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Embriologa

Desarrollo del Sistema nervioso Central


23/06/05
En el Embrin bilaminar, antes de la
formacin de las tres capas germinativas
principales se conoce, gracias a diversos
experimentos en embriones de pollo, aves, peces,
etc, la distribucin de Territorios Presuntivos1 del
Epiblasto responsables de la formacin del
Ectodermo, Mesodermo y Endodermo luego de que
ocurra las gastrulacin. El territorio responsable del
la formacin del Ectodermo es una gran porcin
anterior en forma de C; un rea posterior a la que
formar el mesodermo, en el hueco de la C, se
determin
la
presencia
del
futuro
Condromesoblasto; la mayor porcin del Epiblasto
hacia lateral de la Lnea Primitiva y dorsal formar
el futuro Mesodermo Somtico y Lateral, y en el
sector ms dorsal se ha reconocido un pequeo
sector que se piensa formara el Endodermo.

Neural se han determinado mediante experimentos


de marcaje y seguimiento que se encuentran
definidos muy tempranamente los territorios
presuntivos. Adems, en el ectodermo, antes de
que comienza el proceso de Neurulacin
propiamente tal, tambin se han encontrado una
serie de territorios presuntivos de inters. Por
ejemplo, en la zona anterior del ectodermo
encontramos 2 pares de territorios, un par lateral,
que corresponder a la futura placoda Cristaliniana
y un par medial, que formar las Placodas
Olfatorias, y an ms medial, en la lnea media se
encuentra un nico territorio que formar la
Hipfisis. Levemente ms dorsal se encuentra el
territorio que formar el Cerebro Anterior o
Prosencfalo y dentro de ese mismo territorio se
encuentra una zona llamada rea ptica, de la
que derivarn las Vesculas pticas; dorsal a este
terreno se encuentra lo que formar el Cerebro
Medio o Mesencfalo, ms dorsal estar el territorio
del Cerebro Posterior o Rombencfalo y an ms
dorsal la zona de la Mdula Espinal. El rea
ectodrmica que se encuentra bordeando estos
territorios por su parte dar origen a las Crestas
Neurales.

Fig 1.- Vista superior del Epiblasto en la que se destacan los


territorios presuntivos que darn origen a las tres capas
germinativas del embrin despus de la gastrulacin

El embrin trilaminar es el resultado de la


gastrulacin, en la que en la capa intermedia se
establece a los 15 das aproximadamente una
estructura de suma importancia para el futuro
desarrollo del SNC, la Notocorda, que comienza
cerca del da 18. El origen del sistema nervioso lo
encontramos en el Neuroectoderma, que
corresponde al sector medial del Ectodermo,
exactamente por sobre la notocorda, que en un
inicio de su desarrollo se dispone como la Placa
Neural a la temprana edad de 18 das. En la Placa
1

Territorio del embrin que, en condiciones normales, va a


formar un territorio determinado

Fig 2.- Vista superior del Ectodermo. Se destacan los


territorios presuntivos relacionados con el desarrollo del SNC

Tambin en este ectodermo, de manera


ms general, se reconocen las reas que
conformarn las distintas placas del tubo neural en
la misma Placa Neural inicial. Es as que el territorio

que borde la Placa neural dar origen a las Crestas


Neurales como ya decamos. La parte ms externa
de la placa formar
luego la Placa Alar,
encontrndose inmediatamente hacia anterior el
territorio que originar la Placa Basal y an mas
interno, en la lnea media, estar el territorio
correspondiente a la futura placa del Piso.

Fig 3.- Vista superior oblicua de la Placa Meural. Se marcan


los territorios responsables de la formacin de las diversas
placas del Tubo Neural

Luego, en un embrin ya de 20 das se observan


unas grandes dilataciones que a futuro
correspondern
las
Vesculas
enceflicas
primitivas.

Fig 4.- Seccin de la placa Neural an plana. Se denota la


distribucin de los neuroblastos que originarn los tres
principales tipos de neuronas del tubo: Motoras, Interneuronas
(de conexin) y Sensitivas, ubicadas de esa manera de medial
hacia lateral

Tempranamente todos estos territorios de la


placa neural van a comenzar a expresar los genes
Pax y MSX-1 (ambos pertenecientes a la familia de
genes HOX), mientras que el resto del ectoderma
general expresa los genes BMP-4 y 7, as como en
el lmite entre ambas zonas, Placa Neural y
Ectodermo general, se produce la expresin del
gen Slug. Esto nos da la primera idea de los
mecanismos moleculares involucrados, claramente
sectorizados. De esta manera se inicia la expresin
gnica diferencial a los 18 das. A los 19 das se
observa que existe una gran expansin de la misma
placa en su zona anterior, pero que va
disminuyendo a medida que se avanza hacia
caudal, diferencia que se mantiene por siempre.

Las clulas de manera individuales antes


de formar el tubo neural eran clulas cilndricas o
cbicas altas, sin embargo a medida que ocurre el
plegamiento esta clulas deben cambiar de forma
para acomodarse a la estructura del tubo neural,
observndose un decremento en la superficie
apical, y aumentando el territorio abarcado por su
porcin basal, momento en que se les denomina
Clulas en Botella, que adems implica el
abandono de ciertas molculas de adhesin que
posean cuando eran solamente neuroectoderma y
la integracin de molculas distintas.

En esta misma placa neural temprana se


observa tambin tempranamente una distribucin
particular de las clulas neuroprogenitoras,
ubicndose hacia la zona medial
aquellas
neuronas que formarn las motoneuronas, lateral a
ellas, en una zona intermedia, se ubican las que
originarn las interneuronas y ms hacia lateral,
cercano al territorio de las clulas de la cresta
neural, se ubican las que derivarn en clulas
nuerosensoriales, encontrado esto en estudios
realizados en anfibios de anfibios. Luego, a medida
que se comienza a plegar el tubo neural se forman
los Pliegues Neurales, que corresponden a toda la
elevacin de la Placa, incluyendo el territorio de la
futura Cresta Neural y la profundidad que queda
entre estos pliegues se denomina Surco Neural.

En el sector de la Placa neural, se expresan


tempranamente los genes PAX-3 y 7, adems de
los genes MSX-1 y 2. En el lmite del
neuroectoderma con el Ectoderma, donde se
formarn las clulas de la Cresta Neural, se
expresa el gen Slug y el resto del ectoderma se
mantiene expresando BMP. Est es la primera
presentacin
gnica
que
se
nos
hace
tempranamente en el desarrollo del SNC, pero esos
genes de alguna manera van a tener que comenzar
a reprimirse para que se pueda formar el tubo
neural. Una de los fenmenos que debe ocurrir es
la expresin de SHH por parte de la Notocorda
suprayacente de manera temprana, lo que va a
tener un efecto represivo sobre la expresin de

Aspectos Moleculares Iniciales del desarrollo


del SNC

otros genes de la porcin media de la placa, a la


vez que tambin la induce ahora a secretar SHH y
que constituir la Placa del Piso. Mientras esto
ocurre ahora se est produciendo la invaginacin
de la Placa y comienza a tomar una orientacin
profunda, formacin del Surco Neural, as como se
produce el Efecto Ventralizante. Entonces SHH se
secreta tambin e nivel de la Placa del Piso que va
a alcanzar a afectar a la Placa Basal para regular e
inhibir la expresin de los genes PAX y MSX para
lograr diferenciar los neuroblastos de esa zona
exclusivamente en Motoneuronas. Por otro lado
las BMPs expresadas por el Ectodermo general
tiene un Efecto Dorsalizante, ya que regula la
expresin de PAX-3 y 7 en el sector dorsal del tubo,
en lo que ser la Placa Del Techo, aumentando su
expresin e induciendo el desarrollo de esa zona
hacia neuronas sensitivas. Este aumento produce
que se expresen PAX-3, y 7 hasta zonas cercanas
a la placa del Piso, en donde la secrecin SHH por
la misma inhibe este excedente de PAX-3 y 7,
permitiendo adems la expresin de otra protena,

PAX-6, en lo que ser la Placa Basal, reprimiendo


el efecto dorsalizante, evolucionando hacia
neuronas de tipo motor. Vale decir que los sectores
de las Placas Alares y Basales se encuentran
formados tanto por neuroblastos como por
glioblastos, mientras que en los sectores de las
Placas del Techo y Piso solo encontramos clulas
del tipo de los glioblastos. Los glioblastos darn
origen posteriormente a las clulas gliales, que
tiene variadas funciones, que principalmente se
pueden
agrupar
como
funciones
trficas
principalmente.
En
resumen
las
seales
ventralizantes provienen de la lnea media y se
extienden hacia los sectores laterales del tubo y
conlleva la formacin de las placas del Piso y
Basal, debido a la supresin de la expresin de
PAX-3 y 7; por otra parte los factores dorsalizantes
provienen de las zonas laterales del Ectoderma,
actan sobre la porcin dorsal, exacerbando la
expresin de los factores antes mencionados,
formando las placas del Techo y Alares.

Fig 5.- Molcula y estructuras relacionadas con el proceso de centralizacin y dorsalizacin del Tubo Neural

Mientras tanto el sector limitante entre la


placa neural y el ectodermo, que sern las futuras
crestas neurales, contina expresando Slug y a
medida que se pliega el tubo se van aproximando.
Una vez que el tubo neural se cierra
completamente las clulas de la cresta neural se
separan establecindose ahora como una
estructura independiente ubicada dorsalmente al
tubo neural, que posteriormente migrar a
diferentes zonas para formar, por ejemplo, los

huesos del crneo (ectomesnquima), parte de los


somitas, de los ganglios dorsales, de los arcos
farngeos, etc. Para lograr producir estas
migraciones las clulas de la Cresta Neural alteran
su morfologa, volvindose mesenquimatosas,
emitiendo prolongaciones tipo seudpodos, que
requiere de sustratos de Fibronectina para lograr
producir la migracin, que puede ser hacia ceflico,
hacia los somitas, en el tronco a la formacin de
melanocitos de la epidermis, para ir a formar parte

de los ganglio dorsales (ubicados inmediatamente a


lateral del tubo neural), ganglio simpticos, parte de
la mdula, cartlago (que a futuro se transformar
en hueso), dentina, leptomeninges (piamadre y
aracnoides), etc. Adems de estos, uno de los
derivados ms interesantes de este grupo de
clulas es su capacidad de formar las estructuras
que
formar
las
Vainas
de
Mielina
correspondientes a las Clulas de Schwann. Vale
mencionar que las prolongaciones de las clulas de
la cresta neuul a futuro sern el origen de la Raz
Dorsal del Nervio Raqudeo correspondiente

Externa2. Una de las caractersticas mas


interesante de este neuroepitelio, como ya se habr
inferido por lo anterior, es su capacidad
proliferativa, cuya tasa mittica es especialmente
alta durante las etapas iniciales de la
embriognesis, y a medida que avanza el desarrollo
va disminuyendo, principalmente por un aumento
de la duracin de G1. Esto se da porque
inicialmente se requiere incrementar el pool inicial
de clulas madre, pero a medida que se va
estableciendo el tubo neural como tal y se definen
las vesculas y limitando sus zonas ya no requieren
tantos neuroblastos y disminuye la mitosis hasta
cesar completamente. En el neuroepitelio
encontramos clulas bi-potenciales, capaces de dar
origen a neuroblastos o a los Glioblastos, clulas de
las cuales derivarn todas los tipos de glias
conocidos (a excepcin de la microglia, de la que
hablaremos luego).
.

Fig 7.- A la izquierda se observa una MEB de la base del


Neuroepitelio (zona Ventricular). A la derecha un esquema de
la misma zona, resaltando la presencia de complejos de unin
entre las clulas, as como la presencia de ncleos en mitosis

Fig 6.- La imagen superior muestra una MEB de barrido de un


corte transversal de Tubo Neural con algunos das de haber
cerrado. La imagen inferior es un esquema del corte superior
en donde se destacan las estructuras ms importantes presentes

Distribucin celular en el Tubo Neural


Durante el perodo somtico ya tenemos un
tubo neural establecido y formado por una gruesa
capa de clulas conocida como Neuroepitelio, que
histolgicamente correspondera a un epitelio
pseudoestratificado, en el que se observan clulas
en mitosis, orientadas hacia el lumen del tubo, as
como ncleos celulares en diversas etapas del ciclo
celular
orientadas
en
diversas
alturas.,
encontrndose clulas que atraviesan casi
completamente el epitelio hasta la Limitante

El neuroepitelio se organiza en tres


diferentes zonas. La zona en relacin con el lumen
del tubo o Neurocele, se conoce como Zona
Ventricular, una zona ubicada externamente en
relacin a la Limitante Externa llamada Zona Pial,
ms all de la Zona marginal y el territorio entre
ambas llamada Zona Intermedia. Las clulas
ubicadas en la zona ventricular presentan una
mayor adhesividad, presentan uniones ms fuertes
entre ellas por una mayor presencia de molculas
de adhesividad celular (CAMs). Esto implica que las
clulas de la zona ventricular poseen una
capacidad migratoria disminuida, que aumenta a
medida que nos aproximamos a la zona Pial, en la
que la adhesividad es mucho menor. La migracin
celular siempre es desde Ventricular hacia Pial, y la
llevan a cabo principalmente los neuroblastos.
2

lmite externo del tubo neural

limitante interna. Esto tambin trae consecuencias


en la forma y tamao del tubo, ya que la divisin en
paralelo permite el engrosamiento de la pared del
tubo neural, mientras que la divisin en
sobreposicin permite el crecimiento en el dimetro
antero-posterior del tubo, mantenindose un cierto
balance entre ambos tipos de divisiones

Fig 8.- MEB de Tubo neural. La flecha roja indica la migracin


de las clulas de la cresta neural hacia la zona del ganglio
dorsal (amarillo)

La
distribucin
de
las
clulas
particularmente es interesante, encontrando las
diversas etapas del ciclo en diversas alturas a nivel
del neuroepitelio. Esto ya que son nicamente los
ncleos de las clulas los que migran para ir
cumpliendo los diversos estados del ciclo celular.
Es as que en la zona ventricular encontramos
clulas en la etapa de mitosis. Las clulas que
estn cursando la fase G1 se encuentran
orientadas hacia la periferia, aproximadamente en
la zona Intermedia avanzando hacia Pial y al llegar
a la zona Pial entran a la fase S del ciclo.
Posteriormente, una vez han completado la sntesis
del material gentico, los ncleos vuelven y
cumplen G2 mientras se dirigen hacia la Zona
Ventricular nuevamente y al llegar a ella se dividen.
Esto continuar produciendo divisiones simtricas
cuyos productos continuarn el ciclo, hasta que en
algn momento (bastante temprano tambin) se
comenzarn a producir divisiones asimtricas, en la
cual una de las clulas hijas continuar
dividindose y la otra entrar al proceso de
diferenciacin, nunca mas dividindose, momento
en el que comienza la disminucin de la tasa
proliferativa del tubo. Finalmente, las mismas
clulas que quedan en la zona ventricular dejarn
de dividirse y ellas mismas ahora se diferenciarn
hacia Ependimocitos, adems de que el mismo
proceso proliferativo contribuye a la formacin de
las capas Ventricular, Intermedia y Pial por el
aumento del nmero de clulas.
Como resultado de la Mitosis, y en base a
la ubicacin de Huso Mittico las clulas del
Neurepitelio pueden quedar una al lado de la otra
en caso de que el huso se organice paralelo a la
Limitante Interna, o una sobre la otra en caso de
que la disposicin del huso sea perpendicular a la

Fig 9.- Esquema de los tipos de disposiciones celulares


resultantes de la disposicin del huso mittico en el
neuroepitelio, que contribuirn a su expansin

En la Zona Pial, donde la adhesividad es


menor, las clulas sufren una serie de alteraciones
como consecuencia de esto, como el aumento de la
tensin interna, lo que hace que las clulas tomen
un aspecto ms redondeado y las motiva a volver
hacia la zona ventricular, donde aumentarn su
adhesividad y completarn la mitosis. En la Zona
ventricular nuevamente se modificarn, emitiendo
prolongaciones, una hacia Pial y la otra hacia
Ventricular, y desde all el ncleo migrar para
seguir con el ciclo. Sin embargo esto no puede
seguir indefinidamente, la clula debe decidir si se
seguir dividiendo o si comenzar la diferenciacin.
Si decide diferenciarse el neuroblasto pasar ahora
a formar una neurona, dirigindose hacia la zona
mas externa del neuroepitelio, donde pierde la
morfologa epitelial y las uniones del tipo
desmosoma con las clulas vecinas.
Una vez que la diferenciacin ha
comenzado se inicia la formacin de las
prolongaciones tanto Dendrticas como Axonales.
El crecimiento del axn est dirigido por la
polimerizacin de microtbulos y en el extremo libre
se forman numerosas proyecciones en base a
microfilamentos, estructura que se conoce como el
Pie Subpial. Este crecimiento tiene que extenderse
hacia toda la periferia, para formar en conjunto a
muchas otras prolongaciones axonales de otras

neuronas los Nervios Raqudeos, por lo que debe


existir un mecanismo que permita y dirija este
crecimiento hasta la zona correspondiente. En el
pie Subpial se forma ahora tambin el Cono de
Crecimiento Axonal en la porcin libre. En la
membrana de la proyeccin de microfilamentos se
encontraran receptores capaces de responder a
factores trficos secretados por alguna clula
lejana que estimularan al cono para que busque y
encuentre la fuente de esta secrecin alargndose
el Cono de Crecimiento hasta encontrar la fuente
estableciendo un contacto efectivo, sin el cual
muchas neuronas mueren durante el desarrollo. Se
plantea una teora similar a sta para la
prolongacin de las dendritas. Luego de la
proyeccin axonal y dendrtica recin se observara
una migracin del ncleo, formando estructuras
particulares en el Tubo, como sern las futuras
Astas Dorsales, cmulos de neuronas sensitivas
ubicadas en la regin dorsal de la mdula espinal, o
en el Rombencfalo donde se distribuyen en
diferentes alturas y lugares, lo que implica un gran
movimiento.
Migracin Neuronal y estructuras nucleares
En experimentos de marcaje con Timidina
Tritiada3 (T3) se observa que en un inicio las
neuronas se ubican principalmente en la Zona
Ventricular, posteriormente en la zona Intermedia y
finalmente se detectan externamente. Este es un
patrn de migracin neurona altamente conservado
denominado de Adentro hacia fuera o InsideOut. Esto ha llevado a establecer recientemente
(2002-2003 aprox) a establecer como se produca
realmente la migracin celular, establecindose
dos formas:
1. Migracin Radial, similar a lo descrito
anteriormente en donde las neuronas
migran desde la zona ventricular hacia la
zona pial, sostenidas sobre un tipo especial
de glia denominada Glia Radial, que se
extiende desde la superficie Ventricular
hasta la zona Pial, y que hace de gua para
la migracin.
2. Migracin Tangencial. Fue descrita como
neuronas que se encontraban inicialmente
en las Eminencias ganglionares, sean
estas mediales o laterales, y desde donde
migrarn hacia otros sectores.
Estos patrones de migracin finalmente
definen las zonas del Tubo neural; la Zona
Ventricular o Ependimaria formada finalmente por
los Ependimocitos, la Zona Intermedia o del Manto,
3

Istopo radioactivo de la timidina en la que se reemplaza el H


por Tritio (H3)

formada
por
las
clulas
bipotenciales
mayoritariamente, as como las que ya estn
comenzando a diferenciarse a neuronas, y la Zona
Marginal formada por las prolongaciones de las
neuronas dispuestas en la capa anterior y de donde
se originar la mayor parte de la sustancia blanca.
Estos diversos patrones de migracin
neuronal pueden luego Estratificarse, es decir, se
produzca adherencia celular estratificndose de
diversas formas, de adentro hacia fuera, de afuera
hacia adentro, o simplemente como una mezcla de
neuronas de diversos tipos, que tiene como
resultado la formacin de Ncleos, que son
subconjuntos neuronales compactos. En el
Metencfalo por ejemplo tenemos grupos nucleares
a distintos niveles, aferentes y eferentes,
provenientes de diferentes patrones de migracin
celular. Otra forma de asociacin son las
denominadas Formaciones Reticulares, que son
neuronas entrelazadas que dejan grandes espacios
entre ellas que le dan la apariencia por las cual se
les nombra (Reticular4). Finalmente, se describe un
tercer tipo de asociacin neuronal que se le
denomina Formacin Cortical, en la que se
forman varias capas de neuronas, en la que cada
capa est constituida por un tipo nico de clula,
constituyendo cada capa, una unidad funcional,
como en la Retina o en el mismo crtex cerebral, a
diferencia de los grupos neuronales estratificados
en los que las neuronas pese a ser de diferentes
tipos se agrupaban para formar un solo ncleo
compacto.
Citodiferenciacin
Las clulas biponteciales del neuroepitelio
dan origen por un lado a los Neuroblastos, que
finalmente se diferenciarn en neuronas, as como
podrn originar a los Glioblastos, de donde
derivarn todas las clulas gliales, entre ellas la
mencionada anteriormente Gla Radial, adems de,
al cesar las divisiones definitivamente, forman los
Ependimocitos5, orientados hacia la Zona
Ventricular.
Las clulas gliales constituyen diferentes
tipos de apoyo y soporte para las neuronas y se
pueden dividir en diferentes tipos:
1. Astroglia o Astrocitos: Entrega soporte
mecnico y metablico tanto para la
sustancia blanca como para la gris.
4

En forma de red
aqu me fallan los clculos, peor con esto no seran ya
tripotenciales las clulas neuroprogenitoras??
5

2. Oligodendroglia u Oligodendrocitos:
Forma la Vaina de Mielina por medio de
prolongaciones membranosas que van
rodeado varias veces la proyeccin de la
neurona.
3. Microglias: En realidad no son de origen
neuronal, sino que provienen de la mdula
sea y luego invaden el SNC.

Fig 10.- Disposicin de las neuronas luego de producirse la


migracin. En el caso se observa lsa distribucin Nuclear de
las clulas a nivel del Puente, en donde se agrupan como
ncleos compactos diferencialmente, hacia medial los eferentes
y hacia lateral los aferentes

Fig 11.- Esquema que ilustra el origen de las Clulas Gliales.


El origen de la Microglia por otro lado se denota como una
clula mesenquimatosa, que puede ser parte de la mdula sea.

A la 4 semana el tubo neural ya presenta


neuronas con proyecciones que vendran
definiendo la capa marginal. A los 3 meses la Zona
Marginal ha aumentado enormemente para ir
diferenciando lo va a ser la sustancia blanca de la
gris, adems que contina la activa migracin de
los Neuroblastos. Finalmente, de la pared dorsal del
tubo neural se formar la Placa del techo, de la
pared ventral se formar la Placa del Piso, ambas
estructuradas exclusivamente por clulas gliales;
adems de la pared lateral del tubo se establecern

las Placas Basal y Alar, hacia ventral y dorsal y


formados por neuronas motoras y sensitivas
respectivamente, adems de clulas gliales. Esta
distribucin es bsica y se mantiene a lo largo de
todo el tubo neural, desde el Prosencfalo hasta el
fin de la Mdula Espinal, presentndose luego
ciertas modificaciones, siendo una de las mas
interesantes la que ocurre a nivel del
Rombencfalo, donde la placa del Techo se abre,
desplazndose la Placa Alar hacia Lateral y la
Placa Basal ubicndose en la zona anterior y
medial, mientras que la Placa del Techo se
mantiene muy dorsal, limitando un espacio que
formar el IV Ventrculo. Adems, en el lmite
ventral de la placa del techo en esta zona que se
abre observamos la presencia de los Repliegues
Coroideos que a futuro sern los Plexos
Coroideos, por lo que podemos decir, que estas
estructuras derivan del la Placa del Techo.
Las reestructuraciones del Tubo Neural
pueden incluir el predominio de una placa o la otra,
como
por
ejemplo
en
el
Prosencfalo,
particularmente en lo que son los Telencfalos, en
los que la Placa Alar se desarrolla ampliamente,
abarcando gran parte de lo que es el territorio
anterior, en el que la placa Basal poco se
desarrolla.
Otra de las reestructuraciones del SNC se da en la
mdula, en la que el Conducto Ependimario
comienza a estrecharse progresivamente, a la vez
que se produce un amplio desarrollo de las Astas
medulares, hasta que estas ltimas, en el recin
nacido, adoptan la tpica distribucin en H,
definindose de manera definitiva las Astas Motoras
y las Sensitivas. El crecimiento diferencial de las
astas tambin en un principio produce una
escotadura a nivel de la zona central de la mdula
espinal, que se conoce como el Surco Limitante,
que separa ambas astas (o placas antes de la
formacin definitiva de las Astas). Adems, tambin
el desarrollo de las astas y de la sustancia blanca
contribuyen a la formacin de los tabiques y cisuras
encontradas en la mdula adulta, estos son, la
Cisura Media Ventral y el Tabique Medio Dorsal,
que se extienden por todo el tubo, separando las
estructuras, como el rea ptica del Cerebro
Anterior, permitiendo as la formacin de dos ojos,
por ejemplo, o la divisin de ambos Telencfalos,
que si no se diera se producira una patologa
denominada
Holoprosencefalia,
que
es
incompatible con la vida. Adems posteriormente se
producen
las
diferenciaciones
morfolgicas
caractersticas de los distintos segmentos
medulares cervicales, torcicos, lumbares, y

sacrococcgeos, hasta la zona donde termina le


mdula a nivel de las vrtebras L1-L2
aproximadamente.

Fig 13.- Fotografa de un feto con Holoprosencefalia, por


ausencia de la formacin de los tabiques a nivel del Tubo
Neural

Derivados de las Vesculas y Curvaturas


Enceflicas

Fig 12.- Arriba, una MEB del proceso de reestructuracin de la


Placa del Techo a nivel del Puente. Obsrvese como se abre
dejando una gran cavidad que formar posteriormente el IV
Ventrculo. La imagen inferior representa un esquema de la
misma superior.

Falsa Ascensin Medular


La reestructuracin puede tambin afecta
la distribucin macroscpica general de la mdula
espinal. Es as que en un principio la mdula
alcanza la misma altura a nivel caudal que las
vrtebras en desarrollo. Sin embargo, a medida que
se desarrolla el embrin el crecimiento de las
vrtebras es mucho mayor que el de la mdula, lo
que trae como consecuencia que se produzca una
extensin de la Duramadre hasta insertarse a nivel
de la segunda vrtebra sacra aproximadamente en
los adultos, mientras que la Piamadre tambin se
extiende, formando un filamento fibroso largo que
se extiende hacia caudal, hasta que se inserta en el
periostio de la primera vrtebra Coccgea. Por otra
parte, las races de los nervios siguen sus
emergencias naturales por los formenes
intervertebrales, que al ir creciendo las vrtebras
hacia caudal van arrastrando las races formando la
Cauda Equina.

Recordemos que durante el perodo


Somtico se forman las tres vesculas primarias,
Rombencfalo o Cerebro Posterior, Mesencfalo o
Cerebro Medio y Prosencfalo o Cerebro Anterior,
por sobre el 4 somita cervical, y hacia caudal se
forma la mdula espinal. Posteriormente en el
desarrollo, el Prosencfalo derivar en los
Telencfalos y el Diencfalo; el Mesencfalo no
sufre mayores cambios, ero a futuro dar origen a
diversas estructuras sensitivas, como los Colculos
Superiores e Inferiores, relacionados con el relevo
de la informacin visual y auditiva respectivamente;
del Rombencfalo derivarn el Metencfalo y el
Mielencfalo y del primero de estos dos se
diferenciarn tambin los Labios Rmbicos,
primordios del Cerebelo, as como de los dos se
formarn los Pednculos Cerebelares. En la zona
de diferenciacin del Prosencfalo se aprecia la
Lnea Terminal, una zona donde se cruzan las
fibras y comunican las reas cerebrales derecha e
izquierda.

y cae, debiendo curvarse para lograr adaptarse, por


lo que se flecta en 3 partes. La primera se da
acompaando al pliegue ceflico produciendo la
Flexura Cerebral o Ceflica en la regin del
Cerebro Medio, que es una curva que se produce
empujando la masa enceflica desde ventral a
dorsal. Luego se forma la Curvatura Cervical, en
la unin del cerebro posterior con la mdula
espinal, y que sigue la misma direccin que la
curvatura Ceflica. Finalmente aparece una 3
curvatura conocida como Flexura Pntica que se
produce en un sector medio entre las dos
anteriores, y que ha diferencia de las otras dos,
este empuja la masa desde dorsal hacia ventral.

Fig 14.- Esquema que ilustra el cambio de posicin de la


mdula por el amplio crecimiento vertebral en distintas etapas
del desarrollo.

En los derivados del Prosencfalo el


desarrollo de la Placa Alar es sorprendentemente
mayor, en cambio en el resto de los componentes
es la Placa Basal la que ms se desarrolla,
escasamente presente la Alar en algunos sectores
de la mdula espinal. A nivel del Rombencfalo, en
etapas anteriores, se plantea la existencia de
subdivisiones llamadas Rombmeros, de los cuales
se discute la presencia de los R-8 al 11 por falta de
evidencia concisa, adems de la existencia de R-0,
que sera la zona denominada por algunos como el
Istmo. Posteriormente del Diencfalo comenzar a
formarse un divertculo que ser el futuro Tallo
Hipofisiario, quien va a delimitar morfolgicamente
el lmite del Prosencfalo por la zona ventral,
mientras que por dorsal queda limitado por el Istmo.
A medida que se da el crecimiento del
sistema nervioso enceflico, a la 4 semana este
debe acomodarse al espacio que se le presenta,
adems de que por el desarrollo del tubo neural se
pierde el soporte estructural que daba la notocorda
(que se extiende nicamente hasta el Mesencfalo)

Fig 15.- MEB de un embrin de ratn de 10 das, equivalente a


uno humano de 5 semanas. En verde se denota el Prosencfalo,
en verde el Mesencfalo y posterior a el se encuentra marcado
el Rombencfalo.

Fig 16.- Esquema de los Vescula Primordiales (izquierda) formadas durante el perodo somtico y sus principales derivados , las
Vesculas Secundarias y sus ventrculos correspondientes desarrollados durante el perodo metamrfico

Fig 17.- Representacin esquemtica de las tres flexuras que se


producen a nivel enceflico

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