Cerebelo

El cerebelo es la estructura enceflica que se origin del metencfalo.

Est alojado en la fosa craneana posterior y junto con el puente y bulbo
raqudeo forman el IV ventrculo. Se conecta con el tronco enceflico
mediante los pednculos cerebelosos superiores (al mesencfalo), los
medios (al puente) y los inferiores (al bulbo).
Estructura Externa
En el cerebelo se describe una regin central o vermis y dos zonas
laterales o hemisferios. Desde el punto de vista funcional se describen
tres lbulos: el anterior, el posterior y el ndulo flocular. El lbulo
anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Est
separado del lbulo posterior (que algunos autores tambin denominan
como lbulo medio) por la fisura prima. El lbulo posterior que es el ms
grande se encuentra entre la fisura prima y la fisura pstero-lateral, esa
ltima fisura separa el lbulo ndulo-flocular del resto del cerebelo. El
lbulo ndulo-flocular es el ms pequeo del cerebelo, se aprecia bien
en una vista anterior del cerebelo separado del tronco enceflico. La
superficie inferior del cerebelo muestra una depresin amplia entre
ambos hemisferios, la cual se denomina vallcula. Es en esta vallcula
donde se encuentra el vermis inferior. Hacia adelante y lateral del
vermis se encuentran los pednculos cerebelosos, un poco mas lateral y
desde una vista anterior se localizan los flculos a ambos lados del
cerebelo.
El vermis inferior est formado por tres estructuras que de adelante
atrs son: el ndulo, la vula y la pirmide. Se sabe que el ndulo, los
flculos y la lngula, forman el cerebelo vestibular (arquicerebelo) el cual
recibe las aferencias vestibulares del odo interno. Por otro lado el lbulo
anterior ms la vula, la pirmide y las amgdalas forman el cerebelo
espinal (paleocerebelo) el cual recibe las aferencias propioceptivas del
aparato locomotor va haces espinocerebelosos anterior y posterior y
cuneo-cerebelosos.
Por
ltimo
el
lbulo
posterior
formado
principalmente por los hemisferios (neocerebelo) recibe aferencias de la
corteza cerebral va ncleos pontinos, va ncleo olivar del bulbo y va
formacin reticular.
Estructura interna
Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atencin la distribucin de
la sustancia gris y de la sustancia blanca.
Sustancia gris
La sustancia gris forma una delgada capa superficial, la corteza
cerebelosa, la cual est muy plegada formando los lobulillos, las lminas
y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como
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la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un corte

sagital de cerebelo da la apariencia de un rbol, es el llamado arbor
vitae. En la regin central del cerebelo se encuentran los ncleos
intracerebelosos, ellos son los ncleos dentados, emboliformes, globosos
y fastigios.
La corteza es uniforme en todo el cerebelo, est constituida por tres
capas. La ms externa es la capa molecular, la media es la capa de las
neuronas de Purkinje y la interna es la capa granular.
La capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las clulas estrelladas
que son ms externas y las clulas en canasto ubicadas ms
internamente. Estas neuronas son poco numerosas y se encuentran
distribuidas entre las arborizaciones dendrticas de las neuronas de las
capas ms profundas y las fibras paralelas.
La capa de las clulas de Purkinje la forma un slo estrato de neuronas.
Las dendritas de estas neuronas se expanden como en abanico en la
capa molecular transversalmente al eje longitudinal de la laminilla
cortical.
La capa granular est llena de numerosas neuronas pequeas con el
ncleo densamente teido y escaso citoplasma. Por ello se llaman
clulas granulares. Adems se encuentran algunas neuronas tipo golgi
que arborizan sus dendritas en la capa molecular y cuyos axones
terminan sinaptando con las dendritas de las clulas granulares. Los
axones de las clulas granulares se dirigen a la capa molecular donde se
bifurcan en forma de T para constituir las fibras paralelas que recorren
longitudinalmente respecto del eje de las laminillas de la corteza. Estos
axones sinaptan con las dendritas de las clulas de Purkinje. Los axones
de las clulas de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para
sinaptar con los ncleos intracerebelosos. Algunas colaterales de ellos
hacen contacto sinptico con las clulas en canasto, estrelladas y otras
neuronas de Purkinje.
Sustancia blanca
En ella se encuentran tres grupos de fibras: a) intrnsecas b) aferentes c)
eferentes.
Las fibras intrnsecas no abandonan el cerebelo y conectan diferentes
regiones tanto ipsilateralmente como contralateralmente.
Las fibras aferentes forman la inmensa mayora de las fibras del
cerebelo, ellas penetran por los pednculos cerebelosos. Todas estas
fibras terminan en la corteza formando ya sea las fibras musgosas que
sinaptan con las clulas granulares o las fibras trepadoras que sinaptan
con las neuronas de Purkinje.
Las fibras eferentes constituyen la salida (output) de toda la actividad
del cerebelo Ellas son axones de los ncleos intracerebelosos que
proyectan a travs del pednculo cerebeloso superior hacia el tlamo y
ncleo rojo del lado opuesto.

Aferencias Cerebelosas
Como se mencion al principio el cerebelo se divide en tres lbulos y
cada uno de ellos recibe aferencias especficas diferentes. As por
ejemplo el neocerebelo recibe las aferencias provenientes de la corteza
cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a travs de tres
circuitos; 1) el crtico-pntico-cerebeloso, 2) el crtico-olivo-cerebeloso
y 3) el crtico-retculocerebeloso.
El circuito crtico-pntico-cerebeloso se origina en amplias regiones de
la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las
neuronas piramidales de esas reas descienden a travs de la corona
radiada, cpsula interna, pednculos cerebrales para sinaptar luego en
los ncleos pontinos ipsilaterales. Desde estos ncleos los axones cruzan
al lado opuesto formando las fibras transversales del puente para luego
ingresar por los pednculos cerebelosos medios a la corteza del
hemisferio contralateral, como fibras musgosas.
El circuito crtico-olivo-cerebeloso se origina tambin en reas de la
corteza frontal, parietal temporal y occipital, de all igual que el circuito
anterior los axones descienden a travs de la corona radiada, cpsula
interna, para terminar sinaptando directamente en el ncleo olivar del
bulbo o llegar a ste a travs de una conexin previa en cuerpo estriado.
El ncleo olivar proyecta a su vez a la corteza neocerebelosa por los
pednculos cerebelosos inferiores mediante las fibras trepadoras.
El circuito crtico-retculo-cerebeloso se origina en reas amplias de la
corteza cerebral, especialmente las reas smatosensorial y motora.
Desde all los axones descienden hasta la formacin reticular del tronco
la cual conecta a su vez con el neocerebelo va pednculo cerebeloso
inferior y medio, mediante fibras musgosas.
Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son
importantes en el control de los movimientos voluntarios, ejerciendo
estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinacin y sincronizacin
necesarios.
El paleocerebelo recibe la informacin propioceptiva del cuerpo a travs
de tres vas 1) el tracto espinocerebeloso anterior, 2) el tracto
espinocerebeloso posterior, 3) el tracto cuneocerebeloso.
El tracto espinocerebeloso anterior se origina del ncleo torcico de la
mdula espinal. La mayora de los axones de las neuronas de ste
ncleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo
lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pednculo cerebeloso
superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras
musgosas. La informacin que conduce es propiocepcin de husos
neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de miembro
superior e inferior, adems de informacin de la piel y fascia superficial.
El tracto espinocerebeloso posterior tambin se origina en el ncleo
torcico de la mdula espinal, pero en ste caso todos los axones que
forman este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de la
mdula para luego entrar al cerebelo va pednculo cerebeloso inferior y
3

terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La

informacin conducida es propiocepcin del tronco y extremidad inferior.
El tracto cuneocerebeloso se origina en el ncleo cuneatus accesorio del
bulbo raqudeo. Los axones penetran al cerebelo por el pednculo
cerebeloso inferior terminando en la corteza del paleocerebelo como
fibras musgosas. Este circuito lleva informacin propioceptiva de
msculos del cuello.
El arquicerebelo recibe informacin vestibular de posicin de la cabeza
en el espacio. Estas aferencias provienen de ncleos vestibulares o
directamente de neuronas del ganglio vestibular del odo interno. Los
axones penetran por los pednculos cerebelosos inferiores y terminan en
la corteza del arquicerebelo como fibras musgosas.
Eferencias del Cerebelo
La corteza cerebelosa enva todas sus eferencias por medio de las
neuronas de Purkinje hacia los ncleos intracerebelosos. Estos ncleos a
su vez proyectan hacia el tronco cerebral y al diencfalo a travs de
diversos circuitos que transcurren por el pednculo cerebeloso superior.
-Va dentotalmica. Los ncleos dentados envan axones que
transcurriendo por el pednculo cerebeloso superior, lugar en que
decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tlamo (ncleo
ventral lateral principalmente). Luego los axones del tlamo ascienden
por cpsula interna y corona radiada para terminar en el rea motora
primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo
de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto.
Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios
de las motoneuronas inferiores del lado contralatreral, se entiende que
el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo
lado del cuerpo.
-Vas dentato-rubral, globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los
ncleos dentados como globosos y emboliformes envan axones, por
pednculos cerebelosos superiores, al ncleo rojo del lado opuesto. Este
ncleo a su vez proyecta hacia mdula espinal por el tracto rubroespinal que tambin se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior
los ncleos dentados, globosos y emboliformes que reciben aferencias
de las neuronas de Purkinje del neocerebelo y del paleocerebelo,
influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo.
-Va fastigio vestibular. Los axones de las neuronas de los ncleos
fastigio que transcurren por los pednculos cerebelosos inferiores
sinaptan principalmente en los ncleos vestibulares laterales. El ncleo
vestibular lateral da origen al tracto vestbulo espinal influyendo as en
las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los ncleos
fastigios proyectan a la formacin reticular del tronco cerebral de modo
que va tracto retculo-espinal tambin pueden influir en la motoneurona
inferior.

Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes

mencionados podemos decir que el cerebelo acta automticamente
(sin participacin de la conciencia) en la coordinacin de los
movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actividad de la
corteza motora con la informacin propioceptiva que recibe de msculos
tendones y articulaciones. As puede realiza los ajustes necesarios de la
actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel de
descarga de ellas. Tambin el cerebelo enva informacin a la corteza
cerebral motora para inhibir la musculatura antagonista y estimular los
msculos agonistas, permitiendo hacer ms fluidos y precisos los
movimientos voluntarios.
Otra funcin en la que participa el cerebelo es la mantencin del
equilibrio por las conexiones que mantiene con el sistema vestibular y
por las modificaciones que puede realizar del tonus muscular. Por ltimo
el cerebelo juega un rol importante en la mantencin de la postura del
cuerpo.