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Anatoma de las aves

Anatoma de las aves


La anatoma de las aves, incluyendo
su
fisiologa,
muestra
muchas
adaptaciones nicas encaminadas, la
mayora, para la obtencin de la
capacidad de volar. Las aves han
evolucionado hasta poseer un sistema
esqueltico y muscular ligero y potente
que, junto con los sistemas circulatorio
y respiratorio, les hace capaces de
desarrollar una oxigenacin y actividad
metablica muy altas, y con ello
conseguir la suficiente energa para
conquistar el medio areo. El
desarrollo del pico ha condicionado la
evolucin de un sistema digestivo
especialmente
adaptado.
Estas
Anatoma de un ave tpica.
especializaciones anatmicas han sido
la causa de que a las aves hasta
recientemente se les asignara en la clasificacin taxonmica a una clase propia en el Filo de los cordados.

Sistema respiratorio

El aire fluye de derecha (posterior) a izquierda (anterior) a travs de los pulmones


tanto durante la inhalacin como la exhalacin. Clave para el sistema respiratorio
del Cerncalo comn: 1 saco areo cervical, 2 saco areo clavicular, 3 saco areo
crneo-torcico, 4 saco areo caudo-torcico, 5 saco areo abdominal, (5'
divertculo hacia la cintura plvica), 6 pulmn, 7 trquea.

A causa de la alta tasa metablica requerida


para el vuelo, las aves tienen una alta
demanda de oxgeno. El desarrollo de un
sistema respiratorio eficiente permiti la
evolucin del vuelo en las aves. Las aves
ventilan sus pulmones por medio de sacos
areos, estructuras que slo tienen las aves
(y por lo tanto quiz tambin los
dinosaurios). Estos sacos no juegan un papel
en el intercambio de gases, pero almacenan
aire y actan como fuelles, permitiendo a los
pulmones mantener un volumen fijo de aire
fresco constantemente fluyendo en su
interior.[]

Tres juegos distintos de rganos realizan la


respiracin Los sacos areos anteriores (interclavicular, cervical, y torcicos anteriores), los pulmones, y los sacos
areos
posteriores
(torcicos
posteriores,
y
abdominales).
Los
sacos
areos
posteriores

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y anteriores, tpicamente nueve, se expanden


durante la inhalacin. El aire entra al ave,
recorre la trquea, la mitad del aire inhalado
entra a los sacos areos posteriores, la otra
mitad pasa por los pulmones y a los sacos
areos anteriores. Los sacos areos se
contraen durante la exhalacin. El aire de
los sacos areos anteriores se vaca
directamente en la trquea y es expulsado
por la boca o las fosas nasales. Los sacos
areos posteriores se vacan en los
pulmones. El aire que pasa por los pulmones
cuando el ave exhala es expulsado por la
trquea. debido a que el aire fresco fluye a
travs de los pulmones en una sola
direccin, no existe mezcla del aire rico en
oxgeno y el aire pobre en oxgeno y rico en
dixido de carbono, como ocurre en los
pulmones de mamferos. Por lo tanto la
presin parcial de oxgeno en los pulmones
de un ave es la misma que la del ambiente, y
as las aves tienen un intercambio de gases
ms eficiente, tanto de oxgeno como de
dixido de carbono, que el que ocurre en los
mamferos.

Los pulmones de las aves obtienen aire fresco tanto en la inhalacin como en la
exhalacin.

Los pulmones de las aves no tienen alveolos, como los pulmones de mamferos, pero en su lugar contienen millones
de pequeos pasajes conocidos como parabronquios. El aire fluye por las paredes con forma de panal de abejas de
los parabronquios hacia vesculas llamadas atrios, las cuales se proyectan radialmente desde los parabronquios. Estos
atrios dan lugar a capilares areos, donde el oxgeno y el dixido de carbono migran por difusin desde y hacia la
sangre que fluye a travs de los capilares sanguneos.[1] Las aves tambin carecen de diafragma. Toda la cavidad del
cuerpo acta como un fuelle para mover el aire a travs de los pulmones. La fase activa de la respiracin en las aves
es la exhalacin, la que requiere la contraccin muscular. La siringe es el rgano vocal productor de sonido en las
aves, localizado en la base de la trquea. Como en la laringe de los mamferos, el sonido es producido por la
vibracin del aire que fluye a travs del rgano. La siringe permite a algunas especies de aves producir
vocalizaciones extremadamente complejas, incluso imitar el habla humana. En algunas aves canoras, la siringe puede
producir ms de un sonido al mismo tiempo.

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Sistema circulatorio
Las aves tienen un corazn de cuatro cmaras, lo que es comn a los humanos, la mayora de los mamferos, y
algunos reptiles (los cocodrilos). Esta adaptacin permite la transportacin eficiente de nutrientes y oxgeno a travs
del cuerpo, proveyendo a las aves la energa para volar y mantener altos niveles de actividad. Un corazn de Colibr
Gorgirrub late hasta 1200 veces por minuto (cerca de 20 latidos por segundo).[2]

Sistema digestivo
Muchas aves poseen una bolsa muscular a lo largo del esfago llamada buche o ingluvis. El buche funciona para
ablandar el alimento y para regular su flujo a travs del sistema almacenndolo temporalmente. El tamao y la forma
del buche es bastante variable entre las aves. Los miembros del orden Columbiformes, de las palomas, producen una
leche de buche nutritiva con la que alimentan las cras por regurgitacin. Las aves poseen un ventrculo o molleja,
compuesta de cuatro bandas musculares que rotan y trituran el alimento desplazndolo de un rea a otra dentro de la
molleja. La molleja de algunas aves contiene pequeas piezas de arena y piedra tragadas por el ave para ayudar en el
proceso de trituracin de la digestin, sirviendo en la funcin de los dientes en mamferos y reptiles. El uso de
piedras en la molleja es una similitud entre aves y dinosaurios, los cuales dejaron piedras de molleja llamadas
gastrolitos como traza fsil.

Comportamiento al beber
Hay cuatro formas generales por las cuales las aves beben. La mayora de las aves no son capaces de tragar por
accin de succin o bombeo de peristalsis en sus esfagos (como hacen los humanos), y beben levantando
repetitivamente la cabeza despus de llenar su boca para permitir que el lquido fluya por gravedad, un mtodo
descrito como de "a sorbos"[3] La excepcin notable son las Columbiformes; de hecho, segn Konrad Lorenz en
1939,
"uno reconoce el orden por una sola caracterstica conductual, tal es que al beber el agua es bombeada arriba
por peristalsis del esfago lo que ocurre sin excepcin dentro del orden. El nico otro grupo, sin embargo, que
muestra la misma conducta, las Pteroclididae, es ubicada junto a las palomas justo por esta caracterstica
indudablemente muy vieja."[4]
Aunque esta regla general todava se mantiene, desde entonces, se han hecho observaciones en ambas
direcciones.,[5][3] Adicionalmente, nectarvoros como las suimangas (Nectariniidae) y colibres (Trochilidae) beben
usando una lengua protrctil acanalada y los loros (Psittacidae) lamen hacia arriba el agua.[3] Muchas aves marinas
tienen glndulas cerca de los ojos que les permiten beber agua marina. La sal excesiva es eliminada desde los
nostriles. Muchas aves de los desiertos obtienen el agua que necesitan completamente de sus alimentos. La
eliminacin de los desechos nitrogenados en forma de cido rico (uricotelismo) reduce la demanda fisiolgica de
agua.[6]

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Sistema esqueltico
1. Crneo
2. Vrtebras cervicales
3. Frcula (clavculas)
4. Coracoides
5. Procesos uncinados de
costillas
6. Quilla
7. Rtula
8. Tarsometatarso
9. Dedos
10. Tibia (tibiotarso)
11. Peron (o fbula)
12. Fmur
13. Isquion (hueso innominado)
14. Pubis (hueso innominado)

15. Ilion (hueso


innominado)
16. Vrtebras caudales
17. Pigstilo
18. Sinsacro
19. Escpula
20. Vrtebras lumbares
21. Hmero
22. Cbito (o ulna)
23. Radio
24. Carpometacarpo
25. Tercer dedo
26. Segundo dedo
27. lula (primer dedo)

El esqueleto de las aves est altamente adaptado para el vuelo. Es de peso extremadamente ligero pero
suficientemente fuerte como para soportar el estrs del despegue, el vuelo y el aterrizaje. Una adaptacin clave es la
fusin de huesos en una nica osificacin, tal como el pigstilo a partir de las ltimas vrtebras caudales. Debido a
esto, las aves suelen tener un menor nmero de huesos que otros vertebrados terrestres. Las aves tambin carecen de
dientes o incluso una mandbula verdadera, teniendo en su lugar un pico, el que es muchsimo ms liviano. El pico
de muchas aves recin nacidas tienen un diente de huevo, el cual facilita su salida del huevo amnitico. Las aves
tienen muchos huesos que son huecos con tirantes o arbotantes entrecruzados para dar fortaleza estructural. El
nmero de huesos huecos vara entre las especies, aunque las grandes aves planeadoras tienden a tener el mayor
nmero. Los sacos areos respiratorios a menudo forman bolsillos dentro de los huesos semihuecos del esqueleto de
las aves.[] Algunas aves no voladoras como los pinginos y los avestruces tienen huesos slidos solamente,
evidenciando por dems la relacin entre el vuelo y la adaptacin de los huesos huecos. Las aves tienen adems ms
vrtebras cervicales (cuello) que muchos otros animales; la mayora tiene un cuello altamente flexible consistente de
13 a 25 vrtebras. Las aves son los nicos animales vertebrados que tienen fusionadas las clavculas (la frcula o
hueso de la suerte) o un esternn quillado. La quilla del esternn sirve como sitio de unin de los msculos usados
para el vuelo, o similarmente los usados para nadar por los pinginos. De nuevo, las aves no voladoras, como los
avestruces, que no tienen msculos pectorales altamente desarrollados, carecen de quilla en el esternn. Es de
observar que las aves nadadoras tienen un esternn amplio, mientras que las que caminan lo tienen largo o alto,
mientras que las aves que vuelan lo tienen de casi de la misma altura que amplitud.[7] Las aves tienen procesos
uncinados sobre las costillas. stas son extensiones seas ganchudas que ayudan a fortalecer la caja torcica al
superponerse con la costilla situada posterior. Esta caracterstica se encuentra tambin en el reptil tuatara
(Sphenodon). Tambin tienen una pelvis tetrarradiada grandemente alargada como en algunos reptiles. Hay fusin
extensa de las vrtebras del tronco as como fusin con la cintura pectoral. Tienen un crneo dipsido como en los
reptiles con fosas prelagrimales (presente en algunos reptiles). El crneo tiene un slo cndilo occipital.[8]

Composicin esqueltica

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5
Estructura de la extremidad posterior derecha de un ave del gnero Porphyrio para mostrar las escamas reptilianas
que posee:
1. Dedo trasero.
2. Dedo interno.
3. Dedo medio.
4. Dedo externo.
5. Escamas.
6. Escamas reticuladas.

El crneo consiste de cuatro huesos mayores: frontal (superior en la cabeza), parietal (posterior en la cabeza),
premaxilar y nasal (pico superior) y mandbula (pico inferior). El crneo de un ave normal suele pesar alrededor de
1% del total de peso corporal del ave. La columna vertebral consiste de vrtebras, y se divide en tres secciones:
cervical (13 a 16, en el cuello), sinsacro (vrtebras fusionadas de las espalda, tambin fusionadas a las caderas o
pelvis), y el pigostilo (cola). El pecho consiste de frcula (hueso de la suerte) y coracoide (hueso del cuello), los
cuales juntos con la escpula (ver abajo), forman la cintura pectoral. Los lados del pecho estn formados por las
costillas, las que se articulan al esternn (en la lnea media del pecho). El hombro consiste de la escpula
(homplato), coracoide (mencionado antes en el pecho), y el hmero (brazo superior). El hmero se articula con el
radio y el cbito (brazo anterior) para formar el codo. El carpo y el metacarpo forman la "mueca" y la "mano" del
ave, y los dedos se usan juntos. Los huesos en el ala son extremadamente livianos de modo que el ave puede volar
ms fcilmente. Las caderas consisten de la pelvis que incluye tres huesos mayores: ilion (cadera superior), isquion
(lados de la cadera) y pubis (frente de la cadera abierto). Estos estn fusionados en uno solo (el hueso innominado).
Los huesos innominados son significativos evolutivamente en que permiten al ave poner los huevos. Se juntan en el
acetbulo, la cavidad donde se articula el fmur, el cual es el primer hueso de la extremidad posterior.
En la parte superior de la pata se encuentra el fmur. En la articulacin de la rodilla, el fmur se conecta con el
tibiotarso (canilla) y la fbula o peron (hueso lateral de la pierna inferior). El tarsometatarso forma la porcin
inferior de la pata, y en la zona distal se articulan los dedos. Los huesos de las patas de las aves son los ms pesados
de su cuerpo, contribuyen a un centro de gravedad bajo. Esto ayuda al vuelo. El esqueleto de un ave comprende slo
cerca de 5 % del peso corporal. Los pies o patas de las aves son clasificados como anisodctilos, zigodctilos,
sindctilos o pamprodctilos.[9]

Tipos de crneos
Podemos encontrar 3 tipos principales de crneo, segn la estructura de sus huesos:
Esquizognato: el vmer ms pequeo y soldado completamente; los maxilopalatinos no llegan a la lnea sagital
del paladar nunca; los palatinos y los pterigoides se articulan con el parasfenoides.
Desmognato: el vmer es muy pequeo y est soldado; los maxilopalatinos llegan a la lnea media y
frecuentemente estn soldados; al igual que el crneo esquizognato, los palatinos y los pterigoides se articulan con
el parasfenoides.
Egitognato: el vmer es ms ancho que largo, y est soldado en el extremo. Los maxilopalatinos estn separados.

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Tipos de picos
A grandes rasgos, se pueden distinguir 12 tipos de picos:
Acutirrostro. es un pico duro y muy apuntado. Presente principalmente en los pjaros carpinteros.
Anseroideo: la mandbula superior est muy desarrollada y posee una especie de ua en el extremo. La
mandbula inferior es plana. Se encuentra en patos, gansos y es til para filtrar el cieno o para arrancar la hierba.
Aquilino: es un pico fuerte que posee un gancho agudo en la mandbula superior que sobresale de la mandbula.
Es tpico de aves carnvoras, como los falconiformes.
Conirrostro: es un pico corto pero abultado, as como fuerte y apuntado. Se encuentra principalmente en aves
granvoras.
Corvuno: es un pico largo con las mandbulas globosas. Son tpicos de aves omnvoras, como los cuervos
comunes (Corvus corax).
Cultirrostro: es un pico fuerte, en forma de estilete. Ejemplos: avetoros y avetorillos.
Dentirrostro: es un pico fuerte, ganchudo y largo.
Escolopceo: es un pico largo, fino y flexible. Es principalmente til para rastear por zonas de barro o fango.
Ejemplo: aguja colinegra.
Fisirrostro: es un pico muy pequeo, aunque asociado a unas grandes fauces. Estn especialmente adaptados
para alimentarse en vuelo. Ejemplo: canastera (Glareola pratincola).
Gallinceo: es un pico fuerte y corto, cuyo extremo acaba en un cono. Ejemplo: Gallus gallus.
Laroideo: es un pico fuerte en forma de gancho en el extremo. Ejemplo: albatros.
Tenuirrostro: es un pico con forma de pinza que posee las mandbulas finas y equilibradas. Es habitual en aves
insectvoras.

Acutirrostro
(pjaro carpintero,
Dendrocopus
major)

Anseroideo (nade real, Anas


platyrhynchos)

Aquilino (Falco cenchroides)

Conirrostro (gorrin, Passer


domesticus)

Corvuno (cuervo comn,


Corvus corax)

Cultirrostro
(avetoro,
Botaurus
lentiginosus)

Dentirrostro
(alcaudn de cola
larga, Lanius schach)

Escolopceo (aguja colinegra,


Limosa limosa)

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Fisirrostro (canastera
comn, Glareola pratincola)

Gallinceo (gallo, Gallus


gallus)

Laroideo (albatro, Diomedea


exulans)

Tipos de pies
Se distinguen de forma general siete tipos de pies:
Anisodctilo: el dedo I est dirigido caudalmente.
Anseroideo: el pie tiene tres dedos hacia delante
unidos por una membrana. El dedo I est dirigido
hacia atrs.
Esteganpodo: el pie tiene los cuatro dedos unidos
por una membrana.
Lobulado: los dedos poseen membranas propias e
independientes.
Pamprodctilo: los cuatro dedos del pie estn
dirigidos hacia delante.
Sindctilo: el dedo del extremo del pie est unido al
medio hasta la penltima falange.
Zigodctilo: dos dedos estn dirigidos hacia delante
y los otros dos hacia atrs.

Tipos de pies en las aves.

Sistema muscular

El msculo supracoracoideo trabaja usando un sistema como de poleas para levantar el


ala mientras que los pectorales proveen el poderoso golpe hacia abajo.

La mayora de las aves tienen


aproximadamente
175
msculos,
principalmente controlando las alas, la
piel, y las piernas. Los msculos ms
grandes en el ave son los pectorales,
los que controlan el ala y constituyen
cerca del 15 25 % del peso corporal
de un ave voladora. Estos proveen el
poderoso golpe de alas, esencial para el
vuelo. El msculo ventral (ms abajo)
a los pectorales es el supracoracoideo.
ste eleva el ala entre las batidas hacia
abajo. Los supracoracoideos juntos con
los pectorales hacen ceca de 25 a 35 %

del peso corporal del ave. Los msculos de la piel ayudan a un ave en su vuelo por ajuste de las plumas, las que estn
unidas al msculo de la piel y ayudan al ave en las maniobras de vuelo. Solo hay unos pocos otros msculos en el

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tronco y la cola, pero son muy fuertes y son esenciales par el ave. El pigostilo controla todos los movimientos en la
cola y controla las plumas de la cola. Esta le da al ave un rea de superficie mayor lo que la ayuda a mantenerse en el
aire.

Cabeza
Las aves tienen una visin aguda las
rapaces tienen una visin ocho veces ms
aguda que los humanos- gracias a las
mayores densidades de fotorreceptores en la
retina (hasta 1.000.000 por mm cuadrado en
Buteos, comparado con 200.000 para los
humanos), un alto nmero de nervios
pticos, un segundo juego de msculos que
no se encuentra en otros animales, y, en
algunos casos, una fvea indentada que
aumenta la parte central del campo visual.
Muchas especies, incluyendo los colibres y
Crneo de un ave. Lc, lacrimal; V, vmer; M, maxilar; Pmx, premaxilar; D,
dentario;
Y, yugal; Pal, palatino; Pt, pterigoides; C, cuadrado; F, frontal; S. oc,
los albatros tienen dos foveas en cada ojo.
supraoccipital; E. oc, exoccipital; B. oc, basioccipital.
Muchas aves pueden detectar luz polarizada.
El ojo ocupa una considerable parte del
crneo y es rodeado por un anillo ocular esclertico, un anillo de huesos pequeitos que rodea el ojo. Este cracter
est presente tambin en los reptiles. El pico de muchas limcolas tiene corpsculos de Herbst el cual les permite
detectar presas escondidas bajo la arena usando las minsculas diferencias de presin en el agua.[10] Todas las aves
existentes pueden mover las partes del maxilar o quijada superior en relacin con la caja craneana. Sin embargo esto
es ms prominente en algunas aves y puede detectarse fcilmente en los loros.[11]
Las aves tienen un alto ndice cerebro/masa corporal. Esto es reflejado en la avanzada y compleja inteligencia de las
aves. La regin entre el ojo y el pico a los lados de la cabeza es llamado lore. Esta regin a veces no tiene plumas, y
la piel puede estar coloreada, como en muchas especies de la familia de los cormoranes

Sistema reproductor
Aunque la mayora de los machos en las aves no tienen rganos
sexuales externos, el macho tiene dos testculos que se vuelven
cientos de veces ms grandes durante la estacin reproductiva para
producir esperma.[12] Los ovarios de las hembras tambin crecen,
aunque slo el izquierdo suele funcionar. Sin embargo, si el ovario
izquierdo se daa por infeccin u otros problemas, el ovario
derecho se desarrollar tratando de sustituir en su funcin al
izquierdo.
En los machos de especies sin pene ( ver ms abajo), el esperma se
Ave joven ya emplumada lista para volar (o volantn).
almacena en los vesculas seminales dentro de la protuberancia
cloacal antes de la cpula. Durante la copulacin, la hembra mueve su cola a un lado y el macho puede montar la
hembra por detrs o por el frente (como en el melifgido Notiomystis cincta), o en movimiento muy cercano a la
hembra. Las cloacas entonces se tocan, de modo que el esperma puede entrar al tracto reproductivo de la hembra.

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Esto sucede muy rpido, a veces en menos de medio segundo. El esperma es almacenado en los tbulos de
almacenaje de esperma de la hembra por una semana o un ao, dependiendo de la especie. Entonces, los huevos
sern fertilizados individualmente a medida que salen del ovario, antes de ser puestos por la hembra. Los huevos
continan su desarrollo fuera del cuerpo de la hembra. Presentan albmina (clara) que procede de las glndulas de la
parte media del oviducto, y la cscara y sus membranas son segregadas en las glndulas de la parte posterior del
oviducto.
Muchas aves acuticas y algunas otras aves como el avestruz y el
guanajo o pavo, poseen un pene. Cuando no copulan, se esconde
dentro del proctodeo, que es un compartimiento dentro de la
cloaca, cerca del ano.

Escamas
Las escamas de las aves estn compuestas de la misma queratina
que los picos, uas o garras, y espuelas. Se encuentran
principalmente en los dedos y tarsometatarsos, pero en algunas
Un juvenil de Gaviota guanaguanare (Larus atricilla).
aves pueden encontrarse ms arriba hasta el tobillo (o articulacin
tibiotarso- tarsometatarso). La mayora de las escamasen las aves
no se superponen significativamente, excepto del caso de los martn-pescadores y los carpinteros. Las escamas de
aves se piensa que son homlogas a las de los reptiles y mamferos.[] El embrin de ave comienza su desarrollo con
la piel lisa. En los pies, el crneo, o capa ms externa de esta piel puede queratinizarse, engrosar y formar escamas.
Las escamas se pueden clasificar en:
1. Cancela escamas muy pequeas que son realmente slo un engrosamiento y endurecimiento de la piel,
entrecruzadas por estras someras.
2. Retcula escamas pequeas pero diferenciadas, separadas. se encuentran en las superficies laterales y medias
del metatarso del pollo. stas estn hechas de alfa-queratina.[13]
3. Escutela escamas que no son tan grandes como las escutas, como las que se encuentran en la parte caudal, o
posterior, del metatarso del pollo.
4. Escutas las escamas ms grandes, suelen estar en la superficie anterior del metatarso y en la superficie dorsal de
los dedos del pie. stas estn hechas de beta-queratina como la de las escamas de reptiles.[13]
Las hileras de escutas en la parte anterior del metatarso pueden denominarse un acrometatarso o acrotarso Las
plumas pueden entremezclarse con escamas en los pies de algunas aves. Los folculos plumosos pueden disponerse
entre las escamas o incluso debajo de ellas, en la dermis, la capa ms profunda de la piel. En este ltimo caso, la
pluma puede emerger directamente a travs de la escama, y ser encorvada en el plano de emergencia enteramente por
la queratina de la escama.[]

Desarrollo del pico


El pico en las aves tiene un origen embrionario mesodrmico, a partir de clulas de la cresta neural, las cuales
migran desde el tubo neural a formar parte de los primordios faciales. El pico superior se deriva de los primordios
maxilar pareado y el frontonasal, mientras que el pico inferior se deriva del primordio mandibular pareado. Esto se
ha comprobado mediante trasplantes de clulas de la cresta neural entre patos y codornices generando morfotipos de
pico cruzados entre las aves a las cuales se les ha trasplantado estas clulas (Schneider and Helms 2003). Con
respecto a la forma del pico, este se sabe que cumple diversas funciones ecolgicas en los distintos grupos de aves
existentes, teniendo una gran variedad morfolgica a travs de las familias. Actualmente gracias a estudios sobre el
desarrollo temprano del pico en embriones de aves se ha podido determinar qu factores de expresin son los
encargados de regular la forma del pico en el transcurso del desarrollo embrionario. Uno de estos estudios muestra

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que el factor de crecimiento Bmp4 est estrechamente relacionado con cambios en el ancho y alto del pico, en donde
a mayor expresin de Bmp4 mayor ancho y largo de este rgano. Por otro lado este estudio muestra tambin que los
factor Bmp2 y Bmp7 estn estrechamente relacionados con el tamao del pico (Abzhanov, Protas et al. 2004).
Finalmente en el 2006 mediante un estudio similar se demostr que la calmodulina CAM (una molcula
involucrada en la mediacin de la sealizacin de Ca2+) esta correlacionada con el largo del pico, en donde a mayor
expresin de esta molcula mayor elongacin del pico en el desarrollo.

Notas y referencias
[1] Pulmones de ave (http:/ / trc. ucdavis. edu/ mjguinan/ apc100/ modules/ Respiratory/ lung/ blung5/ blung1. html) (en ingls)
[3] "Drinking Behavior of Mousebirds in the Namib Desert, Southern Africa "; Tom J. Cade and Lewis I. Greenwald; The Auk, V.83, No. 1,
January, 1966 pdf (http:/ / elibrary. unm. edu/ sora/ Auk/ v083n01/ p0126-p0128. pdf)
[4] K. Lorenz, Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 41 [Zool. Anz. Suppl. 12]: 69-102, 1939
[5] "Drinking Behavior of Sandgrouse in the Namib and Kalahari Deserts, Africa"; Tom J. Cade, Ernest J. Willoughby, and Gordon L. Maclean;
The Auk, V.83, No. 1, January, 1966 pdf (http:/ / elibrary. unm. edu/ sora/ Auk/ v083n01/ p0124-p0126. pdf)
[6] Gordon L. Maclean (1996) The Ecophysiology of Desert Birds. Springer. ISBN 3-540-59269-5
[7] Ayhan Duezler, Ozcan Ozgel, Nejdet Dursun (2006) Morphometric Analysis of the Sternum in Avian Species. Turk. J. Vet. Anim. Sci.
30:311-314
[8] Wing, Leonard W. (1956) Natural History of Birds. The Ronald Press Company. (http:/ / www. archive. org/ details/
naturalhistoryof033252mbp)
[12] A study of the seasonal changes in avian testes (http:/ / jp. physoc. org/ cgi/ reprint/ 53/ 1-2/ 86) Alexander Watson, J. Physiol.
1919;53;86-91, 'greenfinch (Carduelis chloris)', 'In early summer (May and June) they are as big as a whole pea and in early winter
(November) they are no bigger than a pin head'
[13] Peter R. Stettenheim (2000) The Integumentary Morphology of Modern BirdsAn Overview. American Zoologist 2000 40(4):461-477;
doi:10.1093/icb/40.4.461

Peter Grant & Killian Mullarney The New Approach to Identification, in Birding World, Vols. 1&2 ISSN
0969-6024 (http://worldcat.org/issn/0969-6024)

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Anatoma de las aves. Commons
Crneos de aves (http://www.skullsite.com/index.htm) (en ingls)

Bibliografa
Abzhanov, A., W. P. Kuo, et al. (2006). "The calmodulin pathway and evolution of elongated beak morphology in
Darwin's finches." Nature 442(7102): 563-567.
Abzhanov, A., M. Protas, et al. (2004). "Bmp4 and morphological variation of beaks in Darwin's finches."
Science 305(5689): 1462-1465.
Schneider, R. A. and J. A. Helms (2003). "The cellular and molecular origins of beak morphology." Science
299(5606): 565-568.

10

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo


Anatoma de las aves Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=64971079 Contribuyentes: 3coma14, Antonio V. G., Aipni-Lovrij, Diegusjaimes, Diucn, Dr Doofenshmirtz, Erfil,
Jcfidy, Jkbw, Mario modesto, Osado, Rajoch, SUPUL SINAC, SuperBraulio13, 29 ediciones annimas

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes


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