachybotrys

Filides num verticilo apical, com


extremidades, arredondadas, condios
pretos em massas mucilaginosas

17.3.8 Gneros Amersporos


Sem filides
1.

Condios

miclio

hialino

(levemente

coloridos ou pigmentados)
1.

Condios ou miclio pigmentado de escuro

11

2.

Condios formando massas mucilaginosas

2.

Condios secos

3.

Condios

produzidos

directamente

na

Aureobasidium

superfcie da hifa conidiognica e como


clamidsporos
3.

Condios produzidos por fragmentao da

Geotrichum

hifa, colnias semelhantes s das leveduras


4

Condios produzidos individualmente

4.

Condios produzidos em cadeia

5.

Condios produzidos em pednculos estreitos

5.

Condios

produzidos

em

clulas

Humicola

conidiognicas hialinas, largas e curtas,


hialinas enquanto jovens, mas tornando-se
escuras
6.

Condios

produzidos

em

grupos

sobre

Sporothrix

pequenos pontos de superfcie da clula


conidiognica
6.

Condios produzidos em pednculos na

Botrytis

superfcie das extremidades dilatadas de


ramos especializados dos conidiforos em

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

223

Biologia dos Fungos Apndice


cachos semelhantes das uvas, conidiforos
em cachos semelhantes aos das uvas,
conidiforo com brilho metlico distinto
6.

Condios produzidos a partir de hifas que tm Myceliophthora


origem de partes dilatadas do conidiforo

7.

Condios

monoblsticos,

em

cadeias

acrpetas produzidas por gemulao


7.

Condios

tlicos

formados

partir

da

Condios ambulantes, cadeias ramificadas,

Monilia

fragmentao da hifa conidiognica


8.

colnias pulverulentas, vulgar


8.

Poucos condios, cadeias curtas, tambm

Moniliela

com condios tlicos os quais escurecem com


a idade, crescem
9.

Conidiforo distinto pigmentado, condios

Oidiodendron

fragmentando-se a partir da extremidade


9.

Conidiforos menos distintos, hialinos

10.

Conidiforos acentuadamente ramificados no

10
Geomyces

pice com condios terminais ou laterais, e


alguns por fragmentao das hifas
10.

Conidiforos no distintos, condios tlicos em Sporendonema


segmentos adjacentes ou alternados do
miclio progenitor tornando-se mais espessos
e

libertando-se

pela

lise

das

clulas

intercalares, pigmentadas de laranja


11.

Condios em gota lquida

11.

Condios secos

12.

Condios individuais

12.

Condios em cadeias

224

Aureobasidium
12
Humicola
13

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Apndice


13.

Condios

monoblsticos

gemulao

em

formados

cadeias

por

Cladosporium

acrpetas

ramificadas, verdes escuros com densas


cabeas semelhantes a rvores
13.

Conidiforos

penicilados,

conidiognicas

aneladas

com

clulas

formando

Doratomyces

um

sinema cinzento
13. Condios tlicos fragmentando-se a partir da
extremidade

com

conidiforos

Oideodendron

distintos

escuros

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

225

Biologia dos Fungos Apndice


17.4 Glossrio
Acrvulo estrutura de frutificao assexuada em forma de disco
achatado.
Acropetal (cadeia) condios produzidos em cadeia com o mais jovem no
pice.
Amersporos esporos com uma clula.
Apotcio estrutura em forma de taa ou disco, no interior da qual se
dispem ascos.
stomo sem ostolo.
Baspeta (cadeia) condios produzidos em cadeia com o mais jovem na
base.
Bitunicado com duas paredes.
Blstico (condio) produzido pelo aumento de uma parte da clula
conidiognica, ocorrendo a dilatao do primrdio conidial antes da
formao de um septo.
Cleistotcio frutificao globosa em que os ascos se encontram
completamente encerrados; so, por assim dizer, peritcios sem ostolo.
Dictisporos esporos com septos transversais e longitudinais.
Didimsporos esporos com duas clulas.
Evanescente estrutura de curta durao.
Fragmsporos esporos com dois ou mais septos transversais.
Inoperculados asco ou esporngio abrindo-se por uma fenda ou ranhura
apical e regular, para descarga de esporos.
Monoblstico (condio) produzido a partir de um ponto da clula
conidiognica. S se forma um condio no pice e a clula conidiognica
para o seu crescimento.
Operculado asco ou esporngio abrindo-se por uma tampa apical, para
a descarga de esporos.
Peritcio frutificao maios ou menos globosa e ostiolada dentro da qual
se produzem os ascos.
Picndio estrutura de frutificao assexuada em forma de balo que pode
ser aberto por um poro.

226

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Biologia dos Fungos Apndice


Tlico (condio) produzido a partir de toda a clula conidiognica, no
havendo dilatao do primrdio conidial antes de o septo ou de os septos
se terem diferenciado no condio.
Unitunicado com uma s parede.
Verticilado disposto como os raios de uma roda.

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

227