Publicaciones de Seminario del Paleontología de Zaragoza. Volumen 8.

2008 Editores: Jorge Esteve y Guillermo Meléndez (Coordinadores)

Casa de Campo, Mauricio Antón

Palaeontologica Nova

Palaeontologica Nova

Cerro de los Batallones, Mauricio Antón Comité editorial: Zain Belaustegui Jaime Cuevas-González Laura Domingo Jorge Esteve Ana Rosa Gómez Cano Daniel Gómez Fernández Manuel Hernández Fernández Ángel Páramo

2008

Palaeontologica nova vi eJiP

Palaeontologica nova (vi eJiP) Publicaciones del seminario de Paleontología (sePaZ) Volumen 8

editor de la serie Guillermo Meléndez editores del volumen Jorge Esteve y Guillermo Meléndez (Coordinadores) comité editorial Zain Belaustegui Jaime Cuevas González Laura Domingo Jorge Esteve Ana Rosa Gómez Cano Daniel Gómez Fernández Manuel Hernández Fernández Ángel Páramo maquetación Daniel Gómez Fernández y Jorge Esteve entidades Patrocinadoras, instituciones y colaboradores Ministerio de Educación y Ciencia Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Madrid Universidad Complutense de Madrid Universidad de Zaragoza Portsaurios, S. L. Paleoymás, S. L. Fundación Dinópolis (Teruel) Sociedad Española de Paleontología Ibercaja

lista de revisores de este volumen
Luis alcalá (Fundación Dinópolis) Ana alonso ZarZa (MNCN-CSIC) María de los Ángeles álvareZ sierra (Universidad Complutense de Madrid) Javier álvaro (Universidad de Zaragoza) Francisco anguita virella (Universidad Complutense de Madrid) José Antonio arZ (Universidad de Zaragoza) Beatriz aZanZa (Universidad de Zaragoza) Ainara badiola (Universidad de Zaragoza) Héctor botella (Universidad de Valencia) Pere bover (nHm new York, EEUU) Amelia calonge (universidad de Alcalá) Oscar cambra (Universidad Autónoma de Madrid) José Ignacio canudo (Universidad de Zaragoza) Isaac casanovas (Institut Català de Paleontologia) Gloria cuenca (Universidad de Zaragoza) Ángela delgado buscalioni (Universidad Autónoma de Madrid) Laura domingo (Universidad Complutense de Madrid) Soledad domingo (CSIC-MNCN) José Antonio gámeZ-vintaned (Universidad de Zaragoza) Israel garcía Paredes (Museo de Historia Natural de Leiden, Holanda) Bernard gómeZ (Université Lyon 1 Claude Bernard, Francia) Manuel HernándeZ FernándeZ (Universidad Complutense de Madrid) Jorge morales (MNCN-CSIC) Joaquín moratalla (IGME) Cesar laPlana (Museo Arqueológico Regional de la CAM, Alcalá de Henares) Raquel lóPeZ (MNCN) Nieves lóPeZ martíneZ (Universidad Complutense de Madrid) Francisco ortega (UNED) Pablo PeláeZ-camPomanes (MNCN-CSIC) Xavier Pereda (Universidad del País Vasco) José Ignacio ruiZ omeñaca (MUJA) Francisco Javier ruiZ sáncHeZ (Universidad de Valencia) Israel sáncHeZ martín-caro (Museum of Zoology Cambridge University, Reino Unido) Jose Luis sanZ (Universidad Autónoma de Madrid) Carmen sesé (MNCN) Angélica torices (Universidad Complutense de Madrid) Albert J. van der meulen (Universidad de Utrech, Holanda) Alfonso yuste (Universidad de Zaragoza)

Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza (SEPAZ) Volumen 8 Departamento de Ciencias de la Tierra Área y Museo de Paleontología. Universidad de Zaragoza C/ Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza gmelendez@unizar.es

Referencia de este volumen: Esteve, J. & Meléndez, G. (eds.) Palaeontologica Nova. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza. Vol 8 (2008). 1-434.

© Los autores © De la presente edición, Publicaciones del Seminario de Paleontología © Portada: Cerro de los Batallones, Mauricio Antón © Contraportada: Casa de Campo, Mauricio Antón I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 Depósito Legal: Z-1466-2008 Maquetación: Daniel Gómez Fernández y Jorge Esteve Impresión: Servicio de Publicaciones Universidad de Zaragoza Impreso en España – Printed in Spain.

Índice
Prólogo
Comité editorial.......................................................................................................................... 13-14 Catedrática Nieves López Martínez............................................................................................15-17

Conferencias
Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula Dr. Héctor Botella....................................................................................................................... 21-30 La explosión del Cámbrico y sus antecedentes Dr. José Antonio Gámez-Vintaned..............................................................................................31-40 El sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid: estado actual y perspectivas. Dr. Jorge Morales........................................................................................................................41-117 El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca) Dr. Francisco Ortega................................................................................................................... 119-131

Comunicaciones científicas
Aplicaciones paleoclimáticas y paleoambientales de los estudios mineralógicos al yacimiento de vertebrados miocenos de Somosaguas Ángel Carrasco, Sara Sacristán, Guillermo Benítez-López, Daniel Romero-Nieto, Omid Fesharaki & Nieves López Martínez.................................................................................135-149 Medida del éxito evolutivo de las floras del Paleozoico basada en técnicas de clasificación numérica Francisco de Borja Cascales Miñana & Francisco Javier Ruiz Sánchez.....................................151-163 ¿Qué saben de Paleontología los estudiantes universitarios? Gabriel Castilla Cañamero & Adrián de la Iglesia Fernández.....................................................165-173 Utilización de peels de acetato en el estudio de la microestructura de la concha de braquiópodos mediante microscopio electrónico de barrido (SEM) Jorge Colás Gracia...................................................................................................................... 175-182 Asociaciones de foraminíferos del borde norte de la Cuenca Neógena del Bajo Segura Hugo Corbí................................................................................................................................. 183-186 Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno Medio, Cuenca de Madrid) mediante el análisis geoquímico del esmalte dental de herbívoros Laura Domingo, Jaime Cuevas-González, Stephen T. Grimes & Nieves López-Martínez........................................................................................................... 187-200

Unidades litoestratigráficas del Neoproterozoico de Kayes, cratón Oeste Africano (Malí, SO la Cuenca de Taodenni) Jorge Esteve................................................................................................................................ 201-206 Aportaciones de algunos yacimientos representativos de La Rioja al estudio del comportamiento de los dinosaurios Esperanza García-Ortiz de Landaluce & Ignacio Díaz-Martínez................................................207-219 MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology): Organizando datos a escala global para una paleoecología más integradora Blanca A. García Yelo, Ana R. Gómez Cano, Mª. Mar Peinado, Marta Pina, Belén Luna & Manuel Hernández Fernández.................................................................................................... 221-232 Dientes de dinosaurios terópodos espinosáuridos de la Formación El Castellar (Cretácico Inferior, Teruel) José Manuel Gasca, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo.......................................233-234 Representatividad de las faunas de mamíferos: implicaciones para los yacimientos pliocenos de La Gloria-4 y La Calera (= Aldehuela), Teruel Ana Rosa Gómez Cano & Manuel Hernández Fernández..........................................................235-247 La función social de los Museos: uso de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de Valencia Maria Lázaro-Calatayud, Belén Lázaro-Calatayud & Margarita Belinchón..............................249-257 Cricetodontini (Cricetidae, Rodentia) del Aragoniense superior (Mioceno medio) de Nombrevilla 2, (Zaragoza, España) Paloma López Guerrero, María Ángeles Álvarez Sierra, Raquel López-Antoñanzas, Adriana Oliver Pérez & Pablo Peláez-Campomanes...................................................................259-271 Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva (Jurásico Superior. Torres Vedras, Portugal) Elisabete Malafaia, Francisco Ortega, Bruno Silva & Fernando Escaso....................................273-279 Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica de peces teleósteos Hugo Martín Abad...................................................................................................................... 281-290 El género Arsinoitherium: catálogo de la colección inédita del Muséum d’Histoire Naturelle de París y el problema del número de especies Jorge Mondéjar Fernández, Cyrille Delmer & Pascal Tassy.......................................................291-304 Fragmentos de cáscara de huevo del tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, Hauteriviense-Valanginiense) Miguel Moreno-Azanza, José Manuel Gasca & José Ignacio Canudo.......................................305-315 Primer representante del género Megacricetodon de la Cuenca de Calatayud-Daroca (Zaragoza, España) Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero & Pablo Peláez-Campomanes..........................317-329

Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Jurásico Superior) en Ulsa (Torres Vedras, Portugal) Adán Pérez García, Francisco Ortega, Xabier Murelaga & Pedro Dantas.................................331-344 Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) Marta Pina, Miriam Pérez de los Ríos & Manuel Hernández Fernández................................... 345-356 Estudio preliminar de restos foliares de Frenelopsis sp. (Cheirolepidiaceae, Coniferales) del Cretácico Inferior de Losa del Obispo (Valencia) Cristina Plá Gallent, Lorena Jiménez Pericás, Ana Pavía Rico & Carlos Martínez-Pérez......... 357-368 Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar Un proyecto de divulgación de la paleontología Begoña Poza, Maite Suñer, Andrés Santos-Cubedo & Ángel Galobart......................................369-380 Paleontología en la M-30: Estudio previo de los macrovertebrados de la zona del Puente del Rey-Casa de Campo, Madrid. Cristóbal Rubio Millán, Henela Burbano Jambrina, Maria Presumido Gallego & Juan Antonio Cárdaba Barradas.............................................................................................. 381-383 Paleontología en la M-30: Estudio preliminar de los microvertebrados del túnel sur del by-pass sur, Madrid Cristóbal Rubio Millán, Maria Presumido Gallego, Juan Antonio Cárdaba Barradas & Helena Burbano Jambrina.......................................................................................................

385-387

Paleontología y medios de comunicación Andrés Santos-Cubedo & Marc Furió.........................................................................................389-390 El registro fósil de las víboras (Viperidae: Serpentes) de la Península Ibérica Ioannis Sarris.............................................................................................................................. 391-395 Síntesis del registro fósil de dinosaurios en el Este de la Península Ibérica Maite Suñer, Begoña Poza, Bernat Vila & Andrés Santos-Cubedo............................................ 397-420

Excursión
Yacimientos de Somosaguas: de la investigación paleontológica a un aula didáctica Jaime Cuevas-González, Laura Domingo & Omid Fesharaki ................................................... 425-431

Prólogo

Un año más, y ya van seis, se ha organizado el Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. Este año, la organización ha corrido a cargo de estudiantes de doctorado de las Universidades de Zaragoza, Alicante y Complutense de Madrid. Además, la sede elegida, el Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Madrid, se sitúa en la ciudad de la cual fue originaria la primera universidad de Madrid, Alcalá de Henares. Como en años anteriores, ha habido una gran acogida a esta iniciativa por parte de los estudiantes de las distintas universidades y centros de investigación que mantienen activas líneas de investigación en torno a la Paleontología. La posibilidad de presentar las primeras investigaciones y las nuevas ideas por parte de los jóvenes investigadores en Paleontología es lo que hace especial este encuentro. El EJIP nació con la idea de podernos reunir los que damos nuestros primeros pasos en este mundo de la investigación paleontológica. Un mundo nada fácil que, aunque lleno de obstáculos, puede concluir en un final muy gratificante. Como ejemplifica el hecho de que uno de los participantes de aquellos primeros EJIP´s, Héctor Botella, ha sido invitado a dar una conferencia en el presente congreso, señal de que la investigación paleontológica avanza. Esto fue el comienzo, pero no nos quedamos ahí. Quisimos ser más ambiciosos y desde hace unos años se viene editando un volumen especial con los trabajos de los participantes en extenso, con la colaboración de numerosos revisores que garantizan la calidad de los mismos. Nadie nace sabiendo y esto fue lo que impulsó a hacer estos volúmenes, pues qué mejor manera de aprender que siendo sometido a juicio por aquellos que ya llevan años en la investigación paleontológica. El presente volumen comprende un total de 32 contribuciones, incluyendo cuatro conferencias invitadas, la guía de campo sobre la salida a la Cuenca Neógena de Madrid y 27 trabajos de investigación presentados por los participantes, para cuya 13

revisión hemos contado con la desinteresada colaboración de 38 investigadores de instituciones nacionales e internacionales, a todos los cuales debemos un sincero agradecimiento por, muy amablemente, habernos ayudado a mejorar los trabajos. Queremos dar las gracias a todos los compañeros y colegas que nos han echado una mano y nos han aconsejado tanto a la hora de organizar este congreso como en la edición de este volumen, aguantándonos en nuestros despachos durante la elaboración del mismo. Así como a los que desde el primer momento han apoyado el proyecto del EJIP, ejemplo de ello son las empresas colaboradoras e instituciones que, como el MEC a través del proyecto CGL2007-30560-E/BTE, han financiado parte de este evento. En particular, expresamos nuestro más sincero agradecimiento a Mauricio Antón por habernos cedido parte de su arte con el fin de ilustrar este volumen especial y el logotipo del encuentro. No podemos tampoco olvidar la gentileza de los cuatro conferenciantes que han puesto a nuestra disposición su tiempo y dedicación para mostrarnos sus avances en los temas de investigación en los cuales son expertos. Del mismo modo, agradecemos a Nieves López Martínez el haber tenido a bien prologar este volumen especial. No podríamos haber encontrado a nadie mejor para realizar esta tarea puesto que siempre ha apoyado la labor independiente de los jóvenes investigadores y, de hecho, ha fomentado el desarrollo de un grupo de introducción a la investigación en torno al yacimiento paleontológico del campus de la UCM en Somosaguas, fruto del cual se presentan varios trabajos en esta edición del EJIP. Por último, agradecemos a todos los participantes del VI EJIP la confianza puesta en nosotros y la paciencia mostrada. Esperamos que los inevitables errores que puedan quedar reflejados en este volumen no empañen la labor realizada. Nuestra intención era hacer el mejor trabajo posible, ya os tocará a vosotros. Los que hemos trabajado para que esta sexta edición del EJIP y este volumen salgan adelante esperamos que el futuro profesional de todos los participantes sea lo mejor posible y que sigan trabajando con ilusión para que sus ideas salgan adelante.

Comité editorial

14

Los jóvenes investigadores en Paleontología se han organizado por sexto año consecutivo y han plasmado sus trabajos y proyectos en este libro de resúmenes extensos, que tengo el privilegio de presentar. En total los participantes reúnen 32 trabajos de 99 autores, la mayoría de ellos estudiantes de grado o postgraduados en diversas fases de desarrollo de su carrera investigadora. La diversidad de grupos de organismos estudiados es muy amplia: paleobotánica, micropaleontología, paleontología de invertebrados y de vertebrados (peces, tortugas, serpientes, dinosaurios y mamíferos). Y no menos amplia es la diversidad temática de problemas científicos abordados: desde taxonomía y filogenia, a mecánica funcional o a biocronología; desde tafonomía y paleoecología, a geoquímica y mineralogía aplicada a la reconstrucción paleoambiental de yacimientos paleontológicos. Por último, una importante representación de trabajos se dirige a la proyección social de la Paleontología, desde educación y divulgación hasta museos paleontológicos y patrimonio. Si alguien quiere tener una idea general de las tendencias actuales en investigación paleontológica en nuestro país, este libro de resúmenes le permitirá obtener una instantánea muy representativa. Esta nutrida representación de jóvenes paleontólogos en España, capaz de mantener año tras año el esfuerzo organizador de esta serie de congresos, es sin duda un fenómeno especial, que en mi conocimiento sólo se ha desarrollado en nuestro país. En otros países existen foros y congresos de Paleontología, pero no un pujante grupo de jóvenes auto-organizados de forma espontánea y paralela a las Sociedades científicas de su misma temática. Además de acudir a los congresos de los científicos veteranos, estos jóvenes han buscado un foro propio en el que conocerse, presentarse y entrenarse en la tarea de comunicar sus descubrimientos a sus iguales. Y lo han hecho con un alto nivel de auto-exigencia, solicitando revisiones de sus trabajos a los expertos y participando en esa dura tarea que es la crítica y valoración de los resultados de la investigación. 15

Podemos los veteranos sentirnos muy contentos al ver esta “cantera” que se desarrolla casi a contra-corriente, en un “mercado” de titulaciones y puestos de trabajo poco propicio para los estudiosos de la naturaleza. ¿Qué hace que un joven científico busque desarrollar su carrera investigadora en la ciencia de la Paleontología? Sin duda que no es por el atractivo de un futuro económicamente boyante, pues la investigación en general, y particularmente en Paleontología, es un camino con escasas perspectivas salariales. Tampoco es frecuente que estos jóvenes, urbanitas en su mayoría, hayan vivido su infancia en contacto con la naturaleza. Si alguien les ha llevado al campo de pequeños, en general les habrá puesto más en contacto con la fauna y la flora, pero mucho menos con la gea. Nuestro entorno ciudadano, y ahora nuestras leyes, apenas permiten a los jóvenes experimentar directamente el descubrimiento de fósiles en el campo, que es una afición creadora de vocaciones. Entonces ¿cómo acceden los jóvenes a la Paleontología? Supongo que no existe una respuesta general a esta pregunta. A muchos niños les fascinan los cuentos de dinosaurios y en algunos casos ese interés se prolonga más allá de la infancia. Si un joven sigue soñando durante su enseñanza secundaria con descubrir dinosaurios, su familia y sus educadores se encargarán de quitarle esas ideas de la cabeza y de llevarle a un futuro más realista. Y en el caso de que siga su empeño, se encontrará un camino lleno de dificultades: pocas carreras, pocos profesores y pocas becas se orientan a estudiar fósiles. Pero pongamos que nuestro joven vocacional sigue adelante con su empeño. Dado que los científicos y los centros de investigación estamos cada vez más absorbidos por la tecnología, los sistemas de análisis y de computación, y por la creciente burocracia (cada vez más exigente en informes, solicitudes y publicaciones) ¿quién puede dedicarse a acercarse a los jóvenes y animarles a estudiar fósiles? En mi experiencia he visto casos muy diversos, desde vocaciones tempranas y espontáneas hasta vocaciones tardías descubiertas a través de un profesor, un aficionado, una feria de minerales y fósiles o del “boca a boca” de un compañero. En mi caso, yo tenía 10 años de edad cuando leí el descubrimiento del “zinjantropo” en una revista estadounidense traducida al español (Selecciones del Reader’s Digests). El relato de las aventuras de sus descubridores (cuyo nombre no retuve), me dejó un vívido recuerdo aunque jamás pensé en dedicarme al tema. Mientras estudiaba Física, Literatura o Matemáticas y pensaba ser periodista, creí haberme olvidado de aquel relato. Pero curiosamente el recuerdo volvió cuando estudiando Ciencias Biológicas, en las prácticas de Paleontología general, la profesora Alvarez Ramis nos encargó una búsqueda bibliográfica. Ante mi sorpresa, no tardé en encontrar la referencia exacta

16

de aquel hallazgo y de sus autores: la familia Leakey en la garganta de Olduvai. Y dos años después fui alumna del Profesor Emiliano Aguirre, quien había conocido personalmente y visitado en Africa a esta mítica familia. Su relato y una excursión al yacimiento de Layna (Soria) bastaron para engancharme definitivamente a esta carrera, tan original como nueva y apasionante. Hoy, muchos años después, esta carrera sigue siendo tan poco conocida para el gran público que a los paleontólogos para nuestra desesperación ¡se nos sigue confundiendo con arqueólogos! Los paleontólogos somos un curioso producto de las Ciencias de la Naturaleza: debemos saber Biología y Geología, Física y Química, Matemáticas y Topografía, Computación y Diseño Gráfico, técnicas de comunicación oral y escrita, varios idiomas, preparar viajes y expediciones, técnicas de supervivencia, conservación y catalogación de colecciones, museística, didáctica de las ciencias, educación, política científica, legislación y gestión de la investigación. Después de todo esto ¿cómo es posible que nuestra profesión todavía sea confundida por el público en general? Es una suerte que a pesar de todas las dificultades, el estudio de los fósiles siga despertando el interés de tantos jóvenes dispuestos con entusiasmo a dedicarle cuanto esté de su parte, y suele ser cierto que “el que la sigue, la consigue”. Podemos por tanto felicitarnos del potencial que posee nuestro país en energía y talento de jóvenes paleontólogos, no menos que en magníficos yacimientos de fósiles como algunos de los que aquí se describen.

Nieves López Martínez
Catedrática de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid

17

conFerencias

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula
Héctor Botella
Departamento de Geología, Facultad de Biología, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, Burjassot, Valencia 46100, Spain. E-mail:hecbose@postal.uv.es.

Abstract In Paleobiology, the functional morphology is the discipline that try to establish the relationship between form and function in organic systems. Usually, it uses biomechanical approaches which apply the principles of Newtonian physics and fluids mechanics to the organic matter to infer the life traits of extinct animals. In this line, our working group is trying to establish the swimming mode and life habits of the earliest vertebrates of the fossil record, the Heterstracans agnathan fishes, through biomechanical tools, morphological analyses and experimental tests in wind and water tunnels, to correlate morphological and dynamical descriptors in these fishes and modern aquatic vertebrates. The aim of this work is to present a summary of the methodology used, showing the obtained results and exposing the ongoing works within our research project.

1. Introducción
La morfología funcional es la disciplina de la Biología que se ocupa de establecer las relaciones entre la forma y la función de los sistemas orgánicos, es decir, analiza la función de los organismos o estructuras orgánicas a partir de su forma y constitución. Esta disciplina ha atraído el interés de los paleontólogos desde los orígenes de la Paleontología moderna. Así, es frecuente encontrar en los textos de Cuvier sobre vertebrados fósiles (entre largas descripciones morfológicas y comparaciones anatómicas) algunos pasajes en los que el autor interpreta
I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

la función que habrían desempeñado en vida algunas de las estructuras anatómicas de los animales extintos que estudió, tratando de inferir la forma de vida, alimentación o locomoción de éstos (p. e. Cuvier 1809). Tradicionalmente, estas interpretaciones se basaban en asignar a una estructura fósil la misma función que realiza dicha estructura en un organismo conocido (inferencias a partir de homologías) o la misma función que realiza una estructura no homóloga pero con una forma parecida (inferencia por analogía). Sin embargo, actualmente cualquier trabajo centrado en la morfología funcional de un animal extinto lleva asociado una 21

Botella, H. (21-30)

serie de análisis biomecánicos donde se aplican los principios de la mecánica de fluidos y la física newtoniana a la materia orgánica y/o se realizan test experimentales con modelos a escala. Aún así, también es frecuente encontrar en la literatura paleontólogos que ponen en duda, o al menos se mantienen un tanto reacios, la fiabilidad de la información que los análisis biomecánicos aportan sobre organismos fósiles, alegando que en ocasiones estos pueden caer en mera especulación. En este sentido es cierto que un paleontólogo que se aventura a realizar análisis biomecánicos experimentales y/o teóricos en organismos extintos se enfrenta con una serie de obstáculos añadidos que no existen cuando tratamos con animales actuales. Por ejemplo a menudo no podemos estar completamente seguros de cuan incompleta o especulativa es la reconstrucción sobre la que realizamos nuestros estudios, debido a las limitaciones en la preservación de los organismos. Conjuntamente, aun conociendo las propiedades fisiológicas de los componentes de los animales modernos (por ejemplo el poder especifico de distintos tipos de músculo) el registro fósil no nos suele dar mucha información directa de los tejidos blandos que componían el animal. Además, los resultados obtenidos nunca podrán ser testados en la naturaleza. Por último, si bien lo mas común es que haya una correspondencia entre la forma y la función de un sistema orgánico hay que tener presente que no toda morfología es funcional y que la forma de una estructura orgánica y/o organismo no esta únicamente determinada por su función sino también por su historia filogenético, por limitaciones es-

tructurales y por el ambiente efectivo del medio (Seilacher 1991). Estas dificultades podrían en un principio desalentar a los jóvenes paleontólogos interesados en la Biomecánica. Sin embargo, los análisis biomecánicos son una fuente enorme de hipótesis para el estudio de los organismos fósiles, especialmente de aquellas formas pertenecientes a grupos extintos y sin análogos modernos. Incluso admitiendo que en ocasiones no podamos estar completamente seguros de que ocurrió en el pasado, un enfoque biomecánico nos dirá que es físicamente posible o imposible, y cuales son los escenarios mas probables para las que los organismos estaban diseñados. Las aproximaciones biomecánicas han resultado ser muy útiles para determinar los hábitos de vida e incluso las relaciones paleoecológicas en numerosos grupos de vertebrados fósiles, especialmente dinosaurios (Alexander 1989), mamíferos del cuaternario (Fariña y Vizcaíno 1999) y aves primitivas (Rayner & Wootton 1992). Paralelamente, la locomoción en peces actuales ha sido estudiada a fondo desde los puntos de vista hidrodinámico y energético (por ejemplo Alexander 2002), lo que ha acarreado una cantidad considerable de conocimiento basado en modelos matemáticos y de ingeniería. En este trabajo se presenta una síntesis de la metodología de investigación usada, los resultados obtenidos y las perspectivas de los trabajos en curso dentro de un proyecto de investigación amplio, en el que se usa un enfoque biomecánico para inferir los hábitos de vida y las estrategias locomotoras de algunos de los vertebrados más primitivos que habitaron el planeta, los Heterostráceos.

22

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

2. El grupo de estudio, los heterostráceos
Este grupo de vertebrados fósiles (Figura 1) que vivieron desde el Silúrico temprano al Frasniense tardío (Devónico Superior) constituye, junto con algunas formas ordovícicas (por ejemplo, arandáspidos y astráspidos) el grupo más antiguo de vertebrados del registro fósil. Actualmente todos estos clados se incluyen dentro del grupo monofilético Pteraspidomorphi (Carroll 1988; Janvier 1997). Los Pteraspidomorfos son peces sin mandíbula (agnatos) y se caracterizan

por poseer un exoesqueleto constituido por hueso acelular (aspidina) y dentina, que consiste en una armadura dérmica compacta, que cubre la cabeza, y escamas pequeñas que cubren el resto del cuerpo y la aleta caudal. Su armadura cefálica, que está constituida por un número variable de placas independientes, suele tener forma ovalada y carecen de ninguna aleta par o impar con excepción de la caudal, lo que les da un aspecto de renacuajo. Poseen un orificio branquial externo único común a cada lado del cuerpo cubierto por una placa branquial (aunque algunas formas primitivas poseen varias apertu-

Figura 1. Los heterostráceos fueron un grupo bastante diversos de peces agnatos que vivieron durante el Silúrico y el Devónico. Algunos de sus representantes mas característicos; Tolypelepidos (arriba derecha); Pteraspidiformes, como los Pteráspidos (abajo derecha), los protopteráspididos (abajo izquierda) y los Psamosteidos (arriba izquierda). (de Janvier, 1997).

23

Botella, H. (21-30)

ras branquiales independientes). La aleta caudal suele tener aspecto almohadillado o de abanico. La boca esta constituida por placas dérmicas alargadas que se podrían expandir al abrirse. Dentro de este patrón general los heterostráceos fueron bastante diversos. Blieck (1984) dividió el grupo en 6 sub-grupos morfológicos: Traquaraspidiformes, Corvaspidiformes, Cyathaspidiformes, Amphiaspidiformes, Psammosteiformes y Pteraspidiformes (o Pteraspidos). Nuestro trabajo se centra mayoritariamente en los Pteraspidiformes, que se caracterizan, aparte de las características mencionadas anteriormente, por poseer un numero grande de placas cefálicas (11 placas principales separadas por suturas, incluyendo una espina dorsal y un par de placas cornéales simétricas), un par de aperturas branquial únicas situadas por delante de las placas cornuales, un escudo cefálico anterior rígido y el resto del cuerpo mas flexible distalmente. Además es característica la presencia de un sistema de canales en la placa dorsal, probablemente relacionados con órganos sensoriales (Blieck 1984). Sus restos han sido encontrados solamente en el hemisferio Norte, incluyendo Norteamérica, Europa y Siberia.

3. Modelización y ensayos experimentales
Se construyeron modelos de diferentes especies de Pteraspidiformes con resina sintética, basados en reconstrucciones existentes en el Scotland Museum of Natural History (Edimburgo, Reino Unido), y en aquellas reconstrucciones de su morfología externa e interna disponibles en la literatura (principalmente en Janvier

1996 y en Blieck 1994). Paralelamente, para cada especie se estimaron los centros de masa y de flotación, tomando cortes regularmente espaciados en reconstrucciones tridimensionales generada por computadora y asignando las densidades apropiadas a los diferentes tejidos (véase Henderson 1999). Posteriormente, los modelos fueron estudiados en los túneles de viento y agua del Instituto de Mecánica de Fluidos e Ingeniería Ambiental de la Facultad de Ingeniería, Universidad de la República de Montevideo (Uruguay). Las características del túnel de viento son las siguientes: sección de ensayo de 17 m de largo, 2,25 m ancho y 2 m altura, con una velocidad máxima de 30 m s-1; el gradiente de presión puede ser ajustado moviendo la bóveda verticalmente. El túnel está equipado con un anemómetro y un sistema de visualización basado en metodología de corte por luz. En estos ensayos, se observó, filmó y analizó el comportamiento del flujo a lo largo de los modelos mediante gas coloreado emitido próximo a la punta de los mismos, y mediante planos de rayos lumínicos transversalmente orientados (Figura 2). En la actualidad ensayos más completos siguen en curso en el Departamento de Ingeniería Mecánica de la Universidad de Bath (UK). En estos ensayos se cuantificara la magnitud de las fuerzas generado por los vórtices longitudinales sobre la superficie dorsal del escudo cefálico de las distintas especies estudiadas, y se analizara la manera en que la eyección de agua a través de las aperturas branquiales afecta a la separación o ruptura de estos vórtices. La determinación de la fuerza

24

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figura 2. Esquema del diseño experimental utilizado en el túnel de viento para el visualizado del comportamiento del flujo a través del modelo de Errivaspis. Las flechas negras indican la dirección del fluido. El plano de luz permite la visualización del comportamiento del flujo en ese punto determinado. El emisor de planos luz se puede desplazar longitudinal y transversalmente a largo del túnel. (Adaptado de Botella y Fariña, en prensa).

aplicada por el fluido sobre el modelo de pez se realiza a partir de la determinación del campo de presiones que se establece sobre la envolvente del mismo. En el modelo se identificarán los sitios donde ubicar las tomas para la medición de presión. Para ellos se tendrá en cuenta estimaciones de los gradientes de presión que se establecerán sobre la envolvente. Cada una de estas tomas se conecta a través de un tubo a una entrada de un sistema Scanivlave, con el cual se miden las presiones. Cada modelo se ensayará para un conjunto de ángulos de ataque en el intervalo de +/- 45º. En cada caso, a partir del campo de presión se puede inferir el valor de la fuerza que se aplica sobre el modelo, determinándose además las componentes correspondientes a las fuerzas de arrastre y a sustentación. En el túnel de agua, los modelos se

montaron, con un dispositivo adicional que permite la expulsión de agua por las aperturas branquiales, sobre un bastón rígido que permite los tres movimientos básicos de un pez (guiñada, cabeceo y rotación), en tres experimentos sucesivos, en los cuales la fuerza ejercida por diferentes presiones de agua será registrada por un dispositivo eléctrico. El movimiento angular del modelo sobre los ejes principales de movimiento se puede modelar en sus direcciones principales independientemente. En esta hipótesis, para cada componente se uso un bastón que sirve de eje del movimiento angular, permitiendo al modelo girar libremente en cualquier dirección. Se usa un dinamómetro electrónico anexado al bastón para medir el momento de giro y calcular las fuerzas aplicadas. Un equipo externo de adquisición de datos obtiene informa-

25

Botella, H. (21-30)

ción continua de la célula y la transfiere a la computadora donde se almacena y procesa (Figura 3).

4. Locomoción en Heterostráceos Pteraspidiformes; conocimiento actual y perspectivas.
Los pteraspidiformes han sido extensamente estudiado desde los puntos de vista bioestratigráfico, taxonómico y filogenético (ver Janvier 1996, y las referencias allí citadas), pero el conocimiento que tenemos de sus hábitos de vida y estrategias de locomoción es muy escaso. En general, los pteraspidos (como también el resto de heterostráceos) han sido tradicionalmente vistos como moradores de fondo con escasa movilidad y muy poca maniobrabilidad debido principalmente a la presencia de un “pesado” escudo cefálico y a la ausencia de aletas pares e intermedias (e.g. White 1935). Kermack (1943), fue el primero en estudiar la hidrodinámica de los Pteraspidos usando una especie que podemos considerar en general como representativa del grupo Errivaspis waynensis (White 1935), con forma fusiforme, cabeza rígida con placas óseas dérmicas y una cuerpo flexible en su porción distal, una única apertura braquial situada cerca de las placas cornéales y una aleta caudal considerada tradicionalmente como hipocerca. Este autor realizó un análisis experimental usando un modelo de Errivaspis en un túnel de viento para medir los coeficientes de arrastre y sustentación, con el fin de explicar el significado funcional de la cola hipocerca (entonces considerada universal para el grupo de los heterostráceos) en la estabilidad du-

rante el nado. De acuerdo con estos ensayos, como el animal debió haber sido más denso que el agua y carecer de aletas pectorales, la fuerza de sustentación que contrarrestaría el peso del pez en el agua se obtendría por una inclinación del cuerpo completo (ángulo de ataque positivo), actuando como un “hydrofoil” durante el nado sostenido. Esta inclinación sería la consecuencia del batido de la cola hipocerca que produciría una fuerza longitudinal causando el hundimiento de la parte caudal del cuerpo y el alzamiento de la cabeza durante el nado activo, de acuerdo a la Teoría clásica de Harris (1936). Así pues, Aleyev (1976) y Aleyev & Novitskaya (1983), basados en las aproximaciones de Kermack (1943), proponen la idea de una locomoción “intermitente” para los pteraspidos, los cuales podrían moverse activamente hacia delante durante cortos periodos de tiempo, seguidos de momentos de reposo en el fondo (Aleyev & Novitskaya 1983: Fig. 1). Es importante hacer notar que algunos de nuestros análisis anatómicos (Mark-kurick & Botella 2007) sugieren que, aunque la aleta caudal de los heterostráceos sería internamente hipocerca, esta condición no se vería necesariamente reflejada en una asimetría externa en todas las especies. Además la acción mecánica de una aleta caudal hipocerca sobre la estabilidad de los peces no esta hoy en día tan “clara” como suponía Harris (1936, ver por ejemplo Wilga y Lauder 2002). Botella y Fariña (2004) reevaluaron los datos de Kermack y sugieren que Errivaspis solo necesitaría mantener un ángulo de ataque positivo para nadar a velocidades muy bajas mientras que una posición próxima a la horizontal sería más probable en tér-

26

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figure 3. Representación esquemática de los test realizados en el túnel de agua. El tubo flexible se inserta a través de la parte ventral y asoma en la apertura branquial. Se testaron dos situaciones distintas; direcionado hacia abajo (d) y hacia arriba (u) actuando sobre las placas cornéales. Otras abreviaciones: cm, centro de masas; dg, adquisición de datos; ed, dinamómetro externo; m, manómetro.

minos energéticos para un nado de rutina prolongado a velocidades mas realistas. Por otro lado, Belles-Isles (1987) sugiere que estos peces debieron mantener una locomoción periódica sostenida, a altas velocidades, como en los actuales atunes y escómbridos, basados esencialmente en su morfología externa y en su centro de masas situado anteriormente. Además, este autor infiere una baja maniobrabilidad debido a la ausencia de aletas pectorales. Así pues, propone que Errivaspis debió de ser un filtrador transoceánico migratorio en busca de plancton para alimentarse. En contraste con esta idea, nuestro estudio (Botella

& Fariña 2004) basado en algunas consideraciones biomecánicas y en análisis morfológicos, evidencia que Errivaspis caería dentro del grupo de los peces especialistas en aceleración. Este grupo usa su eficiente forma y su aleta caudal para acelerar y cambiar de dirección rápidamente, que es consistente con su activo modo de vida en busca de pequeñas presas o para escapar de sus depredadores. Y que, a diferencia de lo sugerido hasta ahora, algunos de estos peces podrían haber maniobrado eficientemente por la eyección diferencial de chorros de agua a través de las aberturas branquiales modificadas que poseen, y que podrían obtener 27

Botella, H. (21-30)

una eficiente estabilidad durante el nado por diversos mecanismos (Botella & Fariña 2004). Adicionalmente, los análisis en algunas especies de Pteraspidomorfos (Botella y Fariña 2007 y 2008) demuestran que el escudo cefálico de estos peces induciría un flujo vortical muy parecido al que aparece en modernos vehículos aéreos con diseño de ala delta, dominado por un par de vórtices de rotación opuesta, aproximadamente simétricos, que se crean en el borde de ataque y permanecen pegados a la superficie superior (Figura 4). Esta “estrategia” genera fuerzas de sustentación mediante la generación de vórtices (vortex lift). Teniendo en cuenta que Erriwaspis carece de aletas pectorales y otras superficies de control, las fuerzas agregadas por este mecanismo durante la locomoción puede haber jugado un papel importante no solamente para contrarrestar el peso negativo del pez en el agua, sino también como una fuente de maniobrabilidad. Los trabajos que se están realizando actualmente se centran principalmente en la cuantificación de las magnitudes de las fuerzas generadas por vórtices longitudinales en la superficie dorsal del caparazón de Errivaspis y otras especies de pteraspidos, así como el análisis del modo en que los “chorros” branquiales afectan a la separación de los vórtices, produciendo una posible fuerza de giro para el control hidrodinámico. Para ello, se está estudiando la velocidad de los fluidos, la distribución de las presiones y las fuerzas de balanceo en tres especies de Pteráspidos bajo diferentes condiciones. Estos trabajos nos permitirán comprender mejor el significado que la armadura cefálica tenía en la estabili-

dad hidrodinámica durante el nado de estos agnatos primitivos. La biomecánica es actualmente uno de los campos de mayor interés dentro de la biología. Este interés creciente está en gran parte debido a la importancia del uso potencial de los resultados en tecnología y ciencias aplicadas de creciente auge, como la bioingeniería o la biomimética, que se basan en el diseño de modelos y dispositivos que imitan o se inspiran en “inventos” de la vida, así como en la creación de nuevos materiales y estructuras basado en las características anatómicas y fisiológicas de los seres visos. Algunos ejemplos de los avances en este sentido son: el radar inspirado por los principios de la orientación, de los murciélagos; la luz fría o bioluminiscencia, de los peces marinos; el diseño de estructuras de gran resistencia mecánica análogas a las redes de los arácnidos; la bioingeniería de las proteínas (nuevas caseínas), etc. En el caso de los Pteraspidomorfos, los avances en el estudio de su hidrodinámica, maniobrabilidad y estrategia natatoria pueden ser una fuente de conocimientos para la inspiración del desarrollo de vehículos sumergibles biomiméticos autónomos donde integrar por ejemplo cámaras de visión, ya que, se trata de vertebrados con características anatómicas muy primitivas, que carecen de estructuras de movilidad amplia, como aletas pectorales, dorsales o anales, y que debieron de solucionar los problemas de maniobrabilidad por otros mecanismos, que aunque quizás menos eficientes, son más aplicables a construcciones navales donde estas estructuras tan especializadas se presentan imposibles de reproducir.

28

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figura 4. Reconstrucción del campo de flujo sobre el escudo cefálico de Errivaspis a un ángulo de ataque de 5º (arriba) y sobre un avión con ala delta (abajo)

Referencias
Alexander, R. McN. 1989. Dynamic of dinosaurs and other extinct giants. Columbia University Press, New York. Alexander, R. McN. 2002. Principles of animal locomotion. Princeton University Press, New York. Aleyev, Yu. G. 1976. Nekton. Naukova Dumka, Kiev [in Russian]. Aleyev, Yu. G., and L. I. Novitskaya. 1983. Experimental study of hydrodynamic qualities of Devonian heterostracans. Palaeontological Journal 1:3-12 [in Russian]. Belles-Isles, M. 1987. Le nage et l’hydrodynamique de deux Agnathes du

Paléozoïque. Alaspis macrotuberculata et Pteraspis rostrata. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläeontologie, Abhandlungen 175: 347-376. Blieck, A. 1984. Les héterostracés pteraspidiformes, Agnathes du SilurienDévonien du continent Nord-Atlantique et des blocs avoisinants: Révision systématique, phylogénie, biostratigraphie, biogéographie. Cahiers de Paléontologie (Section Vertebrés). Éditions du CNRS, Paris. Botella H. y Fariña R. (2008, en prensa). Flow pattern around the rigid cephalic shield of the devonian agnathan erriwaspis waynensis (Pteraspidiformes: Heterostraci). Palaeontology.

29

Botella, H. (21-30)

Botella y Fariña, 2007. The role of the rigid cephalic shield of pteraspidiformes during active swimming. 8th International Congress on Vertebrate Morphology, en la Université Pierre et Marie Curie, la Sorbonne y el Muséum national d’Histoire naturelle, París, Francia. Botella, H. y Fariña, R. 2004(B) Locomotión and manoeuvrability in Pteraspidomorpha. 10 International Symposium on Early vertebrales and Lower Vertebrales. Gramado Brasil. Carroll, R.L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. Freeman & Co., New York. Cuvier, G. (1809). “Mémoire sur le squelette fossile d’un reptile volant des environs d’Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Ptero-Dactyle.” Annales du Muséum national d’Histoire Naturelle, Paris, 13: 424–437. Fariña, R. A. and Vizcaíno, S. F. 1999. A century after Ameghino: the palaeobiology of the large Quaternary mammals of South America revisited. Quaternary of South America and the Antarctic Peninsula, 12: 255-277. Harris, J. E. 1936. The role of the fins in the equilibrium of the swimming fish. I. Wind tunnel tests in a model of Mustelus canis. Journal of Experimental Biology, 13: 474–493. Henderson, D. M. 1999. Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing.

Paleobiology 25: 88-106. Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. Oxford Monographs on Geology and Geophysics 33. Oxford UP, Oxford. Janvier, Philippe. 1997. Heterostraci.http://tolweb.org/Heterostraci/16904/1997.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ Kermack, K. A .1943. The functional significance of the hypocercal tail in Pteraspis rostrata. Journal of Experimental Biology, 20: 23–27. Mark-kurick, E. & Botella, H. (2007): On the tail condition in Pteraspids and its functional significance. Ichthyolith Issues Special Publication, 10. Rayner, J.M.V. and R.J. Wootton. 1991. Biomechanics in evolution. Cambridge University Press Seilacher, A. 1991. Self-organizing mechanisms in morphogenesis and evolution. In: Constructional Morphology and Evolution (N. Schmidt-Kittler & K. Vogel, eds.), pp. 251-271. Springer-Verlag, Berlin White, E. I. 1935. The Ostracoderm Pteraspis Kner and the relationships of the agnathous vertebrates. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 225: 381-457. Wilga, C. D., and G. V. Lauder. 2002. Function of the heterocercal tail in sharks: quantitative wake dynamics during steady horizontal swimming and vertical maneuvering. Journal of Experimental Biology 205:2365-2374.

30

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

José Antonio Gámez Vintaned
Área y Museo de Paleontología, Fac. de Ciencias, Universidad de Zaragoza. C/ Pedro Cerbuna, n.º 12. E50009 Zaragoza. gamez@unizar.es

Abstract The Cambrian Explosion was a main episode in Earth’s history. After the origin of life itself, this was probably the bioevent leaving a deeper impact on the planet. For Charles Darwin’s concern, geologist from as early as the XIXth century paid particular attention to the sudden appearance of abundant fossils in Cambrian strata, the majority of them showing remains of a skeleton. The find of fossil localities at several continents showing strange fossils below the oldest Cambrian rocks led to interpret these as early representatives of extant major biological groups. Alternative views look at the Ediacara biota as an early experiment in the biosphere prior to the Cambrian Explosion. Keywords: Precambrian, Ediacaran biota, Cambrian explosion, agronomical revolution, Burgess Shale, Murero. Palabras clave: Precámbrico, biota de Ediacara, explosión cámbrica, revolución agronómica, Burgess Shale, Murero.

1. La duda de Darwin
Pocos episodios de la historia geológica de la Tierra han llamado tanto la atención a los geólogos como la explosión del Cámbrico. El propio Charles Darwin se mostró sorprendido por esa repentina irrupción de vida registrada en las rocas –llamadas cámbricas– en un determinado punto de las sucesiones estratigráficas de las Islas Británicas, sin saber darle una explicación coherente con su idea de la

evolución de las especies por selección natural a partir de un ancestro común. Esta observación tuvo que ser causa de profunda inquietud para él. ¿Cómo explicar esta aparente paradoja? Cierto es que un científico coetáneo de Darwin, Elkanah Billings, había descrito en 1872 el primer fósil precámbrico interpretado correctamente como un animal primitivo no mineralizado (Aspidella terranovica), procedente del Neoproterozoico tardío de Terranova. Pero su in-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

31

Gámez Vintaned, J. A. (31-40)

terpretación orgánica fue puesta en duda por el influyente paleontólogo de la época Charles D. Walcott, permaneciendo en el limbo de los dubiofósiles durante más de un siglo.

2. El final de una era
Décadas después, ya bien entrado el s. xx, el descubrimiento en Namibia (Gürich 1930, 1933) de extraños fósiles de cuerpo blando y formas variadas (de fronde, discoidales,...) en rocas situadas muy por debajo de los primeros estratos cámbricos contribuyó a suavizar el gran “salto” hasta entonces observado entre un Pre-Cámbrico “azoico” y el “hervidero” de vida cámbrico. Posteriores descubrimientos de similar naturaleza en las colinas de Ediacara, Australia, en 1946 (Sprigg 1947) y en Charnwood Forest, Inglaterra, en 1957 (Ford 1958) llevaron a concluir que los miembros de esta biota tan diversificada eran auténticos “eslabones perdidos” en la evolución de las formas animales cámbricas con y sin esqueleto. Así, las similitudes morfológicas entre elementos de la “fauna de Ediacara” (como ya se le conocía) y algunos animales actuales (por ejemplo, entre el supuesto anélido Dickinsonia y el anélido actual Spinther) alimentó la hipótesis de que aquella biota estaba formada por los antecesores directos de los filos de metazoos fanerozoicos (Glaessner 1984). Se identificaron así medusas, octocorales coloniales, anélidos, artrópodos y equinodermos. Sin embargo, un cuidadoso análisis de la anatomía y tafonomía de los fósiles de la biota de Ediacara, así como de las facies donde éstos aparecen (habitual-

mente areniscas de medios sublitorales someros de alta energía), lanza sombras sobre la hipótesis del “eslabón perdido”. Por ejemplo: – Ninguno de estos fósiles presenta aberturas que indiquen un sistema digestivo. – Su conservación dejando moldes externos en los muros de arenisca indica la presencia de un tegumento blando pero muy resistente. – Resulta altamente improbable que medusas se depositen horizontalmente en gran cantidad en fondos marinos expuesto a una elevada energía. Éstas y otras observaciones condujeron a la irrupción de una nueva hipótesis, la del reino Vendobionta (Seilacher 1989, 1992), un grupo de organismos uni o pluricelulares ya extintos sin relación con los animales actuales. Fue denominada Vendobionta por registrarse en el último periodo de la Era Neoproterozoica, llamado Véndico y también Ediacárico. Para Seilacher estos organismos, que crecerían por subdivisión a partir de una unidad de construcción básica a modo de neumático, ya sea por crecimiento fractal o en serie, estarían rellenos de líquido (Fig.1). Para McMenamin (1993) los vendobiontes obtendrían su alimento a partir de algas o bacterias simbiontes. También Zhuravlev (1993) encuentra problemática su asignación a los metazoos, y considera (por su morfología, relación volumen/superficie y la ya consignada ausencia de evidencias de sistema digestivo) que son organismos unicelulares relacionados con el grupo actual de los xenofióforos (Sarcodina). Para añadir más ingredientes al enigmático cóctel, los abundantes yacimien-

32

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

Figura 1. Principales géneros de la biota de Ediacara. a. Crecimiento. b. Reconstrucción de su forma de vida. (Según Seilacher 1996).

33

Gámez Vintaned, J. A. (31-40)

tos de esta biota hallados en las costas del mar Blanco (NO de Rusia) desde la década de 1970 muestran fósiles con un tipo de conservación peculiar, siempre ligada a tapices microbianos, que incluyen casos notabilísimos de largas pistas fósiles de movimiento, reposo y alimentación dejadas por géneros como Yorgia y Dickinsonia (Ivantsov & Malakhovskaya 2002), poniendo en jaque la posibilidad de explicar toda la biota de Ediacara mediante la hipótesis de los Vendobionta. Para los autores rusos –definiendo un concepto que ha ganado adeptos–, formas de simetría trirradiada como Tribrachidium pertenecerían al nuevo filo Trilobozoa, un grupo ya extinto (Fedonkin 1985). Actualmente, Aspidella terranovica se interpreta como el disco de fijación de un organismo con forma de fronde perteneciente a la biota de Ediacara que vivía semienterrado en el bentos (Hofmann et al. 2008); misma interpretación que por lo general se aplica hoy a los numerosos fósiles de esta biota vistos antes como medusas. En un mundo así, poblado mayoritariamente por formas microbianas (que formaban extensos tapices en el fondo del mar), pequeños organismos vermiformes (productores de las más bien escasas, horizontales y sencillas pistas fósiles observadas en rocas de estas edades) y criaturas grandes pero inermes, la depredación sería un fenómeno casi inexistente, lo que ha dado pie a hablar del “jardín de Ediacara”, en un paralelismo finiprecámbrico del bíblico “jardín del Edén” (McMenamin 1986). ¿Fueron los fósiles de Ediacara los metazoos precursores de los grupos animales actuales o, por el contrario, consti-

tuyeron un grupo muy especializado, sólo emparentado con ellos y que se extinguió pronto? No lo sabemos con certeza. Aun aceptando que parte de la “fauna” de Ediacara fueran artrópodos, moluscos, celentéreos y equinodermos muy primitivos y sin esqueleto, todas estas formas debieron de extinguirse, puesto que por el momento (y salvo cuestionables citas aisladas; Conway Morris 1993) no se conoce correspondiente alguno en las faunas del Cámbrico ni formas de enlace. Por ello, algunos autores han argumentado que la desaparición de la biota de Ediacara representó la primera extinción en masa de animales de la historia de la vida (Seilacher 1992). Algunos de estos fósiles neoproterozoicos han sido documentados en el Complejo Esquisto-Grauváquico del centro de España (Vidal et al. 1994, Liñán & Gámez-Vintaned 1999).

3. El primer Neolítico
Con la explosión del Cámbrico, unos mares dominados por tapices microbianos dieron paso a otros densamente poblados por criaturas multicelulares, proceso que comenzó hace 542 Ma y tuvo lugar de una manera rápida. Esta radiación se distingue por un cambio en los modelos de comportamiento animal (reflejado por las pistas fósiles), por la diversificación de los animales eucelomados con esqueleto mineralizado u orgánico (que llevarán a las biotas de “tipo Burgess Shale”) y por la diversificación de los microbios calcáreos. El primer cambio que marca la transición Proterozoico/Fanerozoico es un nuevo modelo de bioturbación del sustra-

34

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

Figura 2. La revolución agronómica de la base del Cámbrico (modificado de Seilacher 1996).

to marino, con la aparición de pistas fósiles de relieve hendido (Monomorphichnus lineatus), producidas por organismos con apéndices (artrópodos), que rascan sobre la capa orgánica depositada en el fondo para alimentarse, y de madrigueras de alimentación ramificadas a partir de una principal (Phycodes pedum). Esto vino acompañado por la aparición de grupos con capacidad para mezclar (bioturbar) un espesor considerable del sustrato. Todo ello redujo los espesores de los densos tapices microbianos que caracterizaban los fondos marinos del Neoproterozoico y dio lugar a una circulación entre los intersticios del sedimento del fondo y su superficie, con una mayor oxigenación del medio bentónico,

a la vez que la productividad microbiana aumentó exponencialmente. Este fenómeno, denominado por Seilacher & Pflüger (1994) “revolución agronómica del Precámbrico-Cámbrico”, cambiará la naturaleza de los ecosistemas acuáticos en la historia geológica, del mismo modo que la roturación de tierras por el hombre cambió la de los ecosistemas terrestres a partir del Neolítico (Fig.2). Se inauguran así los ecosistemas de tipo “moderno”, con cadenas tróficas largas, organizadas en sucesivos niveles. El innovador modelo cámbrico de bioturbación incluye madrigueras sinusoidales de gran tamaño o muy ramificadas, madrigueras más o menos verticales, simples o en forma de U, arañazos sobre

35

Gámez Vintaned, J. A. (31-40)

la interfase agua-sedimento, y pistas de migración vertical para impedir los enterramientos y desenterramientos. Muchas de estas pistas continuarán hasta la actualidad.

4. La primera carrera armamentística
La explosión Cámbrica que vieron los geólogos pioneros del s. xx fue de organismos con esqueleto, tanto calcítico como fosfático. Fundamentalmente algas calcáreas, moluscos, braquiópodos, equinodermos, trilobites, poríferos silíceos, arqueociatos y microfósiles conchíferos de asignación biológica problemática, fósiles todos que irrumpían en el registro fósil con gran abundancia y amplia distribución. Se ha propuesto como una de las causas de esta radiación evolutiva la aparición generalizada del esqueleto. Esto sucedió en muchos filos y en un tiempo muy breve, lo que hace pensar que la causa última de la esqueletización debió de ser un factor extrínseco. Se han formulado varias hipótesis sobre su origen, que involucran diversos factores ambientales alrededor de la transición Proterozoico/ Fanerozoico, como el cambio químico de los océanos (aumento de los niveles de fosfato, calcio y CO2) y el considerable aumento del oxígeno libre en la hidrosfera y atmósfera (hasta niveles similares a los actuales). En ocasiones se ha querido ver la formación del esqueleto como una necesidad evolutiva dictada por el aumento del tamaño del cuerpo o por retirar Ca de los tejidos hacia el esqueleto. No obstante, la aparición de la depredación explica mejor la adquisición de esta nue-

va facultad de generar esqueletos (Vermeij 1990). En efecto, la aparición del fenómeno de la depredación (ausente de los ecosistemas hasta el tránsito Proterozoico/Fanerozoico) disparó la formación de una serie de sistemas retroalimentados autopropagantes de diversificación entre niveles tróficos adyacentes; ello produjo una diversificación explosiva de la vida, apareciendo muchas nuevas especies que invadían zonas adaptativas vacantes (Stanley 1973). Se formaron así nuevas comunidades más complejas, con un número mucho mayor de nichos ecológicos, y unidas por redes tróficas cada vez más amplias. Es la llamada reacción ecológica en cadena (Brasier 1979, Vermeij 1987), que favorecería la propagación y el florecimiento de la vida en los mares.

5. Del “jardín de Ediacara” a “la vida maravillosa”
A partir del s. xx, cuando Walcott encontró en Canadá el yacimiento de Mount Stephen, en las Pizarras de Burgess, se detectó también una radiación de organismos de cuerpo blando de fosilización excepcional a los que se llamó la biota de Burgess Shale; biota cuya enorme diversidad se conoció mejor hacia la década de 1980-90 y se empezaron a conocer numerosas localidades repartidas por todo el mundo (Gould 1995). Actualmente se data la base del Cámbrico en -542 Ma. Para el tiempo en que floreció la biota de Burgess Shale (hace unos 510 Ma), ya se había utilizado aproximadamente el 80% de los elementos de diseño esquelético observados en los animales marinos fósiles y actua-

36

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

Figura 3. Reconstrucción de la biota del Cámbrico Inferior (Bilbiliense) de Murero (tomado de Liñán et al. en prensa). 1: Dalyia. 2: Crumillospongia. 3: Stromatocystites. 4: Choia. 5: Planolites. 6: Sericichnus. 7: Protolenus. 8: hiolítido. 9: Monomorphichnus. 10: Trematobolus. 11: “Lingulella”. 12: Cylindrichnus. 13: Hamatolenus. 14: Ottoia. 15: Kingaspis. 16: Diplichnites. 17: paleoescolécido. 18: estructura de escape. 19: Dictyonina. 20: lobópodo (nuevo género). 21: Onaraspis.

les (Thomas et al. 2000). ¿Qué provocó esta súbita diversificación en la base del Cámbrico? Se han argumentado razones genéticas, ecológicas, biogeográficas, etológicas y otras inducidas por cambios geológicos ambientales e incluso astrofísicos (Erwin 1993, Crimes 1994). De entre estas razones, Valentine & Erwin (1987) han propuesto la posibilidad de una remodelación génica de alto grado que, de ser cierta, se habría visto favorecida porque el genoma de los animales pluricelulares era entonces menos complejo que en la actualidad. Según Valentine et al. (1999), la mayoría de la evolución de los planes estructurales se efectuó por cambios en los modelos de expresión génica. Muchos de los genes implicados en el desarrollo de la divergencia de los filos se han conservado des-

pués de casi 500 millones de años de una evolución independiente en linajes que han generado arquitecturas distintas. Los genes reguladores fueron probablemente los actores más decisivos en este proceso. La rapidez de este tipo de evolución aún no ha sido evaluada formalmente pero la repetición continuada de variaciones bien establecidas (González-Crespo & Levine 1994) y otras cascadas reguladoras (Warren et al. 1994) parecen proporcionar atajos en la producción de nuevas morfologías. Por eso, hay razones para creer que el ritmo de la evolución sucedió tal y como sugiere la interpretación que proviene del registro fósil (Liñán et al. en prensa). Junto a esta flexibilidad genética, por los datos geológicos que poseemos, es plausible que, con la fragmentación del 37

Gámez Vintaned, J. A. (31-40)

macrocontinente del Precámbrico tardío y la posterior separación de sus fragmentos por deriva continental, aparecieran múltiples espacios ecológicos vacíos en el medio marino. De esta manera, al comenzar la radiación cámbrica se produjo una expansión del ecoespacio total como parte de la propia radiación en curso (Erwin 1994), lo que pudo favorecer el desarrollo de los nuevos tipos estructurales.

6. La biota de Murero
Desde que en 1862 el paleontólogo francés De Verneuil descubriera en ella la “fauna primordial”, la localidad española de Murero (Cadenas Ibéricas; provincia de Zaragoza) es conocida como uno de los yacimientos fosilíferos del Cámbrico más clásicos. Según este autor, la fauna estaba representada aquí por trilobites paradoxídidos y conocorífidos. A partir de 1986 se documentó también la presencia de faunas “de tipo Burgess Shale”. Los estratos fosilíferos de Murero pertenecen al Grupo Mesones (de edad Bilbiliense-Languedociense; transición Cámbrico Inferior-Medio), que tiene aquí un espesor de algo más de 200 m y constituye una secuencia de pizarras grises-verdosas alternando con capas de carbonatos nodulares. Se subdivide en tres unidades litoestratigráficas, las formaciones Valdemiedes, Mansilla y Murero, que contienen el registro paleontológico más continuo de los conocidos para la transición Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio, tanto de formas con esqueleto (se han descrito treinta géneros y setenta especies de trilobites enmarcados en series filogenéticas continuas) como de fósiles

de cuerpo blando. Los de esqueleto están representados por trilobites, ostrácodos, braquiópodos, equinodermos y microfósiles conchíferos relacionados con moluscos. Los de cuerpo blando, por algas (Dalyia), esponjas (Crumillospongia, Leptomitus, Halichondrites y Capsospongia), lobópodos, crustáceos (Tuzoia), gusanos de afinidad discutida (Palaeoscolex) y fósiles “incertae sedis”. También existen pistas fósiles, cuyo estudio complementa la reconstrucción de los ecosistemas (Fig.3) (Liñán et al. en prensa).

Agradecimientos
El autor agradece al comité organizador del VI EJIP su invitación, y al Prof. Eladio Liñán (Universidad de Zaragoza) y al Dr. Rodolfo Gozalo (Universitat de València) su colaboración en este trabajo, financiado con cargo a los proyectos Consolíder CGL2006-12975/ BTE, “MURERO” (Ministerio de Educación y Ciencia de España) y Grupo Consolidado E-17, “Patrimonio y Museo Paleontológico” (Consejería de Ciencia, Tecnología y Universidad del Gobierno de Aragón). Es una contribución al proyecto n.º 493 del Proyecto Internacional de Correlación Geológica (PICG, IUGSUNESCO), “Origen y declive de la biota del Véndico”.

Bibliografía
Billings E. 1872. On some fossils from the primordial rocks of Newfoundland. Canadian Naturalist and Geologist, new series. 6 (4): 465-479. Brasier, M.D. 1979. The Cambrian radiation event. In: M.R. House (Ed.): The

38

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

origin of major invertebrate groups. The Systematics Association. Special Volume 12: 103-159. Conway Morris S. 1993. Ediacaranlike fossils in Cambrian Burgess Shaletype faunas of North America. Palaeontology. 36 (3): 593-635. Crimes T.P. 1994. The period of early evolutionary failure and the dawn of evolutionary success: the record of biotic changes across the Precambrian-Cambrian boundary. In: S.K. Donovan (Ed.): The Palaeobiology of Trace Fossils. 105133. John Wiley & Sons, Chichester. Erwin D.H. 1993. The origin of metazoan development: a palaeobiological perspective. Journal of the Linnean Society. 50: 255-274. Erwin D. H. 1994. Early introduction of major morphological innovations. Acta Palaeontologica Polonica. 38 (año 1993) (3/4; Antoni Hoffman Memorial Volume): 281-294. Fedonkin M.A. 1985. The non-skeletal fauna of the Vendian: a promorphological analysis. In: B.S. Sokolv & A.B. Ivanovskij (Eds.): Vendskaya Sistema 1. 10-69. Nauka, Moskva. [En ruso.] Ford T.D. 1958. Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest. Proceedings of the Yorkshire Geological Society. 31: 211-217. Glaessner M.F. 1984. The Dawn of Animal Life. A biohistorical study. 1244. Cambridge Earth Science Series, Cambridge University Press (Ed.), Cambridge. González-Crespo S. & Levine M. 1994. Related target enhancers for dorsal and NF-KB signaling pathways. Science. 264: 255-258. Gould S.J. 1995. La vida maravillosa:

Burgess Shale y la naturaleza de la historia. 1-357. Drakontos, Editorial Crítica, Grupo Grijalbo-Mondadori (Ed.), Barcelona. Gürich G. 1930. Die bislang ältesten Spuren von Organismen in Südafrika. 15th International Geological Congress, South Africa, 1929, Comptes Rendus: 670-680. Gürich G. 1933. Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika. Nachträge und Zusätze. Paläontologische Zeitschrift. 15: 137-154. Hofmann H.J., O’Brien S.J. & King A.F. 2008. Ediacaran biota on Bonavista Peninsula, Newfoundland, Canada. Journal of Paleontology. 82 (1): 1-36. Ivantsov A.Yu. & Malakhovskaya Ya.E. 2002. Giant traces of Vendian animals. Doklady Earth Sciences. 385A (6): 618-622. [Traducción del artículo ruso publicado en 2002 en: DokladyAkademii Nauk. 385 (3): 382-386.] Liñán E. & Gámez-Vintaned J.A. 1999. La radiación cámbrica: ¿explosión de biodiversidad o de fosilización? In: A. Melic, J.J. de Haro, M. Méndez & I. Ribera (Eds.): Evolución y Filogenia de Arthropoda. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa. 26 (Volumen monográfico): 133-143. Liñán E., Gámez Vintaned J.A. & Gozalo R. En prensa. Origen y diversificación de los animales pluricelulares. In: M. L. Martínez Chacón & P. Rivas (Eds.): Paleontología de Invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Madrid. McMenamin M.A.S. 1986. The Garden of Ediacara. Palaios. 1 (2): 178-182. McMenamin M.A.S. 1993. Osmotrophy in fossil protoctists and early animals. Invertebrate Reproduction and De-

39

Gámez Vintaned, J. A. (31-40)

velopment. 23: 165-169. Seilacher A. 1989. Vendozoa: organismic construcion in the Proterozoic biosphere. Lethaia. 22: 229-239. Seilacher A. 1992. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution. Journal of the Geological Society, London. 149: 607613. Seilacher A. 1996. Explosive evolution in the Precambrian/Cambrian transition. In: E. Molina (Ed.): Evolución: Aspectos Interdisciplinares. 65-78. Cuadernos Interdisciplinares, 6, SIUZ (Seminario Interdisciplinar de la Universidad de Zaragoza), Zaragoza. Seilacher A. & Pflüger F. 1994. From biomats to benthic agriculture: A biohistoric revolution. In: W.E. Krumbein, D.M. Paterson & L.J. Stal (Eds.): Biostabilization of Sediments. 97-105. Bibliotheks und Informationssystem der Carl von Ossietzky Universität Oldenburg (BIS)-Verlag, Oldenburg. Sprigg R.C. 1947. Early Cambrian (?) jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia. Transactions of the Royal Society of South Australia. 71:

212-224. Stanley S.M. 1973. An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the late Precambrian. Proceedings of the National Academy of Science. 70 (5): 1486-1489. Thomas R.D.K., Shearman R.M. & Stewart G.W. 2000. Evolutionary exploitation of design options by the first animals with hard skeletons. Science. 288 (5469): 1239-1242. Vermeij, G.J. 1987. Evolution and Escalation. An Ecological History of Life. 1-527. Princeton University Press (Ed.), Princeton. Vermeij G.J. 1990. The origin of skeletons. Palaios. 4 (año 1989) (6): 585589. Vidal G., Palacios T., Gámez-Vintaned J.A., Díez Balda M.A. & Grant S.W.F. 1994. Neoproterozoic-early Cambrian geology and palaeontology of Iberia. Geological Magazine 131 (6): 729765. Zhuravlev A.Yu. 1993. Were Ediacaran Vendobionta multicellulars? Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 190 (2/3): 299-314.

40

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid: estado actual y perspectivas.
J. Morales1, M. Pozo2, P. G. Silva3, M. S. Domingo1, R. López-Antoñanzas1, Mª. A. Álvarez Sierra4, M. Antón1, C. Martín Escorza1, V. Quiralte1, M. J. Salesa1, I. M. Sánchez5, B. Azanza6, J. P. Calvo7, P. Carrasco8, I. García-Paredes9, F. Knoll1, M. Hernández Fernández4,14, L. van den Hoek Ostende9, L. Merino1, A. J. van der Meulen10, P. Montoya11, S. Peigné12, P. Peláez-Campomanes1, A. Sánchez-Marco1, A. Turner13, J. Abella1, G. M. Alcalde1, M. Andrés6, D. DeMiguel1,6, J. L. Cantalapiedra1, S. Fraile4, B. A. García Yelo1,4, A. R. Gómez Cano1,4, P. López Guerrero1, A. Oliver Pérez1 & G. Siliceo1.
1. Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal, Nº 2. 28006 Madrid. 2. Departamento de Química A., Geología y Geoquímica, Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid. 3. Departamento de Geología. Universidad de Salamanca, Escuela Politécnica Superior de Ávila. 05003 Ávila. 4. Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. José Antonio Novais, 2. 28040 Madrid. 5. Department of Zoology. Museum of Zoology, University of Cambridge. Downing street, Cambridge CB2 3EJ, United Kingdom. 6. Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza. 7. Instituto Geológico y Minero de España (IGME). C/ Río Rosas, 23. 28003 Madrid. 8. Departamento de Cartografía e Ing. Terreno. Universidad de Salamanca, Escuela Politécnica Superior de Ávila. 05003 Ávila. 9. Nationaal Natuurrhistorisch Museum Naturales. 2300 RA Leiden, The Netherlands. 10. Faculty of Geosciences, Department of Earth Sciences, Utrecht University. Budapestlaan 4. 3584 CD Utrecht. The Netherlands. 11. Departament de Geologia, Àrea de Paleontologia, Universitat de València. Doctor Moliner, 50. 46100 Burjassot, Valencia. 12. Laboratoire de Géobiologie, Biochronologie et Paléontologie humaine UMR 6046 CNRS - Université de Poitiers 40, avenue du Recteur Pineau 86022 Poitiers cedex, France; Museum national d’Histoire naturelle, USM 0203 / UMR 5143 Paléobiodiversité et Paléoenvironnement’s, 8 rue Buffon. 75231 Paris cedex 05, France. 13. School of Biological and Earth Sciences, Byrom Street, Liverpool John Moores University, Liverpool,

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

41

Morales, J. et al. (41-117)

L3 3AF, United Kingdom 14. Unidad de Investigación en Paleontología. Instituto de Geología Económica, CSIC. José Antonio Novais, 2. 28040 Madrid.

ABSTRACT The Cerro de los Batallones (Los Batallones Butte) is located in the central-northern area of the Madrid Basin, central Spain. Nine vertebrates localities containing a large variety of mammals of Upper Vallesian Age (Late Miocene) have been found associated with the sediments forming the butte. From bottom to top, these sediments consist of magnesian lutite beds (Unit I), paleosols formed of sepiolite and opal (Unit II), and siliclastic, marlstone and carbonate beds (Unit III). The set of ERT profiles developed in Los Batallones Butte have demonstrate that electrical imaging techniques are an estimable tool for the characterization and prospecting of fossil sites developed in fine-grained siliciclastic sequences. These localities contain an exceptionally rich, varied and well-preserved vertebrate fauna together with invertebrate and plant fossils. Carnivore species are strikingly well represented at Batallones 1 and 3, and large herbivore species, such as mastodons, rhinoceros and giraffes, at Batallones 2, 4, 5 and 10. The taphonomical studies, together with the morphological features shown by the sedimentary fills of the mammal localities, permit an overall interpretation of these deposits as vertebrate traps. The study of these localities should offer a significant contribution to our understanding of the formation pattern of trap-like paleontological sites - which so far have been typically reported in karstic-type systems -, as well as an important source of paleobiological information about numerous vertebrate groups.

1. Introducción
El hallazgo de los yacimientos de vertebrados fósiles de Cerro de los Batallones es sin duda uno de los más espectaculares realizados a lo largo de la historia de la Paleontología española. De hecho, en ellos se reúnen numerosas singularidades: abundancia de restos fósiles, excelente conservación, piezas en conexión anatómica, presencia de todas las piezas esqueléticas de los individuos, incluyen-

do el cráneo, y abundancia de carnívoros (al menos en 2 de los 9 yacimientos). Ningún conjunto de yacimientos con vertebrados terciarios de España posee todas estas características, que a priori pueden atribuirse a la existencia de un sistema de hoyos, que actuaron como trampas naturales, en la que quedaban atrapados los numerosos vertebrados que habitaban la zona durante el Vallesiense superior. El descubrimiento del primer yacimiento se produjo de forma casual du-

LÁMINA 1. Figura 1. Situación geográfica, esquema geológico y situación de las columnas litológicas realizadas en el Cerro de los Batallones. Figura 2. Aspecto de las capas con sepiolita y bancos de silex en la ladera este del Cerro de Los Batallones. Figura 3. Sección transversal de la cuenca de Madrid mostrando la topografía durante el Vallesiense en el área del Cerro de los Batallones. Figura 4. El cerro de los Batallones visto desde el Este. Aproximadamente en el medio de la fotografía puede observarse una estación metereológica, en cuyos alrededores se sitúan los yacimientos paleontológicos. El cerro está situado en el termino municipal de Torrejón de Velasco, Madrid.

42

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

rante Julio de 1991, como consecuencia de las prospecciones de sepiolita que la empresa TOLSA realizaba en el Cerro

de los Batallones (término municipal de Torrejón de Velasco) y que pusieron en evidencia la existencia de una gran con-

43

Morales, J. et al. (41-117)

centración de huesos fósiles asociados a sedimentos arcillosos de color verde. Ese mismo mes de Julio de 1991, un equipo de paleontólogos del Museo Nacional de Ciencias Naturales realizó una recogida de fósiles en los sedimentos extraídos por la maquinaria y procedió a localizar la capa fosilífera in situ, realizando una primera excavación paleontológica (Morales et al. 1992).

2. Aspectos geológicos del Cerro de los Batallones
El Cerro de los Batallones constituye uno de los cerros testigos, originados sobre carbonatos silicificados, a techo de la Unidad Intermedia del Mioceno en la Cuenca de Madrid (Lámina 1). Se localiza en la zona de divisoria existente entre el Valle del Jarama y la Depresión Prados-Guatén, al Sur de la ciudad de Madrid. Este cerro es conocido desde mediados de los años 1980 por los yacimientos de sepiolita allí existentes (Leguey et al. 1985), pero ha sido el descubrimiento de diferentes yacimientos de vertebrados vallesienses el que ha centrado su análisis científico desde comienzos de la década de los 90 (Morales et al. 1992, 2000, 2004). La presencia de estos yacimientos ha permitido replantearse la paleogeografía fini-neógena de este sector de la cuenca, aportando importante información sobre la geomorfología asociada a la instalación de los primeros sistemas fluviales en el interior de la cuenca (AlonsoZarza et al. 2004). Así, recientes trabajos (Silva et al. 2004) han abordado el análisis geomorfológico del propio cerro. Al igual que el Cerro del Valle de las Cuevas (situado hacia el Sur), la superficie de

Batallones se encuentra basculada hacia el SE, siguiendo la dirección y buzamiento de los estratos neógenos que lo condicionan (N20-30º E y buzamiento inferior a los 10-12º SE). El basculamiento de la serie neógena de Batallones hay que inscribirlo dentro de la deformación asociada al denominado “Sinclinal de Los Gózquez – Valle de Las Cuevas” (Vegas et al. 1975), en cuyo flanco occidental se sitúa. Por tanto, tal y como se observa, el origen del Cerro de los Batallones es posterior a la deformación asociada al mencionado sinclinal, ya que está labrado en una serie estratigráfica basculada. Su origen, como relieve estructural, es con seguridad posterior al depósito de la Ud. Intermedia Miocena en la que se encuentra labrado y, probablemente correlativo al depósito de la Unidad Superior Miocena, o incluso posterior. Por otra parte, su superficie presenta relieves internos de distinta amplitud y un claro origen estructural, heredado de anteriores fases geomorfológicas (relieves relictos). Además del Cerro Testigo interno en el que se ubica el Radar Meteorológico del INM, presenta dos microrelieves monoclinales en forma de meseta combada hacia el SE (muela invertida) que ocupa la parte más elevada del sector SE del cerro. Además, en las zonas no removilizadas se observan discretos relieves en cuesta que siguen las direcciones de estratificación anteriormente mencionadas. Excepto el Cerro del Radar, los restantes microrelieves son actualmente inobservables, ya que en más del 90% la superficie actual del cerro ha sido removilizada y restaurada por los trabajos de explotación de sepiolita que aún siguen en curso (TOLSA). Estos trabajos tam-

44

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 2. Figura 1. Columna litoestratigráfica de la parte superior del Cerro de los Batallones con indicación de las tres unidades distinguidas. Figura 2. Características de las unidades distinguidas. Figura 3. Fotografía al microscopio del sedimento carbonatado que rellena el yacimiento de Batallones -1, mostrando resto de diatomeas. Figura 4. Sepiolita. Fotografía tomada al microscopio electrónico. Figura 5. Fotografía al microscopio electrónico mostrando diatomitas en rellenos sedimentarios.

45

Morales, J. et al. (41-117)

bién han afectado a sus vertientes, sobre las que actualmente se derraman numerosas escombreras de la explotación minera. Los análisis de la fotografía aérea del vuelo americano, permiten reconocer diferentes sistemas de paleocárcavas y “falsos flatirons” (Twidale 2002) a lo largo de su borde occidental, que nos indican que la extensión del Cerro no ha sido nunca mucho mayor de lo que se observa en la actualidad. Desde el punto de vista geológico existen diferentes publicaciones que abarcan distintos aspectos sedimentológicos, mineralógicos y estratigráficos de la zona en que se enmarca el Cerro de los Batallones (Leguey et al. 1985; Pozo et al. 1985; Calvo et al. 1988; Bellanca et al. 1992; Calvo et al. 1995; Pozo & Casas 1999; Pozo & López 2004), aunque la sucesión litoestratigráfica detallada del techo de la Unidad Intermedia del Mioceno en el cerro no se ha abordado hasta hace relativamente poco tiempo (Pozo et al. 2003a, 2003b, 2004, 2005a, 2005b, 2006, 2007a, 2007b). En la actualidad se dispone de 10 secciones litológicas que son representativas de la estratigrafía general del cerro (Lámina 2). 2.1 Unidades litoestratigráficas La cartografía geológica y el análisis de facies de los materiales aflorantes y expuestos en las canteras del área del Cerro de los Batallones han permitido diferenciar tres unidades: I) Lutitas magnésicas bentoníticas. II) Lutitas sepiolíticas y ópalos. III) Carbonatos, margas y sedimentos siliciclásticos. Estas unidades marcan el paso de un margen lacustre sali-

no-alcalino a depósitos palustres edafizados y finalmente a sedimentos lacustrespalustres de agua dulce. Los depósitos que contienen los restos de vertebrados representarían una cuarta unidad estratigráfica caracterizada por la existencia de facies muy similares a las observadas en la unidad III pero cronológicamente posteriores a ésta. 2.1.1 Unidad I. Facies bentonítica Esta constituida por limos arcillosos y lutitas jabonosas verdes, frecuentes “slickensides” y nódulos de calcita. A techo pasa a lutitas marrón-rojizas masivas a laminadas (máximo 1,15 m), presentando niveles discontinuos de ópalo y nódulos de carbonato. La asociación mineralógica de la arcilla esta constituida por esmectitas magnésicas e illita que pasan a techo a esmectitas magnésicas y sepiolita, mineral este último predominante a techo del tramo. Se interpreta como depósitos de llanura lutítica (mud flat) relacionados con un lago salino-alcalino con aguas ricas en magnesio. 2.1.2 Unidad II. Facies sepiolíticas El tramo sepiolítico del Cerro de los Batallones (unidad II) muestra características composicionales (mineralogía y geoquímica) y texturales (microfacies) que lo distinguen de los tramos situados a base y techo del mismo. Es de destacar la existencia de diversas texturas con rasgos que permiten reconocer la existencia de procesos paleoedáficos, habiéndose diferenciado al menos tres episodios de desarrollo de paleosuelos.

46

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

Interpretación Se interpreta la sepiolita como resultado de procesos de neoformación y transformación de sedimentos finos en un margen lacustre sometido a episodios periódicos de somerización y exposición subaérea. La sepiolita del Cerro de los Batallones ya había sido estudiada por Leguey et al. (1985) que establecieron tres ambientes genéticos: paleosuelos, removilización diagenética y precipitación lacustre. Comparativamente con otras sepiolitas de la cuenca de Madrid la sepiolita del Cerro de los Batallones presenta algunas peculiaridades. Por un lado la presencia de materia orgánica en sus niveles oscuros que alcanzan el 0,27% (Pozo et al. 2007b), por otra algunas características geoquímicas (F, Mg, REE) que las diferencian de las sepiolitas ligadas a facies distales aluviales (Vicálvaro) o asociadas a depósitos de llanura lutítica (Esquivias) (Pozo et al. 2005b). En relación con la sepiolita, material en el que se instalan principalmente los yacimientos, se han estudiado muestras pertenecientes a nuevas secciones litoestratigráficas con especial atención a los episodios transicionales a techo y base de las unidades I y III respectivamente. Se ha comprobado que no solo presentan una diversidad textural notable, sino que también desde el punto de vista mineralógico, el grado de ordenamiento de las sepiolitas es variable. Este hecho es significativo porque el grado de ordenamiento influye en las propiedades físicoquímicas de los materiales arcillosos y en consecuencia en su comportamiento mecánico. Las evidencias petrográficas comple-

mentadas con la difracción de rayos X han puesto de manifiesto que la sepiolita se formó primero a partir de fases previas, principalmente esmectita magnésica (unidad I), mediante un mecanismo intrasedimentario, actuando posteriormente procesos de neoformación a partir de disoluciones o geles Si-Mg (unidad II). La evidencia petrográfica de varias generaciones de sepiolita corrobora la complejidad en la génesis de este mineral. La geoquímica elemental de bentonitas y sepiolitas, así como los datos de δ18O-δ13C de los carbonatos asociados a estos materiales arcillosos, indican un cambio en la hidroquímica del medio entre la unidad I y la unidad II, disminuyendo la salinidad (Li, Na) y la relación Mg/Si, pero incrementándose el papel jugado por las aguas subterráneas (aporte de F y Si). Bajo estas condiciones se justifica la formación de sepiolita sobre la esmectita magnésica. Se infiere que la presencia de palygorskita a techo de la unidad II indica otro cambio significativo en el ambiente sedimentario. Así, tras un prolongado periodo de exposición subaérea con el desarrollo de un potente paleosuelo de sepiolita, la presencia de palygorskita sería el resultado de la transformación de arcillas heredadas procedentes de la entrada de aguas superficiales y sedimentos detríticos. Esto significaría que a techo de la unidad II diferenciada, existe un transito a la unidad III con características distintas al resto del tramo sepiolítico. Desde el punto de vista paleoambiental se infiere un cambio en el control de las reacciones mineralogenéticas donde el papel de la sílice, importante en la formación de

47

Morales, J. et al. (41-117)

la sepiolita y el ópalo, deja paso a la entrada de coloides alumínicos (aportes) y a la acción de las aguas bicarbonatadas cálcicas responsables de los depósitos carbonáticos que justifican el desarrollo de facies que progresivamente se hacen más palustres-lacustres .La existencia de una discontinuidad en este episodio de transición es importante ya que la existencia de rasgos vérticos y de morfologías gilgai asociados a los paleosuelos con palygorskita es evidencia de un comportamiento dinámico del terreno, posteriormente erosionado en parte por la entrada de aportes clásticos representados por la base de la unidad III. 2.1.3 Unidad III. Facies detríticas y calcáreas Los resultados mineralógicos obtenidos indican que en la unidad III predominan los carbonatos (calcita LMC) y los filosilicatos, con texturas similares a las observadas en el relleno de los yacimientos paleontológicos. La mineralogía de la arcilla en las muestras de lutitas y margas presenta las siguientes asociaciones: Unidad III (Esmectita alumínica - illita ± sepiolita ± palygorskita ± caolinita). Rellenos: 1- Facies clásticas finas (Sepiolita esmectita ± illita ± palygorskita). 2- Facies clásticas gruesas (Esmectita alumínica - illita ± caolinita).

Interpretación La asociación de carbonatos y facies siliciclásticas (unidad III) sugiere un ambiente lacustre-palustre donde el predominio del carbonato cálcico y la asociación fosilífera observada (ostrácodos, gasterópodos, carofitas y diatomeas) indicaría una hidroquímica con predominio de las aguas dulces. Los carbonatos con evidencias de bioturbación y otros rasgos edáficos indican depósitos que sufrieron emersión después de la sedimentación en un sistema lacustre donde se desarrollaron carbonatos palustres. Sin embargo, los carbonatos bioclásticos con ostrácodos, carofitas diatomeas y gasterópodos se consideran ligados a depósitos lacustres de agua dulce de mayor profundidad relativa. La similitud de características observada en los rellenos sedimentarios sugiere que las condiciones paleoambientales eran similares. La existencia en las facies siliciclásticas de los rellenos de contactos netos y de sedimentación gradada indica un depósito rápido en aguas someras. Los resultados obtenidos del análisis isotópico (δ13C y δ18O) de los carbonatos de la Unidad III y de los rellenos de los yacimientos ponen de manifiesto algunas diferencias significativas que se relacionan con las variaciones en la salinidad y productividad orgánica de las aguas en las que se formaron los carbonatos, observándose la menor variabilidad en los rellenos, lo que se interpreta como una mayor homogeneidad en sus condiciones de formación.

48

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 3. Figura 1. Primeros días de excavación en el yacimiento de Batallones-1, durante julio de 1991, antes del comienzo de la explotación de la cantera. Figura 2. Modo interpretativo del relleno de Batallones-1. En él se indican la influencia de los vertisuelos en la generación de las cavidades y el efecto de disolución en profundidad. Figura 3. Modo interpretativo del relleno de Batallones-5. Figura 4. Yacimiento de Batallones-6 durante la explotación de la cantera.

49

Morales, J. et al. (41-117)

Recientemente (Pozo et al. 2007b) han estudiado el tránsito entre las facies sepiolíticas y los depósitos de carbonatos de la unidad III. Se ha observado que a techo del depósito sepiolítico (unidad II), se dispone en contacto erosivo un episodio de aportes en el que se desarrollan calcretas y palygorskita, que a su vez, también en contacto erosivo, pasa superiormente a depósitos clásticos donde son frecuentes los intraclastos, los minerales heredados y la carbonatación en diverso grado, para dar paso finalmente a las facies de carbonatos bioclásticos. Todo ello corrobora un cambio sustancial en las condiciones paleoambientales, de manera que en el control de las reacciones mineralogenéticas, el papel de la sílice, importante en la formación de sepiolita y ópalo, deja paso a la acción de las aguas bicarbonatadas cálcicas que favorecen el desarrollo de paleosuelos calcáreos con palygorskita-sepiolita primero y la sedimentación de carbonatos palustres-lacustres después. 2.2 Las trampas de vertebrados y sus rellenos Todos los yacimientos del Cerro de los Batallones (abreviados como BAT de aquí en adelante) participan de las mismas características: acumulaciones paleontológicas excepcionales en rellenos discordantes con los sedimentos estratificados de la sucesión sedimentaria general del cerro (Lámina 3). No obstante, desde un punto de vista paleontológico, existen diferencias significativas en su composición faunística, e indicios fundados de la existencia de diferentes niveles fosilíferos, que indicarían una historia

compleja de los propios rellenos. Los rellenos han podido ser clasificados en dos tipologías (Morales et al. 2004; Pozo et al. 2004): 1.- yacimientos profundos con morfología de copa invertida en los que existe una acumulación preferente de carnívoros (BAT-1 y BAT-6) y 2.- yacimientos superficiales con morfología de copa sin invertir, en las que se generan ambientes de tipo palustre y lacustre siendo característico la aparición de fósiles pertenecientes a grandes herbívoros (BAT3, BAT-5 y BAT-10). Otros yacimientos (BAT-2 y BAT-4) tienen geometrías mas complicadas, en algunos casos asimilables a grandes grietas subverticales. En la actualidad se han identificado en el Cerro de los Batallones 11 cavidades con rellenos de los que 9 se consideran como yacimientos paleontológicos. De éstos se han excavado o están en excavación BAT-1, 2, 3, 4, 5 y 10. El resto están convenientemente aislados y protegidos para su conservación. Por otra parte, es de destacar que las prospecciones paleontológicas en el entorno del Cerro de los Batallones, en la zona sur, ya dentro de la provincia de Toledo, han dado lugar al descubrimiento de cuatro nuevos yacimientos de vertebrados (Valdeinfierno, El Hornillo y Malcovadeso 1 y 2). En todos estos yacimientos la edad de las asociaciones de mamíferos (macro y micro) indica edades muy similares entre ellos, atribuibles al Vallesiense superior. En la identificación de los rellenos sedimentarios, asociados a los yacimientos, ha sido especialmente relevante el reconocimiento de estructuras de deformación similares en los yacimientos BAT-5, BAT-7, BAT-9 y BAT-10. Todos ellos tienen en común que se han detectado en su

50

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

zona más próxima a la superficie, afectando a las facies detríticas y carbonáticas de la unidad III. La geometría de las capas deformadas presenta una estructura monoclinal de escala métrica dispuesta en direcciones perpendiculares entre sí lo que provoca morfologías deprimidas que actuarían como sumidero. En algunos casos asociados a estas flexuras se han reconocido fallas de pequeño salto que sugieren varios episodios de colapso a lo largo del tiempo de evolución de las cavidades. Es necesario destacar que una de las principales dificultades en la identificación de las cavidades y sus rellenos radica en que con frecuencia sus colores se confunden con los de la sucesión sedimentaria general, siendo solo fácilmente reconocibles cuando son cortados bruscamente por otro material de distinto color, textura o compacidad. De aquí la importancia de los datos aportados por la prospección geofísica y la disponibilidad de palas excavadoras que facilitan enormemente la apertura de frentes en cualquier dirección. Otra dificultad añadida ha sido la constatación de que los rellenos son polifásicos de manera que hay diversas fases de relleno, lo que complica aún más la geometría interna de los mismos. Se han realizado propuestas tentativas sobre los mecanismos que han podido influir en la formación de las trampas (Pozo et al. 2003a, 2003b). Sin dar por cerradas las hipótesis sobre los procesos que condujeron a la formación de los yacimientos, Pozo et al. (2004) proponen un modelo basado en la ocurrencia de fenómenos seudocársticos de tipo “piping” como el principal factor, teniendo en cuenta que la geometría y morfología de los huecos

son similares, en primera aproximación, a yacimientos de tipo trampa desarrollados en sistemas netamente cársticos (Simms 1994; Simon-Coinçon et al. 1997). Este proceso, también conocido como “karst de arcillas”, “subfusión” o “erosión en túnel”, se utiliza para la descripción de formas seudocársticas, cuyas dimensiones pueden ser variables y que no están restringidas a un ámbito climático concreto, salvo la existencia de fuertes contrastes estacionales. El proceso de “piping”, posiblemente asociado también con procesos de “cambering” (sostenimiento de cavidades por la presencia de niveles resistentes) resulta, desde este punto de vista, adecuado para explicar la generación de los huecos que condujeron al entrampamiento de vertebrados observado en los yacimientos del Cerro de los Batallones (Halliday 2004). De forma general, se ha considerado que la iniciación y desarrollo del “piping” resulta de una compleja combinación de diferentes factores, litológicos, mineralógicos, edáficos e hidrogeológicos favorables (Bryan & Yair 1982): 1) presencia de discontinuidades verticales; 2) suelos o arcillas expansivas; 3) gradiente topográfico suficiente; 4) alternancia de materiales permeables e impermeables; y 5) presencia de niveles muy resistentes a la erosión. Aunque todos estos factores favorecen el desarrollo de “piping” los dos indispensables parecen ser: la existencia de un gradiente hidraúlico suficiente y la presencia de una alta capacidad de infiltración en materiales de baja permeabilidad intrínseca (Gutiérrez Elorza 2001). Este último requisito permite que se produzca una inusual concentración de la infiltración, hecho que no se da en materiales

51

Morales, J. et al. (41-117)

más permeables (Bryan & Jones 1997) lo que implica la existencia de materiales intensamente agrietados o fisurados. El modelo propuesto se desarrolló en un contexto ciertamente particular dentro de la evolución geológica de la Cuenca de Madrid: el cambio paleogeográfico acaecido durante el Mioceno superior (episodio de karstificación intra-Vallesiense; Calvo et al. 1988, Cañaveras et al. 1996). El nuevo marco geomorfológico generado durante el Vallesiense podría explicar de una forma consistente los requisitos de gradiente topográfico e hidráulico necesarios para la generación de los procesos de “piping” apuntados. Estos serían el descenso del nivel de base relacionado con el mencionado episodio de karstificación generalizado, y el desarrollo de un valle sinclinal dentro del cual Batallones ocuparía uno de sus flancos. En este sentido es necesario apuntar que al menos existen dos casos citados en la literatura geológica similares al aquí expuesto. Son casos que tratan sobre la formación de cavidades, en relación con episodios generalizados de paleoalteración de cuencas sedimentarias afectadas a su vez por importantes procesos de silicificación. El más similar es el relacionado con el Paleokarst de Querçy desarrollado durante el Eoceno y Mioceno inferior en la Cuenca de Aquitania que también funcionó como trampa de vertebrados (Simon-Coinçon et al. 1997). El segundo, relacionado con la generación de cavidades en perfiles de alteración de lateritas y silcretas en materiales Cretácicos y Eocenos en la parte Septentrional del Continente Australiano (Twidale 1987).

2.3 Paleosurgencias El papel jugado por las aguas subterráneas como paleosurgencias en la deformación de depósitos sedimentarios ha sido recientemente puesta de manifiesto en la zona de Valdeinfierno, próxima al Cerro de los Batallones (Pozo et al. 2006). Se han estudiado cuerpos carbonáticos dómicos y travertínicos en los que el análisis petrográfico, mineralógico y la geoquímica isotópica ponen de manifiesto que los carbonatos se depositaron a partir de aguas con hidroquímicas distintas pero ambas formando paleosurgencias de aguas subterráneas en un ambiente lacustre marginal. Las acumulaciones dómicas se interpretan como “seepage mounds” donde una hidroquímica rica en Mg2+ favorece la formación de dolomita, sepiolita y esmectitas magnésicas. El episodio posterior de acumulación carbonática tiene características morfológicas travertínicas y composición calcítica, lo que se interpreta como el paso a condiciones más diluidas que se manifiesta en la señal isotópica de los carbonatos. Los aportes de estas aguas justifican que el episodio a techo de la serie esté constituido por calizas bioclásticas que indican condiciones de expansión lacustre en la zona. Un aspecto importante de estas acumulaciones de carbonatos es el hecho de que durante su formación provocan la deformación de los materiales suprayacentes lo que, al menos en parte, podría favorecer la inestabilidad de los materiales y el desarrollo de las cavidades que actuarían como trampas para los vertebrados. Depósitos carbonáticos similares habían

52

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 4. Figura 1. Esquema topográfico de el Cerro de los Batallones mostrando los perfiles realizados por tomografía eléctrica de resistividades (ERT) durante las campañas de campo desde el 2002 al 2007. Figura 2 y 3. Prospecciones geofísicas (ERT) durante el verano de 2007 en el área sur del Cerro de los Batallones. Figura 4. A) Modelo inverso 2D del perfil eléctrico (ERT) realizado en la pared norte del yacimiento de Batallones-1. B) Interpretación geológica de la muralla norte del yacimiento de Batallones-1.

53

Morales, J. et al. (41-117)

sido estudiados algo más al sur en la zona de Malcovadeso (Calvo et al. 1995) interpretándose como resultado del flujo y descarga de aguas subterráneas (seepage mounds), con rasgos morfológicos similares a los de los montículos de la sección de Valdeinfierno.

3. Prospección geofísica en Batallones
Nueve yacimientos diferentes de vertebrados se han identificado en el Cerro de Los Batallones. Todos ellos han sido excavados o están en proceso de excavación. Los yacimientos aparecen en diferentes niveles estratigráficos, ya que en realidad son discordantes y generalmente responden a cavidades desarrolladas en los materiales carbonatados y siliciclásticos del techo de la Unidad Intermedia Miocena (Vallesiense). Las mencionadas cavidades poseen diferente geometría y contenido fósil en función de su profundidad. Los yacimientos a mayor profundidad aparecen a unos 6-7 metros por debajo de la superficie actual del cerro, presentando una anómala y rica concentración de carnívoros excelentemente conservada. Su geometría parece aproximarse a cavidades campaniformes en sección vertical de diámetro decamétrico. Por el contrario, los yacimientos superficiales poseen geometrías en forma de copa, de diámetro superior a los profundos pero que se va reduciendo en profundidad, y su contenido fósil está caracterizado por la presencia de herbívoros de gran tamaño (mastodontes, jirafas, rinocerontes, entre otros). Los datos procedentes de las tomografías eléctricas permiten inferir que ambos tipos de ya-

cimientos se encuentran interconectados por chimeneas verticales adoptando un dispositivo de tipo “reloj de arena”, aunque todavía no se ha podido constatar en ninguno de los yacimientos. En particular las tomografías eléctricas realizadas en los yacimientos, BAT-7, BAT-5 y BAT10, los dos últimos en proceso de excavación de su zona superior, permiten delinear la existencia de geometrías “reloj de arena”. También, los datos procedentes del comienzo de la excavación del yacimiento BAT-1 (el único de los profundos que se ha excavado) sugieren la existencia de una chimenea vertical, aunque en este caso el posible yacimiento superficial fuera removido por los trabajos de la mina, o no existiera. Hasta la fecha se han realizado 32 perfiles de Tomografía Eléctrica de Resistividades 4 (perfiles ERT) utilizando dos tipos de dispositivos polo-polo y dipolo-dipolo (Lámina 4). La mayor parte de los perfiles realizados están compuestos por un sistema multicanal de 32 a 24 electrodos de espaciados variables de 1, 2 y 3 metros, completándose longitudes de investigación de 24, 48 y 96 metros respectivamente para cada tipo de espaciado. El dispositivo de investigación utilizado en cada caso permite una penetración en el subsuelo de mayor o menor profundidad inversamente relacionada con la resolución de la información del subsuelo que se obtiene. Así se puede decir que a menor espaciado, mayor resolución de la información, pero menor profundidad de investigación. Espaciados de 1 metro permiten penetran hasta unos 4 metros máximo. Los espaciados de 2 metros lo hacen hasta 8 metros, y los de 3 metros alcanzan profundidades de hasta

54

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 5. Figura 1. Modelo inverso 2D del perfil eléctrico (ERT) realizado en el yacimiento de Batallones-5. Figura 2. Bloque diagrama de la estratigrafía in situ de las paredes del yacimiento de Batallones-5. Figura 3. Interpretación sobre fotografía del yacimiento de Batallones-5.

55

Morales, J. et al. (41-117)

16 metros pero con muy poca resolución en la información obtenida. De la misma forma el sistema polo-polo posee mejor resolución en la información bajo la vertical del perfil ERT realizado, mientras que el dipolo-dipolo recoge también información del entorno adyacente a la vertical del perfil mostrando la existencia de cambios laterales en las resistividades. De esta forma cuando se han investigado yacimientos previamente descubiertos se han utilizado preferentemente espaciados pequeños (1 y 2 metros) con dispositivos polo-polo y dipolo-dipolo conjuntamente con el fin de obtener una mayor resolución de la información. Cuando, por el contrario los perfiles ERT estaban destinados a prospectar una parcela previa a su excavación por las máquinas se han utilizado dispositivos dipolo-dipolo de mayor espaciado (2 y 3 metros) con el fin de recolectar la mayor información posible del subsuelo, aún a costa de la perdida de resolución que ello lleva implicado. En algunos casos se realizaron los mismos perfiles con ambos dispositivos dipolo-dipolo y polo-polo con el fin de comparar los resultados y la resolución. La utilidad de la tomografía eléctrica de resistividades en la prospección de los yacimientos de vertebrados del Cerro de Los Batallones radica en el hecho de la existencia de niveles de sílex (muy resistivos) y materiales siliciclásticos finos y rellenos fosilíferos de menor resistividad. El hecho que la mayoría de los yacimientos se encuentren aparentemente perforando los niveles de sílex, la prospección geoeléctrica busca la existencia de rupturas, flexuras y curvaturas de dichos niveles resistivos. La información

mostrada por espaciados de hasta 2 metros (resolución de objetos 2x2 m: 4 m2) ha resultado bastante fiable, mientras que las de 3 metros (resolución de objetos de 3x3 m: 9m2) identifica estructuras de deformación de gran radio y muy laxas, pero que no tienen por que tener un yacimiento asociado (como es el caso de BAT-8). Por los datos que se tienen hasta la actualidad se observa que las zonas de chimenea, al menos en su parte superior (BAT-5, BAT-7, y BAT-9), poseen diámetros que apenas sobrepasan los 4 metros en el mejor de los casos. Este dato permite asegurar que los perfiles ERT con espaciado de 2 m están en el límite de detección de los yacimientos y los de 3 m quedan fuera de él. Espaciados de 2 m han sido capaces de reconocer discontinuidades incluso por debajo de capas de escombros más o menos potentes (3-4 m) procedentes de excavaciones y rellenos previos de la zona de minas, aunque estas finalmente no resultaran contener un yacimiento (BAT-11, 2007) BAT-1 se seleccionó para la prospección como ejemplo de yacimiento en profundidad. Dadas las dimensiones de la zona de excavación y las limitaciones topográficas del yacimiento (actualmente preservado en un agujero casi circular de 8 metros de profundidad y 35 metros de diámetro), se seleccionó un sistema de electrodos de 24 metros de longitud, con espaciado de un metro, y dispositivo dipolo-dipolo. El perfil geoeléctrico (tomografía de resistividad eléctrica, ERT) se realizó según la dirección N140º E paralelo a la pared Norte de la excavación (a 2 metros de distancia). La profundidad de la excavación durante el año de la prospección (2002) se encontraba entre

56

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 6. Modelos inversos 2D obtenidos durante la campaña de prospecciones geofísicas de 2003. El perfil 1/03 se situa a 10 m de la muralla de la trinchera ilustrada en el esquema de la parte inferior de la figura. La escala vertical del esquema está exagerada con respecto a los modelos 2D. Tanto el perfil 1/03 como el 2/03 muestran claramente el colapso de los estratos, la formación de depresiones superficiales y de túneles (piping) en profundidad. Las zonas de resistividad eliptica indican la presencia de nódulos de ópalo de diferente tamaño.

57

Morales, J. et al. (41-117)

1,5 (WNW) y 1,40 m (ESE). El perfil ERT cubrió toda la zona excavada (electrodos 4 al 12) incluyendo una antigua trinchera de prospección realizada en los años 90, posteriormente rellena con estériles (electrodos 9 al 12). Los electrodos 1 al 4 se situaron en el borde de la pared Este del relleno fósil, antiguamente una pared de unos 6 metros de altura excavada sobre un nivel de sílex del mismo espesor. Por otro lado, los electrodos 13 al 24 cubrían la zona oeste (no excavada) del yacimiento, previsiblemente formada en su mayoría por niveles de sepiolita correspondientes a la pared Oeste del relleno fósil. El perfil ERT alcanzó una profundidad de investigación de 2,7 metros. En la actualidad la profundidad de excavación alcanza más de los 2,5 metros dándonos la oportunidad de comparar los resultados obtenidos El modelo inverso de resistividades resultante muestra tres sectores bien diferenciados, además de un nivel superficial pseudohorizontal muy resistivo (0,4 a 0,9 m de potencia) resultante de la compactación del terreno por el paso de maquinaria pesada y personas. En el borde Este una unidad resistiva (Max. 150 Ω/m) testifica la prolongación de la pared de sílex mencionada anteriormente, pero esta desaparece a los 0,6-0,9 metros de profundidad entre los electrodos 1 y 4. Adyacente y por debajo de esta unidad resistiva aparece una de mucho menor resistividad, con geometría campaniforme, y cuya densidad desciende desde su centro (55 Ω/m) hasta los bordes (35 Ω/m) generando un patrón triangular radial en las resistividades. Una tercera unidad, buzando hacia el Oeste, muestra todavía menor resistividad (10-15 Ω/m) coincidi-

endo con las brechas que contienen los fósiles entre los electrodos 4 y 9. Por último, hacia el Oeste entre los electrodos 11 y 24 aparece una unidad conductiva (similar a la anterior) muy homogénea (<12 Ω/m) que responde al sustrato arcilloso sepiolítico en el que se excavó la cavidad. El progreso de las excavaciones en BAT-1 entre el 2003 y el 2007 han expuesto casi en su totalidad la pared investigada en 2002 entre los electrodos 4 y 11. Esto ha permitido comprobar que la unidad con geometría de campana corresponde a una brecha basal de origen posiblemente gravitatorio que contiene grandes bloques (0.5 –0.7 m de diámetro) de sepiolita, sílex, carbonatos empastados por una fina matriz limo-margosa con un contenido variable de intraclastos y fósiles. Es importante hacer notar que los bloques de carbonatos procederían de la parte superior de la cavidad. El patrón 2D casi triangular se puede interpretar como el relleno gravitatorio basal de la cavidad fósil (cuña coluvial). Su prolongación bajo la pared Este labrada en sílex, probablemente indica la existencia de un proceso de socavación basal por debajo del potente paquete de sílex. Los procesos de socavación son frecuentes en cuevas y cavidades desarrolladas por debajo de capas resistentes a la erosión (calcretas, silcretas, etc...) por diferentes procesos de erosión diferencial subsuperficial (i.e. piping: Twidale 2002; Klimchouck & Andrejchuk 2003). En cualquier caso, el espectro litológico de los bloques incluidos en esta brecha basal representa la secuencia estratigráfica situada por encima del yacimiento, testificando la antigua extensión hacia la

58

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 7. Modelos inversos 2D obtenidos en los yacimientos de Batallones-5, Batallones-7 y Batallones-10. Estos dos últimos yacimientos fueron detectados mediante estas prospecciones geofísicas previamente a la explotación minera del área en el que se situaban.

superficie de la cavidad fósil. Por otro lado el relleno de la brecha fosilífera que cubre a la brecha basal muestra la existencia de buzamientos entre 16 y 27º ha-

cia el Oeste tal y como sugería el modelo inverso de resistividades que además van acompañadas por superficies de compactación y deslizamiento (tipo slicken-

59

Morales, J. et al. (41-117)

side) que atraviesan la brecha fosilífera y la basal con mayor ángulo y geometría complejas. En la actualidad se puede observar la parte inferior de la pared Oeste de la cavidad fósil realzada por una superficie de carbonatación sobre las arcillas sepiolíticas. Los yacimientos BAT-5 (Lámina 5), BAT-7 (Lámina 6), BAT-9 y BAT10 (Lámina 7), son claros ejemplos de los yacimientos en superficiales con desarrollo basal de chimeneas rellenas por una brecha detrítica. Los yacimientos BAT-5 y BAT-10, con yacimiento superficial en proceso de excavación, muestran claros indicios de la existencia de una chimenea vertical asociada a un relleno inferior, como muestran los perfiles ERT realizados sobre ellos (ambos con un espaciado de 2m y profundidad de investigación máxima de 8 metros). Por otro lado los yacimientos BAT-7 y BAT-9 sólo han librado fósiles dispersos y fragmentarios en las brechas del comienzo de las chimeneas, pero ambos han sido objeto de trincheras de prospección que revelan la geometría 3D subcircular en forma de copa de los yacimientos superficiales. Estos dos yacimientos son los que han salido a la luz previa su identificación por prospección geoeléctrica. Ambos se investigaron mediante dispositivos dipolo-dipolo con 2m de espaciado y los perfiles ERT correspondientes muestran la existencia de las chimeneas verticales asociadas a rellenos de mayor diámetro en profundidad. En ambos casos, pero también en BAT-5 y BAT-10, se ha constatado la existencia de fallas de geometría curva (incluso circulares) que encierran y afectan a la parte perimetral de los yacimientos superficiales

y que en profundidad limitan las chimeneas (caso claro en BAT-7 y BAT-9). Las fallas muestran característicamente una tipología inversa hacia las partes centrales de los yacimientos, y normal hacia su zona perimetral exterior. En todos los casos los datos de los perfiles ERT han podido contrastarse con los cortes, bien de las canteras, o bien de prospección, practicados en ellos, para sus zonas más superficiales 2-4 metros, pero todavía no se ha podido acceder a las zonas de mayor profundidad.

4. Paleontología del Cerro de los Batallones
4.1 Las excavaciones Desde julio de 1991 a septiembre de 1993 se sucedieron las excavaciones en el yacimiento de Batallones-1 (BAT-1), con un total de siete meses de excavación y resultados asombrosos, que vinieron a confirmar que estábamos ante una rica y compleja asociación de mamíferos, constituida mayoritariamente por carnívoros de todas las tallas (Morales et al. 1995). Sin embargo, a pesar de la excepcionalidad de la asociación faunística, atribuida a la existencia de una trampa natural, no existía ninguna explicación convincente sobre el origen de una cavidad en estos sedimentos, que habría actuado repetidamente como trampa natural. De hecho, desde las excavaciones de 1991 hasta 1999, los trabajos en este yacimiento se centraron mayoritariamente en aspectos puramente paleobiológicos, sin que fuésemos capaces de avanzar alguna idea respecto al origen de la supuesta trampa de carnívoros, fuera de su

60

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 8. Figura 1. Foto aérea (Google Earth) del Cerro de los Batallones mostrando la situación de los yacimientos paleontológicos, cuadrados marcados como B1, B2, etc. Figura 2. Vista general de la excavación de Batallones-1 durante el verano de 2005. Figura 3. Aspecto de la brecha ósea de Batallones-1, durante la excavación del invierno del 1993. Los huesos se encuentran desde aislados hasta formando conexiones anatómicas relativamente completas. Figura 4. Batallones-1, durante la excavación del verano de 2002.

61

Morales, J. et al. (41-117)

emplazamiento discordante con respecto a la serie estratigráfica del cerro. En definitiva, veíamos que estábamos ante un yacimiento singular, originado por un proceso desconocido. A partir de 1999 se produce una reactivación de las explotaciones de sepiolita del cerro, que en base a la legislación existente en la Comunidad de Madrid deben ser objeto de seguimientos paleontológicos exhaustivos (Fraile et al. 2003). Como consecuencia de estas actuaciones, durante el año 2000 se descubrieron tres nuevos yacimientos (Batallones-2, 3 y 4) y durante el 2001 uno más (Batallones5). Durante el año 2002 Batallones-6, Batallones-7 se localizó en la primavera del año 2004, Batallones 9 en agosto de 2006, y finalmente Batallones-10 en abril de 2007. Otro importante tema de investigación en los yacimientos del Cerro de los Batallones se focaliza en las características de la acumulación de los restos fósiles, y en esta línea de estudios tafonómicos están los trabajos de Domingo et al. (2006) y Martín Escorza & Morales (2006). Los yacimientos de BAT-2 y BAT-4 fueron objetos de una primera excavación durante los meses de junio-agosto del 2000. Batallones-1 se comenzó a reexcavar durante el verano de 2001 (para lo que se contó con la colaboración de la “National Geographic Society”) y posteriormente con campañas anuales hasta el 2007. El objetivo principal de estas campañas era el progreso de los estudios tafonómicos y paleobiológicos del yacimiento. Durante la campaña del 2001 también se prospectó el yacimiento de Batallones-3, único que se encuentra en la

ladera del cerro, y cuyo descubrimiento ha sido ajeno a las labores mineras realizadas en la zona. BAT-3 se ha excavado metódicamente desde el año 2005 hasta el 2007. Durante los últimos días de la campaña de 2001, durante los trabajos de seguimiento paleontológico de la zona de explotación minera, se descubrió un nuevo yacimiento, denominado Batallones-5, realizándose una prospección superficial para evaluar preliminarmente su potencial paleontológico. Finalmente, este yacimiento ha sido excavado durante las campaña de 2002 a 2006. En noviembre de 2002 fue descubierto Batallones-6, aún sin prospectar. A partir del año 2003 se comienzan a realizar investigaciones geofísicas en el área, con el descubrimiento de tres nuevos yacimientos: Batallones-7, 9 y 10. Éste último, descubierto en abril de 2007, ha sido objeto de una campaña de excavación durante el verano de 2007. 4.2 Estado actual En la actualidad la información paleontológica sobre los yacimientos ha avanzado notablemente, particularmente en sistemática y evolución, con trabajos sobre carnívoros (Antón et al. 2004a, 2004b, 2006; Peigné et al. 2005, 2008; Salesa 2002; Salesa et al. 2004, 2005a, 2005b, 2005c, 2006a, 2006b, 2006c, 2008); rinocerontes (Cerdeño & Sánchez 1998); rumiantes (Sánchez & Morales 2004, 2005, 2006; Sánchez & Morales, en prensa); aves (Sánchez-Marco 2000) y trabajos de tipo general (Morales 2004; Morales & Soria 2000; Morales et al. 1992, 1993, 1995, 2000, 2004; Antón & Morales 2000).

62

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 9. Figura 1. Descubrimiento durante la explotación minera del yacimiento de Batallones-2 durante marzo del 2000. Figura 2. Cráneo de mastodonte procedente de Batallones-2 preparado para su traslado al Museo Nacional de Ciencias Naturales, englobado en un bloque de poliuretano. Campaña del 2002. Figura 3. Huesos de mastodonte de Batallones-2, campaña del 2000.

63

Morales, J. et al. (41-117)

4.3 Los yacimientos de vertebrados Las localidades de vertebrados encontradas en el Cerro de los Batallones (Lámina 8, Figura 1) hasta el presente muestran un mismo patrón geométrico. Los huesos están incluidos en depósitos estratificados que se distinguen claramente de las rocas circundantes. Los sedimentos fosilíferos muestran contactos abruptos con estas rocas, lo que sugiere que están rellenando hoyos. Consecuentemente, una morfología de relleno de hoyos puede deducirse del estudio de los yacimientos paleontológicos. El tamaño de los hoyos que contienen los depósitos fosilíferos es variable (Pozo et al. 2004). 4) Batallones-1 (Lámina 8, Figuras 2 a

Los sedimentos rellenan un agujero que tenía más de 6 m de potencia y ocupan un área que varía de techo a muro entre los 24 m2 a los más de 80 m2, estos últimos correspondientes a la superficie actualmente excavada. El lado Este del yacimiento es vertical y está formado por sepiolita y rocas silíceas endurecidas; en contraste el lado Oeste consiste en sepiolita con niveles de sílex dispersos que recubren los sedimentos fosilíferos definiendo una especie de pequeño sifón. La acumulación de restos de vertebrados aparece en niveles de arcillas de tono verdoso a pardo (un análisis de difracción de rayos X muestra que estas arcillas están compuestas mayoritariamente por esmectitas -más del 75%- y sepiolita, cuarzo, feldespato y carbonato cálcico formando el resto), de aspecto jabonoso, que incluyen, particularmente

en el sitio del yacimiento, fragmentos de carbonatos y sepiolita (intraclastos), granos terrígenos y conchas de gasterópodos. Las arcillas intercalan pasadas finas de margas calcáreas y pasan a techo a bancos potentes de sepiolita con nódulos de sílex de gran tamaño. Localmente, la disposición geométrica de las capas indicada arriba aparece trastocada en el yacimiento, observándose el pinzamiento de niveles de sílex y sepiolita sobre las arcillas verdes que contienen los restos fósiles. De esta forma, las arcillas aparecen formando una bolsada, cuyos límites inferiores aún no son visibles, entre bancos de sílex. La geometría de los niveles que contienen la fauna es, por tanto, irregular con respecto a la de las capas circundantes. La fauna determinada en el yacimiento puede consultarse en la Tabla 1. La asociación de mamíferos determinada en los niveles inferiores es típicamente Vallesiense (Mioceno superior) como lo indica la presencia de Hipparion sp. (caballo tridáctilo primitivo) asociado a los primeros tigres dientes de sable Paramachairodus ogygia y Machairodus aphanistus y a los últimos anficiónidos, que probablemente corresponden a un género y especie nuevos. Con referencia a la información aportada por los grandes mamíferos, y debido a la escasez de yacimientos del Vallesiense, es difícil precisar más esta edad. Sin embargo, la presencia de Progonomys sp., uno de los primeros múridos del registro neógeno, indica una edad superior a la de los yacimientos del Vallesiense inferior conocidos en el área Norte de la cuenca de Madrid (Sesé et al. 1990). Asimismo, la mayor abundancia de múridos que de cricétidos indica que,

64

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 10. Figura 1. Vista del yacimiento de Batallones-3 durante la campaña del verano de 2007. Figura 2. Cráneo del oso primitivo Indarctos sp. excavación de Batallones 3, durante el verano de 2007. Figura 3. El yacimiento de Batallones-5 contemplado desde el sur.

probablemente, nos encontramos en los niveles más altos del Vallesiense superior. Esta datación se confirma en el aná-

lisis faunístico realizado recientemente por Domingo et al. (2007).

65

Morales, J. et al. (41-117)

Batallones-2 El yacimiento tiene un área de 25 m2 (a techo) con un espesor de los sedimentos de relleno de más de 5 m. El borde Oeste del hoyo es vertical y está formado por sepiolita y rocas silíceas endurecidas. El lado Este, que se ha conservado, muestra cómo los sedimentos de relleno están limitados por sepiolita y carbonatos. La fauna determinada en el yacimiento puede consultarse en la Tabla 1. La asociación de mamíferos no permite precisar la edad con exactitud, pero las especies representadas no contradicen una posible edad Vallesiense superior, como la determinada para Batallones-1. Los niveles superiores de este yacimiento son los únicos excavados. Dos tipos de facies diferentes se aprecian con claridad, una formada por arcillas verdes compactas que contienen la fauna de peces, mientras que la segunda está formada por sedimentos detríticos más gruesos, con clastos de carbonatos y sílex y contiene la macrofauna. La asociación de mamíferos está dominada por 2 ejemplares de mastodontes, de los que se han recuperado más de 250 piezas esqueléticas, incluyendo los dos cráneos. Estos dos ejemplares se encuentran semidesarticulados, habiéndose conservado articulaciones parciales, manos y pies, extremidades, columna vertebral de uno de los dos, y cráneo y mandíbula articulados entre sí y a las vértebras cervicales en uno de los ejemplares. El resto de las especies de mamíferos están representadas por escasos huesos. Estos hechos evidencian que mientras que rinocerontes, jirafas y otros vertebrados pudieron ser transportados al yacimiento desde el entorno, los dos

ejemplares de mastodonte debieron morir en el mismo emplazamiento en el que se encuentra el yacimiento. Una posible trampa para grandes mamíferos podría ser sugerida a la vista de estos datos (Lámina 9). BATALLONES-3 El yacimiento muestra una clara morfología de hoyo con lados escalonados. Tiene al menos una potencia de 2 m, siendo el único que se sitúa en la ladera del cerro, por lo que probablemente una parte importante del yacimiento fue destruida por la erosión superficial (Lámina 10, Figuras 1 y 2). La fauna determinada puede consultarse en la tabla 1. La composición del yacimiento, en la que predominan mayoritariamente los carnívoros, es semejante a la de Batallones-1 con dos notables excepciones, la presencia de un oso, Indarctos sp. y la escasa representación de anficiónidos. La evaluación de estas diferencias no es sencilla. El género Indarctos está presente en las faunas europeas durante todo el Mioceno superior y sólo con una determinación precisa podría aportarse algún dato adicional. Mientras que la familia Amphicyonidae es en BAT-1 donde encuentra su último registro en España, su rareza en este yacimiento podría explicarse en términos de edad, pero al igual que no podemos explicar la ausencia de osos en Batallones-1, invocar una edad más moderna para Batallones-3 por el momento parece arriesgado. Batallones-4 El yacimiento muestra una geometría

66

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

puntiaguda asimétrica. La parte basal del hoyo descubierta es de unos 10 m2, estrechándose rápidamente hacia el techo. Los lados Este y Oeste del hoyo están formados por sepiolita y rocas silíceas endurecidas, estando el lado Oeste escalonado, mientras que el Este muestra un buzamiento de cerca de 45º . Los fósiles de vertebrados de Batallones-4 (Tabla 1) son muy escasos: algunos huesos de Hipparion, rinoceronte, etc. Sin embargo, es notable el hallazgo de un ejemplar totalmente articulado (a excepción de una extremidad posterior) de un gran jiráfido. La conservación de este ejemplar es notable y destaca la columna vertebrada con las costillas articuladas a las vértebras sin indicios de deformación o desplazamiento. Aquí no hay duda, el animal fue enterrado en el mismo emplazamiento en el que murió. La sugerencia de una trampa natural está por lo tanto muy fundada. Este jiráfido representa una especie aún no descrita en el registro neógeno de España y pertenece a la subfamilia Sivatheriinae, caracterizada por un esqueleto postcraneal robusto, con extremidades cortas y cráneo provisto con cuatro osiconos (cuernos sin estuche). La asociación faunística es muy escasa para determinar con precisión la edad del yacimiento, pero por lo dicho anteriormente le suponemos de la misma edad que el resto de los encontrados en el cerro. Batallones-5 El yacimiento está lateralmente encajado por sepiolita y rocas silíceas endurecidas. El relleno sedimentario puede seguirse lateralmente aproximadamente unos 10 m, y la potencia visible de estos

sedimentos sobrepasa los 4 m. (Lámina 10, Figura 3) La fauna determinada en el yacimiento es, por el momento, la siguiente: Los restos fósiles de macrofauna (Tabla 1) recuperados en este yacimiento nos permiten suponer que la asociación faunística se asemeja a la de los niveles superiores de Batallones-1, con la presencia de Hipparion sp. y Tetralophodon longirostris. Esta especie de mastodonte también está presente en el nivel superior de Batallones-2, donde es predominante. Al igual que en BAT-2, BAT-5 presenta en menores cantidades restos del rinoceronte Aceratherium incisivum. También son destacables los hallazgos de algunos restos pertenecientes a una especie de jiráfido que, en principio, sería similar a la hallada en Batallones-4. En resumen, los datos obtenidos hasta el momento parecen indicar la existencia de una correlación temporal, a nivel de composición faunística, entre los niveles superiores de Batallones-5 y los niveles superiores de los demás yacimientos del cerro. La conservación de los restos y su composición anatómica son indicativas de una breve exposición subaérea. La presencia y conservación de elementos frágiles como las apófisis y/o espinas de las vértebras parece indicar que la etapa previa al enterramiento, así como su transporte, debieron ser breves. Por otra parte, la alteración debida a procesos diagenéticos sí parece haber tenido un efecto importante, con dos posibles actividades: la carbonatación por percolación de aguas desde la superficie y la actividad de plantas y animales sobre los restos fósiles dada la proximidad a la superficie de los restos.

67

Morales, J. et al. (41-117)

Batallones-6, Batallones-7 Y Batallones-9 Los yacimientos BAT-6, 7, 9 y 10 tienen en común que sus rellenos cortan a las facies detríticas y carbonáticas de la Unidad III diferenciada en el sector de Batallones. El contacto vertical entre el relleno y la serie estratigráfica general es neto y erosivo, generalmente de superficie irregular en una de las paredes, pero rectilínea en la opuesta. La estructura de los rellenos es variable según el yacimiento considerado, así en BAT-7 son predominantemente de grano fino y calcáreos (margas), en general de aspecto masivo, sólo en las paredes se detecta la presencia de facies clásticas de granulometría mayor (Lámina 11, Figura 1). En BAT-9, por el contrario, predominan las facies de grano grueso de conglomerados y arenas, alternando y pasando lateralmente hacia el centro de la cavidad a facies de grano más fino (limos, arcillas, margas), mostrando estratificación bien definida (Lámina 11, Figura 2). Finalmente en BAT10 el relleno presenta una geometría más compleja con predominio de las facies de grano fino (margas, arcillas) en su zona central pasando hacia techo y hacia los bordes a facies de mayor granulometría. En todos ellos, la deformación de los

materiales en las zonas centrales de las cavidades y la evidencia de estructuras monoclinales y fallas en los materiales encajantes ponen de manifiesto la existencia de fenómenos de colapso. Estos yacimientos, excepto Batallones-10 del que hablaremos a continuación, no han sido excavados. Desde su descubrimiento los únicos trabajos realizados en ellos han sido aquellos relacionados con su delimitación y protección. En todos estos yacimientos se han descubierto restos de grandes vertebrados, y al menos en Batallones-7 también se han recuperado restos de microvertebrados (Tabla 1). Batallones-10 El último yacimiento paleontológico descubierto en el Cerro de los Batallones ha sido denominado Batallones-10 (Lámina 11, Figuras 3 a 5). Se sitúa en la parte Sur del cerro, casi enfrentado a Batallones-9. Dentro del plan de sondeos eléctricos el área del yacimiento quedó en el límite de los realizados en el año 2006, y aunque se hicieron en la zona prospecciones mecánicas, el yacimiento sólo fue encontrado al comenzarse a explotar la cantera. Durante julio y agosto de 2007 se de-

LÁMINA 11 Figura 1. El yacimiento de Batallones-7 visto desde el este. Figura 2. El yacimiento de Batallones-9 visto desde el este. Figura 3. El yacimiento de Batallones-10 visto desde el oeste. Campaña de campo de 2007. Figura 4. Caparazón de tortuga gigante en el yacimiento de Batallones-10, durante la campaña de campo de 2007. Figura 5. Panorámica de parte del yacimiento de Batallones-10 durante su primera campaña de excavación en 2007; en esta zona se concentran gran cantidad de restos de macroherbívoros, sobre todo jiráfidos y équidos. Se observa en primer plano el cráneo y la serie vertebral cervical de un jiráfido sivaterino, casi con toda seguridad de la misma especie que aparece en Batallones-4 y Batallones-5. Se pueden apreciar los dos osiconos frontales del cráneo de la jirafa, situados entre el cráneo y las vértebras; muy posiblemente estos dos elementos esqueléticos, cráneo y vértebras, pertenecieron al mismo individuo. El conjunto de fósiles que se observa en la esquina superior derecha de la fotografía contenía elementos apendiculares articulados y mandíbulas de équidos tridáctilos del género Hipparion.

68

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

69

Morales, J. et al. (41-117)

BAT-1 S

BAT-2 S

BAT-2 I

TELEOSTEI Rutilus sp. AMPHIBIA Amphibia indet. Rana sp. REPTILIA Chelonia indet. Squamata indet. Anguidae indet. AVES Aves indet. ACCIPITRIFORMES Accipitriformes indet. Haliaeetus sp. PASSERIFORMES Passeriformes indet. Garrulus sp. MAMMALIA INSECTIVORA Postpaleoerinaceus vireti Parasorex ibericus cf. Miosorex sp. LAGOMORPHA Prolagus sp. cf. P. crusafonti RODENTIA Chalicomys sp. Spermophilinus sp. Hispanomys sp. Rotundomys sp. Progonomys sp. Xerini indet. Eliomys sp. PROBOSCIDEA Tetralophodon longirostris

X X X X X X X X X X X X

X X

X X X X

X X X X

X

X

X X

X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X

X X X

X X X

X

X

(Continúa en página siguiente)

70

BAT-10 X X X X X

BAT- 3

BAT- 4

BAT-1

BAT-5

BAT-6

BAT-7

BAT-9

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

BAT-1 S

BAT-2 S

BAT-2 I

MAMMALIA CARNIVORA Martes sp. Sabadellictis sp. Proputorius sp. Simocyon batalleri Amphicyon sp. aff. A. castellanus Indarctos sp. Protictitherium crassum Hyaenidae indet. Felinae indet. sp. I Felinae indet. sp. II Paramachairodus ogygia Machairodus aphanistus PERISSODACTYLA Hipparion sp. Rhinocerotidae indet. Aceratherium incisivum ARTIODACTYLA Microstonyx sp. Micromeryx sp. Hispanomeryx sp. Giraffidae indet. Cervidae indet. Bovidae indet.

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X

X

X

X X

X X

X X X

X X X X

Tabla 1. Lista faunística (vertebrados) determinados para cada uno de los yacimientos del Cerro de los Batallones. BAT= Batallones, S= Niveles superiors, I= Niveles inferiors.

limitó parte de la zona fosilífera, que es notablemente más extensa de lo habitual (cuando se comparan los niveles superiores con fósiles de los distintos yacimientos). En el sondeo eléctrico realizado en el propio yacimiento se aprecia la discontinuidad entre el relleno sedimentario y

los sedimentos encajantes, coincidiendo este límite parcialmente en el borde Oeste con una falla, mientras que en el borde Este está menos marcado. La existencia de una chimenea de al menos 7 metros de profundidad es el rasgo morfológico más destacado que se desprende de la interpretación del sondeo. Pero también 71

BAT-10 X X X X X X

BAT- 3

BAT- 4

BAT-1

BAT-5

BAT-6

BAT-7

BAT-9

Morales, J. et al. (41-117)

destaca, como hemos señalado, la extensión de los sedimentos del techo de la chimenea, con una rica concentración de vertebrados fósiles. Una de las razones para excavar este yacimiento ha sido precisamente la gran extensión de los sedimentos superiores con fósiles. Estos niveles superiores sólo se habían encontrado con una cierta entidad en Batallones-5 y en Batallones-2, este último yacimiento también interpretado como una trampa de mastodontes. Por el momento en BAT-10 se han registrado 966 fósiles, entre ellos piezas muy completas, lo que sin lugar a duda nos suministra una idea de la riqueza del yacimiento. La metodología empleada es la tradicional usada en otros yacimientos del Cerro de los Batallones, y no merece la pena especificarla. Por el momento poco más podemos añadir, ya que por una parte los materiales extraídos están actualmente restaurándose y por otra parte, nuestros primeros datos nos están indicando que estamos ante una concentración de fósiles diferente de las encontradas hasta el momento en el Cerro de los Batallones. En cualquier caso de forma preliminar podemos afirmar que el yacimiento (sólo referido a los niveles superiores del mismo) es bastante complejo, con una concentración caótica en las cuadrículas Norte y una distribución horizontal en las cuadrículas Sur. En las cuadrículas Norte los fósiles tienen una conservación muy desigual, desde completamente alterados hasta relativamente bien conservados. En las cuadrículas Sur la conservación es más homogénea, en general muy buena. La fauna es bastante variada, pero en la asociación predominan dos herbívoros.

Uno de ellos es una gran jirafa del grupo de los sivaterinos (jirafas de cuerpo robusto y cráneo provisto de cuatro cuernos) y el segundo es Hipparion, équido primitivo que podría estar representado en el yacimiento por dos especies, una de ellas de talla notablemente grande. También existen otras formas como rinocerontes, mastodontes, tigres dientes de sable, etc., pero con menor abundancia. El yacimiento es extraordinariamente prometedor, y está claro que va a complementar de forma notable el conocimiento sobre la Paleontología de este extraordinario entorno del Cerro de los Batallones.

5. Los fósiles de Batallones
En los yacimientos del Cerro de los Batallones existe una asociación fósil muy diversa, que principalmente incluye vertebrados de todo tipo, pero también restos de otros organismos, como plantas, en general pequeños fragmentos con escaso valor sistemático (los análisis palinológicos realizados han dado resultados negativos), diatomeas, algunos invertebrados, en particular moluscos de agua dulce, crustáceos (cangrejos de río) y ostrácodos. Pero sin duda son los vertebrados los fósiles más característicos y representativos en los yacimientos de Batallones. El nivel de conocimiento de estos diferentes grupos de vertebrados es por el momento muy desigual. Se ha avanzado mucho en el estudio de la asociación de carnívoros y algo menos en los demás grupos. No obstante, la formación de un nutrido grupo de investigación está paulatinamente cambiando este desequilibrio. A conti-

72

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

nuación repasaremos someramente lo que sabemos de los diferentes grupos de vertebrados. Los peces están representados con cierta abundancia en los niveles superiores de Batallones-2 en sedimentos diferentes de los que han suministrado los restos de mastodontes, formados por arcillas y margas de color verde. En general son esqueletos completos articulados pertenecientes a formas de talla relativamente pequeña. En Batallones-1 hay algún ejemplar completo, pero en general los restos de peces se han obtenido en el lavado de los sedimentos para la obtención de microvertebrados. La herpetofauna del Cerro de Batallones está compuesta por macrorrestos encontrados durante el proceso de excavación y microrrestos que como hemos señalado para el caso de los peces se obtienen por el lavado de los sedimentos. Por el momento tenemos evidencia de la presencia de anfibios, al menos de una especie cercana, sino idéntica, a la rana verde común de Europa. Entre los reptiles (en sentido amplio) los más abundantes son los quelonios, representados mayoritariamente por caparazones de tortuga y algunas placas y osteodermos aislados. En Batallones-3, 5, 7 y 10 existe presencia de tortugas gigantes terrestres, similares en tamaño a las comunes del Mioceno medio de Madrid, que son habitualmente clasificadas como Geochelone bolivari. En Batallones-1 y 2 hay tortugas más pequeñas representadas por una especie cercana a la tortuga mediterránea (Eurotestudo hermanni) que todavía se encuentra en la actualidad en España. También hay presencia de Scinco-

morpha, que son los lagartos comunes europeos tales como el Lagarto ocelado (Timon lepidus) y de Anguimorpha, con una forma próxima al actual lagarto de cristal (Ophisaurus apodus). Ambas especies están actualmente representadas en España. Finalmente la presencia de serpientes (Ophidia) está registrada en varios yacimientos, pero por el momento desconocemos cuántas especies están registradas. 5.1 Aves de Batallones El yacimiento que ha ofrecido hasta el presente un mayor número de restos de aves es Batallones-1. Aquí se han hallado varios fósiles (algunos procedentes de un único individuo) pertenecientes a una accipitriforme de talla grande del grupo Gypaetinae. Hay otra especie de rapaz diurna, de talla menor que la anterior, que probablemente también forme parte de la subfamilia Gypaetinae. Otras dos especies de rapaces diurnas, o estrechamente relacionadas con éstas, están representadas por restos fragmentarios y escasos. Finalmente, se encontraron dos huesos del ala de una paseriforme, probablemente un córvido, de talla similar a los géneros actuales Garrulus y Pica (arrendajos y urracas). 5.2 Los mamíferos de Batallones 5.2.1 Micromamíferos La Paleontología de micromamíferos se ocupa del estudio de los restos fósiles de los órdenes Insectivora (musarañas, erizos, topos, desmanes, etc), Chiroptera (murciélagos), Lagomorpha (conejos,

73

Morales, J. et al. (41-117)

liebres y pikas) y Rodentia (ratones, ardillas, hámsters, lirones, castores, etc). La preservación de los restos de micromamíferos está generalmente relacionada con acumulaciones realizadas por pequeños predadores (aves rapaces y pequeños carnívoros); los restos obtenidos y por tanto objeto de estudio son, principalmente, huesos y dientes aislados. Este especial tipo de concentración de los restos explica por qué, comparado con los restos de macromamíferos, los fósiles de micromamíferos presentan una mayor abundancia relativa. Durante las últimas décadas se han producido importantes avances en el conocimiento del registro fósil de los micromamíferos. Son de destacar los esfuerzos realizados en el Mioceno de varias cuencas españolas como Calatayud-Montalbán, Teruel, Madrid, Loranca, Valles-Penedés y que en su conjunto han propiciado que el registro de micromamíferos del Mioceno español pueda ser considerado, por el momento, como el mejor del mundo. Gracias a todos estos esfuerzos, particularmente en el estudio del registro fósil de roedores, se ha podido proponer una escala biocronológica de alta resolución, ampliamente contrastada mediante el estudio de numerosas escalas bioestratigráficas locales. La importancia de estos trabajos queda patente cuando se tiene en cuenta que han sido definidos cuatro pisos continentales para sedimentos miocenos (Rambliense, Aragoniense, Vallesiense y Turoliense), cuyos estratotipos han sido definidos en algunas de las

cuencas mencionadas anteriormente. Además de su utilidad biocronológica, y biocronoestratigráfica, los micromamíferos tienen gran importancia en la propuesta de reconstrucciones paleoambientales y paleobiogeográficas, y como fuente de información paleoecológica, ya que presentan una buena correlación entre morfología y ambiente, y tienen la ventaja de ser fósiles muy abundantes, por lo que es más fácil obtener los datos necesarios para realizar dichos análisis. La técnica de obtención de restos fósiles de micromamíferos en yacimientos comienza con la recogida de sedimento del nivel fosilífero. La cantidad de sedimento recolectada dependerá tanto de la concentración de restos fósiles en el estrato como de la información que queramos obtener de ellos. El siguiente paso en el proceso, en caso de ser sedimentos consolidados (como es habitual) consiste en la disgregación de la muestra, para lo cual se seca y posteriormente se rehidrata sumergiéndola en barreños con agua. A continuación se hace pasar el sedimento disgregado por una mesa de lavado, que consiste en una batería de tamices con distinta luz de malla (entre 2 cm y 0,7 mm) situados escalonadamente. Se hace circular el agua por los tamices mediante un sistema de mangueras conectadas a una motobomba de forma que se produce el tamizado de la muestra. De esta manera, la mayor parte del sedimento se elimina, al ser menor que la luz de malla más pequeña (0,7mm), mientras que los restos fósiles que nos interesan (dientes

LÁMINA 12 Micromamíferos del yacimiento de Batallones-1. Fotografías tomadas con microscopio electrónico. 1. Hispanomys sp. 1A. Maxilar con M1-M3; 1B. Fragmento de mandíbula con m1-m2; 1C. m3; 2 Rotundomys sp. 2A. Maxilar con M1-M3; 2B. Mandíbula con m1-m3; 3 Progonomys sp. 3A. Mandíbula con m1-m3 3B. Maxilar con M1-M3.

74

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

75

Morales, J. et al. (41-117)

y huesos de micromamíferos), que tienen tamaños superiores a 0,7 mm, se van concentrando y permanecen en el residuo de los tamices. Este concentrado será triado posteriormente con la ayuda de una lupa binocular. Los elementos conservados de micromamíferos más interesantes corresponden a las piezas dentales, especialmente los dientes yugales (molares y premolares), ya que su morfología y tamaño son diagnósticos para la clasificación sistemática. El estudio de la dentición de los roedores no sólo permite realizar una clasificación sistemática, sino también realizar inferencias sobre su paleobiología: dieta, biomecánica del aparato masticador, relaciones tróficas en términos de metabolismo, condiciones de temperatura-humedad del ambiente, entre otras. A continuación se describen los diferentes taxa de micromamíferos determinados hasta la fecha en Batallones-1 (Lámina 12): Orden Lagomorpha Brandt, 1855 Prolagus crusafonti López Martínez, 1975 Los restos de lagomorfos obtenidos en Batallones-1 pertenecen a la familia Ochotonidae, denominadas comúnmente pikas. Se conocen 26 especies actuales, todas ellas incluidas en el género Ochotona. Son animales de pequeña talla (entre 125 y 400 gramos de peso) que ocupan gran variedad de hábitats, desde áreas rocosas a zonas de estepa. A pesar de ser el grupo de micromamíferos más abundante en la asociación de Batallones-1, todo el material es asignado por el momento a una única especie: Prolagus crusafonti

López Martínez, 1975. Es de destacar que este taxón presenta un grado de preservación similar al de los grandes mamíferos, siendo frecuente encontrar cráneos completos asociados a su mandíbula, y asociaciones de huesos postcraneales incluso en conexión anatómica. Orden Rodentia Bowdich, 1821 Familia Sciuridae Carus, 1868 Tribu Xerini Xerini indet. Dentro de esta familia se incluyen representantes de las ardillas, marmotas y perrillos de las praderas. Los Xerini, uno de los grupos de ardillas terrestres, tienen en la actualidad distribución principalmente africana. Sus representantes actuales ocupan hábitats diversos aunque, en general, pueden relacionarse con espacios más o menos abiertos. En Batallones-1 se han encontrado restos aislados que, según las tallas que presentan, pertenecen al menos a dos especies distintas. Superfamilia Muroidea Illiger, 1811 Familia Cricetidae Rochebrune, 1883 Hispanomys sp. Rotundomys sp. Familia Muridae Gray, 1821 Progonomys sp. Los hámsters (e.g. Hispanomys) son roedores típicos de hábitats más o menos abiertos, como praderas y estepas, no apareciendo nunca en bosques densos. Progonomys pertenece a la misma familia (Muridae) que las ratas y los ratones actuales. Este grupo es cosmopolita y sus

76

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

representantes se distribuyen por toda clase de hábitats. La presencia en Batallones-1 de gran cantidad de dientes de Progonomys asociada con una menor proporción de Rotundomys, indicaría una edad Vallesiense superior (MN10). La presencia habitual de múridos en faunas de la Península no se produce hasta el Vallesiense superior y, además, el género Rotundomys es un marcador biocronológico de este piso. Familia Gliridae Thomas, 1897 Eliomys sp. Los Gliridae incluyen a los lirones. Representan un grupo de origen probablemente europeo, que tiene sus máximos de biodiversidad durante el Mioceno. En la actualidad, el grupo está poco diversificado (se reconocen menos de 30 especies) y su distribución es euroasiática y africana. Es un taxón muy poco frecuente en la fauna de Batallones, habiéndose determinado únicamente algún resto de molar en mal estado de preservación. Familia Castoridae Hemprich, 1820 Chalicomys sp. La presencia de castores en Batallones-1 (género Chalicomys) podría indicar la existencia en la zona de masas de agua más o menos permanentes, ya que estos animales poseen hábitos semiacuáticos y construyen diques de hasta 600 m de longitud, con ramas y troncos. Su presencia también indicaría la existencia de un bosque en las cercanías de la trampa, ya que, además de para la construcción de los diques, estos animales explotan las zonas forestales como recurso trófico,

alimentándose de cortezas de árbol, hojas y raíces. Orden Insectivora Bowdich, 1821 Erinaceomorpha Parasorex ibericus (Mein & Martín Suárez, 1993) Postpalerinaceus vireti (Crusafont & Villalta, 1947) Soricidomorpha cf. Miosorex sp. El género Parasorex se incluye en la subfamilia Galericinae, insectívoros pertenecientes al grupo de las llamadas “ratas lunares”. Este género está presente en la mayoría de las localidades del Vallesiense y Turoliense de la Península Ibérica. Los representantes actuales de este grupo (género Echinosorex) poseen un pelaje formado por pelos cortos y queratinizados, muy duros y afilados, similares a los de los erizos, aunque sin llegar a formar la coraza de espinas que exhiben éstos últimos. Viven en selvas y bosques tropicales del sudeste asiático. En Batallones-1 es frecuente, al igual que en el caso de los lagomorfos, encontrar cráneos completos y mandíbulas de insectívoros, e incluso se han hallado elementos postcraneales articulados. 5.2.2 Proboscídeos El orden Proboscidea está representado hoy en día por dos especies, el elefante africano (Loxodonta africana) y el elefante indio (Elephas maximus). Estas especies son las únicas supervivientes de una gran diversidad de formas fósiles, muchas de las cuales corresponden al grupo conocido popularmente como

77

Morales, J. et al. (41-117)

mastodontes. El término mastodonte hace referencia a la forma de mama que tienen las cúspides de los molares de estos proboscídeos fósiles, a diferencia de las características crestas transversales de los molares de los elefantes propiamente dichos. Esa morfología de los molares de los mastodontes refleja sus hábitos esencialmente ramoneadores. Los mastodontes llegaron a Europa procedentes de África durante el Mioceno inferior, y a lo largo del Terciario sucesivas oleadas migratorias propiciaron la sustitución de las especies establecidas por otras recién llegadas del continente africano. Por esta razón la presencia de una u otra especie de proboscídeos en un yacimiento contribuye a determinar la edad del mismo. Los proboscídeos tienen un gran impacto sobre los ecosistemas, por lo cual la presencia continuada de los mismos en Europa desde el Mioceno inferior hasta el final del Pleistoceno tiene una enorme relevancia ecológica. La capacidad de estos animales para afectar a la vegetación y modificar el equilibrio entre bosques, claros y praderas, sin duda ha repercutido en la distribución de los recursos disponibles para otros vertebrados, y las consecuencias de su desaparición de gran parte de las zonas templadas del planeta al final del Cuaternario son difíciles de sobreestimar. El conocimiento de la evolución de los proboscídeos es esencial para poder evaluar su papel en los ecosistemas y desarrollar criterios realistas para la gestión de las especies actuales.

EL MASTODONTE DE Batallones Tetralophodon longirostris (Kaup, 1835) Aunque se han identificado restos de mastodontes en Batallones-1, Batallones 5 y Batallones-10, la representación más importante de proboscídeos en los yacimientos de Batallones es la acumulación de Batallones-2, consistente en los esqueletos parciales asociados de dos individuos adultos. Se han recuperado más de 250 elementos esqueléticos, incluyendo los dos cráneos. Los individuos están parcialmente articulados, y se conservan asociaciones en conexión anatómica de manos y pies, extremidades, columna vertebral, cráneo y mandíbula. La preservación de estos ejemplares indica que ambos mastodontes debieron morir en el mismo lugar en que se han encontrado (Lámina 13), mientras que otros fósiles de Batallones-2, correspondientes a rinocerontes, jiráfidos y otros vertebrados, habrían sido transportados al yacimiento desde el entorno. Tetralophodon longirostris es la especie dominante de mastodontes del Mioceno superior en Europa, donde llega procedente de África hace aproximadamente 12 millones de años y sustituye a Gomphotherium angustidens, la especie típica del Mioceno medio. Ambas especies de proboscídeos eran vagamente similares a los elefantes actuales, pero con las patas algo más cortas en proporción a la longitud del cuerpo. Tenían la cabe-

78

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 13 Reconstrucción de la apariencia en vida de Tetralophodon longirostris, reconstrucción idealizada de la zona de Batallones-2 en la que quedaron atrapados dos ejemplares adultos. Ilustraciones de Mauricio Antón.

79

Morales, J. et al. (41-117)

za baja y alargada, y estaban dotados de cuatro defensas, dos en el maxilar y dos en la mandíbula. Las defensas inferiores eran más cortas que las superiores, y surgían al final de una sínfisis mandibular muy alargada. A pesar de sus similitud general, T. longirostris se diferencia G. angustidens por su talla algo mayor, por la tendencia al acortamiento de la sínfisis mandibular, por tener unos molares algo más hipsodontos, por la tendencia a aumentar el número de colinas en las cúspides de los molares, y por la pérdida de la banda de esmalte en las defensas superiores (Göhlich 1999). Los mastodontes de Batallones muestran las características típicas de la especie T. longirostris, y constituyen la mejor muestra de esta especie conocida hasta la fecha en la Península Ibérica, sólo comparable al esqueleto descubierto en Polinya, Barcelona (Alberdi 1971). Los esqueletos de Batallones corresponden a individuos adultos pero relativamente jóvenes, lo que implica un desgaste moderado de la dentición y la posibilidad de realizar estudios detallados de su morfología dentaria. La preservación de la práctica totalidad del esqueleto permitirá estudios de anatomía funcional que arrojen luz sobre la evolución del aparato locomotor en los proboscídeos. 5.2.2 Los carnívoros de Batallones La fauna de carnívoros del conjunto de yacimientos del Cerro de los Batallones (Láminas 14 a 17) está formada por los siguientes taxa:

Familia Felidae Fischer, 1817 Machairodus aphanistus (Kaup, 1832) Kaup, 1833 Paramachairodus ogygia (Kaup, 1833) Pilgrim, 1913 Felinae indet. sp. 1 Felinae indet. sp. 2 Familia Hyaenidae Gray, 1821 Protictitherium crassum (Depéret, 1892) Schmidt-Kittler, 1976 Familia Amphicyonidae Haeckel, 1866 Amphicyon sp. aff. A. castellanus (especie recientemente descrita, en publicación) Familia Ursidae Fischer, 1817 Indarctos sp. Familia Ailuridae Gray, 1843 Simocyon batalleri (Viret, 1929) Familia Mustelidae Fischer, 1817 Martes sp. Sabadellictis sp. Proputorius sp. Mustelidae indet. 5.2.2.1 Félidos La comunidad de félidos de Batallones está compuesta por 4 especies: Machairodus aphanistus, de la talla de un tigre, Paramachairodus ogygia, del tamaño de un leopardo y dos especies indeterminadas de felinos, una de la talla de un gato montés y otra de la talla de un caracal (Antón & Morales 2000; Antón et

80

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 14 Vista lateral de cráneos completos de Félidos macairodontinos de Batallones-1. Figura 1. B-4778, cráneo y mandíbula de Paramachairodus ogygia. Figura 2. B-5445, cráneo y mandíbula de Machairodus aphanistus.

al. 2004a). Se han recuperado restos de al menos 14 individuos de M. aphanistus (2 de ellos juveniles) y tan sólo 4 de las dos especies de felinos (Antón & Morales 2000). Pero el félido más abundante es P. ogygia, del cual se han recuperado restos pertenecientes al menos a 24 individuos,

uno de ellos juvenil (Salesa 2002; Salesa et al. 2005b, 2006a). La presencia de dos especies de grandes félidos tiene importantes implicaciones paleoecológicas. En los ecosistemas actuales, la convivencia de dos especies de grandes félidos suele producirse en 81

Morales, J. et al. (41-117)

hábitats con cierta cobertura vegetal, lo que permite a la especie más pequeña refugiarse en los árboles para evitar perder su presa o incluso ser depredado por la especie mayor (Morse 1974). Así ocurre en África con leones y leopardos (Bailey 1993) y en Asia con tigres y leopardos (Seidensticker 1976). En el caso de guepardos y leones, que comparten áreas abiertas, con escasa cobertura vegetal, la simpatría se produce porque los guepardos están continuamente evitando los encuentros con los leones, y realizan las labores de caza durante las horas de más calor, cuando las hienas y los grandes felinos permanecen inactivos (Hanby & Bygott 1979; Durant 2000). También existen casos de simpatría entre felinos de tamaño similar, como el jaguar y el puma, en gran parte del continente americano (Núñez et al. 2000); estos casos se producen cuando los recursos permiten el sostenimiento de ambas especies, desarrollándose una marcada segregación ecológica entre ellas con un claro comportamiento de elusión de encuentros entre adultos (Rabinowitz & Nottingham 1986; Núñez et al. 2000). Por ello, la densa cobertura vegetal no sería suficiente para explicar esta simpatría, sino que también sería fundamental la presencia de una elevada biomasa de presas y que de ella un alto porcentaje se identifique con ungulados de tamaño pequeño (Seidensticker 1976). En el caso del leopardo y el león se ha relacionado esta segregación con el uso por parte del primero de hábitats cerrados, menos favorables para los leones (Bailey 1993). De esta forma, los leopardos establecen sus territorios en parches de bosque, cerca de cursos de agua, mientras que los leones ocupan

zonas más abiertas (Antón & Morales 2000). De esta forma, el predominio de P. ogygia en Batallones-1 podría indicar que la trampa estaría situada cerca de una zona arbolada, o por lo menos con la suficiente cobertura vegetal como para que esta especie pudiera ocultarse de M. aphanistus (Antón & Morales 2000). El estudio de los félidos “dientes de sable” de Batallones-1 ha permitido desarrollar una nueva hipótesis sobre el origen de este modelo tan especializado de carnívoros. Tradicionalmente se había explicado el conjunto de adaptaciones macairodontinas (caninos comprimidos, potentes extremidades anteriores, sínfisis mandibular verticalizada, modificaciones en el basicráneo, etc) como la respuesta a la caza de grandes presas, a las que se mataba con un certero mordisco en el cuello gracias a los grandes caninos comprimidos (Gonyea 1976; Emerson & Radinsky 1980; Akersten 1985; RawnSchatzinger 1992). Aunque estaba claro que un mordisco de este tipo aplicado en la garganta cortaría el paso de sangre al cerebro y de aire a los pulmones, consiguiendo la muerte rápida de la presa, no estaba claro que tuviera relación con la caza de presas grandes, dado que algunas de las especies de macairodontinos más primitivas tenían una talla moderada. En base a la anatomía craneal de P. ogygia y M. aphanistus, Salesa et al. (2005b, 2006a) proponen que la combinación de unos caninos comprimidos y alargados, junto con unas extremidades anteriores muy potentes contribuyeron a minimizar el tiempo empleado en dominar y matar a la presa, y por ello los riesgos de sufrir heridas durante la lucha y la energía empleada en ella, convirtiendo a los féli-

82

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 15 Vista lateral de cráneos completos de pequeños carnívoros de Batallones-1. Figura 1. B2800, cráneo y mandíbula de Protictitherium crassum. Figura 2. B-2075, cráneo y mandíbula de Martes sp. Figura 3. B-5446, cráneo y mandíbula de un individuo juvenil de Felinae indet.

83

Morales, J. et al. (41-117)

dos “dientes de sable” en los carnívoros dominantes en las faunas de mamíferos durante todo el Mioceno superior y Plioceno. 5.2.2.2 Otros carnívoros Entre los mustélidos, las formas actuales del género Martes suelen estar asociadas a masas forestales (Nowak & Paradiso 1983) y, aunque algunas especies pueden ocupar zonas rocosas, praderas y áreas ribereñas, evitan siempre las zonas abiertas (Powell 1981; Clark et al. 1987). Su presencia en Batallones-1 indicaría la presencia de una cobertura vegetal bien desarrollada. Los Mephitinae (mofetas) actuales ocupan gran variedad de hábitats, salvo el bosque cerrado y los desiertos (Nowak & Paradiso 1983; Antón & Morales 2000) por lo que la presencia en los yacimientos de Sabadellictis y Proputorius no aportaría datos sobre el tipo de hábitat que existió en Batallones-1. Los ailúridos actuales se reducen a una única especie, Ailurus fulgens, habitante de los bosques mixtos de coníferas y planifolios de China, Nepal y Birmania (Nowak & Paradiso 1983; Roberts & Gittleman 1984). Su alimentación se basa principalmente en varias especies de bambú, aunque también incluye en su dieta insectos, aves, pequeños mamíferos, huevos, frutas y hojas (Nowak & Paradiso 1983; Roberts & Gittleman 1984). Sin embargo Simocyon batalleri, a pesar de estar estrechamente emparentado con A. fulgens (Wang 1997), poseyó una dentición muy diferente, indicativa de una dieta generalista a base de caza y carroñeo (Baskin 1998; Antón & Morales 2000; Peigné et al. 2005; Salesa & Fraile 2000).

Poco más se conocía de este raro carnívoro hasta el descubrimiento en Batallones1 de restos, prácticamente completos, de al menos 2 individuos. Este nuevo material ha desvelado numerosas incógnitas acerca de la anatomía post-craneal, modo de vida y adaptaciones locomotoras de Simocyon batalleri, revelándolo como uno de los carnívoros más extraños de todo el Mioceno superior. Poseía una serie de adaptaciones que indican altas capacidades arborícolas, entre ellos la posesión de un “falso pulgar”, un sesamoideo del carpo que se hiperdesarrolló para adoptar una función prensora. Este rasgo, compartido con A. fulgens y el panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) había sido considerado tradicionalmente como una prueba de cierta relación filogenética entre ambos pandas, aunque finalmente los estudios moleculares establecieron claramente su separación en 2 familias: Ursidae (panda gigante) y Ailuridae (panda rojo) (Bininda-Emonds et al. 1999; Flynn & Nedbal 1998; Flynn et al. 2000, 2005; Ginsburg 1999). Ambas especies utilizan el “falso pulgar” para sujetar las ramas de bambú de las que se alimentan, por lo que su presencia en S. batalleri, un carnívoro de dentición generalista, debía explicarse en otro contexto funcional. El análisis profundo de la morfología de este hueso en los pandas (Salesa et al. 2006b) y de la anatomía muscular de la extremidad anterior de A. fulgens (Antón et al. 2006) ha servido para establecer un diferente origen para esta estructura tan especializada, que se habría así desarrollado de manera independiente en úrsidos y ailúridos. De esta forma, mientras que en los úrsidos el “falso pulgar” habría estado ligado a una función trófica desde su desarrollo, en los

84

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 16 Vista ventral de cráneos de carnívoros de Batallones-1. Figura 1. B-3620, cráneo of Simocyon batalleri. Figura 2. B-4071, cráneo de Amphicyon sp. aff. A.castellanus.

ailúridos primitivos como S. batalleri, su función habría estado ligada a la locomoción arborícola, y sólo secundariamente, en formas más derivadas adaptadas a un régimen herbívoro, habría adquirido una nueva función como ayuda en la alimentación. El reciente estudio del esqueleto post-craneal de S. batalleri (Salesa et al. 2008) ha revelado unas adaptaciones extraordinarias para producir grandes fuerzas de flexión-extensión en antebrazo, hombro y zona lumbar, lo que junto

al mecanismo de pinza generado por el “falso pulgar” puede enmarcarse en un modelo muy especializado de carnívoro arborícola de gran tamaño. En este escenario, S. batalleri ocuparía zonas más o menos arboladas, trepando a los árboles para buscar alimento y escapar del ataque de otros carnívoros, alcanzando las ramas más finas gracias a su “falso pulgar” (Salesa et al. 2006b, 2008). La población de anficiónidos de Batallones fue provisionalmente determinada 85

Morales, J. et al. (41-117)

como Amphicyon sp. aff. A. castellanus debido a su similitud con la forma de Los Valles de Fuentidueña (Segovia), pero también a la existencia de ciertas diferencias que aconsejaban un estudio sistemático profundo (Morales et al. 2000). La población de Batallones-1 está formada por al menos 12 individuos, de los cuales 5 son juveniles, y es la mejor representada de este género en toda Europa y una de las últimas conocidas del registro fósil. Presenta una dentición más hipercarnívora, sin perder su capacidad trituradora, con reducción de piezas postcarniceras, y un esqueleto post-craneal más grácil que las especies anteriores de anficiónidos, por lo que puede inferirse que, aparte de incluir carroña en su dieta, se comportaría como un cazador activo. Este carnívoro se halla actualmente en estudio, pero puede adelantarse que constituye un género y especie nueva (Peigné et al. en prensa). Protictitherium crassum, hiénido primitivo, constituye la cuarta especie más abundante en la comunidad de Batallones-1, con al menos 14 individuos (Antón & Morales 2000). Este pequeño carnívoro, del tamaño de un zorro, tendría un aspecto muy similar al del vivérrido actual Civettictis civetta, y probablemente, al igual que éste (Nowak & Paradiso 1983; Ray 1995), tendría una dieta oportunista y ocuparía tanto zonas boscosas como praderas herbáceas arboladas más o menos abiertas, aunque siempre con la suficiente cobertura vegetal como para poder encontrar refugio. La familia Ursidae no ha sido regis-

trada en Batallones-1, pero en 2001 se descubrieron restos de al menos 2 individuos en el nuevo yacimiento de Batallones-3, situado a unos cientos de metros de Batallones-1 (Morales et al. 2004). Los restos pertenecen al género Indarctos, úrsido típico del Vallesiense y Turoliense de Europa. Su presencia en BAT-3 y ausencia en BAT-1 podría reflejar algún tipo de diferencia de hábitat entre ambas trampas, o la existencia de un lapso temporal entre ellas, pero por el momento, la muestra de Batallones-3 es demasiado escasa como para poder realizar este tipo de inferencias. 5.2.3 Perisodáctilos Este grupo de grandes herbívoros está representado en la asociación faunística de Batallones por especies de dos familias: Equidae y Rhinocerotidae (Láminas 18 y 19), ambas muy importantes a lo largo del registro fósil del Terciario de España. Todos los restos de équidos recuperados pertenecen a especies aún sin clasificar del género Hipparion, caballo primitivo, típico del Mioceno superior al Plioceno medio. Al menos dos especies diferentes se encuentran registradas, una de ellas de talla grande se ha encontrado en la excavación del último verano en Batallones-10. El segundo grupo presente en Batallones son los rinocerontes, representados por Aceratherium incisivum. El cráneo de este rinoceronte de gran talla muestra los nasales planos, indicación de la

LÁMINA 17. Simocyon batalleri, Ailuridae emparentando con el oso panda rojo del yacimiento de Batallones-1. 1) Reconstrucción del esqueleto. 2) Anatomía de la mano mostrando la posición del sesamoideo radial. 3) Reconstrucción en vida. Ilustraciones de Mauricio Antón.

86

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

87

Morales, J. et al. (41-117)

inexistencia de cuernos en esta especie. Una segunda especie, de la cual también existe un cráneo, muestra los nasales con una protuberancia sobre la que se asentaba un cuerno (su naturaleza córnea impide que fosilice), por lo que se trataría de una especie más cercana a las actuales que la anterior, cuyo grupo de extinguió a finales del Mioceno. 5.2.3 Artiodáctilos Otro grupo de mamíferos que está aportando datos muy interesantes acerca de la fauna que habitaba las cuencas centrales de la Península Ibérica hace unos 9 millones de años son los artiodáctilos, representados en los yacimientos de Batallones por una especie de suido (Microstonyx sp.) y varias especies de los grupos más importantes de rumiantes. Los rumiantes son artiodáctilos que pueden considerarse los mamíferos macroherbívoros que más éxito evolutivo han tenido, ya que en la actualidad se distribuyen de forma global, han colonizado gran variedad de ambientes, desde los desiertos hasta las tundras, y cuentan con una gran cantidad de especies. Asimismo, muchos de estos grupos han tenido o tienen una gran importancia en las actividades tróficas y económicas humanas. El registro fósil indica que los rumiantes aparecieron durante el Eoceno medio/superior, muy probablemente en Asia, y los distintos grupos se extendieron rápidamente por el Hemisferio norte (Webb & Taylor 1980; Metáis et al. 2001, 2007). Filogenéticamente hablando, Ruminantia consta de una serie de taxones basales (que se han venido conociendo como el grupo parafilético ‘Tragulina’)

y de un clado denominado Pecora (Janis 1984; Scott & Janis 1993), y se caracterizan por presentar el cuboides fusionado con el navicular en el tarso y un canino inferior incisiviforme, separado de la serie yugal por un diastema. Ruminantia se puede definir como un grupo de artiodáctilos que incluyen a Archaeomeryx, Tragulidae, Moschidae, Bovidae, Cervidae, Antilocapridae y Giraffidae, su último antecesor común y todos los descendientes de éste (ver Sánchez 2006). La expansión del grupo fue muy rápida durante el Oligoceno, mientras que es al comienzo del Mioceno cuando se comienzan a prefigurar los grupos existentes en la actualidad, salvo los tragúlidos, verdaderas reliquias vivas que han perdurado desde el Eoceno superior hasta hoy (Metáis et al. 2001). A comienzos del Mioceno medio se desarrollan de forma independiente los distintos taxones con apéndices craneales, y es en esta época cuando se pueden reconocer ya a grupos que nos serían familiares en la biosfera actual, como los cérvidos, mósquidos, bóvidos, jiráfidos y antilocápridos. Fósiles de todos ellos, salvo los antilocápridos, nativos de Norteamérica, han sido hallados en los yacimientos del Cerro de los Batallones. Los rumiantes de Batallones (Lámina 20) pertenecen a los siguientes grupos: Ruminantia Scopoli, 1777 Moschidae Gray, 1821 Género Micromeryx Lartet 1851 Género Hispanomeryx Morales, Moyà-Solà y Soria, 1981 Cervidae Gray, 1821 Cervidae indet.

88

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 18 Figura 1. Esqueleto casi completo (excepto la mandíbula) de Aceratherium incisivum de Batallones-1. Figura 2 y 3. Reconstrucción del esqueleto y de la apariencia en vida de Aceratherium incisivum. Ilustraciones de Mauricio Antón.

89

Morales, J. et al. (41-117)

Giraffidae Gray, 1821 Girafidae indet. Bovidae Gray, 1821 Bovidae indet. (2 especies) 5.2.3.1 Moschidae Los mósquidos o ciervos almizcleros son un grupo de rumiantes pécora inermes de pequeña talla que sólo tienen un representante actual, Moschus spp., distribuido por Asia desde Siberia a Vietnam por el este y a Afganistán por el oeste (Nowak 1999). Sin embargo, fueron muy diversos y abundantes durante el Mioceno medio y superior en Europa occidental, siendo sus fósiles bastante comunes en los yacimientos de esta edad (Gentry et al. 1999; Sánchez 2006; Sánchez & Morales 2006; Sánchez & Morales en prensa); estos mósquidos miocenos están representados por los géneros Micromeryx e Hispanomeryx y constituyen los rumiantes por ahora mejor estudiados de la muestra fósil del Cerro de los Batallones, ya que han sido incluidos en una revisión mayor del grupo que se está llevando a cabo a través del estudio de los mósquidos ibéricos (Sánchez 2006; Sánchez & Morales 2006; Domingo et al. 2007b; Sánchez & Morales en prensa). Los mósquidos de la Península Ibérica se distribuyen biocronológicamente desde la zona D (Aragoniense medio) hasta la zona K (Turoliense), y tuvieron una época de apogeo que se extendió entre el Aragoniense superior y la parte inferior del Vallesiense, durante 2,5 millones de años, y en la que contaron con una máxima diversidad de especies (Sánchez & Morales 2006). Estas comunidades de

mósquidos, dominadas por Micromeryx azanzae (Sánchez & Morales en prensa), y en las que llegó a haber hasta 4 especies de forma simultánea en la Península Ibérica, colapsaron y desaparecieron a mediados de la zona local H, en el Vallesiense inferior. Las nuevas comunidades de mósquidos que aparecen en el Vallesiense superior están caracterizadas por la presencia de Micromeryx sp. nov. 4 (Sánchez & Morales 2006) como la especie más conspicua, taxón que aparece en tres yacimientos del cerro y que está a punto de ser descrito formalmente (Sánchez et al., en revisión). Es en el Cerro de los Batallones donde mejor están representadas estas comunidades de mósquidos ibéricos vallesienses, ya que, además de Micromeryx sp. nov. 4, aparecen las otras dos formas identificadas en España para esta época: un Micromeryx aún no descrito, de dentición primitiva y gran talla, superviviente de las comunidades del Aragoniense superior-Vallesiense inferior (Sánchez & Morales 2006; Domingo et al. 2007b) y un Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis (Sánchez 2006; Domingo et al. 2007b), de talla más pequeña que la especie nominal del Vallesiense inferior. Los fósiles de mósquido se concentran en el Cerro en los yacimientos en Batallones-1, Batallones-5 y Batallones-10, y aunque no son demasiado abundantes, sí demuestran una característica que se repite a lo largo de toda la distribución biocronológica del grupo en la Península Ibérica: la presencia de distintas especies de mósquido, hasta tres, en el mismo yacimiento (Sánchez 2006; Sánchez & Morales 2006). La especie más abundante de las representadas en Batallones es Micromeryx sp. nov. 4., habiendo resultado los

90

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 19 Figura 1. Mandibula de Hipparion sp. procedente de Batallones-5. Figura 2. Calcáneo de Hipparion sp. procedente de Batallones-5. Figura 3. Asociación con conexiones anatómicas de Hipparion sp. del yacimiento de Batallones-10.

91

Morales, J. et al. (41-117)

fósiles del cerro muy importantes para describir, sobre todo, su anatomía postcraneal. Además, una parte significativa de los fósiles de Moschidae de Batallones presenta trazas de digestión por carnívoros, lo que constituye una de las primeras evidencias publicadas de actividad trófica de carnívoros en los yacimientos del cerro, y la prueba de que algunos de éstos ingerían porciones completas del esqueleto apendicular de los mósquidos, incluyendo el hueso (Domingo et al. 2007b). 5.2.3.2 Cervidae Los ciervos son rumiantes con apéndices craneales de tipo apofisiario de tipo asta o protoasta (Sánchez & Azanza 2000), que presentan además doble orificio lacrimal en el borde anterior de la órbita. Este tipo de rumiantes son escasísimos en la muestra fósil de Batallones, ya que aparecen representados únicamente por un molar fragmentado en Batallones1.

5.2.3.3 Giraffidae Los restos de jirafas de los yacimientos del Cerro de los Batallones son sin duda los más espectaculares de aquéllos pertenecientes a los rumiantes, y de los más impresionantes de toda la muestra fósil de los yacimientos del cerro. El tipo de jirafas representado en Batallones corresponde a una especie aún no descrita del grupo de los Sivatheriinae; éstas eran unas jirafas de cuello corto y gran talla que presentan cuatro apéndices craneales frontales, dos posteriores enormes, similares a cuernos, y dos fronto-nasales anteriores, mucho más pequeños. Los apéndices craneales de las jirafas, denominados osiconos, son apéndices de tipo epifisiario (Sánchez & Azanza 2000), y en el caso de las jirafas de Batallones, están ornamentados con canales y mamelones. Fósiles de estas jirafas han aparecido en Batallones-4, Batallones-5 y Batallones10. Los más espectaculares pertenecen al primero y al último de estos yacimientos,

LÁMINA 20. Figura 1. Sucesión biocronológica de las especies de mósquidos ibéricos. En algunos casos están marcadas las formas determinadas como “cf”. Además, aparece la situación estratigráfica del yacimiento de Sansan (Francia, localidad tipo de M. flourensianus) y la distribución cronológica del género Moschus (Pleistoceno medio-actualidad). Tomado de Sánchez & Morales, 2006. Figura 2. A, B4058, astrágalo de Micromeryx sp (talla grande). B, B-5093, fragmento distal de metatarsiano III-IV de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis, mostrando el sulcus metatarsal distalmente abierto. Ambos fósiles provienen de Batallones-1. Figura 3. Reconstrucción anatómica del mósquido mioceno Micromeryx. Se representa un macho, mostrando los caninos superiores en forma de daga. Ilustración de Mauricio Antón. Figura 4. BAT-1’03. D5-81, hemimandíbula derecha del bóvido indeterminado de Batallones-1 en el momento de ser excavada en la campaña de 2003. Se trataba de un animal de gran talla a pesar de ser un ejemplar juvenil (observar la escala encima de la brújula). Figura 5. Esqueleto completo y articulado del ejemplar de jiráfido sivaterino de especie aún no descrita que fue descubierto en el yacimiento de Batallones-4 durante la campaña de 2000. El esqueleto fue extraído fuera de la campaña de verano, durante el mes de octubre de ese mismo año. Se puede observar en la fotografía el cráneo situado entre los dos miembros anteriores, con la columna vertebral y las costillas en un segundo plano. En el momento de hacer la fotografía los huesos estaban engasados para protegerlos antes de la extracción. Figura 6. Cráneo y serie vertebral cervical de un jiráfido sivaterino, casi con toda seguridad de la misma especie que aparece en Batallones-4 y Batallones-5. Se pueden apreciar los dos osiconos frontales del cráneo de la jirafa, situados entre el cráneo y las vértebras; muy posiblemente estos dos elementos esqueléticos, cráneo y vértebras, pertenecieron al mismo individuo.

92

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

ya que en Batallones-4 se ha excavado un ejemplar completo y articulado, mientras que en Batallones-10 se han recupe-

rado gran cantidad de restos, entre ellos un cráneo y 8 hemimandíbulas sólo en la primera campaña de excavación del

93

Morales, J. et al. (41-117)

yacimiento (verano de 2007), así como gran cantidad de elementos del esqueleto postcraneal. Dos características muy conspicuas del sivaterino de Batallones son su rostro muy desarrollado, con una sínfisis mandibular de gran longitud, y un esqueleto postcraneal comparable en talla al de una jirafa actual (Giraffa camelopardalis). Los restos de sivaterinos del Cerro de los Batallones constituyen sin duda la mejor colección que existe de estos animales en Europa. 5.2.3.4 Bovidae Los bóvidos son el grupo de rumiantes más extendido en la actualidad, y el más importante en cuanto a diversidad específica se refiere. Dotados de apéndices craneales de tipo epifisiario denominados cuernos (Sánchez & Azanza 2000), habían aparecido en el Mioceno inferior, con formas como Eotragus y Namacerus, siendo un grupo en clara expansión durante el Mioceno superior. Los restos de bóvidos del cerro no son muy abundantes, y corresponden sobre todo a una especie indeterminada de gran talla y molares inferiores hipsodontos, cuyos restos mandibulares han sido hallados en Batallones-1. Asimismo, en la campaña de 2007, han aparecido en Batallones-10 elementos autopodiales de una especie indeterminada de talla media. La falta de núcleos óseos de cuernos tanto en Batallones-1 como en Batallones-10 impide conocer con claridad qué tipo de bóvidos son los del cerro, pero esperamos que este enigma sea respondido en futuras campañas de excavación.

6. Aspectos tafonómicos de Batallones-1 (niveles inferiores)
Uno de los aspectos más relevantes de la investigación de los yacimientos del Cerro de los Batallones es la búsqueda de una hipótesis que explique la singularidad de los conjuntos fósiles allí encontrados. Hasta el presente sólo se han realizado trabajos parciales o preliminares sobre los procesos tafonómicos implicados en la formación de estas extraordinarias acumulaciones de fósiles (Morales et al. 2000; Alcalá et al. 2002; Martín Escorza & Morales 2006; Merino & Morales 2006; Domingo et al. 2006, 2007b). En la actualidad uno de nosotros (M. S. Domingo) se está ocupando de dicha labor, dentro de su proyecto de Tesis doctoral, por ello, los datos que aquí presentamos intentan ser sólo una puesta al día de lo que conocemos sobre la Tafonomía de Batallones. La metodología de trabajo que se sigue en campo es similar a la que se sigue en excavaciones arqueológicas, lo cual hace posible que se conserve información muy valiosa para la determinación del origen de un yacimiento (Alcalá 1994). Esta metodología consiste en la excavación en extensión mediante un sistema de coordenadas tridimensionales que nos permiten localizar de modo preciso cada resto respecto a un origen de referencia (Lámina 21). Los datos recogidos en campo son: - Yacimiento y cuadrícula - Número de orden o sigla del hueso - Determinación anatómica y taxonó-

94

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 21 Distintas etapas de la excavación de los yacimientos del cerro de los Batallones. 1.- excavación de los fósiles. 2.- Ubicación y orientación de los fósiles. 3.- Determinación anatómica. 4.- Lavado de los sedimentos para la obtención de microvertebrados.

mica orientativa de cada uno de los elementos - Coordenadas “x”, “y” “z” respecto a un origen fijado - Orientación e inclinación de los elementos que mostraron una de sus dimensiones claramente mayor respecto a las otras dos. - Longitud de los restos - Observaciones realizadas en campo como la asociación o articulación de los restos. - En los últimos años se registra un apartado en el que se indica si el resto está o no consolidado con productos químicos. Esta es una información valiosa a la hora de observar los restos bajo Mi-

croscopio Electrónico de Barrido (MEB). La superficie de un hueso consolidado no puede ser observada bajo el MEB porque los componentes orgánicos de los consolidantes impiden el paso de los electrones, de forma que estas áreas aparecen en las imágenes como cubiertas por una pátina negra. En la Figura 2 de la Lámina 22 mostramos la cuadrícula base actualmente utilizada en Batallones-1. Hemos representado la zona excavada entre los años 2001 y 2007. En este yacimiento cada cuadro tiene 2 metros de lado, luego la superficie que se ha excavado ocupa un total de unos 112 m2. Parte del estudio tafonómico se basa

95

Morales, J. et al. (41-117)

en la observación, bajo lupa binocular, de una serie de características relacionadas con la preservación de los fósiles en 6706 restos de macromamíferos del yacimiento de Batallones-1. Los vertebrados fósiles en los niveles inferiores de Batallones-1 se encuentran formando una brecha ósea de aproximadamente 20-30 cm de potencia, que cubría prácticamente la totalidad del área excavada. Partes de está brecha fueron extraídas en bloques, que más tarde se prepararon en el Laboratorio de Restauración del MNCN. La preparación de la brecha ósea mostró que estaba formada por una mezcla de huesos y dientes aislados, asociaciones óseas de una misma especie y conexiones anatómicas de diferente tipo. Durante la excavación de Batallones-1 sólo hemos podido documentar la presencia de un esqueleto de rinoceronte completamente articulado, a excepción de la mandíbula, y de un esqueleto juvenil de Machairodus. En cuanto a la disposición espacial de

los restos en el yacimiento, Martín Escorza & Morales (2006), indican que en un corte XZ, es decir, uno de los ejes de la cuadrícula (X) respecto a la profundidad (Z), se observa que existe una inclinación general de los restos fósiles de unos 15º hacia el Norte. La observación del corte YZ muestra capas subhorizontales pero con irregularidades en áreas de mayor concentración en bolsadas o núcleos. Los huesos largos muestran una orientación preferente NW, con una inclinación media de aproximadamente 15º. Esta orientación no responde a los tipos más comunes (Lyman 1994), y podría ser debida, bien a la existencia de un paleorrelieve sobre el que los huesos se han depositado, o al desplazamiento postsedimentario de los sedimentos del relleno. Una selección de tamaños en la cuadrícula podría estar indicando un aporte hidráulico de los elementos ya desarticulados desde el exterior de la trampa (Domingo et al. 2006). Sin embargo, un

LÁMINA 22. Figura 1. Porcentaje en el que aparecen los carnívoros, los perisodáctilos, los artiodáctilos y los restos indeterminados en el yacimiento de Batallones-1 para los índices NEIT (A), MNE (B), MNI (C). Estos porcentajes se han calculado a partir de la muestra estudiada para tafonomía (N especímenes = 6706). Figura 2. Cuadrícula empleada en Batallones-1. Cada cuadro presenta 2 m de lado. La superficie excavada en las campañas 2001-2007 aparece sombreada. Figura 3. Cráneos de Amphicyon aff. castellanus con claras evidencias de compresión. Figura 4. Fotografías de microscopio electrónico de barrido (MEB) en las que se aprecia diferentes características típicas de huesos que han sufrido digestión. Todas las fotografías corresponden a huesos de mósquidos. A,B,C) Aspecto pulido y el redondeamiento y suavizamiento de los bordes de fractura en B-3223, BAT-105F5-211 y B- 1756; D, E, F) Digestión intrusiva con pérdida de tejido en las superficies articulares en B-3223, B-2260 y B-4058; G, H, I) Agrietamiento de la superficie del hueso similar al efecto que produce la meteorización pero observable a más pequeña escala en B-3223, B- 2260 y B-456. Figura 5. Abundancia relativa (Ri), expresada en porcentaje, con la que aparecen los diferentes elementos anatómicos de los tres taxones de mósquidos en el yacimiento de Batallones-1. Si los restos conformaran esqueletos completos, obtendríamos una línea recta en 100 %. Podemos apreciar, por tanto, la ausencia de un gran número de elementos. Crán: Cráneo; Mand: Mandíbula; Inci: Incisivo; Can: Canino; Premol+Molsup: Premolares y Molares superiores; Premol+Molinf: Premolares y Molares inferiores; Vért: Vértebra; Cost: Costilla; Escáp: Escápula; Pel: Pelvis; Húm: Húmero; Rad: Radio; Uln: Ulna; Fém: Fémur; Tib: Tibia; Fíb: Fíbula; Rót: Rótula; Carp: Elementos del Carpo; Tars: Elementos del Tarso; Mtc: Metacarpianos; Mtt: Metatarsianos; 1ª F: 1ª Falange; 2ª F: 2ª Falange; 3ª F: 3ª Falange; Sesa: Sesamoideo; Ester: Esternito; Male: Maleolar.

96

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

97

Morales, J. et al. (41-117)

análisis preliminar de la distribución de las longitudes mayores de los restos en el interior del yacimiento no parece sugerir una selección de los elementos por tamaño en el área del mismo. En cuanto a la presencia de elementos asociados pertenecientes a un mismo individuo refuerza la hipótesis de transporte limitado de los restos en Batallones-1. Los elementos asociados se encuentran en un 10,99 % de la muestra tafonómica estudiada, los elementos articulados en un 9,31 % y los elementos aislados en un 79,70 % (M. S. Domingo, datos sin publicar). Las conexiones anatómicas más frecuentes son las de cráneo+mandíbula, fragmentos de columna vertebral, extremidades incompletas (húmero-radio, fémur-tibia,) y carpo/tarso-metacarpo/ metarso (muy pocas veces incluyen las falanges). Los huesos rotos o fragmentados son extraordinariamente raros, pero es frecuente encontrar dientes aislados y partes óseas aisladas de cráneos de animales juveniles, epífisis y diáfisis aisladas también de animales juveniles. Diversos agentes pueden causar la presencia de elementos aislados, asociados y articulados, como por ejemplo, pisoteo, movimientos del sedimento, crecimiento vegetal, depredación, carroñeo, tasas de sedimentación variables; el estudio tafonómico completo nos llevará a distinguir el agente o los agentes causantes de este hecho. En cuanto a la composición faunística del yacimiento de Batallones-1 (Lámina 22, Figura 1), la gran abundancia de restos pertenecientes a carnívoros es quizá la característica más llamativa del yacimiento. La composición anatómica de los restos recuperados no posee ses-

gos significativos en las especies mejor representadas, caso de los dos macairodontinos, y de otros carnívoros como Protictitherium crassum (Hyaenidae) y Amphicyonidae. Se han calculado los porcentajes de carnívoros, artiodáctilos, perisodáctilos y restos indeterminados de la muestra tafonómica estudiada para los índices NEIT (Número de Especímenes Identificados por Taxón), MNE (Mínimo Número de Elementos) y MNI (Mínimo Número de Individuos) (M. S. Domingo, datos sin publicar). Esta predominancia de los carnívoros frente a los herbívoros muestra que estamos ante un yacimiento único. Los estudios ecológicos indican que, en la pirámide trófica, los herbívoros sobrepasan a los carnívoros en una proporción de 10 a 1 (Eisenberg 1981; Stock & Harris 1992) con lo que en Batallones-1 está relación está invertida. Según Klein & Cruz-Uribe (1984), los restos de carnívoros normalmente se encuentran representados en los yacimientos en menos de un 10 % de NEIT y MNI (como hecho excepcional indican que en las asociaciones producidas por hienas, este porcentaje puede ser mayor, pero no sobrepasa el 50 %). El porcentaje en el que aparecen los carnívoros en Batallones-1 hace inevitable su comparación con yacimientos como Rancho La Brea. En este último caso, la presencia de “piscinas” de asfalto producirían un atrapamiento de animales que atraerían a carnívoros y que al mismo tiempo quedarían atrapados (Spencer et al. 2003; Friscia et al. 2008). En Batallones-1 no existía tal atrapamiento por asfalto pero algún factor debía atraer a los carnívoros al área del actual yacimiento y posteriormente quedarían atrapados. La geología de los

98

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

yacimientos indica que todos ellos participan de una característica en común: los restos de vertebrados se encuentran en depósitos netamente distintos que los materiales en los que aparecen encajados y el contacto lateral es brusco; por esto parece ser que los sedimentos que en los que se encuentran los restos de vertebrados rellenan cavidades adquiriendo una geometría de tipo sinkhole. Por esto, la hipótesis de un eventual atrapamiento de los animales parece altamente probable. En este escenario, la presencia de animales vivos atrapados o de carroña estaría entre los factores que atraían a los carnívoros a esta zona. Posteriormente, los carnívoros quedarían atrapados también. Sin embargo, no podemos aceptar un gran procesamiento de los huesos de Batallones-1 por parte de los carnívoros. Efectivamente, las marcas dejadas por la dentición de los carnívoros son sumamente escasas. La depredación o un carroñeo poco intensivo, en el que tan sólo la carne sea utilizada no pueden ser descartados. La presencia de restos digeridos es también anecdótica, sin embargo, se da una característica llamativa y es que de los 20 huesos digeridos que hemos encontrado, 18 pertenecen a la familia Moschidae (Lámina 22, Figuras 4 y 5). Estos huesos presentan un aspecto pulido y brillante, redondeamiento de los salientes y de los bordes de fractura del hueso, digestión intrusiva con pérdida del tejido quedando al descubierto la porción esponjosa y el agrietamiento de la superficie del hueso sólo observable a pequeña escala nos llevó a concluir que el responsable de la ingestión y digestión de estos huesos es un carnívoro mamífero

(Domingo et al. 2007b) según las categorías establecidas por Andrews (1990). El 100% de los huesos largos de mósquido se encuentra fracturado. Esta fracturación está acorde con el proceso digestivo que estos restos sufrieron, puesto que es muy probable que el depredador rompiese los huesos largos antes de engullirlos. Debido a la presencia de estas evidencias de corrosión por digestión en estos huesos, a que la cantidad de especímenes de mósquidos no era excesivamente elevada y a que la muestra estaba bien localizada en las colecciones, decidimos emprender la observación del total de la muestra de Moschidae en Batallones-1 (es decir, el total de restos de mósquidos recuperados desde el año 1991 hasta la pasada campaña de excavación en el verano de 2007). El cálculo de la Abundancia Relativa (Ri; índice propuesto por Andrews 1990, para comprobar cómo de completos se hallan los esqueletos en los yacimientos) nos lleva a concluir que los esqueletos de los taxones pertenecientes a esta familia no se encuentran completos en Batallones-1. La ausencia de algunos elementos anatómicos y las evidencias de digestión nos llevan a pensar que los mósquidos fueron introducidos por el depredador en el área que hoy constituye Batallones-1. Los fragmentos indeterminados y las esquirlas se encuentran en Batallones-1 en proporciones sumamente escasas (del total de 6706 restos analizados, 216 corresponden a esquirlas). El bajo número de esquirlas recuperado no se debe a un sesgo metodológico que podría haber sido introducido por una preferencia del excavador por recuperar los restos identificables frente a los no identificables. Los restos identificables y los no identi-

99

Morales, J. et al. (41-117)

ficables fueron recogidos por igual en las campañas de excavación. Por tanto, este bajo porcentaje de esquirlas estaría más bien indicando una baja fracturación de los restos en Batallones-1. Otras alteraciones causadas por agentes tafonómicos en etapas biostratinómicas están aún siendo estudiadas. A la espera de cuantificaciones absolutas, podemos adelantar que la casi totalidad de los restos presentan un estadio de meteorización 0 según las categorías establecidas por Behrensmeyer (1978), con la superficie del hueso intacta, sin evidencias de agrietamiento ni exfoliación. En principio, esto indicaría que el tiempo de exposición no fue muy largo, sin embargo, la protección de los restos por una lámina de agua, y esto es probable en Batallones-1 donde existe fauna dulceacuícola y depósitos autóctonos de carbonato, no debe ser descartada. La mayor parte de la muestra presenta estadio de abrasión 1 según lo definió Alcalá (1994), es decir, el hueso se encuentra intacto y no presenta ninguna evidencia de suavización de sus aristas o vértices. Esto apunta, de nuevo, a un transporte limitado tanto en el espacio como en el tiempo de los restos de Batallones-1. Las marcas de pisoteo o trampling son inexistentes en Batallones-1. Esto

indicaría que los animales no caminaban por encima de otros huesos previamente depositados. Sin embargo, se hace de nuevo necesario tener en cuenta que una lámina de agua habría podido actuar como agente protector. Las marcas dejadas por raíces son también sumamente escasas en la muestra de Batallones-1, indicando la práctica inexistencia de una cobertera vegetal. Cabe destacar la abundancia de la impronta dejada por las raíces en los fósiles de Batallones-3. Este yacimiento se encuentra situado en una de las laderas del cerro y se ve fuertemente afectado por procesos edáficos, entre ellos la acción de la vegetación actual. Se han encontrado restos de roedores en Batallones-1, sin embargo, sólo un hueso parece mostrar marcas similares a las dejadas por estos animales. Pesquero (2006) indica que los roedores mordisquean huesos secos que no están reblandecidos ni por un elevado contenido de materia orgánica ni por estar en ambientes saturados en agua. La escasez de esta alteración podría ser indicativa de que los huesos no se encontraban ni secos ni endurecidos. En cuanto a las alteraciones causadas por agentes tafonómicos en etapas fosildiagenéticas, son frecuentes los procesos de deformación y diaclasado de los

LÁMINA 23 Figura 1.- Imagen de M.E.B. de cristales de calcita en un poro de costilla de Tetralophodon longirostris del yacimiento Batallones-1. Figura 2.- Vista general de un canal de Havers de T. longirostris relleno de calcita (Batallones-1). Figura 3.- Cristales de calcita rellenando totalmente un poro de costilla de T. longirostris (Batallones-5). Figura 4.- Detalle de un canal de Havers de T. longirostris relleno parcialmente de calcita (Batallones-5). Figura-5.- Difractogramas de RX, correspondientes a costillas de mastodontes de los yacimientos Batallones-1 (1BA3C) y 5 (5BA2C). La francolita es el componente mineral mayoritario, aunque también aparecen picos de calcita (CAL). Figura 6. Diagrama que muestra los patrones de Tierras Raras para las medias de las muestras de nivel superior, nivel inferior, caso 1, caso 2, caso 3 y el hueso B-75. Se aprecia que los patrones son prácticamente idénticos con la excepción del hueso B-75 al que le asignamos un origen diferente al resto de la muestra de Batallones-1.

100

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

101

Morales, J. et al. (41-117)

huesos debido a la presión ejercida por el sedimento. Es común que los huesos pierdan su morfología original por esta compresión, y este hecho se hace muy evidente en los cráneos recuperados en Batallones-1 (Lámina 22, Figura 3). Parece ser que la fracturación de los huesos en etapas fosildiagenéticas predomina frente a fragmentaciones durante la etapa biostratinómica en Batallones-1. Próximamente se procederá al análisis de la muestra completa y se caracterizarán las modificaciones que produce la presión del sedimento en el hueso. El análisis geoquímico y mineralógico de restos óseos de mastodontes de los yacimientos de Batallones-1, 2 y 5, (Merino & Morales 2006) pone de manifiesto que estos huesos han sufrido importantes cambios mineralógicos y geoquímicos en su composición desde de su enterramiento (Lámina 23, Figuras 1 a 5). En los tres yacimientos se ha preservado bien la estructura histológica original de los dientes y huesos fósiles. La fase mineral tanto en las muestras actuales como en los esmaltes fósiles es el hidroxiapatito, pero éste ha sido sustituido por francolita (carbonato fluorapatito) en las dentinas y costillas fósiles. La calcita es el principal mineral autigénico que rellena los poros de los huesos de los mastodontes. El índice de cristalinidad (IC) de las muestras fósiles es mayor que el de las actuales, por lo que se deduce que en el proceso de fosilización se produce un incremento en el tamaño del cristal del apatito (Merino & Morales 2008). Los contenidos de los elementos químicos de las muestras actuales y fósiles de los yacimientos de Batallones son significativamente diferentes. Cada tejido tie-

ne un comportamiento distinto ante los procesos diagenéticos. Así, las costillas y dentinas son más susceptibles a estos cambios que los esmaltes, aunque éstos también los sufren significativamente. Los elementos mayoritarios P, Al, Cl y K acusan una pérdida respecto a las muestras actuales. El Si se mantiene en la composición de los esmaltes y dentinas, pero en las costillas presenta un enriquecimiento generalizado. Por el contrario, los elementos traza muestran en general una ganancia, salvo el Ni, Cu y Zn que manifiestan una pérdida generalizada y el Ti en esmaltes y dentinas. Un estudio estadístico, basado en el cálculo de componentes principales, en el que se han considerado los principales elementos constitutivos de las muestras, confirma que desde una perspectiva mineralógica y geoquímica los tres yacimientos analizados han tenido una misma historia diagenética. Además y por primera vez hemos llevado a cabo un estudio de Tierras Raras (M. S. Domingo, datos sin publicar). Las Tierras Raras son elementos que se encuentran en la tabla periódica del Lantano (La; Z = 57) al Lutecio (Lu; Z = 71). Al tener sus iones un tamaño similar al Ca+2 sustituyen fácilmente a este elemento durante la fosilización. Se ha demostrado que la incorporación de Tierras Raras en el hueso se produce en la diagénesis más temprana y que la impronta que éstas dejan es estable y resistente a cambios diagenéticos posteriores (Trueman 1999; Trueman et al., 2004). Es por ello que los análisis de Tierras Raras permiten desvelar algunas cuestiones tafonómicas como el grado de mezcla o reelaboración de la asociación de huesos fósiles estudiada, el

102

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

área madre del que proceden los huesos o las condiciones ambientales existentes durante el enterramiento o la diagénesis temprana (Lámina 23, Figura 6). Varias son las cuestiones que se pretenden responder mediante el estudio de las concentraciones de Tierras Raras. Desde el punto de vista taxonómico, Batallones-1 parece estar formado por dos niveles diferentes. Los restos de herbívoros, y también los restos indeterminados, predominan en el nivel superior frente a los restos de carnívoros. En el nivel inferior es donde encontramos los restos de carnívoros en las proporciones que hemos comentado. Desde un punto de vista geológico, las actividades mineras de explotación de sepiolita que se llevan a cabo en el área del Cerro de los Batallones desafortunadamente acabaron con la mayor parte de este nivel superior de Batallones-1, por lo que es difícil establecer una posible distinción entre estos dos niveles. Por tanto, mediante el análisis de Tierras Raras en los pocos huesos recuperados in situ en el nivel superior y en huesos del nivel inferior, pretendemos comprobar si es posible establecer tal distinción. Esta diferencia estaría indicando un cambio en las condiciones de enterramiento o de diagénesis temprana entre los dos niveles. Otro objetivo que nos planteamos una vez analizamos toda la muestra tafonómica, fue la búsqueda de diferencias en los patrones de Tierras Raras entre huesos con una preservación diferente o un origen dudoso (hemos separado tres casos que incluyen huesos con características preservacionales semejantes) y huesos “tipo” de Batallones-1. La preservación diferente de los huesos analizados nos

podría estar indicando un origen diferente y, por tanto, mezcla de elementos de diferentes procedencias en Batallones-1. Las concentraciones en Tierras Raras fueron analizadas en un total de 73 muestras de hueso y 5 de sedimento. Hemos podido comprobar que la mayoría de las muestras presentan un patrón muy homogéneo de Tierras Raras, es decir, los perfiles de la Lámina 23, Figura 6 son muy similares. En esta figura incluimos el perfil medio que dibujan las 29 muestras analizadas en el nivel superior, el perfil medio que dibujan las 28 muestras analizadas en el nivel inferior y el perfil medio que presentan los tres casos diferenciados (además del hueso B-75). Esta homogeneidad es sugestiva de un aporte estable de Tierras Raras durante la deposición señalando que los dos supuestos niveles forman un continuo al menos desde el punto de vista de las Tierras Raras. Por otro lado, los casos separados presentan también un patrón de Tierras Raras muy similar al resto de la muestra, por lo que a pesar de sus diferencias en la preservación, un origen similar para el total de la muestra de Batallones-1 es muy probable. El hueso B-75 es una excepción y muestra un patrón algo diferente. Esta evidencia, junto a su aspecto claramente diferente, nos lleva a pensar en un origen diferente para este hueso. Más conclusiones pueden ser extraídas del estudio de las Tierras Raras en los huesos de Batallones-1 y serán comentadas en trabajos posteriores (Domingo et al., en preparación). Sin embargo, lo comentado hasta aquí tiene implicaciones interesantes. La casi total falta de mezcla de elementos de diferente procedencia,

103

Morales, J. et al. (41-117)

deducida de la gran homogeneidad en los patrones de Tierras Raras de Batallones1, nos lleva a considerar que la asociación es restringida y autóctona. Trueman (1999) indica que aquellos huesos que han estado en una variedad de ambientes deposicionales arrojan patrones muy diferentes de Tierras Raras. Por ello, podemos también admitir que esta escasa variación en los patrones de Tierras Raras en Batallones-1 es indicativa de que los huesos se encontraban en una ambiente de deposición similar. En el campo de los análisis geoquímicos, además de la línea de los análisis de las Tierras Raras, hemos abierto una línea nueva de investigación: los análisis de isótopos estables en esmalte de diente (Domingo, en preparación). Los isótopos estables del C y el O procedentes del carbonato estructural del esmalte pueden aportar información valiosa sobre la paleoecología y el paleoambiente existentes en el Cerro de los Batallones hace 10 millones de años. Esto constituye tan sólo una presentación preliminar de los aspectos tafonómicos de los restos fósiles de los yacimientos del Cerro de los Batallones y, en especial, de Batallones-1. El análisis en profundidad de todas las características tafonómicas de la muestra nos conducirá a una mejor comprensión del modo de formación de estos yacimientos. 6.1 Interpretación preliminar 1. Existió un área de concentración de huesos, responsable de la formación de la brecha ósea. Es evidente que la propia naturaleza de un yacimiento de vertebrados implica la existencia de un área de con-

centración de huesos; sin embargo, en los yacimientos de mamíferos fósiles asociados a sedimentos estratificados no cársticos, los huesos suelen estar mucho más dispersos en los sedimentos, mostrando por tanto una menor concentración. 2. La acumulación de huesos se originó después de un corto proceso postmorten durante el cual tuvo lugar un transporte escaso o nulo. Así, la existencia de conexiones anatómicas, la buena conservación de los huesos, sin señales de exposición a la intemperie, la ausencia de sesgos en la composición anatómica, la carencia de direcciones preferentes, etc. indican que los agentes externos, fuesen bióticos o abióticos, apenas pudieron actuar. El transporte por corrientes de cadáveres puede dar características tafonómicas similares a las aquí señaladas. Sin embargo, la composición cuantitativa nos indica claramente que si existió este proceso, fue insignificante comparado con otros. 3. Existe un sesgo drástico en la composición de la fauna, cuyo 98% de los restos pertenece a carnívoros. Como se ha señalado los carnívoros en las biocenosis actuales constituyen una mínima parte de la biomasa. Siendo su número por unidad de superficie muy pequeño, este hecho provoca que en los yacimientos paleontológicos formados sin intervención humana, la proporción de sus restos no sean nunca superior al 10% (que es un porcentaje notablemente mayor que su porcentaje de biomasa en los medios naturales). La explicación de este sesgo sólo es posible si postulamos la existencia de algún fenómeno natural

104

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

que concentró selectivamente carnívoros en un área determinada, por ejemplo, la concentración de carnívoros de varias especies en el carroñeo. En nuestra opinión pensamos que estos tres hechos básicos sólo pueden darse asociados en trampas naturales (arenas movedizas, charcas de fangos, etc.) en las que los animales pudiesen quedar atrapados y cuya agonía atrajese a carnívoros, que a su vez quedaban también prisioneros, actuando la trampa como un mecanismo autoalimentado. Esto explicaría la existencia del área de concentración, de un proceso postmorten de corta duración y también el sesgo cuantitativo a favor de los carnívoros. En definitiva para Batallones-1 podemos inferir que nos encontramos ante una acumulación pasiva en el sentido de Lyman (1994), que podría cumplir los tres requisitos señalados por este autor: 1) algún factor que atraiga a los animales año tras año; 2) la posibilidad de que morir en este lugar sea más atractiva que en otro y 3) los animales se acumularon a sí mismos. Se puede concluir que la existencia de cavidades funcionando como hoyos con agua explicaría la atracción de los animales a lo largo de un determinado tiempo, la propia necesidad de agua de los carnívoros o la posibilidad de carroñear sobre algún animal atrapado en la cavidad, explicaría la acumulación selectiva de carnívoros. No obstante, es necesario pensar en la existencia de procesos posteriores a la acumulación primaria de huesos que expliquen la orientación e inclinación de los huesos. La existencia de fracturaciones, desplazamientos y superficies de compactación en las arcillas

podrían sugerir que la masa original de sedimentos sufrió una fuerte compresión con desplazamiento cuando el sedimento aún conservaba propiedades plásticas.

7. Nuevas ideas sobre el origen de los yacimientos
Con el descubrimiento en el mismo cerro de nuevos yacimientos de vertebrados fósiles, en total 9 en un área no mayor a 10 Ha, el escenario interpretativo cambia radicalmente. Todos los yacimientos participan de las mismas características: son acumulaciones fósiles en rellenos discordantes con los sedimentos estratificados de la sucesión sedimentaria general del cerro. No obstante, desde un punto de vista paleontológico, existen diferencias significativas en su composición faunística, e indicios fundados de la existencia de diferentes niveles fosilíferos, que indicarían una historia compleja de los propios rellenos. Así, como hemos mencionado, la asociación faunística de Batallones-1 está mayoritariamente formada por carnívoros, pero en los niveles superiores (casi totalmente destruidos por las máquinas durante las labores mineras previas al descubrimiento del yacimiento) se recuperaron abundantes restos de mastodontes, Hipparion, rinocerontes, y otros grandes herbívoros, lo que sugiere la existencia de dos niveles fosilíferos distintos. En Batallones-2, el nivel superior, totalmente excavado, posee una composición faunística en la que los mastodontes (Tetralophodon longirostris) son mayoritarios; varios metros más abajo existen indicios de concentraciones de carnívoros. Batallones-3 posee una aso-

105

Morales, J. et al. (41-117)

ciación faunística con neto predominio de carnívoros, pero la presencia de osos (Indarctos sp.) marca una importante diferencia con la asociación de Batallones1. En Batallones-4, los niveles superiores estaban prácticamente ocupados por un único ejemplar de jirafa (perteneciente al grupo de los sivaterinos), con los huesos en conexión anatómica, desconociéndose cualquier otra información referente a niveles más profundos. Del resto de los yacimientos todavía tenemos poca información procesada, los fósiles recuperados corresponden a herbívoros de talla grande (mastodonte, jirafa, rinoceronte, etc.), lo que es concordante con el registro conocido para los niveles superiores de los otros yacimientos del cerro. La existencia de un sistema de yacimientos, probablemente desarrollados durante el mismo tiempo (Vallesiense superior), da lugar a nuevas hipótesis sobre la formación de los mismos; hipótesis que necesariamente tienen que explicar este fenómeno repetitivo, que no puede relacionarse con los procesos típicamente kársticos que se encuentran en otros sectores de la cuenca de Madrid. No obstante, otros procesos de “erosión subsuperficial” han podido ser los responsables de la formación de las cavidades en las que se encuentran los yacimientos. Uno de estos posibles procesos es el “piping”, también conocido como Karst de arcillas, subfusión o erosión en túnel (Pozo et al. 2004). La evidencia en el área del Cerro de Batallones de fracturas y episodios de deformación podría también indicar que las fuerzas tectónicas habrían contribuido a la formación de estas fisuras o cavidades. En estos episodios tectónicos se podría

encontrar la causa del inicio de los procesos de piping, o incluso la causa primaria de la formación de las fisuras. Tampoco puede desecharse que simplemente se hayan desarrollado con posterioridad a la formación de las cavidades, superponiéndose un fenómeno al otro. Excavaciones adicionales y la continuación de las múltiples investigaciones geológicas y paleontológicas en la zona nos darán evidencias nuevas en apoyo de alguna de estas hipótesis. Los resultados obtenidos permiten establecer que, de cara a la interpretación del desarrollo de las trampas, la unidad más interesante es la III y techo de la II, por una parte, y por otra el comportamiento mecánico de la potente unidad de sepiolita (unidad II) y del sustrato sobre el que se asienta el cerro (unidad I). En relación con el tramo sepiolítico es importante indicar que se han reconocido diversos episodios de paleosuelos con especialmente relevancia a techo de la unidad II. El análisis de la geometría de las capas ligadas a los yacimientos ha puesto de manifiesto el desarrollo de estructuras monoclinales en direcciones perpendiculares entre sí, que definen depresiones que actuarían como un sumidero. Asociado a estas flexuras se desarrollan, sobre todo en los carbonatos, familias de fallas de pequeño salto que marcan diversos episodios en el desarrollo de la cavidad conforme se abre y agranda. Las características composicionales y texturales de los rellenos guardan similitud con algunas facies pertenecientes a la unidad III establecida, siendo especialmente relevante el predominio de calcita como carbonato y la presencia de restos de gasterópodos, ostrácodos, carofitas y diato-

106

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 24 Reconstrucción idealizada de la trampa natural de Batallones 1. Figura 1. Ilustración de Mauricio Antón. Figura 2. Ilustración de Israel M. Sánchez. Figura 3. Idealización del paisaje del cerro de los Batallones durante el Vallesiense superior.

107

Morales, J. et al. (41-117)

meas, que parecen correlacionarse con facies de expansión lacustre como las reconocidas unos kilómetros más al sur, en la zona de Malcovadeso, en las que se llegan a desarrollar auténticas facies biosilíceas (Bellanca et al. 1992; Pozo & López 2004). Entre los resultados previos más relevantes destaca la confirmación de un nuevo tipo de yacimiento no estratificado que aparece rellenando cavidades decamétricas en el interior de series lutíticas, habiéndose propuesto un modelo que explica el desarrollo de las cavidades como resultado de procesos seudocársticos en un contexto paleomorfológico y paleoambiental muy específico, coincidente con un notable cambio en las condiciones fisiográficas de la cuenca de Madrid durante el Mioceno superior. (Morales et al. 2004; Pozo et al., 2004). Es de destacar también la existencia en las proximidades del Cerro de los Batallones de acumulaciones carbonáticas interpretadas como paleosurgencias (Pozo et al. 2006), que provocan las deformación de las series sedimentarias a las que afectan, entre éstas a facies de carbonatos lacustres similares a los identificados en la unidad III diferenciada en la sección general del cerro. Hasta el presente en estos yacimientos se ha extraído la mejor colección de carnívoros terciarios de España y, posiblemente, una de las mejores a nivel mundial. La importancia del hallazgo de la mayor parte de los elementos anatómicos, incluidos los cráneos, es de gran relevancia para los estudios paleobiológicos, pues permite acceder a una documentación única, que raras veces existe en el registro paleontológico, posibilitando estudios anatómicos, funcionales

y sistemáticos. También algunos yacimientos están suministrando restos muy completos de otras especies de mamíferos, como mastodontes en Batallones-2 y jirafas en Batallones-4 y Batallones-10. Seguramente, si se continúan las excavaciones como nosotros esperamos, podrán ser encontradas otras formas de herbívoros, junto a restos de tortugas y aves. En definitiva, podremos acceder a conocer de manera precisa una variada fauna de hace 10 millones de años, cuyos restos se encuentran excepcionalmente bien conservados. Con todo, la importancia de estos yacimientos aumenta al encontrarnos ante un proceso de formación que no responde a los procesos normales causantes de la acumulación de vertebrados fósiles. Así, como ocurre en casi todas las ciencias, los acontecimientos inusuales nos permiten acceder a informaciones únicas e irrepetibles, que contribuyen a mejorar el conocimiento de los procesos generales. En nuestro caso, a entender mejor los procesos de formación de los yacimientos de vertebrados y por lo tanto al conocimiento de procesos geológicos del pasado que todavía no han sido documentados (Lámina 24).

Agradecimientos
Nuestro sincero agradecimiento a la Comunidad de Madrid (Dirección General de Patrimonio Histórico Artístico) por su apoyo a lo largo de todos estos años. A la empresa TOLSA, SA por su inapreciable ayuda en todas las circunstancias. National Geographic Society financió la campaña de Batallones-1 del año 2001. Son muchos los compañeros

108

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

y amigos que han participado en las excavaciones, y en los diferentes proyectos de investigación de estos yacimientos, a todos ellos nuestro más sincero agradecimiento y nuestros mejores deseos, con la esperanza de seguir contando con su valiosa colaboración. Este trabajo se ha realizado en el marco de los proyectos de investigación MEC 2005-03900/BTE y CGL2006-01773/BTE, y del Grupo de Investigación CAM-UCM 910607.

Bibliografía
Akersten, W. A. 1985. Canine function in Smilodon (Mammalia; Felidae; Machairodontinae). Contributions in Science, 356: 1–22. Alberdi, M. 1971. Primer ejemplar completo de un Tetralophodon longirostris Kaup, 1835, encontrado en España. Estudios Geológicos, 27: 181-196. Alcalá, L. 1994. Macromamíferos neógenos de la fosa de Alfamba (Teruel). Instituto de Estudios Turolenses, Teruel, 554 pp. Alcalá, L., Alonso Zarza, A. M., Álvarez Sierra, M. A., Azanza, B., Calvo, J.P., Cañaveras, J.P., van Dam, J.A., Garcés, M., Krijgsman, K., van der Meulen, A. J., Morales, J., Peláez-Campomanes, P., Pérez González, A., Sánchez Moral, S., Sancho, R. & Sanz Rubio, E. 2000. El registro sedimentario de las cuencas de Calatayud-Daroca y Teruel. Evolución paleoambiental y paleoclimática de la zona centro-nororiental de la Península Ibérica durante el Neógeno. Revista de la Sociedad Geológica de España, 13: 323343. Alonso-Zarza, A.M., Calvo, J. P., Silva, P.G. & Torres, T. 2004. La Cuenca

del Tajo. En: Geología de España (J.A. Vera, Ed.) Sociedad Geológica de España-IGME, Madrid, 555-561. Álvarez Sierra, M. A., Calvo, J. P., Morales, J., Alonso-Zarza, A., Azanza, B., García Paredes, I., Hernández Fernández, M., van der Meulen, A. J., PeláezCampomanes, P., Quiralte, V., Salesa, M. J., Sánchez, I. M. & Soria, D. 2003. El tránsito Aragoniense-Vallesiense en el área de Daroca-Nombrevilla (Zaragoza, España). Coloquios de Paleontología, volumen extraordinario 1: 25-33. Andrews, P. 1990. Owls, Caves and Fossils. Natural History Museum Publications. Antón, M. y Morales, J. 2000. Inferencias paleoecológicas de la asociación de carnívoros del yacimiento de Cerro Batallones. Arqueología, Paleontología y Etnografía, 6: 190-201. Antón, M., Salesa, M.J., Morales, J. & Turner, A. 2004. First known complete skulls of the scimitar-toothed cat Machairodus aphanistus (Felidae, Carnívora) from the Spanish late Miocene site of Batallones-1. Journal of Vertebrate Paleontology, 24: 957-969 Antón, M., Salesa, M. J., Pastor, J.F., Sánchez, I. M., Fraile, S. & Morales, J. 2004b. Implications of the mastoid anatomy of larger extant felids for the evolution and predatory behavior of sabretoothed cats (Mammalia, Carnivora, Felidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 140: 207-221. Antón, M., Salesa, M. J., Pastor, J.F., M.J., Peigné, S & Morales, J. 2006. Implications of the functional anatomy of the hand and forearm of Ailurus fulgens (Carnivora, Ailuridae) for the evolution of the “false-thumb” in pandas. Journal

109

Morales, J. et al. (41-117)

of Anatomy, 209: 757-764. Bailey, T. N. 1993. The African Leopard: Ecology and Behavior of a Solitary Felid. Biology and Resource Management in the Tropics Series. Columbia University Press. 429 págs. Baskin, J. A. 1998. Procyonidae. En Evolution of Tertiary Mammals of North America, Volume 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. C. M. Janis, K. M. Scott & L. L. Jacobs (Eds.). Cambridge University Press, 144-151. Bellanca, A., Calvo, J.P., Censi, P., Neri, R. & Pozo, M. 1992. Recognition of lake level changes in Miocene lacustrine units, Madrid Basin, Spain. Evidence from facies analysis, isotope geochemistry and clay mineralogy. Sedimentary Geology, 76: 135-153. Behrensmeyer, A. K. 1978. Taphonomic and Ecologic Information from Bone Weathering. Paleobiology, 4 : 150162. Bininda-Emonds, O.R.P., Gittleman, J. L. & Purvis, A. 1999. Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia). Biological Reviews, 74:143-175. Bryan, R.B. & Jones, A.A. 1997. The significance of soil piping processes: inventory and prospect. Geomorphology, 20: 209-218. Bryan, R.B., Yair, A. (eds.). 1982. Badlands Geomorphology and Piping. GeoBooks, Norwich. 408 pp. Calvo, J.P., Pozo, M & Jones, B.F. 1995. Preliminary report of seepage mound ocurrences in Spain. Comparison with carbonate mounds from the Amargosa Desert, western USA. Geogaceta,

18: 67-70. Calvo, J.P., Pozo, M., & ServantVildary, S. 1988. Lacustrine diatomite deposits in the Madrid Basin (Central Spain). Geogaceta, 4: 14-17. Cañaveras, J.C., Calvo, J.P., Hoyos, M., Ordóñez, S. 1996. Paleomorphologic features of a intra-Vallesian paleokarst, Tertiary Madrid Basin. Significance of paleokarstic surfaces in continental Basin analysis. En: Tertiary Iberian Basins. P.Friend and C.J. Dabrio (eds.). Cambridge University Press, pp. 278-284. Cerdeño, E. & Sánchez, B. 1998. Aceratherium incisivum (Rhinocerotidae) en el Mioceno superior de Cerro de los Batallones (Madrid). Revista Española de Paleontología, 13: 51-60. Clark, T. W., Anderson, E., Douglas, C. & Strickland, M. 1987. Martes americana. Mammalian Species 289: 1-8. DeMiguel, D., Fortelius, M., Azanza, B. & Morales, J. (2008) Ancestral feeding state of ruminants reconsidered: earliest grazing adaptation claims a mixed condition for Cervidae BMC Evolutionary Biology, aceptado- en prensa Domingo, M. S., Alberdi, M. T. & Azanza, B. 2007a. A new quantitative biochronological ordination for the Upper Neogene mammalian localities of Spain. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 255: 361-376. Domingo, M.S., Martín Escorza, C. & Morales, J. 2006. Nuevos datos sobre la estructura interna del yacimiento vallesiense de Batallones-1 (Madrid, España). Estudios Geológicos, 62: 65-72. Domingo, M. S., Sánchez, I. M., Morales, J. & Alberdi, M. T. 2007b. Miocene prey and predators: diversity of the Moschidae (Ruminantia; Pecora) from the

110

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

carnivore-trap site of Batallones-1 (Late Vallesian; MN 10; Madrid Basin; Spain) and evidence of carnivore trophic activity on moschids. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 69A. Durant, S. M. 2000. Predator avoidance, breeding experience and reproductive success in endangered cheetahs, Acinonyx jubatus. Animal behaviour, 60: 121-130 Eisenberg, J. 1981, The Mammalian Radiation. University of Chicago Press, Chicago, 610 pp. Emerson, S. B. & Radinsky, L. 1980. Functional analysis of sabertooth cranial morphology. Paleobiology, 6: 295–312. Flynn, J. J. & Nedbal, M. A. 1998. Phylogeny of the Carnivora (Mammalia): congruente vs incompatibility among multiple data sets. Molecular Phylogenetics and Evolution, 9: 414-426. Flynn, J. J., Nedbal, M. A., Dragoo, J. W. & Honeycutt, R. L. 2000. Whence the Red Panda? Molecular Phylogenetics and Evolution, 17: 190-199. Flynn, J. J., Finarelli, J. A., Zehr, S., Hsu, J. & Nedbal, M. A. 2005. Molecular Phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Assessing the Impact of Increased Sampling on Resolving Enigmatic Relationships. Systematic Biology, 54: 317-337. Fraile, S., Pesquero, M. D., García Somoza, P., & Morales, J. 2003. El Cerro de los Batallones: un caso práctico de actuación paleontológica de carácter preventivo. Coloquios de Paleontología, volumen extraordinario, 1: 163-169. Friscia, A.R., Van Valkenburgh, B., Spencer, L. & Harris, J. 2008. Chronology and spatial distribution of large mammal bones in Pit 91, Rancho La Brea. Palaios, 23: 35-42.

Garcés, W., Krijgsman, M., PeláezCampomanes, P., Álvarez Sierra, M. A. & Daams, R. 2003. Hipparion dispersal in Europe: magnetostratigraphic constraints from the Daroca area (Spain). Coloquios de Paleontología, volumen extraordinario 1: 171-178. Gentry, A. W., Rössner, G. E., & Heizmann, E. P J. 1999. Suborder Ruminantia. En The Miocene Land Mammals of Europe. G. E. R. Rössner and K. Heisig (eds), Verlag Dr. Friedrich Pfeil. München, pp. 225-253. Ginsburg, L. 1999. Carnivora. En The Miocene Land Mammals of Europe. G. E. R. Rössner and K. Heisig (eds), Verlag Dr. Friedrich Pfeil. München, 109-148. Göhlich, U. 1999. Order Proboscidea. En The Miocene Land Mammals of Europe. G. E. R. Rössner and K. Heisig (eds), Verlag Dr. Friedrich Pfeil. München, pp. 157-168. Gonyea W. J. 1976. Behavioral implications of saber-toothed felid morphology. Paleobiology, 2: 232–342. Gutiérrez Elorza, M. 2001. Geomorfología Climática. Ed. Omega, Barcelona, 642 pp. Halliday, W.R. 2004. Psaeudokarst. En: Encyclopedia of Caves and Karst Science. J. Gunn (Ed.). Routledge. 960 pp. Hanby, J. P. & Bygott, J. D. 1979. Population Changes in Lions and Other Predators. En Serengeti, Dynamics of an Ecosystem. A. R. E. Sinclair & M. Norton-Griffiths (Eds.) University of Chicago Press, pp.248-262. Hoek Ostende L. W. van den & Furió M. 2005. Spain. En The fossil record of the Eurasian Neogene insectivores (Erinaceomorpha, Soricomorpha, Mamma-

111

Morales, J. et al. (41-117)

lia), Part I.Spain. Hoek Ostende L.W. van den, Doukas C. S. & Reumer, J. W. F. (Eds.) Scripta Geologica Special issue 5: 148-284. Janis, C.M. 1984. Tragulids as living fossils. En Living Fossils. Eldredge N, Stanley SM, eds. New York, Berlin, Heidelberg, Tokyo. Casebooks in Earth sciences, 87-94. Klein, R. G. & Cruz-Uribe, K. 1984. The analysis of animal Bones from Archaeological Sites. The University of Chicago Press, Chicago. 266 pp. Klimchouck, A. B & Andrejchuk, V. N. 2003. Speleogenesis, and evolution of karst aquifers. The Virtual Scientific Journal, 19 p. Leguey, S., Pozo, M. & Medina, J.A. 1985. Polygenesis of sepiolite and palygorskite in a fluvial-lacustrine environment in the Neogene Basin of Madrid. Mineralogica et Petrografica Acta, 29 A, 287-301. Lyman, R.E. 1994. Vertebrate Taphonomy. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge University Press, Cambridge. Martín Escorza, C. & Morales, J. 2006. Estructura interna del yacimiento mioceno de Batallones (Madrid). XVI Bienal de la Real Sociedad de Historia Natural. Teruel. Comunicación. Mein, P., & Martín-Suárez, E. 1993. Galerix iberica sp. nov. (Erinaceidae, Insectivora, Mammalia) from the Late Miocene and Early Pliocene of the Iberian Peninsula. Geobios, 26: 723-730. Merino, L. & Morales, J. 2006. Mineralogía y geoquímica del esqueleto de los mastodontes de los yacimientos Batallones-1, 2 y 5. Implicaciones tafonómicas. Estudios Geológicos: 62, 53-64.

Merino, L. & Morales, J. 2008. Relación del índice de cristalinidad (IC) con la edad y el contenido de iones F y CO3 en muestras de vertebrados fósiles. Estudios Geológicos: 64, 00-00 Métais, G., Chaimanee, Y., Jaeger, J-J. & Ducrocq, S. 2001. New remains of primitive ruminants from Thailand: evidence of the early evolution of the Ruminantia in Asia. Zoologica Scripta, 30: 231-248. Métais, G., Chaimanee, Y., Jaeger, J-J. & Ducrocq, S. 2007. Ecoene bunoselenodont Artiodactyla from southern Thailand and the early evolution of Ruminantia in South Asia. Naturwissenschaften, 94: 493-498. Morales, J. 2004. El yacimiento paleontológico del Cerro de los Batallones (Torrejón de Velasco, Madrid). J. L. Sanz (Coordinador). Aportaciones recientes en el conocimiento de la historia de la vida. Fundación de Cultura Ciudad de Cuenca, 245-277. Morales, J., Alcalá, L., ÁlvarezSierra, M.A., Antón, M., M.A., Azanza, B., Calvo, J.P.,Carrasco, P.,Fraile, S., García-Paredes, I., Gómez, E., Hernández-Fernández, M., Merino, L., van der Meulen, Martín-Escorza, C., A., Montoya, P., Nieto, M., Peigné, S., Pérez, B., Peláez-Campomanes, P., Pozo, M., Quiralte, V., Salesa, M.J., Sánchez, I.M., Sánchez-Marco, A., J.P., Silva, P.G., Soria, D. & Turner, A. 2004. Paleontología del sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid. Geogaceta, 35:139-142 Morales, J., Alcalá, L. & Nieto, M. 1993. Las faunas de vertebrados del Terciario. En “Madrid antes del Hombre”.

112

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

Ed. J. Morales. CSIC-Comunidad de Madrid Morales, J., Alcalá, L., Amezua, L., Antón, M., Fraile, S., Gómez, E., Montoya, P., Nieto, M., Pérez, B., Salesa, M. J. y Sánchez, I. 2000. El yacimiento del Cerro de los Batallones. En Patrimonio Paleontológico de la Comunidad de Madrid. Eds. J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Herráez, P. PeláezCampomanes, M.J. Salesa, I.M. Sánchez & D. Soria. Arqueología, Paleontología y Etnografía, 6: 179-190. Morales, J., Antón, M & Salesa, M.J. 2006. Batallones: un tesoro paleontológico en el sur de Madrid. Quercus, 250: 31-36 Morales, J., Capitán, J. & Calvo, J.P. 1995. El Cerro de los Batallones (Torrejón de Velasco, Madrid). Uno de los yacimientos más extraordinarios del Terciario de España. Tierra y Tecnología, 11: 43-48. Morales, J., Capitán, J., Calvo, J.P. & Sesé, C. 1992. Nuevo yacimiento de vertebrados del Mioceno superior al sur de Madrid (Cerro Batallones, Torrejón de Velasco). Geogaceta, 12: 77-80. Morales, J. & Soria, D. 2000. Importancia y futuro del yacimiento de Cerro de los Batallones. En Patrimonio Paleontológico de la Comunidad de Madrid. Eds. J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M.J. Salesa, I.M. Sánchez y D. Soria. Arqueología, Paleontología y Etnografía, 6: 202-203. Morse, D. H. 1974. Niche breadth as a function of social dominance. American Naturalist, 108: 808-830. Nowak, R. M. 1999. Walker’s Mammals of the World, Sixth Edition. Volume

II. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London. Nowak, R. M. & Paradiso, J. L. 1983. Walker´s Mammals of the World, Sixth Edition. Volume II. The Johns Hopkins University Press. Baltimore and London. Nuñez, R., Miller, B. & Lindzey, F. 2000. Food habits of jaguars and pumas in Jalisco, Mexico. Journal of Zoology, 252: 373-379 Peigné, S., Salesa, M. J., Antón, M, & Morales, J. 2005. Ailurid carnivoran mammal Simocyon from the late Miocene of Spain and the systematics of the genus. Acta Paleontologica Polonica, 50: 219-238 Peigné, S., Salesa, M. J., Antón, M. & Morales, J. 2008. A new Amphicyonine (Carnivora: Amphicyonidae) from the Late Miocene of Batallones-1 (Madrid, Spain). Paleontology. Aceptado-en prensa Pesquero, M. D. 2006. Tafonomía del yacimiento de vertebrados miocenos de Cerro de la Garita (Concud, Teruel). Tesis Doctoral. Universidad Complutense de Madrid. Powell, R. A. 1981. Martes pennanti. Mammalian Species, 156: 1-6 Pozo, M. & Calvo, J.P. 2004. Mineralogía y geoquímica isotópica de facies carbonáticas del cerro de los Batallones (Cuenca de Madrid). Implicaciones paleoambientales. MACLA, 2: 31-32. Pozo, M. & Casas, J. 1999. Origin of kerolite and associated magnesium clays in palustrine-lacustrine environments. The Esquivias Deposit (Neogene Madrid Basin, Spain). Clay Minerals, 34: 395418. Pozo, M. & López, M.J. 2004. Facies biosilíceas en el Neógeno de la Cuenca

113

Morales, J. et al. (41-117)

de Madrid. Origen e implicaciones sedimentológicas. Revista de la Sociedad Española de Geología, 17: 229-248. Pozo, M., Carretero, M.I. & Galán, E. 2005b. Variabilidad geoquímica en las facies sepiolíticas de la Cuenca de Madrid. MACLA, 3: 161-163. Pozo, M., Medina, J.A & Leguey, S. 1985. Mineralogénesis de palygorskita en la zona central de la Cuenca de Madrid. Boletín de la Sociedad Española de Mineralogía, 8: 271-283. Pozo, M., Calvo, J.P., Casas, J. & Medina, J.A. 2003a. Sepiolite paleosoils, paleovertisols and lacustrine deposits- an integrated approach to the formation of mammal traps, Cerro de Batallones, Madrid Basin, Spain. 22nd IAS Meeting of Sedimentology-Opatija, Abstracts. 162. Pozo, M., Casas, J., Medina, J. A. & Calvo, J.P. 2007a. Origin of mineralogical assemblages and textures in the Batallones butte sepiolite deposit (Neogene Madrid Basin, Spain). Euroclay 2007. Abstract Book. Aveiro, Portugal. pp.143. Pozo, M., Casas, J., Medina, J. A. & Calvo, J.P. 2007b. Estudio mineralógico del tránsito de facies sepiolíticas a carbonáticas en el Cerro de los Batallones (Cuenca de Madrid). MACLA ,7: 97 Pozo, M., Casas, J., Calvo, J.P., Medina, J.A. & Martín Rubí, J.A. 2003c. Caracterización y origen de paleosuelos sepiolíticos condensados (Cerro de los Batallones. Mioceno, Cuenca de Madrid). Boletín de la Sociedad Española de Mineralogía, 26-A: 47-48. Pozo, M., Casas, J., Medina, J.A, Calvo, J.P. & Silva, P.G. 2006. Caracterización de depósitos carbonáticos ligados a paleosurgencias en el sector de Batallones-Malcovadeso (Neógeno de la cuen-

ca de Madrid). Estudios Geológicos, 62: 73-88. Pozo, M., Calvo, J.P., Casas, J., Medina, J.A., Silva, P.G., & Morales, J. 2005a. Caracterización de formaciones carbonáticas travertínicas asociadas a facies detríticas del sector de Batallones-Malcovadeso (Cuenca de Madrid). MACLA, 3: 165-166. Pozo, M., Calvo, J.P., Morales, J., Silva, P., Peláez-Campomanes, P., & Nieto, M. 2003b. The Cerro de Batallones site: a case study for mammals trap lakes. III Limnogeological International Congress, Abstract Volume, Tucson, Arizona. 220221. Pozo, M., Calvo, J.P., Silva, P.G., Morales, J., Peláez-Campomanes, P & Nieto, M. 2004. Geología del sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid Geogaceta, 35: 143-146. Rabinowitz, A. R. & Nottingham, B. G. 1986. Ecology and behaviour of the Jaguar (Panthera onca) in Belize, Central America. Journal of Zoology, 210: 149-159. Rawn-Schatzinger, V. 1992. The scimitar cat Homotherium serum Cope. Illinois State Museum Reports of Investigation, 47: 1–80. Ray, J. C. 1995. Civettictis civetta. Mammalian Species, 488: 1-7. Roberts, M. S. & Gittleman, J. L. 1984. Ailurus fulgens. Mammalian Species, 222: 1-8. Salesa, M.J. 2002. Estudio Anatómico, Biomecánico, Paleoecológico y Filogenético de Paramachairodus ogygia (Kaup. 1832) Pilgrim, 1913 (Felidae, Machairodontinae) del yacimiento vallesiense (Mioceno superior) de Batal-

114

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

lones-1 (Torrejón de Velasco, Madrid). Tesis doctoral. Universidad Complutense de Madrid, 1-370. Salesa, M. J. & Fraile, S. 2000. Los carnívoros fósiles del Neógeno madrileño. En Patrimonio Paleontológico de la Comunidad de Madrid. Eds. J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M.J. Salesa, I.M. Sánchez y D. Soria. Arqueología, Paleontología y Etnografía, 6: 248-255. Salesa, M. J., Antón, M., Peigné, S. & Morales, J. 2005a. Primera evidencia de “falso pulgar” en el registro fósil: Simocyon batalleri (Carnivora, Ailuridae) y la evolución de los pandas. XXI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Sevilla. Comunicación. Salesa, M.J., Antón, M., Peigné, S. & Morales, J. 2006b. Evidence of a falsethumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas. Proceeding of the National Academy of Sciences, 103, 379382. Salesa, M.J., Antón, M., Peigné, S. & Morales, J. 2006c. Paleoecología y anatomía funcional de Simocyon batalleri (Viret, 1929) (Carnivora, Ailuridae) del Mioceno superior de Batallones-1. En Fernández Martínez, E (Ed.) Libro de Resúmenes – XXII Jornadas de Paleontología, 82-82. Salesa, M. J., Antón, M., Peigné, S. & Morales, J. 2008. Functional anatomy and biomechanics of the postcranial skeleton of Simocyon batalleri (Viret, 1929) (Carnivora, Ailuridae) from the late Miocene of Spain. Zoological Journal of the Linnean Society, 152, 00-00. Salesa, M. J., Antón, M., Turner, A. & Morales, J. 2004. Anatomía funcional del complejo cráneo-cervical de Parama-

chairodus ogygia (Kaup, 1832) (Felidae, Machairodontinae): el origen de las adaptaciones macairodontinas”. XX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de Paleontología. Alcalá de Henares. Comunicación. Salesa, M. J., Antón, M., Turner, A & Morales, J. 2005b. Aspects of the functional morphology in the cranial and cervical skeleton of the sabre-toothed cat Paramachairodus ogygia (Kaup, 1832) (Felidae, Machairodontina) from the Late miocene of Spain: Implications for the origins of the machairodont killing bite. Zoological Journal of the Linnean Society, 144, 363-377. Salesa, M. J., Antón, M., Turner, A. & Morales, J. 2005c. Aproximación a la Paleobiología de Paramachairodus ogygia (Felidae, Machairodontinae): inferencias etológicas y ecológicas a partir de la población de Batallones-1 (MN 10, Madrid)” XXI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Sevilla. Comunicación. Salesa, M. J., Antón, M., Turner, A. & Morales, J. 2006a. Inferred behaviour and ecology of the primitive sabre-toothed cat Paramachairodus ogygia (Felidae machairodontinae) from the Late Miocene of Spain. Journal of Zoology, 268, 243-254 Salesa, M. J., Montoya, P., Alcalá, L. & Morales, J. 2003. El género Paramachairodus Pilgrim, 1913 (Felidae, Machairodontinae) en el Mioceno superior español. Coloquios de Paleontología, volumen extraordinario, 1: 603-615. Sánchez I. M. 2006. Evolución y sistemática de los Moschidae (Mammalia; Artiodactyla) del Mioceno medio y superior de España. Tesis Doctoral, Universidad Complutense de Madrid. 1-513.

115

Morales, J. et al. (41-117)

Sánchez I. M. & Azanza, B. Apéndices craneales de los rumiantes. En Patrimonio Paleontológico de la Comunidad de Madrid. Eds. J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Herráez, P. PeláezCampomanes, M.J. Salesa, I.M. Sánchez y D. Soria. Arqueología, Paleontología y Etnografía, 6: 285-286. Sánchez, I. M. & Morales, J. 2004. Los rumiantes inermes (Artiodactyla, Mammalia) de la Comunidad de Madrid. Zona Arqueológica, 4: 518-524 Sánchez, I.M. & Morales, J. 2005. Distribución Estratigráfica y Geográfica de Moschidae (Mammalia; Artiodactyla). XXI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Sevilla. Comunicación. Sánchez, I.M. & Morales, J. 2006. Distribución biocronológica de los Moschidae (Mammalia, Ruminantia) de España. Estudios Geológicos, 62: 553-546. Sánchez, I.M. & Morales, J. En prensa. Micromeryx azanzae sp. nov. (Ruminantia, Moschidae) from the Middle-Upper Miocene of Spain, and the first description of the cranium of Micromeryx. Journal of Vertebrate Paleontology, en prensa. Sánchez, B. & Cerdeño, E. 2000. Los rinocerontes fósiles de la Comunidad de Madrid. En Patrimonio Paleontológico de la Comunidad de Madrid. Eds. J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M.J. Salesa, I.M. Sánchez y D. Soria. Arqueología, Paleontología y Etnografía, 6: 270274. Sánchez-Marco, A. 2000. Aves fósiles de Madrid. En Patrimonio Paleontológico de la Comunidad de Madrid. Eds. J. Morales, M. Nieto, L. Amezua, S. Fraile, E. Herráez, P. Peláez-Campomanes, M.J.

Salesa, I.M. Sánchez y D. Soria. Arqueología, Paleontología y Etnografía, 6: 247248. Scott, K.M. & Janis, C. M. 1993. Relationships of the Ruminantia (Artiodactyla) and an analysis of the characters used in ruminant taxonomy. In Mammal Phylogeny: Placentals: Szalay FS, Novacek MJ, McKenna MC, eds. Springer Verlag, New York, 282-302. Seidensticker, J. 1976. On the Ecological Separation between Tigers and Leopards. Biotropica, 8: 225-234. Silva, P.G., Morales, J., Pozo, M., Calvo, J.P. & Peláez-Campomanes, P. 2004. Itinerarios geomorfológicos por Castilla – La Mancha. (En A. Pérez González, et al. coord.).SEG-CSIC., Toledo: 13-48. Simms, M.J. 1994. Emplacement and preservation of vertebrates in caves and fissures. Zoological Journal of the Linnean Society, 112: 261-283. Simon-Coinçon, R., Thiry, M. & Scmitt, J.M. 1997. Variety and relationships of weathering feactures along the early Tertiary paleosurface in the southwestern French Massif Central and the nearby Aquitaine Basin. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 129: 5179. Spencer, L.M., Van Valkenburgh, B. & Harris, J.M. 2003. Taphonomic analysis of large mammals recovered from the Pleistocene Rancho La Brea tar seeps. Paleobiology, 29: 561-575. Stock, C. & Harris, J.M., 1992. Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California, Science Series 37: Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles. Trueman, C.N. 1999. Rare earth ele-

116

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

ment geochemistry and taphonomy of terrestrial vertebrate assemblages. Palaios, 14: 555-568. Trueman, C.N., Behrensmeyer, A.K., Tuross, N. & Weiner, S. 2004. Mineralogical and compositional changes in bones exposed on soil surfaces in Amboseli National Park, Kenya: diagenetic mechanisms and the role of sediment pore fluids. Journal of Archaeological Science, 31: 721-739. Twidale, C.R. 1987. Sinkholes (Dolines) in lateritised sediment western Sturt Plateau, Northern Territory, Australia. Geomorphology, 1 (1), 33-52. Twidale, C.R. 2002. The two-stage concept of landform and landscape development involving etching: origin, de-

velopment and implications of an idea. Earth-Science Reviews, 57: 37-74. Vegas, R., Míguez, F. & Pérez González, K. 1975. Cartografía y memoria geológica de la hoja de Getafe (1923). Mapa Geológico de España escala 1:50.000 2ª Serie (MAGNA). IGME. Serv. Pub. Mº Industria, Madrid. Wang, X. 1997. New cranial material of Simocyon from China, and its implications for phylogenetic relationship to the red panda (Ailurus). Journal of Vertebrate Paleontology, 17: 184-198 Webb, S. D. & Taylor, B.E. 1980. The phylogeny of hornless ruminants and a description of the cranium of Archaeomeryx, Bulletin of American Museum of Natural History, 167:117–158.

117

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)
Francisco Ortega1, José Luis Sanz2, Fernando Barroso-Barcenilla3, Oscar Cambra-Moo2, Fernando Escaso2,4, Mauro García-Oliva2 & Fátima Marcos Fernández
1. Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. fortega@ccia.uned.es 2. Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2. 28049 Cantoblanco. Madrid, España. 3. Departamento y UEI de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas e Instituto de Geología Económica. CSIC-Universidad Complutense de Madrid. 28040 Madrid, España. 4. Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced 1 16001. Cuenca

Abstract The Late Cretaceous terrestrial ecosystems in southern Europe, and especially in the Iberian Peninsula, are relatively poorly known. At the end of the Cretaceous, the Iberian Peninsula is the westernmost end of the South European archipelago. At present the Iberian record of the reptilian fossils (turtles, crocodiles, pterosaurs and dinosaurs) come from a small group of fossil sites. The recently found fossil site in the locality of “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca, Spain) has provided an abundant collection of well-preserved fossils representing most of the macrovertebrate groups described in the Campanian-Maastrichtian of Western Europe. The presence of new forms and the raise of the information of scarcely known taxa, allow us consider that this locality will to shed light on some of the phylogenetical and biogeographical aspects that are still poorly solved for the European record. Keywords: Lo Hueco, Villalba de la Sierra Formation, Upper Cretaceous, macrovertebrates, Titanosauria. Palabras clave: Lo Hueco, Formación Villalba de la Sierra, Cretácico Superior, macrovertebrados, Titanosauria.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

119

Ortega, F. et al. (119-131)

1. Introducción
1.1 Macrovertebrados del Cretácico Superior ibérico El registro de macrovertebrados del Cretácico Superior de la Península Ibérica está prácticamente circunscrito al tramo Campaniense-Maastrichtiense y se distribuye en dos núcleos relativamente bien delimitados. El primero está constituido por un conjunto de yacimientos agrupados alrededor del tránsito campano-maastrichtiense y el otro, mucho más próximo al límite Cretácico-Terciario (López Martínez et al. 2001; Pereda-Suberbiola et al. 2006; Ortega et al. 2006). La presencia de dinosaurios en los yacimientos de finales del Cretácico en la Península se conoce desde finales del XIX. Sin embargo no es hasta la década de 1990 cuando comienza a tenerse un conocimiento amplio de las asociaciones de macrovertebrados finicretácicos. En lo que respecta al tránsito campano-maastrichtiense, este conocimiento procede sobre todo del análisis de los yacimientos de Laño, en el Condado de Treviño (Astibia et al. 1990; Pereda-Suberbiola et al. 2000) y Chera en Valencia (Company 2004), a los que puede unirse el yacimiento de Armuña (Segovia) (Buscalioni & Martínez-Salanova 1990; Corral Hernández et al. 2007) y otros en el registro portugués, como Viso, Aveiro y Taveiro, (Antunes & Mateus 2003), que presentan una composición faunística semejante. Tradicionalmente se ha aceptado que las faunas de vertebrados del final del Campaniense y principios del Maastrichtiense están compuestas por un conjunto de taxones entre los que están am-

pliamente representados varios taxones de tortugas: Solemys, Polysternon y Dortoka (Lapparent de Broin & Murelaga 1999); de cocodrilos, como los aligatoroideos Musturzabalsuchus y Acynodon (Buscalioni et al. 1997) y el Eusuchia basal Allodaposuchus (Buscalioni et al. 2000) y dinosaurios de todos los grandes grupos, excepto marginocéfalos. Entre los dinosaurios se han citado distintos grupos de terópodos celurosaurios, fundamentalmente dromeosáuridos, aunque también existen referencias a otros pequeños taxones y a formas de mayor tamaño de difícil asignación. Los saurópodos campano-maastrichtienses ibéricos están, hasta el momento, exclusivamente representados por titanosaurios, de los que únicamente se ha identificado formalmente el género Lirainosaurus (Sanz et al. 1999), aunque no se descarta la presencia de una segunda forma (Sanz et al. 1999; Corral-Hernández et al. 2007). Lirainosaurus fue descrito en el yacimiento de Laño y se trata de un saurópodo de talla media, muy grácil y al que se asocian elementos óseos que constituirían una armadura dérmica. Las dinofaunas campano-maastrichtienses se completan con dos taxones que dejan de registrarse a comienzos del Maastrichtiense superior: los anquilosaurios nodosáuridos, como Struthiosaurus, y los ornitópodos rabdodóntidos, hasta el momento únicamente representados por Rhabdodon (López-Martínez et al. 2001). Rhabdodon, relativamente común en los yacimientos campano-maastrichtienses españoles, es un probable Iguanodontia basal (Norman et al. 2004; Pereda-Suberbiola et al. 2006), aunque históricamente sus relaciones de parentesco han sufrido

120

Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Figura 1. Localización geográfica y contexto geológico del yacimiento de “Lo Hueco” (Cretácico Superior. Fuentes, Cuenca). A) Mapa geológico simplificado en el área del yacimiento. Leyenda: I.- Cuaternario; II.Oligoceno; III.- Eoceno; IV.- Paleoceno; V.- Maastrichtiense; VI.- Campaniense; VII.- Santoniense; VIII.Turoniense-Coniaciense. B) Aspecto del perfil occidental de la trinchera del ferrocarril en “Lo Hueco”. C) Columna estratigráfica simplificada en el área del yacimiento. Leyenda: 1.- margas y lutitas marrones; 2 y 4.- margas y lutitas rojas; 3 y 5.- margas y lutitas grises; 6.-margas y lutitas verdes; 7.- área dolomitizada; 8.- estructura canaliforme.

distintas consideraciones (Pereda-Suberbiola & Sanz 1999). Tradicionalmente se ha considerado que las fauna del tránsito campano-maastrichtiense, en las que son comunes los saurópodos titanosaurios, tienden a ser sustituidas durante el Maastrichtiense, por faunas dominadas por ornitópodos hadrosaurios (Bufettaut & Le Loeuff

1997). Sin embargo, en los últimos años, ha podido establecerse que, tanto los titanosaurios como los hadrosaurios están presentes en los yacimientos de la Península desde el Campaniense final hasta el final del Mesozoico, aunque varían las proporciones en las que se registran los representantes de cada grupo (Pereda-Suberbiola et al. 2004).

121

Ortega, F. et al. (119-131)

1.2 El yacimiento de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca) El yacimiento de “Lo Hueco” fue localizado en Mayo de 2007, durante un control arqueológico sistemático del desmonte de un pequeño cerro durante las obras del “Acceso Ferroviario de Alta Velocidad de Levante” en el tramo Arcas del Villar-Fuentes. En este sector, la línea férrea sigue una dirección, aproximadamente N160ºE y, a su paso por la zona que responde al topónimo de “Lo Hueco”, en el extremo occidental del término municipal de Fuentes, debía instalarse un falso túnel para salvar un pequeño cerro. Los niveles que afloran en este área están datados en el Terciario (fig. 1) y no se reconoce ningún elemento paleontológico de interés en superficie, por lo que nada hacía prever que, unos metros por debajo de la superficie, los sedimentos terciarios se disponían sobre materiales cretácicos en los que se acumulaba una gran concentración de restos fósiles de vertebrados, fundamentalmente peces, tortugas, cocodrilos y dinosaurios. Se ha intentado localizar réplicas del afloramiento en las proximidades y, de hecho, se ha observado que, dentro del Sinclinal de Fuentes, entre los kilómetros 3,5 y 3,7 de la carretera Fuentes-N-320, y a ambos lados de la misma, afloran margas y lutitas grises y rojas aparentemente se correlacionan con los niveles equivalentes del yacimiento. No obstante, estos materiales muestran una proporción muy superior de cristales aciculares de yeso y no proporcionan macrofósiles. Por el momento no se han identificado nuevos afloramientos en el área de Fuentes con características semejantes a

las de “Lo Hueco” por lo que se considerará la presencia del yacimiento como una situación singular en el contexto. Por otra parte, en el área del yacimiento, la extensión lateral de los niveles fosilíferos parece ser relativamente escasa (del orden de unos doscientos metros) y restringirse únicamente a los laterales de la plataforma de la línea de alta velocidad en las laderas occidental y oriental del cerro en el que se sitúa el yacimiento.

2. Contexto geológico
El yacimiento de “Lo Hueco” (fig. 1) se localiza en el flanco oriental del Sinclinal de Fuentes, cuyo núcleo se encuentra constituido por materiales del Cretácico y el Paleógeno, en el contexto de la rama suroccidental de la Cordillera Ibérica (Ramírez del Pozo et al. 1975). Los niveles que contienen el yacimiento siguen una dirección N160ºE y presentan un buzamiento de 10ºO, aunque se horizontalizan progresivamente hacia el oeste llegando, incluso, a buzar en sentido opuesto. Estos niveles se asignan a la parte alta de la Formación Margas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra (Vilas et al. 1982), atribuida al final del Cretácico Superior (Segura et al. 2002; Gil et al. 2004). El tramo estratigráfico considerado muestra facies de tipo “Garumniense”, en las que se diferencian, separados mediante tránsitos progresivos, niveles de margas y lutitas marrones, rojas, grises y verdes. En el área del yacimiento se identifican una estructura estratigráfica canaliforme con una dirección aproximada de N120ºE, que aflora en ambos flancos de

122

Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Figura 2. Reconstrucción de un ecosistema con titanosaurios del Cretácico Superior Ibérico (1) y distintas fases de la excavación vertebrados en “Lo Hueco”: 2.- extracción de la serie caudal de un saurópodo titanosaurio (ejemplar CG1-B8-51); 3.- proceso de perfilado de elementos óseos en zona proximal de la serie de vértebras cervicales de un saurópodo titanosaurio (ejemplar G1C-922); 4.- excavación de elementos apendiculares asociados a una cintura pélvica de un saurópodo titanosaurio (ejemplar CG1-B17-1); 5.- cráneo del cocodrilo aligatoroideo Musturzabalsuchus (G1-N-49).

123

Ortega, F. et al. (119-131)

la trinchera de la línea férrea. Este depósito se compone de microconglomerados areniscosos, areniscas y lutitas areniscosas. Es en el contexto de esta estructura donde se ha registrado la presencia de numerosos restos fósiles de vertebrados. La posición litoestratigráfica relativa de los niveles fosilíferos estudiados y su contenido paleontológico sugieren que preliminarmente pueden ser atribuidos al Campaniense superior-Maastrichtiense inferior, mientras que la interpretación de sus facies sedimentarias muestra una transición progresiva de un ambiente salobre a otro continental, dentro del entorno relativamente árido correspondiente a la regresión marina finicretácica (Frakes et al. 1992).

3. Registro fósil
La colección de fósiles recogidos en el yacimiento representa a macro y microrrestos vegetales (fundamentalmente restos de cutículas carbonosas y fragmentos vegetales asociados a óxidos de hierro) y restos muy abundantes de animales. Los restos macroscópicos de invertebrados son relativamente escasos, aunque su proporción aumenta considerablemente en los muestreos de microfósiles. En una primera aproximación, se han identificado restos fragmentarios de moluscos gasterópodos y bivalvos. Los restos de vertebrados son evidentemente más abundantes en los sedimentos que constituyen el cuerpo canaliforme del yacimiento y en sus proximidades, tanto en los muestreos de macro como de microfósiles. El lavado de sedimento produce una

ingente cantidad de restos de peces entre los que predominan las escamas, vértebras y dientes que, de forma preliminar, podrían ser asignados a actinopterigios lepisostéidos, un grupo bien representado en otros yacimientos del Cretácico Superior de Europa (Sigé et al. 1997). Menos frecuentemente se identifican restos óseos aislados, como dientes de tipo “filodóntido” y elementos del esqueleto axial, que son atribuibles a peces teleósteos. Los restos de tortugas son muy abundantes, presentándose tanto en forma de placas aisladas del dermatoesqueleto, como asociados en caparazones más o menos completos de individuos en distintos estadios ontogenéticos. La diversidad de tortugas es, sin embargo, escasa y la práctica totalidad de los restos que presentan caracteres para su determinación pueden ser asignados a un pleurodiro Bothremydidae. Los restos inicialmente atribuidos a Lepidosauromorpha son, mayoritariamente por el momento, muy fragmentarios por lo que no puede facilitarse una determinación precisa y se identificarán, de forma preliminar, como Squamata indet, con la excepción de algunos restos vertebrales que pertenecen a miembros de Pythonomorpha. Los restos de cocodrilos son también muy frecuentes en “Lo Hueco”, aunque, a la espera de los datos procedentes del lavado de sedimento, el registro resulta sorprendentemente monótono. El taxón más abundantemente representado es el aligatoroideo basal Musturzabalsuchus (Buscalioni et al. 1997), aunque se registran también algunos elementos que, de forma preliminar, pueden ser asignados al eusuquio basal Allodaposuchus. La

124

Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

preservación y frecuencia de los restos de cocodrilos es, sin embargo, excepcional y se ha recuperado un gran número de cráneos de Musturzabalsuchus (fig. 2), representando distintos estadios ontogenéticos y morfotipos, que, en ocasiones, se encuentran asociados a elementos postcraneales. También han podido recuperarse agrupaciones de restos del esqueleto postcraneal de algunos individuos: series vertebrales, grupos apendiculares o asociaciones de elementos de la armadura dérmica. El registro más abundante de dinosaurios en “Lo Hueco” está compuesto por restos de saurópodos que, de forma preliminar, pueden ser asignados al grupo de los titanosaurios. Se han registrado centenares de restos óseos aislados que pueden atribuirse a, al menos, tres taxones distintos. Pero además, se han recogido esqueletos parciales de más de una veintena de individuos que representan partes distintas de la anatomía de distintos taxones (fig. 2). Entre estos esqueletos parciales son relativamente frecuentes los fragmentos de series caudales proximales o dorsales distales, asociadas o no a la cintura pélvica. El análisis de la distribución de los restos aislados en el yacimiento deberá permitir establecer su relación con los conjuntos en conexión anatómica, lo que probablemente permitirá completar el muestreo de alguno de los individuos representados. Por otra parte, entre los elementos aislados han podido reconocerse también restos craneales que, igualmente, parecen representar a diferentes taxones. El registro de terópodos está compuesto por elementos aislados. El registro más abundante es el de dientes, aunque

se identifican también restos de esqueleto craneal, axial y apendicular. En este caso la diversidad representada es relativamente alta, y pueden reconocerse, al menos, tres tipos de terópodos dromeosaurios de tamaño pequeño-medio y claramente diferenciables por la morfología dentaria (Torices, com. pers.). Además, el registro de terópodos se completa con un taxón de tamaño medio-grande del que aún no puede aportarse una determinación. Entre los ornitisquios, es evidente la presencia de un rabdodóntido, que se relaciona, a partir de la morfología dentaria, con el ornitópodo Rhabdodon. La presencia de Rhabdodon establece la diversidad mínima para el grupo, sin embargo, se ha recogido también abundante material postcraneal, incluso algunos conjuntos de restos articulados, que será necesario evaluar en profundidad ante de pronunciarse acerca de la presencia o ausencia de ornitópodos más derivados. En todo caso, estos, de estar presentes, lo estarían de forma testimonial si se compara su frecuencia con la de los restos de saurópodos. Por último, a la espera de procesar el material extraído y preparar algunos restos, no es posible establecer por el momento la presencia de anquilosaurios nodosaurios en el yacimiento. De todas formas, tal y como ocurre en el caso de los ornitópodos más derivados, si se confirmase la presencia de macrorrestos de anquilosaurios en el yacimiento, su frecuencia sería muy baja.

4. Prospectiva científica
La relevancia científica de “Lo Hueco” reside en dos aspectos principales: la

125

Ortega, F. et al. (119-131)

enorme cantidad y diversidad de restos fósiles hallados y las excelentes condiciones de preservación de los materiales. Por supuesto, es evidente que el desarrollo de la investigación futura abrirá nuevas perspectivas que definirán y completarán de manera más conveniente los puntos aquí brevemente tratados y abrirán nuevas líneas de trabajo (fig. 3). La biota identificada provisionalmente en “Lo Hueco” tiene una elevada riqueza en especies. De manera que, a falta de los necesarios análisis de rarefacción, puede suponerse que contiene una representación significativa de la flora y fauna de un ecosistema fluvial del Campaniense-Maastrichtiense. Dada la aparente riqueza en microrrestos florísticos, probablemente pueda realizarse una reconstrucción ajustada de la cubierta vegetal de la época. “Lo Hueco” contiene una abundante información sobre la asociación de grandes tetrápodos terrestres, especialmente dinosaurios, pero además, los ensayos previos permiten esperar una amplia representación de las faunas de pequeños tetrápodos terrestres, peces e invertebrados acuáticos. Las características de la excavación de urgencia, asociada a las obras del “Acceso Ferroviario a Levante”, que se ha ejecutado no son adecuadas para un planteamiento metodológico pertinente a la obtención de información tafonómica de detalle. No obstante, se han realizado todas las acciones posibles encaminadas a un estudio tafonómico (in prep.) que, junto a los análisis del contenido florístico y faunístico, permitirán en el futuro una aproximación adecuada a la reconstrucción ecológica del paleoecosistema fluvial de “Lo Hueco”.

Las condiciones de preservación de los restos fósiles de “Lo Hueco” contienen diversas singularidades de las que, al menos dos, resultan especialmente relevantes. Primero, la aparición de grandes tetrápodos terrestres con esqueletos en conexión anatómica, o dispersión mínima de restos. Además, la estructura histológica de multitud de fósiles, lo que permitirá, sin duda, la realización de estudios ontogenéticos en diversos linajes de reptiles, especialmente dinosaurios saurópodos titanosaurios, cocodrilos aligatoroideos del género Musturzabalsuchus y de pleurodiros botremídidos. Estos estudios están dirigidos a la contrastación de hipótesis relativas al crecimiento y la estructura poblacional, y han sido particularmente potenciados, en los últimos años, en saurópodos. De esta forma, sabemos que determinados géneros de estos dinosaurios, como Apatosaurus, crecían rápidamente, en tasas comparables a las de los tetrápodos endotérmicos. Este saurópodo diplodocoideo podía alcanzar los 20.000 kg a los 10 años de edad, en una tasa de crecimiento máxima de más de 5.000 kg al año (Curry-Rogers & Erickson 2005). Por otra parte, sabemos que muchos dinosaurios eran gregarios. Los estudios sobre estructura de poblaciones son muy escasos. No obstante, formas primitivas, como Patagosaurus, presentan un determinado fraccionamiento en las clases de edad de los grupos, con mezcla de jóvenes y adultos (Coria 1994). Los restos de saurópodos en “Lo Hueco” son suficientemente abundantes y bien preservados como para permitir, en alguna de las especies de titanosaurios representadas, la contrastación de alguna de estas hipótesis.

126

Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Figura 3. Esquema simplificado de los elementos de prospectiva científica en “Lo Hueco” a Diciembre de 2007.

Una de las sorpresas más discutidas en el estudio de los dinosaurios saurópodos fue el descubrimiento de que algunos titanosaurios presentaban un exoesqueleto constituido por placas dérmicas, en ocasiones muy desarrollado. El primer paleontólogo que sugirió esta hipótesis fue el francés Charles Depéret, propuesta inmediatamente rechazada por la ortodoxia de la época. Durante la segunda mitad del siglo XX fue encontrada evidencia que apoyaba esta hipótesis en el Cretácico argentino, y pocos años después se encontró en España (Sanz & Buscalioni 1987) y más tarde en Francia. Los restos encontrados en “Lo Hueco” constituyen la evidencia definitiva para saber

que algunos titanosaurios estaban incluso fuertemente acorazados. Pero los documentos fósiles hallados en el yacimiento conquense también permitirán la contrastación de hipótesis de reconstrucción esquelética de otros reptiles, como el caso del cocodrilo Musturzabalsuchus. Este aligatoroideo había sido reconstruido con escasa evidencia esquelética (Buscalioni et al. 1997). La gran cantidad de restos hallados en “Lo Hueco” generará una reconstrucción esquelética mucho más adecuada para este cocodrilo. Entre los problemas más evidentes del análisis filogenético en paleontología se encuentra la falta de información de determinados taxones por una represen-

127

Ortega, F. et al. (119-131)

tación parcial de sus estructuras esqueléticas. De nuevo, la gran abundancia de restos de titanosaurios y otros taxones en “Lo Hueco” va a permitir una revisión en profundidad de las hipótesis filogenéticas sobre estos saurópodos. Esta predicción se puede extender, naturalmente, a otros reptiles, incluidos terópodos, ornitópodos, anquilosaurios, cocodrilos y tortugas. Todas estas líneas de investigación, y otras a desarrollar en el futuro, convergen en el objetivo principal del proyecto de “Lo Hueco”: el conocimiento de la historia evolutiva de las comunidades de dinosaurios y ecosistemas terrestres del Cretácico Superior. Dentro de este objetivo principal pueden destacarse dos aspectos fundamentales: la variación histórica de la diversidad dinosauriana en los últimos millones de años del Mesozoico y el reemplazamiento de faunas que se produce en Europa Occidental durante esta época. Con respecto al primero existen dos hipótesis enfrentadas: diversos autores creen que los dinosaurios fueron disminuyendo en diversidad en el Cretácico Superior, mientras otros proponen todo lo contrario, que el número de géneros aumenta durante el Campaniense-Maastrichtiense (Fastovsky et al. 2004). Recientemente, se ha comprobado que el Maastrichtiense es una de las épocas de mayor diversidad genérica para los saurópodos (Taylor 2006). El registro sauropodiano de “Lo Hueco” es congruente con las dos últimas hipótesis, siendo especialmente relevante a la hora de verificar una probable radiación adaptativa de los saurópodos en los últimos millones de años de la “Era de los dinosaurios”. Finalmente, ha existido un cierto de-

bate en lo que se refiere a un posible reemplazamiento finicretácico de las faunas de dinosaurios en Europa (Ortega et al. 2006). A finales de los años 1990 autores franceses sugirieron que las asociaciones del Campaniense-Maastrichtiense, dominadas en la fracción de grandes fitófagos por los saurópodos, eran reemplazadas en el transcurso del Maastrichtiense por hadrosaurios (Bufettaut y Le Loeuff 1997). No obstante, posteriormente se comprobó que titanosaurios y hadrosaurios habían sido sincrónicos y simpátricos desde el Campaniense (López-Martínez et al. 2001). El registro de “Lo Hueco” obviamente no refuta esta segunda hipótesis, pero plantea algunos interrogantes. De hecho, la presencia de hadrosaurios, de haberlos, sería puramente testimonial en un registro ampliamente dominado por saurópodos. Parece probable que las dinofaunas no fueran drásticamente reemplazadas, pero el porcentaje de nichos de fitófagos probablemente cambió en un par de millones de años. El proyecto de investigación en “Lo Hueco” puede ayudar a contrastar este modelo, e incluso plantear algún tipo de proceso explicativo. Concluyendo, de forma preliminar, y a la espera de que avancen los trabajos sobre las primeras campañas de excavación, se considera que el registro paleontológico de “Lo Hueco”, sobre todo sus dinosaurios, y la reconstrucción del ecosistema existente en el área de Fuentes durante la parte final del Cretácico Superior contiene los elementos necesarios para convertirse en un importante referente, tanto en el entorno científico como en el ámbito de la cultura popular.

128

Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Agradecimientos Los autores agradecen a la compañía ADIF (Administrador de Infraestructuras Ferroviarias) la financiación de las campañas de prospección y excavación desarrolladas en el yacimiento a lo largo de 2007 y las facilidades proporcionadas durante el desarrollo de la actuación paleontológica en el campo. Durante el desarrollo de las actividades en el yacimiento, la dirección de excavación ha recibido apoyo de distintos estamentos del Gobierno de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha (Presidencia, Consejería de Cultura, Consejería de Medio Ambiente, Delegación de la Junta en Cuenca) y, particularmente, del Ayuntamiento de Fuentes. Como parte del desarrollo de este manuscrito se agradecen los comentarios sobre algunos de los grupos representados en el yacimiento de Fabian Knoll (MNCN, Madrid); Nieves López (UCM), Xabier Murelaga (UPV) Adán Pérez García (UAM), Manuel Segura (UAH) y Angélica Torices (UCM). La reconstrucción paisajística utilizada en la figura 2 es obra de Raúl Martín. La intervención paleontológica a la que se refiere este escrito se realizó conforme a la autorización emitida por la Dirección General de Patrimonio y Museos de la Junta de Comunidades de Castilla-la Mancha con número de expediente 04.0392-P11. Los autores desean agradecer su participación a los más de cien técnicos superiores y auxiliares que contribuyeron al desarrollo de la campaña de campo.

Bibliografía Antunes, M.T. & Mateus O. 2003. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences (Sér. Palevol.), 2: 77-95. Astibia, H.; Buffetaut, E.; Buscalioni, A.D.; Cappetta, H.; Corral, C.; Estes, R.; García-Garmilla, F.; Jaeger, J.J.; Jiménez-Fuentes, E.; Le Loeuff, J.; Mazin, J.M.; Orue-Etxebarria, X.; PeredaSuberbiola, J.; Powell, J.E.; Rage, J.C.; Rodríguez-Lázaro, J.; Sanz. J.L. & Tong, H. 1990. The fossil vertebrates of Laño (Basque country, Spain): new evidence on the composition and affinities of the Late Cretaceous continental faunas of Europe-Terra Nova 2: 460-466 Buffetaut, E. & Le Loeuff, J. 1997. Late Cretaceous dinosaurs from the foothills of the Pyrenees. Geology Today, March-April: 60-68. Buscalioni, A. D.; Ortega, F. & Vasse, D. 1997. New Crocodyles (Eusuchia: Alligatoroidea) from the Upper Cretaceous of Southern Europe. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris. 325: 525-530. Buscalioni, A. D.; Ortega, F.; Weishampel, D. B. & Jianu, C. M. 2001. A revision of the Crocodyliform Allodaposuchus precedens from the Upper Cretaceous of Hateg Basin, Romania. Its relevance in the Phylogeny of Eusuchia. Journal of Vertebrate Paleontology, 21: 74-86. Buscalioni, A. D. & Martínez Salanova, J. 1990. Los vertebrados fósiles del yacimiento de Armuña (Prov. Segovia, España). Comunicaciones Reunión de

129

Ortega, F. et al. (119-131)

Tafonomía y Fosilización, Madrid: 5157. Company, J. 2004. Vertebrados continentales del Cretácico superior (Campaniense-Maatrichtiense) de Valencia. Tesis Doctoral de la Universidad de Valencia: 410 pp. Coria, R.A. 1994. On a Monospecific Assemblage of Sauropod Dinosaurs from Patagonia: Implications for Gregarious Behaviour. Gaia. 10: 209-213. Corral Hernández E.; Sanz, J.L.; Ortega, F. & Escaso, F. 2007. Restos de dinosaurios del Cretácico Superior de Armuña (Segovia): 133-142. In: Cantera Paleontológica, O. Cambra-Moo et al. (eds.) Diputación Provincial de Cuenca, Cuenca: 398 pp. Curry-Rogers, K. & Erickson, G. M. 2005. Sauropod Histology: Microscopic Views on the Lives of Giants.Sauropod growth patterns: 303-326, In: K.A. Curry Rogers & Wilson, J. (eds.) The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Academic Press. Fastovsky, D.E.; Huang, Y.; Hsu, J.; Martin McNaughton, J.; Sheehan, P. M. & Weishampel, D. B. 2004. Shape of Mesozoic dinosaur richness. Geology, 32: 877-880. Frakes, L.A.; Francis, J.E. & Syktus, J.I. 1992. Climate Models of the Phanerozoic. Cambridge University Press, Cambridge, 274 pp. Gil, J.; Carenas, B.; Segura, M.; García-Hidalgo, J.F. & García, A. 2004. Revisión y correlación de las unidades litoestratigráficas del Cretácico Superior en la región central y oriental de España. Revista de la Sociedad Geológica de España, 17 (3-4): 249-266. Lapparent de Broin, F. & Murelaga, X.

1999. Turtles from the Upper Cretaceous of Laño (Iberian Peninsula). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava, 14 (Número Especial 1): 135–211. López-Martínez, N.; Canudo, J.I.; Ardévol, L.; Pereda-Suberbiola, X.; OrueEtxebarria, X.; Cuenca-Bescós, G.; RuizOmeñaca, J.I.; Murelaga, X & Feist, M. 2001. New dinosaur sites correlated with Upper Maastrichtian pelagic deposits in the Spanish Pyrenees: implications for the dinosaur extinction pattern in Europe. Cretaceous Research. 22: 41-61. Norman, D. B. 2004. Basal Iguanodonia. In: The Dinosauria, D.B. Weishampel; P. Dodson & H. Osmólska (eds.). 2nd edition. Univ. California Press, Berkeley: 413-437. Ortega, F.; Escaso, F.; Gasulla, J.M.; Dantas, P. & Sanz, J.L. 2006. Dinosaurios de la Península Ibérica. Estudios Geológicos. 62 (1): 219-240. Pereda-Superbiola, X. & Sanz, J.L. 1999. The ornithopod dinosaur Rhabdodon from the Upper Cretaceous of Laño (Iberian Peninsula). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava. 14 (Número Especial 1): 257-272. Pereda-Suberbiola, X., Astibia, H., Murelaga, X., Elorza, J. J. & GómezAlday, J.J. 2000. Taphonomy of the Late Cretaceous dinosaur-bearing beds of the Laño Quarry (Iberian Peninsula). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 157 (3-4): 247-275. Pereda-Suberbiola, X., Company, J. & Ruiz-Omeñaca, J.I. 2004. Dinosaurios y otros vertebrados continentales del Cretácico final (Campaniense-Maastrichtiense) de la Península Ibérica: composición y sucesiones faunísticas. Geo-Temas. 6 (5): 54-58.

130

Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Pereda-Suberbiola, X.; Torices, A.; Company, J.; Ruiz-Omeñaca, J.I & Canudo, J.I. 2006. Latest Cretaceous Iberian Dinosaurs: an Update. Journal of Vertebrate Paleontology. 26(3): 109A-110A. Ramírez del Pozo, J.; Portero, J.M. & Olivé, A. 1975. Fuentes, 635 (24-25). Mapa Geológico de España 1:50.000. Segunda Serie. Instituto Geológico y Minero de España. Sanz, J.L. 1986. Osteodermos atribuibles a Titanosaurios (Dinosauria, Sauropoda), en el Cretácico Superior de Armuña (Segovia, España). In: Resúmenes de las Comunicaciones de las II Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. J.V. Santafé Llopis & M.L. Casanovas Cladellas (eds). Sanz, J. L. & Buscalioni, A. D. 1987. New evidence of armoured dinosaurs in the Upper Cretaceous of Spain. In: P.M. Currie & E.H. Koster (eds.). 4th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. Short Papers. Tyrrell Museum Palaeontology, Drumheller, Alberta: 199-204. Sanz, J.L.; Powell, J.E.; Le Loeuff , J.; Martínez, R. & Pereda-Suberbiola, X. 1999. Sauropod remains from the Upper Cretaceous of Laño (Northcentral Spain). Titanosaur phylogenetic relationships.

Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava. 14 (Número Especial 1): 235-255. Segura, M.; García, A.; Carenas, B.; García-Hidalgo, J.F. & Gil, J. 2002. Upper Cretaceous of the Iberian Basin. In: The Geology of Spain. (Eds. W. Gibbons & T. Moreno). The Geological Society, London: 288-292. Sigé, B.; Buscalioni, A. D.; Duffaud, S.; Gayet, M.; Orth, B.; Rage, J.C. & Sanz, J.L. 1997. État des données sur le gisement crétacé supérieur continental de Champ-Garimond (Gard, Sud de la France). Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen (A). 34: 111-130. Taylor, M.P. 2006. Dinosaur diversity analysed by clade, age, place and year of description: 134-138. In: P.M. Barrett (ed.). Ninth International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Manchester, UK. CambridgePubli cations,Cambridge: 187 pp. Vilas, L.; Mas, R.; García, A.; Alonso, A.; Meléndez, N. & Rincón, R. 1982. Ibérica Suroccidental. In A. García (ed.). El Cretácico de España. Universidad Complutense de Madrid, Madrid: 457508.

131

comunicaciones
cientíFicas

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Aplicaciones paleoclimáticas y paleoambientales de los estudios mineralógicos al yacimiento de vertebrados miocenos de Somosaguas
Ángel Carrasco, Sara Sacristán, Guillermo Benítez-López, Daniel Romero-Nieto, Omid Fesharaki & Nieves López Martínez
Dpto. Paleontología, Fac. Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, C/ José Antonio Novais 2, 28040 (Madrid). A.C.:angelurico@hotmail.com; S.S.:shairaSJ@hotmail.com; G.B.L.:nitezlopez@ hotmail.com; D.R.N.:rome_vk@yahoo.es; O.F.:omidfesharaki@hotmail.com; N.L.M.:lopezmar@geo. ucm.es

Abstract: The middle Miocene fossil site of Somosaguas (Madrid) has provided vertebrate fossil remains from arkosic alluvial fan sediments, whose source area is the Spanish Central System. Analyses of preceding data on clay mineral assemblages in detrital sediments and calcretes have provided palaeoclimatic and palaeoenvironmental indications comparable to those previously obtained from the mammalian communities. Smectite predominance suggests chemical alteration in semiarid climate with seasonal rainfalls. These results agree with the existence of a savanna environment, as it was inferred from the mammalian assemblage. Presence of montmorillonite in the detrital levels indicates poor drainage conditions, whereas calcretes levels indicate deposition in vadose zone. Calcrete and detrital alternation may indicate variations of the local phreatic level. Keywords: Somosaguas, Miocene, alluvial fan, clay minerals, montmorillonite, calcretes, palaeoenvironment, subtropical seasonal climate. Palabras clave: Somosaguas, Mioceno, abanico aluvial, minerales de la arcilla, montmorillonita, calcretas, paleoambientes, clima subtropical estacional.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

135

Carrasco, A. et al. (135-149)

1. Introducción
El yacimiento mioceno de vertebrados del Campus Universitario de Somosaguas (Universidad Complutense de Madrid), situado en la zona Oeste de la cuenca de Madrid (Fig. 1), ha proporcionado numerosos restos fósiles, destacando 23 especies de mamíferos del Mioceno medio (Aragoniense medio; Hernández Fernández et al. 2006). Los fósiles aparecen en dos yacimientos superpuestos, Somosaguas Sur, con abundantes restos de microvertebrados, y Somosaguas Norte, con restos de macrovertebrados (López Martínez et al. 2000). Cuevas-González (2005a y 2006), Hernández Fernández et al. (2006) y Domingo et al. (2008) han realizado estudios paleoclimáticos y paleoambientales basados en las asociaciones de mamíferos y el análisis de isótopos estables sobre calcretas y esmalte dental de determinados taxones de mamíferos de Somosaguas. El objetivo de nuestro artículo es comparar las conclusiones paleoclimáticas y paleoambientales de estos estudios con los resultados que inferimos a partir del análisis de los datos mineralógicos descritos en Fesharaki (2005) y Fesharaki et al. (2007). Estudios recientes relacionan las asociaciones de filosilicatos edáficos con distintos rangos de paleoprecipitaciones (Khadkikar et al. 2000), por lo que se ha considerado interesante realizar una primera caracterización, mineralógica y geoquímica, de los filosilicatos asociados a las calcretas laminares del último tramo de la serie sedimentaria de Somosaguas.

2. Marco geológico
2.1 Contexto regional La cuenca terciaria de Madrid es una cuenca intracratónica formada durante la Orogenia Alpina (De Vicente et al. 1996b) y delimitada en sus bordes por macizos montañosos de muy diversa génesis y composición. El Sistema Central, situado al N y W, es la principal área fuente de los sedimentos del yacimiento (Fig 1). Estos materiales proceden principalmente de la Sierra de Guadarrama (Fesharaki 2005), donde existen materiales plutónicos, pegmatíticos y metamórficos (López Ruiz et al. 1975; Villaseca et al. 1993). El Sistema Central fue el borde más activo durante el Mioceno medio (De Vicente et al. 1996a), lo cual justificaría el gran aporte de sedimentos a la cuenca debido a una intensa erosión del área fuente de estos materiales. El yacimiento de Somosaguas está formado por sedimentos de abanico aluvial en facies medias (arcosas arcillosas) y distales (arcillas y arenas micáceas de borde de lago) (Fig. 2), en una zona que corresponde a una orla de zonas medias de abanicos aluviales (Calvo 1989). La existencia de facies lacustres en áreas aluviales podría explicarse por la presencia de un acuífero aflorante en la intersección de dos abanicos coalescentes (Cuevas-González 2005b). Esta intersección generaría una depresión local en la que temporalmente se podría desarrollar un sistema lacustre topográficamente colgado por encima del nivel de base local y

136

Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

Figura 1. Situación del yacimiento paleontológico de Somosaguas sobre el corredor lutítico de Majadahonda, indicando las distribuciones de arcillas y arenas a diversas profundidades. Modificado de CuevasGonzáles (2005).

por lo tanto separado de los lagos salinos de centro de cuenca. Cuevas-González (2005b) relaciona estos depósitos con el llamado pasillo lutítico de Majadahonda (Fig. 1), donde se concentran facies arcillosas en un corredor oblicuo NW-SE actualmente cortado por el Sistema central. 2.2 Estratigrafía y paleontología Los aspectos más relevantes en cuanto a la estratigrafía y paleontología del yacimiento han sido descritos en trabajos previos (López Martínez et al. 2000; Mínguez Gandú 2000; Cuevas González 2005b; Fesharaki 2005; Élez 2005; Hernández Fernández et al 2006, entre otros), por lo que se hace sólo una descripción somera de estos aspectos.

En la serie que contiene ambos yacimientos (Somosaguas Sur y Norte) se diferencian tres tramos sedimentarios (T1, T2 y T3) que buzan 2 o 3 grados hacia el Sureste (Fig. 2). El tramo T1 está formado por arcosas arcillosas matriz-soportadas escasamente cementadas y es muy rico en microvertebrados. El tramo T2 está formado por una alternancia de arenas micáceas, de composición arcósica, y arcillas lutíticas marrones. Esta sucesión representa depósitos de zonas encharcadas afectadas periódicamente por mantos de arroyada. El tramo T3 está compuesto por arcosas gruesas de matriz aleurítica y cementación irregular con abundantes niveles de arcillas negras y calcretas laminares. Se apoya mediante una superficie erosiva de morfología cóncava sobre 137

Carrasco, A. et al. (135-149)

Figura 2. Columnas estratigráficas de Somosaguas correlacionadas, con indicación de los tres tramos (T1, T2 y T3) definidos en el yacimiento. Modificado de Hernández Fernández et al. (2006).

los dos tramos anteriores, quedando superpuestos directamente los dos tramos fosilíferos (T1 y T3) hacia el Norte. Los resultados obtenidos del estudio paleoambiental de la asociación de fósiles de Somosaguas (Hernández Fernández et al. 2006) indican un bioma de tipo sabana, con clima tropical semiárido y una estacionalidad hídrica muy marcada. Según Luis y Hernando (2000) predominarían los terrenos abiertos de vegetación dura, pero habría zonas con suelo

suficientemente húmedo como para desarrollar una mayor cobertura vegetal y medios acuáticos someros y persistentes en el tiempo (Sánchez 2000). El gran predominio entre los roedores de especies oportunistas (estrategas de la r) define un medio relativamente inestable y cambiante (Luis & Hernando 2000). Aunque no se han encontrado restos de microflora en el yacimiento de Somosaguas, los hallados en el Mioceno medio de la cuenca de Madrid indican condiciones de clima

138

Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

cálido con aridez estacional (Fernández Marrón et al. 2004). 2.3 Geoquímica y mineralogía Los análisis de δ18OCO3 y δ18OPO4 (isótopos de oxigeno en carbonato y en fosfato), realizados sobre muestras de calcretas y esmalte dental de mamíferos del yacimiento, muestran un descenso en los valores de ambas relaciones isotópicas, lo que indica una disminución de temperatura (26.6 ºC en T1 a 18.2 ºC en el tramo T3 inferior y 15.7 ºC en T3 superior), que coincide con el enfriamiento global producido por el establecimiento del casquete de hielo de la Antártida. Por otro lado, los análisis de δ13C muestran un aumento en los valores isotópicos, lo que estaría reflejando un aumento de la aridez (Hernández Fernández et al. 2006). En trabajos previos (Fesharaki 2005; Fesharaki et al. 2007) se han descrito la mineralogía general y las asociaciones de minerales de la arcilla de los sedimentos del yacimiento. Fesharaki et al. (2007) han diferenciado minerales heredados (cuarzo, plagioclasa, ortosa, biotita, moscovita y caolinita), minerales transformados (diversos tipos de beidellita, illita dioctaédrica e interestratificados illita/esmectita) y minerales neoformados (montmorillonita) en los sedimentos del área de estudio. Otros minerales heredados son las turmalinas, rutilos, cloritas y apatitos, que junto con los fragmentos de roca (granitos, gneises, cuarcitas, esquistos y pizarras) están relacionados con los granitoides y las rocas metamórficas del área fuente (Fesharaki 2005). Este autor analizó muestras arcillosas de todos los niveles de las cuatro columnas estratigrá-

ficas levantadas en Somosaguas (Fig. 2), concluyendo que la asociación de minerales de la arcilla presenta un predominio de la esmectita (entre un 75% y un 95%), con cantidades de illita y caolinita que no suelen superar el 15% y 10%, respectivamente. Fesharaki et al. (2007) obtienen datos sobre las relaciones texturales entre los minerales detríticos y sus productos de alteración en los sedimentos de Somosaguas, así como de los minerales neoformados. A partir de estos datos y los datos composicionales deducen dos secuencias de alteración de filosilicatos en el área de estudio, una que produce la transformación de biotita en beidellita y la otra que produce illita y beidellita, a partir de micas dioctaédricas. Los carbonatos existentes son principalmente “chips” de carbonatos removilizados y calcretas laminares incipientes (Alonso Zarza 1999) representados en T3 (Cuevas-González 2005b).

3. Metodología
Se han realizado difracción de rayos X de muestra total y de la fracción arcillosa y microanálisis químicos con microscopio electrónico de transmisión sobre muestras de un nivel de calcretas del tramo T3, siguiendo la metodología recogida en Fesharaki et al. (2007), para completar los resultados descritos por este autor. El estudio preliminar de los filosilicatos asociados a calcretas ha incluido 2 muestras analizadas mediante rayos X y otra muestra estudiada en microscopio electrónico de transmisión, obteniendo 10 análisis químicos de partículas arcillosas. Se han analizado las posibles variaciones mineralógicas entre y en cada

139

Carrasco, A. et al. (135-149)

una de las cuatro columnas levantadas y descritas por Fesharaki (2005); para el análisis de estos datos mineralógicos se han realizado diagramas que relacionan la mineralogía general y la de las fracciones finas con cada nivel. Con el objetivo de poder aplicar a la asociación mineral descrita en Somosaguas (Fesharaki et al. 2007) el modelo general de Chamley (1989), que relaciona distintos tipos de suelos con diferentes condiciones climáticas, se han incluido ejemplos de localidades con asociaciones de minerales de la arcilla descritas para diferentes condiciones climáticas sobre el mapa de este autor. Para la elección de los ejemplos se ha realizado una búsqueda bibliográfica centrada en lugares con áreas fuente ácidas.

4. Resultados
Los análisis de muestra total indican que las calcretas laminares del tramo T3 llevan asociados 20% de cuarzo, 10% de feldespatos y 70% de filosilicatos. La asociación de minerales de la arcilla presenta un 75% de esmectita, 20% de illita y menos del 5% de caolinita. También aparecen óxidos de hierro. Se han analizado las esmectitas de una de las muestras de arcillas asociadas a calcretas, obteniendo 10 análisis químicos que se ajustan a diversos tipos de beidellitas (beidellitas con contenidos variables en hierro y beidellitas de baja carga), similares a las descritas en Fesharaki et al. (2007). En la figura 3 se representan las variaciones de la mineralogía total y de los minerales de la arcilla (fracción menor de 2 micras) de muestras recogidas

y descritas por Fesharaki (2005) de cada nivel de la columna SOM-4. Se ha elegido esta columna por ser la única que presenta todas las litologías que se diferencian en Somosaguas. La composición mineralógica general revela un alto porcentaje de filosilicatos (5080%) en todas las litologías, aunque se observa una leve disminución de los filosilicatos hacia techo de la columna junto con un aumento en la proporción de cuarzo. Existen diferencias reseñables en la concentración de minerales de la arcilla entre los tramos arenosos y arcillosos de T2. En este tramo hay un aumento de caolinita y esmectita en los niveles arcillosos, inversamente a la tendencia observada en los niveles arenosos. En el tramo T3 se observa una ligera tendencia a la disminución de la esmectita hacia techo, destacando el aumento de la relación illita/caolinita observado en el nivel 4-8* (arcillas asociadas a calcretas). En cuanto a la variación lateral de cada nivel entre las diferentes columnas no se han identificado cambios reseñables. Sobre el mapa de la figura 4 (modificado de Chamley 1989) se han ubicado puntos que hacen referencia a localidades donde la mineralogía de arcillas identificada en la bibliografía es característica de los tipos de suelos descritos por Chamley. La leyenda de esta figura refleja los minerales predominantes en cada región que se ha relacionado con los climas actuales según clasificación bioclimática de Walter (1970). Se ha comparado la asociación de minerales de la arcilla, descrita por Fesharaki (2005) en el yacimiento, con las asociaciones actuales seleccionadas para distintas zonas del mundo y formadas bajo

140

Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

Figura 3. Correlación entre los distintos niveles de la columna SOM-4 y sus contenidos mineralógicos totales recalculados a 100% y sus contenidos en minerales de la arcilla recalculados al porcentaje total de filosilicatos.

diferentes condiciones climáticas. La zona que más similitudes presenta con la asociación de arcillas de Somosaguas es California aunque hay que tener en cuenta las variaciones que hay entre ambas localidades.

5. Discusión
5.1 Inferencias paleoambientales Del análisis de texturas, morfologías,

composiciones químicas y asociaciones de minerales de la arcilla se pueden obtener datos paleoambientales tales como condiciones de drenaje y de pH de los ambientes locales de sedimentación como indican Keller (1970) y Wilson (1999). Fesharaki et al (2007) caracterizaron las arcillas presentes en los sedimentos de Somosaguas, observando procesos de transformación y neoformación para diversos minerales de la arcilla. Según Aoudjit et al. (1995) en

141

Carrasco, A. et al. (135-149)

condiciones de suficiente drenaje, domina la hidrólisis de minerales primarios y se favorece el lavado de cationes (principalmente hierro y potasio), produciendo una disminución del pH local (Eberl 1984) y la transformación de biotita en vermiculita. Los experimentos de Martín de Vidales et al. (1988) sobre materiales graníticos del Sistema Central muestran que las aguas en contacto con estos materiales suelen adquirir un pH ácido. En cambio, en condiciones de pobre drenaje (zonas deprimidas) se forman beidellitas (a partir de biotitas), interestratificados illita/esmectita (a partir de moscovitas) y se acumulan cationes magnesio y calcio que favorecen la neoformación de montmorillonita, la cual sólo es estable a pH básico (Paquet 1969; Srodon 1999). De lo expuesto anteriormente y de la presencia de vermiculita en las cercanías de El Escorial (Centeno & Brell 1987) se deduce que las aguas en el área fuente tendrían un carácter ácido. Sin embargo, la presencia de beidellitas transformadas a partir de biotitas y montmorillonitas neoformadas en Somosaguas, indica condiciones de encharcamiento (drenaje pobre) y desarrollo local de aguas con pH básico (Fesharaki et al. 2007). Se identifica un cambio en el pH de las aguas del lago local de Somosaguas con respecto a las aguas del área fuente. Se proponen diversas hipótesis sobre esta variación del pH. Por una parte, en la propia área fuente o durante el transporte se pueden erosionar materiales que aumenten el pH o bien producirse encharcamientos prolongados en el tiempo que generen concentración de cationes alcalinos, incrementando el pH.

Una segunda hipótesis sería el aporte de aguas freáticas de carácter básico cuyo origen podría relacionarse con algún nivel freático local colgado o con el nivel regional. Una posible conexión con los lagos alcalinos y salinos de centro de cuenca originaría grandes concentraciones de Mg que favorecerían la formación de paligorskita y la sepiolita neoformadas (García Romero 2004; Jones & Galan 1988); al no encontrar estos minerales en Somosaguas se supone que las condiciones de las charcas locales eran diferentes a las de estos lagos miocenos de la cuenca de Madrid. 5.2 Inferencias paleoclimáticas Según Bolle y Adatte (2001) se puede inferir el paleoclima a partir de las asociaciones de arcillas conociendo previamente: tipo de área fuente, composición de los minerales predecesores, y grado de modificación de los minerales de la arcilla por la diagénesis (Singer 1984; Islam et al. 2002). En Somosaguas, según Fesharaki (2005), la diagénesis no ha modificado significativamente los minerales de la arcilla. También se conocen los minerales predecesores (feldespatos y micas) y toda la línea de alteración (Fesharaki et al. 2007), así como el área fuente de los sedimentos (granitoides de la Sierra de Guadarrama, principalmente) y el máximo tiempo transcurrido desde la neoformación de las arcillas (Mioceno medio, 14 millones de años), por lo que consideramos que es factible realizar un análisis paleoclimático de las arcillas de este área.

142

Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

Figura 4. Mapa de distribución a nivel mundial de los minerales de la arcilla generados por alteración exógena. Modificado de Chamley (1989). Los puntos corresponden a las siguientes localidades: 1. Prydz Bay (extremo Sur del Índico); 2. Tasmania (Australia); 3. Rhab (Marruecos); 4. California (E.E.U.U.); 5. Varennes (Francia); 6. Mar Egeo (Grecia); 7. Australia Occidental; 8. Kampala (Uganada); 9. Queensland (Australia); 10. Serra do Mar (Brasil).

En el mapa de la figura 4 se puede observar como las áreas en las que predomina la esmectita se concentran en latitudes medias. Según Singer (1984), un elevado porcentaje de esmectita indica un predominio de la alteración química en climas templados, tanto húmedos como semiáridos. También la estacionalidad climática, con una estación seca de larga duración frente a una corta estación húmeda, puede originar elevadas concentraciones de esmectita (Galán

1986). Se observa un predominio de caolinita (generalmente asociada a lateritas) en latitudes bajas; este mineral indica un predominio de la alteración química en climas cálidos húmedos, con una hidrólisis muy activa e intenso lavado de cationes (Singer 1984). La illita aparece como mineral de la arcilla predominante en latitudes altas e indica un predominio de la alteración física, típica de zonas frías y secas

143

Carrasco, A. et al. (135-149)

(Chamley 1989). Este mineral suele estar asociado a elevadas proporciones de clorita, aunque la clorita también aparece en latitudes mas bajas relacionada con áreas fuente básicas o ultrabásicas (Ehrmann 1998) o presencia de rocas metamórficas de bajo grado (Doval et al. 1985). Los datos mineralógicos de los sedimentos de Somosaguas, descritos por Fesharaki et al (2007) y resumidos en el apartado de geoquímica y mineralogía del presente trabajo, permiten inferir un clima semiárido con lluvias estacionales durante el Mioceno medio, lo que es compatible con los datos paleoclimáticos derivados de los estudios paleontológicos e isotópicos realizados en Somosaguas, confirmando la estacionalidad hídrica. Sin embargo, aunque parece clara la relación existente entre minerales de la arcilla y pluviosidad, no es tan definitiva la relación entre las arcillas y la temperatura. La tendencia general parece ser una disminución progresiva de la relación esmectita/caolinita con el aumento de la temperatura, pero diversos autores (Chivas & Bird 1995; Mizota & Longstaffe 1996) han descrito caolinitas formadas en ambiente frío e incluso glaciar. Además, las zonas con predominio de esmectita cubren una amplia variedad de climas que van desde templado típico hasta el tropical semiárido. Debido a estas dificultades consideramos que la asociación de arcillas es insuficiente para una caracterización de las paleotemperaturas, que sin embargo ya se han obtenido mediante análisis isotópicos y paleontológicos previamente realizados en el yacimiento, caracterizando temperaturas tropicales que disminuyen

a temperaturas subtropicales a lo largo del tiempo de depósito (Hernández Fernández et al. 2006). 5.3 Análisis de arcillas asociadas a calcretas Las calcretas identificadas en el tramo T3 de Somosaguas se han definido como calcretas interestratificadas con depósitos sedimentarios detríticos poco alterados (Cuevas-González 2005a), indicando bajas tasas de sedimentación de carácter episódico en climas semiáridos (Alonso Zarza 2003). Su intercalación entre depósitos detríticos correspondientes a periodos de avalanchas parece ser debida a una alternancia entre periodos secos y húmedos (Alonso Zarza & Silva 2002). Los tipos de beidellitas diferenciados en los filosilicatos asociados a calcretas del tramo T3 son las esmectitas típicamente formadas en suelos (Righi et al. 1997), en ocasiones a expensas de otras esmectitas predecesoras. En estos niveles no se encuentran montmorillonitas, como sí ocurre en los niveles detríticos. Mientras que los niveles detríticos estarían indicando la presencia de agua en el medio (Fesharaki et al. 2007), las calcretas estarían indicando condiciones de zona vadosa. De esta diferencia se puede deducir la existencia de alternancias entre periodos de nivel freático alto y bajo. Así, en periodos de subida del nivel freático se generarían encharcamientos y formación de montmorillonitas y en periodos de bajada del nivel freático se formarían calcretas en zona vadosa. Las arcillas asociadas a calcretas laminares han sido relacionadas con la tasa de precipitación (Khadkikar

144

Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

et al. 2000). Según estos autores, una asociación de calcretas con fibrosos de la arcilla y ausencia de rasgos hidromórficos en los sedimentos indican climas áridos (precipitaciones medias anuales de 50 a 100 mm); mientras que una asociación con esmectitas, illitas y óxidos de hierro indican climas semiáridos (precipitaciones anuales medias de 100-500 mm); por último, el desarrollo de suelos con rasgos hidromórficos y vérticos asociados a esmectitas e illitas indican climas subhúmedos (precipitaciones medias anuales de 500 a 700 mm). Los minerales de la arcilla asociados a las calcretas del tramo T3 del yacimiento, indicarían un clima semiárido con aproximadamente 100-500 mm/año o valores ligeramente superiores de precipitación media, relacionados con una elevada estacionalidad hídrica (menos de 3-4 meses lluviosos). Estos datos concuerdan con el bioma de sabana atribuido a Somosaguas por Hernández Fernández et al. (2006).

6. Conclusiones
Los análisis mineralógicos previos interpretados en el presente estudio han permitido extraer resultados paleoclimáticos y paleoambientales compatibles con los deducidos en trabajos previos realizados en el yacimiento paleontológico de Somosaguas. El desarrollo local de charcas con pH básicos descritos en Somosaguas contrasta con el pH ácido del área fuente. Esta variación podría deberse a diversos procesos asociados a intervención de aguas subterráneas con pH básicos, o a cambios en las condiciones de drenaje de

las aguas superficiales. Las condiciones físico-químicas extremas bajo las cuales se formaron los minerales fibrosos de la arcilla característicos de los lagos del centro de la cuenca de Madrid, no se dieron en el lago local de Somosaguas ya que no se han identificado este tipo de minerales. El predominio de la esmectita con más de un 70% sobre el resto de minerales de la arcilla, es indicativo de un clima subtropical con una marcada estacionalidad en la que alternarían largos periodos secos y una corta estación lluviosa. Las arcillas asociadas a las calcretas del tramo T3 podrían interpretarse como indicativas de clima semiárido con valores de aproximadamente 100-500 mm/ año o ligeramente superiores, relacionados con una fuerte estacionalidad hídrica. La alternancia entre niveles detríticos con montmorillonita y niveles de calcretas sin este mineral sería indicativa de cambios en la altura del nivel freático local.

Agradecimientos
Agradecemos a Manuel Hernández, Javier Elez, Jaime Cuevas, Blanca García, Ana Gómez y Carlos Alonso su lectura crítica del documento, así como las correcciones realizadas por Ana AlonsoZarza y un revisor anónimo que han permitido mejorar el resultado final de este trabajo. La realización de este trabajo se enmarca dentro del proyecto CGL200604646/BTE del Ministerio de Educación y Ciencia. La UCM y la CAM concedieron ayudas al grupo de investigación

145

Carrasco, A. et al. (135-149)

UCM-CAM-910161 sobre Registro Geológico de Períodos Críticos: Factores Paleoclimáticos y Paleoambientales.

Bibliografía
Alonso-Zarza A. M. & Silva P. G. 2002. Quaternary laminar calcretes with bee nests: evidences of small scale climatic fluctuations, Eastern Canary islands, Spain. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 178: 119-135. Alonso-Zarza A. M. 1999. Initial stages of laminar calcrete formation by roots: examples from the Neogene of central Spain. Sedimentary Geology. 126: 177-191. Alonso-Zarza A. M. 2003. Palaeoenvironmental significance of palustrine carbonates and calcretes in the geological record. Earth-Science Reviews. 60: 261-298. Aoudjit H., Robert M., Elsass F. & Curmi P. 1995. Detailed study of smectite genesis in granitic saprolites by analytical electron microscopy. Clay Minerals. 30: 135-147. Bolle M.P. & Adatte T. 2001. Paleocene-early Eocene climatic evolution in the Tethyan realm: clay mineral evidence. Clay Minerals. 36: 249-261. Calvo J.P. 1989. Terciario. En: Memoria de la Hoja geológica a escala 1:50.000, Madrid: nº 559. Pérez González A. & Calvo Sorando J.P. Eds. 9-45. IGME. Madrid Centeno J.D. y Brell J.M. 1987. Características de las Sierras de Guadarrama y Malagón (Sistema Central Español). Cuaderno del Laboratorio Xeolóxico de Laxe. 12: 79-87. Chamley H. 1989. Clay sedimentol-

ogy. 1-623. Springer Verlag (Ed). Chivas A.R. & Bird M.I. 1995. Palaeoclimate from Gondwanaland clays. Proceedings 10th International Clay Conference. Adelaida. 333-338. Cuevas-González J. 2005a. Estudio paleoambiental de los yacimientos aragonienses de Somosaguas (Pozuelo, Madrid). Tesis de Licenciatura. Departamento de Paleontología. Universidad Complutense de Madrid: 1-70. Cuevas-González J. 2005b. Estado actual de los conocimientos paleontológicos y estratigráficos de los yacimientos aragonienses de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). Coloquios de Paleontología. 55: 103-124. Cuevas-González J. 2006. Estudio isotópico de 13C y 18O en sedimentos y fósiles de los yacimientos de Somosaguas del Mioceno medio (cuenca de Madrid). Diploma de Estudios Avanzados. Universidad Complutense de Madrid: 1-32. De Vicente G., Calvo J.P. y Muñoz Martín A. 1996a. Neogene tectono-sedimentary review of the Madrid Basin. In: P.F. Friend y C.J. Dabrio (Ed): Tertiary basins of Spain. 268-271. Cambridge University Press. De Vicente G., González-Casado J.M., Muñoz-Martín A., Giner J.L., y Rodríguez Pascua M.A.1996b. Structure and Tertiary evolution of the Madrid Basin. In: P.F. Friend y C.J. Dabrio (Ed): Tertiary basins of Spain: 263-267. Cambridge University Press. Domingo L., Cuevas-González J., Grimes S.T. y López-Martínez N. 2008. Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno Medio, Cuenca de Madrid) mediante el análisis geoquímico del

146

Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

esmalte dental de herbívoros. Este volumen. Doval M., Domínguez Díaz M.C., Brell J.M. y García Romero E. 1985. Mineralogía y sedimentología de las facies distales del borde Norte de la Cuenca del Tajo. Boletín Sociedad Española de Mineralogía. 257-269. Eberl D.D. 1984. Clay mineral formation and transformation in rock and soils. In: Fowden L., Barrer R.M & Tinker, P.B (Ed): Clay minerals: Their structure behaviour and use. 311: 241-257. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Ehrmann W. 1998. Implications of late Eocene to early Miocene clay mineral assemblages in McMurdo Sound (Ross Sea, Antarctica) on paleoclimate and ice dynamics. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 139: 213-231. Ehrmann W., Setti M. & Marinoni L. 2005. Clay minerals in Cenozoic sediments of Cape Roberts (McMurdo Sound, Antartica): reveal climatic history. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 229 (3): 187-211. Ehrmann W., Schmiedl G., Hamann Y., Kuhnt T. Hemleben Ch. & Siebel W. 2007. Clay minerals in late glacial and Holocene sediments of the northern and southern Aegean Sea. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 249 (1-2): 36-57 Elez J. 2005. Aplicación GIS 3D a los yacimientos paleontológicos de Somosaguas. Diploma de Estudios Avanzados. Universidad Complutense de Madrid: 139. Fernández Marrón M.T., Fonollá Ocete J.F., Sesé C. & Jiménez Rodrigo J.C. 2004. Estudio paleoambiental de nuevos

yacimientos de plantas y vertebrados de la Unidad Intermedia del Mioceno medio de la Cuenca de Madrid. Revista Española de Paleontología. 192: 67-81. Fesharaki O. 2005. Mineralogía y Sedimentología del yacimiento Paleontológico de Somosaguas (Mioceno, Cuenca de Madrid). Diploma de Estudios Avanzados. Departamento de Cristalografía y Mineralogía. Universidad Complutense de Madrid: 1-147. Fesharaki O., García-Romero E., Cuevas-González J. y López-Martínez N. 2007. Clay mineral genesis and chemical evolution in the Miocene sediments of Somosaguas, Madrid basin, Spain. Clay Minerals. 42: 173-187. Furian S., Barbiero L., Boulet R., Curmi P., Grimaldi M. & Grimaldi C. 2002. Distribution and dynamics of gibbsite and kaolinite in an Oxisol of Serra do Mar, southeastern Brazil. Geoderma. 106 (1-2): 83-100. Galán E. 1986. Las arcillas como indicadores paleoambientales. Boletín Sociedad Española de Mineralogía. 9: 11-22. García Romero E. 2004. Génesis de arcillas magnésicas en la Cuenca de Madrid: Interrogantes planteados. Boletín Geológico y Minero. 115 (4): 629-640. George W.A., Nyakairu A, Kurzweil H.B. & Koeberl Ch.A. 2002. Mineralogical, geochemical and sedimentological characteristics of clay deposits from central Uganda and their applications. Journal of African Earth Sciences. 35: 123-134. Gingele F.X. & de Deckker P. 2004. Fingerorienting Australia’s rivers with clay minerals and the marine record of climate change. Australian Journal of

147

Carrasco, A. et al. (135-149)

Earth Sciences. 51: 339-348. Hernández Fernández M., Cárdaba J. A., Cuevas-González J., Fesharaki O., Salesa M. J., Corrales B., Domingo L., Elez J., López Guerrero P., Sala-Burgos N., Morales J. y López Martínez N. 2006. Los yacimientos de vertebrados del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid): implicaciones paleoambientales y paleoclimaticas. Estudios Geológicos. 62 (1): 263-294. Islam M.R., Stuart R., Risto A. & Vesa P. 2002. Mineralogical changes during intense chemical weathering of sedimentary rocks in Bangladesh. Journal of Asian Earth Sciences. 20: 889-901. Jones B.F. & Galán E. 1988. Sepiolite and palygorskite. In: S.W. Bailey (Ed.): Hydrous phyllosilicates. 631-674. Reviews in Mineralogy. 19. Mineralogical Society of America. Keller W. D. 1970. Environmental aspects of clay minerals. Journal of sedimentary petrology. 40: 788-813. Khadkikar A.S., Chamyal L.S. & Ramesh R. 2000. The character and genesis of calcrete in late Quaternary alluvials deposits, Gujarat, western India, and its bearing on interpretation of ancient climates. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 162: 239-261. López Ruiz J., Aparicio A., y García Cacho L. 1975. El metamorfismo de la Sierra de Guadarrama, Sistema Central español. 1-127. Memorias IGME. Tomo 86. López-Martínez N., Elez J., Hernando J.M., Luis A., Mazo A., Mínguez Gandú D., Morales J., Polonio I., Salesa J.M. y Sánchez I. 2000. Los vertebrados fósiles de Somosaguas (Pozuelo, Madrid). Coloquios de Paleontología 51: 69-86.

Luís A. y Hernando J.M., 2000. Los microvertebrados fósiles del Mioceno Medio de Somosagus Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología. 51: 87-136. Martín de Vidales J.L., Casas J., Guijarro J. y Martín Patino M.T. 1988. Orígen de arcillas alumínicas en horizontes de alteración de materiales graníticos del borde Sur de la Sierra de Guadarrama. Estudios Geológicos. 44: 391-398. Mínguez Gandú D. 2000. Marco estratigráfico y sedimentológico de los yacimientos paleontológicos miocenos de Somosaguas (Madrid, España). Coloquios de Paleontología. 51: 183-196. Mizota C. & Longstaffe F.J. 1996. Origin of Cretaceous and Oligocene kaolinites from the Iwaizumi clay deposit, Iwate, northestern Japan. Clays and Clay Minerals. 44: 408-416. Paquet H. 1969. Evolution géochimique des minéraux argileux dans les altérations et les sols des climats méditerranéens et tropicaux á saisons contrastées. Thèse de Docteur ès Sciences de la Faculté Science. De l’Université de Strasbourg. Righi D., Gillot F., Elsass F. & Petit S. 1997. Transformation of smectite in two contrasted soil environments. In: Journal of Science. En l’honneur de V.A. Drits, programme and resumes. Paris: 59-61. Sánchez I. M. 2000. Rumiantes (Mammalia, Artiodactyla) del yacimiento de Somosaguas (Aragoniense medio, Madrid, España). Coloquios de Paleontología. 51: 223-234. Singer A. 1980. The palaeoclimatic interpretation of clay minerals in soils and in weathering profiles. Earth Science Reviews. 15: 303-326.

148

Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

Singer A. 1984. The paleoclimatic interpretation of clay minerals in sediments- A review. Earth Science Reviews. 21: 251-293. Srodon J. 1999. Use of clay minerals in reconstructing geological processes: recent advances and some perspectives. Clay Minerals. 34: 27-37. Villaseca C., Andonaegui P. y Barbero L. 1993. Mapa geológico del plutonismo

Hercínico de la región central española (Sierra de Guadarrama y Montes de Toledo). Escala 1:150.000. Servicio de Publicaciones del CSIC. Madrid. Walter H. 1970. Vegetations zonen und Klima. Eugen Ulmer (Ed) Wilson M.J. 1999. The origin and formation of clay minerals in soils: past, present and future perspectivas. Clay Minerals. 34: 7-25.

149

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Medida del éxito evolutivo de las floras del Paleozoico basada en técnicas de clasificación numérica
Francisco de Borja Cascales Miñana1 & Francisco Javier Ruiz Sánchez2
1. Departament de Biología Vegetal. Facultat de Farmacia. Universitat de València. Av/ Vicent Andrés Estelles s/n, 46100 Burjassot (València) borja.cascales@uv.es 2. Departament de Geología. Facultat de Ciencies Biològiques. Universitat de València. C/ Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot (València)

Abstract This paper gives a quantitative and qualitative assessment of the evolutionary success of Paleozoic vascular plant families. We use the analysis of evolutionary rates and the measurements of similarity and distance among defined plant groups. The latter measurements are obtained from: (1) maximum similarity or minimum distance-single linkage, (2) minimum similarity or maximum distance-complete linkage, (3) similarity or distance not mediates ponder-UPGMA, and (4) similarity or distance mediates ponder-WPGMA). The results of the cluster analysis are represented graphically across dendrograms and shady matrix. A main control is used to evidence the foregone results of biodiversity in absence of disturb factors (extinctions). Keywords: vascular plants, Paleozoic, evolutionary success, numerical classification. Palabras clave: plantas vasculares, Paleozoico, sucesos evolutivos, clasificación numérica.

1. Introducción
El Paleozoico se extiende desde el final de Precámbrico, hace aproximadamente 550 millones de años, hasta el comienzo del Triásico, hace 250 millones de años (Gradstein & Ogg 2004). Los biotopos del Paleozoico inferior eran inmensas extensiones carentes de formas de vida vegetal en fase de planta vascu-

lar (Meyen 1987). A partir del Silúrico aparecieron las primeras plantas terrestres (Edwards et al. 1992). El desarrollo de tejidos vasculares para el transporte de los nutrientes y la aparición de la lignina como material para la formación de estructuras secundarias permitió a las plantas desarrollar formas arbóreas (Cleal & Thomas 1999). No obstante, es durante el Devónico cuando tiene lugar la coloni-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

151

Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

zación de estos medios terrestres por formas de vegetales de corte primitivo (Gensel & Andrews 1984). La disposición de los tejidos de crecimiento secundario a lo largo de los tallos, ramas y raíces, el aumento de la biomasa soportada por las especies con sólo crecimiento primario, y el desarrollo de nuevas adaptaciones condujo a que las plantas terrestres durante el Devónico sufrieran una extraordinaria expansión que les permitió invadir la práctica totalidad de biotopos terrestres (Meyer-Berthaud et al. 1999). El Carbonífero marcó un máximo en la colonización del medio terrestre por la vida vegetal. Las plantas con esporas, helechos y licopodios arbóreos fundamentalmente, constituían el elemento más característico de estos bosques carboníferos (DiMichele & Skog 1992) junto con los equisetos (Cleal & Thomas 1999). Junto a estos grupos anteriormente mencionados coexistieron primitivas pteridospermas, esto es, plantas que se reproducían mediante semillas, además de las progimnospermas (Beck & Wight 1988) que darían paso a las primeras coníferas, grupo abundante durante el Mesozoico (Harris 1976; Miller 1977). A finales del Pérmico acontecen grandes cambios ambientales de origen interno y externo que suponen un extraordinario proceso de tría dentro del grupo de vegetales terrestres (Erwin 1993). Este proceso propicia la desaparición de un gran número de taxones y la apertura de nuevas posibilidades en los ecosistemas resultantes. Por tanto, la evolución en el seno de las plantas terrestres ha propiciado la existencia de una serie de floras características que pueden ser evidenciadas a partir

del estudio de su registro fósil (Schopf 1975). La agrupación de estas floras viene marcada por los importantes cambios ambientales que acontecieron en La Tierra durante el Paleozoico (Cleal 1991). El estudio de la composición florística de los diferentes periodos de tiempo geológico permite realizar agrupaciones de floras que pueden ser comparadas con otras cercanas o alejadas en el tiempo. El éxito evolutivo puede definirse de formas muy diversas. Una manera muy sencilla de definirlo y cuantificarlo puede ser describirlo como producto de la cantidad de tiempo que consigue permanecer un taxón en el medio. En ausencia de factores externos al taxón (ambientales) sólo los factores internos marcarán el éxito o fracaso de éste (De Renzi 1995). No obstante, la conjunción de ambos factores son los que determinan la cantidad de tiempo que pueden permanecer en los ecosistemas. El presente trabajo pretende caracterizar la composición taxonómica de la flora de las distintas épocas paleozoicas desde el Silúrico hasta el Pérmico, estudiar la similaridad y distancia entre estas floras, medir el éxito evolutivo de los diferentes taxones de plantas vasculares durante este intervalo de tiempo y analizar el papel que las extinciones han jugado en la conformación del comportamiento evolutivo de los taxones originados. Para abordar este estudio es necesario definir el nivel taxonómico sobre el que basar el resto del trabajo. Se ha elegido el nivel de Familia por que ésta representa la agrupación sobre la que existe mayor grado de información en el registro fósil (Cascales & Ruíz-Sánchez 2007). Niveles taxonómicos más próximos al nivel

152

Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

específico no poseen una homogeneidad de conocimiento en el conjunto de la flora vascular, y muchas de las familias aquí representadas son monogenéricas y monoespecíficas. Todo ello hace que trabajar sobre familias de plantas vasculares del Paleozoico no difiera en gran medida de hacerlo con niveles taxonómicos de orden inferior.

2. Material y métodos
Para el cálculo de tasas evolutivas, así como el de recopilación bibliográfica, se ha seguido la metodología publicada en Cascales & Ruiz-Sánchez (2007). La distribución de los taxones de estudio en rangos estratigráficos se ha realizado procesando la información recogida del total de las 80 familias de plantas vasculares del Paleozoico. Para compilar este conjunto de datos se ha recurrido a una búsqueda bibliográfica intensiva, partiendo principalmente de Cleal & Thomas (1999). Además de esta base de datos, para completar el lapso de tiempo desde su publicación, y debido al gran nivel de informatización del SCI, la buena accesibilidad de sus bases de datos y el contrastado prestigio de sus publicaciones, se ha recurrido a la consulta de las publicaciones de revistas del Science Citation Index (SCI). Para el cálculo de las Tasas de Extinción (Stanley 1985) se ha utilizado la expresión:

Textinción = Taxaext / N 0 * t

Siendo “Taxaext” los taxones extinguidos durante una época determinada, “N0” el número de taxones procedentes de la época anterior y “t” la duración de la época considerada. Para complementar el método anterior se ha realizado un análisis de policohortes. La técnica fue desarrollada por Raup (1978, 1987) y Hoffman & Kitchell (1984); considera todos los taxones presentes en un intervalo temporal dado, los cuales pueden sobrevivir o extinguirse en los siguientes intervalos sucesivos. Uniendo los puntos correspondientes al número de taxones que aparecen en un intervalo de tiempo mediante líneas rectas (Raup 1978; Raup 1985), puede construirse una curva de supervivencia taxonómica. El cálculo de la similaridad se ha realizado a partir del cálculo del Índice de Jaccard (Sokal & Sneath 1963; Legendre & Legendre 1983; Pielou 1984). Este índice se utiliza para variables nominales binarias, es decir para establecer la similaridad cuando se dispone de tablas de datos que indican presencia o ausencia. En nuestro caso dichas presencias corresponden a los diferentes taxones de plantas vasculares. Esta medida de la similaridad no considera las dobles ausencias, calculándose sobre la base que dadas dos épocas se establecen las siguientes variables: a: número de taxones presentes solo en la época 1 y no en la época 2. b: número de taxones presentes solo en la época 2 y no en la época 1. c: número de taxones presentes en las dos épocas.

153

Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

El cálculo de la similaridad vendría de la expresión:

S J 1− 2

=

c a+b+c

Del mismo modo, calculamos la distancia como la diferencia entra la unidad y el índice de similaridad de Jaccard.

D = 1 − S J 1− 2
Las técnicas de agrupamiento (análisis de clusters) son técnicas de clasificación que nos permiten reunir casos o variables similares en grupos (clusters). Dado un conjunto de casos (o de variables) y cualquier medida de asociación entre ellos, se puede definir la clasificación como el reparto de estos casos en grupos (Duna & Everitt 1982). Las técnicas de agrupamiento son muy diversas y tienen características distintas que las definen (Sokal & Sneath 1963 y 1973). Las técnicas que se utilizan en este trabajo, tal y como son definidas por el método, son jerárquicas y sin solapamiento, aglomerativas, secuenciales y binarias, globales, no adaptativas, y directas. Los métodos de agrupamiento con estas características operan sobre la matriz de similaridad o de distancia. A partir de esta matriz de asociación entre casos o variables, el método comienza juntando los dos casos (o las dos variables) más similares, es decir, que presentan un mayor valor de similaridad o un menor valor de distancia). A continuación se calcula la similaridad de este nuevo grupo con el resto de casos. Este proceso se repite hasta que quedan sólo dos grupos que finalmente se reúnen en un solo cluster (Rohlf 1977). Para realizar los agrupamientos, 154

se han utilizado los cuatro métodos siguientes. Para realizar los agrupamientos, se han utilizado cuatro métodos distintos (Sokal & Sneath 1973). En primer lugar, se ha usado el método de la máxima similaridad o mínima distáncia (Sokal & Sneath 1973), single linkage. Este método comienza con –n- casos individuales, agrupándose los dos con menos distancia. El cálculo de la nueva distancia de este grupo con cualquier otro caso se calcula tomando el valor mínimo de entre las distancias del caso que se ha formado respecto de sus componentes. Se forma el siguiente grupo entre dos casos, o entre un caso con el nuevo grupo tomando el criterio de menos distancia, y así sucesivamente. Esté método nos permite utilizar tanto los valores de la matriz de similaridad o distancia primitiva como los de cualquier matriz anterior durante la construcción de los agrupamientos. El segundo método utilizado es el de la similaridad mínima o máxima distancia (Sokal & Sneath 1973), complete linkage. Opera de manera similar al anterior método pero se inicia agrupando según los máximos valores de distancia. La tercera técnica de agrupamiento es la de similaridad o distancia media no ponderada (Sokal & Sneath 1973; Hart 1983),UPGMA. Los dos métodos anteriores son dos criterios de agrupamiento extremos. En este procedimiento la distancia entre el nuevo caso formado y el resto de casos de la matriz es la media aritmética de las distancias entre los casos. En este caso, y a diferencia de las dos técnicas anteriores es necesario utilizar las similaridades de la matriz primitiva. El cuarto y último método usado es el

Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

de la similaridad o distancia media ponderada (Sokal & Sneath 1973), WPGMA. En este caso se utiliza la media ponderada en lugar de la media aritmética en el cálculo de las nuevas distancias. Esto permite que a medida que la clasificación avanza puedan usarse las similaridades de la matriz inmediatamente anterior. Para la representación gráfica de los resultados del análisis de agrupamiento se han utilizado dos métodos de representación: el dendrograma y la matriz sombreada. El dendrograma es un gráfico ramificado que se construye representando en ordenadas los diferentes casos, siguiendo el orden obtenido en el análisis de agrupamiento, y en abscisas los valores de distancia sobre los cuales se ha basado el agrupamiento. Los casos se unen mediante ramas al nivel de similaridad o distancia correspondiente. La matriz sombreada se ha elaborado colocando los casos (o variables), tanto en las filas como en las columnas, de acuerdo con la secuencia temporal que las relaciona. Para facilitar su interpretación los valores de similaridad no se representan de forma numérica, sino de acuerdo con un código sombreado. El sombreado más intenso corresponde a los valores de similaridad más elevados. Los rangos de sombreado se han establecido sobre la base que el valor diferencial de cada rango se define como el valor del rango inmediatamente superior menos el valor resultante de dividir el valor máximo del estudio entre el número de variables. Dicho criterio se adopta en la configuración de una matriz control, siguiendo el modelo que se quiere testar, basado en que las épocas más próximas poseen similaridades más elevadas, que van disminuyendo

en un sistema ideal, conforme se comparan épocas más modernas respecto de la época inicial. Para la representación gráfica de las distancias se ha utilizado el paquete informático NTSYSpc2, utilizándose las aplicaciones del programa SAHN: Single, Complet, UPGMA y WPGMA. Para la elaboración del agrupamiento consenso existen diversos algoritmos. Se ha utilizado la aplicación CONSEN, y se ha realizado según el consenso estricto (Stinebrickner 1984), basado en el conjunto de casos, por ser el más completo de todos ellos.

3. Resultados y discusión
Durante el Paleozoico inferior y medio acontece una gran explosión biológica ligada a la aparición de la vascularidad. De las familias originadas en estas épocas, únicamente ocho han llegado hasta nuestros días con uno o más representantes. De éstas, siete pertenecen al grupo parafilético de las Pteridofitas, se trata de las familias Lycopodiaceae, Selaginellaceae, Isoetaceae, Marattiaceae, Equisetaceae, Osmundaceae y Gleicheniaceae (Eggert & Delevoryas 1967; Cleal 1993), junto con las Cicadáceas (Harris 1976). Ello denota una diferencia patente en cuanto al éxito evolutivo de los taxones originados en el Paleozoico. Si definimos el éxito evolutivo de un taxón como la cantidad de tiempo que existe entre las floras de una época determinada (originación-extinción), el éxito evolutivo aumenta proporcionalmente cuantas más épocas del tiempo geológico contengan registro fósil de dicho taxón. El caso extremo podemos encontrarlo en

155

Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

el registro de la Familia Lycopodiaceae. Este grupo, que se originó durante el Devónico medio (Gensel & Andrews 1984; Cleal 1993), extiende su registro fósil hasta épocas recientes, además de contar con, al menos, un representante actual, el género Lycopodium. Existen también una serie de taxones que únicamente tienen registro en una sola época del tiempo geológico, son los denominados taxones ensayo. Dichos taxones son los que poseen un menor éxito evolutivo, ya que se encuentran restringidos a esa única época. Se han catalogado 31 familias consideradas taxones ensayos desde la aparición en el Silúrico de la primera planta vascular hasta la actualidad (Cleal & Thomas 1999). Según nuestros datos, mostrados en la tabla.1, en 177 millones de años se dan cita veintisiete taxones ensayos. Por tanto, la tasa de media de originación de taxones ensayos sería de 0,15 taxones ensayos por millón de años. Según este dato, y de mantenerse constante, el número total de taxones ensayos en el intervalo

de tiempo de 450 millones de años (desde la aparición de la vascularidad hasta la época actual) sería de setenta. Los datos proporcionados por el registro fósil alejan el valor hipotético (70) al valor real observado (31). Si el proceso de generación de taxones ensayo dependiera, en un periodo del tiempo geológico caracterizado por una elevada actividad evolutiva, de la duración temporal de sus épocas, cabría plantearse una correlación positiva entre la frecuencia relativa del tiempo y la frecuencia relativa del número de taxones ensayos. La figura 1 muestra en las tendencias de las dos categorías analizadas, que este hecho no se produce, ya que el aumento de la frecuencia de taxones ensayos en épocas concretas (Pensilvaniense) contrasta claramente con la ausencia de este tipo de taxones en otras épocas (Pérmico inferior). El hecho expuesto anteriormente, unido al contexto geológico en el que se enmarcan (Cleal 1991), hacen del Paleozoico una era singular en cuanto a la ge-

Tabla 1. Datos taxonómicos del estudio. T0, Límite inferior de la época (m.a.), Ep, Época del estudio, TF, Límite superior de la época, TD, Duración temporal de la época, N0, Número de taxones que provienen de la época anterior, Nt, Número de taxones que pasan a la época inmediatamente superior, TaxaE, Número de taxones ensayos, TaxaO, Número de taxones originados, TaxaEX, Número de taxones extintos, E, Tasa de extinción. LS, Silúrico superior, ED, Devónico inferior, MD, Devónico médico, LD, Devónico superior, CM, Mississipiense, CP, Pennsilvaniense, EP, Pérmico inferior y LP, Pérmico superior.

156

Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

Tabla 2. Caracterización paleobotánica de las épocas del Paleozoico. Abreviaturas especificadas en Tab.1. Las filas a, b, c de cada una de las épocas paleozoicas corresponden a los operadores del Índice de Jaccard. Figura 1. Relación entre el tiempo de duración de las épocas paleozoicas y los taxones ensayos. En abscisas se representan las épocas del Paleozoico y en ordenadas la frecuencia relativa de las dos variables del estudio. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

neración de taxones, e idónea en cuanto a las posibilidades que ofrece para el seguimiento en el tiempo de los mismos. Una forma de realizar el seguimiento de estos parámetros es la de analizar la similaridad o distancia entre las floras de diferentes épocas del Paleozoico. La proximidad o asociación entre pares de casos o variables puede medirse de distintas formas. En nuestro caso consideraremos dos de ellas: la medida de la similaridad y la medida de la distancia o disimilaridad (Sokal & Sneath 1973).

La medida de similaridad toma su valor máximo cuando las épocas que estamos comparando son idénticas, es decir, cuando comparten todos sus taxones, y toma el valor mínimo cuando son completamente diferentes, y por tanto no comparten taxón alguno (tabla 2). Cabría esperar que cuanto mayor sea la cercanía en el tiempo geológico de dos épocas dadas, mayor será la similaridad entre las mismas, del mismo modo, que dos épocas separadas en el tiempo, pero con una baja disimilaridad entre ellas, deberían reflejar un mayor éxito evolutivo de los taxones originados en la época más antigua. Los valores de similaridad obtenidos se ordenan en una matriz llamada matriz sombreada de similaridad (figura 157

Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

Figura 2. Matriz sombreada de similaridad. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

2).

En la figura 2 observamos que la similaridad entre épocas adyacentes varía en función de cual sea la época más antigua. Se muestra un patrón donde la similaridad se reduce conforme nos alejamos en el tiempo hacia épocas más modernas. Se aprecia un cambio saltacional, no gradual, en dichas transiciones. Ello podría ser explicado, bien por la composición diferencial de las floras entre periodos (Cleal & Thomas 1999), bien por la aparición de novedades evolutivas (De Renzi 1995), o por los cambios introducidos por las extinciones (Raup & Stanley 1978; Raup 1987), que conllevan el cambio en el predominio de un patrón estructural u otro. Cabría esperar también que las épocas dentro del mismo periodo tuvieran similaridades más elevadas que las de distintos periodos. El mínimo valor de similaridad entre épocas adyacentes del tiempo geológico se da entre el Devónico y el Carbonífero, mientras que el mayor valor se mide entre las dos épocas del Pérmico. No solo las grandes innovaciones evolutivas y el contexto ecológico en el 158

que éstas se desarrollan marcan el éxito evolutivo. Las extinciones pueden favorecer a unos determinados linajes frente a otros (Raup 1987), marcando variaciones acusadas de la similaridad entre épocas. La composición taxonómica de las épocas se verían afectadas por las extinciones acontecidas en las épocas inmediatamente más antiguas, siendo esperable que estos cambios se reflejaran en las medidas de distancia entre épocas antes y después del evento de extinción (figuras 3 a 8). Las figuras 3 a 8 nos proporcionan una imagen de la variación de la similaridad entre épocas del Paleozoico sobre la base de su contenido en flora vascular. Trabajos previos (Cascales & Ruíz-Sánchez 2007) marcan tres picos en la tasa de extinción de familias de traqueófitas: en el Devónico superior, el Pensilvaniense y el Pérmico superior. Así pues, épocas cronológicamente consecutivas de un mismo periodo, están más alejadas entre si que épocas de periodos distintos, como ocurre en el emparejamiento entre el Devónico medio y superior. Dichas épocas están más próximas a épocas más modernas, como el Misisipiense, que al Devónico inferior. Esta diferencia podría

Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

Figura 3. Dendrograma single linkage. Encadenamiento por el mínimo. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

Figura 6. Dendrograma WPGMA. Encadenamiento por la media ponderada. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

Figura 4. Dendrograma complete linkage. Encadenamiento por el máximo. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

Figura 7. Dendrograma CONSENS. Encadenamiento basado en el consenso estricto. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

Figura 5. Dendrograma UPGMA. Encadenamiento por la media no ponderada. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

Figura 8. Dendrograma CONTROL. Encadenamiento basado en el consenso estricto. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

159

Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

Tabla 3. Matrices primitivas de los valores de similaridad y distancia entre las épocas del Paleozoico. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

ser explicada en términos de extinción. Únicamente los emparejamientos Silúrico superior-Devónico inferior, Devónico medio- Devónico superior y Pérmico inferior-Pérmico superior se repiten en los diferentes algoritmos de encadenamiento. Estos valores podrían venir marcados por algún tipo de artefacto matemático ligado al procedimiento de cálculo. El dendrograma es útil para observar la formación de grupos, pero enmascara las similaridades individuales entre los casos. Puede ocurrir que un elemento pase a formar parte de un grupo y en realidad sea diferente a la mayoría de los elementos del mismo. Su inclusión en este grupo se debería a su similaridad con sólo una 160

parte de él. Este tipo de anomalías pueden descubrirse únicamente en la matriz primitiva, en la cual están presentes todas las similaridades o distancias (tabla 3). Los encadenamientos que produce la aplicación de los diferentes algoritmos nos muestran que la composición taxonómica del Pensilvaniense (Kosanke 1950; Jennings 1990; Cleal & Thomas 1999) guarda más similaridad con el Pérmico superior que con el Mississipiense (Meyen 1982). Dicho comportamiento podría explicarse debido al importante número de taxones que se extinguen en el límite entre el Misisipiense y el Pensilvaniense junto con el número de taxones que se originan al final del Carbonífero y

Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

que perduran hasta el final del Paleozoico (Meyen 1982). Por otro lado, la primitiva flora del Silúrico (Edwards et al. 1992) y del Devónico inferior (Gensel & Andrews 1984) forman un cluster muy alejado del resto de casos del estudio. La mayor parte de sus taxones no son compartidos por las sucesivas épocas del tiempo geológico. Únicamente la familia Protolepidodendraceae alcanza el final de la era, perdiéndose su registro en el Pérmico superior, hace 250 millones de años (Cleal & Thomas 1999). Mención especial merece la flora del Misisipiense. Dicha época solo se encadena con el resto de épocas en el árbol consenso (figura 7), y lo hace a la mayor distancia en la cual se produce un encadenamiento en este árbol. Este hecho puede explicarse como consecuencia que el Misisipiense se encuentra en la antesala de un proceso de extinción. En este caso, cierto número de familias no serían compartidas con la época inmediatamente más moderna. El Misisipiense posee unos niveles de originación elevados, 22 familias originadas, además de los taxones originados en el Devónico medio y superior que han perdurado hasta la actualidad. El análisis de policohortes (figura 9), nos proporciona una visión pragmática de los linajes originados en una época dada a lo largo del tiempo. En dicho análisis los cambios en la pendiente de las rectas nos indican variaciones en las tasas de extinción. Cuando sucesivas cohortes presentan inflexiones que coinciden en el mismo momento del tiempo geológico indican que algún tipo de evento externo ha afectado a todas las cohortes que cruzaron ese punto (Hoff-

Figura 9. Análisis de policohortes de las épocas paleozoicas.

man & Kitchell 1984). Este análisis nos marca que las extinciones producidas al final del Carbonífero y durante el Pérmico afectaron a la flora paleozoica (Erwin 1993) provocando una drástica reducción en cuanto a la diversidad de sus linajes. Asimismo, el análisis completo de los datos muestra que los taxones que pasaron a la era Mesozoica (Cleal 1993) obtuvieron un alto éxito evolutivo. De entre la flora que consigue pasar el evento de extinción de finales del Pérmico (Cleal & Thomas 1999), la Familia Peltaspermaceae (originada en el Pensilvaniense) se extingue en el Triásico superior, de igual modo que hace al final del Cretácico la

161

Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

Familia Umkomasiaceae (originada en el Pérmico superior).

4. Conclusiones
De entre las conclusiones más relevantes que arroja el estudio efectuado pueden destacarse las siguientes: Durante el Paleozoico se registra el 90% de los taxones ensayos. El número de taxones ensayos es altamente heterogéneo entre las distintas épocas paleozoicas, no estableciéndose una correlación entre la duración de las mismas y el número de taxones ensayos presente en ellas. Por tanto, el número de este tipo de taxones es independiente de la duración temporal de las épocas en que aparecen. La similaridad entre una época y sus épocas posteriores adquiere su valor mínimo cuando el último taxón de la época más antigua se extingue. Las extinciones del Paleozoico afectaron por igual a los linajes, independientemente de su época de originación. Las medidas de similaridad y distancia son un buen indicador de procesos que alteran la composición en taxones entras los rangos temporales del estudio. Si el número de taxones compartidos entre una época y las sucesivas más modernas alcanza un valor constante se marca el éxito evolutivo del taxón o grupo de taxones originados en la época más antigua.

la realización del presente trabajo.Así mismo, queremos expresar nuestra gratitud al Dr. Bernard Gómez, cuyos siempre interesantes comentarios han contribuido a mejorar sensiblemente este trabajo.

Bibliografía
Beck C.B. & Wight D.C. 1988. Progymnosperms. In: Beck C.B. Ed.): Origin and evolution of gymnosperms. 1-84. Columbia University Press. Cascales B. & Ruíz-Sánchez F. 2007. Distribución de tasas evolutivas en plantas vasculares entre el Silúrico y el Pleistoceno. In: O. Cambra-Moo, C. Martínez-Pérez, B. Chamero, F. Escaso, S. de Esteban Trivigno & J. Marugán-Lobón (Ed.): Cantera Paleontológica. 99-109. Diputación provincial de Cuenca. Cleal C.J. 1991. Plant fossils in geological investigation: the Palaeozoic. 1233. Ellis Horwood, Chichester. Cleal C. J. 1993. Pteridophyta. In: M. J. Benton (Ed.): The fossil record 2. 779794. Chapman & Hall. London. Cleal C. J. & Thomas B.A. 1999. Plant Fossils: The History of Land Vegetation. 1-316. The Boydell Press (Ed.). De Renzi M. 1995. Plantas: un caso especial de evolución y morfogénesis. Coloquios de paleontología. 47: 201208. DiMichele W.A. & Skog J.E. 1992. The Lycopsida: a symposium. Annals of the Missouri Botanical Garden. 79: 447736. Dunn G. & Everitt B.S. 1982. An introduction to mathematical taxonomy. 1152. Cambridge (Ed.). Edwards D., Davies K. & Axe L. 1992. A vascular conducting strand in

Agradecimientos
Los autores desean agradecer al Dr. Roc Ros Palau su espíritu crítico, el apoyo prestado, así como la puesta a nuestra disposición de los medios necesario para

162

Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

the early land plant Cooksonia. Nature. 357:683-685. Eggert D.A & Delevoryas T.N. 1967. Studies on Paleozoic ferns. Palaeontographica, Abteilung B. 120: 169-180. Erwin D. H. 1993. The Great Paleozoic Crisis. Life and Death in the Permian. 1-327. Columbia University Press. Gensel P.G. & Andrews H.N. 1984. Plant life in the Devonian. 1-381. Praeger, New York. Gradstein F.M. & Ogg J.G. 2004. Geologic Time Scale 2004 – why, how and where next! Lethaia. 37:175-181. Harris T.M. 1976. The fossil cycads. Palaeontology. 4:313-323. Harris T.M. 1976. The Mesozoic gymnosperms. Review of Palaeobotany and Palynology. 21: 119-134. Hart G. 1983. The occurrence of multiple UPGMA phenograms. In: J. Felsenstein (Ed.): Numerical Taxonomy. 254-258. Springer-Verlag Hoffman A. & Kitchell J. A. 1984. Evolution in a pelagic planktic system: a paleobiologic test of models multispecies evolution. Paleobiology. 10 (1): 9-33. Jennings J. J. 1990. Guide to the Pennsylvanian fossil plants of Illinois. 175. Illinois State Museum. Kosanke R. M. 1950. Pennsylvanian spores of Illinois and their use in correlation. 1-128. Illinois State Geological Survey Bolletin. Legendre L. & P. Legendre. 1983. Numerical Ecology. 1-419. Elsevier (Ed.). Meyen S. V. 1982. The Carboniferous and Permian plants of Angaraland (A syn-

thesis). Biological Memoirs. 7: 1-110. Meyen S.V. 1987. Fundamentals of palaeobotany. 1-432. Chapman & Hall. London. Meyer-Berthaud B., Scheckler S. E. & Wendt J. 1999. Archaeopteris is the earliest known modern tree. Nature. 398: 700-701 Miller C.N. 1977. Mesozoic conifers. Botanical Review. 43: 218-271. Pielou E. C. 1984. The interpretation of ecological data. 1-263. Wiley (Ed.). Raup D. M. & Stanley S. M. 1978. Principles of Paleontology. 1-481. W. H. Freeman & Company. Raup D. M. 1985. Mathematical models in cladogenesis. Paleobiology. 4 (1): 1-15 Raup D. M. 1987. Mass extinction: a commentary. Palaeontology. 30: 1-13. Rohlf F. J. 1977. Computational efficiency of agglomerative cluster-ing algorithms. 1-36. IBM Watson Research Center. Schopf J.M. 1975. Modes of fossil preservation. Review of Palaeobotany and Palynology. 20: 27-35. Sokal R. R. & P. H. A. Sneath. 1963. Principles of Numerical Taxonomy. 1359. Freeman (Ed.). Sokal R. R. & P. H. A. Sneath. 1973. Numerical Taxonomy. 1-573. Freeman (Ed.). Stanley S. M. 1985. Rates of evolution. Paleobiology.11 (1): 13-26. Stinebrickner R. 1984. s-Consensus trees and indices. Mathematical Biology. 46: 923-935.

163

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

¿Qué saben de Paleontología los estudiantes universitarios?
Gabriel Castilla Cañamero1 & Adrián de la Iglesia Fernández2
1. Departamento de Didáctica y Organización Escolar, Facultad de Educación. Universidad. Complutense de Madrid. E-mail: gabrielplanetas@yahoo.es 2. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense, C/ José Antonio Novais 2, 28040 Madrid.

Abstract This paper discusses results of a diagnostic survey carried out with 97 university students from twelve different careers, who participated in the excavation of the Somosaguas paleontological site in the academic year 2006-07. The results show the shortcomings of the university students in their training-related paleontological topics, especially in relation to the concepts of fossil, fossilization and succession of life forms in the past. Keywords: palaeontology, didactic of sciences, previous ideas, misconceptions, university students. Palabras clave: paleontología, didáctica de las ciencias, ideas previas, errores conceptuales, estudiantes universitarios.

1. Introducción y objetivos
Desde 1998 la Universidad Complutense de Madrid (UCM) viene desarrollando un proyecto científico y educativo alrededor de un yacimiento de fósiles de vertebrados del Mioceno descubierto en su campus de Somosaguas (López Martínez et al. 2005; Castilla et al. 2007). Desde el curso 2002-04, la excavación del yacimiento se reconoce como actividad formativa con hasta 3 créditos de libre configuración abierta a todos los estudiantes de la UCM. En ella han parti-

cipado alumnos de las facultades de Bellas Artes, Biología, Ciencias Políticas, Educación, Geografía e Historia, Geología, Sociología y la Escuela de Trabajo Social. Durante el curso 2006-07 se puso en marcha una experiencia piloto dentro del marco del Proyecto Docente Somosaguas que dirige la Dra. Nieves López Martínez, del Departamento de Paleontología de la UCM, en colaboración con científicos del CSIC, con el objetivo de iniciar a una docena de estudiantes de las licenciaturas en Geología y Biología en la prácti165

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)

ca de la investigación científica asociada al yacimiento. El grupo fue dividido en tres equipos, uno de los cuales centró su trabajo en el campo de la Didáctica de las Ciencias Experimentales. Su objetivo es averiguar cuál es el nivel de conocimientos sobre geología en general, y paleontología en particular, de los estudiantes universitarios que participan en la excavación, y explorar sus conceptos erróneos o ideas previas en estas áreas del conocimiento. La idea de preguntarnos acerca de lo que saben o ignoran los estudiantes parte del principio educativo básico expuesto por Ausubel (1978), según el cual, el diagnóstico de los conocimientos con que llegan los alumnos a un aula (o en este caso una excavación paleontológica) es un paso previo fundamental, quizá incluso el más importante, de la práctica docente. Por otro lado, numerosos trabajos demuestran que los errores conceptuales y las ideas previas relacionados con las Ciencias de la Tierra son frecuentes entre los alumnos de Educación Secundaria Obligatoria (ESO) y Bachillerato (Lillo 1994 y 1996; Gascó & Martínez Pérez 1997), pero también entre los estudiantes universitarios de los primeros años de licenciatura (Bazán & Vides 1996; DeLaughter et al. 1998). Estas ideas se caracterizan por su persistencia (son muy resistentes al cambio) y por tener un origen diverso, en ocasiones asociados a los materiales didácticos empleados en el aula (imágenes, ejercicios, etc.), los libros de texto y la práctica docente (Carrascosa 2005). Para alcanzar nuestro objetivo desarrollamos y validamos previamente una prueba escrita de tipo test, que los estu-

diantes realizaron antes de que diera comienzo su periodo formativo. Participaron en la misma un total de 97 estudiantes de diferentes áreas del conocimiento. Con la realización de esta prueba pretendemos, por un lado, aportar nuevos datos de interés para quienes desde los campos de la didáctica y la psicología cognitiva se interesan por el estudio de los errores conceptuales de los estudiantes, en este caso universitarios; y por otro, mejorar la calidad docente de los profesores y monitores que trabajan en la excavación, aportando información que les ayude a diseñar materiales didácticos y actividades que promuevan el aprendizaje significativo de conceptos relacionados con la paleontología.

2. Metodología
El diseño del cuestionario se realizó partiendo de las experiencias desarrolladas por Bazán & Vides (1996), Lillo (1996), DeLaughter et al. (1998), Gascó & Martínez Pérez (2007). Para su validación realizamos un estudio piloto previo en el que participaron un total de 7 investigadores y profesores, tanto de la UCM como del CSIC; cuatro de los cuales son especialistas en Paleontología y tres en diferentes ramas de la Geología. Con ellos pusimos en práctica una experiencia Delphi o programa de interrogación de expertos, durante el cual se pusieron de manifiesto convergencias de opiniones respecto a los contenidos del cuestionario, el lenguaje empleado y los tiempos de respuesta. Este programa se llevó a cabo individualmente haciendo uso del correo electrónico y mediante entrevistas personales para evitar el llamado efecto

166

Detección de ideas erróneas en paleontología

líder (Landeta 1999). En la elaboración del protocolo final tuvimos en cuenta los planteamientos de Bisquerra (2000) y Carrascosa (2005) sobre redacción, evitando las preguntas tendenciosas que pudieran inducir una respuesta correcta. Renunciamos a elaborar preguntas demasiado abiertas y a los enunciados complejos con doble negación. En cuanto a su extensión, apostamos por un protocolo claro, directo y corto en el que los alumnos no tuvieran que invertir más de 15 minutos, reduciendo con ello el riesgo de estrés y las respuestas aleatorias; redundando en este aspecto incluimos en todas las respuestas alternativas la opción “no lo sé”. El protocolo definitivo consta de un total de 10 preguntas, aunque para este trabajo sólo nos centraremos en los resultados obtenidos en tres de ellas, las preguntas 5, 6 y 10, por ser las únicas específicamente relacionadas con la exploración de conceptos sobre paleontología y la sucesión de formas de vida en el pasado. Estas tres preguntas son: Pregunta 5. Marca con una X aquellas afirmaciones que consideres correctas: 5.1. Para que se forme un fósil un organismo debe haber muerto antes. 5.2. Los organismos de cuerpo blando (como los gusanos) no dejan fósiles. 5.3. Los fósiles son piedras que se encuentran en el campo con forma de algún animal o planta y que por su rareza interesa a los científicos. 5.4. Los fósiles son restos orgánicos o señales dejados por un organismo cualquiera antes de morir. 5.5. El esqueleto óseo es lo único que fosiliza. 5.6. Para que se formen los fósiles

corpóreos tiene que morir el organismo que los produjo. Esta pregunta se centra en conceptos donde Bazán & Vides (1996), Lillo (1996), Gascó & Martínez Pérez (2007), han detectado notables dificultades de aprendizaje, en su mayor parte relacionados con la idea de fósil, la idea sobre si la muerte es o no necesaria para la fosilización, y sobre la dureza de los materiales que fosilizan. Metodológicamente esta pregunta es un modelo de afirmación con criterio de selección y coherencia interna basado en estar o no de acuerdo con varias afirmaciones (Bisquerra, 2000). Para establecer la coherencia interna de las respuestas se incluyeron afirmaciones dependientes entre sí. Por ejemplo, si un alumno acepta como verdadera la afirmación 5.1. “Para que se forme un fósil un organismo debe haber muerto antes”, debería por lógica no aceptar como verdadera la afirmación 5.4. “Los fósiles son restos orgánicos o señales dejados por un organismo cualquiera antes de morir”. Pregunta 6. ¿En qué tipo de rocas podemos encontrar fósiles? 6.1. Los podemos encontrar en las rocas sedimentarias (formadas por la acción de antiguos ríos, lagos, playas o fondos marinos). 6.2. Los podemos encontrar en materiales volcánicos, como por ejemplo, en las cenizas. 6.3. En rocas metamórficas de origen sedimentario, formadas en condiciones de baja presión y temperatura. 6.4. Las tres respuestas anteriores son ciertas. 6.5. No lo sé. Con esta pregunta buscamos conocer 167

Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)

Figura 1. Viñetas de la pregunta 10, las cuales hacen referencia a la historia de la vida en la Tierra cronológicamente desordenadas (explicación en el texto).

las ideas de los alumnos sobre la relación entre los fósiles y los materiales que los contienen, relación que ya exploraran con alumnos de Educación Secundaria (ver Lillo 1996; Pedrinaci 2001; Gascó & Martínez Pérez 2007). Pregunta 10. Organiza estas cuatro viñetas de la historia de la vida en la Tierra (Fig. 1) por orden cronológico. Para ello deberás relacionar mediante líneas o flechas la letra de cada dibujo (A, B, C y D) con un número (1, 2, 3 y 4), donde 1 representa la escena más antigua y 4 la más moderna. Con esta última pregunta pretendemos averiguar qué saben los alumnos sobre la vida en el pasado y la sucesión de am-

bientes y faunas a lo largo de la historia de la Tierra. Esta última prueba se clasificaría en la categoría de las denominadas “Ranking Responses” (Bisquerra 2000), donde los participantes deben ordenar por antigüedad cuatro reconstrucciones de la vida en el pasado correspondientes al Cámbrico (C), el Pérmico (B), el Jurásico (D) y el Terciario (A). Los cuatro dibujos fueron seleccionados de un libro de divulgación científica (Margulis y Sagan 1995) debido a que son sencillos y de estilo homogéneo en los que destacan los organismos más característicos de cada periodo. El número de alumnos que participaron en la excavación durante la campaña correspondiente al curso 2006-07 se

168

Detección de ideas erróneas en paleontología

Grupo
Grupo ING Grupo LET

Perfil y muestra (total n = 97)
Estudiantes de 1º curso de Ingeniería Geológica (n = 4). Estudiantes de licenciaturas de la rama de letras: Historia, Historia del Arte, Trabajo Social, Sociología, Filología Hispánica, CC. Políticas y de la Administración, Magisterio, Antropología Social y Cultural (n = 12). Estudiantes de la Licenciatura en Biología, de entre 2º y 5º curso, de la Universidad Complutense de Madrid (n = 17). Personal de una empresa especializada en Educación Ambiental, ocio y tiempo libre en la naturaleza, integrada por licenciados y estudiantes de último curso de Geografía, Pedagogía, Filosofía, Arquitectura Técnica y Agrónomos (n = 9). Estudiantes de 5º curso de la Licenciatura en Biología de la Universidad de León, que cursaban una asignatura de Paleontología (n = 26). Estudiantes de 1º, 2º, 3º, 4º y 5º curso de la Licenciatura en Geología de la Universidad Complutense de Madrid (n = 29).

Grupo BIO Grupo EDN

Grupo LEO Grupo GEO

Tabla 1. Grupos de personas que respondieron al cuestionario.

aproximó a la centena, de los cuales un 30% se correspondían con estudiantes del área de las ciencias sociales. El total de personas que respondieron al cuestionario fue de noventa y siete (n = 97), todos ellos alumnos que participaban en la excavación por primera vez, pertenecientes a seis grupos diferentes (Tabla 1), y todos vinculados al ámbito universitario. La prueba fue anónima y voluntaria, y antes de repartir el cuestionario se explicó a los alumnos el objetivo del mismo. Dada la alta participación, próxima al 100%, consideramos que los resultados y porcentajes obtenidos son fiables y representativos.

3. Discusión de los resultados
En la tabla 2 hemos recogido los resultados obtenidos en relación con las preguntas 5 y 6. En lo que al proceso de fosilización se refiere, los porcentajes de

las preguntas 5.1 y 5.6 son bastante parecidos, lo que nos permite afirmar que al menos un 10% de los estudiantes considera necesario que un organismo muera para que deje un resto fósil (Tabla 2). Este resultado es un 20% inferior que el publicado por Gascó & Martínez-Pérez (2007) en relación al estudio que realizaron con alumnos de ESO y Bachillerato. La razón de esta diferencia podría residir en el tipo de cuestionario empleado en cada caso: nosotros, al invitar al alumno a que señale la afirmación que considera correcta, también le ofrecemos la posibilidad de no responder. Es decir, la diferencia entre ambos resultados puede deberse a una elevada abstención por parte de los estudiantes universitarios a la hora de responder esta prueba; abstención que quizá fuese motivada por inseguridad o duda. Por otro lado, también es llamativo el hecho de que sólo el 11% de nuestros estudiantes universitarios considere que 169

Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)

Pregunta 5. Señala la respuesta verdadera 5.1. Un organismo debe morir para que deje un fósil 5.2. Los organismos de cuerpo blando no fosilizan 5.3. Los fósiles son rarezas de la naturaleza 5.4. Los restos que deja un organismo antes de morir pueden fosilizar 5.5. Sólo los esqueletos óseos fosilizan 5.6. Para formar un fósil corpóreo debe morir un organismo

% 10% 3% 2% 11% 3% 12%

Pregunta 6. Tipo de rocas donde podemos encontrar fósiles 6.1.Rocas sedimentarias 6.2.Cenizas volcánicas 6.3. Rocas metamórficas de muy bajo grado 6.4. En cualquiera de las tres anteriores. 6.5. No lo sé

% 46% 5% 22% 22% 4%

Tabla 2. Porcentajes de respuestas elegidas en las opciones de las preguntas 5 y 6.

los restos orgánicos que produce un organismo antes de morir (frutos, huellas, egagrópilas, etc.) pueden fosilizar, pues este valor nos indica que muchos estudiantes de Geología y Biología, incorrectamente, no eligieron esta opción como verdadera. El análisis de la pregunta 6 nos indica que cerca de la mitad de los alumnos universitarios considera que sólo se pueden encontrar fósiles en rocas sedimentarias (ver Tabla 2), desestimando materiales como las cenizas volcánicas y rocas metamórficas de muy baja presión y temperatura (las pizarras, por ejemplo). En este caso los porcentajes obtenidos se aproximan más a los obtenidos por Gascó & Martínez-Pérez (2007). Un posterior análisis por grupos reveló que cerca del 50% de los estudiantes de Geología de la UCM y los de Biología de la Universidad de León eligieron esta opción. Sólo el 22% de los estudiantes se decantaron por la opción correcta, la 6.4. El mismo análisis reveló que la mayoría de los estudiantes que eligieron esta opción eran

estudiantes de Geología y Biología de la UCM. En general lo peores resultados se correspondieron con los grupos LET y EDN, ambos formados por alumnos que estudian licenciaturas de humanidades o ciencias sociales. De los resultados obtenidos en este trabajo, el que más nos llama la atención es el relacionado con la pregunta 10, donde pedíamos a los alumnos que ordenaran cronológicamente una serie de viñetas. En este caso el 78% de los estudiantes organizó correctamente la secuencia (CB-D-A) de reconstrucciones, frente a un 22% que no lo lograron. Un análisis más detallado reveló que no se aprecia una gran diferencia entre los distintos grupos, aunque tanto LET como EDN obtienen de nuevo peores resultados (Fig. 2). Con el fin de establecer si las respuestas erróneas respondían a algún tipo de patrón de respuestas concreto (que indicaran, por ejemplo, un error sistemático en la lectura de la imagen), se procedió a analizar las secuencias erróneas elegidas por los alumnos. En la Fig. 3 se aprecian

170

Detección de ideas erróneas en paleontología

Figura 2. Diagrama de barras con porcentajes acumulados de los resultados correctos e incorrectos a la pregunta 10.

Figura 3. Diagrama de barras del número de las distintas combinaciones erróneas del orden cronológico de las viñetas de la pregunta 10 (ver Fig. 1).

171

Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)

las diferentes secuencias erróneas y el número de alumnos que eligió cada una. Como se puede observar, la dispersión de combinaciones es muy elevada, con hasta 9 respuestas alternativas diferentes (incluyendo las respuestas en blanco), aunque destaca aquella en la que los alumnos confundieron el orden entre el Terciario (viñeta A) y el Jurásico (viñeta D).

dificultades en el aprendizaje podría encontrarse en los libros de texto utilizados durante la ESO y el Bachillerato (Calvo et al. 2004; Gascó & Martínez Pérez 2007). Es por ello que parece urgente realizar una detallada revisión de los contenidos de estos materiales didácticos.

Agradecimientos
Los autores agradecen la colaboración e interés mostrados por los estudiantes de la Universidad Complutense de Madrid y de la Universidad de León, pues sin ellos este trabajo no habría sido posible. A Omid Fesharaki por su profesionalidad y continua dedicación al Proyecto Somosaguas. A los doctores Nieves López Martínez, Manuel Hernández Fernández, Manuel Salesa, Patricio Domínguez, Angélica Torices, Javier Ruiz y Esperanza Fernández Martínez por su compromiso e incondicional apoyo. El Ministerio de Ciencia y Tecnología y el Ministerio de Educación y Ciencia han financiado el diseño y ejecución de actividades educativas en el yacimiento mediante los proyectos AE00-0256-DIF, 781704C1, CCT004-05-00463 y CCT006-0600100.

4. Conclusiones
En líneas generales podemos afirmar que los alumnos universitarios, al igual que los de Educación Secundaria y Bachillerato tienen problemas con los conceptos de fosilización, fósil y los materiales geológicos que los contienen. Por otro lado, esta investigación demuestra que un porcentaje elevado de alumnos universitarios, en torno a un 22% de media, carecen de una representación coherente sobre la sucesión de las formas de vida en el pasado. En líneas generales, los estudiantes de humanidades y ciencias sociales han obtenido un peor resultado, a pesar de que los conceptos analizados con esta prueba coinciden con los contenidos que se imparten en 4º curso de la ESO. A la vista de los resultados obtenidos, creemos necesario extender el cuestionario a los alumnos que participen en la excavación durante el curso académico 2007-08, con el fin de poder contrastar las respuestas obtenidas durante al menos dos años consecutivos. Además, nos parece necesario entrar en contacto con otros grupos de investigación que puedan estar interesados en realizar esta prueba en otras universidades. Por otro lado, como ya han apuntado otros autores, el origen de algunas respuestas erróneas y

Bibliografía
Ausubel D. P., Novak J. D. & Hanesian, H. 1978. Psicología Educativa. Un punto de vista cognoscitivo.1-769, Trillas. Bazán C. A. & Vides M. E. (1996). Evaluación de preconceptos de Geología en alumnos ingresantes a la universidad. Enseñanza de las Ciencias de la Tierra. 3 (3): 164-168.

172

Detección de ideas erróneas en paleontología

Bisquerra, R. 2000. Métodos de investigación educativa. Guía Práctica. 1382, CEAC. Calvo J. M., Cortés A. L. & Martínez Peña M. B. 2004. Algunos problemas relacionados con las imágenes de Geología en los libros de texto de Primaria y Secundaria. Geotemas. 6 (4): 13-15. Carrascosa J. 2005. El problema de las concepciones alternativas en la actualidad (Parte I). Análisis sobre las causas que las originan y/o mantienen. Revista Eureka sobre Enseñanza y Divulgación de las Ciencias. 2 (2): 183-208. Castilla G., Fesharaki O., Hernández Fernández M., Montesinos R., Cuevas J. & López Martínez N. 2007. Experiencias educativas en el yacimiento paleontológico de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). Enseñanza de las Ciencias de la Tierra. 14 (3): 264-270. DeLaughter J., SteinnS., Stein, C. A. & Bain, K. R. 1998. Preconceptions Abound Among Students in an Introductory Earth Science Course. EOS. 79 (36): 431-432. Gascó F. & Martínez Pérez, C. 2007. Detección de ideas previas en paleontología: datos preliminares. In: S. Almécija, I. Casanovas, M. Furió, J. Madurell, J. Marmi & B. Vila (Ed.): Actas del III Encuentro de Jóvenes Investigadores

en Paleontología. 1-153, Consorci Ruta Minera. Landeta J. 1999. El método Delphi. 1-223, Ariel. Lillo J. (1994). Análisis de errores conceptuales en Geología a partir de las expresiones gráficas de los estudiantes. Enseñanza de las Ciencias. 12 (1): 3944. Lillo J. (1996). Ideas de los alumnos y obstáculos epistemológicos en la construcción de los conceptos fósil y fosilización. Enseñanza de las Ciencias de la Tierra. 3 (3): 149-153. López-Martínez N., Castilla G., Cuevas J., Elez J., Fesharaki O., Polonio I., Salesa M. & Torices A. 2005. Gestión e investigación en Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid), un yacimiento de vertebrados miocenos en el campus de la Universidad Complutense. In: E. Bernáldez, E. Mayoral, & A. Guerreiro (Ed.). Libro de resúmenes, XXI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Margulis L. & Sagan D. 1995. Microcosmos. Cuatro mil millones de años de evolución desde nuestros antepasados microbianos.1-317, Tusquets. Pedrinaci, E. (2001) Los procesos geológicos internos. 1-222, Síntesis Educación.

173

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Utilización de peels de acetato en el estudio de la microestructura de la concha de braquiópodos mediante microscopio electrónico de barrido (SEM)
Jorge Colás Gracia
Departamento de Ciencias de la Tierra (Área de Paleontología). Universidad de Zaragoza. c/ Pedro Cerbuna 12; E-50009 Zaragoza (España). jcolas@unizar.es

Abstract The study of internal structures of brachiopods from parallel serial sections is widely extended among brachiopod specialists. The record of these sections is carried out by making acetate peels, which reflect the textural features at every stage. A detail explanation is given on the experimental process for taking serial sections of brachiopod specimens, and making acetate peels, as well as their preparation for SEM study. The use of acetate peels for the study of the shell microstructure under the scanning electron microscope (SEM) is evaluated and assessed. This technique provides good results and presents sound advantages on the traditional method, based on direct study of serial sections of the specimen shell. Keywords: brachiopods, methodology, anatomy, serial sections, acetate peels, microstructure, SEM, Jurassic Palabras clave: braquiópodos, metodología, anatomía, secciones seriadas, peels de acetato, microestructura, SEM, Jurásico

1. Introducción
Los caracteres internos de los braquiópodos constituyen aspectos fundamentales para establecer la Sistemática y relaciones filogenéticas dentro del grupo debido a que presentan morfologías que varían más lentamente en el tiempo y con mayor independencia del ambiente que las características externas (Andrade 2006). La técnica de estudio más amplia-

mente extendida entre los investigadores de las formas mesozoicas consiste en la realización de secciones seriadas paralelas (Sandy 1986). La técnica fue desarrollada por Wisniewska (1932) y revisada posteriormente por Muir-Wood (1934), Ager (1965) y Sandy (1986, 1989). El registro de las secciones seriadas se puede realizar directamente dibujándolas con ayuda de una cámara clara acoplada a una lupa binocular. Esta técnica tiene el

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

175

Colás Gracia, J. (175-182)

inconveniente de estar sujeta a la subjetividad del investigador debido a la ausencia de registro de los ejemplares seccionados puesto que éstos son destruidos en el proceso (Baeza-Carratalá 2003). Una posible solución es la toma de fotografías de las secciones con ayuda de una lupa binocular. Pero tal y como indican Ager (1965) Sandy (1986, 1989) y Wilson & Palmer (1989) entre otros, mediante la realización de réplicas (peels) de acetato de cada una de las secciones obtenidas se consigue un fiel reflejo tanto de la estructura de la concha como de la relación del ejemplar con su relleno sedimentario (Baeza-Carratalá 2003). Los mismos autores indican que las secciones seriadas pueden utilizarse para dibujar o fotografiar las estructuras de la concha mediante el uso de una cámara clara acoplada a una lupa binocular o a un microscopio óptico. Más adelante se describen tanto la técnica de realización de secciones seriadas paralelas como la de obtención de peels de acetato. El estudio de las secciones seriadas no sólo permite estudios de carácter sistemático, sino que puede aportar datos acerca de la morfogénesis de las estructuras, de las relaciones de homología o analogía entre estructuras observables en diferentes grupos o de la relación entre microestructura y función de las estructuras (morfología funcional). Ejemplo de esto son los trabajos de Westbroek (1969) o Delance & Laurin (1973). El estudio detallado de la microestructura se ha llevado a cabo generalmente mediante el estudio de la sección del ejemplar en microscopio electrónico de barrido (SEM). En el presente trabajo se pone en evidencia la validez y el interés de los pe-

els de acetato en los estudios utilizando esta última técnica, así como las ventajas e inconvenientes que puede conllevar su utilización.

2. Material y métodos
Se ha estudiado bajo microscopio electrónico los peels obtenidos a partir de las secciones seriadas realizadas a un ejemplar de Rhynchonelloidea goyi García-Joral. El ejemplar estudiado es el MY·016 procedente del Toarciense Superior (Biozona Pseudoradiosa) de la sección de Moyuela (Zaragoza) figurado por Colás (2007). das 2.1 Realización de secciones seria-

El primer paso necesario para la obtención de peels de acetato es elaborar secciones seriadas del ejemplar de braquiópodo. Las secciones se han obtenido mediante el pulido a mano del ejemplar a partir del nates (Fig. 1), con una técnica ligeramente modificada de la utilizada por Ager (1965). Las secciones reflejan de diferente manera las estructuras internas del ejemplar dependiendo de cómo éstas estén orientadas, por lo que se hace necesaria la homogeneización de la orientación utilizada. Se ha creído conveniente la utilización de la orientación propuesta por Ager (1956), en la que las secciones se realizan perpendiculares al plano de simetría y a la parte posterior de la comisura lateral del ejemplar. Para controlar el paralelismo entre las secciones el ejemplar a seccionar debe ser engastado en algún material que permita un mejor manejo durante el proceso.

176

Uso de peels de acetato en SEM

Figura 1. Engastado del ejemplar y obtención de secciones seriadas mediante pulido. Explicación en el texto

Figura 2. Obtención de peels de acetato a partir de secciones seriadas y su almacenamiento para estudio con lupa o microscopio óptico. Explicación en el texto.

177

Colás Gracia, J. (175-182)

La orientación del ejemplar se consigue colocándolo con el nates hacia arriba y la parte posterior de la comisura lateral en posición vertical con la ayuda de una pequeña cantidad de plastilina (Fig. 1a) El material de engastado utilizado en este estudio es la escayola debido a que su baja dureza acelera el proceso de pulido. El engastado se realiza cubriendo el ejemplar sobre la plastilina con escayola, utilizando una pequeña cajita a modo de camisa para obtener un paralelepípedo de escayola (Fig. 1b). Cuando la escayola ha fraguado se puede comenzar a pulir el bloque frotando manualmente la superficie cercana al nates contra un vidrio de pulido en el que se ha colocado carborundo de tamaño 600 (Fig. 1c) Para dar un acabado más liso a la superficie pulida, de manera que no aparezcan líneas como consecuencia del rayado en los peels, se termina el pulido con carborundo de menor tamaño (paso a carborundo tamaño 1000 directo o pasando previamente por el de tamaño 800) tal y como se observa en la figura 1d. La distancia y el paralelismo entre las secciones se controla tomando medidas en las cuatro aristas del paralelepípedo periódicamente con ayuda de un calibre. 2.2 Obtención de peels de acetato Tras el proceso de desgaste del ejemplar y pulido de la superficie, es preciso atacar la superficie pulida con ácido para resaltar los contrastes texturales. Para ello hay que sumergir ligeramente el bloque de escayola con el ejemplar durante 10 segundos en una fina lámina de HCl al 10 % (Fig. 2a). Pasado este tiempo se debe lavar la sección para eliminar cual-

Figura 3. Esquema de la apariencia que presenta el montaje elaborado para estudiar los peels en el microscopio electrónico.

quier resto de ácido. Posteriormente se vierte una pequeña cantidad de acetona sobre la sección del ejemplar, y sobre ésta se coloca un pequeño trozo de papel de acetato (Fig. 2b) La acetona provoca la disolución parcial del acetato, que de esta manera se adapta a la orografía de la sección, y por lo tanto replicando sus características texturales, que han sido acentuadas por el ataque ácido. Cuando el papel de acetato se haya secado se retira cuidadosamente de la sección, obteniendo así un peel que debe ser debidamente siglado para su almacenamiento (Fig. 2c) Los peels obtenidos a partir de las diferentes secciones de un ejemplar pueden ser montados entre dos portaobjetos de vidrio para su estudio con lupa binocular o microscopio óptico acoplados a una cámara clara. El montaje de los portaobjetos debe a su vez ser convenientemente siglado (Fig. 2d).

178

Uso de peels de acetato en SEM

Figura 4. Imágenes de microscopio electrónico de los peels del ejemplar MY·016. a: valva ventral; b: detalle de a que muestra la intersección entre la lámina dental y la pared de la concha; c: detalle de b; d: plano articular; e: detalle de d mostrando las bases crurales; f: detalle de d mostrando la articulación (diente y foseta). Los recuadros blancos muestran la situación de los detalles.

2.3 Estudio con el microscopio electrónico Para poder estudiar los peels de ace-

tato en el microscopio electrónico es preciso realizar una serie de pasos previos propios de esta técnica. Primero se deben colocar unas tiras de carbono sobre

179

Colás Gracia, J. (175-182)

un portamuestras de latón. Los peels se colocan sobre estas tiras, que al ser adherentes permiten la fijación de los peels. Posteriormente se recubre el montaje con polvo de oro para hacer los peels conductores. El resultado se muestra de modo esquemático en la figura 3. El microscopio electrónico de barrido utilizado es el modelo JEOL JSM 6400 disponible en el Servicio de Microscopia Electrónica del CPS de la Universidad de Zaragoza. Se ha trabajado con electrones secundarios a 25 kV.

3. Resultados y discusión
Las imágenes de electrones secundarios obtenidas a partir del estudio en microscopio electrónico de barrido de los peels muestran la microestructura de la concha con un gran detalle (Fig. 4), mucho mayor que el observado en microscopio óptico. Se puede reconocer diversas morfologías y orientaciones de los cristales en las diferentes regiones de la concha. Por lo tanto podemos afirmar que el estudio de los peels de acetato bajo microscopio electrónico de barrido es una técnica válida para reconocer la microestructura de la concha. Esta técnica muestra algunas ventajas frente a la observación sobre el fósil del ejemplar. La primera de ellas es la posibilidad de estudiar un gran número de secciones, muy próximas entre sí, para cada ejemplar. En el caso del estudio directo del ejemplar se hace conveniente obtener las secciones cortándolo con una sierra debido a que la necesidad de recubrir cada sección con oro desaconseja utilizar el método del pulido. Por lo tanto, el número y la proximidad de las

secciones dependen de la precisión que aporte la sierra con la que éstas se obtengan. Además el reducido tamaño de los peels frente al bloque completo seccionado permite aumentar el número de muestras estudiadas en cada observación, acelerando el proceso. Otra ventaja es que los peels pueden utilizarse previamente para caracterizar las estructuras internas del ejemplar. Sin embargo la técnica también muestra algunas desventajas e inconvenientes. La principal desventaja frente al estudio directo de la concha es la imposibilidad de realizar análisis químicos de la muestra, dado que el peel solamente refleja la textura de la sección. Otro inconveniente es que la validez de la técnica depende de la calidad de los peels realizados, y por lo tanto requiere práctica en la obtención de éstos. Además el recubrimiento de oro hace opacos a los peels, por lo que no pueden volver a ser estudiados en microscopio óptico, aunque pueden seguir siendo estudiados con lupa binocular, con el ligero inconveniente del brillo que provoca el recubrimiento. Por lo tanto los peles tienen la ventaja añadida de mantener un registro permanente de las sucesivas secciones seriadas.

4. Conclusiones
El estudio de la microestructura de la concha de los braquiópodos mediante la observación de peels de acetato obtenidos a partir de secciones seriadas de los ejemplares es una técnica válida, dado que los peels, si se elaboran correctamente, reflejan la textura de la sección incluso con alta resolución. Esta técnica permite reducir el tiempo de trabajo pero presen-

180

Uso de peels de acetato en SEM

ta el inconveniente de que las observaciones microestructurales realizadas no pueden ser acompañadas de datos sobre la composición química.

Agradecimientos
Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de Grupos Consolidados del Gobierno de Aragón (DGA) E-17: “Patrimonio y Museo Paleontológico” y con la ayuda de una beca de F.P.I. (DGA). El autor desea agradecer a la Dra. Blanca Bauluz (Dpto Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza) su ayuda durante el estudio de los peels al microscopio electrónico de barrido (SEM) así como al Dr. Guillermo Meléndez (Dpto Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza) la revisión crítica del manuscrito.

Bibliografía
Ager D.V. 1956. A monograph of the British Liassic Rhynchonellidae, Part 1. Palaeontographical Society Monograph. 1-50. Ager D.V. 1965. Serial grinding techniques. In: B. Kummel & D. Raup (Eds.) Handbook of Paleontological Techniques. 212-223. Andrade B. 2006. Los braquiópodos del tránsito Jurásico Inferior-Jurásico Medio de la Cuenca Lusitánica. Coloquios de Paleontología. 56: 5-194. Baeza-Carratalá J.F. 2005. Rhynchonélidos del Jurásico Inferior en la Colección Jiménez de Cisneros. Descripción sistemática. Memoria D.E.A. Departamento de Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Universidad de Alicante: 1-344 (Inéd.).

Colás J. 2007. Rinconélidos del Toarciense de la Cordillera Ibérica nororiental. Trabajo Académicamente Dirigido. Departamento de Ciencias de la Tierra. Universidad de Zaragoza: 1-72 (Inéd.). Delance J.H. 1972. Les callosités internes chez les Zeilleriacea (Terebratulida, Brachiopoda). In: J.E. Gill (Ed.): International Geological Congress, 24th Session (Montréal, Canada), Section 7. Paleontology: 8-13. Delance J.H. & Laurin B. 1973. Septalium et encroche cardinale, deux dispositifs structuraux non homologues des Brachiopodes mésozoïques. Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences. Série D, Sciences naturelles. 277: 2337-2339. Muir-Wood H.M. 1934. On the interna structures of some Mesozoic Brachiopoda. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B. 223: 511-567. Sandy M.R. 1986. Brachiopod systematics and the transverse serial sectioning method: some recommendations for this technique and clarification of a taxonomic problem assisted by this method. In: P.R. Racheboeuf & C.C. Emig (Eds.): Les brachiopodes fossiles et actuels. Biostratigraphie du Paléozoïque. 4: 143151. Sandy M. R. 1989. Preparation of serial sections. In: R. M. Feldman et al (Eds.): Paleotechniques. The Paleontological Society Special Publication. 4: 146-156. Westbroek P. 1969. The interpretation of growth and form in serial sections through brachiopods, exemplified by the trigonirhynchiid septalium. Palaeontology. 12 (2): 321-332.

181

Colás Gracia, J. (175-182)

Wilson M. A. & Palmer T. J. 1989. Preparation of acetate peels. In: R. M. Feldman et al (Eds.): Paleotechniques. The Paleontological Society Special Pu-

blication. 4: 142-145. Wisniewska M. 1932. Les Rhynchonellides du Jurassique supérieur de Pologne. Palaeontologia Polonica. 2: 1-71.

182

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Asociaciones de foraminíferos del borde norte de la Cuenca Neógena del Bajo Segura
Hugo Corbí
Dpto. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente, Universidad de Alicante, Apdo. 99, San Vicente del Raspeig, 03080 Alicante. Hugo.corbi@ua.es

Abstract The Messinian and Pliocene stratigraphic record of the Bajo Segura Basin has been divided into three main allostratigraphic units. These units are composed of different marine to continental depositional systems. In this work foraminiferal assemblages belonging to lagoonal and marine environments were studied. The distribution of palaeocological groups of foraminifera, paleobathymetric analysis, diversity indices and sedimentological data permit to approach the palaeoenvironmental evolution of this area during the Messinian and Pliocene in order to advance in the knowledge of the relations between these deposits and the Messinian Salinity Crisis. Keywords: Foraminifera, Messinian, Pliocene, Bajo Segura Basin, Palaeoenvironmental reconstruction Palabras clave: Foraminíferos, Messiniense, Plioceno, Cuenca del Bajo Segura, Reconstrucción paleoambiental

La organización estratigráfica del borde norte de la Cuenca del Bajo Segura ha sido recientemente establecida por Soria et al. (2005), quienes identifican tres unidades aloestratigráficas principales para el registro Messiniense y Plioceno (MI, MII y P). El límite entre las unidades MI y MII corresponde a la discontinuidad intra-Messiniense, mientras que el límite que separa las unidades MII y P se identifica como discontinuidad finiMessiniense (Fig.1). En estas unidades se

encuentran representados sistemas de depósito lagunares y marinos, cuyas asociaciones de foraminíferos se han analizado en doce secciones estratigráficas mediante el estudio de 152 muestras (Fig.1). En cada una ellas, siempre que ha sido posible, se ha aplicado el protocolo propuesto por Murray (1991) para el estudio semicuantitativo de las asociaciones de foraminíferos. Además, en relación con la interpretación paleoambiental, se han considerado los siguientes parámetros:

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

183

Corbí, H. (183-186)

a) relación foraminíferos planctónicos/ bentónicos; b) especies representadas en más del 1%; c) índices de diversidad (Shannon, Alpha de Fisher, entre otros); y d) índices paleobatimétricos (Van der Zwaan et al. 1990, entre otros). Respecto a los sistemas de depósito lagunar del Messiniense, especialmente desarrollados en la Unidad MII, se ha identificado una asociación fósil que está constituida por ostrácodos (Cyprideis, entre otros géneros), oogonios de caráceas, foraminíferos reelaborados, gasterópodos y foraminíferos bentónicos característicos de ambientes restringidos. En esta asociación de foraminíferos, generalmente de baja diversidad destacan Ammonia beccarii var. tepida, Elphidium granosum y Elphidium williamsoni. Esta asociación de carácter lagunar de la Unidad MII es similar a la reconocida en las facies Lago Mare identificada en el Messiniense terminal del Mediterráneo (Hsü et al. 1977). En lo que se refiere a los sistemas de depósito marino del Messiniense, mayoritariamente expuestos en la Unidad MI, las asociaciones de foraminíferos son mucho más ricas y diversas y se han diferenciado tres asociaciones que están directamente relacionadas con los índices de diversidad y paleobatimétricos. Estas asociaciones incluyen fundamentalmente los géneros de foraminíferos bentónicos: Asterigerina, Ammonia, Amphicoryna, Bulimina, Cancris, Elphidium, Fursenkoina, Gyroidinoides, Heterolepa, Lenticulina, Marginulina, Martinotiella, Neoeponides, Nonion, Reusella, Pulleina, Sphaeroidina, Spiroplectammina, Textularia y Uvigerina. Por otra parte, los foraminíferos planctónicos de este sistema pertenecen a los géneros

Globigerina, Globigerinoides, Globigerinella, Globorotalia, Neogloboquadrina y Orbulina. En los sistemas de depósito marinos del Plioceno se han identificado tres asociaciones de foraminíferos que se suceden en la vertical y evidencian una tendencia general hacia la somerización en la evolución paleoambiental de la unidad. Las asociaciones están constituidas fundamentalmente por los géneros de foraminíferos bentónicos: Ammonia, Bolivina, Bulimina, Cassidulina, Cymbaloporetta, Elphidium, Fursenkoina, Heterolepa, Melonis, Nonion, Oridorsalis, Pullenia, Reusella y Textularia. Además, las asociaciones de foraminíferos planctónicos son mucho menos diversas que las encontradas en los depósitos marinos del Messiniense y están dominadas por los géneros Globigerinoides y Globigerina. Las sucesiones estudiadas registran cambios en las condiciones paleoambientales entre las unidades MI, MII y P (Fig.1). El límite MI/MII corresponde a una brusca sustitución de asociaciones marinas por lagunares, cuando se inicia el episodio Lago Mare del Mediterráneo. El límite MII/P está definido por el cambio de asociaciones lagunares por marinas, en coincidencia con el evento de reinundación del Mediterráneo a inicios del Plioceno. La información autoecológica y el análisis de las variables sinecológicas derivadas del estudio de estas asociaciones han permitido caracterizar e interpretar paleoambientalmente los sedimentos depositados en el sector estudiado durante el Messiniense y Plioceno. Los resultados obtenidos permiten avanzar en el conocimiento de las relaciones existentes entre estos depósitos y

184

Asociaciones de foraminíferos de la Cuenca Neógena del Bajo Segura

Figura 1.- A: Localización de las secciones estratigráficas en el margen norte de la Cuenca del Bajo Segura (modificado de Soria et al. 2005). B: Organización estratigráfica de las unidades del Messiniense y Plioceno en el margen norte de la cuenca.

la Crisis de Salinidad del Messiniense.

Agradecimientos
Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de investigación

CGL2007-65832 (MCyT), la Beca Predoctoral del MEC (AP2005-1908) y el grupo de investigación Cambios Paleoambientales (VIGROB-167) de la Universidad de Alicante.

185

Corbí, H. (183-186)

Referencias
Hsü K.J., Montadert L., Bernouilli D., Cita M.B., Erickson A., Garrison R.E., Kidd R.B., Melières F., Müller C. & Wright R. 1977. History of the Mediterranean salinity crisis. Nature. (267): 399-403. Murray J.W. 1991. Ecology & paleoecology of benthic foraminifera. 1-397. Pearson Education (Ed.).

Soria J.M., Caracuel J.E., Yébenes A., Fernández J. & Viseras C. 2005. The stratigraphic record of the Messinian salinity crisis in the northern margin of the Bajo Segura Basin (SE Spain). Sedimentary Geology. (179): 225-247. Van der Zwaan G. J., Jorissen F. J. & de Stigter H. C. 1990. The depth dependency of planktonic/benthic foraminiferal ratios: constraints and applications. Marine Geology. (95): 1-16.

186

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno medio, Cuenca de Madrid) mediante el análisis geoquímico del esmalte dental de herbívoros
Laura Domingo1, Jaime Cuevas-González2, Stephen T. Grimes3 & Nieves López-Martínez1
1. Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense, 28040 Madrid (Spain). (lauradomingo@geo.ucm.es, lopezmar@geo.ucm.es) 2. Dept. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Laboratorio de Petrología Aplicada. Universidad de Alicante, 03690 Alicante (Spain). jaime.cuevas@ua.es 3. School of Earth, Ocean and Environmental Sciences. University of Plymouth. Drake Circus, PL4 8AA Plymouth, Devon (United Kingdom). (stephen.grimes@plymouth.ac.uk)

Abstract The Miocene Climatic Optimum was followed by a sudden deterioration of the climate as a consequence of the reestablishment of the ice cap in the Antarctica. Somosaguas site (Middle Miocene, Madrid Basin, Spain) has provided a rich record of mammal remains. Stable isotope analyses have been performed on herbivore tooth enamel with the aim of determining if the global cooling and aridity pattern triggered by the reestablishment of the ice cap is recorded at this site. A decrease in the oxygen isotopic values is indicative of a progressive drop in the temperatures, whereas the increase in the carbon isotope values suggests an increase in aridity. Trace elements analyses have also been performed in order to detect changes in the palaeoecology. Keywords: Somosaguas site, Middle Miocene, herbivores, oxygen and carbon isotopes, Ba/ Ca. Palabras clave: Yacimiento de Somosaguas, Mioceno Medio, herbívoros, isótopos de oxígeno y carbono, Ba/Ca.

1. Introducción
En el presente estudio se ha llevado a cabo la caracterización paleoclimática y paleoecológica del yacimiento mio-

ceno de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) a partir de la aplicación de técnicas isotópicas (δ18OCO3, δ18OPO4 y δ13C) y la determinación de la relación Ba/Ca en el esmalte dental de grandes

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

187

Domingo, L. et al. (187-200)

mamíferos herbívoros (Gomphotherium angustidens, Prosantorhinus douvillei, Anchitherium cf. A. cursor, Conohyus simorrensis y rumiantes indet.). Se ha elegido el esmalte de los dientes puesto que este tejido es menos susceptible de ser alterado durante procesos diagenéticos en comparación con otros tejidos óseos tales como la dentina o el hueso (Wang & Cerling 1994; Koch et al. 1997). La composición isotópica del oxígeno en el esmalte dental de mamíferos constituye un importante archivo para la obtención de δ18O del agua de ingesta, lo que a su vez proporciona información sobre el valor isotópico del agua meteórica existente en la zona en la que se desarrollaron dichos mamíferos (Luz & Kolodny 1985). El valor de δ18O del agua es función principalmente de la temperatura ambiental. De manera general, en el registro terrestre, un valor bajo de δ18O indica una menor temperatura y/o un incremento en la humedad, mientras que un valor alto de δ18O se correlaciona con altas temperaturas y/o un incremento en la aridez (Higgins & MacFadden 2004; Kohn & Law 2006). Las variaciones en el valor isotópico del carbono en los mamíferos reflejan diferencias en la composición isotópica de la vegetación ingerida, que aparece controlada por el tipo de fotosíntesis llevada a cabo (Wang & Deng 2005; Yeakel et al. 2007). Las plantas C3 utilizan el ciclo de Calvin en la fotosíntesis y comprenden el 85% de las plantas terrestres (todos los árboles, la mayoría de los arbustos y hierbas de climas frescos y húmedos). Presentan valores de δ13C que pueden ir desde -34‰ hasta -23‰ (VPDB), con un valor medio de -27‰. Las plantas C4 uti-

lizan el ciclo de Hatch-Slack y engloban el 5-10% del total de las plantas terrestres (hierbas de clima templado y seco). Presentan valores de δ13C más altos en comparación con las plantas de tipo C3, que van desde -17‰ hasta -9‰ (VPDB), con un valor medio de -13‰ (Farquhar et al. 1989). El uso de elementos traza en el esmalte de mamíferos está siendo ampliamente desarrollado en la investigación paleoecológica, especialmente en cuestiones relacionadas con paleodietas donde los elementos más utilizados son el estroncio, el bario y el zinc (Safont et al. 1998; Sponheimer et al. 2005). Sponheimer & Lee-Thorp (2006) investigan la relación Ba/Ca en diferentes taxones de macromamíferos de yacimientos pliocenos de Sudáfrica. El bario es un metal alcalinotérreo que sufre una discriminación en el tracto digestivo de los mamíferos terrestres conocida como biopurificación del calcio. Según estos autores, los taxones pastadores presentan los mayores valores de Ba/Ca seguidos de los ramoneadores. Los valores inferiores vienen proporcionados por los carnívoros. Además se ha observado que los elementos traza permiten realizar diferenciaciones entre taxones rumiantes y no rumiantes. Balter et al. (2002) realizan un estudio de las relaciones Ba/Ca y Sr/Ca en mamíferos de yacimientos pleistocenos (35.000 años) y encuentran que al comparar los valores de dichas relaciones en herbívoros, los bóvidos y cérvidos presentan un enriquecimiento en Ba comparados con los caballos, rinocerontes y mamuts. Estos autores proponen que la variación hallada en la relación Ba/Ca entre ambos grupos podría ser debida a la diferencia en los trac-

188

Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

tos gastrointestinales. El enriquecimiento de bario en los rumiantes podría estar relacionado con un mayor tiempo de retención de la comida digerida además de con una mayor eficacia en la degradación de la celulosa (Balter et al. 2002). El interés de este tipo de análisis radica en el hecho de que por vez primera se ha aplicado el estudio de elementos traza en esmalte dental del Mioceno ya que los estudios previos se centraban básicamente en el Plio-Pleistoceno y Holoceno. Por tanto, el objeto del presente trabajo se basa en el establecimiento de una serie de variables paleoclimáticas (δ18O del agua, temperatura media anual) y paleoecológicas (tipo de dieta, ambiente), así como en la comprobación de la posible existencia de alguna pauta definida en dichas variables mediante el análisis de restos de esmalte procedente de los diferentes niveles del yacimiento. La gran ventaja que posee este tipo de estudio geoquímico es que proporciona información valiosa para la caracterización de las condiciones paleoambientales en depósitos continentales, a menudo tan escasa frente a la ingente cantidad de estudios existentes en depósitos marinos. Además, el yacimiento de Somosaguas se sitúa en un período temporal de gran interés (~14 Ma; Luis & Hernando 2000) en el que acontece un importante enfriamiento a escala global relacionado con el restablecimiento del casquete de hielo en la Antártida (Zachos et al. 2001). Lo que se ha pretendido con el presente estudio es comprobar si puede ser detectada una respuesta a este evento global en medio continental.

2. El yacimiento de Somosaguas
El yacimiento de vertebrados de Somosaguas se encuentra ubicado en el Campus que la Universidad Complutense de Madrid posee en dicha localidad, perteneciente al municipio de Pozuelo de Alarcón (Fig. 1). Hasta la fecha, se han hallado dos yacimientos: Somosaguas Norte y Somosaguas Sur que, según Luis & Hernando (2000), presentan una edad aproximada de 14,1-13,8 Ma (biozona local E, MN5, Aragoniense, Mioceno Medio). Estos yacimientos afloran en alrededor de 6 metros de potencia de manera que las dos principales secciones se encuentran separadas lateralmente unos 60 metros aproximadamente. Se han identificado un total de 29 especies de vertebrados, de las cuales 23 son de mamíferos. Cabe destacar la primera cita en el yacimiento del lagomorfo Prolagus, la descripción de una especie de rinoceronte, Prosantorhinus douvillei, no citada anteriormente en la Cuenca de Madrid, la definición de una especie nueva de hámster, Cricetodon soriae (Hernández-Fernández et al. 2006) y el registro del suido Conohyus simorrensis, el más antiguo y primitivo encontrado en Europa, probablemente procedente del Este (van der Made & Salesa 2004).

3. Material y métodos
Se ha analizado desde un punto de vista geoquímico el esmalte dental de Gomphotherium angustidens, Prosantorhinus douvillei, Anchitherium cf. A. cursor, Conohyus simorrensis y de las

189

Domingo, L. et al. (187-200)

Figura 1. Campus de Somosaguas de la Universidad Complutense de Madrid. Se observa la situación de los yacimientos de Somosaguas al este de la Facultad de Ciencias Políticas y Sociología. SOM N: yacimiento de Somosaguas Norte y SOM S: yacimiento de Somosaguas Sur (Cuevas-González, 2005).

tres especies de rumiantes existentes en el yacimiento de Somosaguas: aff. Heteroprox sp., Tethytragus sp. y Micromeryx sp. aff. M. flourensianus (si bien no se ha podido llegar a diferenciar entre distintos géneros por lo que de aquí en adelante nos referiremos a estas muestras como rumiantes indet.). Dado que lo que se pretende es observar la existencia de tendencias paleoclimáticas y paleoambientales en el yacimiento de Somosaguas, las muestras no se escogieron de manera estocástica. Mediante la aplicación de Sistemas de Información Geográfica (SIG), Élez (2005) realizó una reconstrucción de la disposición de los restos fósiles hallados en Somosaguas desde 1998 hasta 2005. En este estudio se observa que en el yacimiento de Somosaguas Norte, correspondiente al tramo T3, existen zonas con una mayor concentración de fósiles. En concreto se definieron tres niveles en dicho tramo donde la concentración de restos es muy alta, separados por dos niveles de

aparente escasez de fósiles. En el presente estudio se consideran los tres niveles propuestos por Élez (2005) en el tramo T3, de manera que se han denominado de base a techo T3-1, T3-2 y T3-3, además del nivel T1 que aflora en el yacimiento de Somosaguas Sur y que es el nivel más antiguo. Con el objeto de poder comprobar la mineralogía del esmalte dental de los herbívoros de Somosaguas se realizó un análisis semicuantitativo del contenido en F, P y Ca mediante microscopio electrónico de barrido (MEB) en el centro de Microscopía Electrónica Luis Bru de la Universidad Complutense de Madrid. El equipo utilizado fue un JSM-6400 Scanning Microscope. Entre 6 y 7 mg de polvo de esmalte fueron suficientes para obtener los valores de δ18OCO3 y δ13C. En el caso de δ18OPO4 se procedió a la recuperación de alrededor de 2 mg de esmalte al aplicar la técnica de fluorinación por láser en el Laboratorio de Isótopos Estables del Royal

190

Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

Holloway University of London (Reino Unido) y entre 5 y 10 mg de esmalte al aplicar la técnica de Dettman et al. (2001) ligeramente modificada en el Servicio General de Análisis de Isótopos Estables de la Universidad de Salamanca. Se llevaron a cabo 73 análisis de δ18OCO3 y δ13C mediante la técnica de digestión ácida utilizando un flujo continuo de helio con un sistema de preparación “multiflow” en un espectrómetro de masas IsoPrime de GV Instruments. Como se ha indicado anteriormente, para la obtención de los valores de δ18OPO4 (51 muestras) se utilizaron dos técnicas diferentes: En el Laboratorio de Isótopos Estables del Royal Holloway University of London (Reino Unido) se utilizó la técnica de fluorinación por láser (Direct Laser Fluorination, DLF) descrito por Lindars et al. (2001). La principal ventaja de esta técnica reside en la baja cantidad de material necesario para llevar a cabo el análisis (~2mg). No obstante, la técnica por láser presenta el inconveniente de recuperar el oxígeno procedente no sólo del fosfato sino también del carbonato y del hidroxilo. Con el objeto de recuperar solamente aquel oxígeno procedente del fosfato, Lindars et al. (2001) aconsejan someter el esmalte a una temperatura de 400°C durante 1 hora aproximadamente con el fin de eliminar la materia orgánica y proceder a la fusión por láser en vacío en la cámara portamuestras para eliminar el CO2 procedente de la fracción carbonatada y de los radicales hidroxilo. Una vez llevado a cabo el tratamiento previo de las muestras, se procede a la limpieza de los contaminantes que hayan podido quedar atrapados en la cámara. Para ello

se introduce BrF5 en la cámara durante 45 minutos. Una vez realizados estos pasos previos, ya es posible recuperar el oxígeno procedente del fosfato. El láser de CO2 (a 25W) produce una reacción térmica en presencia de BrF5 que conduce a la liberación del 100% del oxígeno del fosfato, dejando un residuo de fluoruro de calcio en el portamuestras. El valor de δ18OPO4 fue analizado mediante la utilización de un espectrómetro de masas tipo dual inlet Optima de GV Intruments. En el Servicio General de Análisis de Isótopos Estables de la Universidad de Salamanca, la técnica empleada fue la descrita por Dettman et al. (2001), ligeramente modificada, que requiere una cantidad de muestra de entre 5 y 10mg. Para poner en disolución el ión fosfato se añaden 2 ml de una disolución 2M de HF a cada una de las muestras de manera que se produce la precipitación de CaF2 y de otros fluoruros dependiendo de la composición inicial del apatito del esmalte dental. Después de 36 horas, la disolución resultante se centrifuga dos veces con 8 ml de agua destilada y el sólido se desecha. Posteriormente, la disolución se neutraliza añadiendo1,6 ml de NH4OH al 6% preparado a partir de NH3 comercial al 30%. La rápida precipitación de Ag3PO4 tiene lugar al añadir 2 ml de una disolución 2M de AgNO3 y viene caracterizada por la tinción de la disolución hacia un color amarillento. Una vez más se llevan a cabo dos centrifugados de la disolución resultante y se desecha el líquido. El sólido resultante (Ag3PO4) se deja secando en la estufa a 60°C durante toda la noche y finalmente se pesa con el fin de comprobar el rendimiento del proceso. Para el análisis del fosfato del

191

Domingo, L. et al. (187-200)

apatito se utilizó un analizador elemental EuroVector EA3028-HT donde se produce la pirólisis de las muestras a partir de las que se obtiene CO cuya relación 18 O/16O fue analizada en un espectrómetro de masas de flujo continuo IsoPrime de GV Instruments. Se llevó a cabo el análisis de 62 muestras de esmalte dental de los mamíferos de Somosaguas con el objeto de obtener el valor del Ba mediante la utilización de un ICP-MS PlasmaQuad PQ2+ Turbo perteneciente a la Universidad de Plymouth (Reino Unido). Se extrajeron aproximadamente 3 mg de esmalte (1 mg es el valor mínimo necesario para la aplicación de esta técnica). Se procedió a la digestión ácida de la muestra con 1 ml de una disolución 4M de HNO3 durante aproximadamente una hora. Una vez disuelto el esmalte, se añadió agua ultra pura hasta completar un volumen de 10 ml.

4. Resultados
do 4.1 Microscopio electrónico de barri-

En la figura 2 se observa que el esmalte dental de Somosaguas presenta unos valores de F/P y Ca/P cercanos a la composición del carbonatohidroxiapatito (F/P = 0,04, Ca/P = 1,57) que tradicionalmente ha sido interpretado como la mineralogía original en los restos óseos de vertebrados (Grimes et al. 2003). Se observa que los valores de dichas relaciones proporcionados por el esmalte dental de Somosaguas se asemejan más a los del esmalte dental del Eoceno final (Lindars 1998) y Mioceno (Bryant 1995), situándose lejos de los valores típicos de alteración diagenética representados por la dentina del Eoceno final y el fluorapatito (F/P = 0,21, Ca/P = 1,87) (Lindars 1998).

Figura 2. F/P frente a Ca/P. Se observa que el esmalte dental de Somosaguas se sitúa más próximo al valor mostrado por el carbonatohidroxiapatito (mineralogía original). Las muestras de dentina procedentes de otros estudios se sitúan más próximas a los valores de fluorapatito (mineralogía alterada). En las muestras de Somosaguas aparece entre paréntesis la sigla y el nivel. Ref. 1: Michel et al. (1995); Ref. 2: Lindars, (1998); Ref. 3: Bryant (1995); Ref. 4: Nriagu & Moore (1984); Ref. 5: LeGeros (1981); Ref. 6: Williams & Elliot (1979). Modificado de Grimes et al. (2003).

192

Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

Este hecho sería indicativo de un bajo grado de alteración del esmalte de los grandes mamíferos herbívoros seleccionados en este estudio, por lo que la señal geoquímica no se habría visto modificada durante el proceso de fosilización. 4.2 Isótopos estables 4.2.1 Oxígeno En la figura 3a se observa que existe una tendencia hacia un descenso en los valores de δ18OCO3 desde T1 hasta T3-3 en el caso de Gomphotherium angustidens y Anchitherium cf. A. cursor y desde T31 hasta T3-3 para Conohyus simorrensis y los rumiantes. Como se ha dicho anteriormente, el valor de δ18OCO3 está relacionado con el valor isotópico del agua meteórica ingerida y con la temperatura ambiental. Este descenso en los valores de δ18OCO3 registrado en el esmalte dental de los herbívoros analizados en Somosaguas indicaría una disminución en el valor de δ18O del agua de ingesta y por tanto una caída en el valor de la temperatura. Al igual que ocurre con los valores del isótopo del oxígeno en el carbonato, se observa un descenso de los valores de δ18OPO4 desde T3-1 hasta T3-3 (Fig. 3b). A partir de los valores de δ18OPO4 es posible calcular el valor de δ18O del agua de ingesta de los mamíferos fósiles analizados, lo que permite obtener el valor de la temperatura existente en el momento en el que se desarrollaron dichos mamíferos. Diferentes ecuaciones han sido propuestas con el objeto de calcular el valor de δ18O del agua de ingesta (Koch et al. 1995; Huertas et al. 1995). En este estu-

Figura 3. Variación de los valores de a) δ18OCO3 y b) δ18OPO4 (‰VSMOW) desde T1 a T3-3 y desde T3-1 a T3-3, respectivamente. Se puede observar una tendencia general hacia valores isotópicos más negativos que serían indicativos de un descenso de los valores de δ18O del agua que a su vez reflejaría una disminución de la temperatura media anual. Cuadrado negro: Gomphotherium angustidens, cruz: Prosantorhinus douvillei, triangulo blanco: Anchitherium cf. A. cursor, círculo blanco: Conohyus simorrensis, diamante negro: rumiante indet.

dio se han utilizado las ecuaciones propuestas por Tütken et al. (2006). En la figura 4a se observa un descenso en los valores de δ18O del agua de manera que T3-1 presenta un valor medio de -5,8±0,5‰ (VSMOW), T3-2 muestra un valor medio de -6,6±0,6‰ (VSMOW), y por último, T3-3 presenta un valor medio de -7,9±0,2‰ (VSMOW). Este descenso 193

Domingo, L. et al. (187-200)

del valor de δ18O del agua está íntimamente relacionado con un descenso de la temperatura desde T3-1 hasta T3-3. El valor de la temperatura ha sido calculado mediante la aplicación de la ecuación de Yurtsever & Gat (1981): t(°C) = (δ18OH2O(VSMOW) +11,9)/0,338 En la figura 4b se observan los va-

lores de temperatura obtenidos a partir de los distintos taxones analizados. Se aprecia una disminución desde valores de 17,8±1,1°C en T3-1 hasta 11,6±0,7°C en T3-3. 4.2.2 Carbono En la figura 5 se pueden observar los valores de δ13C alcanzados por el esmalte dental de los herbívoros analizados en Somosaguas. Como era de esperar, estos valores se sitúan próximos al rango de variación de las plantas C3, puesto que las plantas C4 no son abundantes hasta el Mioceno final y comienzo del Plioceno. Si bien, tal como se puede observar en esta figura, los valores de δ13C obtenidos a partir del esmalte dental de los herbívoros de Somosaguas presentan cierta desviación hacia valores típicos de plantas C4, lo que apoya la interpretación de la existencia de una vegetación de tipo xérico o una pequeña proporción de plantas de tipo C4 en la alimentación de los mamíferos de dicho yacimiento. Tanto la presencia de vegetación de tipo xérico como la existencia de un bajo porcentaje de plantas de tipo C4 son perfectamente compatibles con la interpretación de una sabana arbolada propuesta para Somosaguas durante el Mioceno Medio (López-Martínez et al. 2000; Hernández Fernández et al. 2006; Carrasco et al. 2008, en este volumen). Desde T3-1 hasta T33, el valor de δ13C muestra un incremento general que podría estar relacionado con un cambio hacia condiciones más secas (Kohn & Law 2006).

Figura 4. Variación de los valores de a) δ18OH2O (‰VSMOW) y b) temperatura (°C) a lo largo de los niveles T3-1 a T3-3. Se observa un descenso significativo de los valores de δ18OH2O desde -5,82±0,50‰ (VSMOW) en T3-1 hasta-7,97±0,23‰ (VSMOW) en T3-3 y de la temperatura desde valores de 17,84±1,10°C en T31 hasta 11,61±0,69°C en T3-3. Cuadrado negro: Gomphotherium angustidens, cruz: Prosantorhinus douvillei, triangulo blanco: Anchitherium cf. A. cursor, círculo blanco: Conohyus simorrensis, diamante negro: rumiante indet.

194

Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

Figura 5. Variación de los valores de δ13C (‰VPDB) a lo largo de los niveles T1 a T3-3. Se observa un descenso general de los valores isótopicos desde T1 a T3-1 y un aumento de los mismos desde T3-1 hasta T3-3 indicativos de un aumento en la tasa de aridez. Cuadrado negro: Gomphotherium angustidens, cruz: Prosantorhinus douvillei, triangulo blanco: Anchitherium cf. A. cursor, círculo blanco: Conohyus simorrensis, diamante negro: rumiante indet.

4.3 Ba/Ca En la figura 6 se muestran los resultados de la relación Ba/Ca al considerar todos los niveles del yacimiento de Somosaguas. Se observa que el valor de Anchitherium cf. A. cursor es ligeramente superior al de Gomphotherium angustidens, lo que estaría indicando una mayor proporción de hierba en la dieta del équido. Los valores de Conohyus simorrensis y Prosantorhinus douvillei son bastante variables y podrían estar relacionados con un mayor grado de omnivoría. Por último, los rumiantes analizados presentan valores más altos que Gomphotherium angustidens y Anchitherium cf. A. cursor lo que demuestra que la relación Ba/Ca permite discriminar entre taxones rumiantes y no rumiantes del registro fó-

Figura 6. Diagramas de caja para la relación Ba/Ca en Anchitherium cf. A. cursor, Conohyus simorrensis, Gomphotherium angustidens, Prosantorhinus douvillei y rumiantes indet. para todos los niveles del yacimiento de Somosaguas. Los rumiantes presentan el mayor valor de la relación Ba/Ca indicativo de diferencias en los tractos gastrointestinales. Por otro lado, Anchitherium cf. A. cursor presenta un enriquecimiento en la relación Ba/Ca al compararlo con el mastodonte Gomphotherium angustidens lo que indicaría una mayor proporción de plantas herbáceas en la dieta del équido. Ilustraciones de Sergio Pérez.

sil.

5. Discusión y conclusiones
En torno a los 14 Ma tiene lugar el restablecimiento del casquete de hielo en la Antártida, que tiene como consecuencia un descenso en las temperaturas a nivel global acompañado de una caída en el nivel del mar e importantes cambios en la circulación de las aguas profundas, así como de una intensa aridificación en las regiones continentales de latitudes medias (Zachos et al. 2001; Shevenell et al. 2004). El enfriamiento global podría

195

Domingo, L. et al. (187-200)

haber producido un aumento en la tasa de productividad oceánica de manera que tuvo lugar un mayor enterramiento de sedimentos ricos en materia orgánica. Este hecho desencadenó un descenso en las tasas de CO2 atmosférico produciendo una intensificación del enfriamiento acaecido en este período (Flower and Kennett 1994). La mayor parte de los trabajos relacionados con este enfriamiento acaecido en el Mioceno Medio han sido realizados en secciones marinas. El registro continental ha sido clásicamente menos explorado desde un punto de vista isotópico y paleoclimático, pero se ha observado que la respuesta ante el enfriamiento global se produce algo más tarde entre los 14 y los 13,5 Ma (Böhme 2003; Bruch et al. 2007). Los análisis isotópicos realizados sobre el esmalte dental de diferentes géneros de herbívoros del yacimiento de Somosaguas apoyan la tendencia general observada por diferentes autores (van der Meulen & Daams 1992; Hernández Fernández et al. 2003) hacia un enfriamiento generalizado en el Mioceno Medio y un incremento en la tasa de aridez, como se refleja en el descenso de los valores de δ18O (del carbonato y el fosfato) y en el aumento de δ13C, respectivamente. La disminución en los valores de δ18OCO3 y δ18OPO4 registrada en el esmalte dental de los herbívoros de Somosaguas estaría reflejando una disminución en el valor de δ18O del agua que a su vez sería consecuencia de un descenso de la temperatura. En Somosaguas se obtiene un descenso de la temperatura de aproximadamente 6°C lo que es coherente con las interpretaciones realizadas por otros autores (Frakes et al. 1994; Böhme 2003). Por tanto, en

el yacimiento de Somosaguas habría quedado registrado el enfriamiento detectado en los océanos y continentes de latitudes altas y medias hace aproximadamente unos 14 Ma, reflejo del restablecimiento del casquete de hielo en la Antártida. Además de esta disminución en los valores de δ18OCO3 y δ18OPO4 del esmalte dental de los herbívoros de Somosaguas, se observa un incremento en los valores de δ13C desde T3-1 hasta T3-3. Kohn & Law (2006) proponen que en ecosistemas dominados por plantas C3, el valor de δ13C de los paleosuelos (y por extensión del esmalte de mamíferos) se correlaciona con la tasa de precipitación, la productividad vegetal y con la diferencia entre la evapotranspiración potencial y la precipitación media anual. Por tanto, según estos autores, valores bajos de δ13C (siempre dentro del rango de variación de las plantas C3) indicarían condiciones más húmedas, mientras que los valores altos de δ13C estarían indicando condiciones más secas. El incremento en los valores de δ13C observado en Gomphotherium angustidens y Anchitherium cf. A. cursor (los dos taxones más abundantes en el yacimiento de Somosaguas) sería indicativo de un cambio hacia condiciones más áridas desde T3-1 hasta T3-3. Esta tendencia hacia condiciones más secas es compatible con los estudios de van der Meulen & Daams (1992) en la Cuenca de Calatayud-Daroca y Hernández Fernández et al. (2006) en la Cuenca de Madrid, según los cuales el episodio de mayor aridez coincidiría con la biozona E (donde se sitúa el yacimiento de Somosaguas). Del mismo modo, los resultados obtenidos en Somosaguas indicativos de un aumento en la tasa de aridez concuer-

196

Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

dan con los estudios realizados en otras regiones a escala mundial (Pascual & Jaureguizar 1990; Retallack 1992). Por otro lado el valor de δ13C permite realizar inferencias sobre los hábitos dietarios de los herbívoros fósiles analizados en Somosaguas. Los valores más altos de este isótopo podrían ser indicativos de bien un pequeño porcentaje de plantas de tipo C4 o bien una mayor ingesta de plantas C3 que habrían sufrido una mayor tasa de evaporación. La relación Ba/Ca ha permitido inferir hábitos dietarios en los herbívoros fósiles analizados. Esta es la primera vez que se realiza con éxito un análisis de las proporciones de Ba/Ca en esmalte fósil previo al Plio-Pleistoceno. Se observa una mayor proporción de plantas herbáceas en la dieta del équido Anchitherium cf. A. cursor en comparación con el mastodonte Gomphotherium angustidens, una diferencia entre especímenes con distintos tractos intestinales (équido y mastodonte frente a rumiantes) y un mayor grado de omnivoría en el caso del suido Conohyus simorrensis. Cabe destacar el hecho de que a pesar de que el registro isotópico del esmalte dental de los mamíferos analizados en Somosaguas muestre una clara correspondencia con el cambio en las condiciones ambientales detectadas en el Mioceno Medio, los análisis de elementos traza no registran una tendencia paleoecológica definida desde T1 hasta T3-3 lo que demuestra que los requerimientos dietarios de los taxones estudiados se mantuvieron a lo largo del tiempo a pesar de las variaciones climáticas.

Agradecimientos
Esta investigación ha sido posible gracias al apoyo de la UCM y el Ministerio de Educación y Cultura (Plan Nacional I + D, proyecto CGL2006-04646 y un contrato FPU a L. Domingo). El trabajo llevado a cabo por el Dr. S. T. Grimes fue financiado por una beca del Natural Environmental Research Council (NERC) New Investigators grant (NE/ C507237/1). Los autores quieren expresar su sincero agradecimiento al Dr. Clemente Recio y a Antonio Martín Monge (Servicio General de Análisis de Isótopos Estables, Universidad de Salamanca) y a los Drs. Nathalie Grassineau y Dave Lowry (Royal Holloway University of London, Reino Unido) por la ayuda con los análisis isotópicos. Agradecemos, asimismo, la ayuda brindada por Melanie Bugler (University of Plymouth, Reino Unido) en la preparación de las muestras. Los Drs. Manuel Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid) y Francisco Javier Ruiz Sánchez (Universitat de València) y Antonio Martín Monge (Universidad de Salamanca) aportaron valiosos comentarios que mejoraron la comprensión final del trabajo. La recuperación y estudio de los fósiles del yacimiento de Somosaguas es producto de 10 años de trabajo por parte de los miembros del proyecto y de los estudiantes de la Universidad Complutense de Madrid que tomaron parte en las excavaciones (http://www.ucm.es/info/paleo/invest/somosag.htm).

197

Domingo, L. et al. (187-200)

Referencias
Balter, V., Bocherens, H., Person, A., Labourdette, N., Renard, M. & Vandermeersch, B. 2002. Ecological and physiological variability of Sr/Ca and Ba/Ca in mammals of West European midWürmian food webs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 186: 127–143. Böhme, M. 2003. The Miocene Climatic Optimum: evidence from ectothermic vertebrates of Central Europe. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 195: 389–401. Bruch, A. A., Uhl, D. & Mosbrugger, V. 2007. Miocene climate in Europe — Patterns and evolution: A first synthesis of NECLIME. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 253: 1–7. Bryant, J. D., 1995. Oxygen isotope systematics in mammalian body water and in modern and fossil equid tooth enamel phosphate. Ph.D. thesis. Columbia University. Carrasco, A., Sacristán, S., BenítezLópez, G., Romero-Nieto, D., Fesharaki, O. & López Martínez, N. 2008. Estudio mineralógico del yacimiento de vertebrados miocenos de Somosaguas: aplicaciones paleoclimáticas y paleoambientales. Cantera Paleontológica-2. Seminarios de Paleontología de Zaragoza. En este volumen. Cuevas-González, J. 2005. Estado actual de los conocimientos paleontológicos y estratigráficos de los yacimientos aragonienses de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). Coloquios de Paleontología. 55: 103–123. Dettman, D. L., Kohn, M. J., Quade, J., Ryerson, F. J., Ojha, T. P. & Hamid-

ullah, S. 2001. Seasonal stable isotope evidence for a strong Asian monsoon throughout the past 10.7 m.y. Geology. 29: 31–34. Élez, J. 2005. Aplicación GIS 3D a los yacimientos paleontológicos de Somosaguas. Trabajo de investigación para la obtención del Diploma de Estudios Avanzados (DEA). Universidad Complutense de Madrid. 1-39. Farquhar, G. D., Ehleringer, J. R. & Hubick, K. T. 1989. Carbon isotopic discrimination and photosynthesis. Annual Reviews of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 40: 503–537. Flower, B. P., Kennett, J. P., 1994. The Middle Miocene climatic transition: East Antartic ice sheet development, deep ocean circulation and global carbon cycling. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 108, 537–555. Frakes, L. A., Probst, J.-L. & Ludwig, W. 1994. Latitudinal distribution of paleotemperature on land and sea from early Cretaceous to middle Miocene. Comptes rendus de l´Académie des Sciences. Paris. 318: 1209–1218. Grimes, S.T., Mattey, D. P., Hooker, J. J. & Collinson, M. E. 2003. Paleogene paleoclimate reconstruction using oxygen isotopes from land and freshwater organisms: the use of multiple paleoproxies. Geochimica et Cosmochimica Acta. 67: 4033–4047. Hernández Fernández, M., Salesa, M. J., Sánchez, I. M. & Morales, J. 2003. Paleoecología del género Anchitherium von Meyer, 1834 (Equidae, Perissodactyla, Mammalia) en España: evidencias a partir de las faunas de macromamíferos. Coloquios de Paleontología. Vol. ext. 1: 253–280.

198

Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

Hernández Fernández, M., Cárdaba, J. A., Cuevas-González, J., Fesharaki, O., Salesa, M. J., Corrales, B., Domingo, L., Elez, J., López Guerrero, P., Sala-Burgos, N., Morales, J. & López-Martínez, N. 2006. Los yacimientos de vertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid): implicaciones paleoambientales y paleoecológicas. Estudios Geológicos. 62 (1): 263-294. Higgins, P. & MacFadden, B. J. 2004. “Amount effect” recorded in oxygen isotopes of Late Glacial horse (Equus) and bison (Bison) teeth from the Sonoran and Chihuahuan deserts, southwestern United States. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 206: 337-353. Huertas, A. D., Iacumin, P., Stenni, B., Chillón, B. S. & Longinelli, A. 1995. Oxygen isotope variations of phosphate in mammalian bone and tooth enamel. Geochimica et Cosmochimica Acta. 59: 4299–4305. Koch, P. L., Zachos, J. C. & Dettman, D. L. 1995. Stable isotope stratigraphy and paleoclimatology of the Paleogene Bighorn Basin (Wyoming, USA). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 115: 61-89. Koch, P. L., Zachos, J. C. & Dettman, D. L. 1997. The effects of sample treatment and diagenesis on the isotopic integrity of carbonate in biogenic hydroxylapatite. Journal of Archaeological Science. 24: 417-429. Kohn, M. J. & Law, J. M. 2006. Stable isotope chemistry of fossil bone as a new paleoclimate indicator. Geochimica et Cosmochimica Acta. 70: 931–946. LeGeros, R. Z. 1981. Apatites in biological systems. Prog. Crystal Growth Char. 4: 1–45.

Lindars, E. S., 1998. Oxygen isotope microanalysis of biogenic phosphates by laser-fluorination and its application for palaeothermometry in Eocene freshwater systems. Ph.D. thesis. Royal Holloway. University of London. Lindars, E.S., Grimes, S. T., Mattey, D. P., Collinson, M. E., Hooker, J. J. & Jones, T. P. 2001. Phosphate δ18O determination of modern rodent teeth by direct laser fluorination: An appraisal of methodology and potential application to palaeoclimate reconstruction. Geochimica et Cosmochimica Acta. 65: 2535–2548. López-Martínez, N. Élez, J., Hernando, J. M., Luis, A., Mazo, A., MínguezGandú, D., Morales, Polonio, I., Salesa, J. M. & Sánchez, I. 2000. Los vertebrados fósiles de Somosaguas (Pozuelo, Madrid). Coloquios de Paleontología. 51: 69–86. Luis, A., Hernando, J. M., 2000. Los microvertebrados fósiles del Mioceno Medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología 51, 69–86. Luz, B. & Kolodny, Y. 1985. Oxygen isotope variations in phosphate of biogenic apatites, IV: mammals teeth and bones. Earth and Planetary Science Letters. 75: 29-36. Michel, V., Ildefonse, P. & Morin, G. 1995. Chemical and structural changes in Cervus elaphus tooth enamels during fossilization (Lazaret Cave): A combined IR and XRD Rietveld analysis. Applied Geochemistry. 10: 145–159. Nriagu, J. O. & Moore, P. B. 1984. Phosphates minerals: Their properties and general modes of occurrence. Springer Verlag. Pascual, R. & Jaureguizar, E. 1990.

199

Domingo, L. et al. (187-200)

Evolving climates and mammal faunas in Cenozoic South America. Journal of Human evolution. 19: 23–60. Retallack, G. J. 1992. Middle Miocene fossil plants from Fort Tenan (Kenya) and evolution of African grasslands. Paleobiology. 18: 383–400. Safont, S., Malgosa, A., Subirà, M. E. & Gibert, J., 1998. Can trace elements in fossils provide information about palaeodiet? International Journal of Osteoarchaeology. 8: 23–37. Shevenell, A. E., Kennett, J. P. & Lea, D. W. 2004. Middle Miocene Southern Ocean Cooling and Antarctic Cryosphere Expansion. Science. 305: 1766–1770. Sponheimer, M., de Ruiter, D., LeeThorp, J. & Späth, A. 2005. Sr/Ca and early hominin diets revisited: new data from modern and fossil tooth enamel. Journal of Human Evolution. 48: 147– 156. Sponheimer, M. & Lee-Thorp, J.A. 2006. Enamel diagenesis at South African Australopith sites: Implications for paleoecological reconstruction with trace elements. Geochimica et Cosmochimica Acta. 70: 1644–1654. Tütken, T., Vennemann, T.W., Janz, H. & Heizmann, E.P.J. 2006. Palaeoenvironment and palaeoclimate of the Middle Miocene lake in the Steinheim basin, SW Germany: A reconstruction from C, O, and Sr isotopes of fossil remains. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 241: 457–491. van der Made, J. & Salesa, M. J. 2004. Early remains of the pig Conohyus simorrensis from the Middle Aragonian of Somosaguas near Madrid-its dispersal

into Europe and evolution. N. Jb. Geol. Paläont.Abh. 233: 153-168. van der Meulen, A. J. & Daams, R. 1992. Evolution of Early-Middle Miocene rodent faunas in relation to longterm palaeoenvironmental changes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 93: 227–253. Wang, Y. & Cerling, T. E. 1994. A model of fossil tooth and bone diagenesis: implications for paleodiet reconstruction from stable isotopes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 107: 281–289. Wang, Y. & Deng, T. 2005. A 25 my isotopic record of paleodiet and environmental change from fossil mammals and paleosols from the NE margin of the Tibetan Plateau. Earth and Planetary Science Letters. 236: 322-338. Williams, R. A. D. & Elliot, J. C. 1979. Basic Applied Dental Biochemistry. Churchill Livingstone. Yeakel, J. D., Bennett, N. C., Koch, P. L. & Dominy, N. J. 2007. The isotopic ecology of African mole rats informs hypotheses on the evolution of human diet. Proceedings of the Royal Society B. 274: 1723-1730. Yurtsever, M. & Gat, J. R. 1981. Stable isotope hidrology: deuterieum and oxygen-18 in the water cycle. IAEA Technical Reports Series 210, Atmospherc waters, 103–142. Zachos, J., Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E. & Billups, K. 2001. Trends, Rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science. 292: 686–693.

200

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Unidades litoestratigráficas del Neoproterozoico de Kayes, cratón Oeste Africano (Malí, SO la Cuenca de Taodenni)
Jorge Esteve
Área y Museo de Paleontología Depto CC. De la Tierra. Universidad de Zaragoza. E-50009 Zaragoza. jorgeves@unizar.es

Abstract The Taoudeni Basin is a very big basin in the West African craton subdivided in several sub-basins with a different evolution among them. Four megasequences are common for all the sub-basins. Here it is described in detail the lithostratigraphic successions of megasequence 2 in the vicinity of Kayes (Mali). Keywords: Neoproterozoic, Precambrian, Cambrian, Taodenni Basin, Mali, Kayes. Palabras Clave: Neoproterozoico, Precámbrico, Cuenca de Taodenni, Malí, Kayes.

1. Introducción
El cratón Oeste Africano se localizaba en el margen NO de Gondwana y durante el Precámbrico limitaba con el cratón brasileño al S, con el escudo Benin-Nigeriano al SE y el escudo Hoggan al E. (Fig. 1) El cratón africano está rodeado por varios cinturones plegados de edades comprendidas entre el Proterozoico superior y el Paleozoico. Estos cinturones fueron plegados y metamorfizados hace unos 600 ma (Black et al. 1979, Gaby et al. 1982). La cobertera sedimentaria del cratón está bien representada por la cuen-

ca de Taoudeni al S y la cuenca de Tindouf en el N (Fig. 1). También se pueden encontrar cientos de cuencas que afloran en los límites del cratón, entre las más destacables tenemos la cuencas de Boré, Reggane, Hoggan, Volta, Kaédi y Ghana. Entre estas la más importante con sedimentos proterozoicos y paleozoicos es la de Volta y la Cuenca de Taoudeni (Villeneuve 2005). La Cuenca de Taoudeni esta dividida en ocho diferentes subcuencas, con una evolución tanto estructural como sedimentaría diferente entre ellas (Fig. 1), de norte a sur tenemos: Adrar (NW), Hank (NE), Gourma (SE), Nara (cen-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

201

Esteve, J. (201-206)

tro), Tambaura y Madina-Kouta (SO) y la cuenca de Hodh (O). Todas ellas se pueden correlacionar a partir de cuatro secuencias litroestratigráficas (Deynoux 1971, Trompette 1973, Villeneuve 2005) o también llamadas megasecuencias (Deynoux et al. 2006), que de techo a muro son: megasecuencia 4 Devónico-Carbonífero que descansa bien sobre el Ordovícico superior o bien sobre el Silúrico; megasecuencia 3 Ordovícico Superior con depósitos glaciares y pizarras postglaciales Silúricas; megasecuencia 1 y 2 corresponde a materiales de Neoproterozoico y Paleozoico Inferior (Fig. 2). Siendo la base de la megasecuencia 2 el objeto del presente trabajo. En la actualidad son muchos los estudios llevados a cabo en Cuenca de Taoudeni (Deynoux et al 2006, Villeneuve 2005, Villeneuve & Cornée 1994, Álvaro et al. 2007), donde se han estudiado distintos aspectos respecto a la evolución tectonico-sedimentaria, paleoambiental y quimiostratigráfica de la cuenca de Taoudeni , con el objeto de conocer las unidades litoestratigráficas, su evolución paleogeográfica y la evolución quimioestratigráfica El objetivo de este trabajo es describir las unidades litoestratigráficas de la base de la megasecuencia 2, donde encontramos el transito de materiales preglaciales a materiales postglaciales.

ca tiene una extensión de 2 millones de km2, con un diámetro de 1000 a 1500 km (Villeneuve 2005), toma su nombre de la localidad de Taoudeni en la subcuenca de Hank en el norte de Malí cerca de la frontera con Argelia y Mauritania (Villemur 1967). En la zona de estudio se encuentran materiales de las megasecuencias 1 y 2 (Fig. 2). 2.1 Megasecuencia 1 La megasecuencia 1 tiene un espesor muy variable entre 1500 y 3500 m y está dividida en tres unidades discordantes cuyos grupos tipos que fueron descritos en Adrar al norte de la cuenca de Taoudeni (Fig. 2): El grupo Char (0-300 m) consiste en depósitos siliciclásiticos de influencia fluvial o bien depósitos marinos someros (Ahmed Benan & Deynoux 1998). Datos de Rb-Sr han dado para este grupo una edad de 998±32 ma. El grupo Atar (+700 m) de intercalaciones de carbonatos estromatolíticos y lutitas. Los estromatolitos de este grupo son unos de los mas conocidos y estudiados del Neoproterozoico (Trompette 1969, Bertrand-Sarfati & Trompette 1976). Datos radiometritos de Rb-Sr y KAr han dado unas edades comprendidas entre los 890±35 ma y 775±52 ma. Durante el depósito de este grupo la cuenca sufrió una subsidencia homogénea (Bertrand-Sarfati & Moussine-Pouchkine 1988). El grupo Assabet el Hassiane (300400 m) descansa sobre una superficie erosiva con características de origen glaciar (Trompette 1973) aunque se han descrito fósiles de cuerpo blando tipo Ediacara

2. Marco geográfico y geológico: la cuenca de Taoudeni
El área de estudio es las cercanías de la localidad de Kayes al oeste de Malí, dicha localidad se encuentra al SO de la cuenca de Taoudeni (Fig. 1). Esta cuen-

202

Neoproterozoico de Kayes (Malí, SO la Cuenca de Taodenni)

Figura 1 Mapa esquemático del Oeste Africano Mostrando la Cuenca de Taoudeni y la situación de Kayes (Deynoux et al. 2006)

203

Esteve, J. (201-206)

por lo que la atribución al periodo glacial Varageniense es cuestionable (Deymoux et al. 2006). Se trata de una sucesión marina de areniscas, limolitas y lutitas. Durante el deposito de este grupo ocurrió una importante subsidencia (Bronner et al. 1980) debido al resultado de distintos factores: aumento de la elasticidad del cratón; presencia en el Paleoproterozoico de materiales pesados y por una reactivación de fallas en el basamento. 2.2 Megasecuencia 2 La Megasecuencia 2 Tiene un espesor aproximadamente de 2000 m y dividida en cuatro grupos tipos, también al norte de la cuenca (Fig. 2): El grupo Jbéliat (0-50 m) esta formado por depósitos glaciares y sobre estos el cap dolomítico (Deynoux et al. 2006). Se trata de un grupo muy continuo por toda la cuenca de Taoudeni y por cuencas adyacentes (Deynoux et al. 2006, Álvaro et al. 2007). El grupo descansa sobre un paleorelieve resultado de un periodo de erosión seguido de un levantamiento y posterior rasuramiento de toda la plataforma, después se dio la glaciación que produjo paleo-valles y paleo-depresiones mediante una sábana de hielo centrada al N del cinturón de Réguibat que fluía al sur de la plataforma. Por encima el cap dolomítico con un espesor de 3-5 m, que descansa de forma discordante, bien sobre materiales pre-glaciares o bien glaciares. El grupo Téniagouri (200-300 m) es un grupo de carácter transgresivo de sedimentación post glaciar, formado básicamente por capas de chert y por luti-

Figura 2 Columna sintética de la Cuenca de Taoudeni mostrando la equivalencia entre el área de Adrar y el área de estudio de Kayes (Modificado de Deynoux et al. 2006).

tas (Álvaro et al. 2007; Deynoux et al. 2006). Sin embargo en el área de Adrar se encuentran 40 m de lutitas purpuras con intercalaciones de carbonatos y areniscas (Deynoux 1980; Deynoux et al. 2006). El grupo Atar Cliff (250-300 m), es también de carácter transgresivo, formado por areniscas y carbonatos estromatolíticos. Sedimentalógicamente se trata de sedimentos marinos someros o lagoon, donde se detectan depósitos de condiciones áridas y secas. El grupo Oujeft Plateaux (300 m), es el grupo con el que termina me megasecuencia 2, formado en su mayoría por sedimentos fluviales y a techo se han citado sedimentos marinos con presencia de lingúlidos de edad Ordovícico superior (Legrand 1969).

204

Neoproterozoico de Kayes (Malí, SO la Cuenca de Taodenni)

3. Unidades litoestratigráficas en Kayes: Asociación de facies
El estudio se ha realizado en las proximidades de Kayes al sur de la cuenca de Taodéni (Fig. 1), donde hemos podido encontrar los equivalentes de dos de los grupos anteriormente descritos (Fig 3): el grupo Jbéliat (grupo Koniakari) y el grupo Téniagouri (grupo Nioro). 3.1 El grupo Koniakari El grupo Koniakari descansa sobre el grupo Wassangara o el grupo Souroukoto. Estos grupos se encuentran en la meseta de Mandingue y Tambaoura al oeste de Malí y se encuentran fuera del área de estudio. Este grupo esta formado pon potentes paquetes de lutitas marrones y por encima se encuentran un primer paquete de diamictitas de gran espesor. A techo de la serie se intercalan dos cap dolomíticos y entre medias un paquete de diamictitas, menos potente, que pasan a techo a pizarras negras. Suprayacente se encuentra el cap dolomítico 2 de forma concordante

se pasa al grupo Nioro 3.2 El grupo Nioro El grupo Nioro esta formado por las alternancias de chert y lutitas. Se trata de un grupo de carácter transegresivo, muy monótono con aproximadamente 200 m de espesor en el área de estudio.

Agradecimientos
Este trabajo es una contribución al Grupo de Trabajo Español del proyecto IGCP nº 493 “Origen y declive de la biota del Véndico” El autor quiere agradecer, a Javier Álvaro (Universidad de Zaragoza) los comentarios al manuscrito y la oportunidad de ir a realizar una campaña de campo para estudiar el Neoproterozoico terminal de Malí.

Bibliografía
Ahmed Benan, C.A. & Deynoux, M. 1998. Facies analysis and sequence stratigraphy of Neoproterozoic platform deposits in Adrar of Mauritania, Taoudeni Basin, West Africa. Geological Rundschau. 87: 283–302. Álvaro J. J., Macouin, M., Bauluz, B., Clausen, S. & Ader, M. 2007. Ediacaran sedimentary architecture and carbonate productivity in the Atar cliffs, Adrar, Mauritania: Palaeoenvironments,chemos tratigraphy and diagenesis. Precambrian Research. 153: 236-261. Bertrand-Sarfati, J. & Moussine-Pouchkine, A. 1988. Is cratonic sedimentation consistent with available models? An example from the Upper Proterozoic of the West African craton. Sedimentary

Figura 3 Columna sintética de Kayes (Modificado de Deynoux et al. 1991)

205

Esteve, J. (201-206)

Geololgy. 58: 255–276. Bertrand-Sarfati, J. & Trompette, R. 1976. Use of stromatolites for intrabasinal correlation: example from the Late Proterozoic of the northwestern margin of the Taoudenni Basin. In: Walter, M.R. (Ed.), Stromatolites. Elsevier. 517–522. Bronner, G., Roussel, J., Trompette, R. & Clauer, N., 1980. Genesis and geodynamic evolution of the Taoudeni Cratonic Basin (Upper Precambrian and Paleozoic), Western Africa. In: Dynamics of Plate Interior Geodynamics Series, vol. 1. American Geophysical Union. 81–90. Deynoux, M., Affaton, P., Trompette, R. & Villeneuve, M. 2006. Pan-African tectonic evolution and glacial events registered in Neoproterozoic to Cambrian cratonic and foreland basins of West Africa. J. Afr. Earth Sci. 46: 397–426. Legrand, P. 1969. Description de Westonia chudeaui nov. sp., Brachiopode inarticul´e de l’Adrar mauritanien (Sa-

hara occidental). Bull. Soc. Géol. France. 11: 251–256. Villemur, J.R. 1967. Reconnaissance géologique et structurale du nord du bassin de Taoudeni. Mémoires Bureau Recherches Géologiques Minières. Paris 51, 151. Villeneuve, M. 2005. Paleozoic basins in West Africa and the Mauritanide thrust belt. J. Afr. Earth Sci. 43, 166–195. Villeneuve, M. & Cornée, J.J. 1994. Structure, evolution and palaeogeography of the West African Craton and bordering belts during the Neoproterozoic. Precambrian Research. 69, 307–326. Trompette, R., 1973. Le Précambrien supérieur et le Paléozoïque inf´erieur de l’Adrar de Mauritanie (bordure occidentale du bassinde Taoudeni, Afrique de l’Ouest). Un exemple de s´edimentation de craton. Etude stratigraphique et sédimentologique. Travaux Lab. Sci. Terre, St. Jérôme, Marseille. (B)7: 1–702.

206

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Aportaciones de algunos yacimientos representativos de La Rioja al estudio del comportamiento de los dinosaurios
Esperanza García-Ortiz de Landaluce1 & Ignacio Díaz-Martínez2, 3, 4
1. Universidad de León. Facultad de C.C. Biológicas y Ambientales. Campus de Vegazana s/n. 24071León. cloessense@yahoo.es 2. Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja. Portillo, 3. 26586, Enciso. inaportu@hotmail.com 3. Edificio C. T. U. de la Universidad de La Rioja. Madre de Dios, 51. 26006, Logroño. 4. Grupo Aragosaurus, Universidad de Zaragoza, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza.

Abstract La Rioja is one of the Spanish places with more number of dinosaur’s footprints sites. This, together with other fossil evidences found in the area, give us information about local fauna, the environment in which they lived or their behaviour, what makes La Rioja a really interesting place for the study of these big extinct reptiles. Palaeoethological studies with dinosaurs footprints are very important in order to understand better these animals (how they walked, their body position, etc.). In this paper we try to sum up the main sites from La Rioja in which different types of individual behaviour (turns, run, limp,…) and social behaviour (herds, hunting groups, etc.) were indicate. Keywords: paleoichnology, dinosaurs, paleoetology, Lower Cretaceous Palabras clave: paleoicnología, dinosaurios, paleoetología, Cretácico Inferior

1. Introducción
La Rioja es la región con mayor número de huellas de dinosaurio (icnitas) encontradas y documentadas de España y también una de las áreas más significativas del registro fósil mundial. Los yacimientos riojanos, al igual que los de

Burgos y la mayor parte de los de Soria, se encuentran dentro la Cuenca de Cameros y, en el caso de los de La Rioja, mayoritariamente pertenecen al intervalo Barremiense superior – Aptiense (Grupo Enciso; Martín-Closas et al. 1998). En la actualidad hay en torno a 125 yacimientos identificados, repartidos por cerca de

207

García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)

veinte municipios riojanos, lo cual supone un número de entre 9.000 y 10.000 icnitas catalogadas. Las icnitas constituyen uno de restos indirectos más significativos a la hora de entender un poco mejor la Paleobiología de los dinosaurios. Paul (1988) dijo “Las huellas fósiles son extrañamente evocadoras porque capturan directamente los movimientos de los seres que alguna vez estuvieron vivos. Son lo mas próximo a una película de dinosaurios que podemos tener”. Las icnitas proporcionan información acerca del tamaño, de la manera de desplazarse, la forma de sus extremidades, el ambiente en que vivían y su etología. Bromley (1996) afirmó que integrantes de una misma especie o incluso el mismo individuo producen diferentes tipos de icnitas según su comportamiento; y a la inversa, dinosaurios de distintas especies dejan estructuras equivalentes cuando se comportan igual. El cambio de actividad se queda reflejado en los rastros. El comportamiento según Lockley (1991) se puede dividir en individual (andar, correr, trotar, nadar, etc.) y en social (manadas, grupos de caza, etc.). El objetivo de este trabajo es analizar la información paleoetológica de los trabajos publicados hasta ahora sobre algunos de los yacimientos riojanos importantes y valorar su aportación al estudio paleobiológico de los dinosaurios.

2. Paleoetología
La ciencia que se encarga del estudio del comportamiento se denomina Etología (Slater 1988). Ésta se basa fundamentalmente en la observación directa de

los animales y la posterior descripción e interpretación de su modo de actuación. En el caso de animales extintos esta disciplina se denomina Paleoetología y es una rama de la Paleontología que utiliza el registro fósil para reconstruir patrones evolutivos de comportamiento en individuos o grupos de individuos. El comportamiento o conducta se define como la respuesta observable de un organismo frente a un estímulo. Por lo tanto, y según esta definición, la mayoría de las deducciones acerca de los patrones de comportamiento de organismos extintos se tienen que plantear de modo indirecto. Según Boucot (1990), a las conclusiones directas sobre patrones de conducta extraídos del registro fósil se les llama “conductas congeladas”, y sobre todo se extraen de animales que se han conservado “en el acto” (intactos), aunque hay realmente muy pocos ejemplos. En lo que se refiere al comportamiento de los dinosaurios, los yacimientos riojanos han contribuido con numerosos ejemplos. Según Pérez-Lorente (2001), las huellas de dinosaurios se encuentran generalmente agrupadas y pueden ser producidas o bien por un solo tipo de animal o por mezcla de diferentes tipos. La asociación natural de huellas se llama icnocenosis. Las grandes acumulaciones de huellas se ven favorecidas por la presencia de un área propicia para registrar la actividad de los animales lo que ocurre, por ejemplo, en áreas donde el barro queda expuesto durante un prolongado período de tiempo (Lockley & Prince 1988). La presencia de huellas de profundidad diferentes en el mismo sitio se explica porque unas corresponden a animales que pasaron cuando el barro era más

208

Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

blando y otras cuando éste estaba más consolidado (Pérez-Lorente 2001). 2.1 Comportamiento individual 2.1.1. Andar semiplantígrado Los dinosaurios bípedos generalmente producen huellas digitígradas (PérezLorente 1993) aunque en ocasiones dejan icnitas semiplantígradas (apoyo del metatarso). Kuban (1989) que llama a este tipo de icnitas “man tracks”, las interpreta proponiendo que el andar semiplantígrado es opcional en estos animales y que lo utilizarían para ganar estabilidad cuando se movían lentamente (búsqueda de alimento, acecho a una presa, etc.). Wade (1989) apunta que los canguros recurren a la colocación plantígrada del pie cuando se desplazan lentamente para ganar equilibrio. Este dato no es extrapolable a los dinosaurios, pero aporta una explicación a la formación de estas extrañas huellas. Una posibilidad sería que estas icnitas sean de dinosaurios cuya anatomía este adaptada al andar semiplantígrado (Kuban 1989). Otra podría estar relacionada con las condiciones del medio, de modo que el dinosaurio adoptase un apoyo semiplantígrado al moverse sobre sustratos con barro de muy baja viscosidad (PérezLorente 1993). De este modo, el apoyo del metatarso aumentaría la superficie de contacto e implicaría menor coeficiente de penetración en el sedimento. En cualquier caso, no todas las icnitas con marca de metatarso son producto del andar semiplantígrado. Puede quedarse impreso parte del mismo si penetra en el sustrato al estar el barro muy blando

(Aguirrezabala et al. 1980; Gatesy et al. 1999; Bromley 2001). En el yacimiento de Las Losas (Enciso) hay un rastro terópodo en el que el andar es semiplantígrado (Figura 1.) al pasar por zonas de barro blando y digitígrado cuando el animal pisó en zonas con un sedimento más consistente (RomeroMolina et al. 2003). Otro ejemplo de rastro semiplantígrado se encuentra en el

Figura 1. Yacimiento de Las Losas (Enciso). Extraído de Romero-Molina et al. (2003). Ejemplo de icnitas semiplantígradas.

209

García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)

yacimiento de El Villar-Poyales (Enciso). En él se definió el icnotaxón Theroplantigrada encisensis, icnita terópoda caracterizada por presentar marca de membrana interdigital, marca del hallus (dedo I) e impresión del metatarso (Casanovas et al. 1993b). 2.1.2 Velocidad de desplazamiento Lockley & Meyer (2000) afirman que el comportamiento individual de un dinosaurio se puede resumir en aspectos tan simples como andar, correr, acelerar y decelerar. Para la estimación de la velocidad a partir de las huellas se utilizan fórmulas propuestas por varios autores: V= 2,81736 z 1,67 h-1,17 ; h (altura) y z (zancada) en metros, V (velocidad) en km/h (Alexander 1976). La fórmula tiene incluida la gravedad (g). V=0,280263 z/h0,5 ; h y z en centímetros, V en km/h (Demathieu 1986). Thulborn (1990) propone tres formas de andar condicionadas por la relación z/h (zancada/altura acetabular):

z/h < 2.0 2<z/h>2.9 z/h > 2.9 Estos índices estiman el estado biodinámico del dinosaurio en cuestión. Así, para z/h<2 se considera que el animal va caminando, para 2<z/h<2.9 el animal trota y para z/h>2.9 se considera que el animal corre. El área ocupada por el pie, es en parte función de la velocidad, de forma que a mayor velocidad le corresponde menor superficie de apoyo y a la inversa (Milàn 2006). Este hecho (Figura 2.) se observa en el yacimiento de La Torre 6 B en Igea (Viera y Torres 1995). Determinados estudios apuntan que cuando algunos dinosaurios aumentan su velocidad, su pista se estrecha (Thulborn 1990). Un ejemplo de esto se encuentra en el yacimiento de El Villar-Poyales (Enciso), que antes ha servido de ejemplo de andar semiplantígrado (Casanovas et al. 1993b). El rastro contiene más de 20 icnitas. Éstas al principio están separadas de la línea media del rastro – lo que sugiere andar lento – para, más adelante, colocarse una casi delante de la otra – aumento de velocidad

Figura 2. Yacimiento de La Torre 6 B en Igea. Extraído de Viera y Torres (1995). Comparación entre un rastro en el que el dinosaurio corría A) y otro en el que andaba B).

210

Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

–. Dicho de otra manera el rastro se estrecha debido a que aumenta de velocidad (Pérez-Lorente et al. 2001). 2.1.3 Giro y cojera Son relativamente pocos los casos conocidos de dinosaurios donde se vean giros bruscos (Lockley 1991) pero prácticamente en cualquier yacimiento de grandes dimensiones con rastros de varias huellas y continuos, es habitual que cambie la dirección de las pistas. En La Rioja hay bastantes yacimientos con ejemplos de estos giros. Dos de los más importantes son Las Losas (ejemplo también de andar semiplantígrado) y Valdecevillo en Enciso (Casanovas et al. 1989). En el primero se ven muchos rastros girando (Figura 3.). En el segundo se observa un rastro de huellas saurópodas que gira hasta desaparecer del yacimiento debajo de otros estratos, para aparecer de nuevo más adelante. Lockley et al. (1994b) recopilaron varios rastros de dinosaurios que muestran evidencias de cojera y los compararon con un rastro humano que muestra la misma problemática. El resultado fue una gran similitud entre ambos tipos de pistas. Lo característico en estos rastros es la alternancia de “paso largo” y “paso corto”. También cabe destacar que para el dinosaurio es más fácil y descansado apoyar el pie sano que con el enfermo, con lo que se generarían icnitas sustancialmente diferentes entre ambos pies. En el caso del yacimiento de Valdeté (Préjano) -formado por 11 huellas tridáctilas- se observó que el valor del paso derecha-izquierda es un 13% más corto que el valor izquierda-derecha (Figura 4.) (Lockley

Figura 3. Yacimiento de Las Losas (Enciso). Extraído de Romero-Molina et al. (2003). Ejemplo de un rastro que gira a la derecha.

et al. 1994). Esto, según Moratalla et al. (1997), sugiere que este dinosaurio marchaba cojeando ligeramente. Sin embargo, este tipo de comportamiento ha sido discutido por Pérez-Lorente (2003b) ya que, según el autor, para demostrar que existe cojera se necesitan rastros relativamente largos porque todos son en mayor o menor medida sinuosos (pasos largos derechos o izquierdos según el segmento que se analice). También señala la dificultad de separar cojera de lateralidad cuando la diferencia entre los pasos es pequeña. Hay ejemplos (Ishigaki 1986) de dinosaurios cojos que además de mostrar variación entre la longitud de los pasos, muestran icnitas con malformaciones en

211

García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)

Figura 4. Yacimiento de Valdete (Préjano). Extraído de Lockley et al. (1994b). Rastro dejado por un dinosaurio con cojera.

uno de sus pies que se siguen a lo largo del rastro. 2.1.4 Natación La posibilidad de que la icnología apoye la hipótesis de que los dinosaurios pudiesen nadar arranca desde el trabajo de Bird (1944), que interpretó un rastro 212

de saurópodo del Cretácico Inferior de Texas (EEUU) -en el que únicamente había huellas de manos- como claro ejemplo de un dinosaurio nadando. Ishigaki (1989) interpretó de la misma manera un rastro similar de Marruecos. Lockley & Conrad (1989) y Lockley & Rice (1990) entre otros, interpretan los rastros formados solo por icnitas de manos como producto de una preservación diferencial de las improntas de manos y pies en base al fenómeno de “undertracks”. En lo que a rastros bípedos se refiere Ellemberger (1974) estudió varias pistas en las capas del Stormberg (Lesotho) y las interpretó como marcas dejadas por dinosaurios que se desplazaban en el curso de un río, salían por sus márgenes y andaban después por tierra firme. Describe: a) rastros cuadrúpedos que pasan a bípedos; b) estructuras de deslizamiento; c) aparición y desaparición de rastros en relación con el espesor de la lámina de agua; y d) cambio en el mismo rastro de huellas digitígradas a semiplantígradas. En el yacimiento riojano de El Villar-Poyales (Casanovas et al. 1993b; Pérez-Lorente et al. 2001) hay un rastro que comienza con huellas bien marcadas, lo que sugiere que el dinosaurio pisó el suelo con normalidad; en las siguientes pisadas aumenta la irregularidad para terminar con señales de arrastre de las uñas dejadas por ambas extremidades. Al igual que en Stormberg, se interpreta como el rastro de un dinosaurio que empieza a flotar a medida que entra en una zona con mayor lámina de agua, pasando a nadar después de las últimas marcas producidas únicamente por uñas (Pérez-Lorente 2003a). En el yacimiento de la Virgen del Campo (Enciso) se encuentra un rastro

Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

de 12 grupos de estrías (uñadas) producidas por el arrastre de las garras de un dinosaurio por la superficie del substrato (Ezquerra et al. 2007), lo que demuestra que los dinosaurios terópodos podrían nadar (Figura 5.). 2.2 Comportamiento social Pérez-Lorente (2003a) sugiere que si en un yacimiento pequeño hay solo una pista de dinosaurio, no implica necesariamente que éste anduviese solo; y, por el contrario, si en un yacimiento pequeño hay sólo un tipo de icnita no significa que no hubiese otros tipos de dinosaurios en la misma zona y en el mismo tiempo. 2.2.1 Saurópodos Los paleoicnólogos aceptan desde hace mucho tiempo que los dinosaurios saurópodos se movían en grandes grupos sociales. Bird (1941) escribió “Otras pistas indican que no menos de una docena de saurópodos cruzaron esta área. Todos se desplazaban en la misma dirección, como una manada…” El total de rastros saurópodos cretácicos estudiados en España hasta el 2003 era de 56. De ellos, 44 se encuentran asociados con otros o incluso en zonas en las que las pisadas de saurópodos se superponen unas a otras. Los 12 restantes parecen aislados pero hay que señalar que los afloramientos suelen ser pequeños o estrechos de manera que los dinosaurios que los produjeron pudieron ser tanto individuos solitarios como formar parte de manadas (Pérez-Lorente 2003a). En el yacimiento de la Era del Peladillo, en el término municipal de Igea, se ha

Figura 5. Yacimiento de Virgen del Campo (Enciso). Extraído de Ezquerra et al. (2007). Huellas de un dinosaurio terópodo nadando.

descrito uno de los principales ejemplos de comportamiento gregario en dinosaurios saurópodos (Figura 6.). Desde el yacimiento 2PL hasta el 6PL incluido hay gran cantidad de pisadas saurópodas dispuestas en todas direcciones y sentidos, semejante a lo que dejaría una manada de gran tamaño (Pérez-Lorente et al. 2001). Los rastros estudiados en este caso son de vía ancha, que se identifican con el icnogénero Brontopodus (los pies no pisan la línea media de la pista) (Farlow 1992; Lockley et al. 1994a). 213

García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)

Figura 6. Yacimiento de La Era del Peladillo (Igea). Extraído de Pérez-Lorente et al. (2001). Ejemplo de una manada de dinosaurios saurópodos.

2.2.2 Ornitópodos No existen demasiados ejemplos de rastros de dinosaurios ornitópodos que sugieran comportamiento gregario. Se pueden destacar dos: las del Cretácico de Canadá y las del Cretácico de Corea. Las primeras son unos 12 rastros de huellas ornitópodas caminando en la misma dirección y sentido con una separación de unos 2 metros entre ellos (Currie 1983). Las huellas del Cretácico de Corea se ordenaban en unos 20 rastros también ornitópodos y se desplazaban en la misma dirección y sentido (Lockley 1991). En el yacimiento de la Era del Peladillo (Igea) existen icnitas que sugieren comportamiento gregario en dinosaurios ornitópodos (Pérez-Lorente et al. 2001). Estas icnitas denominadas Hadrosaurichnoides igeensis ocupan una franja de unos 5 metros que cruza el afloramien214

to. A los lados se encuentran las pistas 1PL12 y 2PL173 que podrían flanquear la manada. Las huellas se dirigen en todas direcciones como si el grupo estuviera haciendo una parada en el lugar, pero su orientación da un máximo destacado. No obstante, la manada vino y se fue con la misma dirección y sentido que las rastrilladas que la flanquean (Pérez-Lorente et al. 2001). El yacimiento de Valdevajes en Cervera del Rio Alhama ha sido objeto de varios estudios icnológicos. Se trata de 8 rastros de huellas pequeñas que se dirigen en una misma dirección y sentido. Aguirrezabala et al. (1985) asignaron las huellas al género Hypsilophodon, mientras que Casanovas-Cladellas et al. (1991) sugieren que son huellas terópodas. Por el contrario Moratalla et al. (1997) piensan que las produjeron ornitópodos hypsilofodóntidos, algo en lo que están de acuer-

Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

2.2.3 Terópodos Una posible evidencia del comportamiento gregario de dinosaurios terópodos se encuentra en el yacimiento Era del Peladillo 1 (Igea) en el que se observan 3 rastros paralelos bastante largos (1PL10 = 9 metros; 1PL9 = 17 metros y 1PL8 = 20 metros) separados entre sí por unos pocos metros. Según Pérez-Lorente et al. (2001) se trata probablemente ante un grupo de terópodos con pocos individuos, que caminan hacia el mismo lado, pero sin densidad suficiente de individuos para ser considerado manada.La Senoba (Enciso) presenta 11 rastros terópodos que siguen la misma dirección, pero sentido diferente (6 van en un sentido y 5 en el opuesto). En este caso el yacimiento es pequeño para obtener más conclusiones. En el Yacimiento de Los Cayos “A” (Cornago), aparecen 36 rastros y numerosas huellas aisladas, constituyendo un total de 425 icnitas (Moratalla et al. 1997). Un 86% de los rastros presentan el mismo sentido de progresión hacia el oeste, mientras que el resto lo hace hacia el este, lo cual sugiere que al menos parte de los mismos fueron causados por un grupo gregario de terópodos marchando. Los dos sentidos de progresión predominantes implican un patrón bidireccional cuya causa es difícil de estimar pero podría relacionarse con las condiciones paleobiogeográficas del yacimiento ya que en llanuras costeras o fluviales existe preferencia estadística a moverse paralelamente a los márgenes (Moratalla et al. 1997). Finalmente, Pérez-Lorente et al.

Figura 7. Yacimiento de Valdevajes (Cervera del Rio Alhama). Extraído de Lockley & Meyer (2000) Manada de dinosaurios ornitópodos.

do también Lockley & Meyer (2000) que las atribuye a hypsilophodóntidos o dryosauridos (Figura7.). Finalmente, en el Barranco de Valdecevillo (Casanovas et al. 1989; PérezLorente et al. 2001) citan una asociación de tres rastros que cruzan el afloramiento sin icnitas semejantes a su alrededor. Interpretan esta asociación como un grupo parental de 3 ornitópodos con dos individuos adultos en los lados y uno pequeño en el centro.

215

García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)

Figura 8. Yacimiento de Peñaportillo (Munilla). Extraído de Pérez-Lorente et al. (2001). Rastros de huellas terópodas paralelos.

(2001) apuntan que cinco rastros de dinosaurios carnívoros de Peñaportillo (Munilla) podrían ser de un grupo parental. Tres de las rastrilladas (PP147, PP148 y PP149) son del mismo tipo y talla (dinosaurios pequeños) y van en la misma dirección y sentido (Figura 8.). Paralelos a estos rastros e intercalados con ellos, caminan otros dos dinosaurios de mayor envergadura (PP144 y PP145).

3. Conclusiones
La Rioja posee yacimientos icnológicos importantes en lo que a su contenido paleoetológico se refiere. Los datos que se obtienen de los estudios realizados en algunos yacimientos seleccionados, apoyan y proporcionan nuevas ideas, actualmente admitidas, para el comportamiento de los dinosaurios: 1. Comportamiento individual: a) Andar semiplantígrado: Yacimientos de Las Losas (Enciso) y El Villar-Poyales (Enciso).

b) Variación de velocidad: Yacimientos de El Villar-Poyales (Enciso) y La Torre (Igea). c) Giro y cojera: Yacimientos de Las Losas (Enciso), Barranco de Valdecevillo (Enciso) y Valdeté (Préjano). d) Natación: Yacimientos del VillarPoyales (Enciso) y Virgen del Campo (Enciso). 2. Comportamiento social: a) Saurópodos: Yacimiento de la Era del Peladillo (Igea). b) Ornitópodos: Yacimientos de la Era del Peladillo (Igea), Barranco de Valdecevillo (Enciso) y de Valdevajes (Cervera del Río Alhama). c) Terópodos: Yacimientos de La Senoba (Enciso), la Era del Peladillo (Igea), Los Cayos (Cornago) y Peñaportillo (Munilla). El yacimiento de La Virgen del Campo además es el primero en el que se demuestra de forma inequívoca que los dinosaurios terópodos nadaban.

216

Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

Agradecimientos
Agradecemos a Félix Pérez-Lorente su ayuda y correcciones en el manuscrito original, así como las posteriores correcciones de Luis Alcalá y del otro revisor anónimo destinado por la Organización. Ignacio Díaz-Martínez agradece a la Fundación Patrimonio Paleontológico la beca Maderas Garnica gracias a la cual desarrolla su investigación en el campo de la Paleoicnología en La Rioja.

Bibliografía
Aguirrezabala, L. M. y Viera, L. I. 1980. Icnitas de dinosaurio en Bretún (Soria). Munibe. 32 (3-4): 257- 279. Aguirrezabala, L. M., Torres, J. A. & Viera, L. I.1985. El weald de Igea (Cameros-La Rioja). Sedimentología, Bioestratigrafía y Paleoicnología de grandes reptiles (Dinosaurios). Munibe. 37: 111138. Alexander, R. M. 1976. Estimates of speed of dinosaurs. Nature. 261: 129130. Bird, W. 1941. A dinosaur walk into the museum. Natural History. 72(2): 7481. Bird, R. T. 1944. Did Brontosaurus ever walk on land? Natural History. 53: 61-67. Boucot, A. J. 1990. Evolutionary Paleobiology of Behavior and Coevolution. 1-725 pp. Ed. Elsevier (Ed). Bromley, R. G. 1996. Trace Fossils, 2nd edition. 1-361 pp. Chapman y Hall, London (Ed.). Bromley, R. G. 2001. Tetrapod tracks deeply set in unsuitable substrates: Recent musk oxen in fluid earth (East

Greenland) and Pleistocene caprines in eolian sand (Mallorca). Bulletin of the Geological Society of Denmark. 48: 209215. Casanovas, M. L., Ezquerra, R., Fernández, A., Pérez-Lorente, F., Santafé, J. V. & Torcida, F. 1993a. Icnitas de dinosaurios. Yacimientos de Navalsaz, Las Mortajeras, Peñaportillo, Malvaciervo y la Era del Peladillo 2 (La Rioja, España). Zubia (monográfico). 5: 9-133. Casanovas, M. L., Ezquerra, R., Fernández, A., Pérez-Lorente, F., Santafé, J. V. & Torcida, F. 1993b. Icnitas digitígradas y plantígradas de dinosaurios en el afloramiento de El Villar-Poyales (La Rioja, España). Zubia (monográfico). 5: 135-163. Casanovas, M. L., Fernández, A., Pérez-Lorente, F. & Santafé, J. V. 1989. Huellas fósiles de dinosaurios de La Rioja. Yacimientos de Valdecevillo, La Senoba y de La Virgen del Campo. Ciencias de la Tierra. 12: 1-190. Casanovas, M. L., Fernández, A., Pérez-Lorente, F. & Santafé, J. V. 1998. Ocho nuevos yacimientos de huellas de dinosaurio. Zubia 16: 117-152. Casanovas-Cladellas, M. L., Fernández-Ortega, A., Pérez-Lorente, F. & Santafé-Llopis J. V. 1991. Icnitas de dinosaurios de Valdevajes (La Rioja). Revista Española de Paleontología. 7 : 97-99. Coombs, W. P. 1980. Swimming ability of carnivorous dinosaurs. Science. 207: 1198- 1200. Currie, P. J. 1983. Hadrosaur trackways from the Lower Cretaceous of Canada. Acta Palaeontologica Polonica. Second International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. Jadwisin, 1981. 28: 63-73.

217

García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)

Demathieu, G. R. 1986. Nouvelles recherches sur la vitesse des vertébres, auteurs de traces fossiles. Geobios. 19: 327-333. Ellemberger, P. 1974. Contribution a la classification des pistes de vertebrés du Trias: les types de Stormberg d´Afrique du Sud (Ileme partie: le Stromberg superieur). I Le biome de la zone B1 au niveau de moyeni: ses biocenosis). Paleovertebrata. (Mem. Extr.): 1-170. Ezquerra, R., Doublet, S., Costeur, L., Galton, P. M. & Pérez-Lorente, F. 2007. Were non-avian theropod dinosaurs able to swim? Supportive evidence from an Early Cretaceous trackway, Cameros Basin (La Rioja, Spain). Geology. 35(6): 507-510. Farlow, J. 1992. Sauropod tracks and trackmakers: integrating the ichnological and skeletal records. Zubía 10: 89-138. Gatesy, S. M., Middleton, K. M., Jenkins, F. A. & Shubin, N. H. 1999. Threedimensional preservation of foot movements in Triassic theropod dinosaurs. Nature. 399: 141-144. Ishigaki, S. 1986. Dinosaur footprints of the Atlas Montains. Nature Study. 32: 6-9. Ishigaki, S. 1989. Footprints of swimming sauropods from Morocco. Gillette, D. D. y Lockley, M. G. (eds). In: Dinosaur Tracks and Traces. 83-86. Cambridge University Press, Cambridge. Kuban, G. 1989. Elongate dinosaur tracks. Gillette, D. D. y Lockley, M. G. (eds). In: Dinosaur Tracks and Traces. 57-72. Cambridge. Cambridge University Press (Ed.). Lockley, M. G. 1991. Tracking Dinosaurs: a new look at an ancientworld. 1238. Cambridge. Cambridge University

Press (Ed). Lockley, M. G. y Conrad, K., 1989. The Paleoenvironmental Contex, Preservation and Paleoecological Significance of Dinosaur Tracksites in the Western USA. In: Dinosaur Tracks and Traces. Gillette, D. D. y Lockley, M. G. (Eds). Cambridge University Press, Cambridge. 121-134. Lockley, M. & Meyer, C. 2000. Dinosaur tracks and other fossil footprints of Europe. 1-323. New York. Columbia University Press (Ed). Lockley, M. G. & Prince, N. K. 1988. The Purgatoire valley dinosaur tracksite region (Geol. Soc. Am. field guide for centennial meeting). Colorado School of Mines Professional Contributions. 12: 275-287. Lockley, M. G. y Rice, A., 1990. Did Brontosaurus ever swim out to sea? Evidence from brontosaur and other dinosaur footprints. Ichnos 1: 81-90. Lockley, M. G., Farlow, J. O. & Meyer, Ch. A. 1994a. Brontopodus and Parabrontopodus ichnogen. nov. and the significance of wide - and narrow - gauge sauropod trackways. Gaia. 10: 135-145. Lockley, M. G., Hunt, A. P., Moratalla, J. J. & Masukawa, M. 1994b. Limping dinosaurs? Trackway evidence for anormal gaits. Ichnos. 3: 193-202. Martín-Closas, C. & Alonso-Millán, A. 1998. Estratigrafía y bioestratigrafía (Charophyta) del Cretácico inferior en el sector occidental de la Cuenca de Cameros (Cordillera Ibérica) Revista de la Sociedad Geológica de España. 11(3-4): 253-269. Milàn, J. 2006. Variations in the morphology of Emu (Dromaius novaehollandiae) tracks reflecting differences in

218

Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

walking pattern and substrate consistency: ichnotaxonomic implications. Palaeontology. 49: 405-420. Moratalla, J., Sanz, J. L. & Jiménez, S. 1997. Dinosaurios en La Rioja. Guía de yacimientos paleontologicos. 1-175. Gobierno de La Rioja, Consejería de Educación, Cultura, Juventud y Deportes; e Iberdrola, Sección de Minerlogía y Paleontología (Ed). Paul, G. S. 1988. Predatory dinosaurs of the world. 1-464. New York. Simon and Schuster (Ed.). Pérez-Lorente, F. 1993. Dinosaurios plantígrados en La Rioja. Zubia (monográfico). 5: 189-228. Pérez-Lorente, F. 2001. Paleoicnología. Los dinosaurios y sus huellas en La Rioja. 1-227. Gobierno de La Rioja (Ed.). Pérez-Lorente, F. 2003a. Icnitas de dinosaurios del Cretácico en España. Pérez-Lorente, F. (Ed). In: Dinosaurios y otros Reptiles Mesozoicos en España. 161-214. Ciencias de la Tierra, 26. Instituto de Estudios Riojanos, Logroño. Pérez-Lorente, F. 2003b. Aportaciones de los yacimientos de la Barguilla, Santisol y Santa Juliana (Hornillos de Cameros, La Rioja. España). PérezLorente, F. (Ed). In: Dinosaurios y otros

Reptiles Mesozoicos en España. 161214. Ciencias de la Tierra, 26. Instituto de Estudios Riojanos, Logroño. Pérez-Lorente, F., Romero-Molina, Mª. M., Requeta, E., Blanco, M. & Caro, S. 2001. Dinosaurios. Introducción y Análisis de algunos Yacimientos de sus Huellas en La Rioja. 1-102. Logroño. Instituto de Estudios Riojanos (Ed.). Romero-Molina, M. M., Sarjeant, W. A. S., Pérez-Lorente, F., López, A. & Requeta, E. 2003. Orientation and characteristics of theropod trackways from the Las Losas Palaeoichnological site (La Rioja, Spain). Ichnos .10: 241-254. Slater, P. J. B. 1988. Introducción a la Etología. 1-230.Barcelona. Editorial Crítica, Grupo editorial Grijalbo (Ed.). Thulborn, T. 1990. Dinosaur tracks. 1-410. Chapman and Hall (Eds.). Viera L. J. & Torres J. A. 1995. Análisis comparativo sobre dos rastros de Dinosaurios Theropodos: Forma de marcha y velocidad. Munibe. 47: 53-56. Wade, M. 1989. The Stance of Dinosaur and the Cossack Dancer Syndrome. Gillette, D. D. & Lockley, M. G. (Eds). In Dinosaur Tracks and Traces. 73-82. Cambridge. Cambridge University Press (Ed.).

219

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology): Organizando datos a escala global para lograr una paleoecología más integradora
Blanca A. García Yelo1,2, Ana R. Gómez Cano1,2, Mª. Mar Peinado3, Marta Pina1, Belén Luna4 & Manuel Hernández Fernández1,5
1. Dept. Paleontología. Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais, 2. 28040, Madrid. E-mails: B.A.G.Y. blancayelo@hotmail.com; A.R.G.C. anarosa.bio@gmail. com; M.P. marta.pina.bio@gmail.com 2. Dept. Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. C/ José Gutiérrez Abascal, 2. 28006, Madrid. 3. Dept. Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Autonoma de Madrid. C/ Darwin, 2. 28049, Madrid. E-mail: mar.peinado@gmail.com 4. Departamento de Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias del Medio Ambiente, Universidad de Castilla-La Mancha, Av. Carlos III s/n, 45071, Toledo, Spain. E-mail: Belen.Luna@uclm.es 5. Unidad de Investigación en Paleontología. Instituto de Geología Económica. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/ José Antonio Novais, 2. 28040, Madrid. E-mail: hdezfdez@geo.ucm.es

Abstract This paper introduces a new database, “Mammalian Intercontinental Communities for Ecology” (MICE), which seeks to increase and improve, among others, the available material used in palaeoecological studies. Information on climate and terrestrial mammalian communities will be obtained for 500 localities from all around the world. Based on such information, both palaeoecological and neoecological studies will be produced. Problems identified in previous works are being taken into account while the new database is being compiled. When complete, this database will be uploaded to the World Wide Web in order to make it available to the scientific community. It will be interesting to see how the future development of MICE, with a strong dynamic and interactive character, will stimulate production in various scientific fields. Keywords: Bioclimatology, Biome, Climate, Database, Ecology, Internet, Mammalian Communities, Palaeoecology. Palabras clave: Bioclimatología, Bioma, Clima, Base de Datos, Ecología, Internet, Comunidades de Mamíferos, Paleoecología.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

221

García Yelo, B. A. et al. (221-232)

1. Introducción
Un problema básico a la hora de realizar análisis estadísticos se deriva del uso de un número de datos insuficiente. Por ello, son numerosos los trabajos que buscan en un elevado número de datos la base necesaria sobre la que apoyar unos resultados que, de otra manera, no podrían considerarse concluyentes. Como consecuencia, en diversas disciplinas se crean o emplean extensas bases de datos como punto de partida en sus estudios, ya que permiten ampliar sustancialmente el tamaño muestral y establecer comparaciones a mayor escala. Además, los adelantos tecnológicos producidos en las últimas décadas han facilitado la creación y accesibilidad de las bases de datos vía Internet, dotándolas de una mayor versatilidad en sus aplicaciones. Sin embargo, hasta el momento, las bases de datos en el campo de la Biología han centrado sus esfuerzos en reunir información sobre datos faunísticos, ecológicos o bioclimáticos, sin la posibilidad de obtener referencias cruzadas entre ellos (Smith et al. 2003, Moore 2006, Myers et al. 2006, Bisby et al. 2007, NatureServe 2007a, 2007b, GBIF 2008, Quinn & McCoy 2008, Rivas-Martínez & Rivas y Sáenz 2008, Jones et al. en prep.,). En el campo de la paleoecología, son numerosos los ejemplos en los que la recopilación y estandarización de datos son pieza clave en el desarrollo de sus estudios (Andrews et al. 1979, van der Meulen & Daams 1992, Steuber & Löser 2000, Alba et al. 2001, Connolly & Miller 2001, Alroy 2003, Merceron et al. 2005). Particularmente, los estudios de paleoclimatología basados en comunidades de

mamiferos, que suelen incluir tanto el registro de yacimientos paleontológicos como datos de faunas actuales (con datos climáticos asociados), requieren sustentar sus investigaciones sobre un elevado número de localidades que reflejen la variabilidad ambiental existente en el planeta (entre otros, Legendre 1989, Rodríguez 1999, Hernández Fernández 2001). No obstante, son raras las ocasiones en que dichas bases de datos se ponen a disposición de la comunidad científica general, lo cual dificulta la comparación de los resultados obtenidos en los diferentes estudios. Una base de datos genérica y de libre acceso facilitaría el uso directo de la información por parte de numerosos investigadores, con el beneficio añadido de poder clasificar y analizar dicha información de diversas maneras. Así mismo, dicha base de datos, con un amplio número de registros permanentemente actualizados, permitiría profundizar en el conocimiento de las relaciones existentes entre el clima y las comunidades de mamíferos terrestres y en cómo los cambios climáticos acaecidos durante el Cenozoico han influido en su evolución. En este trabajo presentamos la nueva base de datos MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology), que recopila tanto información climática como faunística de un elevado número de localidades distribuidas a lo largo de todo el mundo. El hecho de disponer de toda esa información de manera conjunta, en una misma base de datos, facilitará el trabajo tanto a neontólogos como a paleontólogos. El objetivo final es hacer disponible MICE para la comunidad científica a través de Internet.

222

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)

Figura. 1. Distintos tipos de vegetación mundial relacionados con la tipología de climas usada en MICE (modificada de Walter 1970). Climodiagramas como en Fig. 2.

2. Material y Métodos
El primer paso consiste en escoger localidades de las que dispongamos conjuntamente de datos climáticos y faunísticos. Se ha tratado de realizar un muestreo ecuánime en todos los continentes para mantener cierta homogeneidad de distribuciones en los mismos. Sin embargo, existen ciertas regiones del planeta cuyo muestreo resulta de gran relevancia pero que no pueden ser incluidas en los estudios por diversos motivos (ausencia de bibliografía, existencia de conflictos bélicos…). Un ejemplo de ellos es la au-

sencia de datos climáticos en el centro del Sahara, donde la escasez de estaciones climáticas dificulta el estudio de la región. Afortunadamente, estos problemas se limitan tan sólo a un reducido número de áreas geográficas. Del mismo modo, en la elección de estas localidades se trata de cubrir el mayor número posible de provincias biogeográficas en cada continente. De esta manera se obtiene una mayor variabilidad faunística dentro del muestreo global. Para la caracterización de los biomas y dominios climáticos del mundo se ha utilizado la tipología climática de Walter 223

García Yelo, B. A. et al. (221-232)

(1970), cartografiada por Allué Andrade (1990), que aúna una clasificación climática con una de vegetación (Fig. 1.). A partir de los datos de precipitación y temperatura medias mensuales de cada localidad se puede construir una gráfica conocida como climodiagrama de Walter-Lieth (Fig. 2.), cuyo análisis permite determinar diversos factores ambientales. Los datos climáticos empleados hasta ahora se han obtenido a partir de una exhaustiva búsqueda bibliográfica para los distintos continentes (Meteorological Office 1958-1983, Landsberg 1969-1974, Rudloff 1981, Canty et al. 2008, RivasMartínez & Rivas y Sáenz 2008). Cada una de estas localidades muestrea una superficie de unos 10.000 km2, área que se considera adecuada por considerar las variaciones espaciales del clima y tiene en cuenta todos los posibles hábitats de la zona (Hernández Fernández 2001). Con la finalidad de soslayar las variaciones climáticas impuestas por las diferencias en topografía (principalmente cordilleras montañosas), las localidades seleccionadas están, en su mayoría, por debajo de 1000 m de altitud. De esta forma, además se evita la combinación de faunas producida por la mezcla de diferentes hábitats asociados a los diversos pisos altitudinales, cada uno de los cuales presenta características climáticas muy diferentes. No obstante, en algunos casos se han escogido localidades por encima de este límite altitudinal dado que resultaba necesario para encontrar determinadas condiciones climáticas en ciertas áreas geográficas. El siguiente paso es obtener el listado faunístico específico de la localidad a partir de una búsqueda bibliográfica (Corbet

Figura. 2. Climodiagrama obtenido para la localidad de Jaipur (India). En el encabezado se puede leer la altitud sobre el nivel del mar y la temperatura y precipitación medias anuales de la localidad. a, curva de la temperatura media mensual; b, curva de la precipitación media mensual; c, lluvias mensuales > 100 mm (en la superficie sombreada en negro la escala está reducida a 1/10); d, periodo húmedo estacional (superficie rayada); e, periodo de sequía (superficie punteada).

1978, Hall 1981, Eisenberg 1989, Corbet & Hill 1992, Redford & Eisenberg 1992, Kingdon 1997, Eisenberg & Redford 1999, Skinner & Chimimba 2005, Smithsonian National Museum of Natural History 2006, Garbutt 2007, World Wildlife Fund 2006). Debido a las diferencias entre las diversas fuentes de obtención de datos faunísticos, se está realizando una revisión nomenclatural de las especies para unificar la sistemática utilizada en los listados faunísticos, siguiendo a Wilson & Reeder (1992, 2005). Para determinar si una especie está presente en una localidad se superponen los mapas de distribución de cada especie sobre un mapa indicando la posición de cada localidad. Cuando el área de distribución de la especie solapa con una localidad, se considera que dicha especie habita en la misma. Sólo se han escogido especies de

224

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)

mamíferos terrestres, sin tener en cuenta los mamíferos marinos presentes en aquellas localidades situadas en regiones costeras. Han sido eliminadas de los listados aquellas especies introducidas por acción antrópica. Sin embargo, aquellas especies extintas recientemente como consecuencia de la actividad humana se han mantenido en los listados. Otro problema derivado del uso de fuentes tan variadas y en un periodo temporal tan amplio, se debe a la cambiante estructura política del planeta. La división territorial actual nada tiene que ver con la existente en el momento en el que los libros de consulta fueron escritos, lo cual puede dificultar en algunos casos la clara determinación de sus límites geográficos cuando no hay mapas que los muestren y sólo se dispone de información escrita. No obstante, este problema sólo afecta a un número muy limitado de especies, generalmente de micromamíferos.

Fase 0: localidades 1-50 (completa - fecha de finalización: 1999) Para esta fase se escogieron 5 localidades en cada uno de los 10 biomas descritos por Walter (1970) para poder tener datos comparables para todos los biomas. Cada localidad fue seleccionada de manera que representa las características climáticas “medias” del bioma al que pertenece. Estas localidades están tan ampliamente distribuidas por el mundo como fue posible. No obstante, un caso especial es el de Australia y Madagascar, que se excluyeron de la selección por las características especiales que presentan los mamíferos de estas islas-continente. Las comunidades de mamíferos pertenecientes a las localidades incluidas en esta fase fueron publicadas por Hernández Fernández (2005) y los datos climáticos correspondientes por Hernández Fernández & Peláez-Campomanes (2005). Fase 1: localidades 51-100 (completa - fecha de finalización: 2008) Como en la fase anterior, se escogieron otras 5 localidades adicionales en cada uno de los 10 biomas descritos por Walter (1970) para poder tener datos comparables para todos los biomas. Nuevamente, el continente australiano se excluyó de la selección de localidades pero Madagascar ya fue incluido (Fig. 3). Fase 2: localidades 101-250 (en progreso - fecha estimada de finalización: 2010) En esta fase las localidades se escogen

3. Resultados
Del mismo modo que las comunidades de mamíferos se encuentran en constante evolución, la base de datos aquí presentada se encuentra en permanente crecimiento, estando estructurada en una serie de fases sucesivas. Actualmente, la base de datos se encuentra inmersa en las fases 2 y 3 y consta de más de 300 localidades y cerca de 2500 especies. No obstante, pretendemos obtener una base de datos que reúna como punto de partida 500 localidades y cerca del 90 % de las 5416 especies existentes (Wilson & Reeder 2005). Pero indudablemente el número de las mismas aumentará a medida que pasen los años.

225

García Yelo, B. A. et al. (221-232)

Figura. 3. Ficha en MICE para la localidad de Tulear (Madagascar). Datos climáticos: T, temperatura media anual; Tp, temperatura anual positiva; Tmax, temperatura media del mes más cálido; Tmin, temperatura media del mes más frío; Mta, media anual de la amplitud térmica; It, índice de termicidad; Itc, índice de termicidad compensado; W, duración del invierno; VAP, periodo de actividad vegetal; FVAP, periodo libre de actividad vegetal; Io, índice ombrotermico; P, precipitación total anual; D, periodo de sequía.

nuevamente de manera que se obtenga un número equivalente en todos los biomas, hasta alcanzar un total de 25 localidades en cada uno. No obstante, en este caso, las condiciones climáticas de cada localidad pueden alejarse en mayor medida de las características típicas de cada bioma. También se hace mayor hincapié en muestrear la fauna de grandes islas de la plataforma continental (Borneo, Java, etc…) que en las fases anteriores. Fase 3: localidades 251-500 (en progreso - fecha estimada de finalización: 2012-2015) Durante esta fase el muestreo se reali-

zará de manera que la superficie terrestre, incluyendo Australia, sea cubierta regularmente. Es decir, al final de esta fase se tendrá un número diferente de localidades para los distintos biomas, dependiendo del tamaño de cada uno de ellos. En contrapartida, la variabilidad climática cubierta se habrá ampliado considerablemente pues se habrán incluido localidades de los diferentes ecotonos entre distintos biomas. Al finalizar esta fase, la base de datos se pondrá a disposición de la comunidad científica a través de una página de Internet, colgada en el servidor http://www. Mammalia.es recientemente adquirido con tal fin, al cual se podrá acceder di-

226

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)

rectamente o a través de la página-web del Grupo de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos. Fase 4: localidades 500-¿? (sin fecha de finalización) El desarrollo de la base de datos se ralentizará a partir del momento en que se haya completado el muestreo de 500 localidades, pero no llegará a detenerse. Periódicamente se realizarán ampliaciones, previsiblemente añadiendo 100 localidades nuevas en cada una de ellas. En esta fase se incluirán también localidades asociadas a cordilleras montañosas, diferenciando con claridad faunas asociadas a cada uno de los pisos altitudinales. El objetivo final es alcanzar un muestreo de gran resolución para todo el globo en el cual se registre la gran mayoría de las especies de mamíferos existentes y una buena parte de la variabilidad climática disponible en el mismo.

4. Discusión
Dada la actual situación de cambio climático en la que nos hayamos inmersos y su creciente repercusión social, cada vez son más los trabajos que enmarcan sus análisis dentro de una dinámica climática global y son numerosos los estudios paleoecológicos que tratan de estudiar la relación entre las faunas de mamíferos y los factores ambientales. Sin embargo, muchos de ellos únicamente muestrean puntos concretos del planeta, lo que no permite realizar una correlación clara entre clima y fauna. Por ejemplo, tradicio-

nalmente las faunas neógenas europeas, por tratarse de faunas tropicales, han sido comparadas con las faunas africanas, en exclusiva (Alcalá 1994) o mostrando un amplio sesgo de muestreo en comparación con las asiáticas (de Bonis et al. 1992, Sen et al. 1998). Sin embargo, estudios basados en la estructura faunística de las comunidades de mamíferos han mostrado una relación más estrecha entre las faunas europeas del Neógeno y las asiáticas actuales, las cuales habitualmente habían recibido poca atención en las bases de datos usadas. Por ello, queda patente la necesidad de desarrollar una base de datos en la que se integren contenidos faunísticos y climáticos a nivel global. Este problema ha sido particularmente tenido en cuenta a la hora de construir MICE, eligiendo los puntos de muestreo uniformemente distribuidos sobre la superficie terrestre del planeta. Siendo MICE un proyecto que todavía no ha alcanzado su apogeo, son numerosos los trabajos ya publicados que han empleado parte de la información incluida hasta ahora en la base de datos (Hernández Fernández 2001, 2005, 2006, Hernández Fernández & PeláezCampomanes 2003, 2005, Gómez Cano et al. 2006, Hernández Fernández & Vrba 2006, Hernández Fernández et al. 2003, 2006, 2007, García Yelo et al. 2007, Gómez Cano 2007, Gómez Cano & Hernández Fernández. 2007). Son prometedoras, por tanto, las perspectivas de futuro en cuanto a la utilidad de la misma. La información recogida en esta base de datos se integra principalmente dentro del campo de la sinecología, analizando tanto las relaciones interespecíficas que se producen dentro de las comunidades como la

227

García Yelo, B. A. et al. (221-232)

respuesta de dichas comunidades de mamíferos al clima. No obstante, sus aplicaciones dentro de la autoecología y la biología evolutiva también resultarán de gran interés, permitiendo realizar diversos estudios sobre las especies y su adaptación a distintos ambientes. Todas estas cuestiones tienen especial relevancia si las enmarcamos dentro de la situación de cambio climático global en el cual nos encontramos actualmente. La Ciencia es un bien común, que avanza a medida que los conocimientos personales se convierten en universales. El planteamiento de MICE como proyecto público no sólo facilita el libre acceso a la información, sino que fomenta la interactividad entre creadores y usuarios de la base de datos. La posibilidad de ampliar o modificar la información contenida en la base de datos con diversas aportaciones realizadas por los usuarios, previamente verificadas por los administradores de MICE, permitirá el desarrollo de una herramienta dinámica e interactiva, en permanente crecimiento y revisión, y esperamos que permita avanzar en el conocimiento de las relaciones entre el clima y las comunidades de mamíferos.

Agradecimientos
La concepción de MICE se ha beneficiado a lo largo de los años de diversas aportaciones por parte de M.A. Álvarez Sierra (UCM), B. Azanza (UZ), R. Daams (UCM), N. López Martínez (UCM), J. Morales (MNCN, CSIC), P. PeláezCampomanes (MNCN, CSIC) y E.S. Vrba (Yale University). También queremos agradecer a Sergio Pérez González (UCM) su participación en la creación

del logotipo de la base de datos. Sus conocimientos de las técnicas informáticas de tratamiento de imágenes unidos a su profundo interés por la ciencia, particularmente la Biología, nos ha permitido plasmar en una imagen la información que se engloba en esta base de datos. El trabajo de diversos estudiantes de Biología (UAM, UCM), Geología (UCM) y Ciencias Ambientales (UCLM) ha contribuido (y esperamos que seguirá contribuyendo) al crecimiento de MICE, a todos ellos les estamos enormemente agradecidos. Finalmente queremos agradecer los valiosos comentarios al manuscrito original aportados por M.T. Alberdi (MNCN, CSIC), B. Azanza (UZ) y L. Domingo (UCM). El desarrollo de MICE ha sido financiado por diversos proyectos del MEC y la UCM (PB98-0691-C03-01, PB98-0691-C03-02, BTE2002-00410, PR1/06-14470-B, CGL2005-03900/BTE y CGL2006-01773/BTE). Este trabajo es una contribución del Grupo de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra (UCM). M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Programa “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia. A.R.G.C. disfruta de una beca como investigadora en formación del CSIC en el programa de la “Junta para la Ampliación de Estudios”.

Bibliografía
Alba, D. M., Agustí, J. & Moya-Sola, S. 2001. Completeness of the mammalian fossil record in the Iberian Neogene. Paleobiology. 27: 79-83.

228

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)

Alcalá, L. 1994. Macromamíferos neógenos de la fosa de Alfambra-Teruel. Instituto de Estudios Turolenses. Excma. Diputación Provincial de Teruel, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Allué Andrade, J.L. 1990. Atlas Fitoclimático de España. Monografías INIA. 69: 1-223. Alroy, J. 2003. Global databases will yield reliable measures of global biodiversity. Paleobiology. 29: 26-29. Andrews, P., Lord, J. M. y Evans, E. M. N. 1979. Patterns of ecological diversity in fossil and modern mammalian faunas. Biological Journal of the Linnean Society. 11: 177-205. Bisby, F.A., Roskov, Y.R., Ruggiero, M.A., Orrell, T.M., Paglinawan, L.E., Brewer, P.W., Bailly, N. & van Hertum, J. 2007. Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2007 Annual Checklist. Species 2000: Reading, U.K. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2007/ Canty, J.L., Canty, W.S., Breitbart, S. & Frischling, D. A. 2008. Weatherbase. http://www.weatherbase.com/ Connolly, S. R. & Miller, A. I. 2001. Joint estimation of sampling and turnover rates from fossil databases; capturemark-recapture methods revisited .Paleobiology, 27: 751-767. Corbet, G. B. 1978. The Mammals of the Paleartic Region. British Museum (Natural History). 314 pp. Cornell University Press (Ed). Corbet, G. B. & Hill, J. E. 1992. The Mammals of the Indomalayan Region: A Systematic Review. Natural History Museum Publications. 488 pp. Oxford University Press. (Ed). de Bonis, L., Bouvrain, G., Geraads, D. & Koufos, G. 1992. Multivariate study

of late cenozoic mammalian faunal composition and paleoecology. Paleontologia i Evolució, 24-25: 93-101. Eisenberg, J. F. & Redford, K. H. 1999. Mammals of the Neotropics. The Central Neotropics. Vol. 3. 609 pp. The University of Chicago Press. (Ed). Eisenberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics. The Northern Neotropics. Vol. 1. 450 pp. The University of Chicago Press. (Ed). Garbutt, N. 2007. Mammals of Madagascar. A Complete Guide. 304pp. A&C Black. (Ed). García Yelo, B.A., Hernández Fernández, M. & Morales, J. 2007. Influencia de diferentes métodos de clasificación dietaria en análisis de inferencia biómica a partir de comunidades de carnívoros. En: Cambra Moo, O., Martínez Pérez, C., Chavero Macho, B., Escaso Santos, F., Esteban de Trivigno, S. & Marugán Lobón, J. (Ed): Cantera Paleontológica. 207 – 213. Diputación Provincial de Cuenca, Cuenca. GBIF. 2008. Global Biodiversity Information Facility Data Portal. http:// data.gbif.org/ Gómez Cano, A.R. & Hernández Fernández, M. 2007. Bondad del análisis bioclimático en estudios paleoambientales de faunas de mamíferos tropicales. En: Cambra Moo, O., Martínez Pérez, C., Chavero Macho, B., Escaso Santos, F., Esteban de Trivigno, S. & Marugán Lobón, J. (Ed). Cantera Paleontológica. 215 – 226. Diputación Provincial de Cuenca, Cuenca. Gómez Cano, A.R. 2007. Redundancia ecológica en Comunidades de Mamíferos y su influencia sobre la aplicabilidad paleoambiental del Análisis Bioclimá-

229

García Yelo, B. A. et al. (221-232)

tico. Tesis de Licenciatura. Universidad Complutense de Madrid, 40 pp. Gómez Cano, A.R., García Yelo, B.A. & Hernández Fernández M. 2006. Cenogramas, análisis bioclimático y muestreo en faunas de mamíferos: implicaciones para la aplicación de métodos de análisis paleoecológico. Estudios Geológicos. 62: 135-144. Hall, E. R. 1981. The mammals of North America (Volume I & II). John Wiley and Sons (Ed). 2nd Ed, 1181 pp. Hernández Fernández, M. 2001. Bioclimatic discriminant capacity of terrestrial mammal faunas. Global Ecology and Biogeography. 10: 189-204. Hernández Fernández, M. 2005. Análisis paleoecológico y paleoclimático de las sucesiones de mamíferos del PlioPleistoceno ibérico. Servicio de Publicaciones de la Universidad Complutense de Madrid, Madrid. Hernández Fernández, M. 2006. Rodent faunas as indicators of climatic change in Europe during the last 125,000 years. Quaternary Research. 65: 308323. Hernández Fernández, M., Alberdi, M., Azanza, B., Montoya, P., Morales, J., Nieto, M. & Peláez-Campomanes, P. 2006. Identification problems of arid environments in the Neogene–Quaternary mammal record of Spain. Journal of Arid Environments. 66: 585–608. Hernández Fernández, M., Álvarez Sierra, M.A. & Peláez-Campomanes, P. 2007. Bioclimatic analysis of rodent palaeofaunas reveals severe climatic changes in Southwestern Europe during the Plio-Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 251: 500-526.

Hernández Fernández, M. & PeláezCampomanes, P. 2003. The bioclimatic model: a method of palaeoclimatic qualitative inference based on mammal associations. Global Ecology and Biogeography. 12: 507-517. Hernández Fernández, M. & PeláezCampomanes, P. 2005. Quantitative palaeoclimatic inference based on terrestrial mammal faunas. Global Ecology and Biogeography. 14: 39-56. Hernández Fernández, M., Salesa, M.J., Sánchez, I.M. & Morales, J. 2003. Paleoecología del género Anchitherium von Meyer, 1834 (Equidae, Perissodactyla, Mammalia) en España: evidencias a partir de la faunas de macromamíferos. Coloquios de Paleontología, Vol. Extraordinario, 1: 253-280. Hernández Fernández, M. & Vrba, E. 2006. Plio-Pleistocene climatic change in the Turkana Basin (East Africa): Evidence from large mammal faunas. Journal of Human Evolution. 50: 595-626. Jones, K.E., Bielby, J., Purvis, A., Orme, D., Teacher, C.C.A., Gittleman, J.L., Grenyer, R., Boakes, E., Habib, M., Rist, J., Kanchaite., V., Carbone, C., Plaster, R.C.C., Bininda-Emonds, O., Foster., J., Rigby, E., Cutts, M., Price, S., Cardillo, M. & Mace, G. En prep. PanTHERIA: A database of mammalian species. ecological and life history characteristics. Ecology. http://www.biodiversitydata.group. cam.ac.uk//pantheria/bielbyetal/appendix1_select.html Kingdon, J. 1997. The Kingdon Field Guide to African Mammals. 476 pp. A&C Black. (Ed). Landsberg, H.E. (Ed.) 1969-1974. World Survey of Climatology. 15 Vols. Elsevier Publishing Company. (Ed).

230

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)

Legendre, S. 1989. Les communautés de mammifères du Paléocène (Eocène supérieur et Oligocène) d’Europe occidentale: Structures, milieux et évolution. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A. Geologie und Palaeontologie. 16: 1–110. Merceron, G., de Bonis, L., Viriot, L. & Blondel, C. 2005. Dental microwear of fossil bovids from northern Greece: paleoenvironmental conditions in the eastern Mediterranean during the Messinian. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 217: 173–185. Meteorological Office. 1958-1983. Tables of temperature, relative humidity and precipitation for the World. 6 Vols. Her Majesty´s Stationery Office (Ed). van der Meulen, A. J. & Daams R. 1992. Evolution of early-middle miocene rodent faunas in relation to long-term palaeoenvironmental changes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 93: 227 – 253. Moore, B. 2006. EOS-WEBSTER: Institute for the Study of Earth, Oceans, and Space. Web based System for Terrestrial Ecosysem Research. University of New Hampshire. http://eos-webster. sr.unh.edu Myers, P., Espinosa, R., Parr, C. S., Jones, T., Hammond, G. S., & Dewey, T. A. 2006. The Animal Diversity Web. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/ site/index.html NatureServe. 2007a. InfoNatura: Birds, Mammals, and Amphibians of Latin America. NatureServe. http://www.natureserve.org/infonatura/ NatureServe. 2007b. NatureServe Explorer: online encyclopedia of plants, animals, and ecosystems of the U.S. and

Canada. NatureServe. http://www.natureserve.org/explorer/ Quinn, J. & McCoy, M. 2008. Information Center for the Environment. http://ice.ucdavis.edu/ Redford, K. H. & Eisenberg, J. F. 1992. Mammals of the Neotropics. The Southern Cone. Vol. 2. 435 pp. The University of Chicago Press (Ed) Rivas-Martínez, S. & Rivas y Sáenz, S. 2008. Phytosociological Research Center. http://www.globalbioclimatics. org/ Rodríguez, J., 1999. Use of cenograms in mammalian palaeoecology. A critical review. Lethaia 32: 331–347. Rudloff, W. 1981. World-Climates, with tables of climatic data and practical suggestions. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 632 pp. Sen, S., Bouvrain, G. & Geraads, D. 1998. Pliocene vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 12. Paleoecology, biogeography and biochronology. Geodiversitas. 20: 497-510. Skinner, D. & Chimimba, C. T. 2005. The Mammals of the Southern African Subregion. 814 pp. Cambridge University Press (Ed) Smith, F.A., Lyons, S.K., Morgan Ernest, S.K., Jones, K.E., Kaufman, D.M., Dayan, T., Marquet, P.A., Brown, J.H. & Haskel, J.P. 2003. Body mass of late Quaternary mammals. Ecology. 84: 3404. Smithsonian National Museum of Natural History. 2006. North American Mammals http://www.mnh.si.edu/mna/ main.cfm Steuber, T. & Löser, H. 2000. Species richness and abundance patterns of Tethyan Cretaceous rudist bivalves (Mollusca: Hippuritacea) in the central-

231

García Yelo, B. A. et al. (221-232)

eastern Mediterranean and Middle East, analysed from a palaeontological database. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 162: 75–104. Walter, H. 1970. Vegetationszonen und Klima. Eugen Ulmer (Ed) Wilson, D. E. & Reeder, D. M. 1992. Mammal species of the World. A taxonomic and geographic reference. 1207 pp. 2nd Ed. Smithsonian Institution Press (Ed)

Wilson, D. E. & Reeder, D. M. 2005. Mammal species of the World. A taxonomic and geographic reference. 2142 pp. 3rd Ed. Smithsonian Institution Press (Ed) World Wildlife Fund. 2006. WildFinder: Online database of species distributions. http://www.worldwildlife. org/WildFinder

232

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Dientes de dinosaurios terópodos espinosáuridos de la Formación El Castellar (Cretácico Inferior, Teruel)
José Manuel Gasca, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo
Grupo Aragosaurus , Área y Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza; jmgaska@hotmail.com (http://www.aragosaurus.com/)

Abstract Two isolated theropod dinosaur teeth from sites of the El Castellar Formation (upper Hauterivian – lower Barremian, Early Cretaceous) in Teruel Province, NE Spain (Aliaga and Miravete de la Sierra) have been described and assigned to baryonychine. Each tooth can be included in a different baryonychine morphotype with the absence/presence of mesial denticulation as main difference between both of them. Keywords: Spinosauridae, teeth, Lower Cretaceous, El Castellar Formation, Galve SubBasin, Teruel. Palabras clave: Spinosauridae, dientes, Cretácico Inferior, Formación El Castellar, Subcuenca de Galve, Teruel

En esta comunicación se describen dos dientes aislados de dinosaurios terópodos espinosáuridos de la Formación El Castellar, de edad Hauteriviense superior – Barremiense basal (Cretácico Inferior). Estos dientes se citan aquí por su sigla de campo: MOAL-1/1 y SM-2/D1. Han sido recuperados en prospecciones paleontológicas que forman parte de los trabajos que viene realizando el Grupo de Investigación de la Universidad de Zaragoza para documentar la paleobiodiversidad de vertebrados en la Formación El Castellar. Todo este material se depositará defi-

nitivamente en el Museo de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis. MOAL-1/1 procede del yacimiento Molino Alto 1, en el término municipal de Aliaga, y SM-2/D1 del yacimiento Senda Miravete 2, en el término municipal de Miravete de la Sierra, ambos términos en la provincia de Teruel. La Formación El Castellar se puede dividir litológicamente en dos estadios separados por un intervalo de margas con yesos (Liesa et al., 2006). El estadio 1, más detrítico, muestra una gran variedad de facies y subambientes (aluvial, lacus233

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Gasca, J. M. et al. (233-234)

tre, palustre) mientras que en el estadio 2, que se caracteriza por la alternancia de niveles de calizas y margas grises, se produce el desarrollo generalizado de un lago carbonatado somero. Los dos yacimientos se sitúan en la parte basal de la sucesión carbonatada del estadio 2. Paleogeográficamente corresponden al sector oriental de la Subcuenca de Galve, una de las siete subcuencas en que se divide la Cuenca cretácica del Maestrazgo. Los dientes MOAL-1/1 y SM-2/D1 corresponden a dos morfotipos diferentes de espinosáuridos barionicinos cuya principal diferencia es la presencia/ausencia de dentículos mesiales. Presentan en común: ligera compresión lateromedial y curvatura distal del ápice, sección subcircular algo elíptica, estriación longitudinal característica (en cara labial y lingual), fina denticulación, pequeña rugosidad en la superficie del esmalte. MOAL-1/1 es una corona dental que presenta fractura fresca hacia la raíz conservando una altura de 22,71 mm. Se ha medido en la base una longitud anteroposterior (FABL) de 14,04 mm. y anchura labiolingual (BW) de 10,54 mm. La relación FABL/BW es 1,33. Presenta dentículos mesiales (5,2 dentículos/mm.) y distales (5,6 dentículos/mm.). SM-2/D1 es una corona dental fracturada que le falta la parte apical, conservando una altura de 11,60 mm., estando la raíz también ausente por rotura. Se ha

medido 8,97 mm. de FABL y 6,83 de BW. La relación FABL/BW es 1,31. Presenta solo dentículos distales (8,6 dentículos/ mm.). La estriación longitudinal es más marcada que en MOAL-1/1. Según Ruiz-Omeñaca (2006) es probable que haya al menos dos barionicinos diferentes en la Península Ibérica: un primer morfotipo con dentículos mesiales y distales, en el que se incluiría MOAL-1/1, y un segundo morfotipo sin dentículos mesiales, en el que se incluiría SM-2/D1. La coexistencia de dos morfotipos de barionicino indeterminado en una misma formación geológica es un dato novedoso que se presenta en este trabajo.

Referencias
Ruiz-Omeñaca, J. I. 2006. Restos directos de dinosaurios (Saurischia, Ornithischia) en el Barremiense (Cretácico Inferior) de la Cordillera Ibérica en Aragón (Teruel, España). Tesis Doctoral de la Universidad de Zaragoza, 432 pp. Liesa, C. L., Soria, A. R., Meléndez, N. & Meléndez, A. 2006. Extensional fault control on the sedimentation patterns in a continental rift basin: El Castellar Formation, Galve sub-basin, Spain. Journal of the Geological Society, London, 163, 487-498.

234

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Representatividad de las faunas de mamíferos: implicaciones para los yacimientos pliocenos de La Gloria-4 y La Calera (= Aldehuela), Teruel
Ana Rosa Gómez Cano1,2 & Manuel Hernández Fernández2,3
1. Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. E-mail: anarosa.bio@gmail.com 2. Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria, 28040, Madrid, Spain. E-mail: hdezfdez@geo.ucm.es 3. Unidad de Investigación en Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain.

Abstract In this work we propose an approach in relation to the potential loss of species associated to taphonomic processes occurring in fossil sites. We attempt to determine the possible value of bioclimatic analysis as a suitable methodology in assessing the number of species not registered in fossil sites. The analysis has been carried out with the data from six modern mammalian communities from tropical deciduous woodland and savanna environments, in order to compare them to two fossil sites: La Gloria-4 and La Calera (=Aldehuela). On each community and palaeocommunity we have deleted species randomly. Comparison of original and virtually impoverished communities by χ2 analyses allowed us to conclude that the pattern of functionality loss was similar in both kinds of modern environments. Furthermore, by comparing the patterns of the modern localities and the fossil sites, it was possible to infer the possible loss of 10-30 % of species in the taphocoenosis respect of original paleocomunities. Keywords: bioclimatic analysis, mammalian communities, methodology, Palaeoecology, Palaeoclimatology, sampling biases, taphocoenosis Palabras clave: análisis bioclimático, comunidades de mamíferos, metodología, Paleoecología, Paleoclimatología, sesgos de muestreo, tafocenosis.

1. Introducción
La importancia que han adquirido los estudios paleoclimáticos y paleoecológicos ha sido creciente en las últimas déca-

das, ya que aportan información de gran importancia para el conocimiento del pasado. Debido al interés que estas áreas han despertado en la comunidad científica, se han desarrollado variadas técnicas

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

235

Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

de inferencia ambiental que abordan el estudio desde diferentes enfoques (Nieto & Rodríguez 2003). Entre ellas, las metodologías de inferencia ambiental basadas en un enfoque sinecológico se fundamentan en que la comunidad no es una unión fortuita de especies (Roger 1980, Margalef 1995) sino que está determinada por numerosos factores, entre ellos las características ambientales del medio (Primack & Ross 2002). Las comunidades de mamíferos resultan de especial interés ya que de su estudio se pueden inferir características macroclimáticas (Mares & Willig 1994, Andrews 1995, Hernández Fernández 2001, Mendoza et al. 2005), además de por la gran importancia cuantitativa y cualitativa que este grupo tiene en el registro fósil continental (Fortelius et al. 2002). No obstante en el caso del estudio de las tafocenosis existe un problema intrínseco a la propia formación de los yacimientos, ya que los restos fósiles obtenidos raramente pueden ser considerados como representativos de la totalidad de la paleocomunidad original (Meléndez 1970, Behrensmeyer et al. 1992, Andrews 1996, Brenchley & Harper 1998). Pueden existir multitud de factores que conlleven alteraciones en la composición faunística (Fig.1): incremento de especies por homogeneización temporal y mezcla espacial de comunidades (“time averaging” y “space averaging”) de manera que podrían verse asociados restos de distintos periodos o de distintas regiones debido a procesos tafonómicos (Culter et al 1999, Lyman 2003, Yanes et al. 2007), o pérdida de especies presentes en la paleocomunidad original. Particularmente, en este estudio he-

mos desarrollado un primer acercamiento cuantitativo a esta problemática basado exclusivamente en los procesos que pudieran dar lugar a pérdida de especies en los yacimientos (Behrensmeyer et al. 1992, Andrews 1996, 2006, Gómez Cano et al. 2006), enfocado a averiguar en qué medida la tafocenosis se ve empobrecida respecto a la paleocomunidad original. Basados en esta cuestión, trabajos anteriores analizaron de manera cuantitativa la aplicabilidad del análisis bioclimático, como metodología de inferencia ambiental, al estudio de comunidades empobrecidas. Los resultados obtenidos (Fig.2) mostraron que la estructura de las comunidades se mantiene estable hasta que el número de especies retiradas es muy elevado, por lo que esta técnica se muestra como un útil indicador paleoambiental (Gómez Cano 2007, Gómez Cano et al. 2006, Gómez Cano & Hernández Fernández 2007). Surgió a partir de estos estudios una cuestión muy interesante, que será el objetivo de este trabajo, en el que se trata de determinar si los restos fósiles obtenidos en un yacimiento son suficientemente representativos de la paleocomunidad original.

2. Material y métodos
2.1 Áreas de estudio Se han empleado los listados faunísticos de mamíferos de dos yacimientos del Plioceno, pertenecientes a la fosa de Teruel-Alfambra, ya que para ambos se tenían datos del análisis bioclimático (Hernández Fernández et al. 2007), así como de otros estudios paleoambientales independientes (Pérez & Soria 1989,

236

Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

Fig.1. Relaciones entre las paleocomunidades originales y las comunidades fósiles (modificada de Brenchley & Harper 1998)

Fig.2. Resultado tipo, para determinar la aplicabilidad del análisis bioclimático al estudio de comunidades faunísticas empobrecidas. Se puede ver como la estructura de la comunidad se mantiene estable, siendo necesaria la retirada de más del 80% de las especies para comenzar a obtener diferencias significativas entre la estructura de la comunidad original y la de las comunidades virtualmente empobrecidas (Gómez Cano & Hernández Fernández, 2007). Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1: corresponde al mayor porcentaje de especies retiradas para el que no obtenemos diferencias significativas en el test χ2 y 2: es el menor porcentaje de especies retiradas para el que se obtienen diferencias significativas.

237

Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

Alcalá 1994, Albesa et al. 1997). El yacimiento de La Gloria-4 forma parte de la fosa neógena de Teruel, situandose al NE de esta ciudad. La fauna de mamíferos del yacimiento consta de 41 especies, contando con especies tanto de microcomo de macromamíferos. Los estudios paleoambientales indican que se trataba de un sistema lacustre y los tafonómicos que se trata de un yacimiento de carácter autóctono. Los estudios bioestratigráficos datan este yacimiento en 4.8 m.a. (Alcalá 1994, Albesa et al. 1997, Domingo et al. 2007). El yacimiento de La Calera (=Aldehuela) cuenta con 29 especies, y está caracterizado sedimentológicamente como un sistema fluviolacustre, se encuentra también formando parte de la fosa de Teruel. Pertenece a la sección estratigráfica de la zona de Aldehuela y es uno de los yacimientos más importantes de mamíferos del Plioceno en esta zona (Pérez & Soria 1989, Alcalá 1994). Para ambos yacimientos existen estudios paleoambientales que los definen como ambientes análogos a los biomas II (bosque tropical deciduo) y/o II/III (sabana) (Pérez & Soria 1989, Alcalá 1994, Albesa et al. 1997, Hernández Fernández et al. 2007). Se trata de dos tipos bioclimáticos distintos pero con características climáticas muy similares, ya que ambos presentan un periodo estacional de lluvias y otro de sequía. No obstante la diferencia entre ambos biomas se basa en la duración de este último periodo, el cual es mayor en el bioma de sabana, haciendo que éste se defina como más árido que el bioma de bosque tropical deciduo (Walter 1970). Como comunidades actuales de comparación se han utilizado seis localidades

(Tabla 1) para las que existen estudios de análisis bioclimático (Hernández Fernández 2005) y que quedan englobadas en los biomas II y II/III (Walter 1970). En cada uno de estos biomas hemos incluído tres localidades, y en todos los casos una pertenece al continente americano, otra es africana y otra asiática, intentando así recoger una mayor variabilidad biogeográfica. 2.2 Análisis bioclimático Esta metodología de inferencia ambiental, ideada por Hernández Fernández (2001), se basa en el estudio de listados faunísticos de mamíferos. Se desarrolló como una técnica de análisis paleoambiental de gran precisión, que permite obtener datos paleoclimáticos comparables a partir del estudio de comunidades faunísticas de distintos grupos de mamíferos. Esta técnica ha sido utilizada para inferir los cambios climáticos en el Pleistoceno de Europa (Hernández Fernández 2006, Hernández Fernández & PeláezCampomanes 2003, 2005), y Plio-Pleistoceno de la Península Ibérica (Hernández Fernández et al. 2007), basándose en listados faunísticos de roedores. Las variables empleadas en el análisis son los diez componentes bioclimáticos que, basados en la clasificación de los biomas de Walter (1970), conforman el espectro bioclimático de cada comunidad. Su cálculo se detalla en Hernández Fernández (2001) y, por tanto, en este trabajo lo exponemos de manera muy resumida. En primer lugar, se calcula para cada especie el Índice de Restricción Climática (CRI), en cada uno de los componentes bioclimáticos, de manera que

238

Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

tendrá valor 0 en aquellos biomas donde la especie no aparezca, y valor 1/n en aquellos donde sí esté presente, siendo n el número total de biomas que ésta ocupa. El valor de cada uno de los diez componentes bioclimáticos (BC) se calcula como la suma de los CRI de todas las especies en cada uno de los biomas convertido en porcentajes respecto al total de las especies presentes en la comunidad: BCi= (ΣCRIi) 100 / S donde i es la localidad i, y S es el número de especies en dicha localidad. El conjunto de diez valores obtenidos es lo que se define como espectro bioclimático, que es característico de cada localidad en función de las especies que presenta. Los datos correspondientes a las localidades actuales (Roque Saenz Peña, Patna y Ziguinchor, para el bioma de bosque tropical deciduo -II- y Catamarca, Jaipur y Zinder para el bioma de sabana -II/III-) fueron obtenidos de Hernández Fernández (2005). En el caso de los yacimientos obtuvimos la información necesaria para el cálculo de los componentes bioclimáticos de Hernández Fernández (2005), salvo para algunas especies, para las cuales fue necesario calcular este valor a partir del estudio de análogos ecológicos actuales. des 2.3 Empobrecimiento de comunida-

de faunas de mamíferos de cada comunidad y de las tafocenosis estudiadas, se eliminaron especies secuencialmente de forma aleatoria en grupos de cuatro en cuatro (obteniendo nuevas comunidades virtualmente empobrecidas en 4 especies respecto al listado original, en 8 especies, en 12, y así sucesivamente). Así se consiguieron nuevos valores del espectro bioclimático correspondiente a estas comunidades virtualmente empobrecidas. Dado que se trata de un análisis de rarefacción aleatoria cada secuencia de eliminación se repitió 50 veces. Es decir, finalmente se contó para cada una de las localidades estudiadas (incluidos los yacimientos), con 50 comunidades virtualmente empobrecidas para cada uno de los conjuntos de especies retiradas (menos 4, menos 8, menos 12, etc.). Mediante un análisis χ2, se realizaron comparaciones entre los valores del espectro bioclimático de las comunidades virtualmente empobrecidas (valores observados) y el espectro de su respectiva comunidad original (valores esperados). 2.4 Cuantificar la pérdida de especies La pérdida de especies se cuantificó a partir de las gráficas obtenidas al representar el porcentaje de resultados que no presentaron diferencias significativas en la comparación χ2. La resolución de estas curvas vino determinada por haber quitado las especies en grupos de cuatro en cuatro. Para cuantificar la pérdida de especies se midieron las distancias entre dos puntos de inflexión, uno correspondiente a cada uno de los yacimientos y otro

Mediante un análisis de rarefacción se simuló la pérdida de un porcentaje de especies respecto a la comunidad original. Para ello, trabajando con los listados

239

Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

correspondiente a la media de los puntos de inflexión correspondientes a las localidades actuales. Estos puntos de inflexión son aquellos donde la curva cambia su tendencia. Se ha decidido realizar el análisis respecto a dos posibilidades: por un lado, tomando como punto de inflexión en cada curva el mayor porcentaje de especies retiradas para el que no hay resultados estadísticamente significativos (1), y por otro lado, el menor porcentaje de especies retiradas para el que se obtienen resultados significativos (2) tanto en los yacimientos como en la media de los datos correspondientes a las localidades actuales. Se midieron dos distancias para cada yacimiento obeniendo así un rango de valores para cuantificar la pérdida de especies del yacimiento.

3. Resultados y discusión
Los espectros bioclimáticos correspondientes a las comunidades completas empleadas en este estudio, se muestran en la Tabla 1. Los resultados obtenidos de la comparación, mediante análisis χ2, entre la estructura bioclimática de las comunidades virtualmente empobrecidas y las respectivas comunidades originales se muestran en la Fig. 3. Se puede observar que todas las comunidades actuales tienen un comportamiento muy similar, de manera que su estructura se mantiene estable hasta que se ha retirado un elevado porcentaje de especies, confirmando los resultados obtenidos en estudios anteriores (Gómez Cano et al. 2006, Gómez Cano & Hernández Fernández 2007).

Fig.3. Gráficas resultantes para las localidades actuales estudiadas para el bioma II y bioma II/III. Las curvas resultantes están definidas por puntos que representan el porcentaje de resultados no significativos obtenidos en la comparación χ2 entre el espectro bioclimático de las 50 comunidades virtualmente empobrecidas y el espectro bioclimático de su respectiva comunidad original.

240

COMPONENTES BIOCLIMÁTICOS Nº de especies I 15,817 17,398 16,192 7,615 14,233 6,485 10,562 8,559 23,822 10,050 17,175 8,696 27,304 37,145 12,637 4,283 6,118 29,296 33,831 10,802 5,130 7,510 25,305 16,192 18,742 44,514 5,594 3,773 39,272 21,434 8,928 5,980 7,839 11,581 3,904 8,510 6,240 5,347 38,922 28,207 6,551 3,660 3,303 1,469 0,236 2,088 1,723 0,272 10,018 8,962 33,237 24,583 2,660 1,891 18,686 1,250 II II/III III IV V VI VII 1,635 0,490 0,118 5,655 1,082 0,136 10,586 14,811 52 70 121 54 68 105 41 29 VIII 0,240 0,000 0,000 0,437 0,000 0,000 5,808 5,106 IX 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1,327 1,033

LOCALIDAD

Roque Sáenz Peña

Bosque tropical deciduo (Bioma II)

Patna

Ziguinchor

Catamarca

Sabana (Bioma II/III)

Jaipur

Zinder

YACIMIENTOS

La Gloria-4

La Calera

Tabla 1. Valores del espectro bioclimático para las localidades estudiadas (de Hernández Fernández, 2005)

Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

241

Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

Este porcentaje se sitúa en torno a 6885% para las localidades del bioma II y II/III. Se comprobó mediante un análisis T-Student que no existían diferencias significativas entre los puntos de inflexión de las localidades de los biomas (t= -0.858 ; p= 0.476 para el punto 1 y t= -0.657 ; p= 0.547 para el punto 2). Dado que entre las localidades actuales no encontramos diferencias significativas, se calcularon los puntos de inflexión medios entre estas curvas. Este corresponde a un porcentaje de especies retiradas del 71.9% si tomamos como puntos de inflexión el mayor porcentaje de especies retiradas para el que no tenemos resultados estadísticamente significativos (1), y del 77.6% si tomamos como puntos de inflexión los valores correspondientes al menor porcentaje de especies retiradas para el que comienzan a aparecer resultados significativos (2). Los yacimientos estudiados (Fig.4) poseen un comportamiento general similar al descrito para las comunidades actuales. Sin embargo, al comparar los puntos de inflexión de las curvas obtenidas para el yacimiento de La Gloria-4 (58.5% y 68.3%) y de La Calera (=Aldehuela) (41.4% y 55.17%) con los de las medias de las localidades actuales (Figs.5 y 6), se puede ver que las curvas de ambos yacimientos aparecen ligeramente desplazadas respecto a las de las localidades actuales. Estas distancias (A y B en las Figs.5 y 6), se podrían considerar como evidencia de un empobrecimiento de especies en los yacimientos. Éste puede ser cuantificado, tal y como se indica en la Tabla 2, detectando la pérdida de entre 4 y 6 especies para el yacimiento de La Gloria-4, y de entre 8 y 13 para el de La

Calera (=Aldehuela). La comparación de los resultados obtenidos para los dos yacimientos y las distintas localidades actuales, ha permitido detectar de manera precisa, la pérdida de especies en las paleocomunidades originales de los yacimientos estudiados. Esto implica que, en estos dos casos durante la fosilización se han producido procesos que conllevaron una pérdida de especies, la cual no resulta ser muy elevada en ninguno de los yacimientos. Esto pudiera ser debido a la naturaleza lacustre que se ha determinado para ambos (Alcalá 1994, Albesa et al. 1997, Pérez & Soria 1989), ya que la utilización de estos entornos por parte de la fauna de hábitats circundantes hace que puedan resultar zonas donde se den concentraciones de poblaciones de distintos grupos de vertebrados terrestres, lo cual puede favorecer la diversidad encontrada en este tipo de yacimientos (Cutler et al 1999, Alberdi et al 2001). Los porcentajes que representan las especies teóricamente no registradas en los yacimientos de La Gloria-4 y La Calera (=Aldehuela), no resultan ser lo suficientemente elevados como para invalidar la aplicabilidad de la metodología de inferencia ambiental del análisis bioclimático (Gómez Cano et al. 2006, Gómez Cano & Hernández Fernández 2007). No obstante, determinar la representatividad de las tafocenosis con respecto a las paleocomunidades originales, podría ser un factor fundamental antes de realizar estudios de inferencia ambiental mediante metodologías sinecológicas, ya que el sesgo existente puede implicar alteraciones graves en la interpretación de la estructura de las comunidades (Nieto

242

Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

Figura 4. Gráficas resultantes para los yacimientos estudiados. Las curvas resultantes están definidas por puntos que representan el porcentaje de resultados no significativos obtenidos en la comparación χ2 entre el espectro bioclimático de las 50 comunidades virtualmente empobrecidas y el espectro bioclimático de su respectiva tafocenosis

& Rodríguez 2003, Gómez Cano 2007).

4. Conclusiones
Se ha podido comprobar que la estructura bioclimática de las comunidades se mantiene sin cambios significativos, hasta que el porcentaje de pérdida de especies es muy elevado, y que esto ocurre en las localidades actuales y en los yacimientos estudiados. El análisis bioclimá-

tico nos ha permitido inferir que en los yacimientos de La Gloria-4 y de La Calera (=Aldehuela) se produjo un sesgo en el registro de especies. No obstante, dado que solo afecta a un limitado porcentaje de especies, estas pérdidas no implican la invalidez del análisis bioclimático como metodología de estudio paleoambiental. Finalmente, queremos recalcar la importancia de los resultados obtenidos en este trabajo, que dan pie a proponer

243

Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

Figura.5. Representación conjunta de las curvas obtenidas para todas las localidades actuales estudiadas y el yacimiento de La Gloria-4. Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1 y 2 (ver Fig.2).

Figura 6. Representación conjunta de las curvas obtenidas para todas las localidades actuales estudiadas y el yacimiento de La Calera (=Aldehuela). Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1 y 2 (ver Fig.2).

244

Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

Punto de inflexión* medio de las localidades actuales

71,93 La Gloria-4 La Calera

Punto de inflexión* medio de las localidades actuales

77,57 La Gloria-4 La Calera

Diferencia entre el porcentaje de especies retiradas paral el que comienzan a aparecer resultados significativos entre el yacimiento y la media de las localidades actuales

71.93 - 58.54 = 13.40

71.93 - 41.38 = 30.55

Diferencia entre el porcentaje de especies retiradas paral el que comienzan a aparecer resultados significativos entre el yacimiento y la media de las localidades actuales

77.57 - 68.29 = 9.27

77.57 - 55.17 = 22.40

% Que representan el total de especies en cada yacimiento Nº especies identificadas en cada yacimiento (tafocenosis) ¿Cuántas serían el 100%?

100 - 13.40 = 86.60 41 41sp --> 86.60% x sp --> 100% x = 47.34 --> faltarían: » 6 especies

100 - 30.55 = 69.45 29 41sp --> 69.45% x sp --> 100% x = 41.76 --> faltarían: » 13 especies

% Que representan el total de especies en cada yacimiento Nº especies identificadas en cada yacimiento (tafocenosis)

100 - 9.27 = 90.72 41 41sp --> 90.72% x sp --> 100% x = 45.19 --> faltarían: » 4 especies

100 - 22.40 = 77.60 29 41sp --> 77.60% x sp --> 100% x = 37.37 --> faltarían: » 8 especies

¿Cuántas serían el 100%?

¿Cuántas especies faltarían?

¿Cuántas especies faltarían?

*Considerando el punto de inflexión al mayor porcentaje de especies retiradas para el que NO obtenemos resultados significativos.

*Considerando el punto de inflexión al menor porcentaje de especies retiradas para el que obtenemos resultados significativos.

Tabla 2. Cálculo del rango de especies que podrían faltar en los yacimientos estudiados.

nuevas hipótesis y futuros trabajos donde se deberá tener en cuenta la posibilidad de que la pérdida de especies debida a sesgos tafonómicos o paleoecológicos no siga un patrón aleatorio sino que esté determinada selectivamente por diversos factores propios de las especies o del yacimiento. Para ello se habrá de tener en cuenta la abundancia relativa de las diferentes especies, sus tamaños corporales, etc. Además, trabajos aún más complejos deberían asumir la posibilidad de que haya una mayor diversidad de la esperable, debido a posibles efectos de homogeneización espacial y temporal, o que ambos procesos (pérdida y ganancia de especies) se dejen sentir de manera combinada.

Agradecimientos
Este trabajo se ha beneficiado de diversas discusiones con Nieves López Martínez (Universidad Complutense de Madrid), así como con mis compañeros del grupo de trabajo teórico formado para la asignatura de Paleontología de Vertebrados: Edoardo Prediletto y Alberto Rodríguez Rodríguez. Agradecemos a Marián Álvarez Sierra, Soledad Domingo y un revisor anónimo sus comentarios, que han permitido mejorar el manuscrito inicial. Este estudio ha sido financiado por los proyectos CGL2006-01773/BTE y CGL2005-03900/BTE del MEC y es una contribución del Grupo de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de 245

Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra (UCM). M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Programa “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia. A.R.G.C. es investigadora en formación del CSIC, dentro del programa: “Junta de Ampliación de Estudios”.

Referencias
Alberdi, M.T., Alonso, M.A., Azanza, B., Hoyos, M. & Morales, J. 2001. Vertebrate taphonomy in circum-lake environments: three cases in the Guadix-Baza Basin (Granada-Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 165: 1-26 Albesa, J., Calvo, J. P., Alcalá, L. & Alonso Zarza, A. M. 1997. Interpretación paleoambiental del yacimiento de La Gloria 4 (Plioceno, Fosa de Teruel) a partir del análisis de facies y de asociaciones de gasterópodos y de mamíferos. Cuadernos de Geología Ibérica. 22: 239-261. Alcalá, L. 1994. Macromamíferos neógenos de la fosa de Alfambra-Teruel. 1-554. Instituto de Estudios Turolenses y Museo Nacional de Ciencias Naturales. Andrews, P. 1995. Mammals as palaeoecological indicators. Acta zoologica Cracoviensia. 38 (1): 59-72. Andrews, P. 1996. Palaeoecology and hominoid palaeoenvironmental. Biological Reviews. 71: 257-300. Andrews, P. 2006. Taphonomic effects of faunal impoverishment and faunal mixing. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 241 (3-4): 572-589. Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., DiMichelle, W. A., Potts, R., Sues, H. &

Wing, S. 1992. Terrestrial ecosystems through time. Evolutionary paleoecology of terrestrial plant and animals. 1-458. The University Chicago Press. Brenchley, P. J. & Harper, D. A.T. 1998. Paleoecology. Ecosystems, environments and evolution. 1-402. Chapman&Hall. Culter, A.H,, Behrensmeyer, A.K. & Champman, R.E. 1999. Environmental information in a recent bone assemblage: roles of taphonomic processes and ecological change. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 149: 359–372 Fortelius, M., Eronen, J., Jernvall, J., Liu, L., Pushkina, D., Rinne, J., Tesakov, A., Vislobokova, I., Zhang, Z. & Zhou, L. 2002. Fossil mammals resolve regional patterns of Eurasian climate change over 20 million years. Evolutionary Ecology Research. 4: 1005–1016. Gómez Cano, A.R. 2007. Redundancia ecológica en comunidades de mamíferos y su influencia sobre la aplicabilidad paleoambiental del análisis bioclimático. Tesis de Licenciatura. Departamento de Geología. Universidad Complutense de Madrid: 1-40. Gómez Cano, A.R., García Yelo, B.A. & Hernández Fernández, M. 2006. Cenogramas, análisis bioclimático y muestreo en faunas de mamíferos: implicaciones para la aplicación de métodos de análisis paleoecológico. Estudios Geológicos. 62: 135-144. Gómez Cano A.R. & Hernández Fernández, M. 2007. Bondad del análisis bioclimático en estudios paleoambientales de faunas de mamíferos tropicales. In: Cambra Moo, O., Martínez Pérez, C., Chavero Macho, B., Escaso Santos,

246

Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

F., Esteban de Trivigno, S. & Marugán Lobón, J. (Eds.). Cantera Paleontológica. 207-213. Diputación Provincial de Cuenca. Hernández Fernández, M. 2001. Bioclimatic discriminant capacity of terrestrial mammal faunas. Global Ecology and Biogeography. 10 (2): 113-128. Hernández Fernández, M. 2005. Análisis paleoecológico y paleoclimático de las sucesiones de mamíferos del PlioPleistoceno ibérico. Servicio de publicaciones de la Universidad Complutense de Madrid: 1-379. Hernández Fernández, M. 2006. Rodent paleofaunas as indicators of climatic change in Europe during the last 125,000 years. Quaternary Research. 65: 308323. Hernández Fernández, M. & PeláezCampomanes, P. 2003. The bioclimatic model: a method of palaeoclimatic qualitative inference based on mammal associations. Global Ecology and Biogeography. 12: 507-517. Hernández Fernández, M. & PeláezCampomanes, P. 2005. Quantitative palaeoclimatic inference based on terrestrial mammal faunas. Global Ecology and Biogeography. 14: 39-56. Hernández Fernández, M., Álvarez Sierra, M.A. & Peláez-Campomanes, P. 2007. Bioclimatic analysis of rodent palaeofaunas reveals severe Plio-Pleistocene climatic changes in the Iberian Peninsula, Southwestern Europe. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 251: 500-526. Lyman, R.L. 2003. The influence of time averaging and space averaging on the application of foraging theory in zooarchaeology. Journal of Archaeologi-

cal Science. 30: 595–610. Mares, A. M. & Willig, M.R. 1994. Inferring biome associations of recent mammals from samples of temperate and tropical faunas: paleoecological considerations. Historical Biology. 8: 31-48. Margalef, R. 1995. Ecología. 1-951. Editorial Omega. Melendez, B. 1970. Paleontología. Tomo I: Parte general e invertebrados. 1714. Editorial Paraninfo. Mendoza, M., Janis, C.M. & Palmqvist, P. 2005. Ecological patterns in the trophic-size structure of large mammal communities: a ‘taxon-free’ characterization. Evolutionary Ecology Research. 7: 505–530. Nieto, M & Rodríguez, J. 2003. Inferencia paleoecológica en mamíferos cenozoicos: Limitaciones metodológicas. Coloquios de Paleontología. Vol. Ext. 1: 459-474. Pérez, B. & Soria, D. 1989. Análisis de las comunidades de mamíferos del Plioceno de Layna (Soria) y La Calera (Teruel). Paleontologia y evolució. 23: 231-238. Primack, R. B. & Ross, J. 2002. Introducción a la biología de la conservación. 1-375. Editorial Ariel. Roger, J. 1980. Paleoecología. 1-202. Editorial Paraninfo. Walter, H. 1970. Vegetationszonen und Klima. 1-245. Eugen Ulmer. Yanes, Y., Kowalewski, M., Ortiz, J.E.,, Castillo, C., de Torres, T. & De la Nuez, J. 2007. Scale and structure of time-averaging (age mixing) in terrestrial gastropod assemblages from Quaternary eolian deposits of the eastern Canary Islands, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 251: 283-299.

247

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

La función social de los Museos: uso de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de Valencia
María Lázaro-Calatayud1,2 , Belén Lázaro-Calatayud1, 2 & Margarita Belinchón1
1. Museo de Ciencias Naturales de Valencia. Avd. General Elio S/N 46010 Valencia. museociencias@ valencia.es 2. Área de Paleontología, Departamento de Geología, Facultat de Ciències Biològiques Universitat de València Dr. Moliner, 50 46100 Burjassot, València lacama@alumni.uv.es /lacabe@alumni.uv.es

Abstract The Museo de Ciencias Naturales of Valencia carried out some didactic workshops in the Penitentiary Center of Picassent (Valencia), in order to commemorate the “International Day of the Museums” in the years 2006 and 2007. The paleontological materials used for this activity belong to collections of Museum. Several zoologycal specimens belong to Department of Zoology at the Universitat de Valencia. This activity became an ambitious project in which, a small “branch” of the Museum travels to social and educational centers. From the social and museistic viewpoint, the results obtained in this pedagogical action can be considered as highly positive. An extract of the actions carried out is showed in this work. Keywords: pedagogic boxes, scientific popularization, pedagogy, museology, paleontology, didactics of the science. Palabras clave: maletas didácticas, divulgación científica, pedagogía, museología paleontología, didáctica de la ciencia.

1. Introducción
En los primeros museos y los gabinetes de curiosidades de la antigüedad las personas poderosas de la época podían disfrutar de las numerosas colecciones de

obras clásicas de arte y del saber antiguo reflexionar sobre su condición, pensar crear y gozar de los ejemplares expuestos. Los museos eran un lugar de privilegio porque no cualquiera podía acceder a su interior, eran una institución de elite.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

249

Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)

Desde el tiempo de La Ilustración hasta la actualidad la tendencia en museología se dirige en una dirección bien distinta, que consiste en poner las colecciones de los Museos a disposición de colectivos amplios de usuarios. Con esto, se puede afirmar que el criterio vigente actual es socializar los materiales que atesoran los Museos. La divulgación científica a través de los Museos ha tomado cuerpo como enseñanza complementaria a la curricular, a través de exposiciones interactivas, talleres y otros medios transcendiendo el concepto tradicional. El público general puede tener acceso en cualquier momento a la contemplación de las colecciones, sin las barreras de acceso que presentan otras instituciones culturales, como universidades o centros de investigación. El Museo de Ciencias Naturales de Valencia posee abundante material científico (sobre todo, paleontológico), con ejemplares que por sus características, son susceptibles de ser utilizados en talleres didácticos, se seleccionaron algunos de ellos para elaborar varias “maletas pedagógicas” que se complementan con cuadernos didácticos específicos para distintos niveles de conocimiento. Estas maletas están, a su vez, contenidas en un gran baúl, de manera que una pequeña “sucursal” del Museo pueda trasladarse a cualquier centro donde es posible utilizarla con la ayuda de monitores cualificados.

2. Antecedentes
La utilización de “maletas didácticas” como una forma de acercar el contenido de los Museos al mayor número de usua-

rios y colectivos sociales que no tienen posibilidad de acceder a los mismos, es una práctica con muchos años de historia en las que España fue pionera. El Gobierno de la II República creó, en 1931, el “Patronato de misiones pedagógicas”. Consistía en un proyecto de “regeneración” con el claro objetivo de llevar el entretenimiento, la educación y el conocimiento a las zonas rurales de una España que tenía un 45% de analfabetismo (Canes Garrido 1993). A través de las “misiones pedagógicas” llegaron al mundo rural las Bibliotecas, el Teatro del Pueblo, el Cine, el Retablo de Fantoches (guiñol), la Música y el Museo del Pueblo, como se pudo ver en la exposición monográfica sobre las Misiones Pedagógicas que se realizó en Madrid, producida por la Residencia de Estudiantes y la Sociedad estatal de Conmemoraciones (VV.AA 2006). El Museo del Pueblo de las Misiones Pedagógicas, es el primer antecedente que conocemos de las actuales maletas didácticas (Belinchón 2007), cuyo uso hoy está generalizado en los museos de todo el mundo. Se componía de una colección itinerante de pintura, con copias de cuadros del Prado de los pintores más famosos de la escuela española. Los cuadros se transportaban en cajas de madera, o en una camioneta acondicionada, y se exponían en los pueblos a los que se podía llegar, no siempre por carretera. Como otros proyectos, esta experiencia finalizó con el inicio de la guerra civil española. En Europa, las primeras experiencias en la realización de maletas didácticas con materiales de los Museos se llevaron a cabo en las secciones culturales de los

250

Museo y Sociedad

sindicatos suecos. El Centro Riksutställningar de Estocolmo fue pionero en presentar materiales para discapacitados (Lavado 1994). En América, es referente obligado el magnífico diseño y gestión de las maletas didácticas con distintas temáticas del Museo del Oro de Colombia, acercando el patrimonio cultural precolombino al público general (Londoñol 2004). El uso de las maletas didácticas para la divulgación del material de los Museos en los centros educativos es cada vez más habitual. Los programas específicos en los que se contemplan este tipo de actuaciones ya no son raros en el sistema educativo. Este tipo de acciones, no obstante, suelen desarrollarse con más frecuencia aplicadas a la enseñanza de las Ciencias Sociales (Armengol 2002). La primera experiencia con las maletas didácticas en el Museo de Ciencias Naturales de Valencia se desarrolló en el año 2003 con motivo de la celebración del año europeo de las personas con discapacidad. El título de la actividad era “Ven a disfrutar con la ciencia”, en el que participaron más de 6500 usuarios y consistió en visitas guiadas y talleres específicos para discapacitados psíquicos y físicos para los cuales se diseñaron los contenidos de la primera maleta (Belinchón 2005). La primera vez que se planteó utilizar los contenidos de la maleta didáctica para “externalizar” las actuaciones del Museo fue durante la preparación de las actividades del Día Internacional de los Museos del año 2006 (“Los Museos y la Juventud”). Lo que se planteó como una actividad más dentro de ese día, se ha convertido en un proyecto ambicioso:

la realización conjunta entre el Museo de Ciencias Naturales de Valencia y la Facultad de Biología de la Universitat de València de unos talleres didácticos en el Centro Penitenciario de Picassent.

3. Objetivos
Los objetivos que se han pretendido alcanzar con este proyecto de las “maletas viajeras” son los siguientes: 1. Acercar los contenidos del museo a colectivos que no tengan acceso al mismo (centros penitenciarios, hospitales, centros de tercera edad, etc.). 2. Despertar el interés de los usuarios por saber cómo era el territorio en el que viven y los seres que lo poblaban antes de la aparición del hombre, utilizando los restos fósiles como testigos del cambio. Se muestra el interés práctico de la Paleontología, y se explica la utilidad de la investigación científica y las colecciones paleontológicas pero también la belleza que revela lo descubierto y la aventura que supone la búsqueda del conocimiento acerca de la historia de la vida en la Tierra. 3. Sensibilizar al público respecto al valor patrimonial de los restos fósiles, protegidos por la legislación vigente, que constituyen el referente para comprender la historia evolutiva de los seres vivos. Desde la concienciación, se intenta implicar al usuario como partícipe activo en la protección del patrimonio paleontológico de su entorno, y procurar así evitar el expolio de yacimientos o la venta indiscriminada de ejemplares paleontoló-

251

Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)

gicos como objetos de coleccionismo o decoración. 4. Estimular la interactividad de los usuarios según propone Wagensberg (2001) 4.1. Interactividad manual o de emoción provocadora (Hands On). 4.2. Interactividad mental o de emoción inteligible ( Minds On). 4.3. Interactividad cultural o de emoción cultural ( Heart On).

4. Material y Métodos
En este momento, hay disponibles tres unidades didácticas que constituyen una pequeña sucursal itinerante del Museo. Se preparó como contendedor de las mismas una gran maleta perfectamente transportable (Fig.1). Las tres unidades didácticas que la componen son completamente representativas de los contenidos del Museo. Son perfectamente utilizables por colectivos de personas a cargo de un educador, y además cuentan con cuadernos didácticos específicos adecuados para distintos niveles de conocimiento. El servicio de préstamo de estas maletas es gratuito y se oferta en la página web del Museo (www.valencia.es/museociencias). La maleta consta de tres unidades didácticas que tienen un contenido temático específico: 1- “La memoria de la Tierra”. (Fig.2) Los fósiles, que manipulan los usuarios, ayudan a contar los procesos de fosilización y los distintos tipos de fósiles que existen. Se trata de hacer comprender que los fósiles, al igual que los documentos

Figura1. Baúl contenedor de las maletas didácticas. Se observa la lupa binocular que se utiliza en la unidad didáctica “El mundo invisible”.

de un archivo, son las fuentes de información sobre los eventos que han ocurrido a lo largo de la historia de la Tierra y los seres vivos que la pueblan son el resultado de un largo proceso evolutivo que ha durado millones de años. 2-“El mundo invisible”. Esta parte consta de preparaciones para ver y estudiar, a partir de una lupa binocular, seres vivos o parte de ellos que no son visibles directamente por el ojo humano. Algunos ejemplos de los contenidos de esta unidad son: un mosquito de hace 25 millones de años atrapado en ámbar, un fragmento de cáscara de huevo de dinosaurio o la pluma de un pájaro. Todas ellas son preparaciones muy llamativas e ilustradoras de la idea que se quiere transmitir, no es otra que “existen otros mundos que no vemos con los ojos”. 3- “A mos redó” (a bocados) (Fig.3) Esta unidad se ha preparado en colaboración con la facultad de Biología de la

252

Museo y Sociedad

Figura 3. Caja recipiente de los cráneos de la unidad didáctica “A mos redó (A bocados)”. El cráneo superior izquierdo pertenece a un chimpancé. El cráneo superior derecho corresponde a una cabra. El cráneo inferior es de un zorro.

Figura 2. Maleta representativa de la unidad didáctica “La memoria de la Tierra”. Esta unidad está compuesta por más cajas con material.

Universitat de València. Muestra la estructura y modelos de dentición de los vertebrados y los distintos mecanismos de masticación. A partir de distintos cráneos, y según la posición de las órbitas oculares, se pretende hacer comprender como se consigue la visión estereoscópica en los diferentes grupos de animales y el tipo de alimentación característica de estos. También se presentan diferentes sistemas dentarios de vertebrados, y se explica el sistema de masticación de los humanos, comparando la dentición humana con la de otros mamíferos, así como la importancia para la salud e higiene de los dientes. El listado de los materiales de cada

unidad didáctica, sin detallar la procedencia y la edad, se puede observar en la Fig. 4. Uno de los retos más importantes que plantea la elaboración de una maleta didáctica es acertar en la selección de materiales disponibles para la manipulación de los usuarios. Los criterios que se establecieron para la selección de los materiales fueron los mismos que se plantearon en los talleres para usuarios discapacitados que se realizaron en el Museo en el año 2003 (Belinchón 2005). Básicamente fueron los siguientes: - Ejemplares representativos de las ideas que queremos ilustrar. - Los ejemplares deben ser preferentemente originales. - Se consideró la espectacularidad de los mismos. - Se seleccionaron materiales que no fueran irremplazables. - Se eligieron para esta actividad ejemplares que no fueran muy valiosos desde el punto de vista patrimonial. 253

Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)

Cuando alguno de los materiales era irremplazable o demasiado valioso, se recurrió a realizar replicas idénticas a los originales.

5. Desarrollo de la actividad
Cuando se planteó desde el Museo de Ciencias Naturales a la dirección del Centro Penitenciario de Picassent la posibilidad de realizar este proyecto en el propio recinto de la prisión, los responsables mostraron una gran receptividad hacia nuestra propuesta, lo que permitió establecer los protocolos de colaboración entre las dos instituciones La única condición que se impuso desde el Museo fue que los usuarios eligieran participar de forma absolutamente voluntaria y sin ningún tipo de contraprestación. Se elaboró y ejecutó un proyecto didáctico específico para un colectivo excepcionalmente heterogéneo, compuesto por hombres y mujeres de muy diversa formación, y que se encontraban incluidos en los planes educativos del Centro Penitenciario. Se procuró que las actividades ofertadas fueran amenas y que despertaran el interés entre el colectivo objetivo. Para ello se diseñaron los contenidos de los módulos de que constaba la maleta con materiales adecuados y susceptibles de ser transportados, manipulados, exhibidos y utilizados por este colectivo particular. Para ampliar los contenidos de los materiales didácticos de la maleta se pidieron prestados materiales de comparación al Departamento de Zoología de la Facultad de Biología (Universitat de València). La colaboración de este departamento universitario se amplió con

la participación de dos profesores y tres investigadores y de material que consistió en cuatro lupas binoculares, y preparaciones microscópicas para la unidad didáctica “el mundo invisible” (paramecios y vorticelas, el aparato chupador de un mosquito, un piojo humano, una ladilla o la dentición de un murciélago). Una de las unidades temáticas (“a mos redó”) implicaba la manipulación directa, por parte del usuario de material óseo real, concretamente, cráneos humanos o de cerdo que ilustraban el tipo de dentición omnívora. A la hora de plantear la actividad se tuvo en cuenta las distintas creencias religiosas, costumbres y tradiciones sociales de los potenciales usuarios. En algunas religiones como la judía y la musulmana está prohibida la manipulación de restos humanos como puede ser un cráneo real. Para resolver esta cuestión se solicitó la colaboración de un dentista que nos proporcionó moldes de resina y materiales ilustrativos sobre la dentición humana y material didáctico para concienciar a los usuarios de la importancia para la salud de una buena praxis de la limpieza bucal, ya que las enfermedades de la boca son muy frecuentes entre la población reclusa. Por último, y como material de apoyo, se elaboró una presentación en power point que resumiera los contenidos didácticos de las distintas unidades. La actividad se organizó entre los días 12 y 13 de Junio de 2006. Participaron 95 reclusos, hombres y mujeres, todos matriculados en los distintos niveles de la EPA (Educación Permanente de Adultos), que se distribuyeron de la siguiente forma: 50 penados adultos (con sentencia firme en cumplimiento de condena) y 45

254

Museo y Sociedad

La memoria de la Tierra Trilobites Ammonites (5) Belemnites. (6) Bivalvos. (15) Ostrea sp. Xilópalo (2) Coprolitos de Dinosaurio (2) Icnita de Dinosaurio Helecho fósil Assilina (Foraminíferos, 15) Peces de Sucina (2) Tibia de Rinoceronte Molar de Hipparion (2) Costilla de Dinosaurio Molde de Fauna de Ediacara Brachiopoda (3) Cyrtospirifer vernuilli (Braquiópodo) Annularia sp. Dientes de tiburón Ámbar con insectos Icnita de tortuga

El mundo invisible Pieza de ámbar con bioinclusiones de mosquitos Hormiga fosilizada Diminuta Araña indet. Fragmentos de huevo de Dinosaurio Pluma de pájaro común Ojo compuesto de mosca Ala de mariposa Piel de lagartija

A mos redó Herbívoros : Cráneo de cabra Carnívoros: Cráneo de zorro Omnívoros: Cráneo de chimpancé Molde de dentadura humana

Figura 4. Relación de los materiales incluidos en cada una de las tres unidades didácticas. Entre paréntesis se indica el número de ejemplares.

255

Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)

preventivos, de los cuales 30 eran adultos y 15 jóvenes. El rango de edad de los reclusos estaba entre los 18 y 21 años, y las mujeres eran minoría (15 % de los usuarios en los dos grupos). El primer día, se trabajó con el grupo de la unidad de Penados, utilizando tres aulas contiguas. En cada una de las aulas, se exponía una de las unidades didácticas que impartían respectivamente los profesores de la Universitat, las becarias adscritas al Museo, dos de los firmantes, y la técnico responsable del Museo, la Dra Belinchón. Los alumnos se distribuyeron en grupos de 17 personas. La duración de la actividad era de una hora .Al finalizar la práctica cada uno de los grupos cambiaba de aula, de tal forma que, al final, todos los usuarios habían pasado por las tres unidades didácticas. Entre cada práctica había un intervalo de 15 minutos. El segundo día se trabajó con el grupo de preventivos, procediéndose de la mima forma que el día anterior en cuanto a la organización. La duración total de la actividad fue de aproximadamente cuatro horas para cada uno de los días en que se desarrollaron las actividades. En el año 2007 se repitió la actividad en el mismo centro penitenciario con el mismo programa que el año anterior. Ya que los usuarios de la actividad en el año anterior manifestaron un explícito interés y curiosidad por los Museos de Valencia y los distintos tipos de Museo abiertos al público añadimos a nuestra oferta original una nueva unidad didáctica: “Los Museos de Valencia: alternativa de ocio cultural”, que también realizaron becarios del Museo (Belinchón 2007).

6. Conclusiones
La experiencia del trabajo realizado con los usuarios del Centro Penitenciario ha sido muy positiva, puesto que los objetivos planteados en un principio se cumplieron de manera amplia. Esto ha llevado a repetir la experiencia y ampliarla a otro tipo de centros, como las Escuelas rurales, Centros de Día de la Tercera edad y en Hospitales. La interacción con este colectivo ha permitido comprobar, entre otras cosas, la manera respetuosa con que eran tratados los materiales ya que ninguno sufrió desperfecto alguno y no hubo tampoco ninguna pérdida. Ha sido muy interesante observar como las cuestiones planteadas por los usuarios eran contestadas directamente por el estudio mismo de los materiales aportados en las unidades didácticas. Ninguno de los usuarios de la actividad había visitado nunca un Museo y a partir de esta experiencia se estableció un debate en el que algunos participantes manifestaron curiosidad e interés por esas instituciones de las que todos habían oído hablar pero cuya visita nunca se habían planteado. Los resultados han abierto nuevas expectativas, tanto para el colectivo de usuarios del Centro Penitenciario, como para nosotros. El éxito del proyecto ha permitido conseguir un acuerdo con la Consellería de Bienestar Social de la Generalitat Valenciana para llevar a cabo esta actividad en distintos hospitales y centros de tercera edad, y se ha plasmado en un proyecto conjunto cuya realización

256

Museo y Sociedad

se llevará a cabo de manera inmediata. También se ha propuesto realizar esta actividad en Institutos y Colegios de los centros rurales alejados de las ciudades con Museos. De esta forma, a principios de Noviembre de 2007 las “maletas viajeras” llegaron a dos institutos de la localidad valenciana de L´Alcúdia enmarcado en la actividad “el Mes de la ciencia”. Más de doscientos alumnos de Secundaria y Bachillerato pudieron disfrutar de la experiencia. En el mes de Diciembre del año 2007, un grupo de reclusos que habían participado en las actividades vinieron al Museo acompañados por sus profesores. Era la primera vez que visitaban un Museo. Todos comentaron el deseo futuro de repetir la experiencia con algún familiar cuando recuperaran la libertad. El grado de satisfacción de estos visitantes fue muy alto. En definitiva, con este proyecto se han abierto nuevas vías de integración social, a través de la motivación que ha suscitado el interés por el conocimiento de la tierra, y de los seres vivos del presente y del pasado. Hemos acercado la cultura científica a colectivos de personas con recursos vitales e intelectuales limitados y se ha hecho partícipes a sectores sociales, normalmente ajenos a la dinámica cultural de la ciudad y a los Museos, de los recursos con los que cuenta la sociedad para el ocio y la formación de los ciudadanos.

Bibliografía
Armengol, M. 2000. Maletas didácticas: el museo viaja a la escuela. Consideraciones en torno a la elaboración de ma-

teriales didácticos para ciencias sociales. Iber. Didáctica de las Ciencias Sociales, Geografía e Historia, 23: 103- 112. Belinchón, M. 2005. Los Museos son de todos. Ciencia y tecnología al servicio de las personas con discapacidad. Edit. CACSA e IVADIS: 57-69. Belinchón, M. 2007. Extramuros: El Museo más allá del Museo. In Proceedings IV Congreso Comunicación Social de la Ciencia. Cultura científica y Cultura Democrática, Madrid (Spain). Edición digital. Madrid 2007 CSIC Canes Garrido, F. 1993. Las misiones pedagógicas: Educación y tiempo libre en la Segunda República. Revista Complutense de Educación 4 (1): 147- 168 Lavado, P. 1986. Función educativa de la maleta didáctica. Revista de educación del centro de profesores. (1): 22-23. Lavado, P. 1992. Exposiciones didácticas. Maletas y talleres: el Museo en casa. Coloquios Gallegos de Museos. 111-137. Lavado, P. 1996. Un Museo para todos.1-336. SIMPROMI. Lavado, P. 2005. Difusión, acción Cultural y Educación. Revista Digital semestral Arsdidas (3). http://www.arsdidas.org.revista3/index.html Londoñol, E. 2004. Método a dos voces: La construcción de múltiples miradas en la educación en el Museo del Oro. Boletín Museo del Oro (52). VV.AA. 2006. Las Misiones pedagógicas 1931-1936. 1-548. Sociedad estatal de Conmemoraciones Culturales y Residencia de estudiantes. Wagensberg, J. 2001. Principios fundamentales de la Museología Moderna. Cuaderno Central 22. 55: 22-55

257

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Cricetodontini (Cricetidae, Rodentia) del Aragoniense superior (Mioceno medio) de Nombrevilla 2, (Zaragoza, España).
Paloma López Guerrero1, María Ángeles Álvarez Sierra2, Raquel López-Antoñanzas1, Adriana Oliver Pérez1 & Pablo Peláez-Campomanes1
1. Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. PLG: mcnpl832@mncn.csic.es, PPC: mcnp177@mncn.csic.es, RLA: mcnrl836@mncn. csic.es, AOP: mcnao831@mncn.csic.es. 2. Departamento de Paleontología, Facultad de ciencias Geológicas, C/ José Antonio Novais nº 2, Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid.

Abstract New Cricetodontini material from the upper Aragonian locality of Nombrevilla 2 is described. Two species of the genus Hispanomys are recognized: Hispanomys aguirrei and Hispanomys lavocati. Morphometrical analyses are performed and the results are compared with those from other representatives of the tribe Cricetodontini. These two species of Hispanomys are recorded from the Calatayud-Daroca Basin for the first time. The record of these taxa in the Calatayud-Daroca area indicates a somehow important exchange of taxa between this Basin and the Duero and Vallès-Penedès Basins at the end of the late Aragonian. Keywords: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, upper Aragonian, Middle Miocene Calatayud-Daroca basin. Palabras clave: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, Aragoniense superior, Mioceno medio, cuenca de Calatayud-Daroca.

1. Introducción
En este trabajo se realiza el estudio de los Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2, situado en la sección de Toril-Nombrevilla, en la cuenca de Calatayud-Daroca. En esta sección se

encuentran numerosos yacimientos de macro y microvertebrados que han servido para datarla relativamente entre el Aragoniense superior (Mioceno medio) y Vallesiense inferior (Mioceno superior) (Álvarez Sierra et al. 2003). En la sección también se han realizado estudios mag-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

259

López Guerrero, P. et al. (259-271)

netoestratigráficos (Garcés et al. 2003), obteniéndose dos posibles correlaciones con la escala magnetoestratigráfica para el yacimiento de Nombrevilla 2 la más antigua lo sitúa en el subcron C5r.2n con una edad de 11,6 Ma, y la otra en el subcron C5r.lr-n indicando una edad de 11,3 Ma en cualquier caso esta localidad se ubica en la zona MN 7/8 (zona local G3) del Aragoniense superior. El control estratigráfico, la precisión de las dataciones y la gran riqueza de fósiles de Nombrevilla 2 (presenta gran abundancia de restos fósiles de representantes de las familias de roedores: Gliridae, Sciuridae, Castoridae y Cricetidae) lo convierten en un caso emblemático para el estudio de los micromamíferos aragonienses. Tiene especial relevancia la gran cantidad de restos de representantes de un grupo de Cricetidae de talla mediana o grande pertenecientes a la tribu Cricetodontini. Esta tribu está representada en la Península Ibérica (Rummel 1999 y Bruijn & Ünay 1996) por los generos Cricetodon Lartet, 1851, Hispanomys Mein & Freudenthal, 1971 y Ruscinomys Depéret, 1890. La sistemática de este grupo ha sido revisada en numerosas ocasiones por diferentes autores. Así Mein y Freudenthal en 1971a publican una clasificación de los cricétidos del Terciario de Europa en la que crean varios subgéneros del género Cricetodon entre los que se encuentran Hispanomys y Pseudoruscinomys. Más tarde, en 1976, van de Weerd eleva a la categoría de género a Hispanomys y considera Pseudoruscinomys sinónimo de Ruscinomys, repartiendo las especies de éste entre Hispanomys y Ruscinomys. En algunos casos, la asignación de una espe-

cie ha ido cambiando, según los autores, de un género a otro, como ejemplo basta citar el caso de Hispanomys. lavocati. Inicialmente fue definida por Freudenthal en 1966 como una especie de Cricetodon, posteriormente fue incluida en los subgéneros Pseudoruscinomys (Mein & Freudenthal 1971a) y Pararuscinomys (Agustí 1980). En trabajos recientes esta especie se incluye, generalmente, en el género Hispanomys (Casanovas-Vilar 2007) como ya estableció Agustí en 1977. Todos estos datos indican la necesidad de una revisión en profundidad de las especies de la tribu Cricetodontini a lo largo del Aragoniense y el Vallesiense. Para ello, la sección de Toril-Nombrevilla es especialmente interesante por la alta densidad de yacimientos de gran riqueza en restos fósiles. Álvarez Sierra et al. 2003 citan la presencia del género Cricetodon, en los yacimientos del Aragoniense superior de Toril 1, 2 3A y 3B y Nombrevilla 2, 3 y 4, así como la de Hispanomys en los yacimientos del Aragoniense superior de Nombrevilla 9 y 10 y del Vallesiense de Nombrevilla 1, 13, 14 y 19 y Pedregueras 2A y 2C. Los caracteres diagnósticos que permiten diferenciar los géneros Cricetodon e Hispanomys - mayor talla, hipsodoncia y mejor desarrollo de los ectolofos de Hispanomys así como una mayor reducción del m3 con respecto a Cricetodon- (van de Weerd, 1976) nos llevan a inferir que al menos parte del material del Aragoniense de la sección de Toril-Nombrevilla asignado al género Cricetodon pertenece en realidad al género Hispanomys.

260

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

2. Material y métodos
El presente estudio sistemático se basa en el examen de 1183 dientes yugales procedentes de la localidad de Nombrevilla 2. Dichos especímenes han sido comparados con material original de Hispanomys decedens (Schaub 1925) de La Grive-St. Alban M (Isère, Francia), Hispanomys bijugatus (Mein & Freudenthal, 1971) de La Grive-St. Alban L3 y L5 , Hispanomys aguirrei( Sesé 1977) de Escobosa de Calatañazor (Soria), Hispanomys aragonensis (Freudenthal 1966) de Pedregueras 2C (Zaragoza), Hispanomys nombrevillae (Freudenthal 1966) de Molina de Aragón (Guadalajara) depositados en las colecciones del MNCN de Madrid y Cricetodon sansaniensis Schaub, 1925 de Sansan (Francia), depositado en los fondos de la universidad de Utrecht. Así como con la bibliografía disponible de Hispanomys dispectus, Agustí, 1981 de Hostalets de Pierola inferior (Barcelona) e Hispanomys adroveri Agustí, 1986 de Casa del Acero (Murcia). En la descripción morfológica se ha utilizado la nomenclatura propuesta por Mein & Freudenthal (1971b).

Las medidas de la superficie oclusal de los dientes (longitud máxima, anchura máxima) han sido tomadas con un micrómetro de precisión Nikon (Tablas 1 y 2) siguiendo los criterios de van de Weerd (1976). El tratamiento estadístico de los datos ha sido efectuado con el programa SPSS en su versión 11.5.

3. Paleontología sistemática
Orden Rodentia Bowdich, 1821 Familia Cricetidae Fischer de Waldheim, 1817 Subfamilia cricetodontinae Schaub, 1925 Tribu Cricetodontini Simpson, 1945. Género Hispanomys Mein et Freudenthal, 1971 Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977) Material estudiado Se han estudiado un total de 452 dientes yugales, (64 M1; 87 M2; 68 M3; 59 m1; 73 m2; 101 m3) de los cuales de han obtenido medidas de longitud y anchura para 434 de éstos (Tabla 1).

LONGITUD ANCHURA mín media máx σ mín media máx σ N M1 2,82 3,09 3,36 0,13 1,82 2,03 2,15 0,07 45 M2 2,14 2,37 2,65 0,12 1,74 1,92 2,06 0,08 150 M3 1,49 1,72 1,92 0,09 1,45 1,62 1,73 0,07 68 m1 2,36 2,54 2,76 0,09 1,55 1,69 1,81 0,07 48 m2 2,2 2,41 2,67 0,11 1,76 1,91 2,06 0,08 43 m3 1,98 2,23 2,46 0,12 1,6 1,78 1,92 0,08 80
Tabla 1. Estadísticos descriptivos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).

261

López Guerrero, P. et al. (259-271)

Descripción M1: Todos los ejemplares presentan 4 raíces El anterocono está dividido por un surco. Los ectolofos anteriores están compuestos únicamente por el espolón posterior del paracono (ectolofo anterior simple) en una alta frecuencia (34/46), en el resto (8/46) está compuesto por la espina posterior del anterocono más la espina anterior del paracono, que llegan a entrar en contacto en todos los casos (ectolofo anterior doble). Cuatro ejemplares no presentan ectolofo anterior. De 54 ejemplares, 41 presentan un ectolofo posterior compuesto por el espolón posterior del paracono (ectolofo posterior simple), el resto tienen el ectolofo posterior compuesto por el espolón posterior del paracono más el espolón anterior del metacono, que llegan a entrar en contacto, más o menos cerca de la base del mesoseno, en todos los casos (ectolofo posterior doble). De 45 ejemplares, 4 presentan ectolofo completo, compuesto por el ectolofo anterior y el ectolofo posterior de manera que éstos forman una estructura continua a lo largo de las cúspides labiales. El resto (41/45), no presentan ninguna estructura continua que comunique estas tres cúspides. El mesolofo está presente en 15 de 51 y forma un islote en un solo caso, en el resto no está presente. M2: No presentan ectolofo anterior en la mayoría de los casos (60/79), en 4 ejemplares se distingue un ectolofo anterior doble. El ectolofo posterior, está presente en todos los casos y en su mayoría es simple (63/81), el resto (18/81) presenta ectolofo posterior doble. El mesoseno se encuentra cerrado por un cíngulo

bien desarrollado en 22 de 81 casos. M3: Todos los ejemplares presenta un anterolófido lingual bien desarrollado, de 64 casos 58 presentan el axilofo dividido, el resto lo tienen contínuo sin interrupción. El ectolofo anterior sólo está presente en 5 de 65 casos. El ectolofo posterior parte desde el paracono más o menos cerca del borde del diente (62/63), sólo un ejemplar lo desarrolla desde el protolófulo, El mesolofo aparece en 57 de 64 casos. En todos los casos, el seno es marcadamente proverso. m1: Todos las piezas tienen un anterolófido labial que parte desde el lóbulo labial del anterocónido, y cierra el protosinúsido. En 21 casos de 41, este anterolófido está muy desarrollado y alcanza al protocónido cerrando totalmente el protosinúsido, en 19 de 41, el anterolófido esta desarrollado pero no alcanza al protocónido, en un caso se encuentra un estílido entre el anterocónido y el protocónido. Presenta un metalofúlido doble en 20 de 56 ejemplares, en 32 de 56 el metalofúlido es anterior y en 4 casos el metacónido está aislado. El sénido se encuentra cerrado por un cingúlido o dos crestas en 31 de 41 casos y en el resto, está cerrado por un estílido (3/41) o abierto (7/41). El mesolófido se encuentra en tan sólo 9 de 55 casos y siempre es corto. Todos los ejemplares presentan una marcada constricción en el posterolófido. m2: Presenta tres raíces. Las raíces posteriores se encuentran individualizadas desde la base de la corona (23/32) o desde la mitad de su longitud (9/32). El mesolófido, si está presente, es corto, pudiendo ser recto (20/59), curvado anteriormente (11/59) o ausente (25/59) y en 3 ejemplares se encuentra conectado con

262

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

el metacónido. De 50 especímenes 18 tienen el sénido abierto o con un cingúlido (14/50) que puede alcanzar la base del hipocónido. En 4 de los 50 m2 puede observarse un estílido adosado a la base del hipocónido llegando a cerrar el sénido en uno de los ejemplares. m3: la mayoría (73/78) presentan anterolófido labial muy desarrollado que alcanza el protocono, el resto (3/78) esta desarrollado, pero no alcanza el protocónido y en 2 casos no aparece esta estructura. Aproximadamente la mitad de los m3 carecen de mesolófido (52/101). En el resto, siempre es corto y puede ser recto (29/101) o curvarse anteriormente (18/101). Un ejemplar presenta el mesolófido conectado con el metacónido y en otro el mesolófido y el metalofúlido se encuentran conectados a modo de islote. El sénido se encuentra abierto en la mayoría de los casos (46/80), el resto puede encontrarse cerrado por un cingúlido o dos crestas (30/80) o por un estílido (4/80). Discusión El material de Nombrevilla 2 se ha comparado con las especies de Hispanomys de similar talla: Hispanomys nombrevillae, Hispanomys aragoniensis, Hispanomys decedens, Hispanomys dispectus, Hispanomys bijugatus, Hispanomys daamsi e Hispanomys aguirrei Hispanomys nombrevillae e Hispanomys aragoniensis son de talla ligeramente inferior a Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2, especialmente en lo que a la anchura se refiere. Esta característica se aprecia en mayor medida en los terceros molares, tanto inferiores como

superiores. Hispanomys nombrevillae comparte con Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2 las siguientes características morfológicas: presencia de ejemplares de m1 con metalofúlido doble, mesolófido corto o incipiente, m2 con tres raíces y mesolófido incipiente. Sin embargo existen diferencias morfológicas que permiten distinguir ambas especies como son: menor talla de Hispanomys nombrevillae, mayor reducción de los terceros molares así como un mayor desarrollo de los ectolofos. Hispanomys aragoniensis presenta mesolofos y mesolófidos muy desarrollados que pueden llegar a formar un valle interior rodeado de esmalte (“enamel-coated valley” in Freudenthal, 1966: 306). Este rasgo tan sólo se observa en un ejemplar de toda la población de Nombrevilla 2. Hispanomys decedens es de menor talla y tiene los ectolofos menos desarrollados que la especie de Nombrevilla 2. Hispanomys dispectus. La talla de esta especie es muy similar a la del material estudiado. Morfológicamente difiere del taxón de Nombrevilla 2 en presentar siempre ectolofos posterior completos, cíngulos bajos en el valle labial del M2 y en carecer de metalofúlido posterior o doble (Agustí, 1980) Hispanomys bijugatus, es de mayor talla y, aunque ambos taxones comparten algunos caracteres morfológicos (ectolofos parciales, m2 trirradicular y mesolófido ausente o corto), la presencia de metalofúlido doble en los m1 y la ausencia de mesolofo en los M1 de Hispanomys bijugatus (Mein & Freudenthal 1971a) permiten diferenciar fácilmente las dos

263

López Guerrero, P. et al. (259-271)

especies. Hispanomys daamsi presenta una talla mayor que Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2, presenta ectolofos bien desarrollados y tiene una mayor reducción de los m3 en comparación con los m1 (Agustí et al. 2005). Hispanomys aguirrei del Mioceno medio de Escobosa y la especie de Nombrevilla 2 comparten numerosos caracteres morfológicos que se describen a continuación: En los M1 los ectolofos anteriores y posteriores están muy desarrollados; el ectolofo posterior existe siempre y el anterior en la mayor parte de los ejemplares (aproximadamente en un 90%). El mesolofo es muy corto o está ausente en un 40% de la población de Hispanomys aguirrei de Escobosa y en un 31% en la de Nombrevilla 2. Los M2 tienen un ectolofo posterior desarrollado. El 20% de los M2 de Hispanomys aguirrei de Escobosa tienen el ectolofo anterior completo, y en Nombrevilla 2 hay un 22,1% de ejemplares con ectolofo anterior completo, de los cuales un17,4% son simples y un 4,7% son dobles. Ambas poblaciones presentan una reducción del M3 menor que Hispanomys nombrevillae, y tienen siempre el ectolofo posterior. Los m1 de Hispanomys aguirrei de Escobosa presentan metalofúlido anterior en un 70% de los casos (López Martínez et al. 1977) así como en el 57,1% de los de Nombrevilla 2. Ambas poblaciones presentan mesolófidos muy reducidos o inexistentes.En la mayoría de los m2 de Hispanomys aguirrei de Escobosa se ob-

servan dos raíces posteriores (Sesé 1977). El mesolófido, si está presente, es corto, en el 20% de la población de Escobosa ha desaparecido, así como en el 42,4% de los m2 de Nombrevilla 2. En los m3, el mesolófido ha desaparecido en el 40% de la población de Escobosa (López Martínez et al. 1977) así como en el 51,5% de los casos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2. Por tanto, y sobre la base de las comparaciones realizadas anteriormente, se ha asignado el material de Nombrevilla 2 a la especie Hispanomys aguirrei. Ambas poblaciones son similares en cuanto al rango de morfologías que presentan, diferenciándose principalmente en la mayor proporción de mesolofos y mesolófidos en la muestra de Nombrevilla 2, carácter cuyas pequeñas variaciones podrían tener relación con las condiciones ambientales(Hopper 1957 y Hershkovitz 1967), También se diferencian en la longitud de los M3, siendo los de la población de Nombrevilla 2 relativamente más cortos que los del material de Hispanomys aguirrei de Escobosa, así como en la mayor proporción de ectolofos completos en los molares superiores y menor proporción de metalofúlidos dobles en los m1 de la muestra de Escobosa. Estas diferencias hacen pensar que, dicha población, representa un estado evolutivo ligeramente mas avanzado que el de Nombrevilla 2. Se debe remarcar que la presencia de Hispanomys aguirrei en Nombrevilla 2 constituye la primera cita de este taxón, descrito en la cuenca del Duero, en la cuenca de Calatayud-Daroca.

264

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

Figura 1. Gráficos de dispersión en los que se representa la longitud y anchura de los diferentes elementos dentales de Hispanomys aguirrei (círculos rellenos) e Hispanomys lavocati (círculos vacíos) del yacimiento de Nombrevilla 2.

265

López Guerrero, P. et al. (259-271)

Hispanomys 1966)

lavocati

(Freudenthal

Material estudiado Se han estudiado un total de 437 (73M1; 50M2; 75M3; 80m1; 60m2; 80m3) dientes yugales, de los cuales de han obtenido medidas de longitud para 272 y de anchura para 346 de éstos (Tabla 2, Gráfico 1). Descripción M1: Siempre presentan cuatro raíces. El Anterocono está dividido por un surco. Los ectolofos están bien desarrollados, son simples en 34 de 56 casos y dobles en los restantes. Sólo un ejemplar no presenta ectolofo anterior. Los ectolofos posteriores son dobles en 48 de 67 casos y simples en 19 de 67. Aproximadamente la mitad de los ejemplares (31/56) muestran un ectolofo continuo. Casi todos los especímenes tienen mesolofo (47/59), formando este último un islote en 2 de ellos. M2: La casi totalidad (51/54) no presenta ectolofo anterior y cuando éste exiLONGITUD mín media máx σ 3,18 3,58 4,06 0,19 2,4 2,64 2,88 0,09 1,65 1,96 2,14 0,09 2,47 2,85 3,05 0,13 2,55 2,74 2,9 0,09 2,26 2,44 2,64 0,09

ste es simple. La mayor parte de los M2 (43/57) muestran un ectolofo posterior doble, siendo simple en el resto de los especímenes. El cíngulo labial está bien desarrollado (40 /57) mientras los restantes ejemplares presentan una plataforma o un entrante sin reborde. M3: Todos los ejemplares presentan un anterolofo lingual muy desarrollado. En 46 de 69 ejemplares, el axiolofo se encuentra dividido, en el resto, está conectado formando una estructura continua. Sólo 5 de 66 ejemplares presentan ectolofo anterior. Presenta un ectolofo que parte desde el protolófulo (39/66). En 9 casos de 66, el ectolofo es posterior al protocono asemejándose a un mesolofo. En 16 de los 66 ejemplares, el ectolofo parte desde el paracono en la proximidad del borde del diente. En 7 ejemplares está ausente. De 62 casos, 12 presentan mesolofo corto, el resto no lo presenta. En todos los casos el seno es marcadamente proverso. m1: La gran mayoría presenta anterolófido lingual, sólo en un caso no aparece esta estructura que el mayor número de casos (32/57), está desarrollado, pero no alcanza el protocónido, el ANCHURA mín media máx σ 2,11 2,29 2,56 0,09 2,12 2,22 2,45 0,07 1,71 1,85 2 0,08 1,8 1,95 2,12 0,09 2,11 2,22 2,35 0,06 1,93 2,04 2,17 0,06

M1 M2 M3 m1 m2 m3

N 37 55 75 55 50 71

N 38 52 75 60 50 71

Tabla 2 Estadísticos descriptivos de Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).

266

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

resto (24/57) está muy desarrollado y cierra completamente el protosinúsido. El metalofúlido es generalmente simple (64/70) aunque puede ser doble (3/70) o estar ausente (3/70). El sénido se encuentra cerrado por un cingúlido o dos crestas en 47 de 58 y aparece abierto en 10 de 58, encontrándose en un sólo caso cerrado por un estílido. El mesolófido está presente en 20 de 44 casos y siempre es corto. Todos los ejemplares muestran una marcada constricción en el posterolófido. m2: Presenta tres raíces. Las raíces posteriores se encuentran dividida en la mitad de su longitud (18/27) o desde el comienzo de la base de la corona (9/27). El mesolófido, siempre corto, puede ser recto (31/56), curvado anteriormente (5/56) o estar ausente (20/56). El sénido se encuentra cerrado por un cíngulo en 27 de 61 casos, en 20 de los cuales el cingúlido llega a recorrer la base del hipocónido, en 16 de 61 esta cerrado por dos crestas que parten del hipocónido y protocónido respectivamente. En menor proporción (12/61) puede observarse un estílido adosado a la base del hipocónido, en un ejemplar el estílido cierra el sénido. En 6 casos el sénido está completamente abierto. m3: Todos los ejemplares presentan anterolófido labial muy desarrollado, que alcanza el protocónido cerrando completamente el protosinúsido. La mayor parte de los ejemplares carecen de mesolófido (61/77); cuando está presente es recto y está poco desarrollado. El sénido se puede encontrar cerrado por un cingúlido o dos crestas (34/68) o por un estílido (2/68), en el resto (32/68) se encuentra

abierto. Discusión Como queda patente en la figura 1 el rango de tallas que abarca la muestra de Cricetodontini estudiada de Nombrevilla 2 incluye dos especies. La primera, de talla pequeña, ha sido determinada como Hispanomys aguirrei. La segunda, de mayor talla, se ha comparado con diversos Cricetodontini de tamaño grande, como se verá a continuación, y ha sido determinada como Hispanomys lavocati. Ambas especies presentan importantes diferencias, no sólo de tamaño (fig. 1) sino también de morfología. Así, en Hispanomys lavocati se observa en los molares superiores un mayor desarrollo de los ectolofos y de los cíngulos labiales, menor porcentaje de molares inferiores con metalofúlido doble así como m2 en los que, a pesar de ser trirradiculares, las dos raíces posteriores no se encuentran totalmente independizadas. Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2 se ha comparado con Cricetodon sansaniensis y con las especies de Hispanomys de gran tamaño, Hispanomys adroveri, Hispanomys freudenthali e Hispanomys lavocati. La especie Cricetodon sansaniensis de Sansan aunque presenta una talla similar a la de Nombrevilla 2, se diferencia morfológicamente de esta última por tener los ectolofos menos desarrollados sin llegar en ningún caso a tenerlos completos. Hispanomys adroveri e Hispanomys freudenthali, del Turoliense de la Península Ibérica, se diferencian claramente de Hispanomys lavocati por tener los M1

267

López Guerrero, P. et al. (259-271)

pentarradiculados, presentar un mayor desarrollo de los ectolófos y por ser más hipsodontos (Agustí 1986; van der Weerd 1976) La especie Hispanomys lavocati descrita en el yacimiento Aragoniense de Hostalets de Pierola inferior (Agustí 1980) comparte con la especie de gran talla de Nombrevilla 2 numerosos caracteres. Los M1 presentan los ectolofos bien desarrollados, (el anterior está formado por el espolón posterior del anterocono y el posterior es doble) y el mesolofo poco desarrollado. Los M2 carecen de mesolofo y presentan un cíngulo labial bien desarrollado. Los ectolofos de los M2 y M3 son completos. En todos los molares superiores el valle lingual esta cerrado por un cíngulo bajo que desciende desde el hipocono o, en el M3, desde el protocono. Los m1 carecen de mesolófido, presentan metalofúlido anterior y doble y el sénido cerrado por dos crestas que nacen del protocónido y del hipocónido o por estílidos adosados a las bases de las cúspides. En el caso de los m2 y m3 el mesolófido, cuando está presente, es corto. (Agustí 1980) La especie de gran tamaño de Nombrevilla 2 es similar en talla y morfología al hipodigma de Hispanomys lavocati, conocido hasta la fecha por lo que queda asignado a dicho taxon. Es de destacar que la presencia de Hispanomys lavocati en la cuenca de Calatayud-Daroca representa la primera cita de este taxón fuera de la cuenca del Vallès-Penèdes. Este intercambio de especies entre las dos cuencas no es sorprendente ya que en el yacimiento de Nombrevilla 2 ya se había constatado la presencia de taxones

de macromamíferos registrados en las cuencas catalanas y que se encontraban ausentes en la cuenca de Calatayud-Daroca en niveles más antiguos (Álvarez Sierra et al. 2003). Numerosos autores (Agustí 1977, Álvarez Sierra et al. 1987, Bruijn & Ünay 1996, Daams et al. 1998) han puesto de manifiesto las diferencias de composición faunística observadas entre la Cuenca de Calatayud-Daroca, la Cuenca del Duero y el Vallès-Penedès durante el Aragoniense. Con este estudio se demuestra, por tanto, que la fauna de Nombrevilla 2 representa un periodo de relativamente menor aislamiento entre las cuencas centrales y las catalanas al final del Aragoniense superior.

5. Conclusiones
Tras el estudio detallado de los Cricetodontini del yacimiento Aragoniense superior de Nombrevilla 2 se ha podido concluir que las especies registradas presentan una serie de características morfológicas típicas de los representantes del género Hispanomys. Por tanto, la distribución estratigráfica de este género se amplia considerablemente en la cuenca de Calatayud-Daroca. Esta nueva determinación indica una mayor semejanza durante el Neógeno entre las cuencas aragonesa, catalana y del Duero en cuanto a la distribución de los géneros de Cricetodontini. El rango de tallas que presenta el material dental del género Hispanomys de Nombrevilla 2 es excesivamente amplio para tratarse de una única especie. En todos los elementos dentales se ha constatado la existencia de una distribución bimodal de las tallas, siendo especialmente

268

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

Lámina 1. Figuras 1-3 y 7-9 Hispanomys lavocati (Agustí, 1980); 1.M1 derecho; 2.M2 derecho; 3.M3 izquierdo; 7.m1 derecho; 8.m2 derecho; 9.m3 derecho; figuras 4-6 y 10-12 Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977);4.M1 izquierdo; 5.M2 izquierdo; 6.M3 derecho; 10.m1 izquierdo; 11.m2 izquierdo; 12.m3 derecho.

evidente en las medidas de la anchura, que indicaría la coexistencia de dos especies en el yacimiento de Nombrevilla 2. El estudio morfológico también ha evidenciado la existencia de diferencias entre los representantes de menor y may-

or talla, siendo en general, relativamente sencilla su diferenciación: únicamente en algunos casos de piezas de talla intermedia ha sido algo más difícil por el estado de preservación que presentaban. Las asignaciones propuestas para este

269

López Guerrero, P. et al. (259-271)

material, tras su comparación con el resto de representantes de la tribu Cricetodontini, son: Hispanomys aguirrei para la especie de pequeña talla e Hispanomys lavocati para la de talla grande. Por primera vez se citan, en la Cuenca de Calatayud-Daroca, Hispanomys aguirrei, conocido hasta ahora únicamente en el Aragoniense superior de la Cuenca del Duero e Hispanomys lavocati descrito hasta ahora exclusivamente en localidades del Aragoniense superior y Vallesiense inferior de la cuenca del Vallès-Penedès. El reconocimiento en la cuenca de Calatayud-Daroca de taxones comunes con las otras cuencas resulta de especial interés y muestra la complejidad de las relaciones existentes entre estas áreas.

Agradecimientos
Queremos agradecer en primer lugar a todo el personal que ha colaborado en la excavación y tratamiento de las muestras en el campo. También queremos agradecer al al Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Países Bajos), el préstamo del material de estudio. Las sugerencias de los dos revisores anónimos han mejorado el manuscrito original. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por los proyectos PB98-0691-C03-02, CGL2004-02094/BTE y CGL 200503900/BTE, y el grupo de trabajo CAMUCM 910607.

Bibliografía
Agustí, J. 1977. Contribución al conocimiento del género Hispanomys (Cricetidae, Rod., Mam.) en la cuenca miocénica del Vallès–Penedès. Butlletí

Informatiu de l’Institut de Paleontologia de Sabadell (9): 30-32. Agustí, J. 1980. La asociación de Hispanomys y Cricetodon (Rodentia, Mammalia) en el Mioceno superior del Vallès-Penedès (Cataluña, España). Acta Geológica Hispánica, 15(2): 51-60. Agustí, J. 1981. Roedores miomorfos del Neógeno de Cataluña. Tesis doctoral Universidad de Barcelona, 288. Agustí, J. 1986. Nouvelles espèces de cricetides vicariantes dans le Turolien moyen de Fortuna (Prov. Murcia, Espagne). Geobios (19): 5-11. Álvarez Sierra, M. A., García-Moreno, E., López Martínez, N & Daams R.1987. Biostratigraphy and Paleoecological interpretation of Micromammal successions in the Upper Aragonian and Vallesian (Middle-Upper Miocene) of the Duero Basin (N.Spain). Annales de l’Institut Géologique de Hongrie, (70): 517-522. Álvarez Sierra, M. A. C., J. P.; Morales, J.; Alonso Zarza, A.; Azanza, B.; García Paredes, I.; Hernández Fernández, M.; Meulen, A. J. van Der; PeláezCampomanes, P.; Quiralte, V.; Salesa, M. J.; Sánchez, I.M., & Soria, D. 2003. El tránsito Aragoniense-Vallesiense en el área de Daroca-Nombrevilla (Zaragoza, España). Coloquios de Paleontología, Volumen extraordinario (1): 25-33 Bruijn, H. de & Ünay. E.1996. On the evolutionary history of the Cricetodontini from Europe and Asia minor and its bearing on the reconstruction of migrations and the continental biotope during the Neogene: In R. L. Bernor, V. Fahlbusch, and MittmannH.-W (eds.), The evolution of western Eurasian Neogene Mammal faunas. 227-234.Columbia University

270

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

Press, New York. Daams, R., Alcalá, L., Álvarez-Sierra, M. A., Azanza, B., van Dam, J. A., van Der Meulen, A. J., Morales, J., Nieto, M., Peláez-Campomanes, P. & Soria. D. 1998. A stratigraphical framework for Miocene (MN4-MN13) continental sediments of Central Spain. Comptes Rendus De L Academie Des Sciences Serie I Fascicule a-Sciences De La Terre Et Des Planetes, 327(9): 625-631. Freudenthal, M. 1966. On the mammalian fauna of the Hipparion beds in the Calatayud–Teruel basin (province of Zaragoza, Spain) Part I: The genera Cricetodon and Ruscinomys (Rodentia.). Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie Van Wetenschappen B (69): 296-317. Garcés, M., Krijgsman W., PeláezCampomanes, P., Álvarez-Sierra, M. A & Daams R. 2003. Hipparion dispersal in Europe: magnetostratigraphic constraints from the Daroca area (Spain). Coloquios de Paleontología, Volumen Extraordinario. (1): 171-178. Hershkovitz, P. 1967. Dynamics of rodent molar evolution: a study based on New World Cricetinae, family Muridae. Journal of dental research. Complemento al volumen (5): 829-842. Hooper, E. 1957. Dental patterns in mice of the genus Peromyscus. Miscella-

neous publications. Museum of Zoology. University of Michigan, 99:1-59. López Mártinez, N., Sese-Benito, C. y Sanz-García., J. L. 1977. La Microfauna (Rodentia, Insectivora, Lagomorpha y Reptilia) de las Fisuras del Mioceno medio de Escobosa de Calatañazor (Soria, España). Acta Geológica Hispánica, 12 (1-3): 47-73. Mein, P., & Freudenthal. M. 1971a. Une nouvelle classification des Cricetidae (Mam.Rod.) du Tertiaire d’Europe. Scripta Geologica, (2): 1-37. Mein, P. & Freudenthal, M. 1971b. Les Cricetidae (Mammalia, Rodentia) du Neogène moyen du Vieux–Collonges. Partie 1, Le genre Cricetodon Lartet, 1851. Scripta Geologica (5): 1-51. Rummel, M. 1999. Tribe Cricetodontini, In G. E. Rössner and K. Heissig (eds.): The Miocene Land Mammals of Europe. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. 359364. München Sese Benito, C. 1977. Los Cricétidos (Rodentia, Mammalia) de las fisuras del Mioceno medio de Escobosa de Calatañazor (Soria, Espana). Trabajos del Neógeno Cuaternario (8):127-180. van de Weerd, A. 1976. Rodent faunas of the Mio–Pliocene continental sediments of the Teruel–Alfambra region, Spain. Utrecht micropaleontological bulletins, Special publication (2): 185.

271

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva (Jurásico Superior. Torres Vedras, Portugal)
Elisabete Malafaia1,2,3, Francisco Ortega2,4, Bruno Silva2 & Fernando Escaso2,5,6
1. Laboratório de História Natural da Batalha, Apartado 116, 2441-901 Batalha, Portugal. emalafaia@gmail.com. 2. ALT-Sociedade de História Natural, Torres Vedras. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Portugal. 3. Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Rua da Escola Politécnica, 58, 1250-102 Lisboa, Portugal. Laboratório de História Natural da Batalha, Apartado 116, 2441-901 Batalha, Portugal. 4. Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. fortega@ccia.uned.es 5. Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2, 28049 Cantoblanco, Madrid. 6. Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1, 16001 Cuenca.

Abstract A maxillary fragment of a large theropod dinosaur from the Lourinhã Group (Upper Jurassic, uppermost Kimmeridgian) of the north of Praia da Corva (Porto Novo, Upper Jurassic of Torres Vedras) is described. The specimen consists in the anterior part of a right maxilla that preserves the anterior edge of the antorbital fenestra and part of the nasal process. It shares with the Spinosauroidea Torvosaurus (Upper Jurassic of North-America and Portugal) the absence of a maxillary fenestra and an anteriorly lateral ridge that forms the anteroventral margin of the antorbital fenestra. These conditions are not present in the other large theropod dinosaurs that inhabit the Portuguese Jurassic ecosystems. We conclude that the specimen would be considered as cf. Torvosaurus sp. Keywords: Theropoda, Torvosaurus, Lusitanian Basin, Upper Jurassic, Portugal Palabras clave: Theropoda, Torvosaurus, Cuenca Lusitánica, Jurásico Superior, Portugal

1. Introducción
El registro de terópodos del Jurásico Superior portugués muestra una gran semejanza con el de los niveles sincrónicos de la Formación Morrison en América

del Norte (Pérez-Moreno et al. 1999; Mateus & Antunes 2000 a,b; Rauhut 2003; Rauhut & Fechner 2005; Mateus et al. 2006; Ortega et al. 2006; Malafaia et al. 2007; Malafaia et al. en prensa). El Jurásico Superior portugués comparte, al 273

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Malafaia, E. et al. (273-279)

menos, tres de los géneros de terópodos descritos en la Formación Morrison: el neoceratosaurio Ceratosaurus, el espinosauroideo Torvosaurus, y el alosauroideo Allosaurus. Este registro se completa con dos terópodos por el momento exclusivos de la Península Ibérica: el carnosaurio basal Lourinhanosaurus (Mateus 1998) y el tiranosauroideo Aviatyrannis (Rauhut 2003), además de muchos otros restos fragmentarios que podrían atribuirse a distintos taxones de nivel supragenérico (Ortega et al. 2006). En lo que respecta al material craneal, el registro portugués está constituido por 3 dientes aislados de Porto das Barcas, Peralta y Merendeiro que son asignados a Ceratosaurus (Mateus et al. 2006) y un maxilar izquierdo de Praia da Vermelha, asignado a Torvosaurus (Mateus et al. 2006). Allosaurus, está representado por abundante material craneal en el yacimiento de Andrés que es asignado a Allosaurus fragilis (Pérez-Moreno et al. 1999; Malafaia et al. 2007). También se ha identificado como perteneciente a un individuo juvenil de Allosaurus un maxilar izquierdo de Guimarota (Rauhut & Fechner 2005). Recientemente, se ha descrito una colección de material craneal y postcraneal de Praia de Vale Frades como una nueva especie de Allosaurus: A. europaeus (Mateus et al. 2006), posteriormente considerada como un sinónimo de A. fragilis (Malafaia et al. 2007). En este trabajo, se describe un fragmento maxilar de un dinosaurio terópodo de grandes dimensiones procedente de Praia da Corva (Jurásico Superior de Torres Vedras) y se discuten sus afinidades con los representantes del registro

de terópodos del Jurásico Superior de Portugal. Esta comparación se restringe a los taxones de los que se conoce material craneal comparable, lo que excluye de la discusión a Lourinhanosaurus y Aviatyrannis.

2. Localización geográfica y marco geológico
El ejemplar ALT-SHN.116 fue descubierto en el extremo Norte de la Praia da Corva, cerca de Torres Vedras, en la costa oeste de la región central portuguesa (Fig. 1). Este yacimiento se localiza en el flanco sur del sinclinal de la Praia de Areia Branca, en niveles sedimentarios que componen el sector denominado sub-Cuenca de Bombarral-Alcobaça de la Cuenca Lusitánica (Alves et al. 2003). Estratigráficamente, los niveles que integran el yacimiento pertenecen al techo de la Formación Alcobaça (Grupo Lourinhã sensu Yagüe et al. 2006), concretamente a los niveles de areniscas de la parte superior del Miembro Praia da Amoreira-Porto Novo de la Formación Alcobaça datado en el Jurásico Superior (Kimmeridgiense superior).

4. Sistemática paleontológica
Theropoda Marsh, 1881 Tetanurae Gauthier, 1986 Spinosauroidea Stromer, 1915 (sensu Sereno 2005) Torvosaurus Galton & Jensen, 1979

5. Material
El ejemplar ALT-SHN.116 consiste en un fragmento del maxilar derecho

274

Terópodo del Jurásico Superior de Torres Vedras (Portugal)

Figura 1. A, Localización del yacimiento de Praia da Corva (Concelho de Torres Vedras, Portugal) en la Orla Mesocenozoica Portuguesa. El área tramada corresponde a la Cuenca Lusitánica. B, Mapa geológico simplificado del área de Torres Vedras que muestra la ubicación de la Praia da Corva (Concelho de Torres Vedras, Portugal). Leyenda: 1- Cenozoico (afloramientos del Plioceno-Holoceno); 2- Cretácico Inferior (afloramientos del Berriasiense inferior-Valanginiense); 3- Formación Bombarral (Titónico inferior-Titónico superior); 4 – Formación Freixial (Titónico inferior-Titónico superior); 5- Formación Sobral (Kimmeridgiense superior-Titónico inferior); 6- Miembro Praia da Amoreira – Porto Novo de la Formación Alcobaça (Kimmeridgiense superior); 7- Formación Corálico do Amaral (Kimmeridgiense superior); 8- Formación Vimeiro (Kimmeridgiense superior); 9- Formación Abadia (Kimmeridgiense inferior-Kimmeridgiense superior); 10- Formaciones Montejunto y Cabaços (Oxfordiense medio-Oxfordiense superior); 11- Formación Dagorda (Hettangiense); 12- Rocas intrusivas, post-Cretácico Inferior.

de un terópodo de grandes dimensiones (Fig. 2). El ejemplar está depositado en el Laboratorio de la Associação Leonel Trindade - Sociedade de História Natural (Torres Vedras).

6. Descripción y discusión
El ejemplar ALT-SHN.116 (Fig. 2) consiste en la parte anterior del maxilar en el que está preservado el margen anterior de la fenestra anteorbital y parte

de la rama ascendente (proceso nasal). A través de una fractura, es visible un diente de reemplazamiento. Las dimensiones y morfología del diente son comparables a las de Ceratosaurus y Torvosaurus. En el segmento accesible de la carena mesial se identifican dentículos de gran tamaño (aprox. 2 dentículos/mm) y en forma de cincel, semejantes a los de Dilophosaurus (2,9-4,1 dentículos/mm), Ceratosaurus (2 dentículos/mm) y Torvosaurus (1,1 dentículos/mm) (Carpenter 1997; 275

Malafaia, E. et al. (273-279)

Britt 1991). La superficie lateral del maxilar es lisa, excepto en la zona inmediatamente dorsal a la serie de dientes, en la que es visible una serie de pequeños forámenes que se abren ventralmente. En este carácter el ejemplar difiere de la condición descrita en Carnotaurus, Ceratosaurus e Indosuchus en los que la superficie lateral del maxilar presenta una ornamentación rugosa (Currie & Zhao 1993). Currie & Zhao (1993) también consideran que Torvosaurus presenta el maxilar ornamentado, pero ésta condición no se cumple en el ejemplar asignado a Torvosaurus de Praia da Vermelha, en Lourinhã, (Mateus et al. 2006) y la ornamentación en los ejemplares norte-americanos no está tan desarrollada como en Ceratosaurus o Carnotaurus. El borde externo del extremo anteroventral de la fenestra anteorbital tiene un contorno redondeado y está delimitado por una cresta muy desarrollada anteriormente, que se curva posteriormente formando el borde ventral de la fenestra anteorbital y que tiende a ser menos prominente hacia la parte posterior. La morfología de esta cresta es considerada un carácter diagnóstico para Torvosaurus (Britt 1991). En la superficie lateral no es visible ninguna fenestra accesoria entre el borde de la fenestra anteorbital y la sutura con el nasal o en la parte preservada del proceso dorsal. La ausencia de una fenestra maxilar, comprobable en vista lateral, es una condición primitiva para Theropoda, presente en formas como Herrerasaurus, Indosuchus, Torvosaurus y Coelophysis (Currie & Zhao 1993; Tykoski & Rowe 2004).

La zona de sutura con el nasal es muy ancha lateromedialmente y no se expone en vista lateral, difiriendo de la condición derivada que presentan los abelisáuridos (Sereno & Brusatte 2008). La superficie dorsal de esta sutura es lisa y presenta una ligera depresión redondeada cerca de la base del proceso. La posición de esta depresión puede sugerir la presencia de un foramen subnarial, pero éste no está preservado. Medialmente, el ejemplar se encuentra muy fracturado lo que hace difícil su descripción. A pesar de esto, se puede reconocer la presencia de un proceso anterior muy desarrollado que se interpreta como el proceso anteromedial del maxilar (Currie & Zhao 1993). Este proceso es muy robusto y difiere de formas como Coelophysis, Syntarsus y Dilophosaurus en su orientación ventro-rostral, en vez de dorso-rostral, lo que sugiere la ausencia de la hendidura subnarial o diastema característico de éstos. Como discusión general, puede considerarse que el ejemplar comparte una de las condiciones que constituyen parte de la diagnosis de Torvosaurus, como es la ausencia de fenestra maxilar entre el borde anterior de la fenestra anteorbital y el contacto con el nasal (Britt 1991; Holtz et al. 2004) y que es común en otros tetanuros y en los ceratosaurios. Otra condición compartida con Torvosaurus y que puede interpretarse en ALT-SHN.116 es la forma de la cresta lateral que constituye el borde anteroventral de la fenestra anteorbital. Esta cresta está muy desarrollada anteriormente, aunque es menos prominente en la parte posterior en la que se reduce a una suave elevación. La cresta correspondiente en los otros taxones

276

Terópodo del Jurásico Superior de Torres Vedras (Portugal)

Figura 2. Ejemplar ALT-SHN.116, fragmento maxilar de cf. Torvosaurus sp. recogido en Praia da Corva (Jurásico Superior, Torres Vedras). A, localización anatómica del ejemplar. B, vista lateral. C, vista medial. Leyenda: 1- fenestra anteorbital; 2- superficie de contacto con el lacrimal; 3- superficie de contacto con el nasal; 4- posición del diente de reemplazamiento visible a través de la fractura; 5- proceso anteromedial del maxilar.

descritos en el Jurásico portugués y de los que se conoce material craneal (Ceratosaurus y Allosaurus) se prolonga más ventralmente en la superficie lateral del maxilar (Britt 1991).

co Superior portugués es también escaso, se opta por la consideración del ejemplar ALT-SHN.116 como cf. Torvosaurus sp.

Agradecimentos
Los autores agradecen su participación en distintas fases del trabajo a Carlos Anunciação, Pedro Dantas, Fernando Barriga y la Câmara Municipal de Torres Vedras.

7. Conclusión
Aunque el ejemplar ALT-SHN.116 está muy incompleto, de forma que no es posible una aproximación robusta a su clasificación, su morfología es compatible con la descrita en los miembros del género de espinosauroideos Torvosaurus. Respecto al resto del registro de terópodos conocidos en el Jurásico portugués, el ejemplar ALT-SHN.116 comparte con Torvosaurus la ausencia de fenestra maxilar entre el borde anterior de la fenestra anteorbital y el contacto con el nasal y la forma de la cresta lateral que constituye el borde anteroventral de la fenestra anteorbital. Sin embargo, atendiendo a la escasez de información disponible y a que, por el momento, el registro de Torvosaurus en otros yacimientos del Jurási-

Bibliografía
Alves T.M., Manupella G., Gawthorpe R.L, Hunt D.W. & Monteiro J.H. 2003. The depositional evolution of diapir-and fault-bounded rift basins: examples from the Lusitanian Basin of west Iberia. Sedimentary Geology, 162: 273-303. Britt B.B. 1991. The theropods of the Dry Mesa Quarry (Morrison Formation), Colorado: with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri. Brigham Young University (Geology Studies), 37: 1-72.

277

Malafaia, E. et al. (273-279)

Carpenter K. 1997. A giant coelophysoid (Ceratosauria) theropod from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 205: 189-208. Currie P.J. & Zhao X-J. 1993. A new carnosaur (Dinosauria, Theropoda) from the Jurassic of Xinjiang, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences, 30: 2037-2081. Holtz T.R., Molnar R.E. & Currie P.J. 2004. Basal Tetanurae. In: D.B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (Ed.). The Dinosauria II. 71-110. University of California Press. Malafaia E., Dantas P., Ortega F. & Escaso F. 2007. Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; Centro-Oeste de Portugal). In: O. Cambra-Moo, C. Martínez-Pérez, B. Chamero, F. Escaso, S. de Esteban Trivigno & J. Marugán-Lobón (Ed.). Cantera Paleontológica. 255-271. Diputación Provincial de Cuenca. Malafaia E., Dantas P., Ortega F., Ramalheiro G., Escaso F., Silva B., Moniz C. & Barriga F. En prensa. Análisis preliminar de un nuevo ejemplar de Allosaurus del Grupo Lourinhã (Jurásico Superior) de Portugal. IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes. 13-15 Septiembre 2007. Mateus O. 1998. Lourinhanosaurus antunesi, a new Upper Jurassic allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal. Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, 37: 111-124. Mateus O. & Antunes M.T. 2000a. Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) in the late Jurassic of Portugal. 31st In-

ternational Geological Congress. Rio de Janeiro Mateus O. & Antunes M.T. 2000b. Torvosaurus sp. (Dinosauria: Theropoda) in the late Jurassic of Portugal. XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología: 115-117. Mateus O., Walen A. & Antunes M.T. 2006. The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus. New Mexico Museum of Natural History and Science, 36: 123-129. Ortega F., Escaso F., Gasulla J.M., Dantas P., Sanz J.L. 2006. Dinosaurios de la Península Ibérica. Estúdios Geológicos 62: 1-6. Pérez-Moreno B.P., Chure D.J., Pires C., da Silva C.M., dos Santos V., Dantas P., Póvoas L., Cachão M., Sanz J.L. & de Carvalho A.M.G. 1999. On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda, Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: first evidence of an intercontinental dinosaur species. Journal of the Geological Society of London, 156: 449-45. Rauhut O.W.M. 2003. A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal. Palaeontology 46(5): 903-910. Rauhut O.W.M. & Fechner R. 2005. Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur. Proceedings of the Royal Society B, 272: 11791183. Sereno P.C. & Brusatte S.L. 2008. Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger. Acta Palaeontologica Polonica, 53(1): 15-46. Tykoski R.S. & Rowe T. 2004. Ceratosauria. In: D.B Weishampel, P. Dodson

278

Terópodo del Jurásico Superior de Torres Vedras (Portugal)

& H. Osmólska (Ed.). The Dinosauria II. 47-70. University of California. Yagüe P., Dantas P., Ortega F., Cachão M., Santos F. A. M., Gonçalves R. & Lopes S. 2006. New Sauropod Material

from the Upper Jurassic of Praia da Areia Branca (Lourinhã, Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 240 (3): 313-342.

279

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica de peces teleósteos
Hugo Martín Abad
Departamento de Biología, Unidad de Paleontología, Despacho B-102. C/ Darwin, nº2, Campus de Cantoblanco, 28049, Madrid. hugoj.martin@estudiante.uam.es

Abstract In the present paper a first actuotaphonomic experiment under controlled conditions is carried out in order to be able to estimate the decay rate of actinopterygian fishes without the influence of any external agent. The decay rate is a key factor to determinate the biostratinomic production time of a fossil remains, and can be measured from weight loss data. This experiment is included in a investigation line whose main target is to create a general pattern to make palaeoecological reconstructions about the environment in which a fossil remain was produced and the events that have happened at this place since the moment of the production, from the taphonomic information given by a founded fossil remain. Keywords: Actuotaphonomy, teleostian fishes, decay rate, biostratinomic production time, weight loss. Palabras clave: Actuotafonomía, peces teleósteos, tasa de descomposición, tiempo de producción bioestratinómica, pérdida de peso.

1. Introducción
Poder conocer el tipo de procesos a los que se han visto sometidos un conjunto de restos fósiles de un mismo yacimiento es una herramienta fundamental para conseguir realizar reconstrucciones paleoecológicas lo más cercanas posible a la realidad del ambiente en que los organismos productores de dichos restos vivieron, y de los sistemas deposicionales que afectaron a la vida y la muerte

del agente productor y a la preservación del resto fósil (Elder & Smith 1988), así como de los sucesos acaecidos en ese ambiente desde que el resto fue producido hasta el momento de su hallazgo. Tal es el objetivo fundamental de los estudios tafonómicos. La Tafonomía se puede definir, por lo tanto, como una parte de la Paleontología que se ocupa del estudio de los procesos de fosilización, infiriéndolos a partir de los fósiles mismos y su relación con el ambiente geológico (Ló-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

281

Martín Abad, H. (281-290)

pez Martínez & Truyols Santonja 1994). Generalmente, el proceso de fosilización se divide en dos fases: por un lado, la fase bioestratinómica, que engloba los procesos de producción de la entidad a fosilizar y los fenómenos, procesos y alteraciones que tienen lugar antes del enterramiento; y por otro lado, la fase fosildiagenética, que comprende los fenómenos, procesos y alteraciones que tienen lugar después del enterramiento (desde el primero, si se suceden varios procesos de enterramiento). La mayor parte de los procesos de descomposición del resto producido originalmente, como por ejemplo la degradación de tejidos blandos y la desarticulación de los elementos óseos si el resto es un cuerpo orgánico (un ser vivo o parte de él), tienen lugar durante la primera de estas fases, la bioestratinómica (Cambra-Moo 2006), motivo por el cual el presente estudio se ha centrado en esta fase en concreto. La descomposición es un proceso complejo sobre el que influyen multitud de variables: desde las características ambientales (climáticas, geológicas, etc.) del entorno, hasta las características propias del resto producido (Cambra-Moo 2006; Mann et al. 1990). Esto hace que el estudio del efecto de todos estos factores al mismo tiempo sea prácticamente imposible. Sin embargo, el análisis de cada una de estas variables por separado es mucho más asequible, y es en esto precisamente en lo que la Actuotafonomía resulta una herramienta muy útil. La Actuotafonomía investiga procesos actuales, como son los de descomposición, extrayendo información que ayuda en la generación de modelos de preservación para el registro fósil. Este tipo de estu-

dios pueden llevarse a cabo de diversas maneras: mediante observación directa de restos de organismos en ambientes naturales; mediante experimentación en ambientes naturales con restos de organismos dispuestos por los investigadores; o mediante experimentación en laboratorios, lo cual confiere la ventaja de poder controlar alguna(s) variables(s) (Kowalewski & Labarbera 2004). Estudios de este último tipo, como el desarrollado por Davis & Briggs (1998) respecto a aves, arrojan gran cantidad de información acerca de los procesos de descomposición bioestratinómica que, después, ha sido utilizada para contrastar con ejemplares del registro fósil. Otro ejemplo lo encontramos en el estudio llevado a cabo por Cambra-Moo (2007). Este estudio resalta la importancia que tiene la duración del período en el que los restos se ven expuestos a estos procesos de descomposición, ya que permiten tener una idea de los procesos concretos que han sucedido, por ejemplo, en el yacimiento en el que se han encontrado los restos. Por eso, poder estimar el tiempo de descomposición resulta fundamental para realizar, como ya se ha dicho, reconstrucciones tanto paleoecológicas como de los sucesos que han tenido lugar tras la producción del resto. La duración de este período puede estudiarse de varias formas, ya sea mediante el análisis del sustrato, como del propio resto (Bass & Jefferson 2003). En el segundo caso, hay varias variables en las que se puede centrar el estudio, y una de ellas es la descomposición sufrida por el resto. Percibir esta descomposición suele ser mucho más fácil en un resto que originalmente era la carcasa completa de un

282

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

ser vivo. Una vez más, se puede recurrir a la experimentación actuotafonómica para abordar este estudio. La comparación de los resultados obtenidos en simulaciones experimentales de la descomposición bioestratinómica de organismos con el estado que presentan los restos fósiles de organismos semejantes (cuanto más, mejor) pueden permitir establecer relaciones entre ambos procesos, y por tanto hacer una estimación de la duración del período en el que tuvieron lugar los procesos de descomposición del resto fósil. Un factor clave en este tipo de estudios es la velocidad de descomposición del resto. A priori, este dato es imposible de averiguar simplemente con el fósil, y, sin embargo, este tipo de experimentos actuotafonómicos permiten hacer estimaciones teóricas. La velocidad de descomposición depende, una vez más, tanto de factores biológicos (propios del resto fósil), como de las características del entorno. Por lo tanto, para poder realizar estimaciones válidas habría que experimentar con todas las combinaciones de estas variables que puedan haberse dado en la descomposición del resto; así, las estimaciones serán cada vez más acertadas. Este es el objetivo de estudios como los mencionados de Davis & Briggs (1998) y Cambra-Moo (2007), y en esta línea se ha trabajado también en el presente experimento, que se ha centrado en el análisis de la velocidad de descomposición intrínseca de los cuerpos (en este caso de vertebrados, y más concretamente de peces teleósteos), es decir, sin la influencia de factores externos. Hay que destacar que se trata nada más que de un estudio preliminar, y por tanto los datos y conclusiones obtenidas tienen importan-

cia en cuanto a la teoría y la metodología se refiere, y no en cuanto a los valores numéricos y sus consecuencias.

2. Material y métodos
La muestra utilizada está compuesta en su totalidad por ejemplares de teleósteos clupeomorfos (fig. 1), pertenecientes a las especies Engraulis encrasicholus (boquerón común), en el caso de los grandes y medianos, y a la especie Aphia minuta (chanquete), en el caso de los pequeños, de acuerdo a los siguientes rangos: 13 – 13,5 cm, 8 – 9,5 cm y 4 – 5 cm respectivamente. Cada uno de los tres grupos de diferentes tamaños incluye 5 ejemplares, y el peso inicial medio para cada uno de los tres era 23,68 g, 6,01 g y 0,3 g respectivamente. Para el desarrollo de este experimento, se ha utilizado una urna de metacrilato de 100 litros de volumen, dentro de la cual se han introducido cuatro bandejas de plástico cubiertas de una capa de sedimento calcítico finamente filtrado. Dicho sedimento fue extraído de la laguna de La Lengua, incluida dentro de las Lagunas de Ruidera (Ciudad Real). Para la medición del peso de los individuos se ha utilizado una balanza (Balanza Precisa XB1200C) de 0,01 gramos de precisión. Para mantener la temperatura aproximadamente constante, se ha instalado en la urna una manta térmica (Manta térmica Termo Heat 20 watios). También se ha instalado un higrómetro (Higrómetro Eurozoo analógico) para poder medir la humedad en el interior de la urna. Por otra parte, también se ha utilizado un matraz kitasato, unido a un vacuómetro (Vacuómetro con mercurio Álamo), que ha

283

Martín Abad, H. (281-290)

permitido medir la producción de gases totales emitida por un individuo introducido en el kitasato. Los ejemplares han sido colocados sobre la capa de sedimento en las bandejas, según su tamaño, de manera que había una bandeja para los individuos de rango pequeño, una para los de rango mediano, y dos para los de mayor tamaño, puesto que no cabían en una sola, dado que se ha pretendido disponer los cuerpos con el suficiente espacio libre como para que pudieran desplazarse y torsionarse libremente a consecuencia de los procesos de descomposición. La toma de datos ha consistido en la medición de la masa total de cada una de las bandejas con el sedimento y los cuerpos sobre ellas, así como la comprobación de la temperatura y la humedad de la urna, y del dato proporcionado por el vacuómetro. Las tomas de datos se realizaron dos veces al día, cada 12 horas, con el fin de que la serie de datos fuese más homogénea, durante los primeros 27 días. A partir de entonces, una vez estabilizado el proceso, se espaciaron las tomas de datos en varios días. La primera toma de datos se realizó inmediatamente después de introducir los ejemplares en la urna.

3. Resultados
A lo largo de este experimento se han observado diferentes procesos de alteración tafonómica que han provocado modificaciones en la composición, estructura y disposición de las carcasas estudiadas. Se trata de procesos de biodegradación, deformaciones por curvatura, desconexión, desarticulación y necrocinesis; aquí se analizarán simplemente los

primeros. La biodegradación comprende los procesos de descomposición de las sustancias orgánicas por la acción de organismos vivos (Fernández-López 2000), ya sean necrófagos, descomponedores, detritívoros, etc. o, en el caso de las carcasas, su materia orgánica puede ser atacada por los organismos que forman su propia flora intestinal y por las encimas segregadas durante la muerte. La acción de cualquiera de estos organismos puede afectar a las condiciones del entorno, provocando grandes cambios en él. Los primeros síntomas visibles de biodegradación en los cuerpos se observaron 24 horas después del comienzo del experimento (fig. 2); tanto los individuos grandes como medianos presentaban cambios de coloración en las zonas opercular y ventral del cuerpo: la primera se había vuelto dorada, mientras que la segunda había adquirido un tono entre blanco y amarillento. 12 horas después, la apariencia de la zona ventral de los individuos medianos y grandes había vuelto a cambiar: había perdido volumen (especialmente los medianos) y adquirido una coloración anaranjada. Al cabo de 48 horas después del comienzo del experimento, los ejemplares de tamaño pequeño empezaron a presentar grandes cambios: su coloración comenzaba a tornarse amarilla, y habían perdido una pequeña parte de su poca masa muscular. En cuanto a los individuos medianos y grandes, también habían sufrido una gran reducción de su masa ventral, sobre todo los primeros, de manera que se empezaban a ver los extremos distales de las espinas de esa zona; además, los huesos que forman la apertura opercular se habían separado

284

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

Figura 1. Ejemplares utilizados: Aphia minuta (pequeños) y Engraulis encrasicholus (medianos y grandes).

un poco, de modo que ésta estaba más abierta. 12 horas más tarde, la pérdida de masa muscular comenzaba a apreciarse en el resto del cuerpo en los ejemplares grandes y medianos, haciéndose patente también en la cabeza al cabo de 3 días de experimentación. La continua pérdida de masa fue apreciable a simple vista hasta el 3er día en el caso de los ejemplares pequeños, y hasta el 6º y 7º días en medianos y grandes respectivamente. A partir de entonces, el proceso comenzó a ser más lento, tendiendo a establecerse aproximadamente 2 días después en el caso de los pequeños y 6 días después en el de medianos y grandes, como se aprecia en las gráficas de pérdida de peso (fig. 3; el pequeño desnivel que se aprecia en la gráfica del peso de la bandeja que

Figura 2. Apariencia de los ejemplares a los días 0, 3, 7 y 60 de experimentación.

contenía a los individuos grandes 1, 2 y 3 se debe a la pérdida de un poco de sedimento por un pequeño golpe accidental). Como también se observa en ellas, el peso de la bandeja con las carcasas al finalizar el experimento era menor que el peso inicial de la bandeja con sedimento pero sin cuerpos; esto se debe a que el sedimento ha perdido peso por evaporación (como parecen indicar los elevados valores de humedad dentro de la urna en los primeros días de experimentación). Al cabo de los 60 días de experimentación se practicó una incisión en la región ventral de uno de los individuos 285

Martín Abad, H. (281-290)

de tamaño grande, para ver cómo había afectado la descomposición a los tejidos interiores. Éstos habían quedado reducidos a escasos restos secos de color negro, entre los que no se podía identificar ningún órgano ni tejido. A medida que avanzaban los procesos de biodegradación, iban liberándose líquidos corporales, que fueron absorbidos por el sedimento, de manera que se formaron unas almohadillas de sedimento compacto alrededor de los cuerpos. Como resultado de estos procesos, también tuvieron que desprenderse gases, especialmente CO2, que es el producto final habitual de las descomposiciones por fermentación, lo cual también es interesante de cuantificar, ya que también puede suponer un factor de estimación de la velocidad de descomposición. Sin embargo, en el dispositivo preparado a tal efecto no se registró cambio alguno en la presión gaseosa a lo largo de los 60 días de experimentación. El cuerpo introducido, en cambio, parecía sufrir los mismos procesos biodegradativos, ya que en él se apreciaban las mismas pérdidas de masa y de líquidos, que quedaron depositados en el kitasato, puesto que no había sedimento en su interior

4. Discusión
La pérdida de masa es una buena variable para medir la biodegradación o el proceso general de descomposición de un cuerpo. La tasa de descomposición, cuantificada mediante la pérdida de peso, de individuos de diferentes tamaños es muy similar, y en todos los casos presentaba, en este experimento, un comportamiento esencialmente exponencial, a pesar de

que en las gráficas se incluya la pérdida de masa del sedimento por evaporación (esto es fácilmente demostrable matemáticamente: teniendo en cuenta la escasa influencia de la pérdida de masa de los ejemplares pequeños en la pérdida total de peso de esa bandeja, podemos concluir que de los 7,45 g perdidos aproximadamente 7 se deben a la evaporación del agua del sedimento; puesto que en todas las bandejas el proceso de pérdida de peso se estabilizó, podemos calcular la debida a la evaporación, y ver que en las tres bandejas grandes representa tan sólo una pequeña parte del total de masa perdida, por lo que la gráfica representa básicamente la tasa de descomposición de los ejemplares) y puede ser considerada por tanto en términos de la ecuación exponencial general: e-λψt = W / W0 donde λ = constante de descomposición, ψ = constante de temperatura, t = tiempo transcurrido, W = peso en el tiempo t, y W0 = peso inicial (Davis & Briggs, 1998). Una variable clave para la descomposición es, por tanto, la temperatura. La temperatura a la que el experimento fue llevado a cabo fue más o menos constante, por lo que ψ adquiere un valor de 1, de manera que la ecuación se reduce a: e-λt = W / W0 Los valores de W, W0 y t pueden obtenerse directamente de los datos del experimento, y sustituyéndolos en la ecuación, se puede calcular el valor de λ. La primera ecuación puede utilizarse ahora para interpretar la descomposición en teleósteos fósiles. Valores de ψ a diferentes temperaturas pueden calcularse teniendo en cuenta que la tasa de des-

286

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

Figura 3.- Gráficas de pérdida de peso de las bandejas de ejemplares pequeños (a), medianos (b) y grandes (c y d).

composición se duplica con un aumento de 10ºC de la temperatura (Swift et al. 1979); ψ puede ser calculado usando la ecuación ψ = 0,12e0,07T. El valor de T (ºC) para un depósito fósil concreto puede ser estimado en base a datos de paleotemperatura derivados de isótopos de oxígeno u otros métodos. Actualmente existen diversos estudios en los que se establecen datos paleoclimáticos globales y locales (Barron et. al., 1994, FIDE Cambra-Moo 2007; Haywood et al. 2004 FIDE Cambra-Moo 2007). La obtención de los valores de W y W0 para los fósiles depende de comparaciones con teleósteos moder-

nos, puesto que precisa de estimaciones del peso inicial del organismo, así como el de sus restos en el momento del enterramiento. Al introducir todos estos datos en la primera ecuación, se obtiene una estimación del tiempo transcurrido entre la muerte del individuo (y por tanto el comienzo del proceso de descomposición) y el momento del enterramiento (cuando dicho proceso se habría detenido, puesto que el organismo ha fosilizado), el cual es un factor clave para la consecución de la preservación (Davis & Briggs 1998). En el caso del presente experimento, el valor de λ obtenido es de 0’0242 (se ha

287

Martín Abad, H. (281-290)

excluido el resultado para los ejemplares pequeños, que es de 5,93 x 10-3, puesto que al ser tan diferente habría falseado el valor de λ para medianos y grandes, que era muy similar). Estos datos, además de para hacer inferencias paleontológicas, permiten realizar comparaciones de los procesos de descomposición de peces teleósteos y de otros organismos. Por ejemplo, en un estudio similar a este respecto a aves (Davis & Briggs 1998) se ha obtenido un valor para la constante λ de 0,14. Este resultado es mucho mayor que el calculado aquí; la causa reside en que los sujetos experimentales en el caso de las aves fueron sometidos a procesos biodegradativos diferentes, especialmente debido a la presencia de organismos necrófagos o carroñeros. En cuanto a la producción de gases durante la descomposición, el sistema ideado para medirla en este experimento no ha funcionado. Probablemente, esto se deba a que el volumen del matraz era muy grande comparado con el del individuo, lo suficiente como para que los gases producidos se comprimiesen, incapaces de desplazar el mercurio de la columna de medición que, por otra parte, no parece el líquido más adecuado para tal efecto, dada su gran densidad.

5. Conclusiones
La Tafonomía es la herramienta que permite integrar la información obtenida tanto del registro fósil como de la experimentación actualista, y mediante la cual se pueden proponer hipótesis de reconstrucción paleoecológicas mucho más completas. Podría pensarse que experimentos controlados como el desarrollado

en este proyecto no son relevantes para la interpretación de fósiles por la ausencia de ciertos factores, como por ejemplo factores ajenos al propio resto que influyen en los procesos de descomposición. Sin embargo, el objetivo de un estudio experimental bajo condiciones controladas es aislar y determinar los efectos de cada variable que afecte al proceso taxonómico (Brand et al. 2003). Estudios controlados comparativos apoyados por observaciones de ambientes naturales proveerán el más completo entendimiento del proceso general, y cómo éste difiere bajo distintas condiciones. Como dijo Briggs (1995), “sólo simplificando las condiciones y explorando el efecto de las variables cambiantes podremos investigar los factores más importantes que influyen en la fosilización, y determinar su papel”. De esta manera no sólo se conocerá el efecto de estas variables, sino también el de las que están ausentes. A partir de los resultados de este trabajo, se puede extraer una serie de conclusiones referentes a los procesos de descomposición bioestratinómica. Los cuerpos de los peces teleósteos sufren una biodegradación, en ausencia de factores externos que afecten al proceso, que se ajusta a una ecuación de tipo exponencial, con una tasa de descomposición λ = 0,0242, a partir de la que se pueden extraer datos tafonómicos respecto a restos fósiles. En este proceso de biodegradación, la temperatura es un factor clave, elevando su velocidad cuando aumenta. Experimentos como el desarrollado en este trabajo arrojan cierta cantidad de información tanto paleobiológica como paleoambiental, permitiendo un conocimiento más profundo de la vida del pa-

288

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

sado. En el futuro se continuará la línea de investigación tratada en este trabajo, ampliando la variedad de ambientes y taxones implicados, así como las variables controladas y el tamaño muestral de las poblaciones en estudio. Además, se comenzarán estudios desde otras disciplinas, como la bioquímica o la microbiología, para profundizar en los conocimientos sobre los procesos biodegradativos y sobre la aparición de otros factores que favorecen la conservación de los restos fósiles. El objetivo final de esta línea de investigación es crear un modelo que permita conocer con la mayor precisión posible los procesos tafonómicos sufridos por un fósil recuperado, así como las características del ambiente en el que se produjo.

Agradecimientos
Me gustaría agradecer en primer lugar la constante ayuda del Dr. Francisco José Poyato Ariza, sin la cual estaría completamente perdido en este mundo que es la Paleontología, y al Dr. Óscar Cambra Moo, quien aún en la distancia me hace aprender. Por último a Beatriz Chamero Macho y Ioannis Sarris, por estar todos los días ahí.

Bibliografía
Bass, B. & Jefferson, J. (2003): La granja de cadáveres. Alba Editorial, Barcelona. p. 340. Brand, L. R., Hussey, M. & Taylor, J. (2003): Decay and Disarticulation of Small Vertebrates in Controlled Experiments. Journal of Taphonomy 2 (2003), 69-95.

Briggs, D. E. G. (1995): Experimental taphonomy. Palaios, 10: 539-550. Cambra-Moo, O. (2006): Bioestratinomía y fosildiagénesis de Arcosaurios. Aplicación de la actuotafonomía al estudio de la influencia paleobiológica en el proceso taxonómico. Tesis en período de ser publicada, 334. Cambra-Moo, O. (2007): Estimación del tiempo de producción bioestratinómica en Paleontología. EN: CambraMoo, O., Martínez-Pérez, C., Chamero, B., Escaso, F., de Esteban Trivigno, S. y Marugán-Lobón, J. (Eds.,2007): Cantera Paleontológica. Diputación provincial de Cuenca, Cuenca, 81-97. Davis, P. G., & Briggs, D. E. G. (1998): The Impact of Decay and Disarticulation on the Preservation of Fossil Birds. Palaios, 1998, 13: 3-13. Elder, R. L. & Smith, G. R. (1988): Fish taphonomy and environmental inference in paleolimnology. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 62: 577-592. Fernández-López, S. R. (2000): Temas de Tafonomía. Ed. Departamento de paleontología, Universidad Complutense, Madrid. Kowalewski, M., Labarbera, M. (2004): Actualistic Taphonomy: Death, Decay, and disintegration in contemporary settings. Palaios, 2004, 19: 423-427. López Martínez, N. & Truyols Santonja, J. (1994): Paleontología: Conceptos y Métodos. Ciencias de la Vida. Ed. Síntesis, p. 334. Mann, R. W., Bass, W. M., & Meadows, L. (1990): Time since death and decomposition of the human body: variables and observations in case and experimental field studies. Journal of forensic

289

Martín Abad, H. (281-290)

science, 35(1), 103-111. Swift, M.J., Heal, O.W. and Anderson, J.M. (1979): Decomposition in ter-

restrial ecosystems. Blackwell, Oxford, p. 372.

Apéndice: Tabla de Datos
Tiempo (h) 0 12 24 36 48 60 72 84 96 108 120 132 144 156 168 180 192 204 216 228 240 252 264 276 288 300 312 324 336 348 360 372 384 396 408 420 432 444 456 468 480 492 504 516 528 540 552 564 576 588 600 612 624 636 732 1140 1236 1440 PesoPQ (gr) 98,12 94,88 94,03 93,48 93,23 92,67 92,14 91,84 91,57 91,43 91,30 91,29 91,24 91,27 91,22 91,23 91,20 91,20 91,17 91,13 91,11 91,07 91,03 90,97 90,95 90,92 90,89 90,87 90,86 90,82 90,82 90,81 90,81 90,81 90,79 90,78 90,77 90,77 90,76 90,75 90,76 90,76 90,73 90,71 90,71 90,70 90,70 90,70 90,70 90,70 90,70 90,70 90,70 90,69 90,69 90,68 90,67 90,67 PesoMD (gr) 249,10 239,50 235,02 231,42 228,43 225,04 222,36 219,82 217,95 216,14 214,84 214,04 213,69 213,55 213,33 213,25 213,19 213,12 213,01 212,88 212,75 212,60 212,43 212,23 212,16 212,06 211,94 211,87 211,81 211,70 211,66 211,66 211,64 211,60 211,52 211,52 211,47 211,44 211,40 211,41 211,41 211,41 211,32 211,26 211,22 211,25 211,22 211,23 211,20 211,21 211,22 211,22 211,22 211,17 211,14 211,08 211,05 211,05 PesoGR1 (gr) 319,60 311,87 306,32 301,55 297,19 292,36 288,37 284,09 280,79 276,77 273,51 270,15 267,65 265,54 263,64 261,53 260,20 258,99 258,06 257,15 256,39 255,67 254,92 254,29 253,92 253,50 253,21 253,02 251,93 251,66 251,47 251,37 251,27 251,10 250,96 250,86 250,78 250,69 250,57 250,58 250,53 250,49 250,35 250,23 250,17 250,16 250,11 250,09 250,06 250,02 250,04 250,03 250,00 249,89 249,79 249,45 249,38 249,38 PesoGR2 (gr) 293,63 286,42 282,06 278,52 275,48 271,78 268,50 265,36 262,77 259,59 256,94 254,37 252,45 250,80 249,25 247,47 246,34 245,22 244,35 243,50 242,75 242,06 241,25 240,69 240,34 239,95 239,67 239,42 239,18 238,98 238,83 238,75 238,69 238,57 238,45 238,37 238,32 238,22 238,11 238,18 238,12 238,09 237,97 237,89 237,84 237,82 237,79 237,79 237,78 237,75 237,77 237,76 237,75 237,64 237,57 237,35 237,31 237,31 Temperatura (ºC) 24,9 25,0 25,8 24,6 25,3 24,0 25,3 24,3 25,6 24,4 25,5 24,3 24,1 23,1 24,5 23,9 23,9 23,0 23,3 22,7 24,3 23,4 24,3 24,0 24,6 22,8 24,3 24,5 24,8 24,2 25,8 25,3 26,5 25,3 26,4 25,3 26,4 25,1 26,3 25,3 26,7 26,0 27,1 26,0 27,7 26,6 27,5 25,6 27,4 26,1 28,0 26,7 27,8 26,0 27,7 29,2 28,7 Humedad relativa 56 60 56 56 56 56 56 56 54 54 52 54 53 54 51 51 51 51 50 48 46 45 40 40 36 33 28 30 30 28 20 26 26 24 20 19 16 16 13 10 14 16 10 10 6 8 8 8 8 10 10 10 12 10 5 2 4

290

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El género Arsinoitherium: catálogo de la colección inédita del Muséum d’Histoire Naturelle de París y el problema del número de especies
Jorge Mondéjar Fernández, Cyrille Delmer & Pascal Tassy
Dirección postal: 41, rue des Prairies 75020 Paris (Francia). O: c/ Valle de Bergantiños, nº5, 3B 28039 Madrid (España). Email: kuko_jm@hotmail.com

Abstract Arsinoitherium is one of the most emblematic genera from the fossil fauna of African Tertiary. Though one of the most represented prehistoric mammals in children’s books, it is also one of the least well-known. Its unique morphology characterized by two enormous nasal horns and its singular teeth have fascinated palaeontologists for the last hundred years. Three species have been described to date: the type A. zitteli Beadnell 1902, the bigger and less common A. andrewsi Lankaster 1903 and the more recent A. giganteum Sanders 2004. Using the new and unpublished collection of Arsinoitherium from the Muséum National d’Histoire Naturelle from Paris we studied the teeth and anatomy of this genus and realized that the criteria based on size used for the description of the different species are not reliable due to the great variability of measures taken mostly from the teeth. The taxonomic value of the species is questioned. Therefore we propose a new protocol of measure that could help to solve the problem of the number of species within the genus Arsinoitherium. Keywords: Africa , Arsinoitherium, teeth, new collection, Mammal, number of species, Tertiary Palabras clave: África, Arsinoitherium, dientes, colección inédita, Mamífero, número de especies, Terciario

1. Introducción
Arsinoitherium Beadnell 1902 es uno de los géneros de mamíferos más misteriosos, extraños y emblemáticos de toda la fauna africana del Terciario. Fue descubierto a principios del siglo XX por H.

L. Beadnell en la provincia egipcia del Fayûm pero también se han encontrado restos en Omán, Libia, Angola y recientemente en Etiopia, en niveles que van desde el Eoceno superior al Oligoceno superior (Sanders et al. 2004). Los arsinoiterios eran animales de

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

291

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

gran tamaño (1,75 m. de altura en la cruz y 3 m. de longitud del hocico a la cola) con forma de rinoceronte y con un esqueleto pesado y masivo (Dechaseaux 1958). Las variaciones de tamaño pueden ser importantes y es precisamente en función de ellas que se han descrito tres especies: la especie tipo Arsinoitherium zitelli Beadnell 1902, la poco común y más grande A. andrewsi Lankaster 1903, y la más reciente A. giganteum Sanders 2004. Eran animales herbívoros que vivían en un medio de sabana arbórea densa (Andrews 1906). Sin embargo, su modo de vida sigue siendo enigmático. Estudios basados en la morfología funcional del esqueleto (Court 1993; Moustapha 1955) los describen como animales semi acuáticos (como los hipopótamos actuales) mientras que el estudio del modo de alimentación resultante del análisis comparativo de los dientes nos muestra que podían igualmente desplazarse en tierra firme en busca de frutos y hojas carnosas (Court 1992; Thenius 1969; Sen & Heintz 1979). No obstante Andrews (1906) precisa en su monografía que al no haber sido hallados en conexión los huesos de los miembros es muy difícil hacerse una idea exacta de sus proporciones relativas y por tanto inferir una reconstrucción fiable del modo de vida de estos animales. Arsinoitherium presenta un conjunto de caracteres singulares tales como la presencia de un par de enormes cuernos óseos nasales y huecos, de dos pequeños cuernos frontales y una morfología dentaria extremadamente derivada. El conjunto de todos estos caracteres únicos llevaron a Andrews (1906) a incluir a Arsinoitherium en un nuevo orden de mamíferos ungulados: los embritópodos.

Actualmente, el orden Embrithopoda Andrews 1906 comprende una sola familia, Arsinoitheriidae Andrews 1904, que se divide a su vez en dos subfamilias: Arsinoitheriinae Andrews 1904 (incluye únicamente al género Arsinoitherium) y Paleoamasianae Sen 1979 (incluye dos especies, conocidas exclusivamente por restos dentales: Paleoamasia kansui Ozansoy 1966 de Turquia y Crivadiatherium mackennai Radulescvo 1976 de Rumania) (Sen & Heintz 1979). La posición filogenética de Arsinoitherium y sus relaciones de parentesco en el seno de los mamíferos han sido objeto de profundas controversias. Los caracteres esqueléticos situarían a los arsinoiterios cerca de los grandes ungulados como los elefantes. Sin embargo, la estructura del cráneo, la forma de los molares y la ausencia de diastema en las mandíbulas separan claramente a Embrithopoda de Proboscidea y “todos los caracteres comunes entre estos dos grupos serían debidos a convergencias” (Andrews 1906). Arsinoitherium podría tener un ancestro común cercano a los hiracoideos, no obstante esta afirmación es discutida, incluso por el propio Andrews (1906). Simpson (1945) incluye a Embrithopoda en el superorden Paenungulata junto con taxones fósiles como Desmostylia, Pantodonta, Pyrotheria, Dinocerata y grupos actuales como Proboscidea, Sirenia e Hyracoidea. MacKenna (1975) crea el mirorden Tethyteria al interior de los ungulados e incluye en él a Proboscidea, Sirenia y Desmostylia. Embrithopoda será finalmente incluido en Tethytheria (Fischer &Tassy 1993), firmemente relacionado con Proboscidea por varias sinapomorfías (Court 1990, 1992 b).

292

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

Figura. 1 – Representación sintética de los elementos esqueléticos de la colección del MNHN de Paris. (Arsinoitherium zitteli Beadnell 1902, según Andrews 1906)

En este trabajo se ha realizado un catálogo de los especimenes de Arsinoitherium de la colección del Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN) de París. Se han identificando los distintos elementos anatómicos y se ha asignado a éstos a una o varias especies descritas dentro de este género. Asimismo, se exponen los problemas relacionados con el estudio de la anatomía y la medición de los diferentes elementos de caracterización de las especies de Arsinoitherium.

2. Material y métodos
El material perteneciente a Arsinoitherium de la colección del MNHN de París proviene en su totalidad del yacimiento del Fayûm, Egipto. Las diferentes piezas óseas atribuidas a Arsinoitherium son fruto de donaciones hechas al MNHN en diferentes ocasiones por el

museo del Cairo y el gobierno egipcio en 1904, 1907 y 1979, y por el museo de Lyon en 1913. Dichas piezas fueron clasificadas y guardadas en el museo de París, pero al cabo de los años su paradero fue olvidado. En 2006 esta colección, inédita por tanto hasta la fecha, ha sido redescubierta en los cajones y bajo las vitrinas de la galería y del museo. Después de su restauración y acondicionamiento ha sido puesta a nuestra disposición para su estudio. (Fig.1) La colección inédita del MNHN se compone de 59 especímenes, restaurados, identificados y numerados (véase Anexo 1). Gran parte de los especímenes corresponden a maxilares superiores, mandíbulas y dientes aislados, y a huesos del esqueleto apendicular. El esqueleto axial está representado únicamente por el axis, atlas y algunas vértebras. Ninguno de los huesos aquí catalogados fue encon-

293

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

trado en conexión anatómica. Podemos observar que a pesar de su interés, del abundante material y de su relativo buen estado de conservación, esta colección inédita no presenta ningún espécimen que no haya sido descrito anteriormente (Andrews 1906). Desgraciadamente no aporta nueva información sobre la anatomía de Arsinoitherium. El principal criterio de discriminación entre especies de arsinoiterios es el tamaño. La especie A. andrewsi se diferencia de la especie tipo A. zitteli por su “mayor tamaño, siendo sus dimensiones casi el doble” (Andrews 1906). Asimismo, la especie A. giganteum se diferencia de las otras especies de Arsinoitherium por su “mayor tamaño de los dientes” (Sanders et al. 2004). Vemos por tanto que la caracterización de especies de Arsinoitherium no se basa en la morfología ósea sino en las medidas de las piezas dentales y esqueléticas. El estudio comparativo de los elementos esqueléticos de la colección del MNHN nos permitirá indicar y discutir estos criterios de caracterización de las diferentes especies de Arsinoitherium y probar su validez.

3. Resultados
3.1 La dentadura de Arsinoitherium La formula dentaria consiste en I 1 – 3, C 1, P 1 – 4, M 1 – 3. Existen variaciones importantes de la talla y la forma no solo entre los diferentes dientes sino también entre las tres especies de Arsinoitherium. La corona es asimétrica para todas las piezas dentales, y desde las primeras etapas de su desarrollo, la pared externa (muralla vestibular) es siempre

más alta que la del lado interno (muralla lingual). Los dientes se disponen de manera contigua, a excepción de los primeros incisivos superiores que están separados por un pequeño espacio. La ausencia de diastema permite diferenciar a los embritópodos del resto de tetiterios (Court 1992a). Los premolares definitivos son morfológicamente diferentes de los molares. Los molares son bilofodontos. Cada uno de los molares se compone de dos crestas, o lofos, curvadas hacia delante y reunidas en el lado lingual a nivel del ángulo antero-interno de las crestas. A medida que el diente se desgasta, las dos crestas transversales se unen por el borde del lado lingual. La hendidura que separa los dos lofos queda abierta por el lado vestibular, contrariamente a los que se observa en otras denticiones bilofodontas. Esta bilofondocia particular es exclusiva de los embritópodos y corresponde a una forma extrema de dilambdodoncia (Court 1992a). El desgaste de los dientes no se produce sobre toda la superficie del diente, de forma homogénea como en los caballos, sino más bien del lado interno. Ello contribuye a acentuar aun más la diferencia de altura entre la muralla vestibular y lingual. A la vista de estas observaciones podríamos caracterizar los dientes de Arsinoitherium como extremadamente hipsodontos (sensu Andrews 1906; Sen 1979; Tanner 1979). Además se ha observado que los dientes de Arsinoitherium son de crecimiento continuo, es decir que la raíz permanece abierta durante casi toda la vida del individuo. Sin embargo en ciertas piezas muy usadas no se observan marcas de esmalte. Podemos de-

294

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

cir que la corona ha sido completamente destruida por el desgaste y que no ha sido resintetizada. Por tanto la pérdida de la corona original recubierta de esmalte y la incapacidad de reemplazarla una vez que ha sido destruida provoca que en animales longevos la masticación se realice con dientes de raíces abiertas y sin esmalte. A la vista de estas observaciones podríamos caracterizar los dientes de Arsinoitherium como protohipsodontos (sensu Mones 1982), pero con un crecimiento prolongado; o como euhipsodontos (sensu Mones 1982) pero incapaces de resintetizar la corona. Por desgracia ningún término de la literatura consultada define completamente y de modo preciso la morfología dental de los arsinoiterios y por tanto todos los términos utilizados para describir estos dientes singulares son imprecisos. A pesar del estado derivado de la morfología dental el criterio fundamental de discriminación entre especies es el tamaño de los dientes (Andrews 1906; Sanders et al. 2004). Este criterio de caracterización está por tanto sujeto a las medidas realizadas sobre los dientes, sobre todo la longitud y la anchura de las piezas. Sin embargo las dimensiones utilizadas para caracterizar a las especies son muy variables debido al carácter derivado de la dentadura y a la influencia del desgaste (Court 1992a). Por tanto la atribución de una longitud y de una anchura máxima de referencia en las publicaciones deben ser tomadas de manera provisional ya que ningún protocolo de medida exclusivo a los dientes de Arsinoitherium ha sido propuesto ni explicado en ningún artículo de la literatura consultada.

3.2 Las variaciones de tamaño de los dientes Con el fin de asignar específicamente los elementos de la colección del MNHN de París hemos efectuado una serie de medidas de las diferentes piezas dentarias de la colección y las hemos comparado a las medidas presentadas en la literatura. Para ello hemos utilizado un protocolo de medida adaptado a los caracteres particulares de la dentición de los arsinoiterios que permita obtener unas medidas lo suficientemente fiables como para poder compararlas con las de la literatura. Observamos que el intervalo de variación de la longitud de los dientes de la colección engloba a varias de las longitudes características de las otras especies. Este hecho se debe seguramente a un error en la toma de medidas como resultado de la aplicación de un protocolo de medida no explicado en la literatura y seguramente diferente al utilizado por los otros autores (Andrews 1906; Sanders et al. 2004). Se observa también que A. giganteum está poco representado y que las longitudes de sus dientes se incluyen dentro del rango de variación de los especimenes de la colección del MNHN. (Fig.2) Nos hemos interesado también en las variaciones de las proporciones de tamaño entre premolares y molares. (Fig. 3) Vemos que para las medidas de la colección la pendiente de las curvas aumenta a medida que la serie molar avanza, mientras que para las medidas de Andrews (1906) en A. zitteli la pendiente es negativa al final. Este hecho se debe al método de medición ya que para la

295

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

lares y los molares característico de A. andrewsi. 3.3 Otros criterios de caracterización Hemos visto que el tamaño de los dientes es el principal elemento de discriminación entre las especies de Arsinoitherium. Sin embargo pueden darse igualmente variaciones de tamaño en los huesos. Se han descubierto y descrito numerosos huesos largos de las tres especies, no obstante se hace referencia a ellos únicamente para diferenciar a A. zitteli de A. andrewsi (A. giganteum se define como especie diferente exclusivamente por el tamaño de sus dientes). Todos los huesos largos de A. zitteli han sido descritos mientras que solo se conocen unos pocos de A. andrewsi. En este estudio comparativo nos centraremos únicamente en el húmero y la ulna de A. andrewsi medidos por Andrews (1906) ya que ambos huesos están representados completos en la colección del MNHN de París (LBE 595 y LBE 599. Véase Anexo 1). A partir del análisis de los gráficos obtenidos vemos claramente que la relación entre las dimensiones de las extremidades distales de los húmeros de A. zitteli es bastante homogénea y que las dimensiones del húmero de A. andrewsi son muy superiores a las de A. zitteli. (Fig. 4) Las ulnas de Arsinoitherium presentan también un importante rango de variación. Además observamos que la longitud de la ulna de A. andrewsi se separa claramente del rango de variación de A. zitteli. (Fig.5) A la vista de estos resultados podemos concluir que las variaciones

Figura. 2 – Intervalos de variación de las longitudes de los dientes de la serie P2 – M3 de la colección del MNHN, de A. zitteli, A. andrewsi y A. giganteum (respectivamente y para cada diente)

toma de medidas de la colección hemos tenido en cuenta la extensión total de los últimos molares, que aumenta la longitud total, y no únicamente la longitud de la corona, que disminuye la longitud total (estimamos que este fue el tipo de medida utilizado por Andrews 1906). Por su parte A. giganteum se incluye dentro del rango de variación de los especimenes de la colección y por tanto su supuesto mayor tamaño no es significativo a la luz de este análisis. Sin embargo A. andrewsi muestra un patrón diferente y único que se traduce en un salto morfológico y de tamaño entre los premolares y los molares. Así pues podemos decir que los dientes de la colección pertenecen muy probablemente a la especie A. zitteli ya que tanto los dientes de la colección como los medidos por Andrews (1906) no presentan este salto de tamaño entre los premo296

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

Figura. 3 – Variación de las longitudes de los dientes de la serie P2 – M3 de la colección del MNHN, A. zitteli, A. andrewsi y A. giganteum.

de tamaño de los elementos del esqueleto postcraneal son claras entre estas dos especies de Arsinoitherium y que por tanto la especie A. andrewsi podría ser válida según este análisis. Igualmente podemos

decir que tanto los especímenes completos del húmero como de la ulna de la colección del MNHN de París pertenecen muy probablemente a la especie A. zitteli.

Figura. 4 – Longitud de la expansión distal en función de la longitud de la tróclea para las extremidades distales de los húmeros de A. zitteli, A. andrewsi y del espécimen completo de la colección del MNHN de París (LBE 595)

297

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

Figura. 5 – Longitud de las ulnas completas de A. zitteli, A. andrewsi y del espécimen completo de la colección del MNHN de París (LBE 599)

4. Discusión
4.1 El dimorfismo sexual El dimorfismo sexual de Arsinoitherium se caracteriza exclusivamente por la forma del cráneo: los machos tienen los cuernos nasales más puntiagudos y las hembras menos largos y más redondeados en la punta (Andrews 1906). No obstante puede darse una variación de la talla relativa de los molares como consecuencia de la variación de la talla relativa del cráneo. No obstante el estudio de las medidas hechas sobre cráneos atribuidos a machos y a hembras nos muestra que ese no es el caso de Arsinoitherium ya que la longitud total de la serie de molares de un cráneo de hembra es igual, incluso superior a la de un macho (alrededor de 19 cm.) (Andrews 1906). Por tanto en vista del reducido número de especímenes disponibles de A. andrewsi y del desconocimiento de los patrones de desarrollo en función del sexo del esqueleto postcraneal de A. zitteli, es difícil afirmar de forma definitiva que A. andrewsi sea una especie diferente de A. zitteli teniendo en cuenta únicamente los criterios de variación de tamaño de los huesos largos.

4.2 Las medidas de los dientes La combinación entre un crecimiento prolongado de los dientes y un desgaste continuo de la corona modifica progresivamente las dimensiones de los dientes de Arsinoitherium. Hemos observado igualmente que el desgaste de la corona asimétrica dificulta la toma de medidas ya que los puntos de referencia escogidos varían en función de dicho desgaste a lo largo del tiempo. Así pues la longitud de los lofos de los molares cambia en función de la edad individual y hace que las medidas sean imprecisas y por tanto no fiables. Podemos decir que la determinación de especies de Arsinoitherium basada exclusivamente en las medidas de los dientes (Sanders et al. 2004) no es pertinente y no refleja de un modo fiable las variaciones de tamaño debidas a las diferencias entre especies ya que el desgaste y la edad individual influyen considerablemente en las dimensiones de los dientes. Además la utilización de medias aritméticas como elemento de estudio y como prueba justificante del mayor tamaño de los dientes de A. giganteum con respecto a A. zitteli (Sanders et al. 2004) es incoherente. De hecho Sanders realiza

298

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

sus comparaciones con respecto a medias calculadas a partir de longitudes y anchuras de los dientes de A. zitteli publicadas por Andrews (1906). Afirma así que A. giganteum es más grande que A. zitteli ya que algunas de las dimensiones de los dientes de A. giganteum son superiores a las medias de A. zitteli. Además para este autor A. andrewsi no sería más que un individuo de gran tamaño de A. zitteli. No obstante vemos que generalmente las dimensiones de A. giganteum están incluidas dentro del rango de variación de los dientes de A. zitteli de la colección o bien no son significativamente más grandes que las de los dientes de A. andrewsi. Por tanto incluso si los dientes de A. giganteum son más grandes que las medias de A. zitteli, no podemos afirmar que generalmente A. giganteum sea más grande que A. zitteli o que A. andrewsi. 4.3 Biocronología La especie A. giganteum es definida en función del tamaño de sus dientes (Sanders et al. 2004). No obstante en su artículo el autor precisa que esta nueva especie de arsinoiterio es más reciente que las otras dos: A. zitteli y A. andrewsi son del Oligoceno inferior de Egipto mientras que A. giganteum es del Oligoceno superior de Etiopía. Según Sanders et al. (2004) A. giganteum no sería una especie diferente solamente porque el tamaño de sus dientes es más grande de los de A. zitteli, sino también porque es geológicamente más reciente que las otras dos especies. Ya hemos visto que el criterio de la talla es erróneo para afirmar que A. giganteum es una especie diferente de las

otras. Además según el código de nomenclatura zoológica las diagnosis que definen especies sólo deben tener en cuenta la morfología, es decir los caracteres intrínsecos a los taxones. La edad y la distribución geográfica son caracteres extrínsecos que no tienen relevancia en las descripciones de especies. La variaciones de tamaño no están relacionadas con la edad de las especies y por tanto la especie A. giganteum no tiene razón de ser a la vista de estas consideraciones. Podríamos estar igualmente frente a un caso de sincronismo de las especies de Arsinoitherium que pueden atravesar largos periodos de tiempo sin presentar grandes modificaciones morfológicas. 4.4 Objetivos futuros A continuación vamos a proponer un nuevo protocolo de medida que refleje las singularidades de la dentadura de los arsinoiterios y que permita la toma de medidas fiables que puedan ser consideradas como una referencia estable para las comparaciones dentarias. La longitud Proponemos que la toma de medidas de la longitud de los dientes se realice en vista oclusal, considerando exclusivamente los puntos de contacto más alejados entre las coronas de los dientes anteriores y posteriores al diente medido. Estos puntos corresponden a las únicas zonas de la dentadura que no sufren modificaciones por el desgaste ya que el contacto entre los dientes es lo bastante profundo como para no quedar nunca expuesto, incluso cuando el esmalte está

299

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

Figura. 6 - Esquema de un molar superior derecho de Arsinoitherium en vista oclusal que ilustra nuestro protocolo de medida de la longitud de los dientes

totalmente destruido. (Fig.6) La anchura El desgaste es sin duda el factor más influyente en las variaciones de anchura de los dientes de Arsinoitherium. Así en función de la edad individual, el diente presentará un grado de desgaste más o menos importante y su anchura se verá visiblemente modificada debido a la asimetría de la corona. A falta de un protocolo de medida exclusivo para los dientes de Arsinoitherium no podemos dejar de tenerla en cuenta. Sería necesario por tanto realizar un estudio más amplio, que incluyera todos los especímenes encontrados y catalogados del género Arsinoitherium y realizar de nuevo todas las medidas para asignar o no la importancia debida a la anchura como criterio de caracterización. (Fig.7)

Figura. 7 - Esquema de un diente superior de Arsinoitherium en vista anterior que ilustra el problema de la medida de la anchura

5. Conclusiones
Hemos podido asignar con bastante probabilidad que la mayoría de los especímenes de la colección del MNHN de

París corresponden a la especie A. zitteli. Asimismo podemos admitir que existe una gran diferencia de tamaño entre A. zitteli y A. andrewsi, no sólo a nivel de los dientes sino también de los huesos largos como la ulna y el húmero. Sin embargo no podemos concluir definitivamente que estas dos morfologías correspondan a dos especies distintas de arsinoiterio debido a los problemas relacionados con el dimorfismo sexual y a la falta de más elementos postcraneales de A. andrewsi. Al contrario, la tercera especie descrita A. giganteum debe ser descartada ya que no puede ser considerada como una especie distinta en función del criterio de mayor tamaño de los dientes (Sanders et al. 2004). Ello se debe a la gran variabilidad de las medidas de los dientes debido a la influencia del desgaste y a un protocolo de medida no definido. Por tanto la especie A. giganteum sería sinónima de la especie más cercana en tamaño, A. andrewsi que habría conservado una morfología muy similar a lo largo del Oligoce-

300

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

no en África. Un nuevo estudio de todas las piezas dentales catalogadas del género Arsinoitherium está actualmente en proceso de preparación. Los objetivos de este estudio son la aplicación del nuevo protocolo de medida propuesto en este estudio preliminar (utilizando la nueva definición del parámetro “longitud” y replanteando los límites del parámetro “anchura”) a todas las piezas dentales de Arsinoitherium del MNHN de París, así como del Naturkunde Museum de Stuttgart y del British Musem de Londres, entre otros. Esperamos que los nuevos datos obtenidos aporten luz al problema del número de especies de Arsinoitherium y sirvan para poner fin a las ambigüedades en los sistemas de toma de medidas de unos dientes únicos entre todos los grupos de mamíferos.

acabar y presentar este trabajo. A ellos les dedico estas páginas.

Bibliografia
Andrews, C. W. (1906) – A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayûm. British Museum, London. pp. xxvii + 324. Court, N. (1990) – Periotic anatomy of Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda) and its phylogenetic implications. Journal of Vertebrate Paleontology. The Society of Vertebrate Paleontology. Bristol. Vol. 10, nº2, pp. 170-182. Court, N. (1992 a) – A unique form of dental bilophodonty and a functional interpretation of peculiarities in the masticatory system of Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda). Historical Biology. Harwood Academic. Vol. 6, pp. 91-111. Court, N. (1992 b) – The skull of Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda) and the higher order interrelationships of Ungulates. Palaeovertebrata. Montpellier, 22 (1), pp.1-43. Court, N. (1993) – Morphology and functional anatomy of the postcranial skeleton in Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda). Palaeontographica Abt. Stuttgart. A (226), pp. 125-169. Dechaseaux, C. (1958) – Embrithopoda in J. Piveteau, Traîté de Paléontologie. Tome VI, vol 2, pp. 307-328. Fischer, M. S. & Tassy, P. (1993) – The interrelation between Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea and Mesaxonia: the morphological evidence in F. S. Skalay, J. M. Novacek & M. C. Mckenna (Eds),

Agradecimientos
Este trabajo no hubiera podido realizarse sin la ayuda y la supervisión científica de mis dos coordinadores Cyrille Delmer y Pascal Tassy que amablemente me ofrecieron trabajar sobre los restos de Arsinoitherium del Muséum National d’Histoire Naturelle de París. También agradezco su ayuda a Pedro Castaños que corrigió y revisó la traducción al castellano del manuscrito. Igualmente doy las gracias a Ángela Delgado Buscalioni por animarme a presentar este trabajo en este ciclo de conferencias del EJIP 2008. Finalmente agradezco profundamente a mis padres el haberme animado y apoyado durante tanto tiempo para conseguir

301

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

Mammal Phylogeny: Placentals. Springer-Verlag, New York. Gheerbrant, E., Domning, D. P. & Tassy, P. (2005) – Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea and relatives) in K.D. ROSE & J.D. ARCHIBALD, The rise of Placental Mammals. John Hopkins University Press, Baltimore. pp. 84-105. Gingerich, P. D. (1992) – Marine mammals (Cetacea and Sirenia) from the Eocene of Gebel Mokattam and Fayûm, Egypt: stratigraphy, age and paleonenvironments. University of Michigan Papers of Paleontology. Ann Arbor, (30), pp. 184. Kappelman, J. (1992) – The age of the Fayûm primates as determined by paleomagnetic reversal stratigraphy. Journal of Human Evolution. (22), pp. 495-503. McKenna, M. C. (1975) – Towards a phylogenetic classification of the Mammalia in W.P. LUCKET and F.S. SZALAY (Eds.), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York. Mones, A. (1982) – An equivocal nomenclature: What means Hypsodonty?. Paläont. Z. Stuttgart (56), pp. 107-111. Moustapha, W. (1955) – An interpretation of Arsinoitherium. Bull. Inst. Egypt. Kairo (36), pp. 111 – 118. Sanders, W. J., Kappelman, J & Rasmussen, D. T. (2004) – New large bodied mammals from the late Oligocene site of Chilga, Ethiopia. Acta Paleontologica Polonica 49 (3), pp. 365-392. Seiffert, E (2006) – Revised age estimates for the later Paleogene mammal faunas of Egypt and Oman. Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States of America (103), pp.

5000-5005. Sen, S. & Heintz, E. (1979) – Paleoamasia kansui Ozansoy 1966, Embrithpode (Mammalia) de l’Eocène d’Anatolie. Annales de paléontologie (Vertébrés). Masson, Paris. Fasc 1, pp. 73-91. Simpson, G. G. (1945) – The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin, American Museum Natural History (85), pp. 1 – 350. Tanner, L. G. (1978) – Embrithopoda in V. J. Maglio & H. B. S. Cooke, Evolution of African mammals. Harvard University Press, Cambridge, pp. 279-283 Thenius, E. (1969) – Stammesgeschichte der Saugetiere. Handbuch der Zoologie, 8 (48), pp. 369 – 722. Berlin.

Anexos
Catálogo de los especímenes del MNHN de París atribuidos a la especie Arsinoitherium zitteli 1. LBE 566 : Fragmento de maxilar superior derecho con la serie P2 - M1 2. LBE 567 : Fragmento de maxilar derecho con la serie molar M1 - M3 3. LBE 568 : Fragmento de maxilar superior izquierdo con la serie dP2 dP4 4. LBE 569 : M2 superior derecho 5. LBE 570 : Fragmento de maxilar superior derecho con M1-M2 6. LBE 571 : Metalofo de M2 superior izquierdo 7. LBE 572 : Fragmento de diente (indeterminado) 8. LBE 573 : Mitad vestibular de metalófido de M1 inferior izquierdo 9. LBE 574 : Pm2 superior derecho

302

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

10. LBE 575 : Pm4 superior izquierdo 11. LBE 576 : M1 inferior derecho incompleto 12. LBE 577 : Porción de mandíbula izquierda con dP4 et M1 13. LBE 578 : Porción de sínfisis mandibular 14. LBE 579 : Mandíbula incompleta con la serie P2 - M3 15. LBE 580 : Mandíbula incompleta con las series P2 - M3 derecha y P2 - P4 izquierdas. 16. LBE 581 : Escapula derecha incompleta 17. LBE 582 : Vértebra torácica (posición incierta) 18. LBE 583 : Atlas casi completo 19. LBE 584 : Axis incompleto. 20. LBE 585 : Pequeño cuerno frontal izquierdo 21. LBE 586 : Vértebra cervical (probablemente c4) incompleta 22. LBE 587 : Centrum de vértebra lumbar 23. LBE 588 : Vértebra cervical (c4 o c5) incompleta 24. LBE 589 : Centrum de vértebra torácica o lumbar 25. LBE 590 : Fragmento proximal de costilla derecha 26. LBE 591 : Costilla izquierda incompleta 27. LBE 592 : Escapula izquierda incompleta 28. LBE 593 : Humero derecho de juvenil incompleto 29. LBE 594 : Humero izquierdo de juvenil incompleto 30. LBE 595 : Humero izquierdo completo 31. LBE 596 : Humero derecho in-

completo 32. LBE 597 : Epífisis proximal de húmero derecho 33. LBE 598 : Ulna izquierda incompleta 34. LBE 599 : Ulna derecha completa 35. LBE 638 : Radio derecho completo 36. LBE 639 : Radio derecho completo 37. LBE 640 : Metacarpo IV izquierdo completo 38. LBE 641 : Ulna izquierda de juvenil incompleta 39. LBE 642 : Metacarpo (probablemente el II). 40. LBE 643 : Unciforme izquierdo casi completo 41. LBE 644 : Hueso indeterminado (probablemente un cóndilo mandibular) 42. LBE 645 : Metacarpo casi completo (probablemente el III) 43. LBE 646 : Hemi-pelvis derecha incompleta 44. LBE 647 (a et b): 2 porciones de epífisis proximal de fémur 45. LBE 648 : Diáfisis de fémur izquierdo 46. LBE 649 : Extremidad distal de fémur izquierdo 47. LBE 650 : Hemi-pelvis izquierda incompleta 48. LNE 651 : Extremidad distal de fémur izquierdo 49. LBE 652 : Tibia izquierda casi completa 50. LBE 653 : Tibia izquierda completa 51. LBE 654 : Tibia izquierda incompleta 52. LBE 655 : Tibia izquierda com-

303

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

pleta 53. LBE 656 : Tibia derecha (fragmentada ) 54. LBE 657 : Extremidad proximal de tibia izquierda 55. LBE 658 : Patela derecha (fragmentada) 56. LBE 659 : Astrágalo izquierdo

completo 57. LBE 660 : Astrágalo izquierdo incompleto 58. LBE 661 : Astrágalo izquierdo incompleto 59. LBE 662 : Calcáneo derecho (deformado)

304

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Fragmentos de cáscara de huevo del tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, Hauteriviense-Valanginiense)
Miguel Moreno-Azanza, José Manuel Gasca & José Ignacio Canudo
Grupo Aragosaurus , Área y Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza; mmazanza@unizar.es (http://www.aragosaurus.com/)

Abstract Eggshell fragments of the Testudoid basic type have been recollected in the ValanginianHauterivian of Zaragoza (Villanueva de Huerva Fm.). Its ornamentation, histostructure and ultrastructure allow us to ascribe them to the spherurigidis morphotype, oofamily Testudoolithidae, oogenus indet. Comparisons with fossil and recent ootaxa suggest an affinity with eggs laid by Testudinidae turtles, a group with no Mesozoic record. Keywords: Eggshells, Testudoid basic type, Chelonia, Iberian Chain, Lower Cretaceous. Palabras clave: Cáscara de huevo, Tipo básico testudoide, Chelonia, Cordillera Ibérica, Cretácico Inferior.

1. Introducción
La primera publicación en la que se utilizó la parataxonomía para estudiar a un huevo amniota fue realizada por Buckman en 1859, quien definió Oolithus bathonicae Buckman 1859 como un posible huevo de tortuga. Este estudio, junto con los que siguieron durante el siglo XIX y principios del siglo XX (Meyer, 1860; 1867; Hay, 1908; ver resumen de todos los estudios hasta la fecha en Van Strae-

len, 1928), se basa fundamentalmente en la descripción de la forma externa del huevo y la disposición de los huevos en el nido. El uso del microscopio de luz polarizada y del microscopio electrónico de barrido para el estudio de la histoestructura y ultraestructura de la cáscara de huevo (Erben, 1970; Hirsch & Packard, 1987) y el establecimiento de la nomenclatura parataxonómica (Zhao, 1979; Mikhailov, 1991) han permitido estandarizar los estudios de los huevos fósiles permitiendo

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

305

Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

la comparación, identificación y propuesta de nuevos ootaxones. Durante las décadas de 1980 y 1990 la información ha crecido significativamente. Se han descrito nidos, huevos y fragmentos de cáscara de huevo de tortuga, tanto fósiles como actuales (Packard 1980; Packard & Packard 1979; Packard et al. 1984a; b; Hirsch 1983; Hirsch & López-Jurado 1987; Hirsch & Bray 1988; Schleich & Kästle 1988; Schleich et al. 1988; Masse 1989; Kohring 1990a y b 1992; Fukuda & Obata 1991) definiéndose un solo un oogénero y una ooespecie, Haininchely curiosa Schleich, Kästle & Groessens-Van Dyck 1988. Hirsch (1996) propuso una clasificación parataxonómica formal de los huevos de tortuga. Distinguió dos morfotipos dentro del tipo básico testudoide de Mikhailov (1991): esferurrígido y esferuflexible. Además describió dos oofamilias (Testudoolithidae y Testudoflexoolithidae) incluyendo en ellas a dos géneros y especies (Testudoolithus rigidus Hirsch, 1996 y Testudoflexoolithus agassizi Hirsch, 1996), además de incluir a Testudoflexoolithus bathonicae (Buckman 1859) en la familia Testudoflexoolithidae. Sin embargo no incluye en su clasificación a Haininchely curiosa. En los últimos años se han descrito cáscaras de huevo de tortuga en el Cretácico Inferior de España (Amo-Sanjuan 1998) y Japón (Isaji et al. 2006). En el Cretácico Superior de Canadá se ha definido el nuevo taxón: Testudoolithus magnirigidus Zelenitsky 1995. También han sido citadas en el Maastrichtiense de la India (Mohabey 1998). El objetivo de este trabajo es el estudio de cáscaras aisladas asignadas a tortugas provenientes

del Cretácico Inferior de Zaragoza.

2. Situación geográfica y contexto geológico
El material estudiado proviene del yacimiento Pochancalo-1, de edad Hauteriviense-Valanginiense. Este yacimiento se encuentra en la margen derecha del río Huerva (Fig. 1), en el término municipal de Villanueva de Huerva (Zaragoza, España). La situación geográfica exacta y las coordenadas pueden consultarse en la Carta Paleontológica del Gobierno de Aragón. En el noreste de la Placa Ibérica se desarrolló durante el Mesozoico una extensa cuenca intracratónica denominada, de forma genérica, Cuenca Ibérica. La tectónica extensiva que se inicia al final del Jurásico implicó la ruptura de las extensas plataformas carbonatadas del Jurásico Superior, que se extendían por amplios dominios de la Cuenca Ibérica (Aurell et al. 2003). Como consecuencia, se individualizaron varias subcuencas en las que se depositaron potentes sucesiones de rocas carbonatadas y siliciclásticas de ambientes continentales a marinos someros (Salas et al. 2001). Estas subcuencas tuvieron unas condiciones adecuadas para la conservación de restos directos e indirectos de vertebrados, siendo un área clave en el estudio de los vertebrados del Cretácico Inferior del Sur de Europa. La Formación Villanueva de Huerva es el único registro continental del Valanginiense - Hauteriviense en la Rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica, restringiéndose la sedimentación a la Cubeta de Aguilón (Soria 1997). Esta formación está compuesta en su base por sedimen-

306

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

Figura 1. Situación geológica del yacimiento de Pochancalo-1. Modificado de Soria, 1997.

tos fluvio-lacustres, que a techo pasan a un sistema lacustre somero (tramos B y C de Soria, 1997). El yacimiento de Pochancalo-1 (Poch-1) se encuentra hacia el techo del tramo B, en un nivel de lutitas grises depositado durante un periodo de anoxia en el sistema lacustre que favoreció la conservación de abundantes restos de vertebrados y plantas. En la misma formación se han descrito varios yacimientos con dientes e icnitas de dinosaurios terópodos (Infante et al. 2005; Canudo et al. 2005). Pochancalo-1 es un yacimiento rico en restos de vertebrados de pequeño tamaño, entre los que se han identificado dientes de peces semionotiformes e hibodóntidos, restos postcraneales de anfibios, placas de quelonios, dientes aislados de cocodrilos pertenecientes a las

familias Atoposauridae, Bernissartidae y Goniopholididae, pterosaurios, mamíferos (Badiola et al. 2007) y dinosaurios saurópodos y terópodos (Infante et al. 2005). Además, abundan los fragmentos de cáscara de huevo y restos carbonosos de vegetales.

3. Materiales y métodos
13 fragmentos de cáscara siglados como MPZ 2007/2219 - MPZ 2007/2221; MPZ 2007/2229 - MPZ 2007/2234 y MPZ 2007/2247- MPZ 2007/2250 y depositados en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Estos fragmentos de cáscara de huevo fueron obtenidos durante el lavado y tamizado de unos 40 kilogramos de muestra del nivel Pochancalo-1. Entre los más de 100 frag-

307

Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

mentos de cáscaras de huevo recolectados hay al menos 7 ootaxa diferentes en fase de estudio, uno de ellos se ha relacionado con Megaloolithidae (Moreno-Azanza et al. en prensa). En este trabajo se describen los fragmentos de cáscara asignados al tipo básico testudoide. Los fragmentos de cáscara de huevo estudiados, originalmente aragoníticos, presentan recristalización y son actualmente seudomorfos de calcita de bajo contenido en magnesio. Sin embargo, la estructura original se ha preservado permitiendo identificar los caracteres significativos de la cáscara de huevo. Para el estudio de los fragmentos se ha utilizado la lupa binocular, el estereomicroscopio de luz transmitida y el microscopio electrónico de barrido (MEB). Se han realizado observaciones de las superficies interna y externa, así como secciones radiales tanto en fractura fresca como alterada y secciones pulidas (Lám. 1). Para determinar la composición química y mineralógica de las cáscaras se ha recurrido a los análisis de rayos X en el MEB con muestras recubiertas de carbono, la fluorescencia de rayos X y la catodoluminiscencia.

4. Paleontología sistemática
Tipo Básico de Organización: TESTUDOIDE Mikhailov, 1991 Morfotipo Estructural: SPHERURIGIDIS Hirsch, 1996 Oofamilia: Testudoolithidae Hirsch, 1996 Depósito: Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Procedencia: Yacimiento Pochancalo-1, Formación Villanueva de Huerva. Término municipal de Villanueva de Huerva, Zaragoza, España. Edad: Valanginiense-Hauteriviense.

5. Descripción
Testudoolithidae con cáscaras de espesor medio de 425 μm (306-534. Ver tabla 1). La superficie externa es ligeramente ondulada, con ornamentación formada por pequeñas verrugas que son la expresión en superficie de las cuñas recristalizadas que forman las unidades cristalinas. Se observan débilmente los límites de las unidades cristalinas. Presenta dos grupos de poros de diferente

Lámina 1. Testudoolithidae indet. Imágenes de microscopio electrónico de barrido (Figs. 1-6) y esteromicroscopio de luz transmitida (Figs. 7 y 8).-Fig. 1. MPZ- 2007/2219- . Superficie externa sobre la que se abren dos grupos de poros de diferente tamaño. Escala = 500 μm. Fig. 2. MPZ- 2007/2221. Superficie interna con disposición laberíntica de las bases de las mamilas. Escala = 500 μm. Fig. 3. MPZ2007/2219. Superficie interna. Detalle de una mamila donde se observan las agujas de carbonato con disposición radial (Ultraestructura radial aragonítica). Escala = 50 μm. Fig. 4. MPZ- 2007/2248.Imagen de electrones retrodispersados. Sección radial pulida. La flecha señala las perforaciones de pequeño tamaño que se disponen paralelas a las direcciones cristalográficas. Escala = 1000 μm. Fig.5. MPZ- 2007/2229. Sección radial. Corte alterado. Un canal de poro más ancho en los extremos que en el centro atraviesa la cáscara. Escala = 500 μm. Fig. 6. MPZ- 2007/2232. Sección radial en corte fresco. Se observa la disposición radial de las cuñas de calcita. Escala = 500 μm. Fig. 7. MPZ- 2007/2250. Vista en nicoles paralelos. La flecha señala un canal de poro recto. Escala = 2000 μm. Fig. 8 MPZ- 2007/2248. Vista en nicoles cruzados donde se muestran los grandes cristales de calcita con extinción ondulante. Escala = 500 μm.

308

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

309

Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

Medida Espesor Ø unidades cáscara Ø poros Ø poros pequeños Ø poros grandes Distancia entre poros

n 17 4 52 35 17 46

Media 425 307 73 54 110 381

Desviación estándar 59 28 37 21 35 139

Mínimo 306 268 14 14 92 45

Máximo 534 331 149 90 149 685

Tabla 1. Características de los fragmentos de cáscara de huevo descritos en este trabajo.

diámetro (54 y 110 μm. de diámetro medio respectivamente), que se abren sobre las superficies de las unidades cristalinas y en los ángulos entre diferentes unidades respectivamente. Los poros pequeños son subcirculares o irregulares, mientras que los poros de mayor tamaño son subcirculares u ovalados, sin orientación preferente, con una densidad de poros de 12 poros/mm2. La distancia media entre los poros es de 381 μm. La superficie interna (Lám. 1, Fig. 2) presenta disposición laberíntica de las bases de las unidades cristalinas, con algunos cráteres de reabsorción en las mamilas. La base de las mamilas presenta cristales de carbonato en forma de aguja que divergen desde el centro de la mamila (Lám. 1, Fig. 3), ultraestructura radial aragonítica característica del morfotipo testudoide. No se conserva el núcleo orgánico. En sección radial se observan unidades esferoidales más estrechas en su base y más altas que anchas (2/1) (Lám. 1, Fig. 5-8). Las unidades cristalinas no conservan la estructura radial aragonítica excepto en la parte inferior (1/5 del total del espesor de la cáscara) donde se observan seudomorfos aciculares de calcita en disposición

radial. El resto de la unidad de cáscara está formada por cristales tabulares de calcita en disposición radial (Lám. 1, Fig. 6). No presentan un patrón de extinción característico, sin embargo se observan grandes cristales de calcita con extinción ondulante (Lám. 1, Fig. 8). Los canales de los poros son rectos y en algunos casos más anchos en los extremos (Lám. 1, Figs. 6 y 8). Las unidades cristalinas presentan una gran cantidad de perforaciones de pequeño tamaño (1-2 μm.) (Lám. 1, Fig. 4) similares a las vesículas que se observan en la estructura escamosa de la cáscara aviana. Estas perforaciones no están conectadas entre sí y se disponen en líneas verticales divergentes, de forma paralela a las cuñas que forman las unidades cristalinas. Su origen no está claro, pudiendo ser el resultado de la pérdida de volumen producida en el paso de aragonito a calcita durante la diagénesis, marcas de procesos de disolución, bioerosión producida por microorganismos o relictos de filamentos proteicos.

6. Discusión
Hirsch (1996) identificó dos morfoti-

310

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

pos diferentes dentro del tipo básico Testudoide en función de la relación entre la altura y anchura de las unidades cristalinas y el tipo de cáscara (blanda, flexible o rígida). El morfotipo esferuflexible se caracteriza por unas unidades cristalinas aproximadamente tan altas como anchas, mientras que el morfotipo esferurrígido se caracteriza por unidades claramente más altas que anchas. Las cáscaras de Pochancalo-1 se asignan al morfotipo esferurrígido por presentar unidades cristalinas más altas que anchas. Dentro de este morfotipo se ha descrito únicamente la oofamilia Testudoolithidae con un solo oogénenero: Testudoolithus. A este oogénero, se han adscrito dos ooespecies: T. rigidus Hirsch 1996 y T. magnirigidus Zelenitsky 1995. Se distinguen por su diferencia en el espesor y en su relación anchura/altura (220-240 μm. y 2/1 en T. rigidus; 780-820 μm. y 3/1 en T. magnirigidus). El ootaxón de Pochancalo-1 difiere de ambas en el espesor de la cáscara y en el tamaño y forma de las aberturas de los poros, por lo que podría tratarse de un ootaxón sin describir. Kohring (1990a) identificó en la localidad turolense de Galve tres ootaxones del tipo básico Testudoide, que refiere como A, B y C. Este material posiblemente proviene de la Formación El Castellar (Hauteriviense superior-Barremiense basal). El Tipo A difiere del ootaxón de Pochancalo-1 en presentar un espesor mucho menor. Amo Sanjuán (1998) con material también de la Formación El Castellar en Galve, pero de yacimientos diferentes a los estudiados por Kohring (1990a), identificó cáscaras muy similares al tipo B de Kohring (1990a) como Testudoolithus sp. El ootaxón de Pochan-

calo-1 es similar a este morfotipo, presentando ambos dos familias de poros y relación altura/anchura 2/1 en las unidades cristalinas. Las cáscaras de Pochancalo-1 se diferencian de este tipo B al ser ligeramente más finas (500-750 μm. en el caso del ootaxón tipo B); además la disposición de las aberturas de los poros es diferente, ya que en Testudoolithus sp. los poros menores rodean a los poros de mayor tamaño, por lo que parece que Testudoolithidae de Pochancalo-1 representa un ootaxón distinto de los representados en el Hauteriviense-Barremiense de Galve. Isaji et al. (2006) describieron en el Neocomiense de Japón varias puestas y fragmentos de cáscara con morfotipo esferurrígido que asignaron tentativamente a tortugas criptodiras. El ootaxón japonés carece de aberturas de poros y las unidades cristalinas tienen paredes paralelas. Por otro lado, presenta perforaciones similares a las que se observan en el ootaxón de Pochancalo-1, que los autores interpretan como marcas de disolución. En el Albiense de Francia se ha descrito un huevo de tortuga (Masse 1989). El diámetro de las unidades cristalinas es similar al del ootaxón de Pochancalo 1, si bien el ejemplar francés carece de las zonas superiores de las mamilas, por lo cual es imposible comparar ambos ootaxa. En el Plioceno de las Islas Canarias se han descrito dos nidadas de tortugas que podrían ser asignadas al morfotipo Spherurigidis (Hirsch & López-Jurado 1987; Rothe & Klemmer 1991; Hutterer et al. 1997). Las cáscaras tienen un espesor similar (400 a 420 μm.), pero las aberturas de los poros son menos abundantes que en el material de Pochancalo.

311

Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

Dentro de las tortugas actuales, las familias Kinosternidae, Emydidae y Testudinidae ponen huevos cuya estructura se asemeja al morfotipo Spherurigidis, si bien la descripción formal y la determinación parataxonómica de los huevos de las tortugas actuales no se ha llevado a cabo todavía. El ootaxón de Pochancalo-1 presenta un espesor de cáscara mayor al de la mayoría de los huevos producidos por los taxones actuales. La familia Emydidae presenta cáscaras de huevo con poros circulares, en ocasiones en el centro de grandes cráteres que perforan hasta un tercio del espesor total de la cáscara. Los núcleos orgánicos se encuentran muy próximos, pudiendo llegar a formar una capa continua (Schleich & Kästle 1988). La familia Kinosternidae presenta cáscaras de huevo con poros subpoligonales o irregulares, además unidades cristalinas imperfectas se sitúan entre los espacios dejados por las unidades perfectamente desarrolladas. La familia Testudinidae presenta una amplia variabilidad en la estructura y ultraestructura de la cáscara. El ootaxón de Pochancalo-1 es similar morfológicamente a la cáscara de huevo de Testudo graeca Linnaeus 1758. Ambas presentan dos tipos de poros, unos subcirculares y de pequeño tamaño y otros ovalados, pudiéndose fusionar en grupos de varios poros. Sin embargo la cáscara de huevo de Testudo graeca es mucho más fina que la de Pochancalo-1 (160 μm.), y las unidades cristalinas presentan superficies cóncavas, a diferencia del taxón cretácico (Schleich & Klemmer 1988). Finalmente, el ootaxón de Pochancalo-1 presenta similitud morfológica en estructura y ultraestructura a la cáscara de huevo de la

tortuga gigante Geochelone nigra (Quoy & Gaimard 1824), diferenciándose porque los poros son mucho menores en este caso (10 a 40 μm.) en esta especie de Geochelone (Hirsch 1983; Schleich & Kästle 1988).

7. Conclusiones
Se describe por primera vez fragmentos de cáscara de huevo de quelonios en la Formación Villanueva de Huerva (Valangiense-Hauteriviense) en Zaragoza. Los fragmentos de cáscara se asignan a la oofamilia Testudoolithida por presentar tipo básico testudoide y morfotipo Spherurigidis. Estos fragmentos difieren de los oogéneros fósiles descritos por presentar un patrón de ornamentación característico. Se han encontrado morfologías similares en cáscaras de huevos de tortugas actuales de la familia Testudinidae. El registro fósil conocido más antiguo de esta familia es del Paleoceno (Lapparent de Broin 2001; Holroyd & Parham 2003), lo cual supone una importante dificultad para asignar las cáscaras de huevo de Pochancalo-1 a esta familia.

Agradecimientos
Este trabajo se enmarca en el proyecto CGL2007/62469/BTE del Ministerio de Educación y Ciencia de España, por los fondos Feder y Gobierno de Aragón (Financiación de Grupos Consolidados 2008). La Dirección General de Patrimonio Cultural del Gobierno de Aragón ha financiado los trabajos de prospección. Las fotografías de MEB las ha realizado Cristina Gallego del Servicio Microscopía Electrónica de la Universidad de Za-

312

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

ragoza. Los autores agradecen a los dos correctores anónimos la lectura crítica del manuscrito.

Bibliografía
Amo Sanjuán, O. 1998. Fragmentos de cáscara de huevo de vertebrados del Cretácico Inferior de Galve (Teruel). Tesis de Licenciatura. Departamento de Ciencias de la Tierra. Universidad de Zaragoza: 1-116. Aurell, M., Robles, S., Rosales, I., Quesada, S., Meléndez, A., Bádenas, B. & Garcia-Ramos, J. C. (2003). Transgressive-regressive cycles and Jurassic palaeogeography of northeast Iberia Sedimentary Geology, 162: 239-261. Badiola, A., Canudo, J. I. & CuencaBescós, G. 2008. Los fósiles de multituberculados del Hauteriviense y Barremiense de la Península Ibérica. IV Jornadas internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes. Burgos. 13-15 de Septiembre de 2007 Buckman, J. 1859. On some fossil reptilian eggs, from the Great Oolithe of Cirencester. Quarter Journal of the geological Society of London, 16: 107-110. Canudo, J. I., Barco, J. L., CuencaBescós, G. & Ruiz-Omeñaca, J. I. 2005. Presence of two different theropod footprints in the Valanginian-Hauterivian (Lower Cretaceous) of Villanueva de Huerva (Zaragoza, Aragón, Spain). Abstract Book-International Symposium on dinosaurs and other vertebrates Palaeoichnology (Fumanya, Barcelona4-8th October 2005.Erben, H. K. 1970. Ultrastrukturen und Mineralisation rezenter und fossiler Eischalen bei Vogeln und

Reptilien. Biomineralisation, 1: 1-66. Erben, H. K. 1970. Ultrastrukturen und Mineralisation rezenter und fossiler Eischalen bei Vogeln und Reptilien. Biomineralisation, 1, 1-66. Fukuda, Y. & Obata. 1. 1991. Upper Cretaceous egg from Hokkaido, Japan. Bulletin of the National Science, 168: 1353-1356. Hay, O. P. 1908. The fossil turtles of North America. Carnegie Institution of Washington, p. 391. Hirsch, K.F. 1983. Contemporary and fossil Chelonian eggshells. Copeia 1983 (2): 382-395. Hirsch, K.F. 1996. Parataxonornic classification of fossil chelonian and gecko eggs. Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (4): 752-762. Hirsch, K. F. & Bray, E. S. 1988. Spheroidal eggs (avian and chelonian) from the Miocene and Oligocene of the western interior. Hunteria, 1: 1-8. Hirsch, K.F. & López-Jurado, L.1987. Pliocene chelonian fossil eggs from Gran Canaria, Canary Islands. Journal of Vertebrate Paleontology, 7 (1): 96-99. Hirsch, K. F. & Packard, M. J. 1987. Review of fossil eggs and their shell structure. Scanning Microscopy, 1 (1): 383-400. Holroyd, P. A. & Parham, J. F. 2003. The antiquity of African tortoises. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3): 688–690. Hutterer, R., García-Talavera, F., López-Martínez, N. & Michaux, J. 1997. New chelonían eggs from the Tertiary of Lanzarote and Fuerteventura, and a review of fossil tortoises of the Canary Islands (Reptilia: Testudinidae). Vieraea, 26 139-161.

313

Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

Infante, P., Canudo, J. I., Aurell, M., Ruiz-Omeñaca, J. I., Sender, L. M. & Zamora, S. A. 2005. Primeros datos sobre los dinosaurios de Zaragoza (Theropoda, Valanginiense-Hauteriviense, Cretácico Inferior). XXI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Gestión e Investigación de la Paleontología en el Siglo XXI. Sevilla. 4-8 de octubre de 2005. Isaji, S., Matsushita, A. & Hirayama, R. 2006. Chelonian eggshells from the Lower Cretaceous Kuwajima Formation of the Tetori Group, Central Japan. Paleontological Research, 10 (1): 29–36 Kohring, R. 1990a. Fossile ReptilEirschalen (Chelonia, Crocodilia, Dinosauria) aus dem unteren Barremium von Galve (Provinz Teruel, SE-Spanien). Palaontologische Zeitschrif, 64 (314): 329-344. Kohring, R. 1990b. Upper Jurassic Chelonian eggshell fragments from the Guimarota mine (Central Portugal). Journal of Vertebrate Paleontology, 10 (1): 128-130. Kohring, R. 1992. Histostructure of fossil Crocodilian eggshell fragments from the lower Cretaceous of Galve (Spain). Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, 3: 253-261. Lapparent de Broin, F. de (2001). The European turtle fauna from the Triassic to the Present. Dumerilia, 4 (3): 155-216. Masse, P. J. L. 1989. A Chelonian egg from the Uraconian of south east France. Paleogeographic implications. Géobios, 22 (4): 523-530. Meyer, H. 1860. Trionyx Eier im Mainzer Becken. Jahrbuch fuer Mineralogie, Geologie und Palaeontologie: 554-555. Meyer, H. 1867. Ueber fossile Eier

und Federn. Palaeontographica 15: 223252. Mikhailov, K. E. 1991. Classification of fossil eggshells of amniotic vertebrates. Acta Palaeontologica Polonica, 36: 193-238. Mohabey, D. M. 1998. Systematics of indian Upper Cretaceous dinosaur and chelonian eggshells. Journal of Vertebrate Paleontology, 18 (2): 348-362. Moreno-Azanza, M, Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2008) Megaloolithidae en el Cretácico Inferior de la provincia de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, Zaragoza, España). Actas de las IV Jornadas internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes. (en prensa) Packard, M. J. 1980. Ultrastructural morphology of the shell and shell membrane of eggs of common snapping turtles (Chelydra serpentina). Journal of Morphology, 165: 187-204. Packard, M. & G. C. Packard. 1979. Structure of the shell and tertiary membranes of eggs of softshell turtles (Trionyx spiniferus). Journal of Morphology 159: 131-144. Packard, M. J., Hirsch, K. F & Iverson, J. B. 1984a. Structure of Shells From Eggs of Kinosternid Turtles. Journal of Morphology, 181: 9-20. Packard, M. J., Hirsch, K. F & Iverson, J. B. 1984b. Morphology and shell formation in eggs of the turtle Kinosternon. Journal of Morphology, 181: 21-28. Rothe, P. & Klemmer, K. 1991. Fossil eggs of terrestrial tortoises (Family Testudinidae) from Pliocene calcarenites of Fuerteventura (Canary Islands, Spain). Senckenbergiana lethaea, 71 (3/4): 307317.

314

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

Salas, R., Guimerà, J., Mas, R., Martín-Closas, C.,Meléndez, A. & Alonso, A. 2001. Evolution of the Mesozoic Central Iberian Rift System and its Cainozoic inversion (Iberian chain). In: P. A. Ziegler, W. Cavazza, A. H .F. Robertson, & S. Crasquin−Soleau (eds.), Peri-Tethys Memoir 6: Peri− Tethyan Rift/Wrench Basin and Passive Margins. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle 186: 145–185. Scheleich, H. M & Kästle, W. 1988. Reptile egg-shells. SEM Atlas. Gustav Fischer, Stuttgar-New York, 153 pp. Schleich, H. H., Kästle, W. & Groessens-van Dyck, M.Cl. (1988). Paläogene Eischalenreste von Hainin (Belgien). Paläonttologische Zeitschrift, 62(1/2): 133-146. Soria, A. R. 1997. La sedimentación

en las cuencas marginales del Surco Ibérico durante el Cretácico Inferior y su contorno estructural. Tesis Doctoral. Departamento de Ciencias de la Tierra. Universidad de Zaragoza: 1-363. Van Straelen, V. 1928. Les oeufs de reptiles fossiles. Paleobiologica, 1: 295312. Zelenitsky, D. K., 1995. Fossil eggshell fragments from Olman Formation (Upper Cretaceous; Campanian), Southern Alberta, Canada. Tesis para el grado de Master of Science. Department of geology and Geophysic. Calgary, Alberta: 1-109 pp., inédita. Zhao, Z. 1979. Progress in the research of dinosaur eggs. Mesozoic and Cenozoic Red Beds of South China. Science Press. 387-394.

315

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Primer representante del género Megacricetodon de la Cuenca de Calatayud-Daroca (Zaragoza, España)
Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero & Pablo Peláez-Campomanes
Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. mcnao831@mncn.csic.es

Abstract New undescribed material of Megacricetodon from the early Aragonian locality of Artesilla is presented. On the basis of the composition of the fossil rodent association, with a peculiar combination of taxa, it represents the first record of the genus Megacricetodon in the Iberian Peninsula. Megacricetodon primitivus and M. collongensis have been compared, using material from their type localities, in order to establish the validity of both species. After the morphometrical study the sample from Artesilla has been assigned to M. primitivus. The evolutionary stage of this material is, as would be expected, relatively more primitive than that from Valtorres, type locality of M. primitivus. Keywords: Megacricetodon, Micromammals, Lower Miocene, Lower Aragonian, CalatayudDaroca Basin, Neogene. Palabras clave: Megacricetodon, Micromamíferos, Mioceno inferior, Aragoniense inferior, Cuenca de Calatayud-Daroca, Neógeno.

1. Introducción
El género Megacricetodon Fahlbusch, 1964 es uno de los principales indicadores bioestratigráficos del Mioceno continental europeo debido a su gran diversidad y amplia distribución geográfica. La aparición y evolución de sus diferentes especies ha sido utilizada para definir la mayoría de las biozonas locales y unidades biocronológicas del Aragoniense y

Vallesiense inferior de Europa (Daams et al. 1999a; Aguilar 1995; Mein 1975; de Bruijn et al. 1992). Concretamente, Megacricetodon caracteriza la mayor parte de las faunas españolas de micromamíferos durante el Aragoniense y el inicio del Vallesiense, siendo el roedor dominante en el Aragoniense superior (Daams et al. 1999a). En España, el género Megacricetodon se encuentra ampliamente representado en numerosas cuencas sedimen-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

317

Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

tarias. La cuenca de Calatayud-Daroca es una de las cuencas neógenas españolas más destacadas por la calidad y densidad de su registro paleontológico, y por el conocimiento que de él se tiene. Presenta además gran continuidad del registro estratigráfico, debido a la aparición de facies continentales miocenas muy completas, lo que ha permitido incrementar la resolución bioestratigráfica, así como proponer curvas de evolución paleoclimática y paleoambiental (Alcalá et al. 2000). La presencia del género Megacricetodon en combinación con la presencia del género Ligerimys (Eomyidae) ha sido utilizada por Daams & Freudenthal (1981, 1988) y Daams et al. (1999a) para la definición de la biozona C del Aragoniense. Esta biozona se corresponde con la parte alta de la unidad de Mamíferos Neógenos MN 4 (Daams et al. 1999a). El yacimiento de Artesilla ha aportado una rica fauna de roedores (van der Meulen. & Daams 1992; van der Meulen et al. 2003 y García Paredes 2006) que consta de un esciúrido (Heteroxerus rubricati), nueve glíridos (Microdyromys legidensis, Peridyromys murinus, Pseudodryomys ibericus, Pseudodryomys simplicidens, Pseudodryomys robustus, Pseudodryomys julii, Armantomys jasperi, Armantomys aragonensis y Praearmantomys crusafonti), un eomyido (Ligerimys florancei) y dos cricétidos (Megacricetodon primitivus y Democricetodon decipiens). En cuanto a los macromamíferos, Azanza et al. (1993) describen material perteneciente a 19 especies: Un Creodonto (Hyainailouros), siete Carnívoros (Iberictis, dos especies de Martes, Pseu-

daelurus, Prosansanosmilus, Hemicyon y Amphicyon), tres Proboscídeos (Deinotherium, Gomphotherium y Archaeobelodon), tres Perisodáctilos de la familia de los rinocerontes (Brachypotherium, Prosantorhinus y otro indeterminado) y cinco Artiodáctilos (Bunolistrodon, Cainotherium, Dorcatherium, Procervulus y un Palaeomerycidae indeterminado). De acuerdo con Daams et al. (1999a), la fauna de Artesilla puede situarse entre las faunas de Villafeliche 2A, perteneciente a la biozona B, y San Roque 3, perteneciente a la biozona C, ambas en la unidad MN4 de Mein (1975). Como se ha comentado anteriormente, la presencia del género Megacricetodon en combinación con Ligerimys, indican que se trata de una fauna de la biozona C (Daams & Freudenthal 1981). La presencia de otros taxones acompañantes permite precisar más su posición biocronológica relativa. La especie de Ligerimys registrada en Artesilla (Ligerimys florancei) es típica de la biozona B, lo mismo que ocurre con varios taxones de glíridos como Praearmantomys y Pseudodryomys robustus. Por otro lado, van der Meulen et al. (2003) describen el material de Democricetodon decipiens de varios yacimientos de la base de la biozona C como son Artesilla, San Roque 3 y Olmo Redondo 4A. Esta especie representa, según estos autores, un estadio evolutivo intermedio entre Democricetodon hispanicus, presente en Villafeliche 2A (último yacimiento de la zona B) y Democricetodon moralesi, presente en Vargas 4A y yacimientos posteriores de la zona C (van der Meulen et al. 2003). Por tanto, Artesilla se interpreta como el yacimiento más antiguo en el que se registra Megacricetodon puesto

318

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

que se ha encontrado asociado a taxones típicos de la biozona B y no presentes en otros yacimientos de la biozona C (van der Meulen & Daams 1992). El objetivo de este trabajo es describir el material más antiguo de Megacricetodon de las cuencas neógenas españolas y su comparación con especies similares del Aragoniense inferior descritas en Europa, con el fin de determinar si presenta un estado evolutivo más primitivo y si su morfología concuerda con la esperable de acuerdo a las tendencias evolutivas propuestas para este género por diversos autores.

ha tomado de Freudenthal et al. (1994). Los análisis morfológicos, exceptuando los M3 superiores e inferiores, se han realizado en forma de tablas comparativas, usando los morfotipos definidos por Daams & Freudenthal (1988). Las medidas de longitud y anchura representan las máximas tomadas perpendicularmente y para la orientación de los ejemplares se ha seguido el método de Daams & Freudenthal (1988). Todas las medidas se han dado en milímetros y se han realizado con un micrómetro Nikon Kosata KK de 10x y 15x.

2. Material y métodos
En el presente trabajo se estudian y describen los molares de Megacricetodon Fahlbusch, 1964, del yacimiento español de Artesilla, provenientes de los fondos del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Los restos estudiados se han comparado directamente con material del yacimiento español de Valtorres depositados en el Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Paises Bajos), localidad tipo del Megacricetodon primitivus (Freudenthal, 1963); y material de Vieux Collonges (Francia) depositado en los fondos del Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis (que incluye el antiguo Rijksmuseum van Geologie en Mineralogie) de Leiden (Paises Bajos), localidad tipo del Megacricetodon collongensis (Mein, 1958). Además, se ha comparado con los datos de Megacricetodon collongensis de Port-la-Nouvelle (Francia) publicados por Aguilar (1995). La nomenclatura utilizada para los dientes yugales de Megacricetodon se

3. Paleontología sistemática
Megacricetodon Fahlbusch, 1964 Megacricetodon primitivus (Freudenthal, 1963) Material estudiado: 48 M1, 35 M2, 14M3, 37 m1, 31 m2, 41 m3. Medidas: Ver tabla 1. Descripción de Megacricetodon de Artesilla M1- Todos los ejemplares presentan el anterocono bien dividido por un profundo surco que alcanza la base del diente. En 15 de los 40 ejemplares estudiados, existe una pequeña plataforma en la base anterior del anterocono situada delante del surco. El cono labial del anterocono es más grande que el lingual (19/40) o ambos presentan igual tamaño (21/40). El anterolófulo puede partir del cono lingual del anterocono (29/41) o de entre los dos conos (12/41). En algunos ejemplares existe un espolón labial del anterolófulo. Este puede ser incipiente (4/43) o

319

Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

corto (6/43). Un anteroestílido labial está presente de forma incipiente en seis y corto en nueve de 41 ejemplares. El anteroestílido lingual está presente de forma incipiente en tres y corto en otros nueve de los 41 ejemplares. El espolón posterior del paracono puede estar ausente (8/46), ser de longitud media (27/46) o largo (11/46). El mesolofo puede ser largo (9/44), alcanzando el borde del diente, medio (28/44), corto (6/44) o encontrarse ausente (1/44). El metalófulo está conectado con el hipocono y, por lo tanto, el posteroseno es ancho en 2/45 ejemplares. El metalófulo está conectado con el posterolofo detrás del hipocono en 40/45 dientes, el metalofo apunta fuertemente hacia atrás y, como consecuencia, queda un pequeño posteroseno en 2/45. Por último, en un ejemplar (1/45) no hay ni posterolofo ni posteroseno. M2- El espolón posterior del paracono está bien desarrollado en diez ejemplares, poco desarrollado en 16 y ausente en tres especímenes. La presencia de mesostilo es ligeramente más frecuente que la de entostilo. El primero de ellos se encuentra en 12 y el segundo en nueve de los 29 ejemplares. El protolófulo se dirige oblicuamente hacia delante y está conectado con el anterolófulo por delante del protocolo en 27 ejemplares, mientras que en los cuatro restantes es transverso y se conecta al protocono. El mesolofo es largo, llegando a alcanzar el borde labial del diente en ocho ejemplares, en 16 es medio, en cuatro es corto y en dos está ausente. El espolón posterior del paracono está unido al mesolofo en cuatro ejemplares, no

apareciendo esta unión en 20 de los 29 dientes. Además, en otros cinco ejemplares, esta conexión no es posible por no presentar espolón posterior (3/29) o mesolofo (2/29). El metalófulo puede ser transverso y conectado al hipocono (7/30), conectarse con el entolofo por delante del hipocono (20/30) o el metalofulo puede apuntar oblicuamente hacia atrás y estar conectado con el posterolofo justo por detrás del hipocono (3/30). Únicamente 6/30 ejemplares presentan un valle posterior al hipocono, siendo incipiente en 5/30 dientes. M3- En todos los ejemplares el anterolofo labial está bien desarrollado. En cambio, el anterolofo lingual es incipiente en cuatro dientes y está ausente en tres. El paracono está bien desarrollado en todos los especímenes. La conexión del protolófulo es siempre anterior al protocono. El metalófulo puede conectarse con el brazo posterior del protocono (2/7), con el brazo anterior del hipocono (2/7) o estar conectado con el hipocono (3/7). Un ejemplar (1/9) presenta un mesolofo largo conectado con el mesotilo. m1- El anterocónido es mayoritariamente simple (32/33), estando levemente dividido en un solo ejemplar. El anterostílido labial es corto en dos de 33 ejemplares e incipiente en otros cuatro de 33 dientes. El anterostílido lingual esta ausente (21/33), es incipiente (7/32) o corto (4/32). Un espécimen (1/31) presenta un espolón labial en el anterolofúlido y en otro es incipiente (1/31). El anterolofúlido no llega hasta el metalofúlido en un ejemplar (1/31), por lo que el anterosinúsido y el protosinúsido aparecen unidos.

320

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

Tabla 1. Estadísticos descriptivos para cada uno de los elementos dentales de Megacricetodon en las localidades estudiadas. Donde n= número total de ejemplares medidos; min.= valor mínimo medido; media= media de los ejemplares medidos; max.= valor máximo medido; σ= desviación típica de la muestra. Los datos se han obtenido de Daams & Freudenthal (1988) en el caso de Valtorres, Maridet (2003) para VieuxCollonges y Aguilar (1995) para Port-la-Nouvelle.

En todos los ejemplares, tanto el metalofúlido como el hipolofúlido tienen conexión anterior y apuntan oblicuamente hacia delante. El mesolófido es largo alcanzando el borde lingual del diente en dos ejemplares, medio en 14, corto en 13 y ausente en dos Un ejemplar presenta ectomesolófido. Aparece un hipococonúlido en 10/33 especímenes, siendo incipiente únicamente en uno. m2- El anterolófido labial está bien desarrollado y cierra el protosinúsido en 28 ejemplares, es medio, cerrando el pro-

tosinúsido, en uno y medio sin cerrarlo en dos. El anterolófido lingual es largo alcanzando la esquina antero-lingual del metacónido en diez, corto en 16 y ausente en uno de los 27 ejemplares. El cingúlido lingual (cíngulo que cierra lingualmente la base del protosinúsido) es relativamente abundante, estando claramente diferenciado en 12 de 29 ejemplares e incipiente en otros tres. El cíngúlido labial (cíngulo que cierra labialmente la base del sinúsido) sólo aparece claramente en un ejemplar y es incipiente en otros cuatro de los 29 especimenes.

321

Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

En todos los ejemplares el metalofúlido es anterior, de los cuales en seis se conecta al anterolofúlido y en los restantes 24 se conecta directamente al anterocónido. El mesolófido puede ser largo (3/29), medio (18/29, de los cuales en siete se conecta al metacónido), corto (7/29) o ausente (1/29). El hipolofúlido es anterior y apunta oblicuamente hacia delante en todos los ejemplares. En ocho de 26 dientes aparece un hipoconúlido y en 17 de 29 hay un valle posterior al hipocónido, siendo incipiente en nueve. m3- El anterolófido labial está bien desarrollado en todos los ejemplares. Sin embargo, en 33 cierra labialmente el protosinúsido al conectarse con la base del protocónido, y en los seis restantes no llega a conectar, por lo que el protosinúsido permanece abierto labialmente. El anterolófido lingual puede ser largo, alcanzando la esquina antero-lingual del metacónido (1/30), corto (26/30) o ausente (3/30). El ectostílido está presente en 12 de 40 dientes, siendo incipiente en otros tres.

4. Resultados y discusión
En la MN4 se han descrito representantes de dos especies de Megacricetodon de pequeño tamaño: Megacricetodon collongensis (Mein 1958) y M. primitivus (Freudenthal 1963). Con el fin de comparar el material de Artesilla con estas dos especies, se ha estudiado material tipo de M. primitivus de la localidad de Valtorres y material de M. collongensis de su localidad tipo (Vieux-Collonges). Además, se han comparado los resultados con datos de M. collongensis de Port-la-Nouve-

lle (Aguilar 1995). En una primera fase se han comparado los materiales de las localidades tipo de ambas especies para establecer si existen diferencias significativas que apoyen la utilización de ambas especies o, por el contrario, es necesaria su sinonimización como se desprende de Daams et al. (1998, 1999a). Los resultados de estos estudios se presentan en las tablas 1 a 12. El material de Valtorres presenta una talla menor que los de los yacimientos franceses de Vieux-Collonges y Port-laNouvelle. Megacricetodon primitivus de Valtorres presenta las siguientes características morfológicas: m1 con anterocónido siempre simple; presenta el mesolófido generalmente corto; son abundantes los cingúlidos y los estilos; presencia, aunque escasa, de ectomesolófido; y en algunos casos, el anterolofúlido y el brazo anterior del protocónido no se encuentran alineados pudiendo llegar a estar desconectados. En los m2 de Valtorres los cingúlidos son bastante abundantes. Predominan los mesolófidos cortos que se conectan frecuentemente con el metacónido. En los m3 el anterolófido labial se encuentra bien desarrollado, no llegando a cerrar el protosinúsido en algunas ocasiones. Al igual que en Vieux-Collonges y en Artesilla, los M1 de Valtorres se caracterizan por cíngulos bastante desarrollados y frecuentes entostilos y mesostilos. El cíngulo lingual rodea al protocono, formando un reborde que separa al cono del extremo del diente. Predominan además, los mesolofos medios y cortos. En los M2 el cíngulo labial es relativamente

322

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

323

Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

324

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

Tabla 2. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterocónido del m1de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 3. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m1de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 4. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterolófido lingual del m2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 5. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 6. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón del anterolofo labial del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 7. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 8. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón posterior del paracono del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 9. Distribución de los estados de carácter definidos para la conexión entre el espolón posterior del paracono y el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 10. Distribución de los estados de carácter definidos para el posteroseno del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 11. Distribución de los estados de carácter definidos para el protolófulo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 12. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 13. Distribución de los estados de carácter definidos para el metalófulo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas.

poco frecuente. El protolófulo es mayoritariamente transversal o anterior al protocono. La conexión del metalófulo es principalmente anterior o transversal al hipocono, y en menor proporción doble. En la especie de Vieux-Collonges el anterocónido del m1 es generalmente simple aunque, en algunos casos, puede estar ligeramente dividido. Predomina el mesolófido medio. Ectomesolófidos ausentes. En el m2 se reduce considerablemente la frecuencia de los cíngúlidos. Son relativamente frecuentes los anterolófidos largos y los mesolófidos cortos. Todos los m3 presentan un anterolófido labial bien desarrollado. Predomina el anterolófido lingual corto, pero aumenta la frecuencia del anterolófido lingual largo. Los M1 tienen menor proporción de cíngulos linguales rodeando al protocono, pero aumenta la frecuencia de espo-

lones labiales del anterolofo. Siempre aparece el mesolofo, predominando los medios y los cortos. En los M2 el cíngulo labial es relativamente frecuente. Predomina la conexión del protolófulo anterior al protocono. La conexión del metalófulo alterna entre anterior y transversal al hipocono, y nunca aparece el metalófulo doble. Según Daams & Freudenthal (1988), M. collongensis difiere de M. primitivus en los siguientes caracteres morfológicos: Presencia de especimenes de m1 con el anterocónido ligeramente dividido. En general los mesolófidos de m1 y m2 son cortos. Los mesolofos de M1 son cortos. Espolón posterior del paracono en el M1 más desarrollado. Mayor frecuencia de conexión del espolón posterior del paracono con el me325

Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

solofo en el M1. En el m1 de M. primitivus el espolón labial del anterolofúlido y el ectomesolófido son más frecuentes. A partir de los datos que hemos recogido de comparar el material de M. primitivus de Valtorres y el de M. collongensis de Vieux-Collonges del museo de Leiden, nuestros resultados coinciden, en general, con los obtenidos por Daams & Freudenthal (1988) al separar ambas poblaciones. No obstante, diferimos en lo siguiente: Tanto los mesolófidos de m1 y m2 como los mesolofos de M1, son más cortos en Valtorres que en Vieux-Collonges, como se puede observar en las tablas 3, 5 y 7. Además hemos observado una mayor frecuencia del espolón labial del anterolofúlido en el yacimiento francés de Vieux-Collonges que en el de Valtorres. Hemos observado también que los ejemplares de M. primitivus, poseen una mayor frecuencia de cíngulos, cingúlidos, estilos y crestas auxiliares que los de M. collongensis. Basándonos en los resultados obtenidos con nuestro estudio no se puede establecer claramente el estatus de las dos especies de Megacricetodon. Para solucionara definitivamente este problema taxonómico es necesario definir claramente la variabilidad abarcada por M. collongensis. Esta no es una tarea fácil ya que requiere una evaluación del material tipo de la localidad de Vieux-Collonges, el cual contiene una mezcla de fósiles de diferentes edades. Por tanto, y hasta que no se pueda realizar dicho estudio, se ha preferido considerar ambas especies como válidas. El material de Artesilla se ha comparado con el de las localidades tipo de am-

bas especies con el fin de poder asignarlo a una u otra especie. Como se puede ver en la tabla 1, la talla del material de Artesilla se asemeja más a la de Megacricetodon del yacimiento español de Valtorres, que a la de M. collongensis, siendo de menor tamaño que en los yacimientos franceses de Vieux-Collonges y Port-la-Nouvelle. Unicamente el primer molar (superior e inferior) de Artesilla tiene menor tamaño que en el resto de yacimientos. Megacricetodon de Artesilla se asemeja a M. primitivus en las siguientes características: Elevada frecuencia de cíngulos y crestas en todos los elementos dentales. Elevada frecuencia de cíngulo lingual rodeando al protocono, tanto en M1 como en M2. Presencia, aunque escasa, de ectomesolófidos en el m1. En algunos casos, el anterolofúlido y el brazo anterior del protocónido de los m1 no se encuentran alineados pudiendo llegar a estar desconectados. Los mesolófidos de los m2 pueden conectarse al metacónido. En los m3 pueden aparecen ejemplares cuyos anterolófidos labiales no cierran el protosinúsido. El material de Artesilla se asemeja al de M. collongensis de Vieux-Collonges en: Mayor frecuencia de mesolófidos medios en el m1 y largos en el M2. Presencia, aunque escasa, de anterocónido ligeramente divido en los m1. La conexión del metalófulo en el M2 es anterior al hipocono y nunca aparece el metalófulo doble. Como se ha indicado anteriormente,

326

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

estas comparaciones se han realizado con material asignado a M. collongensis de la localidad de Vieux Collonges depositado en el museo de Leiden. Sin embargo, las descripciones aportadas por Freudental (1963) del material tipo muestran diferencias con el material depositado en Leiden, especialmente en la longitud de mesolófidos y mesolofos, así como la proporción de metalófulos dobles en los M2. Estas diferencias entre el material tipo y la colección de Leiden pueden ser debidas a que las muestras no provengan exactamente del mismo relleno cárstico o que existan algunas diferencias menores en el muestreo. Por tanto, hasta que no sea posible un estudio en profundidad del material tipo de M. collongensis, debido a la mayor semejanza tanto en talla como en morfología entre las poblaciones de Megacricetodon de los yacimientos de Artesilla y Valtorres se propone la inclusión del material de Artesilla estudiado en este trabajo en la especie M. primitivus. Este primer registro del género Megacricetodon en la cuenca de CalatayudDaroca muestra un estado evolutivo más primitivo que las otras poblaciones estudiadas, indicada por la talla proporcionalmente menor de los primeros molares, la presencia de conexiones de los lofos principales generalmente anteriores, la presencia de anterolófidos linguales más desarrollados y, en general, la presencia de cíngulos y cingúlidos de menor desarrollo que en poblaciones más modernas de . primitivus.

a todo el personal que ha colaborado en la excavación y tratamiento de las muestras en el campo. También queremos agradecer al Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturales de Leiden (Paises Bajos) y al Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Paises Bajos), el préstamo del material de estudio. Finalmente, agradecer a los revisores Dr. van der Meulen y Dr. García Paredes, sus constructivos comentarios y sugerecias. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por los proyectos CGL200402094/BTE y el grupo de investigación CAM-UCM 910607.

Bibliografía
Aguilar, J.P. 1995. Evolution de la lignee Megacricetodon collongensis-Megacricetodon roussillonensis (Cricetidae, Rodentia, Mammalia) au cours du Miocene Inferieur et Moyen dans le Sud de la France. Palaeovertebrata. 24: 1-45. Alcalá, L. Alonso-Zarza, A.M., Álvarez-Sierra, M.A., Azanza, B., Calvo, J.P., Cañaveras, J.C., van Dam, J., Garcés, M., Krijgsman, W., van der Meulen, A.J., Pélaez-Campomanes, P., Pérez-González. A., Sánchez Moral, S. & Sanz Rubio, E. 2000. El registro sedimentario y faunístico de las cuencas de Calatayud-Daroca y Teruel. Evolución paleoclimática y paleoambiental durante el Neógeno. Revista de la Sociedad Geológica de España. 13 (2): 323-343. Anadón, P. & Moissenet, E. 1996. Neogene basins in the Eastern Iberian Range. Tertiary basins of Spain.The stratigraphic record of crustal kinematics. World and Regional Geology 6, Cambridge Univ. Press, Cambridge. 68-76.

Agradecimientos
Queremos agradecer en primer lugar

327

Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

Azanza, B., Cerdeño, E., Ginsburg, L., van der Made, J., Morales, J. & Tassy, P. 1993. Les grands mammifères du Miocène inférieur d’Artesilla, bassin de Calatayud-Teruel (province de Saragozsse, Espagne). Bulletin Du Musée National D’histoire Naturelle, Paris, 4e Série 15 (section C, 1-4): 105-153. Colomer, M. & Santanach, P. 1988. Estructura y evolución del borde sur-occidental de la Fosa de Calatayud-Daroca. Geogaceta. 4: 29-32. Daams, R. & Freudenthal, M. 1981. Aragonian: the stage concept versus Neogene mammal zones. Scripta Geologica. 62: 1-17. Daams, R. & Freudenthal, M. 1988. Megacricetodon (Cricetidae) from the Aragonian and the Lower Vallesian of the Calatayud-Teruel basin. Scripta Geologica. Special Issue 1: 39-132. Daams, R., Freudenthal, M. & van de Weerd, A. 1977. Aragonian, a new stage for continental deposits of Miocene age. Newsletters of Stratigraphy. 6(1): 42-55. Daams, R., Alcalá, L., Álvarez Sierra, M.A., Azanza, B., van Dam, J.A., van der Meulen, A.J., Morales, J., Nieto, M., Peláez-Campomanes, P. & Soria D., 1998. A stratigraphical framework for Miocene (MN4-MN13) continental sediments of central Spain. Comptes Rendus Académie de Science, Paris. 327: 625631. Daams, R., van der Meulen, A.J., Álvarez-Sierra, M.A., Peláez-Campomanes, P., Calvo, J.P., Alonso Zarza, M.A. & Krijgsman, W. 1999a. Stratigraphy and sedimentology of the Aragonian (Early to Middle Miocene) in its type area (NorthCentral Spain). Newsletters on Stratigraphy. 37(3): 103-139.

Daams, R., van der Meulen, A.J., Álvarez-Sierra, M. A., Peláez-Campomanes, P. & Krijgsman, W. 1999b. Aragonian stratigraphy reconsidered, and a re-evaluation of the middle Miocene mammal biochronology in Europe. Earth and Planetary Science Letters. 165(3-4): 287-294. de Bruijn, H., Daams, R., DaxnerHöck, G., Fahlbusch, V., Ginsburg, L., Mein, P. & Morales, J. 1992. Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reinsenburg 1990. Newsletters on Stratigraphy. 26: 65-118. Ferreiro, E. & Ruiz, V. 1991. Memoria y Mapa geológico 1/200.000, Daroca (Hoja nº40). Instituto Tecnológico y Geominero de España, Madrid. Freudenthal, M. 1963. Entwicklungsstufen der Miozänen Cricetodontinae (Mam. Rod.), mittelspaniens und ihre Stratigraphische Bedeutung, Ricks University, Utrecht: 1-107. Freudenthal, M., Hugueney, M. & Moissenet, E. 1994. The genus Pseudocricetodon (Cricetidae, Mammalia) in the Upper Oligocene of the province of Teruel (Spain). Scripta Geologica. 104: 57-114. García Paredes, I. 2006. Patrones evolutivos de los Gliridae (Rodentia, Mammalia) del Mioceno inferior y medio del área tipo del Aragoniense (Cuenca de Calatayud-Montalbán).Tesis doctoral. Departamento de Paleontología. Universidad Complutense de Madrid: 1-675. Julivert, M. 1954. Observaciones sobre la tectónica de la Depresión de Calatayud. Arrahona. 3-18. Maridet, O. 2003. Révision du genre Democricetodon (Mammalia, Roden-

328

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

tia, Cricetinae) et dynamique des faunes de rongeurs du Néogène d’Europe occidentale: évolution, paléobiodiversité et paléobiogéographie.These. Devant l’Universite Claude Bernard-Lyon: 1252. Mein, P. 1958. Les mammifères de la faune sidérolithique du Vieux -Collonges. Nouvelles Archives du Muséum d’Histoire Naturelle de Lyon. 5: 1-122. Mein, P. 1975. Résultats du Groupe de travail des Vertébrés. In: Report on Activity of RCMNS Working Group. Senes, J. (Ed.). 78-81, Bratislava. Mein, P. & Freudenthal, M. 1971. Une nouvelle classification des Criceti-

dae (Mam. Rod.) du Tertiaire d’Europe. Scripta Geologica. 2: 1-37. van der Meulen, A.J. & Daams, R. 1992. Evolution of Early-Middle Miocene rodent faunas in relation to longterm palaeoenvironment changes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 93: 227-253. van der Meulen, A. J., , Peláez-Campomanes, P. & Daams, R. 2003. Revision of medium-sized Cricetidae from the Miocene of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel basin (Zaragoza, Spain). Coloquios de Paleontología. Volumen Extraordinario 1: 385-441.

329

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Jurásico Superior) en Ulsa (Torres Vedras, Portugal)
Adán Pérez García1,2, Francisco Ortega2,3, Xabier Murelaga4 & Pedro Dantas2,5,6
1. Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2. 28049 Cantoblanco, Madrid, España. E. mail: paleontologo@hotmail.com 2. Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Portugal. 3. Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. E. mail: fortega@ccia.uned.es 4. Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao. 5. Laboratório de História Natural da Batalha. Apart. 116, 2441-901. Batalha, Portugal. 6. Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Rua da Escola Politécnica, 58, 1269-102 Lisboa, Portugal.

Abstract The Upper Jurassic record of turtles from the Lourinhã Group (Portugal) is relatively abundant. At present, it has been recognized members of Pleurodira (Platichelydae), Paracryptodira (Pleurosternidae), basal Eucryptodira (Plesiochelydae), and, probably, forms of Cryptodira (Chelydridae?). This paper describes a relatively complete shell of a turtle picked up in the cliffs of Ulsa (Torres Vedras), from levels belonging to the Freixial Formation (Tithonian). The specimen is interpreted as an adult individual of a species of Plesiochelys. The relationship of this specimen and other members of this genus from the Portuguese Upper Jurassic are discussed. Keywords: Testudines, Eucryptodira, Plesiochelys, Upper Jurassic, Portugal Palabras clave: Testudines, Eucryptodira, Plesiochelys, Jurásico Superior, Portugal

Abreviaturas Institucionales. ALT-SHN: Associação Leonel Trindade – Sociedade de História Natural.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

331

Pérez García, A. et al. (331-344)

1. Introducción
Uno de los momentos de mayor expansión de diversidad de tortugas europeas se registra en los sedimentos litorales del Jurásico Superior (Lapparent de Broin 2001). Durante el Kimmeridgiense y el Titónico, son abundantes en los medios marinos litorales de Europa algunos grupos endémicos de tortugas eucriptodiras. En consonancia, los restos de tortugas son abundantes en el registro de vertebrados del Jurásico Superior portugués, aunque, hasta el momento, apenas han sido objeto de estudio. En la mina de lignitos de Guimarota, en Leiria (Kimmeridgiense medio), se han hallado numerosos restos fragmentarios de caparazones y elementos apendiculares de tortugas. Atendiendo a la ornamentación de las placas, se distinguen tres taxones de los que dos se consideran miembros de Platychelidae, y otro es considerado un representante de Pleurosternidae (Gassner 2000). Se han reconocido también algunos restos mal preservados que presentan semejanzas con Chelydridae, aunque no cumplen su diagnosis, por lo que no han sido atribuidos a nivel familiar (Lapparent de Broin 2001). Se ha considerado la presencia en Guimarota de restos de Plesiochelyidae (Bräm 1973), no refrendada por autores posteriores (Gassner 2000; Lapparent de Broin 2001). En los depósitos aluviales del Jurásico Superior de Porto das Barcas (Lourinhã) se han reconocido placas aisladas que son atribuidas a Pleurosternidae (Lapparent de Broin 2001; Scheyer 2007). El resto de las tortugas descritas en

Portugal pertenecen a Plesiochelyidae. Se ha atribuido a Craspedochelys un caparazón proveniente de Romão (Capas de Alcobaça, Kimmeridgiense superior). Inicialmente, este ejemplar se asignó al género Plesiochelys (ver Antunes et al. 1988), citándose posteriormente como Craspedochelys cf. jaccardi (Antunes et al. 1988) o Craspedochelys sp. (Lapparent de Broin et al. 1996). Aunque únicamente se ha asignado un ejemplar a este género en Portugal, Lapparent de Broin (2001) considera que existen dos formas distintas, una ancha y de espaldar poco elevado y otra de menor tamaño, más robusta y estrecha. En la Formación Freixial (Titónico), en Vila Franca do Rosario, se describió el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauvage 1897-1898). Por lo tanto, el registro de tortugas del Jurásico portugués se restringe, por el momento, a representantes de Pleurodira (Platichelydae indet.), Paracryptodira (Pleurosternidae indet.), Eucryptodira basales (Plesiochelydae: Craspedochelys y Plesiochelys) y Cryptodira (Chelydridae?). El ejemplar estudiado en este trabajo, ALT-SHN.ULS.0016, fue hallado en los acantilados de la zona de Ulsa, aproximadamente un kilómetro al norte de la población de Cambelas, situada trece kilómetros al oeste de Torres Vedras, en el litoral occidental de Portugal. Procede de la misma formación y de un afloramiento geográficamente próximo al holotipo de Plesiochelys choffati. Este trabajo pretende describir un nuevo ejemplar de tortuga de la Formación Freixial y discutir su asignación al género Plesiochelys.

332

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

Figura 1. A-B, Localización del yacimiento de Ulsa (Concelho de Torres Vedras, Portugal) en la Orla Mesocenozoica Portuguesa. El área tramada corresponde a la Cuenca Lusitánica. C, Mapa geológico simplificado del área de Torres Vedras que muestra la ubicación de la localidad de Ulsa (modificado de Pereda-Suberbiola et al., 2005). Leyenda (nota: de 3 a 10 son unidades litostratigráficas del Jurásico Superior): 1- Cenozoico (afloramientos del Plioceno-Holoceno); 2- Cretácico Inferior (afloramientos del Berriasiense inferior-Valanginiense); 3- Formación Bombarral (Titónico inferior-Titónico superior); 4- Formación Freixial (Titónico inferior-Titónico superior); 5- Formación Sobral (Kimmeridgiense superior-Titónico inferior); 6- Formación Praia da Amoreira-Porto Novo (Kimmeridgiense superior); 7- Unidad Corálico do Amaral (Kimmeridgiense superior); 8- Unidad Vimeiro (Kimmeridgiense superior); 9- Unidad Abadia (Kimmeridgiense inferior-Kimmeridgiense superior); 10- Unidades Montejunto y Cabaços (Oxfordiense medio-Oxfordiense superior); 11- Unidad Dagorda (Hettangiense); 12- Rocas intrusivas, post-Cretácico Inferior. D, Tabla cronolitoestratigráfica. El área tramada marca, aproximadamente, la posición estratigráfica de la localidad de Ulsa.

2. Marco geológico
El ejemplar fue recogido como un bloque rodado en la base de los acantilados de la zona de Ulsa, por lo que el nivel de origen tan solo puede ser inferido a partir de la matriz calcárea que aún está contenida en el interior del caparazón.

Litostratigráficamente el hallazgo pertenece al Grupo Lourinhã, concretamente a la Formación Freixial (sensu Yagüe et al. 2006) (Fig.1). En el área del yacimiento, esta formación se dispone sobre la Formación Sobral (Kimmeridgiense superior-Titónico inferior) (Leinfelder 1986; Hill 1988; Manuppella et al.

333

Pérez García, A. et al. (331-344)

2005) y bajo la Formación Porto da Calada (Berriasiense inferior-medio) (Rey 1993; Manuppella et al. 2005). Litológicamente la Formación Freixial se compone de depósitos siliciclásticos (areniscas y conglomerados) y carbonatados. Los sedimentos margosos y margo- calizos se depositaron en ambientes salobres y en ambientes marinos muy someros, mientras que los siliciclásticos son el relleno de paleocanales. El medio deposicional fue interpretado como una rampa poco profunda (Leinfelder 1993), sugiriéndose recientemente que el ambiente fuera continental deltaico, con algunas incursiones marinas y salobres (Moniz et al. 2007). La Formación Freixial muestra varios ciclos sedimentarios, con patrones de inundación y colmatación (Leinfelder 1993). En los niveles de colmatación se desarrollan paleosuelos (Pereda - Suberbiola et al. 2005). En términos bioestratigráficos, la Formación Freixial se sitúa dentro de la biozona de intervalo de los foraminíferos Everticyclammina virguliana – Anchispirocyclina lusitanica (Leinfelder 1986), lo que permite situarla en el Titónico. Leinfelder (1993) sitúa esta formación entre la parte alta del Titónico inferior y la base del Cretácico, restringiéndose su distribución cronoestratigráfica por Pereda-Suberbiola et al. (2005) entre la parte superior del Titónico inferior y el Titónico superior.

Joyce 2004) Plesiochelydae Rütimeyer, 1873 Plesiochelys Rütimeyer, 1873 Plesiochelys sp. 3.1 Material El ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 consiste en un caparazón incompleto, articulado y ligeramente deformado. El espaldar carece de casi toda la placa nucal, gran parte de las periferales, la pigal, las suprapigales y las octavas pleurales. El peto está completo a excepción del lóbulo anterior (carece de epiplastrones, entoplastrón y la parte anterior de los hioplastrones). A pesar de tener el lateral derecho aplastado es posible interpretar su volumen original. El ejemplar está depositado en el Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da Associação Leonel Trindade – Sociedade de História Natural (Torres Vedras, Portugal). 3.2 Descripción El caparazón es oval, alargado, no muy alto y sin carenas o quillas (L: 370 mm; A: 320 mm). La superficie externa es predominantemente lisa, carente de ornamentación, aunque muestra ocasionalmente pequeñas depresiones, distribuidas de manera irregular, que pueden interpretarse como daños producidos en la superficie ósea. Está completamente osificado, sin presentar fontanelas ventrales ni dorsales pleuro-periferales. Tanto las líneas de sutura entre las placas como los surcos dérmicos, que delimitan los escudos, están bien definidos. El contacto entre el plas-

3. Sistemática paleontológica
Testudines Batsch, 1788 Cryptodiramorpha Lee, 1995 Eucryptodira Gaffney, 1975 (sensu

334

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

trón y el resto del caparazón es óseo, manifestándose en una sutura poco sinuosa. Placas óseas: Espaldar: De la placa nucal únicamente se preservan los laterales. Atendiendo al espacio que ocuparía, es corta y ancha (L: 25 mm; A: 85 mm), contactando con el borde anterior de la primera neural y con aproximadamente la mitad de las primeras pleurales. El número de neurales es ocho. La primera es cuadrangular y el resto hexagonales. Anterolateralmente emiten unas pequeñas proyecciones hacia la placa anterior, bien marcadas desde la segunda a la quinta neural, resultando una línea de sutura sinuosa. La neural más larga es la segunda. A partir de ésta la longitud va disminuyendo hasta la última, resultando la fórmula neural 4<6>6>6>6>6>6>6 (Fig.2, A-B). Se preservan las siete primeras pleurales, estando ausente las octavas. Sus bordes son paralelos entre si y perpendiculares al eje longitudinal. No se producen contactos entre pleurales en el plano sagital. La sutura entre las pleurales contacta siempre con el tercio anterior del contorno de las neurales, excepto en la sutura entre la quinta y la sexta, que lo hace sobre el contorno posterolateral de la quinta neural. La segunda pleural es la más larga, disminuyendo la longitud hasta la séptima. Todas las pleurales, salvo la primera, tienden a ser más largas en su extremo lateral que en el medial. De la serie periferal se preservan el primer y segundo par, parcialmente erosionados en su borde anterior, la parte

posterior de la periferal sexta y la séptima, octava y novena izquierdas. Todas ellas son más largas que anchas. El molde de las placas periferales tercera a sexta izquierdas es parcialmente reconocible. La relación entre la parte posterior de la novena periferal y la séptima pleural indica que el número de pares de periferales ha de ser mayor de nueve (Fig.2, E-F). Peto: Se preservan el par de hioplastrones, exceptuando su borde anterior, el par de hipoplastrones y el de xifiplastrones. El ejemplar carece de mesoplastrones. La anchura del lóbulo anterior, medida en la región axilar es de 145 mm, similar a la del lóbulo posterior, medida en la región inguinal. La sutura sagital es recta a lo largo de todo el peto. La longitud del fragmento de hioplastrones disponible es mayor que la de los hipoplastrones. Ambos se unen por una sutura perpendicular a la sagital, ligeramente cóncava hacia la parte anterior en la zona medial y ligeramente convexa en la lateral. La sutura entre hioplastrones e hipoplastrones contacta lateralmente con el contorno de la quinta periferal. Los hipoplastrones son más anchos que largos. Ocupan parte del lóbulo posterior, uniéndose a los xifiplastrones por suturas paralelas a las anteriores. El lóbulo posterior tiene una morfología trapezoidal siendo el extremo anterior casi el doble de ancho que el posterior. Los xifiplastrones son más largos que anchos. La terminación del lóbulo posterior es redondeada por la ausencia de escotadura anal (Fig.2, C-D).

335

Pérez García, A. et al. (331-344)

Escudos córneos: Espaldar: Se han preservado cuatro escudos vertebrales pero el número total, si el caparazón estuviera completo, sería presumiblemente mayor. El primer escudo vertebral es el más estrecho. Todos ellos son más anchos que largos y más anchos que las placas pleurales, de manera que llegan a cubrir casi la mitad medial de éstas. Los escudos vertebrales son más anchos que los costales. El surco entre el primer y segundo escudo vertebral atraviesa la superficie de la primera placa neural, el de el segundo y tercero atraviesa la tercera neural y el del tercero y cuarto atraviesa la quinta neural (Fig.2, A-B). Se preservan los tres primeros pares de escudos costales y la parte anterior del cuarto par. Todos ellos son más largos que anchos. No hay supramarginales y los costales cubren el borde medial de las placas periferales pero no llegan a entrar en la nucal. El primer escudo marginal cubre parte de la región anterior de la primera placa periferal y debería continuar por la parte lateral anterior de la placa nucal. El segundo marginal está sobre la mitad posterior del borde anterior de la primera periferal y parte del borde anterior de la segunda periferal, repitiéndose este patrón de alternancia en el resto de la serie, de tal forma que sobre la novena periferal se sitúan los escudos marginales noveno y décimo. El contacto entre los escudos costales y marginales se produce siempre sobre las placas periferales, estando más próximo al borde lateral en la primera, segunda, octava y novena placas y más cerca del borde medial en la sexta y sépti-

ma, quedando muy exagerado en el escudo marginal séptimo, a la altura de la séptima periferal, en la que llega a contactar con la cuarta pleural (Fig.2, E-F). Peto: El surco medial de los escudos ventrales es muy sinuoso, especialmente entre los pectorales, los femorales y los anales. La parte preservada del par de escudos pectorales se sitúa sobre el hioplastrón, sin poder determinar si se superponían también a otras placas óseas del lóbulo anterior del plastrón. El surco pectoroabdominal, situado en la zona media de la parte preservada de los hioplastrones, es aproximadamente paralelo a la sutura hio-hipoplastral en la parte medial y central, dirigiéndose lateralmente hacia la parte posterior. El surco abdomino-femoral se encuentra muy adelantado en la zona medial de manera que el escudo abdominal es más corto en la zona medial que en la lateral. El surco femoro-anal en la zona medial sobrepasa la sutura de los hipoplastrones con los xifiplastrones, estando los escudos femorales y anales sobre ambos elementos óseos. Este surco es convexo en la parte medial y cóncavo en los laterales, siendo en la parte central paralelo al eje axial del caparazón. Gran parte de la superficie de los escudos femorales está sobre los hipoplastrones mientras que la mayoría de la superficie de los anales está sobre los xifiplastrones. Cuatro pares de escudos inframarginales separan el plastrón del puente, formando una serie continua desde la escotadura axilar a la inguinal. Su borde lateral es muy próximo a la sutura del

336

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

Figura 2. Ejemplar ALTSHN.ULS.0016. Plesiochelys sp. Jurásico Superior (Titónico), Ulsa (Torres Vedras, Portugal). A-B, vista dorsal. C-D, vista ventral. E-F, vista lateral izquierda. B,D,F, las líneas negras representan las suturas entre las placas óseas y las grises, más estrechas, las suturas entre los escudos córneos. Las superficies grises corresponden a sedimento. Abreviaturas de las placas óseas: Nu, nucal; N, neural; Pl, pleural; P, periferal; Hy, hioplastrón; Hp, hipoplastrón; Xi, xifiplastrón. Abreviaturas de los escudos córneos: V, vertebral; C, costal; M, marginal; If, inframarginal; Pc, pectoral; Ab, abdominal; Fe, femoral; An, anal. Escala: 100 mm.

plastrón con las placas periferales. Son más largos que anchos, haciéndose más largos desde el primero al cuarto de manera que el cuarto es tan largo como los dos primeros juntos. Los dos primeros

inframarginales cubren el borde anterior del hioplastrón, el tercero cubre parte del hioplastrón y del hipoplastrón y el cuarto cubre el borde posterior del hipoplastrón (Fig.2, C-D).

337

Pérez García, A. et al. (331-344)

4. Discusión
De forma exploratoria se ha realizado un análisis cladístico con el fin de establecer el marco de relaciones de parentesco del ejemplar. Para ello se ha utilizado una matriz de caracteres basada en la filogenia propuesta por Joyce (2004). En la realización de este análisis se ha reducido la matriz, incorporando al ingroup taxones de Cryptodiramorpha representados en el Jurásico Superior, junto a algunos representantes de taxones mayores que permitan delimitar los resultados dentro del cladograma. El ingroup está compuesto por tres pleurostérnidos (Pleurosternon, Glyptops y Dinochelys), formas basales de Eucryptodira (“Thalasemys moseri”, Plesiochelys, Solnhofia y Xinjiangchelys) y miembros del crown group Cryptodira (Caretta y Chelydra). Se ha utilizado sin modificar la codificación propuesta por Joyce (2004) para 138 caracteres de estos taxones a los que se ha incorporado la información procedente del ejemplar ALTSHN.ULS.0016. La matriz ha sido procesada mediante el software de análisis cladístico TNT (Goloboff et al. 2003). El resultado del análisis es un único árbol de 118 pasos evolutivos (Fig.3). En el cladograma, el ejemplar estudiado se dispone como el grupo hermano del resto de los eucriptodiros, con los que comparte la ausencia de mesoplastrones. El resto de los eucriptodiros incorporados en el cladograma se disponen como una serie de grupos hermanos sucesivos de Cryptodira y, de hecho, el análisis realizado no permite reconocer a Plesiochelydae como un grupo monofilético. Xinjiangchelys, resulta la forma más próxima al nodo Cryptodira, con el que compar-

te que los escudos vertebrales segundo a cuarto sean al menos tan estrechos como los costales y que los centros de las vértebras caudales anteriores sean poco procélicos, siendo los de las posteriores predominantemente opistocélicos. Solnhofia comparte con Xinjiangchelys y los criptodiros considerados en el análisis, la presencia de conexión ligamentosa entre el plastrón y el resto del caparazón y que el contacto del proceso del hioplastrón y el del hipoplastrón sean sólo con las placas periferales. Plesiochelys comparte con Solnhofia, Xinjiangchelys y con los miembros del nodo Cryptodira los caracteres siguientes: el contacto medio de los prefrontales en la superficie dorsal del cráneo está presente pero el contacto del prefrontal y frontal ausente, cresta supraoccipital con desarrollo significativo posterior al foramen mágnum. Por último, Thalassemys comparte con el resto de los miembros del grupo interno más derivados que el ejemplar estudiado la presencia de fontanela plastral central, presente incluso en individuos adultos (revertido en Xinjiangchelys). La disponibilidad de caracteres en el ejemplar estudiado hace que el análisis desarrollado deba considerarse como muy preliminar, aunque permite una aproximación a su emplazamiento entre los taxones basales de Eucryptodira en la hipótesis filogenética defendida por Joyce (2004). Sin embargo, atendiendo a que el resultado del análisis no resulta congruente con las consideraciones al uso sobre la clasificación de los quelonios del Jurásico Europeo y que el alcance del análisis propuesto no pretende establecer una hipótesis global de la clasificación de los grandes grupos de quelonios implica-

338

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

dos, se discutirá también la presencia en el ejemplar de Ulsa de caracteres tradicionalmente considerados diagnósticos de los distintos grupos de eucriptodiros. A pesar de que el contenido de la familia Plesiochelidae no está soportado en la hipótesis filogenética propuesta, a la espera de una revisión más completa de la monofilia del grupo, se utilizan en la discusión de la asignación taxonómica del taxon los terminos Plesiochelydae sensu Lapparent de Broin et al., 1996 y Plesiochelys sensu Lapparent de Broin et al., 1996. El ejemplar comparte con los miembros de Eucryptodira (Gaffney 1975; Lapparent de Broin et al. 1996) la ausencia de mesoplastrones, la regularidad de las placas neurales, siendo la primera cuadrangular y las siguientes hexagonales y la ausencia de escudos supramarginales (carácter compartido con Baenidae). Los representantes de las familias de eucriptodiras Euristernidae, Thalassemididae y Plesiochelyidae, endémicas de Europa, no presentan una escotadura anal, pero sí las formas más primitivas y las criptodiras más derivadas. Los representantes de estos tres grupos comparten también que los escudos vertebrales dos a cuatro sean más anchos que los costales (Joyce 2004). La presencia de escudos vertebrales más anchos que las placas pleurales es un carácter compartido con otros grupos, como Pleurosternidae. ALT-SHN.ULS.0016 difiere de los miembros de Euristernidae en que el contacto entre el plastrón y el espaldar no es ligamentoso, en que los escudos vertebrales no son tan anchos en relación a los costales y en la ausencia de fontanelas dorsales pleuro-periferales y ventrales.

El caparazón tampoco es tan aplastado como ocurre en los representantes de Euristernidae (Lapparent de Broin et al. 1996; Joyce 2000). El ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 difiere de los miembros de Thalassemididae en que estos presentan un xifiplastrón más corto y ancho. Los talasemídidos pueden conservar abiertas las fontanelas pleuro-periferales hasta edad avanzada y mantienen una fontanela plastral central en cualquier estadio ontogénico. En ellos los procesos del hioplastrón y del hipoplastrón no están en contacto con las placas pleurales (Lapparent de Broin et al. 1996). Al igual que en Plesiochelyidae, ALT-SHN.ULS.0016 presenta escudos vertebrales más anchos que largos, preservando la condición primitiva, mientras que en Thalassemididae los vertebrales son más estrechos. Los procesos del hioplastrón y del hipoplastrón se introducen en las placas pleurales, como ocurre en Plesiochelyidae. Concretamente el proceso del hioplastrón contacta con la primera pleural y el del hipoplastrón con la quinta. El caparazón en Thalassemididae es más aplastado que en Plesiochelyidae. Atendiendo a esto, se puede considerar que el ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 comparte caracteres con los miembros tradicionales de Plesiochelyidae sensu Lapparent de Broin et al. 1996 y fundamentalmente carece de los caracteres que constituyen la diagnosis de Euristernidae y Thalassemididae. Dentro de Plesiochelyidae, Tropidemys tiene el caparazón carenado. Craspedochelys tiene el caparazón bajo, no carenado. Su anchura es superior al 90% de la longitud. Su forma es pentagonal, cuadrada hacia la parte anterior y pro-

339

Pérez García, A. et al. (331-344)

yectada hacia la posterior. En este género está presente una pequeña fontanela plastral central en el adulto. Sus escudos vertebrales son estrechos en el adulto (Antunes et al. 1988). Plesiochelys tiene caparazón oval, no carenado, más alto y alargado que Craspedochelys, siendo la anchura entre el 72 y el 85 % de la longitud (Lapparent de Broin et al. 1996). En los individuos juveniles del género Plesiochelys está presente la fontanela plastral, que se va reduciendo a lo largo del desarrollo ontogénico, no llegando a cerrarse en algunos adultos. Por tanto, en individuos adultos de una misma especie podemos encontrar fontanelas abiertas o cerradas (Gaffney 1975; Joyce 2004). El ejemplar de Craspedochelys de Romão (Antunes et al. 1988) presenta el contacto de los escudos vertebrales tercero y cuarto sobre la placa neural seis. En ALTSHN.ULS.0016 este surco dérmico aparece sobre la neural 5, como ocurre, por ejemplo, en Plesiochelys solodurensis. En ALT-SHN.ULS.0016 los escudos anales llegan a cubrir parte de los hipoplastrones. Esto representa una condición primitiva presente en distintos clados de criptodiras y variable individualmente. De hecho, la condición está presente en algunos ejemplares de Plesiochelys solodurensis y de Craspedochelys jaccardi mientras que en otros no (Lapparent de Broin et al. 1996). Tanto el ejemplar de Craspedochelys de Romão (Antunes et al. 1988) como el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauvage 1897-1898) cumplen la diagnosis de sus géneros respectivos y, por lo tanto, no se atenderá a la propuesta de Crespo (2002) de que pertenezcan al mismo taxón.

Figura 3. Cladograma mostrando la posición filogenética del ejemplar ALT-SHN.ULS.0016. Denominación de los nodos (sensu Joyce, 2004): 1, Cryptodiramorpha; 2, Paracryptodira; 3, Eucryptodira; 4, Cryptodira.

La presencia de un surco plastral sagital sinuoso no es característica de Plesiochelyidae pero sí de otras eucriptodiras basales, como Solnhofia parsonsi (Euristernidae). La modificación de este surco es una condición derivada dentro de Eucryptodira (Meylan & Gaffney 1989). ALT-SHN.ULS.0016 se interpreta como un individuo adulto o subadulto, con todas las fontanelas cerradas y el caparazón bien osificado. El holotipo de Plesiochelys choffati, procedente de la misma Formación pertenece, probablemente, a un individuo juvenil, como se interpreta de la presencia de placas periferales incompletamente osificadas y fontanelas y suturas abiertas (Antunes et al., 1988). Su caparazón es más ancho que largo. La proporción anchura respecto de la longitud disminuye en el desarrollo ontogénico y su elevado valor en este ejemplar puede estar también motivado por deformación tectónica. Estos motivos pueden explicar que el lóbulo posterior del plastrón sea proporcionalmente más ancho que el de ALT-SHN.ULS.0016 y que las proporciones de los escudos vertebrales o la longitud relativa del hioplas-

340

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

trón y del hipoplastrón no sean iguales. Atendiendo a la descripción original, (Sauvage 1897-1898) Plesiochelys choffati únicamente presenta fontanelas pleuro-periferales pero Antunes et al. (1988) describen la presencia de una fontanela “ventral posterior”. ALT-SHN.ULS.0016 comparte muchos caracteres con Plesiochelys choffati que, en su mayoría, son comunes para cualquier especie del género Plesiochelys sensu Lapparent de Broin et al., 1996: la unión del plastrón al resto del caparazón mediante un puente de cerca de un tercio de su longitud; hipoplastrones más anchos que largos y más cortos que los hioplastrones, con los que se unen por una sutura bastante recta; los xifiplastrones se unen a los hipoplastrones por una línea ligeramente sinuosa hacia delante, muy inclinada hacia atrás lateralmente; escudos femorales más estrechos que los abdominales, de los que se separan por un surco muy oblicuo; los escudos anales se separan de los anteriores por un surco en el que la parte externa, la más larga, se dirige oblicuamente hacia detrás mientras que la parte interna se dirige hacia delante; el espaldar tiene ocho placas pleurales, siendo la primera la más larga (en ALT-SHN.ULS.0016 la más larga es la segunda), y disminuyendo la longitud hasta la última placa, registrándose la mayor longitud en todas ellas hacia el borde del caparazón; escudos vertebrales muy grandes, siendo el primero más pequeño que los siguientes; escudos costales grandes, sobretodo el primero, que se extiende sobre la primera placa pleural y sobre dos tercios de la segunda, el segundo sobre el resto de esta placa, toda la tercera y parte de la cuarta, el tercer escudo costal sobre el resto de la

cuarta, sobre la quinta y sobre gran parte de la sexta. La longitud de ALT-SHN.ULS.0016 es de 300 mm y su anchura de 220 mm. Estimamos que el caparazón completo y no deformado mediría en torno a los 370 mm, siendo su anchura aproximadamente de 320 mm. Por tanto, su relación anchura-longitud estaría en torno al 85%. Las medidas del caparazón de Plesiochelys choffati son, según Sauvage (1897-1898), de 200 mm de longitud por 280 mm de anchura, siendo esta relación del 140%. En las fotografías que acompañaban esta publicación se aprecia que la compresión longitudinal a la que ha estado sometido el ejemplar modifica este resultado pero también que faltan el extremo anterior de la placa nucal, el posterior de la pigal y las últimas periferales. La anchura está exagerada por deformación mientras que la longitud no tiene en cuenta las placas ausentes. La relación anchura-longitud debería ser mucho menor. Los caracteres presentes en el ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 que lo distinguen de otros plesioquelidos son: la sinuosidad del surco central de las placas dérmicas ventrales, las proyecciones anterolaterales de las placas neurales, las proporciones relativas de ciertas placas óseas y escudos dérmicos, y los contactos entre ellos. Estos caracteres no están descritos ni adecuadamente figurados en el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauvage 18971898) y se precisa de una revisión profunda del ejemplar para establecer sus semejanzas con ALT-SHN.ULS.0016, quedando abierta la posibilidad de que se trate de individuos de la misma especie en distintos estadios ontogenéticos o for-

341

Pérez García, A. et al. (331-344)

mas cercanamente emparentadas.

5. Conclusiones
Se considera que el ejemplar ALTSHN.ULS.0016 es un eucriptodiro basal, compartiendo con las formas de este grupo la ausencia de mesoplastrones, la regularidad y geometría de las placas neurales y la ausencia de escudos supramarginales pero no las sinapomorfías de los grupos más derivados obtenidos en el análisis filogenético. El ejemplar estudiado se considera un miembro de Plesiochelys dado que comparte algunos caracteres de la diagnosis tradicional del género (Antunes et al. 1988; Lapparent de Broin et al. 1996), como son: la forma oval del caparazón; su anchura en torno al 72-85% de su longitud; la ausencia de fontanelas en algunos individuos adultos; la unión del plastrón al resto del caparazón mediante un puente de cerca de un tercio de su longitud y las relaciones, número y proporciones de las distintas placas y escudos. Esta combinación de caracteres no está compartida por el resto de los eucriptodiros descritos hasta el momento en el Jurásico Superior de Europa. ALT-SHN. ULS.0016 es un individuo adulto que presenta cerradas todas sus fontanelas y un caparazón bien osificado. El ejemplar pertenece a la misma Formación que el holotipo de Plesiochelys choffati. Atendiendo a la escasa información disponible sobre este ejemplar y a que se trata de un individuo juvenil, se emplaza la formulación de una hipótesis de relación entre ellos al desarrollo de un estudio más exhaustivo del ejemplar de

Vila Franca do Rosario. Por otro lado, la incorporación del ejemplar a un análisis filogenético aporta serias dudas sobre la monofilia tanto de la familia Plesiochelydae, como del género Plesiochelys, tal y como son concebidos tradicionalmente. Se considera necesaria la incorporación de nuevos ejemplares y el desarrollo de un análisis filogenético más amplio para la formulación de una hipótesis sobre las relaciones de parentesco de los eucriptodiros basales considerados como plesioquélidos.

Agradecimientos
Los autores agradecen a João Furão la donación del ejemplar al Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALTSHN. Los autores agradecen también su participación en distintos aspectos del trabajo a Bruno Silva (Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALTSHN), así como el apoyo prestado para la realización de este proyecto a la Doctora Nieves López Martínez y al Doctor José Luis Sanz García. El desarrollo de la actividad sobre los reptiles mesozoicos en Cambelas está basado en la colaboración del Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN y el Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa (MNHN-UL). Gran parte de esta actividad esta financiada por la Câmara Municipal de Torres Vedras, directamente o a través de la ALT-SHN. El análisis filogenético ha sido realizado con la versión Willi Hennig Society edition del software cladístico TNT (Goloboff, 2003).

342

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

Bibliografía
Antunes, M.T., Becquart, D. & Broin, F. de 1988. Découverte de “Plesiochelys”, Chélonien marin-littoral, dans le Kimméridgien d’Alcobaça, Portugal. Ciências da Terra. (3): 179-195 Bräm, H. 1973. Chelonia from the Upper Jurassic of Guimarota mine (Portugal), in “Contribuição para o conhecimento da fauna do Kimeridgiano da mina de lignito Guimarota” (Leiria, Portugal), III parte, Memorias Serviço Geológico de Portugal, (N.S.), 22: 135-141. Crespo, E. G. 2002. Paleoherpetofauna Portuguesa. Rev. Esp. Herp. : 17-35. Gassner, Thomas 2000. The turtles from the Guimarota mine, in “Guimarota: A Jurassic ecosystems”, pp. 55-58. T. Martin & B. Krebs (eds.) Verlag (Dr. F. Pfeil), Mtinchen. Gaffney, E. 1975. A phylogeny and classification of the higher categories of turtles. Bulletin of the American Museum of Natural History, 155: 387-436. Goloboff, P.; J. Farris; K. Nixon. 2003. T.N.T.: Tree Analysis Using New Technology. Program and documentation, available at http://www.zmuc.dk/ public/phylogeny/tnt. Hill, G. 1988. The sedimentology and lithostratigraphy of the Upper Jurassic Lourinhã Formation, Lusitanian Basin, Portugal. Tesis Doctoral, Open University, Milton Keynes, U.K., 300 pp. Joyce, W. G. 2000. The First Complete Skeleton of Solnhofia parsonsi (Cryptodira, Eurysternidae) From The Upper Jurassic Of Germany And Its Taxonomic Implications. Journal of Paleontology: Vol. 74, No. 4, pp. 684-700. Joyce W. G. 2004. Phylogeny, no-

menclature, and ecology of Mesozoic Turtles.Tesis Doctoral. Yale University, Connecticut: 1-470. Lapparent de Broin, F. de 2001. The European turtle fauna from the Triassic to the Present. Dumerilia. 4 (3): 155-216. Lapparent de Broin, F. de; LangeBadré, B.; Dutrieux, M. 1996. Nouvelles decouvertes de tortues dans le Jurassique Supérieur du Lot (France) et examen du taxon Plesiochelyidae. Revue de Paléobiologie, 15 (2): 533-570. Leinfelder, R. R. 1986. Facies, stratigraphy and paleogeographic analysis of Upper? Kimmeridgian to Upper Portlandian sediments in the environs of Arruda dos Vinhos, Estremadura, Portugal. Münchner geowiss. Abhandlungen, A, 7: 1-216. Leinfelder, R. R. 1993. A sequence stratigraphic approach to the Upper Jurassic mixed carbonate - siliciclastic succession of the central Lusitanian Basin, Portugal. Profil 5:119–140. Manuppella, G.; Machado, S.; Dias, R. P.; Costa, C.; Clavijo, E. & Kullberg, J. C. 2005. Carta Geológica de Portugal, folha 30-C: Torres Vedras. Escala 1: 50.000, 2ª Ed. Protocolo de Colaboração e Desenvolvimento. Carta Geológica da Área de Metropolitana Lisboa. Instituto Geológico e Mineiro. Lisboa. Meylan, P. A.; Gaffney, E. S. 1989. The Skeletal Morphology of the Cretaceous Cryptodiran Turtle, Adocus, and the Relationships of the Trionychoidea. American Museum Novitates, 2941. 60 pp. Moniz, C.; Carvalho, C.; Dantas, P.; Ortega, F.; Malafaia, E.; Ramalheiro, G.; Escaso, F.; Silva, B.; Barriga, F. 2007. Aspectos tafonómicos de un terópodo del

343

Pérez García, A. et al. (331-344)

yacimiento de Cambelas (Jurásico Superior, Torres Vedras, Portugal): 65-67. En: (Pedro Huerta y Fidel Torcida-Fernández-Baldor, eds) Libro de Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes (Burgos-España). Pereda-Suberbiola, X.; Dantas, P.; Galton, P. & Sanz, J. L. 2005 . Autopodium of the holotype of Dracopelta zbyszewskii (Dinosauria, Ankylosauria) and its type horizon and locality (Upper Jurassic: Tithonian, western Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 235 (2): 175-196. Rey, J. 1993. Les unités lithostratigraphiques du groupe de Torres Vedras (Estremadura, Portugal). Comunicações do Instituto Geológico e Mineiro, 79: 7585. Sauvage H.E. 1897-1898. Vertébrés fossiles du Portugal. Contribution à l’étude des poissons et des reptiles du Jurassique et du Crétacique. Memorias Commissão do Serviço Geológico de Portugal, Lisboa, pp. 1-46. Scheyer, T. 2007. Comparative bone histology of the turtle shell (carapace and plastron): implications for turtle systematics, functional morphology and turtle origins. Tesis Doctoral. MathematischNaturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn. http://hss.ulb.uni-bonn.

de/diss_online elektronisch publiziert: 1-342. Yagüe, P.; Dantas, P.; Ortega, F.; Cachão, M.; Santos, F. A. M.; Gonçalves, R. & Lopes, S. 2006. New sauropod material from the Upper Jurassic of Praia da Areia Branca (Lourinhã, Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 240 (3): 313-342.

Apéndice
El análisis filogenético realizado se basa en la matriz de datos propuesta por Joyce (2004) en la que se consideran 138 caracteres para 68 especies de Testudinata. Para el análisis desarrollado en este trabajo se han seleccionado 9 taxones de Cryptodiramorpha que pertenecen tanto a grupos representados en el Jurásico Superior como a representantes de grandes linajes de tortugas. La matriz se ha completado con la codificación de los caracteres interpretados en el ejemplar ALTSHN.ULS.0016. Matriz de caracteres para el ejemplar ALTSHN.ULS.0016: ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?00??0?000 0?210100?? 01??????00 100??????? ?????????? ???????? ?????????? ?????????? ?????12100 ??????????

344

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid)
Marta Pina1, Miriam Pérez de los Ríos1 & Manuel Hernández Fernández1,2
1. Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: M.P.: marta.pina.bio@ gmail.com; M.P.R.: lapime@hotmail.com 2. Unidad de Investigación en Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: hdezfdez@geo.ucm.es

Abstract A palaeochorological study of the mammalian fauna from Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) during the middle Miocene (Aragonian, MN5, local biozone E, 14 Ma) has shown two main types of biogeographical distributions: endemisms and species with wide distribution. Comparison with the modern fauna from Madrid reveals that the proportion of endemic species was slightly higher 14 million years ago. Probably, this is related to the Neogene global cooling trend, which has made the Iberian Peninsula shift from the Palaeotropical biogeographic realm to the Palaearctic realm. As a result, modern Iberian faunas have become more similar to central European ones than in the Miocene. Keywords: Faunal analysis, Aragonian, Chorology, species geographical range, endemism, Mammalia, Palaeobiogeography, Iberian Peninsula. Palabras clave: Análisis faunístico, Aragoniense, Corología, distribución geográfica de especies, endemismo, Mammalia, Paleobiogeografía, Península Ibérica.

1. Introducción
En un reciente trabajo, Maridet et al. (2007) han propuesto que el grado de provincialismo de las faunas de mamíferos europeos durante el Neógeno estaría relacionado con el progresivo enfriamiento global que se inicia en el Mioceno medio. Según estos autores, la disminución

de las temperaturas y el incremento de la intensidad de su gradiente latitudinal incidieron en un aumento de la heterogeneidad en las faunas locales de Europa debido al establecimiento de patrones de distribución latitudinal de la vegetación en los continentes septentrionales (Wolfe, 1985). En este trabajo se pretende probar la 345

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Pina, M. et al. (345-356)

generalidad de esta hipótesis por medio de un análisis paleocorológico comparativo. La Corología es una ciencia analítica que estudia las áreas de distribución de las especies, mediante la compilación de los lugares donde se registra su presencia. Estos tipos de estudios biogeográficos son habituales en comunidades actuales de plantas o insectos, y algo más raros en faunas de mamíferos (Real et al. 1996). Pero en las faunas de los yacimientos de fósiles este planteamiento corológico ha quedado tradicionalmente en un plano secundario, sirviendo simplemente como apoyo cuando se realizan trabajos sobre alguna especie (Agustí 1989; Dzyuba & Zakharov 1999; Krutzsch 2004; Pushkina 2007). El provincialismo y la heterogeneidad se relacionan directamente con la endemicidad registrada en las biotas locales. En el contexto europeo el provincialismo se asocia principalmente con el área mediterránea, especialmente la Península Ibérica, tanto en la actualidad como en el Neógeno (Baquero & Tellería, 2001; Maridet et al., 2007). Se ha estudiado la fauna de mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas, comparando el grado de endemicidad de los taxones registrados en este yacimiento con el que se encuentra en la fauna actual de Madrid. La fauna de Somosaguas, siendo claramente tropical (Hernández Fernández et al. 2006) y perteneciendo a la región biogeográfica Paleotropical (Pickford & Morales 1994), es representativa del periodo temporal en el que se inició el desarrollo del casquete de hielo antártico (Shevenell et al. 2004), lo cual aceleró la tendencia hacia el enfriamiento del planeta. La fauna actual, por su parte,

representa una comunidad de mamíferos de carácter templado y perteneciente a la región biogeográfica Paleártica. Si la hipótesis de Maridet et al. (2007) es correcta, la fauna de mamíferos de Somosaguas debería mostrar un grado de endemicidad menor que la fauna actual de la Comunidad de Madrid.

2. El yacimiento de Somosaguas
El yacimiento paleontológico de vertebrados de Somosaguas se encuentra situado junto a la Facultad de Ciencias Políticas en el Campus Universitario de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón) de la Universidad Complutense de Madrid. Pertenece al Mioceno medio y su datación biocronológica indica que forma parte de la biozona local E (14 Ma, MN5) (Mein 1999; Alcalá et al. 2000; López Martínez et al. 2000; Luis & Hernando 2000). Situado al oeste de la Cuenca de Madrid, su litología se caracteriza por la presencia de dos unidades bien diferenciadas: unos niveles con arcosas pertenecientes a facies de abanicos aluviales y otros ricos en arcillas, indicativos de medios subacuáticos con altas tasas de decantación de carácter lacustre (Mínguez Gandú 2000; Cuevas-González 2005). Los estudios mineralógicos también han aportado interesantes datos acerca de las condiciones paleoambientales y paleoclimáticas. Las asociaciones de minerales de la arcilla muestran un ambiente estacional con una estación seca predominante, mientras que los microcristales de yeso indicarían ambientes de cristalización marcados por una elevada aridez (Fesharaki 2005). Estos datos paleoambientales concuerdan con los resultados obtenidos

346

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

a partir de los estudios paleontológicos de asociaciones de faunas, (Hernández Fernández et al. 2006) así como con los análisis de isótopos estables y de elementos traza (Domingo et al. 2007, 2008) o con la interpretación sobre el origen del yacimiento, que supone la acumulación de los huesos de vertebrados durante avenidas en cortos periodos de lluvias torrenciales que alternarían con periodos de sequía estacional (Polonio & López Martínez 2000). Los fósiles hallados presentan adaptaciones morfológicas relacionadas con los paleoambientes. La importancia de este yacimiento viene dada por varios factores. Primero, es uno de los pocos yacimientos registrados en Europa hace 14 Ma, durante el periodo temporal en el que se inició la formación del casquete polar antártico (Shevenell et al. 2004). Segundo, reúne especies tanto de macro- como de micromamíferos, lo cual permite realizar un estudio del conjunto de la comunidad de mamíferos. Tercero, el número de restos estudiados hasta el momento es muy elevado, siendo más de 500 los restos de macromamíferos y cerca de 2000 las piezas de micromamíferos (Hernández Fernández et al. 2006) lo cual permite mantener un elevado nivel de confianza acerca de las especies registradas en el mismo. Finalmente, aunque el estado de conservación de los fósiles es muy variado (Polonio & López Martínez 2000), se han encontrándose numerosos restos frágiles con superficies intactas que incluso conservan las microestructuras histológicas del hueso fósil (Cuezva & Elez 2000).

3. Material y métodos
3.1 Datos Para la realización de este trabajo se partió del listado de taxones registrados en el yacimiento de Somosaguas (Hernández Fernández et al. 2006, Tabla 1). A continuación se realizó una búsqueda de todos aquellos yacimientos, a escala global, en los cuales se han registrado dichos taxones durante la unidad MN5. La búsqueda se ha realizado tanto a escala de especie (17 especies identificadas en Somosaguas) como de género (20 géneros). Esta información se obtuvo con la ayuda de dos bases de datos, “Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals” (Fortelius 2003) y “The Paleobiology Database” (Alroy 2006), complementadas con una revisión de la literatura. Para realizar el estudio comparativo entre la fauna del Mioceno medio de Somosaguas y la fauna actual madrileña, se analizaron las 38 especies actuales (32 géneros) presentes en la Comunidad de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones et al. 1999; Palomo et al. 2007). 3.2 Análisis La información obtenida acerca de la distribución de los diferentes taxones de Somosaguas se plasmó en un mapa paleogeográfico de Europa hace 14 Ma (modificado de Ilyina et al. 2004). De esta manera se pudo trazar el área de distribución aproximada de cada taxón incluyendo los yacimientos en los que se han encontrado

347

Pina, M. et al. (345-356)

restos del mismo. Con estos datos, y en función del área de distribución geográfica obtenida, los taxones se dividieron en dos patrones de distribución o corotipos diferentes: taxones de amplia distribución y endemismos de la Península Ibérica, incluyendo este último los endemismos ibero-occitanos. Estos dos corotipos también fueron identificados en las especies actuales de Madrid a partir de la información disponible en Mitchell-Jones et al. (1999). Dado que hay un cierto número de taxones en Somosaguas que sólo han podido identificarse a nivel genérico, el grado de endemismo se analizó independientemente tanto para las especies (17 especies en Somosaguas y 38 en la actualidad) como para los géneros (20 en Somosaguas y 32 actuales).

4. Resultados
4.1 Análisis específico De las 17 especies descritas en Somosaguas (Tabla 1), cinco de ellas (Armantomys tricristatus, Cricetodon soriae, Heteroxerus grivensis, Anchitherium sp. cf. A. cursor y Micromeryx sp. cf. Micromeryx sp. nov. 2) muestran una distribución de tipo endémico durante la MN5 (Fig. 1) (Daams 1990; Sánchez et al. 1998; Hernández Fernández et al. 2006; Sánchez & Morales 2006). De ellas, Heteroxerus grivensis tiene un área de distribución que abarca desde la Península Ibérica hasta el sur de Francia, es decir, es un endemismo íbero-occitano (Fig. 2). El estudio comparativo de las faunas muestra que en la actualidad el 28,9 % de

Figura 1. Ejemplos de endemismos ibéricos durante la zona MN5 (Mein, 1999). Las trazas verticales representan el área de distribución del género y las zonas de color negro, las de la especie. A: distribución endémica del género Armantomys y de la especie A. tricristatus. B: la especie Anchitherium sp. cf. A. cursor muestra una distribución restringida a la Península Ibérica, mientras que el género al que pertenece tiene una distribución europea. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tierras emergidas permanentemente y las zonas inundadas durante una trasgresión marina.

las especies de Madrid presentan una distribución endémica (11 especies). En el caso de las especies del Mioceno de Somosaguas se ha obtenido un porcentaje de endemismos del 29,4 %. Por tanto, parece contradecirse la hipótesis de Maridet et al. (2007) que estipula que el grado de heterogeneidad de las faunas de mamíferos europeas aumenta al disminuir la

348

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

Figura 2. El género Heteroxerus se distribuye a lo largo de todo el continente europeo. En cambio, la especie H. grivensis es un endemismo ibero-occitano durante la MN5. La zona de color negro representa el área de distribución de la especie, y las trazas verticales el área de las demás especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tierras emergidas permanentemente y las zonas inundadas durante una trasgresión marina.

temperatura global. En el caso del yacimiento estudiado, la endemicidad es una característica restringida a representantes de los órdenes Rodentia (el 42,9 % de las especies de este taxón tienen dicha distribución), Perissodactyla y Artiodactyla. Sin embargo, en la actualidad, las especies endémicas se reparten en más órdenes, principalmente, de micromamíferos (Tabla 2). 4.2 Análisis genérico El estudio de los géneros revela que sólo uno de los que aparecen en el yacimiento es endémico (Armantomys, orden Rodentia). Esto supone un 5,0 % sobre el total de los 20 géneros analizados. El resto se extiende a lo largo del continente europeo (Fig. 3). En algunos casos, (Megacricetodon, Miosorex, Gompho-

Figura 3. Distribución europea de las especies Megacricetodon collongensis (A) y Prosantorhinus douvillei (B) durante la zona MN5. Las zonas de color negro representan el área de distribución de la especie y las trazas verticales, las del resto de especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tierras emergidas permanentemente y las zonas inundadas durante una trasgresión marina.

therium, Hemicyon y Anphicyon) se podrían considerar de amplia distribución, al abarcar su territorio también otros continentes. Por otra parte, en la fauna madrileña actual existen dos géneros endémicos de la Península Ibérica (Galemys, orden Insectivora, y Oryctolagus, orden Lagomorpha), lo que representa el 6,3 % de los 32 que habitan hoy en la Comunidad de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones

349

Pina, M. et al. (345-356)

Orden Insectivora Lagomorpha

Especie Galerix exilis (Blainville, 1839) Miosorex grivensis (Depéret, 1892) Prolagus sp. cf. P. oeningensis König, 1825 Lagopsis penai (Royo, 1928) Microdyromys koenigswaldi de Bruijn, 1966 Microdyromys monspeliensis Aguilar 1977 Armantomys tricristatus López Martínez in López Martínez et al. 1977 Democricetodon larteti (Schaub, 1925) Megacricetodon collongensis (Mein, 1958) Cricetodon soriae López Martínez et al. in Hernández Fernández et al. 2006 Heteroxerus grivensis (Forsyth Major, 1909) Pseudaelururs sp.

Endémicas

Distribución europea X X X X X X

X X X X X* X X X X X X X X X X

Rodentia

Carnivora

Hemicyon sp. cf. H. sansaniensis Lartet, 1851 Amphicyon sp. Conohyus simorrensis (Lartet, 1851) Micromeryx sp. cf. Micromeryx sp. 2 (Sánchez & Morales, 2006) Heteroprox sp. Tethytragus sp.

Artiodactyla

Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) Anchitherium sp. cf. A. cursor Sánchez et al. Perissodactyla 1998 Prosantorhinus douvillei (Osborn, 1900)

Proboscidea

Tabla 1. Distribución de las especies que aparecen en el yacimiento de Somosaguas (las especies no determinadas, se consideran a nivel de género). *: endemismo ibero-occitano.

et al. 1999) (Tabla 3). Es decir, en este análisis a nivel genérico sí que se ha detectado una endemicidad mayor de la fauna del periodo más frío (actual) que la del más cálido, como proponen Maridet et al. (2007), aunque dicho incremento en la proporción de endemismos es muy escaso.

5. Discusión
Las distribuciones obtenidas para las especies de mamíferos del yacimiento de Somosaguas presentan dos patrones bien diferenciados: unas ocupaban un área restringida a la Península Ibérica, como Armantomys tricristatus y Anchitherium sp. cf. A. cursor (Daams 1990; Sánchez

350

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

ACTUALIDAD MIOCENO MEDIO Distribución Distribución Endémicas Total Endémicas Total europea europea Orden Insectivora Orden Lagomorfa Orden Rodentia Orden Carnivora Orden Artiodacyla Orden Proboscidea Orden Perissodactyla 3 2 4 1 1 11 5 0 9 10 3 27 8 2 13 11 4 38 0 0 3 0 1 0 1 5 2 2 4 1 1 1 1 12 2 2 7 1 2 1 2 17

Tabla 2. Distribución del número de especies de mamíferos actuales y de las que aparecen en el yacimiento de Somosaguas, en función del orden y el corotipo al que pertenecen. ACTUALIDAD Distribución Endémicos europea 1 6 1 0 0 0 2 1 8 11 4 30 MIOCENO MEDIO Distribución Endémicos Total europea 0 2 2 0 1 0 0 0 0 1 2 5 3 4 1 2 19 2 6 3 4 1 2 20

Total 7 2 8 11 4 32

Orden Insectivora Orden Lagomorfa Orden Rodentia Orden Carnivora Orden Artiodacyla Orden Proboscidea Orden Perissodactyla

Tabla 3. Distribución del número de géneros de mamíferos actuales y de hace 14 Ma, en función del orden y el corotipo al que pertenecen.

et al. 1998), mientras que otras se extendían por Europa. En cuanto a los géneros, como era de esperar, muestran distribuciones más amplias que las de las especies. Particularmente, Hemicyon y Megacricetodon llegaron a ocupar zonas de China durante este periodo (Fortelius 2003; Alroy 2006;

de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), Gomphotherium y Miosorex se han registrado en la Península Arábiga (Fortelius 2003; Alroy 2006; de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), y Amphicyon ha sido encontrado en Norteamérica (Alroy 2006). Nuestros resultados indicaron que el 351

Pina, M. et al. (345-356)

porcentaje de especies endémicas en la fauna de mamíferos de Madrid podía ser mayor o menor en el Aragoniense que en la actualidad dependiendo de si el objeto de estudio eran especies o géneros. No obstante, en ninguno de los dos casos se muestra un rotundo incremento de endemismos en la actualidad con respecto al Mioceno medio, como podría esperarse si atendiésemos al planteamiento de Maridet et al. (2007), que postulan un aumento del provincialismo en Europa asociado con la disminución de las temperaturas globales. Las áreas de distribución de las especies están condicionadas por varios factores. Por una parte, los pasos naturales accesibles hace 14 Ma en Europa tenían unas características distintas a los actuales dado que la orogenia Alpina todavía no se había completado (Ziegler 1990; Ilyna et al. 2004). Por otra parte, existen estudios paleoecológicos como el planteado por Maridet et al. (2007), que define que la heterogeneidad de las faunas europeas aumenta al disminuir la temperatura global. Esto se puede relacionar con la variabilidad del sistema climático y su influencia sobre la estructura biogeográfica de Europa. Según Pickford & Morales (1994), el límite entre los reinos biogeográficos Paleotropical y Paleártico fluctúa latitudinalmente a lo largo del tiempo debido a las variaciones de la temperatura global. Esto implica que la fauna de la Península Ibérica es más similar a la de África o de Europa central dependiendo de la ubicación latitudinal de dicho límite. Durante la mayor parte del Neógeno las condiciones climáticas en la Península Ibérica fueron de tipo tropical semiárido (van

der Meulen & Daams 1992; van Dam & Weltje 1999, López Guerrero 2006, Hernández Fernández et al. 2007, JiménezMoreno & Suc 2007) y las faunas de mamíferos ibéricos mostraron un patrón de provincialismo acorde con la propuesta de Maridet et al. (2007). Durante periodos con temperaturas elevadas, el límite se situaba en la porción septentrional de Europa y se observa en la Península Ibérica un conjunto de especies muy similares a las del resto de Europa (Maridet et al. 2007). En los periodos menos cálidos este límite se desplazaba hacia el sur y producía que las penínsulas mediterráneas y Centroeuropa perteneciesen a reinos biogeográficos diferentes (Pickford y Morales 1994), lo cual provocaba que sus faunas se diferenciasen, incrementándose la tendencia hacia la endemicidad en las primeras, y que aumentase la heterogeneidad de la fauna continental (Maridet et al. 2007). Sin embargo, en el Plioceno superior la bajada de temperaturas globales que comenzó en el Mioceno medio llegó a su punto culminante y provocó que finalmente la Península Ibérica se situase bajo la influencia de climas templados de manera permanente (Hernández Fernández et al. 2007). Con ello, dejó de producirse el patrón de aumento del provincialismo en las faunas de mamíferos de Europa durante los periodos fríos. No obstante, no se debe olvidar que incluso en el Pleistoceno la Península Ibérica ha mantenido un cierto nivel de aislamiento respecto al resto de Europa no sólo por una diferencia climática (causante de la existencia de las regiones biogeográficas Mediterránea y Eurosiberiana) sino también por la existencia de los Pirineos.

352

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

6. Conclusiones
La hipótesis de que la heterogeneidad de las faunas de mamíferos europeos aumenta al disminuir la temperatura (Maridet et al. 2007) parece no proporcionar una explicación general en todos los contextos climáticos. Estas conclusiones sólo serían válidas en el contexto biogeográfico derivado de una situación en la que una porción de Europa se hallase bajo la influencia de un clima tropical, como ocurre durante la mayor parte del Neógeno (por ejemplo, hace 14 Ma). Sin embargo, no se cumple en una situación en la que toda Europa se ve influenciada por climas templados, como en el Pleistoceno (no incluido en el estudio de Maridet et al. 2007). Debido a esto, nuestros resultados no concuerdan con lo esperado según Maridet et al. (2007), indicando la importancia de tener en cuenta que las áreas de distribución de las especies no están únicamente influenciadas por el clima de manera directa (aunque este pueda ser muy importante), sino que también hay una influencia indirecta a través de la fluctuación del límite Paleártico-Paleotropical (Pickford & Morales 1994) y que, finalmente, la orografía juega un papel clave en estas configuraciones.

Agradecimientos
Los autores agradecen la activa participación de los componentes del equipo del Proyecto Somosaguas, por su trabajo desinteresado y entusiasta a lo largo de todos estos años. En especial, queremos reconocer el apoyo brindado por Ana R. Gómez Cano, tanto en lo profesional como en lo personal. Gracias a todas las

personas que nos han apoyado durante la elaboración de esta investigación. También agradecemos la ayuda de numerosos colegas y estudiantes de la Universidad Complutense de Madrid, que han participado en las excavaciones paleontológicas realizadas en Somosaguas. Este trabajo se ha beneficiado de diversas aportaciones de Laura Domingo, Omid Fesharaki, Álvaro García, Rocío Jiménez, Adriana Oliver e Israel Sánchez. Finalmente, los comentarios de Gloria Cuenca Bescós y Nieves López Martínez ayudaron a mejorar el manuscrito original. La UCM, la CAM y el MCYT han proporcionado financiación para las campañas de excavación a lo largo del último lustro (AE00-0256-DIF). El proyecto CGL2006-01773/BTE del MEC ha contribuido a la financiación parcial de esta investigación. Este trabajo es una contribución, a través del Seminario de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas, de los Grupos de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra, y 910161 sobre Registro Geológico de Periodos Críticos: Factores Paleoclimáticos y Paleoambientales, dirigido por Nieves López Martínez. M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Programa “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia.

Bibliografía
Agustí, J. 1989. On the peculiar distribution of some muroid taxa in the Western Mediterranean region. Bollettino dela Societa Paleontologica Italiana.

353

Pina, M. et al. (345-356)

28: 147-154. Alcalá, L., Alonso-Zarza, A.M., Álvarez Sierra, M.A., Azanza, B., Calvo, J.P., Cañaveras, J.C., van Dam, J.A., Garcés, M., Krijgsman, W., van der Meulen, A.J., Morales, J., Peláez-Campomanes, P., Pérez González, A., Sánchez Moral, S., Sancho, R., & Sanz Rubio, E. 2000. El registro sedimentario y faunístico de las cuencas de Calatayud-Daroca y Teruel. Evolución paleoambiental y paleoclimática durante el Neógeno. Revista de la Sociedad Geológica de España. 13: 323-343. Alroy, J. (coordinador). 2006. The Paleobiology Database. http://paleodb. org/ Baquero, R.A. & Tellería, J.L. 2001. Species richness, rarity and endemicity of European mammals: a biogeographical approach. Biodiversity and Conservation. 10: 29-44. de Brujin, H., Daams, R., DaxnerHöck, G., Fahlbusch, V., Ginsburg, L., Mein, P. & Morales, J. 1992. Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisenburg 1990. Newsl. Stratigraphy. 26(2/3): 65-118. Burton, M. 1985. Guía de los mamíferos de España y de Europa. 1253. Omega (Ed.). Cuevas González, J. 2005. Estado actual de los conocimientos paleontológicos y estratigráficos de los yacimientos aragonienses de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid). Coloquios de Paleontología. 55: 103-123. Cuezva, S. & Elez, J. 2000. Estudio preliminar de la microestructura de los huesos fósiles de mamíferos de Somosaguas (Mioceno Medio, Madrid). Coloquios de Paleontología. 51: 137-157.

Daams, R. 1990. Hypsodont Myomiminae ( Gliridae, Rodentia) from the Miocene and the Oligocene-Miocene boundary interval of Spain. Scripta Geologica. 95: 1-63 van Dam, J.A. & Weltje, G.J. 1999. Reconstruction of the Late Miocene climate of Spain using rodent palaeocommunity successions: an application of end-member modeling. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 151: 267-305. Domingo, L., López-Martínez, N., Grimes, S. T., 2007. Application of trace elements (Ba, Sr, Zn) to paleoecological reconstruction of Middle Miocene herbivores at Somosaguas Site (Madrid, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology. 27: 69A. Domingo, L., Cuevas-González, J., Grimes, S. T., López-Martínez, N. 2008. Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno Medio, Cuenca de Madrid) mediante el análisis geoquímico del esmalte dental de herbívoros. Seminarios de Paleontología de Zaragoza. (en este volumen). Dzyuba, O.S. & Zakhorov, V.A. 1999. Statistical analysis in evaluation of the chorology of belemnites in the Late Jurassic and Early Cretaceus Artic seas in the north of Eurasia. Geologya I Geofizika. 40: 270-280. Fesharaki, O. 2005. Mineralogía y Sedimentología del yacimiento paleontológico de Somosaguas (Mioceno, Cuenca de Madrid). DEA. Departamento de Cristalografía y Mineralogía. Universidad Complutense de Madrid. 1-146. Fortelius, M. (coordinator). 2003. Neogene of the Old World Database of

354

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

Fossil Mammals (NOW). University of Helsinki. http://www.helsinki.fi/science/ now/. Hernández Fernández, Álvarez Sierra, M.A. & Peláez Campomanes, P. 2007 Bioclimatic analysis of rodent palaeofaunas reveals sever climatic changes in Southwestern Europe during the PlioPleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 251: 500-526. Hernández Fernández, M., Cárdaba, J.A., Cuevas-González, J., Fesharaki, O., Salesa, M., Corrales, B., Domingo, L., Elez, J., López Guerrero, P., Sala-Burgos, N., Morales, J. & López Martínez, N. 2006. Los yacimientos de vertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid): implicaciones paleoambientales y paleoclimáticas. Estudios geológicos. 62 : 263-269. Ilyina, L.B., Shcherba, I.G., Khondkarian, S.O. & Gonshsarova, I.A. 2004. Map 6: Mid Middle Miocene (Middle Serravallian, Late Badenian, Konkian) 14-13 Ma. Courrier Forsch. Institute Senckenberg. 250: 23-25. Jiménez-Moreno, G. & Suc, J.-P. 2007. Middle Miocene latitudinal climatic gradient in Western Europe: evidence from pollen records. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 253: 208-225. Krutzsch, W. 2004. Neue Untersuchungen über präquartäre MalvaceenPollen aus den Unterfamilien der Tilioideae, helictevoideae und Bombacoideae. Palaeontographica, Abteilung B, Paläophytologie. 267 : 67-160. López Guerrero, P. 2006. Paleoclimatología de Europa Occidental en el Aragoniense. Libro de Resúmenes de las XXII Jornadas de Paleontología. 56-57.

Fernández-Martínez, E. (Ed.). Universidad de León, Secretariado de Publicaciones. López Martínez, N., Élez, J., Hernando, J.M., Luis, A., Mazo, A., Mínguez, D., Morales, J., Polonio, I., Salesa, M.J. & Sánchez, I.M. 2000, Los fósiles de vertebrados de Somosaguas (Pozuelo, Madrid). Coloquios de Paleontología. 51: 71-85. Luis, A. & Hernando, J.M. 2000, Los microvertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología. 51: 87-136. Maridet, O., Escarguel, G., Loïc, C., Mein, P., Hugueney, M. & Legendre, S. 2007. Small mammal (rodents and lagomorphs) European biogeography from the Late Oligocene to the mid Pliocene. Global Ecology and Biogeography. 16: 529-544. Mein, P. 1999. European Miocene Mammal Biochronology. The Miocene Land Mammals of Europe. 25-28. Rössner,G.E. & Heissig, K. (Ed.). Verlag Friedrich Pfeil. van der Meulen, A.J. & Daams, R. 1992. Evolution of early-middle miocene rodent faunas in relation to long-term palaeoenvironmental changes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 93: 227-253. Mínguez Gandú, D. 2000. Marco estratigráfico y sedimentológico de los yacimientos paleontológicos miocenos de Somosaguas (Madrid, España). Coloquios de Paleontología. 51: 183-196. Mitchell-Jones, A.J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Kryštufek, B., Reijnders, P.J.H., Spitzenberg, F., Stubbe, M., Thissen, J.B.M., Vohralík, V. & Zima, J. 1999.

355

Pina, M. et al. (345-356)

The Atlas of European mammals. 1-484. T & AD Poyser (Ed.). Palomo, L.J., Gisbert, J. & Blanco, J.C. 2007. Atlas y libro rojo de los mamíferos terrestres de España. 1-586. Ministerio de Medio Ambiente (Ed.). Pickford, M. & Morales, J. 1994. Biostratigraphy and palaeobiogeography of East Africa and the Iberian peninsula. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 112: 297-322. Polonio, I. & López Martínez, N. 2000. Análisis tafonómico de los yacimientos de Somosaguas (Mioceno Medio, Madrid). Coloquios de Paleontología. 51: 235-266. Pushkina, D. 2007. The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian Palaeoloxodon antiquus assemblage. Mammal Review. 37: 224-245 Real, R., Márquez, A.L., Guerrero, J.C.,Vargas, J.M. & Palomo, L.J. 1996. Modelos de distribución de los insectívoros en la Península Ibérica. Doñana, Acta

Vertebrata. 23: 123-142 Rössner,G.E. & Heissig, K. 1999. The Miocene Land Mammals of Europe.1515 Verlag Friedrich Pfeil (Ed.). Sánchez, I.M. & Morales, J. 2006. Distribución biocronológica de los Moschidae (Mammalia, Ruminantia) en España. Estudios Geológicos. 62: 533-546. Sánchez, I.M., Salesa, M.J. & Morales, J. 1998. Revisión sistemática del género Anchitherium Meyer 1834 (Equidae; Perissodactyla) en España. Estudios Geológicos. 54 : 39-63. Shevenell, A.E., Kennett, J.P., Lea, D.W. 2004. Middle Miocene Southern Ocean cooling and Antarctic cryosphere expansion. Science. 305: 1766-1770. Wolfe, J.A. 1985. Distribution of major vegetational types during the Tertiary. American Geophysical Union Monographs. 32: 357-375. Ziegler, P.A. 1990. Geological Atlas of Western and Central Europe. 1-239. Shell Internationale Petroleum Maastchappij B.V. (Ed.).

356

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Estudio preliminar de restos foliares de Frenelopsis sp. (Cheirolepidiaceae, Coniferales) del Cretácico Inferior de Losa del Obispo (Valencia)
Cristina Plá Gallent, Lorena Jiménez Pericás, Ana Pavía Rico & Carlos Martínez-Pérez
Departamento de Geología, Universitat de València. C/Dr. Moliner, 50, 46100, Burjasot (Valencia). tricot_84@hotmail.com; tastalclado@hotmail.com; anapavia@hotmail.com; Carlos.Martinez-Perez@uv.es

Abstract The aim of this work is the preliminary study of a new fossil plant assemblage located near to the small village Losa del Obispo (Valencia Province). To reach our goals we have analyzed and studied over than one hundred of vegetable remain attributed to the genus Frenelopsis. The presence of this genus in Losa del Obispo represents the first reference of this genus in the most southern area of Iberian Chains and its first record in Valencia Province. Keywords: Frenelopsis, Albian, Lower Cretaceous, Escucha Fm., Iberian Chains. Palabras clave: Frenelopsis, Albiense, Cretácico Inferior, Fm. Escucha, Cordillera Ibérica.

1. Introducción
Las coníferas comprenden a un grupo de vegetales con más de 290 millones de años de antigüedad, cuyo nombre común engloba a un grupo de plantas caracterizado por el desarrollo de sus semillas en unas estructuras denominadas conos o piñones. Este grupo es el más abundante de las gimnospermas modernas con cerca de 600 especies. Sin embargo, en el pasado fueron mucho más abundantes que en la actualidad, como aconteció durante el Cretácico Inferior, donde las áreas conti-

nentales estaban dominadas por helechos y coníferas, entre las que se destacan las familias Cheirolepidiáceas y Podocarpáceas, las primeras extintas hace 65 millones de años (Font 1974). Los macrorestos vegetales de coníferas, junto con otros representantes de los órdenes Ginkgoales y Bennettitales, son poco abundantes en los materiales continentales del Cretácico de la Cordillera Ibérica, en base a los pocos trabajos existentes al respecto. Aun así se conocen importantes yacimientos en materiales pertenecientes a la Fm. Escucha de edad

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

357

Plá Gallent, C. et al. (357-368)

Albiense inferior-medio. Siendo, hasta la fecha, su registro nulo en la Fm. Utrillas de edad Albiense superior. Ambas formaciones han sido profundamente estudiadas desde un punto de vista geológico dada su importancia para la minería, tanto para la extracción de carbones (Fm. Escucha) (Gomez et al. 1999), como para la explotación de las arenas y caolines (Fm. Utrillas). Del mismo modo los trabajos paleontológicos en ambas formaciones han tenido una gran importancia. De entre estos trabajos podemos destacar los estudios paleobotánicos de la Fm. Escucha, la cual ha sido foco de interés de diversos autores durantes las últimas décadas, tanto desde el punto de vista de la microflora (estudios palinológicos) (Solé de Porta et al. 1994), como desde el punto de vista de los macrorestos foliares (Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999; Gomez et al. 2001, 2002; Martínez Bernet 2001). Entre estos estudios de macroflora cretácica destacan los trabajos centrados en un grupo de coníferas de la familia Cheirolepidiaceae, en concreto a las pertenecientes al género Frenelopsis. Este género esta pobremente estudiado en la Península Ibérica, reduciéndose su estudio a unas pocas especies en Portugal (Alvin, 1977), en los Pirineos (Barale, 1973), y en contados yacimientos de la Cordillera Ibérica, concretamente en las proximidades de Rubielos de Mora (Teruel) (Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999, Gomez et al. 2002; Martínez Bernet 2001) y Cuenca (Gomez et al. 2001, 2002). El objetivo de este trabajo es, por lo tanto, incrementar el conocimiento de este género en la Cordillera Ibérica, dan-

do a conocer un nuevo yacimiento paleobotánico en la Provincia de Valencia con abundantes macrorestos de coníferas, entre ellos del género Frenelopsis, presentando a su vez el estudio preliminar tanto morfológico como tafonómico de los restos encontrados.

2. Contexto Geológico
Las rocas del Cretácico inferior de la Cordillera Ibérica se depositaron durante la prolongada fase de formación del rift intracontinental que se extendió desde finales del Oxfordiense hasta mediados del Albiense (Más & Salas 2002). En la Cordillera Ibérica, esta fase de formación condujo a la destrucción progresiva de las plataformas carbonatadas del Jurásico Medio y Superior y al desarrollo de un nuevo sistema de subcuencas que incluyó las cuencas de Cameros, Maestrat, Columbretes y las Suribéricas, caracterizadas por una sedimentación continental o de plataforma poco profunda con importantes aportes detríticos (Más & Salas 2002). De entre estos depósitos continentales o de amplia influencia marina durante el Cretácico inferior, podemos destacar la Fm. Escucha, cuyos restos vegetales aparecidos en ellas son el objeto de estudio del presente trabajo. La Fm. Escucha está caracterizada por una alternancia de arcillas grises, pardas y rojizas entre las que se intercalan lechos de carbón y calizas arenosas pardas y amarillentas. Dicha formación aparece como resto de la base de la gran transgresión cretácica (Solé de Porta et al. 1994). Esta formación es el único componente litoestratigráfico de la secuencia de

358

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

depósito de Traiguera (Albiense inferiormedio) y como tal, está limitada superior e inferiormente por discontinuidades (Solé de Porta et al. 1994). El límite inferior se caracteriza por una discordancia a gran escala, cuyo substrato está constituido por las calizas del Albiense inferior y del Aptiense. Por otro lado, el límite superior de la Formación viene marcado por el contacto discordante con la Formación Arenas de Utrillas o por las calizas del Cenomaniense (Solé de Porta et al. 1994). La Fm. Escucha se compone de facies fluviales, lagunares, de transición y marinas, que a su vez son representativas de los diversos subambientes de un sistema de depósito deltáico dominado por las mareas o delta-estuario que evoluciona verticalmente a un sistema deltáico dominado por el medio fluvial (Querol & Salas 1991), ambiente sedimentario en el que se enclava nuestro yacimiento. Por encima de los niveles fosilíferos del afloramiento estudiado, encontramos los sedimentos característicos de la Formación Arenas de Utrillas de edad Cenomaniense, aunque esta afirmación debe corroborarse con un detallado estudio sedimentológico, ya que el yacimiento podría estar englobado dentro de materiales pertenecientes a formaciones o unidades más recientes. Dicha formación está caracterizada por un conjunto dominantemente arenoso de tonos blanquecinos, amarillentos o incluso algo rojizos, con delgadas intercalaciones de arcillas grises y verdosas (Solé de Porta et al. 1994).

Figura 1. Mapa de situación geográfica del yacimiento de Losa del Obispo (Valencia).

3. Situación Geográfica y Geológica
El afloramiento de Losa del Obispo se sitúa aproximadamente a 2 km al oeste de la población que lleva su mismo nombre y a 3,5 km al noreste del embalse de Loriguilla. El acceso al yacimiento se realiza a través de la carretera CV 35, entre los kilómetros 54 y 55, en una antigua

359

Plá Gallent, C. et al. (357-368)

cantera en el paraje de la Casa de la Matraquera y cuyas coordenadas UTM son: 30S XJ 805 962 (Figura 1). Los sedimentos afloran en la base de dicha cantera, caracterizados por unas arcillas negras con abundantes restos orgánicos, destacando los macrorestos foliares objeto de estudio del presente trabajo. Estas arcillas tienen una potencia en el afloramiento de unos 4 metros, y su litología podría corresponderse con materiales de la Fm. Escucha de edad Albiense. Justo por encima de este tramo tenemos discordantes hasta 4 tramos bien diferenciados de arenas blancas, calcarenitas y calizas arenosas de unos 20 metros de espesor con abundantes restos invertebrados (ver figura 2) que podrían pertenecer a materiales de la Fm. Utrillas. Independientemente, debemos comentar que es necesario un estudio tectónico y sedimentológico en profundidad para confirmar las asignaciones a una u otra formación geológica.

3. Material y Métodos
El más de un centenar de muestras aquí estudiadas están depositadas en el Museo de Geología de la Universidad de Valencia (MGUV) y todas ellas provienen del yacimiento del Cretácico inferior de Losa del Obispo (Valencia). Para la preparación y estudio de las mismas se han tenido en cuenta sus especiales características de conservación. En un primer lugar se realizaron fotografías de los restos a diferentes aumentos, centrándonos en aquellas partes que pudieran ser diagnósticas para su determinación, la cual se realizó con la ayuda de la bibliografía especializada básica.

El centenar de restos de vegetales fósiles aquí estudiados, constan exclusivamente de cutículas correspondientes a ejes de coníferas, que en su morfología externa se asemejan a las del género Frenelopsis. Dichas cutículas se trataron con peróxido de hidrógeno (H2O2) y posteriormente se lavaron con agua destilada para eliminar los restos de materia orgánica existentes en las muestras. Para la preparación del material y su posterior estudio cuticular, se procedió, con la ayuda de pinzas de precisión, a la separación de las cutículas del envés (cutícula abaxial) de las hojas. El material una vez preparado se fotografió, por un lado, con un microscópio petrográfico conectado a una cámara digital de captación de imágenes “Leica” DFC420. Por otro lado, parte del material fue observado al Microscopio Electrónico de Barrido (Philips XL-30) del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universitat de València, para lo que fue previamente cubierto con una fina capa de oro-paladio con tal de aumentar su conductividad y mejorar la calidad de las imágenes.

4. Aspectos Paleobotánicos
En la Península Ibérica son conocidos importantes afloramientos del Cretácico inferior con macrorestos vegetales pertenecientes a la familia de las Cheirolepidiáceas (Orden Coníferales), entre los que podemos destacar las especies del género Frenelopsis (ver por ejemplo Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999; 2001, 2002; Martínez Bernet 2001). Este género fue descrito por primera vez por Schenk en 1889, sobre abundante material del Cretácico inferior de Wernsdorferschichten

360

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

Figura 2. Columna estratigráfica de los materiales aflorantes en el yacimiento de Losa del Obispo, donde se aprecia en la base las arcillas negras con restos vegetales objeto de estudio en este trabajo.

(Alemania) y nombrado así por su semejanza con el género actual Frenela. Por lo general, los restos vegetales del Mesozoico están constituidos en su mayoría por un registro muy fragmentario, por lo que los estudios clásicos, como son los basados en su morfología foliar

y su disposición anatómica dentro de la planta no son posibles realizarlos. Es por ello, que en estos casos se hacen necesarios otro tipo de estudios, como por ejemplo a través del análisis cuticular de los restos (Kerp 1990). Este es el caso de los restos vegetales obtenidos para este es361

Plá Gallent, C. et al. (357-368)

tudio, los cuales constituyen fragmentos foliares difícilmente identificables únicamente a través de su morfología, pero que por el contrario presentan una preservación excepcional, lo que ha hecho posible llevar a cabo un análisis preliminar de la cutícula de estos restos. Según Kerp (1990) este tipo de análisis se caracteriza principalmente por la observación de los siguientes caracteres: el tipo y morfología de las células epidérmicas de la parte superior (adaxial) e inferior (abaxial) de las hojas, la morfología del margen foliar, la presencia de estomas, su orientación y cantidad, el tipo de estoma y la presencia de ornamentación cutícular (pelos, tricomas, etc.). 4.1 Descripción morfológica Los restos aquí estudiados están caracterizados por segmentos internodales cuya longitud varía entre 30 y 50 mm, y entre 2 y 5 mm de anchura (Fig. 3 a-d). Como ya hemos comentado, dado el estado fragmentario de nuestros restos, se hace necesaria la realización de un estudio de las estructuras celulares para poder aproximarnos a una determinación lo más precisa posible. Como se ha puesto de manifiesto anteriormente, una característica muy relevante es la presencia o ausencia de estomas. Los estomas o aparatos estomáticos están formados por dos células reniformes, denominadas oclusivas o guarda, que encierran la apertura estomática, la cual permite el intercambio de gases entre la planta y el exterior. Esta apertura esta regulada por procesos osmóticos, los cuales “llenan” o “vacían” de agua las células oclusivas, cerrando o abriendo la apertura estomática, permi-

Figura 3. a-d. Fragmentos de ejes de Frenelopsis sp.? con roturas transversales, escala 1cm (a: MGUV-19587; b: MGUV-19588; c: MGUV-19589; d:MGUV-19590. e, f. Restos de fragmentos de Frenelopsis sp.? orientadas unidireccionalmente. (e: MGUV-19585; f: MGUV-19586).

tiendo de este modo el control de la transpiración de la planta. Alrededor de las células oclusivas podemos encontrar un grupo de células que difieren de las epidérmicas. Este grupo, lo constituyen las células acompañantes o subsidiarias que se caracterizan por presentar una mayor variedad en la ornamentación y porque,

362

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

LÁMINA 1 Fig.1:.-Estomas en una cutícula de Frenelopsis sp.? (Coniferal) del Cretácico inferior del yacimiento de Losa de Obispo (Valencia). x100 Fig.2:.- Cutícula de Frenelopsis sp? donde se aprecian los numerosos estomas organizados en la superficie inferior de la hoja. x100 Fig.3:.- Estomas cada uno con sus células oclusivas y acompañantes ordenados en hileras bien definidas Frenelopsis sp?. x 400 Fig.4:.Detalle del aparato estomático distinguiendo: la apertura estomática abierta, las ocho células acompañantes (un sólo anillo, monocíclico) y las dos células oclusivas (Frenelopsis sp.?). x 400 Fig.5 y 6:.-Detalle de un aparato estomático de Frenelopsis sp.? donde son evidentes las células oclusivas y acompañantes. x 400. Fotografías realizadas con el microscopio óptico, ejemplar MGUV-19591

363

Plá Gallent, C. et al. (357-368)

en ocasiones, se encuentran fuertemente cutinizadas. Basándonos en el criterio de presencia o ausencia de estomas podemos distinguir entre: hojas hipostomáticas (presencia de estomas en la superficie inferior de la hoja), epistomáticas (presencia de estomas en la superficie superior) o anfistomáticas, en el caso de que encontremos una cantidad similar de estomas tanto en la superficie superior como en la superficie inferior de la hoja. En el caso de las gimnospermas puede llegar a ser un criterio muy importante, ya que su número varia enormemente dependiendo del lado de la cutícula que se observe (Taylor et al. 1989). Otro criterio para la clasificación de los estomas esta basado en el número de anillos de células acompañantes que puede presentar el aparato. Cuando tenemos un único anillo de células acompañantes y carecemos de células que las rodean, se denominan monocíclicos. Un aparato estomático con más anillos de células, adquiere el nombre de dicíclico, tricíclico, etc. (dependiendo del número de anillos que exista). En ocasiones también podemos encontrar estomas dicíclicos, tricíclicos, etc., incompletos. Según esto, la estructura estomática de los restos estudiados, muestran estomas monocíclicos, es decir, dotados de un solo anillo compuesto por al menos 7 a 8 células acompañantes (Lám.1, Figs. 4, 5, 6), y donde algunos estomas se encuentran rodeados por cuatro papilas, cada una de ellas correspondientes a una célula subsidiaria (Lám. 2, Figs. 2, 3, 4), que además se disponen en filas bien definidas (Lám. 1, Fig. 3; Lám. 2, Fig. 2) Dada su morfología estrecha y alar-

gada (Fig. 3.2), y el aspecto externo de los aparatos estomáticos y según lo anteriormente mencionado, se han asignado nuestros restos al género Frenelopsis sp.?. Sin embargo, Gomez et al. (2002) ponen de manifiesto que este género únicamente posee entre 4 y 6 células subsidiarias. Por lo tanto no podemos estar seguros de que nuestros ejemplares pertenezcan a Frenelopsis, pudiéndose tratar de una especie diferente de conífera, y para cuya confirmación se hace necesario un estudio en mayor profundidad.

5. Tafonomía y Paleoecología
Por lo que respecta a la tafonomía, es importante destacar el excelente estado de preservación de los restos, donde se han conservado estructuras celulares prácticamente intactas, tales como células epidérmicas y aparatos estomáticos. Sin embargo, las muestras obtenidas presentan características roturas transversales, indicando que ha existido un transporte, el cual se ha producido en un periodo posterior a la abscisión de la planta, puesto que la rotura transversal no es común en hojas frescas, siendo posible cuando las hojas están secas y sometidas a estrés mecánico (Martínez-Bernet 2001). Por otro lado, la buena conservación de los restos cutinizados, este posiblemente relacionado con la acumulación de los restos en sedimentos de grano fino, en condiciones anóxicas y con un enterramiento rápido, condiciones que sin duda pudieron ayudar a disminuir su alteración (Martínez-Bernet 2001). Teniendo en cuenta su buena preservación y la formación de otros yacimientos similares en la Cordillera Ibérica (Daviero

364

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

LÁMINA 2 Fig.1:.-Visión general de la cutícula inferior o abaxial de una hoja de Frenelopsis sp.?. apreciándose los estomas dispuestos en hileras paralelas Escala 500 μm Fig.2:.- Detalle de la superficie de la cutícula abaxial de Frenelopsis sp.? donde se aprecian los aparatos estomáticos, ordenados en hileras, compuestos por 4 papilas. Escala 50 μm Fig.3 y 4:.- Detalle del aparato estomático con presencia de 4 células subsidiarias, cubriendo las células oclusivas y la apertura estomática en un fragmento de cutícula de Frenelopsis sp?. Escala 20 μm y 10 μm respectivamente. Fig.5 y 6:.- Detalle de la apertura estomática con las dos células oclusivas de un ejemplar de Frenelopsis sp.?. Escala 10 μm y 5 μm, respectivamente. Fotografías realizadas con el microscopio electrónico de barrido, ejemplar MGUV 19 592.

365

Plá Gallent, C. et al. (357-368)

et al. 2001; Gomez et al. 1999; Martínez-Bernet 2001), se puede suponer que nuestro yacimiento se formó a partir del depósito de grandes cantidades de hojas, las cuales fueron transportadas en masa y conservadas por acumulación. En general, como ya se ha comentado, los restos se encuentran muy fragmentados y son difícilmente identificables, sin embargo, existen algunos niveles donde los restos tienen un tamaño relativamente grande (Fig. 3 a, b), presentando todas las hojas una misma orientación (Fig. 3 e, f) producto de un transporte en un fluido unidireccional. Esto es indicativo de diferentes momentos de sedimentación con ambientes ligeramente diferentes, alternado momentos de más energía con momentos menos energéticos. Por último, comentar que dado que todos los restos vegetales obtenidos han sido fragmentos de hojas de diversos tamaños, podemos deducir que podría haber existido un transporte selectivo y un sesgo tafonómico importante por tamaños y morfologías. En cuanto a su paleoecología es importante destacar que Frenelopsis se asocia comúnmente a ambientes continentales con una fuerte influencia marina, por lo que para algunos autores es un buen candidato para habitar ambientes xeromórficos o halomórficos (Gomez et al. 2002). Sin embargo, estos mismos autores ponen de manifiesto que la alta variabilidad morfológica, anatómica y autoecológica de las especies españolas de Frenelopsis es consistente con una gran variedad de adaptaciones a diferentes ambientes, no sólo salinos (Gomez et al. 2002). Sin embargo, las adaptaciones fisiologías observadas en nuestros restos foliares como son la presencia de hojas

aparentemente anfistomáticas (con una mayor acumulación de estomas en la cutícula abaxial), y aparatos estomáticos protegidos por papilas, son indicadores de adaptaciones a ambientes con un estrés ambiental importante. Por lo tanto, podemos suponer que la especie identificada en los materiales de la Fm. Escucha en Losa del Obispo como Frenelopsis sp.? podría estar adaptadas a vivir en ambientes con un alto estrés ambiental.

6. Conclusiones
Los restos estudiados en el Yacimiento de Losa del Obispo representan la primera cita de restos del género Frenelopsis en la región más meridional de la Cordillera Ibérica, e igualmente constituyen la primera cita en la provincia de Valencia. Gracias al magnífico estado de conservación hemos podido realizar un estudio anatómico y cuticular de los restos, que ha permitido deducir ciertos aspectos paleoecológicos relacionados con la estructura estomática, que permiten suponer que nuestros restos pertenecen a especies adaptadas a ambientes con un importante estrés ambiental. Por otro lado, dadas las características morfológicas de los restos estudiados, éstos podrían ser asignados tentativamente al género Frenelopsis sp?. Sin embargo, para confirmar esta asignación a nivel específico, sería necesario un estudio exhaustivo de los márgenes de las hojas observando la presencia de tricomas, y la distribución de los estomas en ambas superficies foliares. Con todo, Gomez et al. (2002) ponen de manifiesto que este género únicamente posee entre 4 y 6 células subsidiarias. Por lo tanto, no es se-

366

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

guro que nuestros restos pertenezcan al género Frenelopsis (al menos no todos) pudiéndose tratar de una especie diferente de conífera. Por último, la excelente conservación, unido a las características de la asociación registrada, nos permite hacer una serie de inferencias tafonómicas relacionadas con la formación del yacimiento. Según esto, podemos deducir que nuestro yacimiento tuvo su origen en ambiente de sedimentación deltáico-fluvial donde los restos fueron transportados y seleccionados por una corriente, que posteriormente acumuló sedimentos de grano fino (arcillas) junto con los restos foliares en condiciones anóxicas que facilitaron su perfecta conservación.

Agradecimientos
Quisiéramos agradecer al Dr. Bernard Gomez (Université Lyon), a Luis Miguel Sender y Cristóbal Rubio (Universidad de Zaragoza) y al Dr. Francisco Javier Ruiz-Sánchez (Universitat de Valencia) sus importantes comentarios al manuscrito, que han ayudado a mejorarlo notablemente. También agradecer la colaboración de Iván Martínez y Honorio Cócera por su ayuda en el campo para la obtención de las muestras, así como de la posterior realización de las imágenes en el microscopio óptico.

Bibliografía
Alvin K.L. 1977. The conifers Frenelopsis and Manica in the Cretaceous of Portugal. Palaeontology. 20: 387-404. Barale G. 1973. Contribution à

l’étude de la flore des calcaires lithographiques de la province de Lérida (Espagne): Frenelopsis rubiesensis nov. sp. Review of Palaeobotany and Palynology. 16: 271-287. Daviero V., Gomez B. & Philippe M. 2001. Uncommon branching pattern within conifers: Frenelopsis turolensis, a Spanish Early Cretaceous Cheirolepidiaceae. Canadian Journal of Botany. 79: 1400–1408 Font P. 1974. Botánica pintoresca, Editorial Ramón Sopena, Barcelona. 519 p. Gomez B., Barale G., Martín-Closas C. & Thévenard F. 1999. Découverte d´une flore à Ginkgoales, Bennettitales et Confiérales dans le Crétacé inférieur de la Formation Escucha (Châine Ibérique Orientales, Teruel, Espange), Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 11: 661-675. Gomez B., Martín-Closas C., Méon H., Thévenard F. & Barale G. 2001. Plant taphonomy and palaeoecology in the lacustrine Uña delta (Late Barremian, Iberian Ranges, Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 170: 133-148 Gomez B., Martín-Closas C., Barale G. Solé de Porta N., Thévenard F. & Guignard G. 2002. Frenelopsis (Coniferales: Cheirolepidiaceae) and related male organ genera from the Lower Cretaceous of Spain. Palaeontology. 45: 9971036. Kerp H. 1990. The study of fossil gymnosperm by mean of cuticular analysis. Palaios. 5: 548-569. Martínez-Bernet I. 2001. Estudio cuticular de Gimnospermas del Cretácico Inferior de Teruel (España). Cidaris. 19-

367

Plá Gallent, C. et al. (357-368)

20: 20-26. Más R. & Salas R. 2002. Lower Cretaceous of the Iberian basin. In: Gibbons, W & Moreno, M.T. (eds): The Geology of Spain. 284-288. Geological Society, London. Querol X. & Salas R. 1991. El sistema deltáico Albiense medio de la cuencas del NE de Iberia. Resumen de las comunicaciones del III Coloquio del Cretácico de España. p. 57. Schenk A. 1889. Beiträge zur Flora der Vorwelt. 3. Die fossilen Pflanzen der Wernsdorfer Schichten in den Nordkar-

pathen. Palaeontographica. 19: 1-34 Solé De Porta N., Querol X., Cabanes R & Salas R. 1994. Nuevas aportaciones a la palinología y paleoclimatología de la Formación Escucha (Albiense inferiormedio) en las cubetas de Utrillas y Oliete. Cordillera Ibérica Oriental. Madrid. Cuadernos Geología Ibérica. 8: 203-215. Taylor W.A., Taylor T.N. & Archangelesky S. 1989. Comparative ultrastructure of fossil and living gymnosperm cuticles. Review of Palaeobotany and Palynology. 59: 145-151.

368

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar Un proyecto de divulgación de la paleontología
Begoña Poza¹,², Maite Suñer³, Andrés Santos-Cubedo2,4 & Àngel Galobart2
1. Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20, 08698 Cercs (Barcelona) begopoza@gmail.com 2. Institut Català de Paleontologia, Escola Industrial 23, 08201 Sabadell (Barcelona), begopoza@gmail. com, andres.santos@icp.cat, angel.galobart@icp.cat 3. Departament de Geologia, Universitat de València, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot (València), maite. sunyer@uv.es 4. Grup Guix, Santa Lucía 75, 12540 Vila-real (Castelló), andres.santos@icp.cat

Abstract ‘The dinosaurs of Catalonia and Valencia: 20 years of research for spreading’ It is one of the projects of diffusion and spreading of the science approved by the Spanish Foundation for the Science and the Technology (FECYT) in 2007. The actions of this project had a principal aim: to bring the paleontology over to the society, showing the results of the research realized during the last two decades and trying to increase the social interest for the knowledge of this branch of the science. In this project have taken part researchers from the Institut Català de Paleontologia, the Universitat de València, the Universitat Autònoma de Barcelona, the Universitat de Barcelona and the Universidad de Zaragoza. Keywords: popularization of science, FECYT, dinosaur, paleontology, diffusion, Cataluña, Comunidad Valenciana, Cinctorres Palabras Clave: divulgación científica, FECYT, dinosaurio, paleontología, difusión, Cataluña, Comunidad Valenciana, Cinctorres

1. Introducción: Motivación del proyecto
Con motivo de la convocatoria de ayudas para la realización de acciones de difusión y divulgación científica y tecnoI. S. B. N: 978-84-96214-96-5

lógica desarrolladas en el marco del año de la ciencia 2007, se han desarrollado diversas acciones integradas en el proyecto que lleva por título: ‘Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar’. Dichas acciones 369

Poza, B. et al. (369-380)

han estado encaminadas hacia un objetivo común, acercar la paleontología a la sociedad, dando a conocer los resultados de los trabajos de investigación realizados durante las dos últimas décadas en este ámbito, e intentando incrementar el interés social por el conocimiento de esta rama de la ciencia. En este proyecto de divulgación científica han participado investigadores del Institut Català de Paleontologia, Universitat de València, Universitat Autònoma de Barcelona, Universitat de Barcelona y Universidad de Zaragoza; que no hace más que evidenciar la coordinación existente entre los proyectos de investigación paleontológica de los diferentes equipos desarrollados en el Levante penínsular. En el presente proyecto se incide en un aspecto en particular: los yacimientos con faunas de dinosaurios de la Comunidad Autónoma de Cataluña y de la Comunidad Valenciana y su aprovechamiento a nivel cultural y económico, en definitiva un proyecto de puesta en valor, de integración del territorio y de desarrollo social y económico del patrimonio paleontológico, incluyendo en él aspectos sobre su problemática de conservación, protección y estudio científico. Las acciones principales realizadas en el presente proyecto, ha sido la edición del libro titulado “Dinosaurios del Levante Peninsular”, la confección de una página web www.dinoslevante.com y la redacción de una propuesta de musealización de los yacimientos con dinosaurios del Levante peninsular. Entorno a estas acciones se han celebrado otros eventos de difusión y divulgación de la paleontología como la organización de ciclos de conferencias, visitas guiadas a

los yacimientos y organización de exposiciones.

2. La Paleontología en Cataluña y la Comunidad Valenciana
Desde finales del siglo XIX y principios del siglo XX se sabe de la existencia de restos de dinosaurios en la Comunidad Valenciana y en Cataluña. Así, los nombres de Royo y Gómez, Beltrán, Marín, Bataller o Maluquer se ven involucrados en la década de los años veinte en el descubrimiento y descripción de los primeros fósiles de dinosaurios. No obstante, no es hasta finales del siglo XX (décadas de los 80 y 90) cuando se hacen patentes las primeras excavaciones sistemáticas y el estudio de los fósiles recuperados a cargo de investigadores del Institut de Palentologia de Sabadell “Miquel Crusafont” adscrito a la Diputación de Barcelona. Clásicamente se asocian dinosaurios en Cataluña a las comarcas del Pallars Jussà (Lérida) y al yacimiento de la Pedrera de Meià, del prepirineo catalán y en la Comunidad Valenciana con los yacimientos de Morella (Castellón), sin embargo, desde hace unos veinte años la zona de trabajo ha sido ampliada y se han llevado a cabo, por parte de equipos multidisciplinares y multiregionales, prospecciones y excavaciones en diferentes comarcas de las provincias de Lleida, Barcelona, Castellón y Valencia, que están dando como resultado nuevos yacimientos de huesos, huellas y huevos de dinosaurios, básicamente centrados en el tránsito Jurásico/Cretácico, Cretácico Inferior y parte final del Cretácico Superior.

370

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

Figura 1. Principales áreas con yacimientos de dinosaurios en el levante peninsular.

Actualmente estos trabajos se están llevando a cabo por tres equipos de investigación mustidisciplinares, que abarca varias Universidades y un Instituto de Paleontología. Estos equipos han estado trabajando bajo el marco de diversos proyectos de investigación, estudiando la geología, la flora y la fauna fósil de las distintas comarcas en las que se han hallado restos fósiles de estos vertebrados. Entre el material recuperado por ejemplo, se han caracterizado cuatro nuevas especies Losillasaurus giganteus (Casanovas et al. 2001) -saurópodo del Jurásico Superior-, Noguerornis gozalei (Lacasa 1989) -ave del Cretácico Inferior-, Pararhabdodon isonensis (Casanovas et al. 1993) y Koutalisaurus kohlerorum (Prieto-Márquez et al. 2006), ornitópodos del Cretácico Superior-; han sido localizados numerosos puntos con indicios de fósiles

(unos 170 existen en la actualidad catalogados) y de éstos han sido excavados al menos unos 40 yacimientos, en un total de casi 70 campañas de excavación con huesos de dinosaurios. De ellos se han recuperado piezas de dinosaurios estegosaurios (en la provincia de Valencia) y de Iguanodon (en la provincia de Castellón), y de ornitópodos hadrosaurios, los primeros encontrados en España; como también restos de dinosaurios terópodos en distintos yacimientos, muy escasos en la Península. Asimismo, se han localizado numerosos yacimientos con icnitas y rastros fósiles y se han identificado icnitas de dinosaurios de diferentes morfotipos (de ornitópodo, saurópodo y terópodo). Y están siendo estudiados a distintos niveles, el límite entre el Jurásico – Cretácico, Cretácico Inferior, Cretácico Superior y el límite Cretácico-Terciario en base al

371

Poza, B. et al. (369-380)

estudio de la flora, la fauna y los ambientes sedimentarios. El potencial de dichas comarcas a nivel científico es elevado, del mismo modo, la puesta en valor de esta actividad ha creado en algunos de los municipios un ambiente propicio para la activación de distintas iniciativas y proyectos de desarrollo local resultado de la colaboración entre el equipo investigador (desde el Institut de Paleontologia de Sabadell –Institut Català de Paleontologia-, la Universitat Autònoma de Barcelona y la Universitat de València), las administraciones locales (Ayuntamientos y Diputaciones) y entidades sin ánimo de lucro (Grup Guix, Associació d’Estudis Ilerdencs), con el objetivo de recuperar el patrimonio, poder seguir con nuestra labor científica y aprovechar los fósiles como elemento dinamizador cultural de zonas rurales con su aprovechamiento a nivel cultural y turístico.

3. Divulgación de la Investigación
La mayor parte de los proyectos de investigación paleontológica están dirigidos desde universidades, centros dedicados exclusivamente a la investigación en los que la divulgación científica queda en un segundo plano, vinculada normalmente a acciones puntuales como por ejemplo la organización de cursos o seminarios. Entendemos que la tarea de un investigador debe centrarse en la producción científica, a poder ser alto nivel, quedando ésta plasmada en la publicación de artículos científicos. Adoptando una postura realista la productividad (número de artículos publicados por año, en qué

revistas son publicados, el número de veces que es citado un trabajo, etc); acostumbra a ser el parámetro que justifica el éxito del proyecto y condiciona parte de nuestra carrera científica. Esta situación va en detrimento de que el paleontólogo pueda dedicar parte de su tiempo a elaborar y desarrollar proyectos de divulgación científica . Asimismo, nuestra labor ha generado un basto y novedoso conocimiento en el campo de la paleontología, sobre todo durante las últimas décadas, del cual la sociedad ha quedado al margen. No hay que olvidar la necesidad del público en general por conocer los resultados de estas investigaciones científicas, que el nuestro, no deja de ser un trabajo directo sobre un patrimonio, que influye de manera más o menos directa sobre las localidades en las que se trabaja y que tiene cierto impacto social. Por lo que creemos que justo es devolverlo a la sociedad y muy especialmente a aquellas localidades y regiones en las que se localizan los yacimientos, para que puedan hacer uso de él de la mejor manera posible. A continuación se describen las tres actuaciones principales que conforman el proyecto: la edición de un libro, la confección de una página web y la elaboración de una propuesta museológica; todas ellas con planteamientos diferentes pero enfocadas hacia un objetivo común: la divulgación de la paleontología hecha por paleontólogos.

4. El libro: La síntesis de las investigaciones
La edición de libro, de marcado carácter divulgativo, explica la historia de

372

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

Figura 2. Vista de la estructura general de los ámbitos 1 y 3 de la exposición, en ella se aprecian los distintos módulos, vitrinas, pantallas y paneles integrados.

los descubrimientos de fósiles de dinosaurio desde el siglo XIX en Cataluña y la Comunidad Valenciana. El origen, diversidad y clasificación de los dinosaurios. También se hace un repaso por los yacimientos mesozoicos del este de la Península Ibérica y los dinosaurios que se han descubiertos. Y se abarcan las diferentes teorías vigentes acerca de la extinción de los dinosaurios no avianos. Además de los resultados, también se ha querido acercar al lector a la técnicas y metodologías utilizadas por los paleontólogos en el estudio de los fósiles. “Dinosaurios del Levante Peninsular”, es un compendio de los resultados de las investigaciones paleontológicas y de los trabajos desarrollados en el Levante peninsular.

5. La página web: La difusión de la paleontología y geología
Esta actividad es la que ha gozado de una mayor difusión, ya que se accede a ella a través de Internet. Esta página web presenta de una forma ágil y amena los contenidos de nuestras investigaciones. Siguiendo un claro guión, el visitante puede conocer la geología, y el registro fósil e icnofósil de dinosaurios del Levante peninsular. A diferencia de los contenidos del libro, en la web se habla ampliamente de los yacimientos de icnitas de dinosaurios, y es el hilo conductor para explicar los dinosaurios que dejaron sus huellas, y en que ambientes se mo-

373

Poza, B. et al. (369-380)

vían. Para aquellos visitantes que tengan un interés por los dinosaurios del este peninsular que vaya más allá de la realidad virtual, se le ofrece una guía de los centros existentes en las diferentes localidades que se encargan de la divulgación de la paleontología de dinosaurios.

6. Proyecto museológico: Patrimonio Paleontológico y Turismo
Isona, Cinctorres, Coll de Nargó, Sant Corneli, Alpuente son algunos de los 24 municipios de Cataluña y la Comunidad Valenciana, en los que desde hace años desarrollamos nuestra labor de campo, ya sea realizando prospecciones o excavaciones. Durante estos años los investigadores han recuperado, preparado y estudiados los fósiles de dinosaurio. Paralelamente a esta labor científica, los municipios de estas zonas rurales han visto en la paleontología un nuevo recurso patrimonial para ofrecer al nuevo turismo que busca un ocio cultural en un entorno natural. Sucesivamente, y en función de los avances paleontológicos, se han ido forjando iniciativas entorno al patrimonio paleontológico en los distintitos municipios; por ejemplo en el año 1995 abría sus puertas el Museo de la Conca Dellà con el objetivo de gestionar el importante patrimonio cultural y natural que se conserva de la parte oriental de la Conca de Tremp. Mientras que el Museo Paleontológico de Alpuente, emplazado en la antigua Ermita de Santa Bárbara se inauguraba en el 2006, donde se muestran al público los fósiles de dinosaurios que se han recuperado en las excavaciones paleontológicas iniciadas el año 1999.

El resultado de la combinación de dichas iniciativas culturales y el trabajo científico debe constituir un impulso para que la protección, conservación, interpretación del patrimonio paleontológico representen una importante apuesta para que cada comunidad en concreto o cada municipio implicado se responsabilice de la gestión de ese patrimonio. Este hecho, que en principio ha de considerarse positivamente, ha resultado poco próspero en aquellos casos en que se ha pretendido independizar el valor patrimonial o social del valor científico, convirtiendo al patrimonio paleontológico en meros objetos expuestos, huyendo de la profesionalización del sector y en definitiva contribuyendo a una imagen más bien negativa del trabajo científico. Aspectos relacionados con la conservación y protección del patrimonio, su musealización y su puesta en valor, no pueden estar al margen de los científicos. En algunos casos, una aplicación sesgada y personalista de la normativa sobre el patrimonio paleontológico ha tenido incluso como consecuencias la paralización de parte de los trabajos de recuperación del patrimonio y posterior estudio y difusión social de los fósiles, así como la falta de protección de los yacimientos ante las acciones de expolio o destrucción. El proyecto museológico se ha concebido desde una dimensión básicamente participativa, teniendo en cuenta la colaboración de universidades, entidades, centros y asociaciones relacionados con la paleontología, así como el contacto y coordinación con las distintas administraciones locales, mostrándoles las posibilidades y el alcance del trabajo entorno al patrimonio paleontológico. El obje-

374

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

Figura 3. Visita al yacimiento ANA.

tivo principal de la propuesta museológica ha sido apoyar la consolidación y coordinación de las estructuras ya existentes dedicadas a promover la divulgación de la paleontología en los distintos municipios y de fomentar la creación de nuevas actividades que contribuyan a la profesionalización de la divulgación de la ciencia. Recordando en todo caso su papel social, afianzando así la imagen de la ciencia como actividad generadora de riqueza y desarrollo, en especial en zonas rurales, económicamente deprimidas. De esta manera se plantea también como un proyecto de desarrollo social y económico. Como hemos comentado el proyecto “Los dinosaurios de Cataluña y Valencia:

20 años de investigación por divulgar”, además de estas tres acciones principales, se componía de una serie de eventos de difusión y divulgación de la paleontología, como por ejemplo la elaboración de los contenidos museológicos y museográficos de la exposición “ANA, un jaciment viu”. Exhibición ubicada en el Palau dels Santjoans de la localidad de Cinctorres (Castellón) y que era inaugurada en verano de 2007.

7. Museología: “ANA, un jaciment viu”
El equipo de investigadores responsables de elaborar los contenidos estableció unos criterios a seguir en la elaboración

375

Poza, B. et al. (369-380)

Figura 4. Detalle de uno de los módulos interactivos por ordenador.

y posterior desarrollo del discurso museológico, siempre partiendo de la idea que éste se tenía que centrar en los descubrimientos paleontológicos realizados en el yacimiento ANA, como también en el aspecto más práctico de los trabajos paleontológicos. Por ello, se decidió explicar cómo se excava en el campo un esqueleto de un dinosaurio, mostrando todos los pasos, desde que se descubre, a cómo se delimita y se extrae del yacimiento, e incidiendo especialmente en la importancia de tomar una serie de datos, cómo la posición que ocupan los huesos en el yacimiento, la sigla de referencia de cada fósil, o el contexto geológico en el que se encuentra el yacimiento. Asimismo se creyó conveniente mostrar que además de trabajar en el campo, la mayor parte de las investigaciones de un paleontólogo transcurren en laboratorios y despachos, 376

preparando el material y elaborando los artículos científicos. Finalmente la exposición se dividió en tres ámbitos, el primero dedicado al trabajo de los paleontólogos en el yacimiento, el segundo a la síntesis de los resultados preliminares de las investigaciones del equipo de paleontólogos, y el tercero dirigido a la metodología seguida por los paleontólogos en la preparación y el estudio de los fósiles de dinosaurio. Además en cada ámbito parte de los contenidos están dirigidos específicamente a un público infantil, ya que los niños de 6 a 12 años, suelen mostrar gran interés por los dinosaurios. El recorrido de la exposición comienza en el Ámbito 1 donde el visitante conoce cómo se trabaja en un yacimiento paleontológico, concretamente en ANA, explicando el valor científico y patrimonial de los puntos geográficos donde se encuentran los yacimientos. El Ámbito 2 es una reconstrucción realizada bajo criterios científicos, de cómo era la localidad de Cinctorres, en el Cretácico Inferior elaborada a partir de los datos paleontológicos de los diferentes yacimientos de la comarca disponibles actualmente. Este ámbito es uno de los más espectaculares de la exposición, y es el flujo directo de la información contenida en los artículos científicos hasta el público general no especializado en paleontología. Mientras que el Ámbito 3 acerca al público al mundo de la investigación de los fósiles de dinosaurio. En este ámbito descubren a qué géneros de dinosaurios pertenecen los diferentes huesos fósiles y dientes expuestos en las vitrinas, haciendo especial hincapié en los rasgos anatómicos que son utilizados en su clasificación taxo-

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

Figura 5. Detalle de uno de los módulos interactivos.

nómica. Llegados a este punto del recorrido, el visitante conoce que los fósiles descubiertos en ANA, corresponden a un Barionicino y a un Iguanodon, y se vale para explicar lo hábitos más característicos de los dos géneros. También se introduce al visitante en los procesos de preparación necesarios previos al estudio del material.

8. Museografía: “ANA, un jaciment viu”
Los factores que condicionaron el diseño de los módulos fueron: el espacio disponible habilitado para la exposición, concretamente la planta baja del Palau

dels Santjoans y la partida presupuestaria disponible para la producción de la exposición. La sala que acoge la exposición es de planta rectangular, de unos 81 m², y para aprovechar al máximo el espacio expositor disponible, los módulos de los tres ámbitos se colocaron a lo largo de las paredes, dejando libre la parte central de la sala, para poder acoger actividades temporales y darle un carácter más activo y dinámico a la sala de exposición. El ámbito 1 y 3 consisten en una estructura fija de 18 m², que conforma el armazón de los módulos, ya que en ella se han integrado las vitrinas, los paneles, las pantallas y los distintos módulos in-

377

Poza, B. et al. (369-380)

teractivos. Esta estructura es totalmente blanca, es decir en ella no hay impreso ningún contenido; ya que los contenidos van impresos en los paneles que están sujetos con un mecanismo simple de anclaje a dicha estructura. De esta manera se pueden introducir cambios en los contenidos de la exposición manteniendo la misma estructura, de una forma rápida y sencilla, a la vez que se minimizan los costes económicos. El ámbito 2, se situó en la pared entre los ámbitos 1 y 3, y el contenido es una ilustración de una reconstrucción paleoambiental de la localidad de Cinctorres durante el Cretácico Inferior. Debido a las grandes dimensiones que iba a ocupar esta ilustración, se eligió reproducirla sobre una lona de unos 7 metros de longitud, que además de facilitar su montaje en sala, abarató los costes de producción, sin reducir enormemente la calidad final del producto. Hay que destacar que en ésta reconstrucción 3D realizada por ordenador se han cuidado los detalles de carácter paleontológico, para que la reconstrucción reflejará diferentes ambientes de la zona, y que la flora y la fauna estuvieran en consonancia con los fósiles hallados en le Cretácico de la comarca. Durante el desarrollo de la museografía se concibió al visitante no sólo como un espectador de la exposición, sino que éste debía participar y conocer en primera persona el trabajo del paleontólogo. De ahí que surgiera la idea de proponer a los visitantes la posibilidad de visitar el yacimiento (Figura 3). Además para conseguir la participación en la exposición se elaboraron módulos interactivos. Este tipo de módulos implican una acción,

establecen un vínculo entre el discurso museológico o teórico y el visitante. A lo largo de la muestra el público se va encontrando con diferentes propuestas que le invitan a participar, es decir estamos motivando a la persona a realizar algún tipo de acción relacionado con los contenidos. Según el tipo de mecanismo que los hace funcionar e interactuar con el visitante, podemos hablar de diferentes módulos interactivos. La interactividad con medios audiovisuales se realiza a través de pantallas LCD. Cuando estos dispositivos se activan ofrecen información adicional acerca del yacimiento ANA, y sobre las características del municipio de Cinctorres. Este módulo proporciona al visitante la posibilidad de ampliar su conocimiento de forma ágil y amena acerca de la historia del yacimiento y de la localidad de Cinctorres. Además este soporte nos permite cambiar periódicamente sus contenidos (Figura 4). La interactividad con medios mecánicos se desarrolla en el módulo de las ventanas, en la que cada una presenta una pregunta acerca de un dinosaurio, y al abrirla el usuario encuentra la respuesta correcta junto con la réplica de un diente del dinosaurio en cuestión. La actividad propuesta en este módulo está dirigida a un público infantil pero a la que también se pueden incorporar los mayores. Este módulo capta la atención de los visitantes porque de entrada les plantea un reto, si serán capaces de responder a todas las preguntas. Además permite un aprendizaje cooperativo en el que se precise la colaboración de distintas “cabezas pensantes” para la resolución de una deter-

378

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

la exposición. El visitante puede comprobar por sí mismo la veracidad de los datos expuestos en la exposición, y además se pone a su disposición instrumental científico cosa que motiva a interactuar con estas herramientas interactivas. La exposición se completa con la publicación de un cuaderno y un dvd de carácter divulgativo, donde se explica de manera breve el trabajo realizado por los paleontólogos en el yacimiento de ANA (Figura 6).

9. Conclusiones
Figura 6. Cuaderno guía de la exposición ‘Ana, un jaciment viu’.

minada cuestión (Figura 5). La interactividad con dispositivos y medios informáticos, se realiza a través de ordenadores donde el usuario activa reconstrucciones en tres dimensiones del yacimiento ANA y de los dinosaurios descubiertos en él. Además puede jugar a conocer el peso estimado de los diferentes dinosaurios. Existe otro módulo que también incorpora la tecnología digital, se trata de un aparato para ampliar objetos dotado de una cámara y conectado a un monitor. En el portaobjetos se han colocado dos réplicas una de un diente de un dinosaurio carnívoro y otra de una cáscara de huevo de titanosaurio. El usuario puede manejar de forma sencilla los mandos de la lupa, y moverse por la pieza dentaria y aumentar o disminuir el campo de visión, cómo si de un científico en plena investigación se tratara y observar los rasgos característicos que los paleontólogos utilizan para clasificar los dientes de dinosaurios o los huevos y que han sido explicados en los contenidos de

Ante la observación y constatación de las pocas muestras de difusión y de divulgación con rigor científico que se dan de la paleontología y en concreto del mundo de los dinosaurios, se puede culpabilizar al sistema educativo, los medios de comunicación, pero si reflexionamos y nos cuestionamos quién tiene la responsabilidad directa de hacer la divulgación de la paleontología la respuesta es sencilla: los paleontólogos. “Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar” es un proyecto cuya finalidad es facilitar el acceso intelectual a los bienes patrimoniales paleontológicos a la sociedad y contribuir al desarrollo cultural de ésta. Asimismo, las actuaciones llevadas a cabo en estas comunidades a lo largo de estas dos décadas ha permitido la activación de diversos proyectos de desarrollo, con un aprovechamiento de los fósiles como elementos dinamizadores, en especial en zonas rurales deprimidas y alejadas de los circuitos turísticos típicos, cumpliendo de esta manera una do-

379

Poza, B. et al. (369-380)

ble función social.

Bibliografía
Casanovas-Cladellas, M. L., SantaféLlopis, J. V. & Isidro-Llorens, A. 1993. Pararhabododon isonensis n. gen. n.sp. (Dinosauria). Estudio morfológico, radio-tomográfico y consideraciones biomecánicas. Paleontologia i Evolució, 2627: 121-131. Casanovas, M. L., Santafé, J. V. & Sanz, J. L. 2001. Losillasaurus giganteus, un nuevo saurópodo del tránsito Jurásico - Cretácico de la cuenca de “Los Serranos” (Valencia, España). Paleontologia i Evolució, 32-33: 99-122. Lacasa-Ruiz, A. 1989. Nuevo género de ave fósil del yacimiento neocomiense del Montsec (Provincia de Lérida, España). Estudios Geológicos, 45: 417-425. Prieto-Márquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, À., & Boada, M. 2006. Hadrosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous of Spain: Pararhabdodon isonensis revisited and Koutalisaurus kohlerorum, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (4): 929-943.

Agradecimientos
El presente trabajo se enmarca en los proyectos de investigación de la Secretaría de Estado de Universidades e Investigación del Ministerio de Educación y Ciencia, Plan Nacional de I+D+i (20062008), y el proyecto 0001EXCAVA2006 de la Generalitat de Catalunya. La parte central de este proyecto se basa en la difusión y divulgación de los conocimientos adquiridos en el estudio de las faunas de los yacimientos con dinosaurios del Levante peninsular; brindando una oportunidad única de poder divulgar los conocimientos adquiridos en base al hilo argumental de las sucesiones de dinosaurios en los yacimientos mesozoicos de Cataluña y la Comunidad Valenciana.

380

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleontología en la M-30: Estudio previo de los macrovertebrados de la zona del Puente del Rey-Casa de Campo, Madrid
Cristóbal Rubio Millán1, Helena Burbano Jambrina2, María Presumido Gallego2 & Juan Antonio Cárdaba Barradas2
1. Paleoymas S. L. Nuestra señora del Salz, 4, Zaragoza 50017. c.rubio@paleoymas.com 2 .Geozona C.B. Puerto del Pozazal, 18, Madrid 28031. geozona.agp@gmail.com

Abstract Presentation of a preliminary research work on macromammal remains found during the redesigning works of Madrid’s inner city belt M-30. In this fossil site, paleontological remains of Cheirogaster bolivari, Amphicyon sp., Hemicyon sp., Hemicyon sansaniensis, Felidae indet., Pseudaelurus sp., Gomphotherium angustidens, Hispanotherium matritense, Anchitherium sp. Suidae indet., Bunolistriodon lockharti, Triceromeryx pachecoi and Tethytragus sp have been identificated. This is a typical fossil association from Middle Aragonian sites in Madrid, corresponding to Biozone Db-Dc. Keywords: Hispanotherium, Anchitherium, Middle Aragonian, Biozone Db-Dc, Madrid. Palabras Clave: Hispanotherium, Anchitherium, Aragoniense medio, Biozona Db-Dc, Madrid.

1. Introducción
Durante los años 2004 al 2007 se ha llevado a cabo en la ciudad de Madrid una remodelación de la circunvalación conocida como M-30. Durante la realización de las obras se llevó a cabo un importante trabajo sobre el patrimonio paleontológico realizado por profesionales y empresas especializadas del sector. La obra que nos ocupa discurre desde el Paseo del Marqués de Monistrol hasta el
I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Puente de Segovia. El entorno geológico del lugar se enmarca dentro de la facies Madrid (de borde) del Mioceno inferiormedio.

2. Material y métodos
Los materiales estudiados son fruto de las labores de seguimiento paleontológico y dos excavaciones paleontológicas realizadas en el frente de la obra. Se excavaron 250 m2 siguiendo el método 381

Rubio Millán, C. et al. (381-383)

Figura 1. Osicono de Paleomerícido

arqueopaleontológico, levantamiento topográfico de los restos, cuadriculado, extracción manual de los restos y la toma de todos los datos necesarios para estudios posteriores. Los restos más significativos se restauraron, inicialmente se consolidó el resto con paraloid B-72 en acetona con una proporción del 5 % en volumen, posteriormente con la ayuda de percutores de presión y punzones se fue eliminando el sustrato rocoso formado por arenas y por arcillas. Una vez finalizado la limpieza, las fracturas mas grandes se rellenaron con resina sintética epoxy para fortalecer la estructura del resto. 3. Lista faunística y discusión Se han recuperado más de 2.000 restos identificables, destacando: placas de

tortuga desarticuladas, incluso se llegó a extraer un peto casi completo, huesos largos (fémures, húmeros, tibias, ulnas, etc.), cinturas pélvicas y cinturas escapulares, metápodos, maxilares y abundantes molares e incisivos, falanges, calcáneos, astrágalos y estructuras craneales (figura 1). Se halló abundante material y muy diverso. El estudio no ha hecho más que comenzar y se han identificado los siguientes elementos: Cheirogaster bolivari, Amphicyon sp., Hemicyon sp., Hemicyon sansaniensis, Felidae indet., Pseudaelurus sp., Gomphotherium angustidens, Hispanotherium matritense, Anchitherium sp., Suidae indet., Bunolistriodon lockharti, Triceromeryx pachecoi y Tethytragus sp. (Tabla 1). El registro paleontológico hallado y el estudio geológico-estratigráfico nos ha permitido en un primer estudio, incluir este yacimiento dentro de las Facies Peñuela del Aragoniense Medio, biozonas Db-Dc, descrita por Daams et al. 1999. La interpretación ambiental de estas asociaciones indican climas calidos y medios abiertos secos, similares a las interpretadas en los yacimientos de Moratines, Paseo de las Acacias y La Hidroeléctrica (Morales 2000).

Bibliografía
Daams, R., Peláez-Campomanes, P., Álvarez-Sierra, M. & van der Meulen, A. J. (1999). Aragonian Stratigraphy Reconsidered and a re-evaluation of the middle Miocene mammal biocronology in Europe. Earth & Planetary Sciences, 165 (34): 287-294. Morales, J. (2000). Patrimonio Pale-

382

Macrovertebrados de la M-30

Taxones identificados Quelonios Cheirogaster bolivari Amphicyon sp. Hemicyon sp. Hemicyon Carnívoros sansaniensis Felidae indet. Pseudaelurus sp. Gomphotherium Proboscídeos angustidens Hispanotherium Perisodáctilos matritense Anchitherium sp. Suidae indet. Bunolistriodon lockharti Artiodáctilos Triceromeryx Paleomerícidos pachecoi Bóvidos Tethytragus sp.
Tabla1. Restos de macrovertebrados presentes en el Yacimiento Casa de Campo

Edad

Aragoniense Medio (Mioceno)

ontológico de la Comunidad de Madrid. Arqueología Paleontología y Etnografía.

Serie de la Consejería de Educación, Comunidad de Madrid, nº 6. 369 pp.

383

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleontología en la M-30: Estudio preliminar de los microvertebrados del túnel sur del by-pass sur, Madrid
Cristóbal Rubio Millán1, María Presumido Gallego2, Juan Antonio Cárdaba Barradas2 & Helena Burbano Jambrina2
1. Paleoymas S. L. Nuestra señora del Salz, 4, Zaragoza 50017. c.rubio@paleoymas.com 2 .Geozona C.B. Puerto del Pozazal, 18, Madrid 28031. geozona.agp@gmail.com

Abstract Presentation of a preliminary research work on microvertebrates which took place at one of the stretches of Madrid’s inner city belt M-30 which have been recently remodelled. The following genus have been identified: Megacricetodon, Democricetodon, Heteroxerus, Atlantoxerus, Armantomys, Pseudodryomys, Microdyromys, Lagopsis, Galerix, Caenotherium and reptiles. This is a typical fossil as association from Middle Aragonian sites in Madrid, corresponding to Biozone Dc. Keywords: Lagopsis, Caenotherium, Biozone Dc, By Pass Sur, Middle Aragonian Palabras Clave: Lagopsis, Caenotherium, Biozona Dc, By Pass Sur, Aragoniense medio

En el casco urbano de la ciudad de Madrid se llevó a cabo desde el año 2004 al 2007, el soterramiento de la zona sur de la circunvalación M-30, conocido como el By-pass Sur. Se trata de un tramo prácticamente subterráneo que comienza en las inmediaciones del actual enlace de la M-30 con el paseo de Santa María de la Cabeza y finaliza junto al enlace de esta circunvalación con la avenida del Mediterráneo. La longitud total aproximada es de 4.300 metros. La excavación del túnel se ejecutó con tuneladora de 15 metros de diámetro (figura 1), recogiendo muestras paleonto-

lógicas de 20 toneladas, en intervalos de 60-80 metros aproximadamente. En total se tomaron 41 muestras, de las cuales resultaron positivas la 244-04-M-M-145, 244-04-M-M-147, 244-04-M-M-148, 244-04-M-M-149, 244-04-M-M-150 y 244-04-M-M-152, siendo las cuatro últimas las que presentaron mayor abundancia de fauna fósil. Estas muestras se recogieron en los 340 metros finales del túnel, en cotas comprendidas entre los 564-579 metros en la primera de las muestras, y los 575-590 metros en la última. Dichas muestras han sido tomadas en facies de peñuelas verdes y grisáceas, siendo im385

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Rubio Millán, C. et al. (385-387)

Figura 1. Perfil de la sección de la traza de la tuneladora.

posible determinar con más precisión los niveles fosilíferos, debido a la mezcla de niveles consecuencia del diámetro de la tuneladora. Se han recuperado más de 5.600 restos identificables, destacando 558 piezas dentales (figura 2 y 3), que se atribuyen

a cricétidos (Megacricetodon -figura 4- y Democricetodon), esciúridos (Heteroxerus), glíridos (Armantomys, Pseudodryomys y Microdyromys), lagomorfos (Lagopsis), insectívoros (Galerix) y reptiles (lacértidos, y quelonios). También se han encontrado restos de pequeños ar-

Figura 2. Gráfico con el nº total de piezas dentales para cada una de las muestras.

386

Microvertebrados de la M-30

Figura 3. Gráfico con los porcentajes de piezas dentales para cada una de las muestras.

tiodáctilos como Caenotherium. Los grupos más abundantes son los roedores (principalmente cricétidos) y los lagomorfos. Cabe destacar además de la abundancia, la gran diversidad de piezas de estas dos familias, en las que aparece representada toda la serie dental, incluyendo, en el caso de los lagomorfos, piezas deciduas de individuos juveniles. La asociación fósil obtenida muestra taxones típicos del Aragoniense medio de Madrid (Herráez 1993; Luis y Hernando 2000; VV.AA. 2000) . Un estudio más

detallado proporcionará una datación más precisa e interpretaciones de carácter paleoambiental.

Referencias
Herráez, E. 1993: Micromamíferos (roedores y lagomorfos) del Mioceno del área de Madrid: estudio sistemático y bioestratigráfico. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Geológicas. Departamento de paleontología, Universidad Complutense de Madrid. Luis, A. & Hernando, J.M. 2000. Los microvertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología, 51, 87-136. VV.AA. 2000: Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid. Monográfico 6. Arqueología, Paleontología y Etnografía. Coord. Jorge Morales. Comunidad de Madrid.

Figura 4. Foto de M1 derecho de Megacricetodon.

387

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleontología y medios de comunicación
Andrés Santos-Cubedo1,2 & Marc Furió1
1. Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Bellaterra (08193), Barcelona, marc.furio@icp.cat 2. Grup Guix, C/Santa Lucía 75 Vila-real (12540), Castelló , Spain, santos.cubedo@gmail.com

Nuestra sociedad se ve influenciada cada vez más por los medios de comunicación, ya sean escritos, audiovisuales o electrónicos. Muchos conceptos científicos son adquiridos a partir de lo que se difunde a través de estos medios. La correcta difusión de algunas noticias puede facilitar la comprensión progresiva de conceptos cada vez más complejos, estableciéndose como una vía educativa práctica. Sin embargo, la publicación inadecuada de las mismas, puede desembocar en el establecimiento de ideas previas incorrectas, difíciles de eliminar (Gascó y Martínez-Pérez 2007, y referencias allí incluidas). Es esencial, por lo tanto, que los paleontólogos sean capaces de transmitir la trascendencia real que tienen sus estudios y los resultados de sus investigaciones. Aunque entre toda la labor científica, tan sólo algunos hallazgos y/o estudios consiguen traspasar la barrera mediática, y aun menos logran trascender socialmente, cabe no descuidar la influencia que estas puede tener en la formación científica de muchas personas. Los autores de la presente nota han sido testimonios en primera persona de un curioso fenómeno referente a la for-

ma de divulgar una noticia paleontológica. Aunque en general la difusión de los hallazgos paleontológicos suele ser correcta, en algunas ocasiones las noticias, bien por la brevedad exigida, bien por otros avatares, pueden reflejar de forma incorrecta lo esencial del mensaje. Este ha sido el caso vivido por los autores, quienes formaban parte del equipo investigador que publicó un estudio referente a un género de musarañas africanas, documentado oficialmente por primera vez en el registro fósil del Plioceno de Europa (ver Furió et al. 2007). Para dar a conocer la publicación y su posible interés, el gabinete de prensa del Institut Català de Paleontologia emitió una nota de prensa oficial a algunos medios de comunicación con el siguiente titular: “Descubren que una musaraña que se mantiene como un fósil viviente en África vivió en Europa hace más de 2 millones de años”. La nota, en la que se desarrollaban muy brevemente los puntos fundamentales del estudio publicado, fue difundida por una agencia de noticias, manteniendo la integridad del texto original. No obstante, algunos medios de comunicación de prensa escrita y digital

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

389

Santos-Cubedo, A. & Furió, M. (389-390)

se hicieron eco de la noticia, modificando parcialmente tanto el titular como el contenido de la nota original. Durante la misma semana, diferentes medios de comunicación de ámbito autonómico fueron dando cuenta del hallazgo, cada vez de una manera más dispersa y distante de la información original, en un intento de aportar una visión propia del hallazgo. La distorsión sufrida fue tal, que algunos periódicos digitales, llegaron a figurar titulares tales como estos: “Las musarañas del dicho existían, y habitaban en la provincia de Albacete” o,”Un estudio revela que los mamíferos llegaron a Europa procedentes de África durante una desecación parcial del Mediterráneo”. El texto desarrollado a partir de estos titulares no ayudó tampoco a discernir la importancia real de la noticia, bien por exceso, bien por defecto de las auténticas implicaciones del estudio publicado. Los comentarios de algunos lectores de estos medios digitales revelan una dicotomía entre aquellos que saben discernir el mensaje que se quería transmitir en la noticia, y otros que no acaban de entender la importancia del mismo. En

cualquier caso, se puede asegurar que una incorrecta difusión de los avances paleontológicos puede llegar a comportar resultados contraproducentes. Por eso es importante incidir en el especial cuidado con el que deben ser tratadas las noticias publicadas, puesto que una mala redacción no sólo puede afectar al mensaje que se quiere transmitir, sino también al esfuerzo y trabajo de los científicos que están detrás del estudio. Referencias Furió, M., Santos-Cubedo, A., Minwer-Barakat, R. & Agustí, J. 2007. Evolutionary history of the African soricid Myosorex (Insectivora, Mammalia) out of Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 27(4): 1018-1032. Gascó, F & Pérez-Martínez, C. 2007. Detección de ideas previas en paleontología: Datos preliminares. En: Almécija, S., Casanovas-Vilar, I., Furió, M., Madurell, J., Marmi, J., & Vila, B. (Eds.). Actas del III Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. 83-94. Zenobita Edicions.

390

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El registro fósil de las víboras (Viperidae: Serpentes) de la Península Ibérica
Ioannis Sarris
Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid. C/Darwin 2, 28049. Cantoblanco (Madrid). e-mail : sarrioan@yahoo.es

Abstract The present paper is a study of the fossil record of the group Vipera s.l. in the Iberian Peninsula. Though this group is divided in three subgroups, in the Iberian Peninsula are present in the fossil record only two of them, the group of the ‘oriental vipers’ and this of ‘Vipera aspis’ (that is its habitant until today). For the purpose of accumulating all the disponsible information for the group, it is developed the natural history of Vipera s.l. in the Iberian Peninsula and also are mentioned its most important fossil records in Europe. Keywords: Vipera, Ophidia, Fossil, Spain, Portugal Palabras Clave: Vipera, Ophidia, Fosil, España, Portugal

1. Introducción
Los fósiles del grupo conocido como ‘Old World Viperidae’ se atribuyen principalmente al género Vipera s.l. Dicho género se puede dividir por su osteología axial en 3 grupos subgenéricos, los cuales toman el nombre de su forma más representantiva: el grupo de ‘Vipera berus’, el de ‘Vipera aspis’ y el de las ‘víboras orientales’. Los dos primeros se encuentran actualmente en Europa, mientras que las ‘víboras orientales’ se distribuyen principalmente por el sur de Asia. En el caso de los fósiles, las vértebras se pueden atribuir a un grupo general, pero es

difícil realizar una identificación específica por la uniformidad que presentan las especies dentro de cada grupo. Mientras que el registro fósil europeo engloba hallazgos de los tres grupos, en la Península Ibérica sólo se han registrado restos del complejo de la ‘Vipera aspis’ y del grupo de las ‘víboras orientales’. El presente trabajo pretende ser una síntesis de toda la información que hay publicada sobre el registro fósil ibérico.

2. Grupo de ‘Vipera aspis’
El primer registro fósil de este grupo proviene del Mioceno inferior de la 391

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Sarris, I. (391-395)

República Checa (Ivanov 2002). Posteriormente se ha encontrado en el Mioceno inferior de Ucrania (Szyndlar y Zerova 1992), en Hungría (Venczel 1994 y Szyndlar 2005), en Alemania (Szyndlar y Schleich 1993) y en Francia (Rage y Bailon 2005). Durante el Plioceno, estas formas están presentes, aparte de en España, en Hungría (Venczel 2001) y en Polonia (Szyndlar 1991). La distribución del grupo en el Pleistoceno incluye, entre otros, Grecia (Szyndlar 1991), Polonia (Szyndlar 1981) e Italia (Delfino 2004). En lo que se refiere al registro fósil de la Península Ibérica, el primer hallazgo de una forma perteneciente al grupo subgenérico de ‘Vipera aspis’ procede del yacimiento Agramón (Albacete) del Mioceno inferior (Szyndlar y Rage 1999; Szyndlar y Alférez 2005). En las Islas Baleares, el único descubrimiento de víboras proviene de las localidades pliocénicas de Punta Nati 3 y 12. La localidad Punta Nati 12 es la localidad tipo de la especie Vipera nateniensis, diagnosticada por una vértebra troncal (Bailon et al. 2002). Según el autor, dicho especimen se puede atribuir tanto al complejo ‘Vipera aspis’ como al complejo ‘Vipera berus’. Finalmente, se ha caracterizado como perteneciente al primer grupo, aunque su atribución a las pequeñas víboras representaría la única registrada en la Península. La información sobre el Pleistoceno inferior nos llega del yacimiento cárstico AlmenaraCasablanca-3 (Castellón). El material fósil de dicho yacimiento consiste en varias vértebras precloacales atribuidas a la especie actual Vipera latastei (Blain et al. 2007). En el yacimiento del Pleistoceno superior de Cueva Hora (Granada) se ha encontrado una vertebra de Vipera latas-

tei siendo este su registro más moderno. (Bailon 1986).

3. Grupo de ‘víboras orientales’
El registro más antiguo de `Víboras grandes’ proviene del Mioceno inferior de Namibia (Rage 2003). En Europa, el resto más antiguo se ha encontrado en el Mioceno inferior de la Península Ibérica (Szyndlar y Alférez 2005; Szyndlar 2000; Antunes y Rage 1974), pero rápidamente se extiende a Francia (Rage y Bailon 2005; Ivanov 2000), Alemania (Szyndlar y Schleich 1993) y República Checa (Szyndlar 1987). En el Mioceno superior se encuentra en Hungría (Venczel 1994), en Alemania (Bachmayer y Szyndlar 1987), en Ucrania (Zerova 1992) y en Grecia (Szyndlar 1995). Desde el Pleistoceno presenta una distribución geográfica similar a la actualidad (Venczel y Sen 1994; Bailon 1999). La primera forma del grupo de las ‘víboras orientales’ en la Península Ibérica aparece durante el Mioceno inferior. Dicho descubrimiento se refiere a los restos fósiles de una víbora indeterminada del yacimiento Córcoles (Szyndlar y Alférez 2005). Coetáneo a éste, es el único hallazgo de Portugal, que procede del yacimiento Quinta das Pedreiras y se refiere a una vértebra troncal identificada como Vipera sp. y atribuida al grupo de las ‘víboras orientales’(Szyndlar 2000; Antunes y Rage 1974). La siguiente muestra de la presencia de las víboras grandes en la Península es del Plioceno medio de Layna (Soria). El material fósil de este yacimiento se identificó como Vipera maxima pero debido a sus similitudes con el género ya establecido de Daboia,

392

Las víboras ibéricas fósiles

actualmente se identifica como Daboia maxima, única forma fósil de este género (Szyndlar 1988; Szyndlar y Rage 1999; Sarris 2007). El individuo mencionado presenta las vértebras más grandes dentro del grupo Vipera s.l. En cuanto a la localidad, Layna es, además de la localidad tipo de dicha especie, la única en la cual se ha hallado. La última aparición del grupo se ubica en el norte de España, concretamente en las Islas Medas y en la Cova Bonica localidades del Plioceno medio y Plioceno superior respectivamente (Bailon 1991).

4. Grupo subgenérico indeterminado
Nos referimos con esto a restos de víboras de las cuales no se puede determinar ni su especie ni el grupo subgenérico al que pertenecen, encontrados en los yacimientos neogénicos de Vallés-Penedés (Crusafont y de Villalta 1952) y de Punta Nati 3 y 12 en las Islas Baleares (Bailon et al. 2002). Otras formas pleistocénicas indeterminadas proceden del yacimiento cárstico de Sierra de Quibas (Montoya et al. 2001) y de Cueva Hora, en Granada (Bailon 1986)

llegó el de las ‘víboras orientales’ con el ‘MN4 wave’ (Szyndlar y Schleich 1993). De estos dos grupos, el complejo ‘aspis’ habita hoy día la Península, mientras que las víboras grandes desaparecieron al final del Plioceno. Particularmente, en lo que se refiere a las ‘víboras orientales’, su registro fósil indica un origen africano y una entrada a Europa a través de la Península Ibérica, donde se encuentran los primeros restos fósiles europeos en el Mioceno inferior. Durante este periodo tiene lugar una radiación del grupo, cuya consecuencia es su distribución en Europa occidental, para llegar en el Plioceno superior a Europa del Este. Desde el Pleistoceno presentan la misma distribución que en la actualidad.

Bibliografía
Antunes M. T. y Rage J.-C. 1974. Notes sur la géologie et la paléontologie du Miocène de Lisbonne. XIV – Quelques Squamata (Reptilia). Boletim da Sociedade Geológica de Portugal. 19: 47-60. Bachmayer F. y Szyndlar Z. 1987. A second contribution to the ophidian fauna (Reptilia: Serpentes) of Kohfidisch, Austria. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 88A: 25-39. Bailon S. 1986. Los anfibios y los reptiles del yacimiento de Cueva Hora (Darro, Granada). Antropología y Paleoecología Humana. 4: 131-155. Bailon S. 1991. Amphibiens et reptiles du Pliocène et du Quaternaire de France et d’Espagne: Mise en place et évolution des faunes. Tesis Doctoral. Université Paris VII. Bailon S. 1999. Toad and snake. In

5. Conclusión
Los dos grupos de Vipera s.l., cuyo registro fósil se estudia en el presente trabajo, aparecen en la Península Ibérica durante el Mioceno inferior. El complejo de ‘Vipera aspis’ es anterior (MN3) a la llegada de las formas orientales (MN4). Esto está consensuado con la noción que indica que el grupo de ‘V. aspis’ ya estaba presente en la fauna europea cuando

393

Sarris, I. (391-395)

A.H. Simmons (ed) : Faunal extinction in an island society. Pygmy hippopotamus hunters of Cyprus. 182-186. Kluwer Academic / Plenum Publishers, New York. Bailon S., Garcia-Porta J. y QuintanaCardona J. 2002. Première découverte de Viperidae (Reptilia, Serpentes) dans les îles Baléares (Espagne): des vipères du Néogène de Minorque. Description d’une nouvelle espèce du Pliocène. Comptes Rendus Palevol. 1: 227-234. Blain H.-A., Bailon S. y Agustí J. 2007. Anurans and squamate reptiles from the latest early Pleistocene of Almenara-Casablanca-3 (Castellón, East of Spain). Systematic, climatic and environmental considerations. Geodiversitas. 29(2): 269-295. Crusafont M. y de Villalta J. F. 1952. Sobre los pequeños reptiles y anfibios del Mioceno del Vallés-Penedés. Estudios Geológicos. 16: 213-223. Delfino M. 2004. The middle Pleistocene herpetofauna of Valdemino Cave (Liguria, north-western Italy). Herpetological Journal. 14: 113-128. Ivanov M. 2000. Snakes of the lower/ middle Miocene transition at Vieux Collonges (Rhône, France), with comments on the colonisation of western Europe by colubroids. Geodiversitas. 22(4): 559588. Ivanov M. 2002. The oldest known Miocene snake fauna from Central Europe: Merkur North locality, Czech Republic. Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 513-534. Montoya P., Alberdi M. T., Barbadillo L. J., van der Made J., Morales J., Murelaga X., Peñalver E., Robles F., Ruiz Bustos A., Sanchez A., Sanchiz B., Soria D. y Szyndlar Z. 2001. Une faune très diver-

sifiée du Pléistocene inférieur de la Sierra de Quibas (province de Murcia, Espagne). Comptes rendus de l’Académie des Sciences, Sciences de la Terre et des planètes. 332: 387-393. Rage J.C. 2003. Squamate reptiles from the early Miocene of Arrisdrift (Namibia). In M. Pickford y B. Senut (ed): Geology and Palaeobiology of the Central and Southern Namib. Vol. 2: Palaeontology of the Orange River Valley, Namibia. Memoir of the Geological Survey of Namibia (Ministry of Mines and Energy, Windhoek). 19: 43-50. Rage J.C. y Bailon S. 2005. Amphibians and squamate reptiles from the late Early Miocene (MN 4) of Béon 1 (Montréal-du-Gers, southwestern France). Geodiversitas. 27(3): 413-441. Sarris I. 2007. Análisis de la variación en el esqueleto axial de las ‘Víboras Orientales’ (Vipera s.l.): aplicación al registro fósil de Layna (Plioceno medio, Soria). No publicado proyecto de investigación para obtener el Diploma de Estudios Avanzados. Universidad Autónoma de Madrid. Szyndlar Z. 1981. Early Pleistocene reptile fauna from Kozi Grzbiet in the Holy Cross Mts. Acta Geologica Polonica. 31(1-2): 81-101. Szyndlar Z. 1987. Snakes from the Lower Miocene locality of Dolnice (Czechoslovakia). Journal of Vertebrate Paleontology. 7(1):55-71. Szyndlar Z. 1988. Two new extinct species of the genera Malpolon and Vipera (Reptilia: Serpentes) from the Pliocene of Layna (Spain). Acta Zoologica Cracoviensia. 31 (27): 687-706. Szyndlar Z. 1991. A review of Neogene and Quaternary snakes of Central

394

Las víboras ibéricas fósiles

and Eastern Europe. Part II. Natricinae, Elapidae, Viperidae. Estudios Geológicos. 47(3-4): 237-266. Szyndlar Z. 1995. The vertebrate locality Maramena (Macedonia, Greece) at the Turolian–Ruscinian boundary (Neogene). 4. Serpentes (Squamata, Reptilia). Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A. 28: 39-42. Szyndlar Z. 2000. The snakes (Reptilia, Serpentes) from the Miocene of Portugal. Ciências da Terra. 14: 359-364. Szyndlar Z. 2005. Snake fauna from the late Miocene of Rudabánya. In R.L. Bernor L. Kordos y L. Rook (eds): Multidisciplinary research at Rudabánya. Palaeontographia Italica 90: 31-52. Szyndlar Z. y Alférez F. 2005. Iberian snake fauna of the early/middle Miocene transition. Revista Española de Herpetología 19: 57-70. Szyndlar Z. y Rage J.C. 1999. Oldest fossil vipers (Serpentes: Viperidae) from the Old World. Kaupia 8: 9-20. Szyndlar Z. y Schleich H.H. 1993. Description of Miocene snakes from Petersbuch 2 with comments on the lower

and middle Miocene ophidian faunas of southern Germany. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B 192: 1-47. Szyndlar Z. y Zerova G.A. 1992. Miocene snake fauna from Cherevichnoie (Ukraine, USSR), with description of a new species of Vipera. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 184 (1): 87-99. Venczel M. 1994. Late Miocene snakes from Polgárdi (Hungary). Acta Zoologica Cracoviensia. 37(1): 1-29. Venczel M. 2001. Anurans and squamates from the Lower Pliocene (MN 14) Osztramos 1 locality (Northern Hungary). Fragmenta Palaeontologica Hungarica. 19: 79-90. Venczel M. y Sen S. 1994. Pleistocene amphibians and reptiles from Emirkaya2, Turkey. Herpetological Journal. 4: 159-165 Zerova G.A. 1992. Vipera (Daboia) ukrainica - a new viper (Serpentes; Viperidae) from the Middle Sarmatian (Upper Miocene) of the Ukraine. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 184(2): 235-249.

395

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Síntesis del registro fósil de dinosaurios en el Este de la Península Ibérica
Maite Suñer1, Begoña Poza2, 3, Bernat Vila2 & Andrés Santos-Cubedo2, 4
1. Universitat de València. Dr. Moliner, 50 (46100), Burjassot, Valencia; maite.sunyer@uv.es 2. Institut Català de Paleontologia, Carrer Escola Industrial, 23, 08201, Sabadell (Barcelona); bernat.vila@ icp.cat 3. Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20 (08698), Cercs, Barcelona; begopoza@gmail.com 4. Grup Guix, C/Santa Lucía 75 Vila-real (12540), Castelló; santos.cubedo@gmail.com

Abstract The eastern Iberian Peninsula area has yielded an extensive dinosaur record since the early XX century. The current taxonomic state of the art summarized in the present paper allows the geographical and time setting of the main taxa of Dinosauria. The taxonomic synthesis discerns diverse thyreophorans (Dacentrurus and Polacanthus) and ornithopods (Rhabdodon, Iguanodon, and endemic species such as Pararhabdodon isonensis and Koutalisaurus kohlerorum) in Ornithischia and several basal eusauropods (Losillasaurus giganteus) and neosauropods, non-avian theropods, and Aves (Noguerornis gonzalezi) in Saurischian clades. The abundance of ichnological and oological evidence is a useful biostratigraphic tool in order to know and/or confirm the occurrence of taxa in areas and epochs where their bones are usually rare or absent. Keywords: Eastern Iberia, dinosaurs, sauropods, theropods, ornithopods, thyreophorans, Jurassic, Cretaceous Palabras clave: Levante ibérico, Dinosaurios, Saurópodos, Terópodos, Ornitópodos, Tireóforos, Jurásico, Cretácico

1. Introducción
El incremento del conocimiento de las faunas de dinosaurios del sector oriental de la Península Ibérica (Catalunya, Castellón y Valencia), de su forma de vida y su contexto paleoecológico está siendo

posible gracias a un importante número de yacimientos que han sido excavados y estudiados por varias generaciones de paleontólogos y aficionados al mundo de la paleontología. Este conocimiento exhaustivo debe verse como la herencia de los trabajos que llevaron a cabo los pio-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

397

Suñer, M. et al. (397-420)

neros de esta disciplina. Un rápido repaso histórico pone de manifiesto la meritoria labor de personajes como Vidal (1902), Beltrán (1920), Royo y Gómez (1925 y 1926), Maluquer (1927), Marín y Bataller (1928) o Lapparent y Aguirre (1956) quienes iniciaron la investigación paleontológica de dinosaurios en las provincias de Lleida, Castellón y Valencia. Los trabajos en la década de los años veinte del siglo pasado consistieron inicialmente en el descubrimiento y descripción de los primeros fósiles de dinosaurios. Desde entonces, la información compartida y publicada por estos y otros investigadores ha permitido incrementar el conocimiento de las faunas de estos vertebrados. Los últimos veinte años de investigaciones han aportado luz al estado de la cuestión (consideraciones paleobiogeográficas y taxonómicas, principalmente) y el nuevo material sigue aportando más detalles sobre las faunas de dinosaurios de esta parte de la Península Ibérica. Para poder establecer un marco comparativo con otras áreas y asociaciones fósiles de la península y de Europa se hacía necesario una revisión exhaustiva de los hallazgos realizados y los trabajos publicados. El presente trabajo es una síntesis de parte de la documentación recabada. En él se presenta una recopilación de los distintos grupos de dinosaurios hallados en el sector oriental de la Península Ibérica (limitado a las áreas de Catalunya, Castellón y Valencia, excluyendo el registro de otras zonas cercanas como Huesca, Teruel o Murcia; Figura 1).

2. Registro fósil
El objetivo principal de este trabajo no ha sido el de enumerar el conjunto de yacimientos en los que se han hallado fósiles de determinados grupos de dinosaurios, sino más bien estudiar la representación existente de dichos grupos en el registro fósil del área de investigación que nos ocupa. De esta manera, aunque los rastros, huellas y huevos fósiles no siempre aportan una información sistemática relevante, bien es cierto que en algunos casos, la existencia de un determinado morfotipo icnológico permite conocer la presencia de un grupo taxonómico en un área y espacio de tiempo determinados. Tal es el caso de algunos yacimientos de huellas fósiles en los que las icnitas son la única representación de ciertos grupos. Por eso motivo han sido incluidas también las evidencias indirectas (huellas y huevos) en el estudio (ver tablas 2 y 3). Tanto los ornitisquios como los saurisquios tienen una representación significativa y abundante en el Este de la Península Ibérica. Los materiales de las zonas de estudio tienen una edad comprendida en el tránsito Jurásico-Cretácico (provincia de Valencia), Cretácico Inferior (Castellón, Valencia y Lleida), Cretácico Superior (Barcelona, Lleida y Valencia) siendo una buena representación de la mayoría de los principales grupos de dinosaurios que existieron en el sur de Europa durante el Jurásico y el Cretácico. A continuación, se revisan los principales taxones de dinosaurios (Figura 2).

398

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

Figura 1. Situación geográfica general de la zona de estudio con indicación de las principales áreas con yacimientos de dinosaurios.

Figura 2. Principales asociaciones de dinosaurios identificadas en el Este de la Península Ibérica. De izquierda a derecha, tránsito Jurásico-Cretácico: Dacentrurus armatus y Losillasaurus giganteus, Terópodo indeterminado de gran tamaño (alosauroideo?); Cretácico Inferior: Brachiosauridae indet., Spinosauroidea indet., Iguanodon sp., “hipsilofodóntido”, Polacanthus sp. y Noguerornis gonzalezi; Cretácico Superior: Titanosauria indet., nodosáurido indeterminado (?Struthiosaurus), Dromaeosauridae indet., Pararhabdodon isonensis y Rhabdodon priscus (ilustraciones de Oscar Sanisidro).

399

Suñer, M. et al. (397-420)

2.1 Restos esqueléticos 2.1.1 Ornithischia Thyreophora En el área considerada existen varias localidades donde se han encontrado fósiles de Thyreophora. Los principales yacimientos se localizan en las provincias de Valencia y Castellón (en las comarcas de Los Serranos, La Plana d’Utiel-Requena y de Els Ports, respectivamente) y en la vertiente sur de los Pirineos catalanes. En ellos encontramos una destacada muestra de la diversidad del grupo, con representantes de los principales linajes. Los estegosaurios son frecuentes en las rocas del final del Jurásico en toda la Península Ibérica, no obstante han sido identificados sólo dos géneros, los estegosáuridos Dacentrurus y Stegosaurus, ambos del Jurásico Superior. En el sector oriental de la península, en el tránsito Jurásico-Cretácico de la comarca de Los Serranos (Valencia), se describieron diversos huesos (vértebras cervicales, dorsales y caudales, costillas, un fragmento de isquion, un fémur, y una espina caudal) que Casanovas-Cladellas et al. (1995a, 1995b, 1995c, 1999) asignaron a la especie Dacentrurus armatus. La situación es algo diferente para el Cretácico Inferior, donde los restos son más bien escasos, lo que podría indicar que en este periodo de tiempo los estegosáuridos fueron dinosaurios poco comunes y no muy diversificados. Los anquilosaurios ibéricos se han hallado en materiales del Cretácico Inferior y en el sector oriental de la península su registro está compuesto por Polacan-

thus del Aptiense de Morella (Castellón) (Gasulla et al. 2003 y Ortega et al. 2006) y por nodosáuridos del Cretácico Superior de Catalunya y Valencia. En los Pirineos se han hallado placas dérmicas (Santafé et al. 1997) y dientes pertenecientes a nodosáuridos (López-Martínez et al. 2000; López-Martínez 2003) y en la provincia de Valencia se han encontrado fragmentos fósiles pertenecientes a anquilosaurios de la misma família (Sanz 1985; Company 2007). Los nodosáuridos son los únicos eurípodos representados en el Cretácico Superior (Campaniense y Maastrichtiense inferior) del Este de la península. Su registro fósil conocido en Europa indica que el grupo no alcanzó el final del Cretácico, extinguiéndose probablemente a mediados del Maastrichtiense (López Martínez et al. 2001; Pereda Suberbiola et al. 2004). Ornithopoda En el área de estudio considerada existen varias localidades donde se han encontrado fósiles de ornitópodos, siendo probablemente el grupo mejor representado. Los principales yacimientos se hallan en el Cretácico Inferior de la provincia de Castellón y el Cretácico Superior de la provincia de Lleida. Los principales ornitópodos de estas áreas pertenecen al clado Euornithopoda, entre los que destacan “hipsilofodóntidos”, e iguanodontios (incluyendo rabdodóntidos, iguanodontoideos basales y hadrosauroideos). Los “hipsilofodóntidos” han sido hallados en materiales del Cretácico Inferior de la comarca de Els Ports, en Morella (Castellón) y fueron asignados inicialmente al género Hypsilophodon (Sanz

400

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

et al. 1983). Estos autores describen una masa de huesos con falanges y metatarsianos tanto de un pie derecho como de un pie izquierdo provenientes del yacimiento Teuleria Millán (Formación Arcillas de Morella, Morella, Castellón). Posteriormente Ruiz-Omeñaca (2001) asignó este material a Hypsilophodontidae indet. En el año 1998 Miquel Guardiola encontró nuevos fósiles similares a los del citado yacimiento, en un nuevo yacimiento conocido como Mas del Dolço, lo que puede suponer una nueva cita de la presencia de “hipsilofodóntidos” en el Cretácico Inferior de la zona. El único registro conocido de iguanodontios basales en el Este peninsular proviene de los niveles más modernos del Cretácico Superior. Los restos de estos ornitópodos, a pesar de ser formas primitivas, han sido descritos en varios yacimientos del Campaniense superiorMaastrichtiense inferior. Se trata de un único taxón, el iguanodontio Rhabdodon, que parece extinguirse a mediados del Maastrichtiense (López-Martínez et al. 2001; Pereda-Suberbiola et al. 2004). Un yacimiento como el de Chera, en Valencia, con una edad de final del Campaniense o principios del Maastrichtiense, ha proporcionado abundantes restos de Rhabdodon priscus. En este yacimiento se han recuperado vértebras, huesos de las extremidades, dientes y un maxilar (Pereda-Suberbiola et al. 2006). En los yacimientos pirenaicos, a pesar de que en las referencias antiguas abundan las citas del género Rhabdodon en materiales de la Formación Tremp, los restos seguros de este dinosaurio son escasos. Es posible que algunos de estos hallazgos no fueran identificados correctamente al

no ser huesos diagnósticos, y que pertenecieran a ornitópodos más avanzados. Gran parte del material citado por autores como Lapparent & Aguirre (1956) se halla actualmente desaparecido, por lo que resulta imposible comprobar su asignación al género Rhabdodon. Por otro lado, Llompart & Krauss (1982) citaron y figuraron un fragmento de diente de ornitópodo hallado en el municipio de Vilanova de Meià (Lleida), que presenta todas las características de los dientes de un rabdodóntido. Los iguanodontoideos basales de la Península Ibérica están representados por el género Iguanodon, especialmente en la comarca de Els Ports (Castellón). Es además un género histórico ya que en 1872 y 1873 Juan Vilanova i Piera consideró la presencia de este dinosaurio por primera vez en la península, no obstante se desconoce la ubicación actual de estos fósiles y si realmente pudieron pertenecer a este ornitópodo (Pereda Suberbiola & RuizOmeñaca 2005). A día de hoy siguen recuperándose numerosos fósiles pertenecientes a este género en localidades de la comarca como Cinctorres o Morella (Ruiz-Omeñaca & Santos-Cubedo 1998; Gasulla et al. 2007). El hallazgo de hadrosauroideos en el Cretácico Superior de la Península Ibérica, se cita por primera vez en 1984, cuando W. Brinkmann publica la descripción de dos fragmentos de isquion hallados en el término municipal de Sant Esteve de la Sarga (Lleida). La mayor parte de restos de hadrosauroideos se localizan en las formaciones Tremp y Arén del sur del Pirineo catalano-aragonés, concretamente en la cuenca de Tremp-Isona (Lleida y Huesca) (ver tabla 1). Otras localidades

401

Thyreophora

Suñer, M. et al. (397-420)

Ornithopoda

Sauropoda

402
Cantera Mas de la Parreta Els Nerets; Julí; Chera Teuleria-Millán; Mas del Dolço Chera; Vilanova de Meià Postcraneal Placas y dientes Postcraneal Campaniense superior Aptiense Campaniense sup.Maastrichtiense inf. Aptiense Postcraneal Postcraneal, dientes, maxilar Campaniense superiorMaastrichtiense superior Postcraneal, maxilares, dentario, dientes Postcraneal, dientes Postcraneal Dientes, postcraneal Povet de Sant Llàcer; Ana; El Beltrán (Teuleria Azuvi); Cantera Mas de la Parreta; Mas Guimerà; Masia Eroles; Mas Romeu Tous; La Solana; Moror; Basturs Poble; Euroda Nord; Serrat del Rostiar-2; St. Romà d’Abella; Serrat del Corb; Costa de la Serra1; Molí del Baró-1; Planta del Mestre; Els Nerets; Casa Fabà; Fontllonga; Peguera Baldovar, Alpuente, Benagéber, Benicatazara Jurásico SuperiorCretácico Superior Tránsito JurásicoCretácico Júrasico SuperiorCretácico Inferior La Cañada Aras de los Olmos; Titaguas: Sant Antoni de la Vespa; El Canteret; Masia Eroles; Cantera Mas de la Parreta Molí del Baró-2; Els Nerets; Peguera-1; Orcau-1; L’Estanyó; Fontllonga 6 Chera Campaniense sup.Maastrichtiense sup. Campaniense superior Postcraneal Postcraneal

Taxón Dacentrurus armatus

Polacanthus

Edad Tránsito JurásicoCretácico Aptiense

Yacimiento Cerrito del Olmo; Losilla

Material Postcraneal

Nodosauridae indet.

Hypsilophodontidae Rhabdodon priscus / Rhabdodon cf. priscus

Iguanodon sp. I. bernissartensis

Euhadrosauria Hadrosauria Hadrosauroidea Pararhabdodon isonensis Koutalisaurus kohlerorum Lambeosaurinae

Sauropoda indet.

Losillasaurus giganteus

Titanosauriformes

Titanosauria indet.

Lirainosaurus sp.

Referencia Casanovas et al. 1995a, 1995b, 1999a. Gasulla et al., 2003; Ortega et al. 2006. Company, 2007; López-Martínez, 2003; López-Martínez et al. 2000; Santafé et al. 1997 Ruiz-Omeñaca (2001); Sanz et al. 1983 Llompart & Krauss, 1982; PeredaSuberbiola et al. 2006. Gasulla et al. 2007; Ruiz-Omeñaca y Santos-Cubedo, 1998; Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2004; Santafé et al. 1982; Suñer et al. 2003 Brinkmann, 1984, 1988; Company et al. 1998; Casanovas y Santafé, 1993; Casanovas et al., 1993a; Llompart, 1979; Pereda-Suberbiola et al. 2003a, 2003b; Prieto-Márquez et al., 2006, 2007; Martin et al. 2007 Casanovas et al. 1993, 2001; Gaete et al., 2002; Lapparent, 1966; Royo y Gómez, 1925; Sanz, 1996 Casanovas et al. 2001 Casanovas et al. 2001; Ortega et al. 2006; Sanz, 1985; Ruiz-Omeñaca et al. 1999; Santafé et al. 1982 Yagüe et al. 2001 Casanovas, 1992; Casanovas et al. 1987, 1995d; Casanovas y Santafé, 1993; Lapparent & Aguirre, 1956a y b; Masriera & Ullastre, 1988; Vila et al. 2007. Company, 2007.

Continúa en página siguiente

Taxón

Yacimiento

Material

Theropoda indet.

Edad Tránsito JurásicoCretácico Aptiense inferior Campaniense superior / Maastrichtiense inferior Benagéber; Benicatazara; Alpuente; La Ventura, Fonseca, La Pacheca, P.Magdalena, El Chopo Morella; Mas Romeu; El Beltrán; Ana Els Nerets; Montrebei Cantera Mas de la Parreta El Beltrán Vallibona Cantera Mas de la Parreta Morella; Ana; Cantera Mas de la Parreta La Cañadilla Cantera Mas de la Parreta Vicari-4; Montrebei Benagéber Fontllonga 6; Montrebei; Vicari 4; Peguera-1 L’Abeller Pedrera de Rúbies Diente Postcraneal Aptiense

Allosauroidea indet.

Theropoda

?Carcharodontosauridae Spinosauroidea Spinosauridae Baryonychinae indet.

Dientes y postcraneal Diente Postcraneal Postcraneal Dientes y postcraneal

Referencia Abella & Suñer 2004; Canudo & Ruiz-Omeñaca 2003; Casanovas et al. 1988, 1993; Royo y Gómez 1925, 1926; Ruiz-Omeñaca & PeredaSuberbiola 1999; Santafé et al. 1978, 1982; Suñer et al. 2005; Suñer & Santos-Cubedo 2006; Torices et al. 2004 Gasulla et al. 2006 Canudo & Ruiz-Omeñaca, 2003; Santafé et al. 1978 y 1982 Gómez-Fernández et al. 2007 Ortega et al. 2006 Canudo et al. 2004; Gasulla et al. 2006; Suñer & Santos-Cubedo, 2006

Coelurosauria indet.

Dientes

Canudo & Ruiz-Omeñaca, 2003; Gasulla et al. 2006; Suñer et al. 2005; Torices et al. 2004; Vila et al. 2007

“Dromaeosauridae”

“Richardoestesia-like” Barremiense inferior

Aptiense Aptiense Aptiense Aptiense Tránsito JurásicoCretácico Aptiense Campaniense sup. – Maastrictiense inf. Tránsito JurásicoCretácico Campaniense sup. Maastrictiense inf Campaniense superior

Enanthiornithes indet. Noguerornis gonzalezi

Prieto-Márquez et al., 2000; Torices et al. 2004 Cambra-Moo et al. 2006; Chiappe & Lacasa-Ruiz, 2002; Lacasa-Ruiz, 1989, Sanz et al., 1999

Tabla 1. Principales taxones y localidades con dinosaurios en el sector oriental de la Península Ibérica (Catalunya, Valencia y Castellón).

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

403

Suñer, M. et al. (397-420)

destacables con fósiles de este grupo se encuentran al sur de la Sierra del Montsec (Lleida). En el yacimiento de Fontllonga se localizó un dentario que conserva buena parte de la batería dental y asignado a Euhadrosauria (Casanovas et al. 1999b). También en la zona de Peguera, en la provincia de Barcelona, se recuperó un fragmento de fémur derecho asignado a Hadrosauria indet. y antiguamente clasificado como perteneciente a Rhabdodon (ver revisión en Pereda-Suberbiola et al. 2003a). Fuera del Pirineo, los yacimientos de Tous (Valencia) también han proporcionado huesos de hadrosauroideos indeterminados (mandíbulas, fragmentos de maxilares, vértebras y huesos de las extremidades; Company et al. 1998). La gran mayoría de estos yacimientos conservan fósiles aislados o fragmentarios, hecho que dificulta el estudio detallado de estos animales, aunque hay algunas excepciones, como el yacimiento isonense de Basturs Poble donde desde el año 2001 se han recuperado más de 600 fósiles. Estos huesos, pertenecen en más de un 90 por ciento a Hadrosauridae indet., mientras que en mucha menor proporción se han recuperado restos óseos y dientes de cocodrilos (Martín et al. 2007). En los yacimientos de Sant Romà d’Abella y Les Llaus (municipio de Isona i Conca Dellà) se han descrito formalmente dos especies de hadrosaurios exclusivas de la Península, Pararhabdodon isonensis (Casanovas et al. 1993a) y Koutalisaurus kohlerorum (Prieto-Márquez et al. 2006). Una primera aproximación incluyó inicialmente a Pararhabdodon dentro de los lambeosaurinos (Casanovas et al. 1999a), pero un estudio reciente indica que Pararhabdodon sería un hadrosau-

roideo más primitivo (Prieto-Márquez et al. 2006). La abundancia y diversidad de formas entre los hadrosaurios de las cuencas surpirenaicas ha permitido confirmar la presencia del grupo de los lambeosaurinos en el Sur de Europa, durante años motivo de discusión (Cruzado-Caballero et al. 2005, Prieto-Márquez et al. 2007). 2.1.2 Saurischia Sauropoda En el sector oriental de la Península Ibérica existe una destacada muestra de la diversidad de este grupo, con representantes de los principales linajes. La mayor parte de los yacimientos en los que se ha recuperado material fósil de Sauropoda se encuentran en la vertiente sur de los Pirineos catalanes y en el Noroeste de las provincias de Valencia y Castelló (en las comarcas de Los Serranos, La Plana de Requena-Utiel y de Els Ports, respectivamente). Es importante resaltar que en el conjunto de estas regiones se halla un interesante registro que abarca los momentos clave de su diversificación, pues se dispone de materiales fósiles tanto del tránsito Jurásico Superior-Cretácico Inferior, como del Cretácico Inferior y del Cretácico más tardío (ver tabla 1). Los principales representantes saurópodos hallados en esta zona pertenecen a grupos tan variados como son los eusaurópodos turiasaurios y los neosaurópodos titanosaurifomes, incluyendo titanosaurios. En su revisión taxonómica, RoyoTorres y Canudo (2003) consideran como Sauropoda indet. a todo un conjunto de elementos postcraneales y dientes recolectados en materiales tanto del Jurásico

404

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

Superior como del Cretácico Inferior de Valencia y Castellón (Lapparent 1966; Royo y Gómez 1925; Sanz, 1996; Casanovas et al. 1993, 2001; Gaete et al. 2002). Los miembros de Turiasauria han sido hallados en materiales del tránsito entre el Jurásico y el Cretácico de la Península Ibérica, tanto en la provincia de Teruel como en Valencia (Royo-Torres et al. 2006). En la zona que nos ocupa, el eusaurópodo mejor conocido es Losillasaurus giganteus (Casanovas et al. 2001), el tercer dinosaurio saurópodo que se definió en España. Durante las siete campañas que duraron los trabajos de excavación se recuperaron cerca de 30 huesos identificables; entre ellos se encontraron fragmentos de vértebras cervicales y dorsales, restos del sacro y vértebras caudales, las placas esternales, el húmero izquierdo, fragmentos del radio, de la ulna y de un metacarpiano, fragmentos del isquion, ilion y pubis. Su adscripción a Turiasauria por parte de algunos investigadores (Royo-Torres et al. 2006) se basa en caracteres postcraneales. Los fósiles de Titanosauriformes son comunes en la Península Ibérica. Existen abundantes restos aislados que han sido incluidos en este clado (Sanz 1985; RoyoTorres & Canudo 2003; Royo-Torres 2007). En las comarcas de Els Ports y de Los Serranos se han hallado piezas dentarias y elementos postcraneales diversos, recuperados en diversos yacimientos que, aunque algunos permanecen en estudio, por el momento han sido asignados a Titanosauriformes indet., Brachiosauridae indet. y Brachiosaurinae indet. (Santafé et al. 1982; Sanz 1985; Ruiz-Omeñaca et al. 1999). Uno de los recientes hallaz-

gos, relevante por la cantidad y el tipo de fosilización, se produjo en el yacimiento de Sant Antoni de la Vespa en Morella. Este yacimiento fue localizado por Miquel Guardiola, quién en 1998 mientras realizaba unos trabajos de prospección, dio con la cabeza de un gran fémur de dinosaurio. En el yacimiento han aparecido fósiles de saurópodos, de al menos tres individuos, dos de ellos articulados. Concretamente han aparecido cuatro extremidades posteriores de dos ejemplares diferentes, prácticamente en conexión anatómica y una quinta tibia aislada (Ortega et al. 2006; Poza et al. 2008). En Morella además, han sido hallados huesos de un saurópodo que por la forma estilizada de su húmero podría pertenecer a un braquiosaurio (Yagüe et al. 2001). Entre los titanosauriformes titanosaurios pueden distinguirse al menos dos formas bien diferenciadas entre el material del sector oriental de la Península Ibérica. El género Lirainosaurus ha sido en el yacimiento de Chera (Valencia) (Pereda et al. 2004). Lirainosaurus astibiae, definido por Sanz et al. (1999) en el yacimiento de Laño (Condado de Treviño; Campaniense superior-Maastrichtiense basal), es un pequeño titanosaurio que los últimos análisis incluyen dentro de Lithostrotia (“cubiertos de piedra”) (Upchurch et al. 2004). Otras formas de titanosaurios halladas en el Levante ibérico agruparían a todo un conjunto de fósiles claramente diferenciables (por su robustez y tamaño) del pequeño lithostrotio Lirainosaurus. Estos taxones estarían representados en los yacimientos de la cuenca de Tremp y Àger (Lleida), y la comarca del Berguedà (Barcelona) provenientes la mayoría de yacimientos con una edad Maastrichtien-

405

Suñer, M. et al. (397-420)

se. Su registro comprende principalmente elementos postcraneales (huesos de las extremidades, vértebras y otros) (Lapparent & Aguirre 1956; Casanovas et al. 1987, 1995d; Masriera & Ullastre 1988; Casanovas 1992; Casanovas & Santafé 1993; Vila et al. 2007). Los estudios en curso han de permitir clarificar qué posición ocupan estos saurópodos dentro de los titanosaurios. Theropoda Los restos directos de terópodos encontrados tanto en materiales del tránsito Jurásico-Cretácico, como en el Cretácico Inferior y Cretácico Superior son escasos en Europa y España. Muchos de ellos aislados y en su mayoría adscritos a unos pocos géneros o de una forma indeterminada al grupo Theropoda. El material más abundante son los dientes aislados de dinosaurios de tamaño pequeño-medio (que en su mayoría pueden atribuirse a tetanuros evolucionados, aunque también podrían estar representados los neoceratosaurios). Los terópodos carnosaurios del grupo de los alosauroideos están representados por dientes aislados y fragmentos de elementos postcraneales en yacimientos del Cretácico Inferior de Els Ports (Gasulla et al. 2006). Los megalosáuridos son citados por primera vez por Royo y Gómez en 1925 en Benagéber (Valencia), donde describe dos cabezas articulares de fémur de Megalosaurus. Santafé et al. (1978, 1982) también describen la presencia de Megalosauridae indet. en el yacimiento de El Beltrán (Teuleria Azuvi). Sin embargo en la revisión de Canudo & Ruiz-

Omeñaca (2003) buena parte del material fue asignado a Theropoda indet. Algunos de estos fósiles, como un diente de la localidad de El Beltrán podrían pertenecer a carcharodontosáuridos (Canudo & Ruiz-Omeñaca 2003). Del grupo de los espinosáuridos se han hallado dientes fósiles de barionicinos indeterminados en el Aptiense inferior de la comarca de Els Ports en los yacimientos de Ana (Cinctorres) (Suñer & Santos-Cubedo 2006) o en el Mas de la Parreta (Morella) (Ruiz-Omeñaca et al. 1998; Ortega et al. 2006). Por otro lado, Gómez-Fernández et al. (2007) describen una cintura pélvica de un dinosaurio espinosauroideo del yacimiento de Vallibona, también en la comarca de Els Ports. Por su parte, son numerosos los dientes de celurosaurios hallados en el Este de la Península Ibérica, pues se han encontrado en las cuatro provincias que cubre el área de estudio. Se conocen dientes asignados a Coelurosauria indet. en el tránsito Jurásico-Cretácico de Los Serranos (provincia de Valencia) y en el Cretácico Inferior de Els Ports (Suñer et al. 2005; Gasulla et al. 2006). El registro de dientes de tipo “dromeosáurido” en el Cretácico es también abundante (Torices et al. 2004 y tabla 1). Del Cretácico Inferior de la comarca de Els Ports han sido descritos dientes y elementos postcraneales (Ruiz-Omeñaca & Pereda-Suberbiola 1999; Gasulla et al. 2006). Por lo que respecta al Cretácico Superior, el registro temporal de los hallazgos abarca desde el Campaniense superior hasta el Maastrichtiense superior. La mayoría de los especímenes han sido hallados en la cuenca de Tremp (Lleida) (Torices et al. 2004) y en la zona del Sinclinal de Vallcebre

406

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

(Barcelona) (Vila et al. 2007). En algunos casos, algunos dientes han podido ser identificados como formas similares a las del género norteamericano Richardoestesia (Prieto-Márquez et al. 2000; Torices et al. 2004). También en el sector oriental de la Península Ibérica, concretamente en el área pirenaica del Montsec (Lleida), fueron descubiertos en calizas litográficas del Cretácico Inferior fósiles de aves. Los restos identificados pertenecen a individuos del grupo de los Enanthiornithes. Uno de los especímenes fósiles recuperados permitió definir un nuevo género dentro del grupo de los enantiornithes, Noguerornis gonzalezi (Lacasa-Ruiz 1989, Chiappe & Lacasa-Ruiz 2002). El fósil en cuestión, aunque no conservado completamente, permite observar las alas y la fúrcula y las impresiones de algunas plumas. En el Montsec se recuperó también otra ave, un individuo juvenil, del cual se conserva solamente la parte superior del cuerpo y el cráneo con la dentición (Sanz et al. 1997; Cambra-Moo et al. 2006). 2.2 Paleoicnología El registro osteológico de algunos de los principales grupos de dinosaurios va acompañado de un abundante registro paleoicnológico, ampliamente representado en materiales que comprenden edades del tránsito Jurásico-Cretácico, Cretácico Inferior y Cretácico Superior (ver tabla 2). 2.2.1 Ornitischia Ornithopoda El grupo de los ornitópodos cuenta en

la comarca de Los Serranos, en materiales del tránsito Jurásico-Cretácico, con un significativo registro icnológico en el yacimiento de Corcolilla, donde han sido descritas huellas tridáctilas, algunas de las cuales podrían considerarse de morfotipo ornitópodo (Santisteban et al. 2003a). Estas icnitas representan la única evidencia hasta el momento de la presencia de este grupo en la zona y en sedimentos de esta edad. A pesar de la abundancia de restos osteológicos de “hipsilofodóntidos” y iguanodontios en materiales del Cretácico Inferior y Superior, no se conocen evidencias de huellas o rastros en el área estudiada. En el Cretácico Superior los hadrosauroideos finicretácicos estan representados por un abundante registro icnológico. En los Pirineos se han identificado más de una decena de localidades (Llompart 1979; Llompart 2006; Vila et al. 2006) con huellas y rastros con un morfotipo muy característico (algunas asignadas al icnogénero Hadrosauropodus langstoni) y a menudo en posiciones estratigráficas muy cercanas al límite K/T, en el Maastrichtiense más terminal (Vila et al. 2005a). 2.2.2 Saurischia Sauropoda El registro paleoicnológico de Sauropoda en la provincia de Valencia esta distribuido en varios yacimientos del tránsito Jurásico-Cretácico y del Cretácico Superior. En la comarca de los Serranos existen algunos yacimientos como Losilla o Benicatácera donde se ha podido, de forma general, asignar sus huellas al morfotipo “saurópodo” (Santisteban

407

Ornithopoda

Suñer, M. et al. (397-420)

Sauropoda

Theropoda

Tabla 2. Registro paleoicnológico del Este de la Península Ibérica.

Indeterminado

408
Yacimiento Corcolilla Cingles del Boixader; Mata del Viudà; Costa Roia; Coll de Jou; Torrent de Guixers; Mas d’en Ramon; Moror-A Huellas y rastros Huellas y rastros Rastro Huellas y rastros Losilla, Vizcota, Fonseca; La Massana; El Doll; Orcau-2 Cañada-Paris yacimientos de Fumanya Santisteban et al. 2003 Llompart, 1979 y 2006; Vila et al. 2005a y referencias en Vila et al. 2006 Referencia Edad Tránsito JurásicoCretácico Campaniense superiorMaastrichtiense superior Jurásico SuperiorCretácico Superior Jurásico Superior Campaniense sup.Maastrichtiense sup. Material Huellas y rastros Gaete et al., 2002; López-Martínez et al. 1998a; Llompart et al. 1984; Santisteban et al. 2001, 2007a Santisteban et al. 2007b Le Loeuff & Martínez, 1997; Lockley & Meyer, 2000; Schulp & Brokx, 1999; Vila et al. 2005b Tránsito JurásicoCretácico Aptiense inferior Hauteriviense? Santoniense-Campaniense Campaniense superior/ Maastrichtiense inferior El Hontanar; Corcolilla Barranc de la Vallivana Rambla de Tambúc Moror-B Huellas y rastros Moratalla et al. 2003; Llompart, 2006; Santisteban & Suñer, 2003; Santisteban et al. 2007a Maastrichtiense superior Vall d’Ariet, Mas de Morull Huellas López-Martínez et al. 1998b

Grupo / Parataxón

Morfotipo “ornitópodo”

Morfotipo “hadrosaurio” Icnogénero Hadrosauropodus langstoni

Morfotipo “saurópodo”

“Titanosauriformes (?)”

“Titanosauria indet.” Icnogénero Brontopodus

Morfotipo “terópodo”

Indet.

Registro de ooespecies

Cretácico Superior (cuencas)

Referencias

Ager

Tremp

C. Nargó

Megaloolithus petralta X X X X X X X X X X X X X X X Megaloolithus aureliensis Megaloolithus siruguei Megaloolithus mammillare Megaloolithus pseudomammillare Cairanoolithus roussetensis Prismatoolithus tenius Prismatoolithus matellensis Ageroolithus fontllongensis Pseudogeckoolithus nodosus

Vallcebre Vianey-Liaud & López-Martínez 1997 Vianey-Liaud & López-Martínez 1997 Bravo et al. 2005; Escuer et al. 2006; López-Martínez 2000 López-Martínez 2000 Escuer et al. 2006 Vianey-Liaud & López-Martínez 1997

Tipo estructural

Oofamilia

Ooespecies

Esferulíticos

Megaloolithidae

Prismáticos

Prismatoolithidae

Ornitoides

Incertae sedis

Indet.

Incertae sedis

Tabla 3. Registro de ooespecies en el Cretácico Superior del Este de la Península Ibérica (modificado de Galobart 2007)

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

409

Suñer, M. et al. (397-420)

et al. 2001; Santisteban et al. 2007a). Recientemente ha sido documentado el yacimiento de Cañada-Paris donde un rastro saurópodo de tipo ‘cadera ancha’ podría atribuirse al paso de un representante de los titanosauriformes (Santisteban et al. 2007b). En el Cretácico Superior (principalmente Maastrichtiense inferior) de los Pirineos las evidencias del grupo consisten en huellas y rastros del morfotipo “saurópodo” (yacimientos de Orcau-2 (Llompart et al. 1984), La Massana (López-Martínez et al. 1998a) y otros (ver tabla 2) y rastros bien definidos de titanosaurios asignados al icnogénero Brontopodus sp. (yacimientos de Fumanya; Le Loeuff & Martínez 1997; Schulp & Brokx 1999; Vila et al. 2005). Theropoda En la zona que nos ocupa se conocen algunas localidades con icnitas y rastros de terópodos, las cuales son relativamente poco frecuentes en relación al registro de otros grupos. En materiales del tránsito Jurásico-Cretácico los yacimientos de Corcolilla (Santisteban et al. 2003) y El Hontanar (Santisteban et al. 2007) indican la presencia de terópodos de diversos tamaños mientras en la localidad del Cretácico Inferior de, Vallivana fueron documentadas icnitas tridáctilas correspondientes probablemente a terópodos de tamaño medio (Moratalla et al. 2003). En el Cretácico Superior de Valencia y Lleida las escasas evidencias icnológicas del grupo provienen de las localidades de Rambla de Tambúc (Santisteban & Suñer 2003) y Moror-B (Llompart 2006).

2.3 Paleoología Uno de los aspectos más significativos del registro fósil del Este peninsular es su abundante registro oológico, concentrado principalmente en el área pirenaica. Entre las primeras citas de dinosaurios en esta zona se encuentran ya los primeros hallazgos de huevos de dinosaurio (Lapparent y Aguirre 1956a,b; Lapparent 1959). Posteriormente otros investigadores identificaron, en sus prospecciones y estudios estratigráficos, nuevas evidencias oológicas en la cuenca de Tremp (Rosell 1967; Liebau 1973), en la Vall d’Àger (Llompart y Krauss 1982), en el área de Coll de Nargó (Plaziat 1972) y en el sinclinal de Vallcebre (Aepler 1967). Desde finales de los años ochenta y principio de los noventa continuaron los hallazgos de localidades con cáscaras, huevos y puestas. Las localidades con huevos conocidas desde entonces son principalmente Basturs-1 y Basturs-2 (Sanz et al. 1995; Sander et al. 1998; Díaz-Molina et al. 2007), Suterranya-1 (Ardèvol & Krauss 1991), Faidella (Bravo et al. 2000), Biscarri (López-Martínez et al. 2000). En las cuencas surpirenaicas el registro de huevos y puestas de dinosaurio es especialmente rico en la zona de Coll de Nargó (Lleida). Allí en el conjunto de yacimientos de Pinyes, Codó, Sallent Poble, Santa Eulària y Cap de la Creu se han contabilizado más de 400 puestas de huevos (Sander et al. 1998; Escuer et al. 2003; Vila et al. 2006), la mayoría asignados al oogénero Megaloolithus, evidenciando una nidificación importante tanto en los paleoambientes de la base de la Formación Tremp

410

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

como en los niveles estratigráficamente más superiores (Escuer et al. 2006). En el sinclinal de Vallcebre se han identificado las ooespecies Megaloolithus siruguei y Megaloolithus mammillare (Bravo et al. 2005), distribuidas en 15 localidades con restos de huevos. En las distintas cuencas se identificaron también varias ooespecies a partir de fragmentos de cáscaras en Fontllonga-6, el área de Coll de Nargó, y la cuenca de Tremp (ver referencias en tabla 3). Su distribución estratigráfica ha permitido proponer sucesiones de ooespecies a lo largo de la formación (LópezMartínez 2000; López-Martínez 2003; Vianey-Liaud y López-Martínez 1997). Una síntesis del registro paleoológico de la zona se presenta en el trabajo de Galobart (2007).

3. Conclusiones
El área geográfica del sector denominado como Este de Iberia (incluyendo Catalunya, Castelló y Valencia) contiene un registro fósil de dinosaurios conocidos desde principios del siglo pasado. El conocimiento taxonómico actual, sintetizado en el presente trabajo, permite diferenciar varios grupos dentro de Ornithischia (incluyendo tireóforos “polacántidos”, nodosáuridos y estegosáuridos, ornitópodos “hipsilofodóntidos” e iguanodontios (incluyendo rabdodóntidos, iguanodontoideos afines a Iguanodon y hadrosauroideos) y Saurischia (eusaurópodos turiasaurios, neosaurópodos basales y titanosauriformes: braquiosáuridos y titanosaurios; terópodos alosauroideos, posibles carcarodontosáuridos, espinosauroideos, celurosaurios basales

y manirraptoriformes (incluyendo dromaeosáuridos y aves) en un contexto cronostratigráfico bien definido. De manera complementaria, el registro paleoicnológico representa un elemento de gran interés y utilidad bioestratigráfica, especialmente en materiales del Jurásico Superior donde las evidencias osteológicas de algunos grupos taxonómicos (por ejemplo, ornitópodos) son ausentes, o en materiales de finales del Maastrichtiense superior, donde son testigo de la última presencia de dinosaurios no avianos antes del límite Cretácico/Paleógeno) Finalmente el abundante registro paleoológico se halla entre los más destacados del Cretácico Superior, haciendo posible establecer sucesiones de ooespecies y estudiar detalladamente el comportamiento de nidificación de los dinosaurios. Se han reconocido agrupados en las famílias Megaloolithidae (Megaloolithus petralta, M. siruguei, M. aureliensis, M. mamilare, M. pseudomammilare, Cairanoolithus roussetensis), Prismatoolithidae (Prismatoolithus tenius y P. matellensis) y otras familias de posición parataxonómica incierta (Ageroolithus fontllongensis y Pseudogeckoolithus nodosus).

Agracedimientos
Esta investigación ha sido posible gracias a los Proyectos CGL2005-07878C02-01,02 (Ministerio de Educación y Ciencia) y EXCAV2006-0001 (Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació de la Generalitat de Catalunya). Agracedemos al Dr. Xabier Pereda-Suberbiola sus valiosas aportaciones

411

Suñer, M. et al. (397-420)

y la revisión del manuscrito. Las intervenciones paleontológicas en Catalunya y la Comunidad Valenciana se realizaron con autorización de las correspondientes Direccions Generals del Patrimoni Cultural de la Generalitat de Catalunya y Generalitat Valenciana, respectivamente. Al ayuntamiento de Cinctorres y a la Diputación de Castellón. A Oscar Sanisidro y Vicent Ginés por la cesión de las imágenes.

Referencias
Abella, J. & Suñer, M. 2004. Un nuevo diente aislado de terópodo del yacimiento de El Chopo (Alpuente, Los Serranos, Valencia). II Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. Macastre. 87. Abril 2004. Aepler, R. 1967. Das garumnian der Mulde Von Vallcebre und ihre Tektonik (Spanien, Provinz Barcelona). Master thesis Freien Universität Berlin (Naturwissenschftlichen Fakultät). 1-101. Ardèvol, L. & Krauss, S. 1991. Curso de campo de Estratigrafía secuencial. Guía de campo interna de Geoprep. 1991. Beltrán, F., 1920. Wealdiense de Morella y Benagéber. Boletín de la Real Sociedad de Historia Natural XX, 74. Bravo, A. M., Moratalla, J.J., Santafé, J. V. & Santisteban C. de. 2000. Faidella, a new Upper Cretaceous nesting site from the Tremp basin (Lérida province, Spain). First International Symposium Dinosaur eggs and babies, Extended Abstracts, Isona (Lleida). 15-21. June 2000. Bravo, A.M., Vila, B., Galobart, A. & Oms, O. 2005. Restos de huevos de dinosaurio en el Cretácico superior del Sin-

clinal de Vallcebre (Berguedà, provincia de Barcelona). Revista Española de Paleontología. Numero Extraordinario 10: 49-57. Brinkmann, W. 1984. Erster Nachweis Eines Hadrosauriers (Ornithischia) aus Dem Unteren Garumnium (Maastrichtium) Des Beckens Von Tremp (Provinz Lerida, Spanien). Paläontologische Zeitschrift. 58 (3-4): 295-305. Brinkmann, W. 1988. Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia, Reptilia) aus der OberKriede von Europa. Documenta Naturae. 45: 1–157. Cambra-Moo, O., Chamero, B., Marugán-Lobón, J., Delclós, X., PoyatoAriza, F. J., & Buscalioni, A. D. 2006. Estimating the Ontogenetic Status of an Enantiornithine Bird from the Lower Barremian of El Montsec, Central Pyrenees, Spain. Estudios Geológicos. 62 (1): 241-248. Canudo, J. I. Gasulla, J. M., Ortega, F. & Ruiz-Omeñaca, J. I. 2004. Presencia de Baryonychinae (Theropoda) en el Aptiense inferior (Cretácico inferior) de Laurasia: Cantera Mas de la Parreta, Formación Arcillas de Morella (Morella, Castellón). III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes, Burgos. Septiembre 2004. Canudo, J. I. & Ruiz-Omeñaca, J. I. 2003. Los restos directos de dinosaurios terópodos (Excluyendo aves) en España. In: Pérez-Lorente (coord.): Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. 347-374. Instituto de Estudios Riojanos. Casanovas-Cladellas, M. L. 1992. Novedades en el registro fósil de dinosaurios del Levante español. Zubia. 10:

412

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

139-151. Casanovas, M.L., Santafé, J.V., Sanz, J.L. & Buscalioni, A. D. 1985. Orthomerus (Hadrosaurinae, Ornithopoda) du Crétacé supérieur du gisement de “Els Nerets” (Tremp, Lleida). Colloque “Les Dinosaures de la China à la France”, Toulouse, 100-111. Casanovas, M. L., Santafé, J. L., Sanz, J. L. & Buscalioni, A. D. 1987. Arcosaurios (Crocodilia, dinosauria) del Cretácico Superior de la Conca de Tremp (Lleida, España). Estudios Geológicos. Vol. extr. Galve-Tremp: 95-110. Casanovas, M. L., Santafé, J. V. & Sanz, J. L. 1988. La primera resta fòssil d’un Teròpode (Saurischia, Dinosauria) en el Cretaci superior de la Conca de Tremp (Lleida, Espanya). Paleontologia i Evolució. 22: 77-81. Casanovas-Cladellas, M. L. & Santafé-Llopis, J.V. 1993. Presencia de Titanosáuridos (Dinosauria) en el Cretácico Superior de Fontllonga (Lleida, España). Treballs del Museu de Geologia de Barcelona. 3: 67-80. Casanovas-Cladellas, M. L., SantaféLlopis, J. V. & Isidro-Llorens, A. 1993a. Pararhabododon isonensis n. gen. n.sp. (Dinosauria). Estudio morfológico, radio-tomográfico y consideraciones biomecánicas. Paleontologia i Evolució. 2627: 121-131. Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-Llopis, J. V., & Santisteban-Bové, C. 1993b. First dinosaur teeth from the Lower Cretaceous of Benicatazara (Aras de Alpuente, Valencia). Révue de Paléobiologie (volumen especial) 7: 37-44. Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-Llopis, J. V., Pereda-Suberbiola, J. & Santisteban-Bové, C. 1995a. Presencia,

por primera vez en España, de dinosaurios estegosaurios (Cretácico inferior de Aldea de Losilla, Valencia). Revista Española de Paleontología. 10 (1): 83-89. Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-Llopis, J. V. & Pereda-Suberbiola, X. 1995b. Nuevo material de estegosaurios en el Cretácico Inferior de Valencia. Paleontologia i Evolució. 28-29, 269-274. Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-Llopis, J. V., Santisteban-Bové, C., 1995c. Dacentrurus armatus (Stegosauria, Dinosauria) del Cretácico Inferior de Los Serranos (Valencia, España). Revista Española de Paleontología. 10 (2): 273283. Casanovas, M.L., Santafé, J. V., Sanz, J.L & Powell, J.E. 1995d. Nuevos restos de dinosaurios (Titanosauria y Ornithopoda) en el Cretácico superior de las cuencas de Tremp y Dellà (Lleida, España). Estudios Geológicos. 51: 277-283. Casanovas M.L., Santafé J.V., Santisteban C. & Pereda Suberbiola X. 1999a. Estegosaurios (Dinosauria) del Jurásico superior-Cretácico inferior de la Comarca de Los Serranos (Valencia, España). Revista Española de Paleontología. N° extr. Homenaje Prof. J. Truyols. 57-63. Casanovas, M. L., Pereda Suberbiola, X., Santafé, J. V. & Weishampel, D.B. 1999b. A primitive euhadrosaurian dinosaur from the uppermost Cretaceous of the Ager syncline (Southern Pyrenees, Catalonia). Geologie en Mijnbo. 78: 345356. Casanovas, M. L., Pereda Suberbiola, X., Santafé, J. V. & Weishampel, D. B. 1999c. First lambeosaurine hadrosaurid from Europe: paleobiogeographical implications. Geological Magazine. 136 (2): 205-211.

413

Suñer, M. et al. (397-420)

Casanovas, M. L., Santafé, J. V. & Sanz, J. L. 2001. Losillasaurus giganteus, un nuevo saurópodo del tránsito Jurásico - Cretácico de la cuenca de “Los Serranos” (Valencia, España). Paleontologia i Evolució, 32-33: 99-122. Chiappe, L.M. & Lacasa-Ruiz, A. 2002. Noguerornis gonzalezi (Aves: Ornitothoraces) from the Early Cretaceous of Spain. In: L.M. Chiappe y L.M. Witmer (Eds): Mesozoic birds, above the heads of dinosaurs. 230-239. University of California Press, Berkeley. Company, J. 2007. Los dinosaurios del Cretácico terminal de Valencia en el contexto paleogeográfico europeo. IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos. 5-7 Septiembre 2007. Company, J., Galobart, A. & Gaete, R. 1998. First data on the hadrosaurid dinosaurs (Ornithischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Valencia, Spain. Oryctos, 1: 121-126. Cruzado-Caballero, P., Canudo, J. I. y Ruiz-Omeñaca, J. I. 2005. Nuevas evidencias de la presencia de hadrosaurios lambeosaurinos (Dinosauria) en el Maastrichtiense superior de la Península Ibérica (Arén, Huesca). Geogaceta. 38: 47-50. Escuer, J., Peralba, J., Cusso, R., Jiménez, A., Borrull, J., Perez, P., Umbert, M., Garrobou, E., Bons, N. Garrobou, M. & Regal, C. 2003. Sallent Valley, recurrent dinosaur nesting site from the Late Cretaceous of southern Pyrenees (Coll de Nargo, Spain): a GIS approach. In: 2nd International symposium on dinosaur eggs and babies, Montpellier. Abstract volume, 11.

Escuer, J., Delclòs, X. Colombo, F., Bravo, A., Peralba, J., Martí, X., Ortega, J., Miquela, R. & Parellada, C. 2006. General distribution odf dinosaur eggshells and clutches in the Upper Cretaceous of Coll de Nargó area (south-central Pyrenees, Spain). 3rd International symposium on dinosaur eggs and babies, Plaza Huincul. Abstract volume, 3. Gaete, R., Santisteban, C., Galobart, A., Company, J., Marín, D. & Suñer, M. 2002. Nuevos restos de saurópodos en la Formación Villar del Arzobispo (Jurásico Superior) de Alpuente (Los Serranos, Valencia). Congreso Internacional sobre Dinosaurios y otros Reptiles Mesozoicos de España. 20-21. 27-29 Noviembre 2002. Galobart Lorente, A. 2007. Importancia del registro español de huevos de dinosaurio. In: J. L. Sanz (Ed.): Los dinosaurios en el siglo XXI. Editoral Tusquets. 89-117. Gasulla, J. M., Ortega, F., Escaso, F. & Sanz, J. L. 2006. Diversidad de terópodos del Cretácico Inferior (Fm. Arcillas de Morella, Aptiense) en los yacimientos del Mas de la Parreta (Morella, Castellón). XXII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. 124-125. 27-30 Septiembre 2006. Gasulla, J. M., Ortega, F., Pereda-Suberbiola, X. & Sanz, J. L. 2003. Elementos de la armadura dérmica del dinosaurio anquilosaurio Polacanthus (Cretácico inferior, Morella, Castellón, España). XIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. 83. Morella, 16-18 Octubre 2003. Gasulla, J. M., Sanz, J. L., Ortega, F. & Escaso, F. 2007. Iguanodon bernissartensis (Ornithopoda) del yacimiento CMP-5 (Cantera Mas de la Parreta, Mo-

414

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

rella, Castellón) del Formación Morella (Aptiense inferior, Cretácico Inferior). IV Jornadas Internacionales sobre Dinosaurios y su Entorno. 65-67. Salas de los Infantes, Burgos. 5-7 Septiembre 2007. Gómez-Fernández, D., Canudo, J. I. & Cano-Llop, V. 2007. Cintura pelviana de un nuevo dinosaurio terópodo de la Formación Morella (Aptiense inferior) en Vallibona (Castellón). XXIII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. 96-97. Octubre 2007. Lacasa-Ruiz, A. 1989. Nuevo género de ave fósil del yacimiento neocomiense del Montsec (Provincia de Lérida, España). Estudios Geológicos. 45: 417-425. Lapparent, A. F. 1959. Descubrimiento de huevos de dinosaurios en el Cretáceo superior de la depresión de Tremp (Provincia de Lérida, España). Notas y Comunicaciones del Instituto Geológico y Minero de España. 54: 51-53. Lapparent, A. F. 1966. Nouveaux gisements de reptiles mesozoiques en Espagne. Notas y Comunicaciones del Instituto Geológico y Minero de España. 84: 103-110. Lapparent, A. F. de & Aguirre, E. 1956a. Algunos yacimientos de Dinosaurios en el Cretácico Superior de la Cuenca de Tremp. Estudios geológicos. 31-32: 377-382. Lapparent, A. F. & Aguirre, E. 1956b. Présence de Dinosauriens dans le Crétacé supérieur du bassin de Tremp (province de Lérida, Espagne). Comptes Rendus Sommaire des Sciences de la Societé Géologique de la France. 14: 261-262. Le Loeuff, J. & Martínez, A. 1997. Afloramiento de icnitas de Titanosauridae en la zona de Fumanya (Maastrichtiense, Pirineo oriental): estudio preliminar.

Geogaceta. 21: 151-153. Liebau, A. 1973. El Maastrichtiense lagunar (Garumniense) de Isona. En XIIº Coloquio Europeo de Micropaleontología.. 87-112. Lockley, M. G. & Meyer, C. 2000. Dinosaur tracks and other fossil footprints of Europe. 1-323. Columbia University Press, New York. López-Martínez, N. 2000. Eggshell sites from the Cretaceous–Tertiary transition in south-central Pyrenees (Spain). In: Bravo, A., Reyes, T. (Eds.), First International Symposium on Dinosaur Eggs and Babies. Extended Abstracts. Publicaciones de la Exma. Diputación de Lleida. 95–115. López-Martínez, N. 2001. La extinción de los dinosaurios y su registro en los Pirineos meridionales. In (Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas Ed.): Actas de las II Jornadas de Paleontología de Dinosaurios y su entorno. 7198. Septiembre 2001. López-Martínez, N. 2003. Dating dinosaur oodiversity: chronostratigraphic control of Late Cretaceous oospecies succession. Palaeovertebrata. 32 (2-4): 121-148. López-Martínez, N., Lacasa Ruiz, A. & Martínez Delclòs, X. 1998a. Icnites de dinosaures sauròpodes en el Cretaci superior de Camarasa (La Noguera, Lleida). Ilerda “Ciències”. 52: 35-46. López-Martínez, N., Ardèvol, L., Arribas, M.E., Civis, J., & González, J.A. 1998b. The geological record in continental environments around the K/T boundary (Tremp Formation, Spain). Bulletin Societe Geologique de la France. 169 (1): 11-20. López-Martínez, N., Moratalla, J. J.,

415

Suñer, M. et al. (397-420)

& Sanz, J. L. 2000. Dinosaurs nesting on tidal flats. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 160: 153-163. López-Martínez, N., Canudo, J. I., Ardèvol, L., Pereda-Suberbiola, X., OrueEtxebarria, X., Cuenca-Bescós, G., RuízOmeñaca, J. I., Murelaga, X. & Feist, M. 2001. New dinosaur sites correlated with Upper Maastrichtian pelagic deposits in the Spanish Pyrenees: implications for the dinosaur extinction pattern in Europe. Cretaceous Research. 22: 41-61. Llompart, C. 1979. Yacimiento de huellas de pisadas de reptil en el Cretácico superior prepirenaico. Acta Geológica Hispánica. 14: 333-336. Llompart, C. 2006. Presencia de icnitas de dinosaurios en el Cretácico Superior del margen sur del sinclinal de Tremp (prov. de Lleida, Cataluña, España). Revista Española de Paleontología. 21: 1, 1-14. Llompart, C. & Krauss, S. 1982. Restos de moluscos y dinosaurios en formaciones estromatolíticas garumnienses al S del Montsec (Prov. de Lérida). Boletín Geológico y Minero. XCIII-V, 371-378. Llompart, C., Casanovas, M. L. & Santafé, J. V. 1984. Un nuevo yacimiento de icnitas de dinosaurios en las facies garumnienses de la Conca de Tremp (Lleida, España). Acta Geológica Hispánica. 19: 143-147. Marín, A. & Bataller, J. R. 1928. Nuevos datos sobre el Cretácico superior de la Cuenca de Tremp (Lérida). Asociación Española para el Progreso de las Ciencias. XII Congr., Barcelona, Tomo VI, Sección IV, Ciencias Naturales, 25-28. Masriera, A. & Ullastre, J. 1988. Nuevos datos sobre las capas maestrichtienses con Septorella: su presencia al

norte del Montsec (Pirineo catalán). Acta Geológica Hispánica. 23 (1): 71-77. Martín, M., Gaete, R., Galobart, À., Riera, V. & Oms, O. 2007. A new hadrosaurian bonebed in the Maastrichtian of the southern Pyrenees: a stratigraphic and taphonomic approach. 55th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Glasgow. July 2007. Moratalla, J. J., Gasulla, J. M., Salas, R. & Martín-Closas, C. 2003. El yacimiento neocomiense (Cretácico Inferior) de icnitas de dinosaurios terópodos de Vallivana (Morella, Castellón, España). XIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. 16-18 de Octubre 2003. Ortega, F., Escaso, F., Gasulla, J.M., Dantas, P. & Sanz, J. L. 2006. Dinosaurios de la Península Ibérica. Estudios Geológicos. 62 (1): 219-240. Pereda Suberbiola, X. & Ruiz-Omeñaca, J.I. 2005. Los primeros descubrimientos de dinosaurios en España. Revista Española de Paleontología. Número extraordinario 10, 15-28. Pereda Suberbiola, X., Ruiz-Omeñaca, J. I., Ullastre, J. & Masriera, A. 2003a. Primera cita de un dinosaurio hadrosaurio en el Cretácico Superior del Prepirineo oriental (Peguera, provincia de Barcelona). Geogaceta. 34: 195-198. Pereda-Suberbiola, X., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Company, J. 2003b. Los dinosaurios hadrosaurios del registro ibérico. Descripción de nuevo material del Cretácico Superior de Laño (Condado de Treviño). In Pérez-Lorente (coord.): Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. 375-388. Pereda Suberbiola, X., Company, J. & Ruiz-Omeñaca, J.I. 2004. Dinosaurios

416

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

y otros vertebrados continentales del Cretácico final (Campaniense-Maastrichtiense) de la Península Ibérica: composición y sucesiones faunísticas. Geo-Temas. 6 (5): 55-58. Pereda Suberbiola, X., Company, J. & Ruiz-Omeñaca, J. I. 2006. Rhabdodontid ornithopod remains from the Late Cretaceous of Chera (Valencia, Iberian Peninsula): a tentative assigment. 4th EAVP, Budapest. Hantkeniana. 5: 101 Plaziat, J. C. 1972. Précisions nouvelles sur la position stratigraphique et structurale des conglomérats à ciment rouge de Coll de Nargó (prov. de Lérida, Espagne). C. R. Acad. Sci. Paris. 274: 2431-2434. Poza, B., Galobart, À., Suñer, M., & Nieto, E. (Coord.). 2008. Dinosaurios del Levante Peninsular. 1-264. Institut Català de Paleontologia (Ed.). Prieto-Márquez, A., Galobart, A., Gaete, R. & Ardévol, L. 2000. A Richardoestesia-like theropod associated to a dinosaur nesting site from the Upper Cretaceous foredeep, south-central Pyrenees, Spain. Eclogae Geologiae Helvetiae. 93: 497-501. Prieto-Márquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, À., & Boada, M. 2006. Hadrosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous of Spain: Pararhabdodon isonensis revisited and Koutalisaurus kohlerorum, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 929-943. Prieto-Márquez, A., Gaete, R., Galobart, A., Riera, V. & Oms, O. 2007. New data on European hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) from the Latest Cretaceous of Spain. 67th Annual Meeting. Society of Vertebrate Paleontology. Journal of Vertebrate Paleontology. 27

(3): 131A. Rosell, J. 1967. Estudio geológico del sector del Prepirineo comprendido entre los ríos Segre y Noguera Ribagorzana (Provincia de Lérida). Pirineos. 75-78 (Año XXI): 1-225. Royo y Gómez, J. 1925. Sobre los restos de reptiles weáldicos de Benagéber (Valencia) y algunos moluscos cuaternarios de Villavieja (Castellón) (Sesión del 6 de Mayo de 1925). Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. 25: 251-252. Royo y Gómez, J. 1926. Nuevos vertebrados de la facies weáldica de Los Caños (Soria) y Benagéber (Valencia) y algunos moluscos cuaternarios de Villavieja (Castellón). Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. 26: 317-318. Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L., 2006. A giant European dinosaur and a new sauropod clade. Science. 314: 1925-1927. Royo-Torres, R., 2007. La evolución de los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica. IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos. 23-26. Septiembre 2007. Royo-Torres, R. & Canudo, J. I. 2003. Restos directos de dinosaurios saurópodos en España (Jurásico superior-Cretácico superior). In: Pérez-Lorente (coord.): Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. 313-334. Instituto de Estudios Riojanos. Ruiz-Omeñaca, , J. I. 2001. Dinosaurios hipsilofodóntidos (Ornithischia: Ornithopoda) en la Península Ibérica. Actas de las I Jornadas internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su en-

417

Suñer, M. et al. (397-420)

torno. CAS (eds.). Salas de los Infantes, 175-266. Septiembre 2001. Ruiz-Omeñaca, J. I. & Santos-Cubedo, A. 1998. Un húmero de iguanodóntido (Ornithischia: Ornithopoda) del Cretácico inferior (Aptiense) de Morella (Castellón, España). Geogaceta. 24: 279282. Ruiz-Omeñaca, J. I. & Pereda-Suberbiola, X. 1999. Un documento inédito de Royo y Gómez sobre los dinosaurios del Levante. Actas XV Jornadas de Paleontología. 26: 111-112. Ruiz-Omeñaca, , J. I. & Canudo, J. I.2004. Dinosaurios ornitópodos del Cretácico inferior de la Península Ibérica. Geo-Temas. 6, 5, 63-65. Ruiz-Omeñaca J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. 1998 .Primera cita de dinosaurios barionícidos (Saurischia: Theropoda) en el Barremiense superior (Cretácico Inferior) de Vallipón (Castellote, Teruel). Mas de las Matas. 17: 201223. Sander, P.M., Peitz, C., Gallemí, J. & Cousin, R. 1998. Dinosaurs nesting on a red beach? Comptes Rendus de l’Academie des Sciences Paris, Sciences de la terre et des planètes, sèrie II 327: 67-74. Santafé-LLopis, J. V., CasanovasCladellas, M. L., Sanz-García, J. L. & Calzada-Badía, S. 1978. Los dinosaurios de Morella (Nota preliminar). Acta Geológica Hispánica. XIII, 5, 149-154. Santafé, J. V., Casanovas, M. L., Sanz, J. L. & Calzada, S. 1982. Geología y paleontología (Dinosaurios) de las Capas Rojas de Morella (Castellón, España). 1169. Diputación Provincial de Castellón y Diputación de Barcelona, Castellón y Barcelona (Eds.). Santafé, J.V., Casanovas, M.L. &

Llompart, C. 1997. Els Dinosaures i el seu entorn geològic. 1-69. Diputació de Lleida (Ed.). Santisteban, C. de & Suñer, M. 2003. Rastros de huellas de dinosaurios en carbonatos inter-supramareales del Cretácico superior, cuenca ibérica suroccidental, Valencia, España. ). In: Pérez-Lorente (coord.): Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. 147-160. Instituto de Estudios Riojanos. Santisteban, C. de, Galobart, A., Gaete, R. & Company, J. 2001. Implicaciones de la presencia de huellas de dinosaurios en el límite cartográfico entre las facies Purbeck y Weald de la Cuenca Ibérica suroccidental, en el entorno de Losilla (Valencia). Geogaceta. 30: 171-174. Santisteban, C. de, Gaete, R., Galobart, A. & Suñer, M. 2003. Rastros de dinosaurios en el Jurásico terminal (facies Purbeck) de Corcolilla (Los Serranos, Valencia). In: Pérez-Lorente (coord.): Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. 33-40. Instituto de Estudios Riojanos. Santisteban, C. de, Vila, B. & Suñer, M. 2007a. Huellas de dinosaurios conservadas en materiales de cortejo transgresivo en cauces encajados. Jurásico superior y Cretácico inferior de Alpuente, Valencia. Geogaceta, 42, 79-82. Santisteban, C. de, Suñer, M. & Vila, B. 2007b. El yacimiento de icnitas de dinosaurios de Cañada Paris, Alpuente, Valencia. IV Jornadas Internacionales sobre Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos. 85-86. Septiembre 2007. Sanz, J. L. 1985. Nouveaux gisements de dinosaures dans le Crétacé espagnol. In: Les Dinosaures de la Chine a

418

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

la France. 81-88. Sanz, J. L. 1996. José Royo Gómez y los dinosaurios españoles. Geogaceta. 19: 167-168. Sanz, J. L., Santafé, J. V. & Casanovas, M. L. 1983. Wealden ornitopod dinosaur Hypsilophodon from the Capas Rojas formation (Lower Aptian, Lower Cretaceous) of Morella, Castellón, Spain. Journal of Vertebrate Paleontology. 3 (1): 39-42. Sanz, J.L., Chiappe, L.M., PérezMoreno, B.P., Moratalla, J.J., HernándezCarrasquilla, F., Buscalioni, A.D., Ortega, F., Poyato-Ariza, F.J., Rasskin-Gutman, D. & Martínez-Delclòs, X. 1997. A nestling bird from the Lower Cretaceous of Spain: Implications for avian skull and neck evolution. Science. 276: 15431546. Sanz, J. L., Powell, J. E., Le Loeuff, J., Martínez, R. & Pereda-Suberbiola, X. 1999. Sauropod remains from the Upper Cretaceous of Laño (Northcentral Spain). Titanosaur phylogenetic relationships. Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava. 14 (Núm. Espec. 1): 235-255. Schulp, A. S., Brokx, W.A. 1999. Maastrictian sauropod footprints from the Fumanya site. Ichnos, Berguedà, Spain. Ichnos. (6, 4): 239-250. Suñer, M. & Santos-Cubedo, A. 2006. Dos dientes de terópodo del yacimiento Ana (Cretácico Inferior, Cinctorres, Castellón). IV Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. Salamanca, 26-28 de Mayo del 2006. En prensa. Suñer, M., Santos-Cubedo, A., Gaete, R. & Galobart, A. 2003. El yacimiento Ana (Cretácico Inferior, Cinctorres, Castellón). XIX Jornadas de la Sociedad

Española de Paleontología. 165. 16-18 Octubre 2003. Suñer, M., Santisteban, C. de & Galobart, A. 2005. Nuevos restos de Theropoda del Jurásico Superior-Cretácico Inferior de la Comarca de los Serranos (Valencia). Revista Española de Paleontología (número extraordinario) 10: 9399. Torices, A., Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & López-Martínez, N. 2004. Nuevos datos sobre los dinosaurios terópodos (Saurischia: Theropoda) del Cretácico superior de los Pirineos SurCentrales (Huesca y Lleida). Geo-Temas. 6 (5): 71-74. Upchurch, P., Barret, P.M. & Dodson, P. 2004. Sauropoda. In: D.B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (Eds): The Dinosauria, Second Edition. 259-322. University of California Press, Berkeley. Los Ángeles y Londres. Vianey-Liaud, M. & López-Martínez, N. 1997. Late Cretaceous dinosaur eggshells from the Tremp basin, southern Pyrenees, Lleida, Spain. Journal of Paleontology. 71 (6): 1157-1171. Vidal L.M. 1902. Sobre la presencia del tramo Kimeridgense del Montsech y hallazgo de un batracio en sus hiladas. Memorias de la Real Academia de Ciencias y Arte de Barcelona. 4 (18): 263267. Vila, B., Gaete, R., Galobart, À., Oms, O., & Rivas, G. 2005a. The last of the European dinosaurs: evidence from the Pyrenean tracks. International Symposium on Dinosaurs and other Vertebrates Palaeoichnology. 54-55. 3-7 Octubre 2005. Vila, B., Oms, O. & Galobart, À. 2005b. Manus-only titanosaurid track-

419

Suñer, M. et al. (397-420)

way from Fumanya (Maastrichtian, Pyrenees): further evidence for an underprint origin. Lethaia. 38: 211-218. Vila, B., Gaete, R., Galobart, À., Oms, O., Peralba, J. & Escuer, J. 2006. Nuevos hallazgos de dinosaurios y otros tetrápodos continentales en los Pirineos sur-centrales y orientales: resultados preliminares. In: Colectivo ArqueológicoPaleontológico de Salas (Eds.). Terceras Jornadas de Paleontología de Dinosaurios y su entorno. 365-378. Vila, B., Poza, B., Galobart, A., Marmi, J., & Fortuny, J. 2007. Evidence for big sauropods and dromaeosaurid theropods from a new Maastrichtian locality in the southern Pyrenees. The Annual Symposium of Vertebrate Palaeontol-

ogy and Comparative Anatomy. 44-45. Agosto 2007. Vilanova, y Piera, J. 1872. Tercer período.- Mesozoico. Idem Cretáceo. En: Compendio de Geología, Imprenta de Alejandro Gomez Fuentenebro588 pp. (471-483). Vilanova, y Piera, J. 1873. Restos de Iguanodon de los lignitos de Utrillas y otro de Morella. Actas de la Sociedad Española de Historia Natural. 2, 8. Yagüe, P., Upchurch, P., Sanz, J. L. & Gasulla, J. M. 2001. New sauropod material from Early Cretaceous of Spain. The 49th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA).

420

excursión

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Yacimientos de Somosaguas: de la investigación paleontológica a un aula didáctica
Jaime Cuevas-González1, Laura Domingo2 & Omid Fesharaki2
1. Dept. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Laboratorio de Petrología Aplicada. Universidad de Alicante, 03690 Alicante (Spain). jaime.cuevas@ua.es 2. Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid (Spain). lauradomingo@geo.ucm.es, omidfesharaki@hotmail.com

1. Marco Geológico: la serie miocena de la cuenca de Madrid
Los yacimientos de Somosaguas se encuentran en la cuenca de Madrid, la cual forma parte del conjunto de cuencas cenozoicas de la Península Ibérica (Fig. 1). Estos sedimentos tienen un reparto asimétrico en cuanto a espesores del relleno terciario (Megías et al. 1983), con valores medios de 1500 a 2000 m en las partes central y oriental de la cuenca y máximos de cerca de 3500 m en zonas próximas al Sistema Central. El mayor espesor de materiales terciarios medido en sondeos fue de 3246 m, con un registro que abarca desde el Paleógeno, donde el Neógeno oscila entre 600 y 1000 m extendiéndose hasta la mitad del Plioceno (Calvo et al. 1989). Los sedimentos neógenos se han dividido en tres macrosecuencias según criterios sedimentológicos (unidades Inferior, Intermedia y Superior), caracterizadas cada una por sistemas aluviales/fluviales desarrollados bajo diferentes regímenes tectónicos y climáticos. El yacimien-

to de Somosaguas se sitúa en la unidad Intermedia. Cada una de estas macrosecuencias es de carácter progradante, mostrando patrones de sedimentación que encajan con los modelos de distribución centrípeta de facies de cuencas endorreicas: facies detríticas junto al área fuente, facies de transición (orla lacustre) y facies lacustres. Los márgenes norte y nordeste (granitos hercínicos y metasedimentos asociados) son los que presentan los mayores relieves actuales, por lo que es presumiblemente desde estos límites desde donde se generaron los mayores aportes sedimentarios prácticamente sin interrupción. Este conjunto de características tectosedimentarias hace de la cuenca de Madrid uno de los lugares con el registro mioceno más completo de las cuencas cenozoicas continentales de la península.

2. La Unidad Intermedia
Los sedimentos de la Unidad Intermedia afloran ampliamente en gran parte de la Comunidad de Madrid gracias

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

425

Cuevas-González, J. et al. (425-431)

Figura 1. Situación de la cuenca de Madrid en la Península Ibérica y mapa geológico simplificado. Las flechas indican la dirección de los aportes de los sistemas de abanicos aluviales. La línea de puntos corresponde al límite paleogeográfico del contacto de las facies detríticas de borde con las facies de orla lacustre en el Aragoniense Medio y Superior (Unidad Intermedia) según Calvo et al. (1989a).

a los valles excavados por la red fluvial cuaternaria, haciendo posible su estudio directo en afloramiento. Esta unidad representa una penetración progresiva y generalizada de sedimentos terrígenos en sistemas de grandes abanicos aluviales hacia las áreas centrales de la cuenca, 426

progradando varios kilómetros sobre las facies evaporíticas de la Unidad Inferior. En las áreas distales de estos abanicos la sedimentación es de tipo fan-delta, cuyos materiales más representativos son las arenas verdes micáceas y las arcillas verdes, conjunto conocido en esta cuenca

Yacimientos de Somosaguas

como “Facies Peñuelas” y que han sido asociadas a los ambientes de orla lacustre de la Unidad Intermedia (Alonso-Zarza et al. 1992). Estos ambientes se interpretan como zonas palustres controladas por las oscilaciones del nivel de base del sistema lacustre central, reuniendo así numerosas características favorables para la óptima preservación de restos fósiles de vertebrados.

3. Vertebrados fósiles aragonienses
El registro de vertebrados fósiles del Neógeno de la cuenca de Madrid está distribuido en un rango temporal que abarca todo el Mioceno, aunque es en el Mioceno medio donde se encuentran la mayoría de yacimientos, en concreto en el piso continental Aragoniense (Fig. 2). Este conjunto alcanza más de una treintena de yacimientos emplazados en su mayoría dentro del casco urbano de Madrid, coincidencia que lejos de haber favorecido su estudio y correcto tratamiento ha supuesto en muchos casos un factor destructivo de la información paleontológica. Por otro lado, también es cierto que sin las numerosas obras de movimiento de tierras que se han llevado a cabo para la instalación de infraestructuras en la ciudad nunca se hubiesen descubierto muchos de estos yacimientos. Las faunas del Aragoniense medio y superior de vertebrados fósiles de la cuenca de Madrid se distribuyen en cinco de las unidades biocronológicas locales definidas por Daams et al. (1999) en la vecina cuenca de Calatayud-Daroca (biozonas Da a G). Para su descripción se pueden dividir en dos grupos según la

Figura 2. Cronoestratigrafía y litoestratigrafía del Aragoniense de la Cuenca de Madrid, con la posición del yacimiento de Somosaguas. Unidades tectosedimentarias según Calvo et al., (1989a). Biozonas según Daams et al. (1999). Modificado de Fraile et al. (2000).

presencia o ausencia del género de rinoceronte Hispanotherium, taxón fácilmente distinguible por sus rasgos dentarios y relativamente abundante en el primer grupo de biozonas (Da-Dd). En el área 427

Cuevas-González, J. et al. (425-431)

de Madrid todos los yacimientos pertenecientes a este grupo se encuentran en las “Facies Peñuelas”. El segundo conjunto de biozonas (E-G) se encuentra representada en yacimientos localizados en facies medias de abanicos, más proximales que las Peñuelas y conocidas generalmente como “Facies Madrid”. Los yacimientos de Somosaguas corresponden a este segundo grupo, localizándose en concreto en la biozona E donde las asociaciones de mamíferos están caracterizadas por la desaparición de Hispanotherium, que es reemplazado por otros rinocerontes, y la sustitución del hámster Democricetodon (“Fahlbuschia”) koenigswaldi por Democricetodon darocensis.

3. Yacimientos de Somosaguas
El conjunto de fósiles de estos yacimientos está dispuesto en dos niveles estratigráficos independientes, los tramos T1 y T3, que se encuentran separados por una sucesión estratigráfica estéril representada por el tramo T2 (Fig. 3). El yacimiento de Somosaguas Norte (tramo T3), incluido en arenas arcósicas de grano muy gruesos, presenta un grado alto de desintegración en los fósiles debido a un régimen sedimentario tractivo, mientras que en Somosaguas Sur (tramo T1), en sedimentos más arcillosos, los restos presentan mayor integridad indicando principalmente procesos de depósito por decantación. Las campañas de excavación paleontológica comenzaron en 1998 y desde entonces se ha realizado una excavación anual de una quincena de duración hasta la actualidad, profundizando y amplian-

do las áreas hasta completar 72 m2 de excavación en Somosaguas Norte (donde aparecen principalmente restos de macrovertebrados) y aproximadamente 10 m2 en Somosaguas Sur (donde se han recuperado mayoritariamente restos de microvertebrados). De este yacimiento, Luis y Hernando (2000) extrajeron 50 Kg de sedimento de donde se recuperaron aproximadamente millar y medio de restos fósiles de micromamíferos, de los cuales 410 eran restos dentarios. Esto convierte a Somosaguas Sur en uno de los yacimientos más ricos de las cuencas terciarias españolas (López-Martínez et al. 2000). La asociación de vertebrados de Somosaguas es una de las más completas del Mioceno medio de la cuenca de Madrid, reuniendo entre los dos yacimientos (Somosaguas Norte y Sur) un total de 23 especies de mamíferos junto a diversas aves y reptiles (tortugas, serpientes, ánguidos y lagartos). Cabe destacar la primera cita en el yacimiento del lagomorfo Prolagus, la descripción de una especie de rinoceronte, Prosantorhinus douvillei, no citada anteriormente en la Cuenca de Madrid, la definición de una especie nueva de hámster, Cricetodon soriae y el registro del suido Conohyus simorrensis, el más antiguo y primitivo encontrado en Europa, probablemente procedente del Este (van der Made & Salesa 2004). No se han encontrado restos de anfibios o peces, por lo que la totalidad de la asociación, formada por más de dos mil elementos identificados, corresponde por el momento exclusivamente a vertebrados terrestres (Hernández-Fernández et al. 2006).

428

Yacimientos de Somosaguas

Figura 3. Columnas estratigráficas de los sedimentos de Somosaguas, donde se muestra los tres tramos distinguidos. Abajo, perfil topográfico con la posición de las columnas.

4. Un enclave paleontológico privilegiado a la puerta de Madrid
La importancia geológica de muchos lugares hace que estos sean verdaderas aulas de la Naturaleza. En este sentido, los yacimientos de Somosaguas ofrece

una peculiaridad excepcional: su enclave dentro de un recinto universitario. Situados en el término municipal de Pozuelo de Alarcón, dentro del Campus de la Universidad Complutense de Madrid en Somosaguas, se merecen el título de ‘Aula’ como ningún otro caso y ofrecen

429

Cuevas-González, J. et al. (425-431)

un especial interés en cuanto a la actividad didáctica o de difusión social que pueden ofrecer. Con este fin se acuñó el término Paleontología Social (Torices et al. 2004). Lo que se pretende con los yacimientos de Somosaguas es que no queden como un lugar cerrado en el que sólo tiene cabida la investigación científica. Desde el principio este proyecto ha pretendido ir más allá cubriendo una labor divulgativa en el campo de la Paleontología que se encuentra pocas veces disponible a la sociedad. La total accesibilidad de los yacimientos ha permitido organizar visitas para grupos muy distintos, entre ellos personas discapacitadas, o jornadas de puertas abiertas en las que se ha podido comprobar la curiosidad que despierta esta disciplina en un tipo muy variado de público.Así pues, los yacimientos de Somosaguas reúnen un conjunto de circunstancias poco habituales, quizás únicas, que los convierten en un lugar de inestimable valor para el Patrimonio Paleontológico, porque cumple plenamente los requisitos de “bien social” especialmente adecuado: investigación, enseñanza y difusión al alcance de la mano. (Polonio 2008).

Bibliografía
Alcalá L. & Hernando J. M., 2000. Los microvertebrados fósiles del Mioceno Medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología. 51: 87-136. Alonso-Zarza A.M., Wright V. P., Calvo J.P. & García Del Cura M. A. 1992. Soil-landscape and climatic relationship in the middle Miocene of the Madrid basin. Sedimentology. 39: 17-35.

Calvo J. P. 1989. Memoria de la Hoja geológica a escala 1:50.000, Madrid: nº 559. IGME. Madrid Polonio I. 2008. Un enclave paleontológico privilegiado a la puerta de Madrid. In: J. Cuevas-González (Coord.) Somosaguas: un recorrido por la ciencia de la Paleontología. CD educativo. Servicio de Publicaciones de la Universidad Complutense. Daams R., Peláez-Campomanes P., Álvarez-Sierra M. & van Der Meulen A.J. 1999. Aragonian stratigraphy reconsidered, and re-evaluation of the middle Miocene mammal biochronology in Europe. Earth and Planetary Sciences. 165 (3-4): 287-294. Hernández Fernández M., Cárdaba J. A., Cuevas-González J., Fesharaki O., Salesa M.J., Corrales B., Domingo L., Élez J., López Guerrero P., Sala-Burgos N., Morales J. & López Martínez N. 2006. Los yacimientos de vertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid): implicaciones paleoambientales y Paleoclimáticas. Estudios Geológicos. 62: 263-294. López-Martínez N., Élez J., Hernando J. M., Alcalá, L., Mazo A., Mínguez Gandú D., Morales J., Polonio I., Salesa J. M. & Sánchez I. 2000: Los vertebrados fósiles de Somosaguas (Pozuelo, Madrid). Coloquios de Paleontología. 51: 69-86 Megías A. G., Ordoñez S. & Calvo J. P. 1983. Nuevas aportaciones al conocimiento geológico de la cuenca de Madrid. Revista de materiales y procesos geológicos. 1: 163-191. Torices A., Bolea B. & Cuevas J. 2004. Paleontología Social. Libro de Resúmenes del II Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología, Macas-

430

Yacimientos de Somosaguas

tre (Valencia). 46-47. van der Made J. & Salesa M. J. 2004. Early remains of the pig Conohyus simorrensis from the Middle Aragonian of So-

mosaguas near Madrid-its dispersal into Europe and evolution. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen. 233: 153-168.

431

“En el fondo, los científicos somos gente con suerte: podemos jugar a lo que queramos durante toda la vida” Lee Smolin

“Al carro de la cultura española le falta la rueda de la ciencia” Don Santiago Ramón y Cajal

Se terminó de editar el día 14 de marzo de 2008 en Zaragoza (España) ¡Nos vemos en el VII EJIP!