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Virologa (Taller N 1 REPLICACION VIRAL)

ENSAMBLAJE Y MADURACION
El proceso de encerrar el genoma viral en una protena se denomina
ensamblaje o encapsidacin. Este paso consta de la unin de todos los
componentes necesarios para la formacin de la estructura bsica de la
partcula viral en un determinado sitio de la clula. El sitio del ensamble
depende del lugar de replicacin del virus y del mecanismo por el cual el
virus es liberado de la clula, estos eventos varan para los diferentes
virus. Por ejemplo, los picornavirus, poxvirus y reovirus se ensamblan en
el citoplasma, mientras que los adenovirus, herpesvirus y parvovirus lo
hacen en el ncleo.
En algunos casos la formacin de la partcula viral puede ser un
proceso relativamente simple, dirigido slo por la interaccin entre las
subunidades estructurales de la cpside y controlado por las reglas de la
simetra. Otras veces, el ensamble resulta un proceso complejo, de
varios pasos, que involucra protenas estructurales del virus y otras
protenas, celulares y codificadas por el virus, que actan como molde
para guiar el ensamble del virin.
Hay cuatro principios generales que gobiernan la construccin de las
cpside y nucleocpsides y son:
1. El proceso implica el autoensamblaje de los componentes
2. El ensamblaje es paso a paso y ordenado
3. Las subunidades estructurales proteicas (protmeros),

se

preforman en capsmeros.
4. El ensamblaje inicio en

de

el

locus

del

genoma

(sitio

empaquetamiento)

Modelo para la construccin de los componentes virales: El


ensamblaje del virus del mosaico del tabaco (TMV), de forma cilndrica,
proporciona un modelo para la construccin de cpside y nucleocpsides
helicoidales. En el caso del TMV, se preforman discos en forma de
rosquilla que contienen un nmero de subunidades estructurales y se
aaden por pasos a la estructura creciente. La adicin de cada disco

implica una interaccin entre las subunidades proteicas del disco y el


genoma de ARN.
El proceso de ensamblaje es diferente para los virus segn:

a) Virus con Simetra Helicoidal (Nucleocpsides = envoltura):


el ensamblaje de las nucleocpsides sigue el modelo TMV, as las
subunidades proteicas individuales estn ntimamente asociadas
con el ARN y los complejos nucleoproteico se ensamblan por la
adicin paso a paso de estas subunidades.
b) Virus con Simetra Icosadrica (Cpside = desnudos): tanto
para los fagos como para virus humanos, la cpside icosadrica
(cubica) normalmente se ensamblan con anterioridad y los
genomas de cidos nucleicos, normalmente mezclados en un
conjunto con protenas de condensacin, se introducen en las
estructuras vacas. El ensamblaje por pasos de los componentes
implica la agregacin inicial de subunidades estructurales en
pentmeros y hexmeros, seguida de la condensacin de estos
para formar la cpside hueca. La cpside se ensambla con
anterioridad y los genomas se introducen en ella.
La maduracin del virus: Este es el estado del ciclo replicativo en el cual
el virus se hace infeccioso. La maduracin generalmente incluye
cambios estructurales en la partcula viral, estos cambios pueden ser el
resultado de cortes especficos de protenas de la cpside para formar
productos maduros, o de cambios conformacionales en las protenas
durante el ensamble.
Las proteasas virales frecuentemente estn involucradas en la
maduracin, aunque en algunos casos pueden actuar enzimas celulares
o una mezcla de enzimas celulares y virales. Ciertamente hay un cierto
riesgo en la participacin de enzimas proteolticas celulares en este
proceso, dado que la falta de especificidad sobre el sustrato podra
ocasionar fcilmente la completa degradacin de las protenas de la
cpside.
Sin embargo las proteasas codificadas por el virus, en general son
altamente especficas para determinadas secuencias de aminocidos y
estructuras; frecuentemente slo cortan una unin peptdica en

particular en una estructura proteica grande y compleja como la


cpside. Adems, en cierta forma son controladas al ser empaquetadas
dentro de la partcula viral durante el ensamble y slo se activan cuando
toman contacto con las secuencias especficas para la conformacin de
la cpside o nucleocpsides.
Para algunos virus el ensamble y la maduracin ocurren dentro de
la clula y son procesos inseparables, mientras que para otros la
maduracin puede ocurrir slo despus de la liberacin de la partcula
viral. De todos modos, y en cualquiera de los casos, el proceso de
maduracin prepara al virus para la infeccin de nuevas clulas.