Evolución del fenotipo enano humano.

George H. Perry y Nathaniel J. Dominy
Departamento de Genética Humana de la Universidad de Chicago, 920 E. 58th Street, Chicago, IL
60637, EE.UU. Departamento de Antropología y el Departamento de Ecología y Evolutiva
Biología de la Universidad de California, en 1156 High Street, Santa Cruz, CA 95064, EE.UU.

Tamaño del cuerpo humano Pequeño, o el fenotipo 'pigmeos', es característico de determinados Estados de
África, Poblaciones del Sudeste Asiático y Sudamérica. La evolución convergente de este fenotipo, y su fuerte
asociación con los bosques tropicales, han motivado adaptativo hipótesis que hacen hincapié en las ventajas de
tamaño pequeño para hacer frente a la limitación de los alimentos,, las condiciones cálidas y húmedas y
sotobosque denso bosque. Más recientemente, una historia de vida modelo ha sido utilizado para sugerir que el
fenotipo enano humana es una consecuencia de cese crecimiento inicial que se desarrolló para facilitar la
aparición temprana reproductiva en medio condiciones de alta mortalidad de adultos. Como discutimos aquí,
estos escenarios no son adaptativas mutuamente excluyentes y deben ser evaluados en consorte. Los hallazgos
de esta zona. Se espera que la investigación para informar la interpretación de la diversidad en el registro fósil de
homínidos, incluyendo la supuesta pequeña especie de cuerpo Homo floresiensis.
El fenotipo enano humana
El tamaño del cuerpo es fundamental para la biología de todos los organismos vivos, afectando calórica básica
requisitos, metabolismo basal, oportunidades de forrajeo y el riesgo de depredación [1]. Entre los humanos,
existe una considerable variación intra e interpoblacional en el cuerpo tamaño, un componente importante de los
cuales se puede atribuir a factores genéticos [2]. Aunque la ecología evolutiva de la diversidad del cuerpo de
tamaño humano ha intrigado mucho antropólogos, el reciente descubrimiento de 18 000- años de edad, restos
óseos de un individuo pretendía ser 106 cm de altura y representante de una nueva especie de homínidos, Homo
floresiensis [3], se ha intensificado el interés colectivo en este tema [4-6]. De las poblaciones humanas
modernas, Efe cazadores-recolectores de la selva de Ituri (Demócrata República del Congo) son el más corto de
la historia, con una media de mujeres y hombres adultos tallas de 136 y 143 cm, respectivamente
[7]. Históricamente, el Efe y otras poblaciones con tallas medias masculinas de adultos de <150, 155 o 160 cm
se han denominado 'pigmeos' [6,8]. Tal amplia clasificación tiende a restar importancia a la genética, geográfica
y distinción cultural de estas poblaciones y, por lo tanto, podría oscurecer el potencial importancia ecológica de
pequeña evolución del cuerpo de tamaño en los seres humanos. Por estos motivos, podría ser más apropiado para
limitar el uso del término "pigmeo" a los debates de la pequeña fenotipo cuerpo grande.
Con pocas excepciones, el fenotipo enano humano se asocia con poblaciones que tradicionalmente cazado y
alimentos reunidos en entornos de selva tropical (Figura 1). Una comprensión de cómo estos hábitats desafiantes
podría haber influido en los orígenes de este fenotipo podría arrojar luz sobre las implicaciones evolutivas de la
diversidad del cuerpo de tamaño no sólo entre los humanos modernos, pero también potencialmente de que
dentro de los fósiles de homínidos récord. Con este objetivo en mente, aquí examinamos los hallazgos recientes
que informan a la vez clásico e hipótesis modernas de evolución fenotipo enano.
Genética o retraso en el crecimiento?
Los pequeños tamaños de cuerpo de la selva cazadores-recolectores podrían reflejar en parte, retraso en el
crecimiento de la mala nutrición infantil [9]; sin embargo, tres líneas de evidencia sugieren que esta fenotipo está
determinado principalmente por factores genéticos, en lugar de medio ambiente,.
En primer lugar, aunque las mutaciones específicas de ADN aún no han sido identificados, genética alteraciones
de la hormona del crecimiento (GH) y factor de crecimiento similar a la insulina I (IGF-1) y la vía es probable
que tengan papeles etiológicos (Recuadro 1). , Las tasas de crecimiento infantil de segundo de algunos selva
tropical poblaciones de cazadores-recolectores son sorprendentemente rápido; por ejemplo, las tasas de
crecimiento de 3 a 10 años de edad, Biaka (Camerún) niñas podrían incluso superar las de los niños USA (7,1 cm
y 1 cm frente a 6,5 y 1, respectivamente) [10]. Por lo tanto, para al menos algunos poblaciones, pequeños
tamaños de cuerpo de adultos son un reflejo de un crecimiento relativamente lento la adolescencia en lugar de la
infancia [8,10], que es incompatible con un modelo simple de retraso en el crecimiento de la mala nutrición. De
hecho, otras poblaciones que también sufren frecuentes episodios de estrés nutricional todavía alcanzar alturas
adultas que son mayores que los de selva cazadores-recolectores [8] .Third, los hijos de madres Efe y Lese
(Agricultor) fathershavestaturesintermediatetothoseofthe dos poblaciones parentale [11].

la proteína de unión a GH (GHBP) [66]. alimentos vegetales son sustantivos scarcefornearlyhalfofeachyearintheIturiforest. este modelo considera las selvas tropicales como "ecológica islas '. Cuadro 1. África. De hecho. no hay que esperar necesariamente exactamente los mismos escenarios para cada origen independiente del fenotipo enano. las concentraciones séricas de IGF1 son relativamente bajos en cazadores selva recolectores de África. La vía GH1-IGF1 y el fenotipo enano Como uno de los tres sistemas endocrinos regulación del crecimiento y la estatura somática. El convergente evolución de este phenotypeingenerallysimilarenvironmentssuggeststhat ha sido favorecidos por la selección natural. permanecen más insostenible a la luz de investigaciones recientes. lo que sugiere diferencias en los mecanismos genéticos subyacentes [65-68]. Teniendo en cuenta que la altura es un rasgo complejo influenciado por muchos genes. Limitación de Alimentos Las selvas tropicales son entornos limitados de alimentos por cazadores-recolectores humanos. Haveconferredaselective Smallbodysizemight ventaja de cazadores-recolectores en estos hábitats mediante la reducción del consumo de calorías totales necesaria para la supervivencia [12]. la GH1. Basado en el ADN mitocondrial (ADNmt) e Y cromosoma datos de haplotipos. Por lo tanto.Las teorías evolutivas Es importante tener en cuenta si el componente genéticamente determinada del pigmeo fenotipo refleja la adaptación por selección natural. pero no en el Ok montaña de Papua Nueva Guinea. Cuando evaluar estas hipótesis (no mutuamente excluyentes). la miel y los recursos de insectos de un marginal combinado valor nutricional y calórica [14]. las respuestas metabólicas posteriores a GH1 son bajos. Mamanwa. Este hallazgo podría seguir ejemplos de convergencia fenotípica en otra organismos que son impulsados por diferentes mecanismos genéticos. Manni y Montaña Ok) [65-68]. los niveles de baja en circulación GHBP se han reportado para los individuos de cada población. Aquí wePresent los cuatro hipótesis que. Por ejemplo. la selva tropical de Asia y América del Sur cazadores-recolectores del sudeste son más estrechamente relacionados con otras poblaciones de sus respectivos continentes de lo que son a entre sí [13]. o por la evolución neutral (es decir genética deriva) [12]. Esta resistencia GH1 podría ser mediada a nivel del receptor GH1 (GHR) o su ectodominio. como el abrigo de la luz colores de los ratones de playa de las costas de la Florida Atlántico y del Golfo [69] y la pigmentación cambios entre Drosophila especies [70]. En efecto. tanto África (Biaka. es fundamental tener en cuenta el probabilidad de que al menos algunas de estas poblaciones han emigrado o fueron desplazados de los entornos en los que el fenotipo enano evolucionaron. Efe y Mbuti) y el sudeste asiático (Aeta. Ati. Esta noción podría ser especialmente relevante para aquellos pocos bodiedpopulations más pequeños que habitan sabana woodlandsrather de bosques tropicales (Figura 1). Tailandia y Filipinas. en nuestra opinión. tales diferencias no son inesperado. Por otra parte.Vía IGF1 ha sido un candidato atractivo para la comprensión de la subyacente mecanismos fisiológicos del fenotipo enano. Curiosamente. dejando sólo caza menor (incluidos los peces). es probable que las mutaciones genéticas para el fenotipo enano producido y se han mantenido al menos tres veces en los seres humanos. Relativamente . se recomienda precaución antes de rechazar una hipótesis simplemente becauseit no applytothe ecologías de todos modernas de cuerpo pequeño poblaciones. Las perturbaciones de esta vía tienen ha informado en la selva poblaciones de cazadores-recolectores. y se han propuesto varias hipótesis para explicar los mecanismos bajo los cuales esto podría haveoccurred. Considerando GH1 concentraciones plasmáticas son normales en los individuos de cada uno de estos poblaciones en comparación con los controles. Por lo tanto. con pocos excepciones. y hay numerosos ejemplos de disminuciones de tamaño rápidos de tierra más grande mamíferos después de su aparición en las islas con recursos limitados (Recuadro 2).

Isla Regla de Foster: enanismo insular Regla Isla de Foster es el fenómeno de la miniaturización de los animales grandes (insular enanismo) y el gigantismo de pequeños animales en las islas oceánicas y cerca de la costa archipiélagos. masa 16. hierro. la limitación de recursos. perezosos y mamuts [72. Debido a que la desnutrición crónica puede conducir a bajas concentraciones de GHR.51]). LB1) es sustancialmente menor de lo esperado dado su tamaño corporal [53]. Este hallazgo argumenta en contra de una etiología compartida para el pigmeo fenotipo. GHBP y IGF1 [9]. además. murciélagos y mamíferos no voladores tales como primates. los índices basados en plasma revelaron algún nutriente menor deficiencias. Específicamente. enanismo insular normalmente se traduce en una reducción proporcional de el tamaño del cerebro [50]. floresiensis (417 cm3. pájaros. pero. es válida para considerar si la misma excepción se aplica a los seres humanos. pero dado que el enanismo insular tiene poco o ningún efecto sobre mamíferos carnívoros. ATI. Como se discutió anteriormente. y entre los mamíferos es mayor en los herbívoros y más débil en carnívoros terrestres [72. pero no hay restricción de la energía en general [67].73]. Capacidad craneal Thediminutive de H. La medida en que los mecanismos de conducción insular enanismo son también aplicables a los seres humanos en los bosques tropicales es desconocida. a pesar de las diferencias en la estatura adulta. albúmina. que pueden cazar para la comida por tierra y agua. que las perturbaciones observadas de la GH1-IGF1 vía se determinan en gran medida genéticamente. Esta discrepancia de escala podría estar asociada con ecológico diferencias entre Flores y otras islas. Efe. los niveles de IGF1 entre la montaña Ok son similares a más alto controles. este experimento no se ha llevado a cabo para cualquier otro población. lagartos. las proteínas del suero de la Montaña Ok (Papúa Nueva Guinea) no mostró evidencia de desnutrición crónica o aguda [66]. en contraste con los bajos niveles de IGF1 reportados en la Aeta. Recientes modelos de historia de vida de la isla de la ecología han insistido en la combinada efectos de la mortalidad extrínseca disminuido y la competencia por los recursos en persona tasas de crecimiento y el tamaño corporal [75. Sin embargo. Manni y Mamanwa [6568]. Similar a pequeñas islas.disminución de la expresión de la IGF1 receptor (IGF1R) también se ha observado en derivados de Efe líneas celulares inmortalizadas [66].36 kg) [3. lo que indica un nivel comparable de la salud nutricional en las dos poblaciones [71]. Recuadro 2.75]. la media espesor del pliegue cutáneo (una medida de la grasa) de Lesa (AGRICULTURALIST) mujeres más altas y Efe no fue diferente. selvas tropicales (para los humanos) pueden considerarse entornos limitados de alimentos. Varios mecanismos (principalmente la liberación competitiva. Es plausible que la selección para el enanismo en una isla del tamaño de Flores favorecido el desacoplamiento . Entre el Ati (Filipinas).) son afín a este tema. prealbúmina.76]. Mediciones de salud general y plasma-basa índices nutricionales (por ejemplo. a nuestro conocimiento. etc. zinc. hasta que las mutaciones específicas involucrados (probablemente los reguladores) se identifican. Enanismo insular aún podría ser el modelo más adecuado para explicar el tamaño corporal extremadamente pequeña de Homo floresiensis (stature106 cm. floresiensis escalas a un homínido con una masa corporal cerca de este límite teórico. De manera similar. la capacidad craneal de H. al menos tan medido desde el espécimen holotipo. es importante evaluar si los perfiles bioquímicos relacionados con el tamaño de los pigmeos son de origen genético. La fuerza de la Regla Island tiende a variar en función de la isla tamaño y aislamiento. Por ejemplo. Curiosamente. aunque de ninguna manera es lo universal incluso estos impuestos [74]. lo que sugiere. Esta regla se aplica a una serie de linajes de vertebrados en el fósil y registros modernos. así como una ventaja fisiológica general de tamaño modal) han sido propuestas para explicar este patrón. o el resultado de los efectos epigenéticos. como tortugas. los mecanismos detallados específicos subyacente al fenotipo enano seguirá siendo desconocido. capacidad de dispersión y más ligero presión de depredación en las islas. Sin embargo. 6 kg [50]. se ha sugerido que Flores no puede soportar un depredador mamífero más grande que 5 kg [77].

al menos en términos de niveles de humedad y el calor en sus ambientes contemporáneos [20]. Aunque los hombres europeos tuvieron menores costos energéticos en pie velocidades [19]. Sin embargo. alguna evidencia arqueológica admite la ocupación humana de África y la selva tropical de Asia spreadofagricultureintheseregions ambiental-mentslongbeforethe [16. esta actividad distribución podría no reflejar que en virtud del cual el fenotipo enano evolucionó.23]. dadas las limitaciones de alimentos discutidos anteriormente [14-17]. En De hecho.18]. sin embargo. Esta hipótesis también tiene poca relevancia para las pocas poblaciones relativamente pequeñas de cuerpo viven fuera de las selvas tropicales. Termorregulación Para los seres humanos. Sin embargo. sin el comercio de bienes cultivadas). lo que sugiere un exceso de recursos adecuados. Efe el (la población más corto del mundo) habitan en uno de los bosques tropicales húmedos de mínimos (Figura1). Curiosamente. el fenotipo enano podía conferir un ventaja selectiva en hábitats de bosques tropicales al mitigar la idoneidad de reducción efectos del estrés por calor [11]. relativos humedad = 70%) [19]. estos grupos de intercambio de África cazado juego bosque por alimentos cultivados con agricultores vecinos. Sin embargo. los habitantes de la selva tropical temprano (quizás en la población menor densidades que en la actualidad) es probable que hayan experimentado graves nutricional y calórica estrés. Movilidad En entornos abiertos.78 C. Cavalli-Sforza [11] rechazó esta hipótesis basada en la observación de que Africana cazadores-recolectores selva gastar sólo aproximadamente la mitad de cada día obtención y la cocción de alimentos. Hoy en día. al igual que la selva tropical del sudeste asiático cazadoresrecolectores [15].15]. por ejemplo. la producción de sudor y la evaporación es un componente crucial de termorregulación. está la cuestión abierta ofwhetherfull tiempo occupationof la ISEVEN selva posible que los cazadores-recolectores independientes (es decir. los cuerpos más pequeños (potencialmente incluyendo relativamente disminuyó masas musculares. Por lo tanto. el Biaka podrían haber beneficiado de relativamente mejor termorregulación durante el ejercicio más riguroso. Si no. donde pequeñas diferencias entre humedades relativas del aire y de la piel se combinan con poco aire movimiento. Diamond [20] la hipótesis . antes de ser desplazados a los hábitats forestales más profundas por la agricultura las poblaciones con las que ahora el comercio [14. este mecanismo es ineficaz en las selvas tropicales. los hombres Biaka (De Camerún) fueron inesperadamente eficientes energéticamente en relación con más alto de Europa los hombres cuando se ejecutan en condiciones de la selva tropical (temperatura = 28. En consecuencia. que a su vez podría explicar la evolución adaptativa del fenotipo enano. la humedad y el tamaño del cuerpo no están claramente correlacionadas negativamente. como sugerida por mediciones de la circunferencia del becerro [11]) se beneficiarían termorregulación generando menos calor interno durante la actividad (Figura 2). Cavalli-Sforza [11] sugirió que. Esto es poco probable que sea cierto en bosques densos si los individuos más altos son forzado regularmente en posturas dobladas o agazapados que aumentan notablemente la energía gasto [24]. longitud de las extremidades más largos reducen significativamente el coste metabólico de locomoción [22. Esta hipótesis puede fallar. otras poblaciones de cuerpo pequeño viven selvas inhigher elevación que son relativamente fría (aunque todavía muy húmedo. El uso frecuente de este tipo de posturas también inhibiría viaje rápido. En en particular. el Ok de montaña en Papua Nueva Guinea). donde los recursos alimenticios son en general. más estable. en ausencia de evaporación efectiva refrigeración. En este evento. aunque el bosque Ituri podría haber sido más húmedo hace 10 000 años [21]. Además. entonces estos grupos pueden han habitado originalmente ambientes selva de última generación.peculiar de tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo en una especie que era a la vez depredador y herbívoro. para explicar la variación de altura entre todas las poblaciones de la selva tropical de cazadores recolectores de cuerpo pequeño.

Las selvas tropicales son un reto hábitats para los seres humanos. Este patrón se extiende hacia la edad adulta: entre seis selva tropical poblaciones de cazadores-recolectores de África y el sudeste Asia.5 y 41. especialmente la miel. Informes recientes de cacerías! Kung San persistencia (persiguiendo a un animal a su agotamiento) enfatizar la importancia de la eficiencia del aparato locomotor en medio de una densa vegetación [31]. hadza (Tanzania) y! Kung San (Botswana y Namibia) todos se basan en gran medida en los tubérculos y las pequeñas y medianas empresas de los animales presas en porciones arbusto-tierras densas de sus hábitats de sabana-bosque. para la miel. [10] y Migliano et al. Observamos el potencial relevancia de esta hipótesis a las pocas poblaciones no pequeña selva de cuerpo. accidentes durante el curso de escalada de árboles para la miel de palma y productos (por ejemplo. En concreto. frente al 59-76% durante un no la selva poblaciones de cazadores-recolectores de pastores y dos [8]. cualquier ampliación de la pequeña de lo contrario ventana reproductiva (lo que aumenta el número de oportunidades para aumentar la descendencia que alcance la edad adulta) se espera que sea . Walker et al. SD = 9. debido a la posibilidad de caídas. para maximizar la aptitud bajo condiciones de vida útil limitada. sino también porque estos ambientes albergan muchos parásitos y patógenos de enfermedades infecciosas [32] .5 a 46. este riesgo es probable que se correlaciona positivamente con el tamaño del cuerpo. [8] han formulado una hipótesis simple pero elegante a explicar la evolución del fenotipo enano. aproximadamente el doble de las tasas regionales [33]. las posibilidades de sobrevivir a la edad de 15 años son 30 a 51%. Es por lo tanto concebible que los tamaños de cuerpo más pequeños confieren un selectiva relacionada con la movilidad ventaja en ambos sabana-bosques y selvas tropicales [20]. las tarifas de África selva tropical cazadoresrecolectores son del 20% para los niños y 27 a 40% para los niños de menos de 5 años de edad.8 m. la fertilidad y los datos de mortalidad en un marco de ciclo de vida. en la actualidad sólo hay observaciones anecdóticas con respecto a la densidad de la vegetación del sotobosque u otros impedimentos que enfrentan los cazadores-recolectores humanos. En concreto.7 m.6 años. Ciclo de vida Al analizar el crecimiento detallada.16. la movilidad y la termorregulación. no sólo en términos de búsqueda de alimento. lactantes y niños las tasas de mortalidad entre estos grupos son elevados en relación con los de otras poblaciones humanas.Perhaps como consecuencia. la Efeclimbed tan alto como 51. La capacidad de trepar a los árboles de altura increíble para la recolección de alimentos (por ejemplo. pero su colección representa una considerable recolectores-tolarger cuerpo costes energéticos [27.1 m. 7 de los 106 (7%) registraron muertes para jóvenes adultos y adultos varones Biaka fueron el resultado de dichas caídas [30]. Aunque el atractivo de esta hipótesis se agarra fácilmente durante una caminata fuera de la pista en la selva. se espera que el riesgo de la aptitud general de trepar a los árboles para los primates más grandes de cuerpo para ser alta [29]. Estos recursos alimenticios. el Hiwi (Colombia y Venezuela). poblaciones pequeñas de cuerpo tienen anearly cese de crecimiento o un brote de crecimiento disminuido para facilitar una edad relativamente temprana de la primera reproducción. En efecto. médula y col [16]) siendo una causa importante de mortalidad. consiguientes estimaciones de esperanza de vida de estos grupos son 20-32. son componentes nutricionales cruciales para África. n = 34 [25]) es otro potencial de adaptación relacionada con la movilidad beneficio del fenotipo enano [20]. el sudeste de Asia y América del Sur selva cazadoresrecolectores [14. aunque los hábitats y actividades específicas que invocan la selección eran muy diferentes. Además. Una vez alcanzando 15 años de edad. Pequeñas bodiedrainforesthunter-recolectores Evenamongcontemporary. Bajo estas circunstancias de elevada mortalidad adulta. respectivamente [8]. esta hipótesis predice una relación indirecta entre el adulto la esperanza de vida y el tamaño corporal (Figura 3).28].26]. significaría 19. por ejemplo.de que el fenotipo enano podría tener adaptativamente mejorado la movilidad y el aumento de la eficiencia de forrajeo.

Sin embargo. dado que a principios el cese del crecimiento podría ser un mecanismo de pequeña evolución cuerpo de tamaño. Por el contrario. [8]. Walker y Hamilton [34] también tienen en cuenta los efectos de la población densidad en cuerpo-humano variación de tamaño. tiene considerable cambio cultural experimentado en los últimos 50 años [38] que corresponde a un marcado aumento en la mortalidad de adultos [37]. dada la evidencia de que la baja estatura en . Además. Migliano et al. De hecho.adaptativo. la hipótesis de no lifehistory explicar el tamaño relativamente pequeño del cuerpo de todas las poblaciones de sabana-bosque se mencionó anteriormente: mientras que la mortalidad experiencia Hiwi alta de adultos [39] comparable a la de los de cuerpo pequeño cazadores-recolectores de la selva tropical estudiados por Migliano et al. cuando por otras poblaciones de la adolescente estirón apenas comienza [8. Enel propuesta de modelo de ciclo de vida de la evolución fenotipo enano [8. Por otra parte. En una extensión de este modelo. tal posibilidad no puede todavía ser evaluado. Dado que los datos longitudinales no se recogieron en la edad adulta para esta población [7]. Aunque la observación de que el fenotipo enano se asocia a menudo con inusualmente alto de adultos mortalidad [8] es sin duda una prometedora línea de evidencia en apoyo de la historia de vida hipótesis. Estas observaciones son concordantes con la reciente vida teoría de la historia y la investigación de otros organismos [35. Para ejemplo.39] hacen. una de las poblaciones examinadas por Migliano et al.36].34]. a la exclusión de la selección directa para el pequeño tamaño del cuerpo en sí bajo la RESTRICCIÓN. el Agta. Este resultado parece un tanto discordante con los análisis de los datos de crecimiento detallada del Efe que mostró aumentando las diferencias de estatura entre esta población y agricultores vecinos desde el nacimiento hasta los 5 años [7]. el crecimiento podría ser a la vez lento en la infancia y detener a principios de la Efe.10. las curvas de crecimiento se estabilizan para hembras selva de cazadoresrecolectores en torno a los 12 años. [8]. podría ser demasiado pronto para distinguir entre éstos hipótesis.10]. la más fuerte direccional selección para el fenotipo enano podría haber sido impulsado por la alta mortalidad de adultos en hábitats ausentes de tales ventajas para tamaños de cuerpo más grandes o en las que los pequeños tamaños de cuerpo son incluso beneficiosas (Figura 4). un cambio en la tasa de crecimiento más de momento). las tasas de mortalidad pueden ser difíciles de estimar con precisión en función de la fuente subyacente de datos [37] y las tasas de mortalidad detallados se han examinado hasta ahora por sólo unos pocos poblaciones.10]. En base a sus datos. independientemente de la presiones evolutivas finales. o incluso si apropiadamente reflejan los de las mismas poblaciones en tiempos premodernos. De crecimiento y mortalidad Datos detallados de la Efe podrían ser afín a este tema. Todavía no está claro el grado en que estas tasas de mortalidad son representativos de los de otros cazadores-recolectores de la selva tropical. los hadza y! Kung San. Es posible que el Efe lograr pequeño tamaño del cuerpo a través de un diferente mecanismo de otras poblaciones de cuerpo pequeño (es decir. Podría ser beneficioso considerar los efectos combinados de la ecología-hábitat específico y alta mortalidad de adultos en la evolución fenotipo enano. Por ejemplo. porque atleas twith en ambientes similares (Egacross bosques lluviosos tropicales) podríaser densidad de población correlacionó positivamente con ambos restricción de recursos y la mortalidad. Migliano et al. Rainforest cazadores-recolectores pueden tener maximizado su aptitud en este sentido con la menarquia temprana y edad de primera reproducción relativa a otras poblaciones [8. no [8.comida escenarios de adaptación thermoregulation. en abierta ambientes.y movilidad asociada discutidos anteriormente (Más allá de lo que podrían contribuir a la alta mortalidad). [8] concluyó que cese el crecimiento temprano es la primaria (aunque no necesariamente exclusivo) causa mecanicista del fenotipo enano humano. a principios maduración se logra a expensas de tamaño corporal. compensados la eficiencia del aparato locomotor de alto partido regaño estatura cualquier historia de vida presiones que favorecen la cesación crecimiento temprano. [8] razonó que la historia de vida factores por sí solos probablemente explicar los orígenes evolutivos del fenotipo enano humana..

51]. entonces ella podía edad. podría beneficiar a las interpretaciones de los registros fósiles de homínidos. Aunque no todas las preguntas de la patología y la taxonomía se han resuelto. existen recolectores cuestiones similares. Entre africana selva cazadores-recolectores. la introgresión de más reciente. la designación de Homo floresiensis como una nueva especie que es más estrechamente relacionados con el Homo erectus que a Homo sapiens ha sido criticado por considerar que podía patologías dar cuenta de los rasgos distintivos tales como relativamente pequeña capacidad craneal [50. Gabón y la República Centroafricana. ahora parece claro que la historia de vida puede evolucionar sorprendentemente rápido en los seres humanos (es decir. los perfiles ADNmt de la población de Malasia y Andaman Island no se superponen. incluyendo el fenotipo enano. Indonesia [3]. y potencialmente para estimar la edad de los mismos mutaciones. sin duda mayor que la aparición y propagación de la agricultura en África 5000 yearsago [41]. dentro de los últimos 30 000-50 000 años tal vez considerablemente más recientemente). análisis recientes han demostrado que las poblaciones modernas distintas lograr pequeña tamaños de cuerpo de principios del cese del crecimiento. altamente ventajosas. Relevancia paleoantropológicos El conocimiento de la base adaptativa de variación BODYSIZE humano moderno. y cada uno de ellos diferentes conjuntos de haplotipos se estima que han divergido> 50 000 años de otras poblaciones de Asia [13. Por otra parte. estos datos sugieren una relativamente antigua divergencia entre la población selva tropical cazadores-recolectores de las dos regiones de África (occidental y más oriental). perfiles de haplotipos de ADNmt de los Mbuti (Democráticos República del Congo) y las poblaciones de África Occidental (Camerún. restos óseos de un homínido de altura 106 cm de la isla de Flores. El mbuti y Biaka son también fácilmente distinguida en los análisis de ADN nuclear de los genotipos del polimorfismo single nucleotide [43. En conjunto.45 . debemos anticipar el posibilidad de una considerable diversidad de historia de vida entre los homínidos fósiles.6. que a su vez se cree que representan una divergencia de 30 000. mutaciones podrían haber requerido únicamente limitado flujo de genes entre estos grupos.42]. Por último. los huesos largos material esquelético de un segundo individuo Flores sugiere que .49]. Actualmente. independientes de la pigmeo fenotipo incluso dentro de África.70 000 años y sólo se limita el flujo de genes [41.47]. En última instancia. Si la pigmeo fenotipo anterior a este divergencia. En particular.41]. Alternativamente. podría haber habido múltiples orígenes.48. ideas de uno podría informar a la otra.44].esta población no es enteramente debido al cese de crecimiento temprano [7]. Flores La descripción en 2004 de 18 000 años de edad. La extensión de esta idea a una visión más amplia de la evolución humana. Análisis similares también ser importante para el estudio de la ecología evolutiva de la selva tropical del sudeste asiático cazadores para quien. por lo tanto. la identificación de las mutaciones causales específicas para la fenotipo enano (Recuadro 1) nos ayudará a distinguir entre estos escenarios. la evolución de los grandes cambios en los tamaños de cuerpo es poco conocida. como se discute antes. curiosamente. Antigüedad del fenotipo enano Aunque hay que tener cuidado de no confundir por completo las historias de población con el tema de pigmeo evolución fenotipo. En concreto. incluida la Biaka) tienen poca superposición [40. Este nivel de diferenciación (aunque lo que refleja en parte la deriva genética) superior a la observada entre la selva tropical africana cazadores-recolectores y los bantúes occidentales Agricultorres: poblaciones. generó un considerable entusiasmo y el debate [5.

floresiensis quizá fue impulsado en gran medida por un caso especial de enanismo insular (Cuadro 2). ver Ref. el momento de los grandes acontecimientos de la vida. aunque Jacob et al. Las investigaciones futuras sobre este tema podría beneficiarse de la detallada estudio de la selva tropical de cazadores-recolectores ecología del comportamiento y .55]. probablemente puede explicarse como una respuesta de adaptación a los retos similares planteados por la selva o selva de punta hábitats. era característica de la población. erectus. como el nacimiento. Si H. el sudeste de Asia y América del Sur. erectus y otros homínidos Fossi. [5] destacar el alto la humedad y la densa vegetación de Flores. los de Onge moderna (Islas Andamán). Los orígenes de este convergentes fenotipo en África. floresiensis. floresiensis no llegar a ser distinto de los humanos modernos. Palau Otros restos óseos potencialmente interesantes fueron recuperados recientemente de pequeña islas en la República de Palau. El tamaño del cuerpo extremadamente pequeño de H. Por lo tanto. floresiensis era relativamente acelerada en comparación con H. las propiedades estructurales del bosque mismo. se manifiestan como alteraciones discretas en la deposición de esmalte. los neandertales (Homo neanderthalensis) y anatómicamente los humanos modernos datan de tan pronto como hace 160 000 años [57-62]. Sin embargo. Si estas estimaciones cuerpo de tamaño se confirman (para una visión crítica. el ritmo general de crecimiento dental puede ser comparado con los horarios de crecimiento somáticas [57]. LB1 [52]. que se convierte en razonable preguntarse si el patrón de la historia de vida de H. floresiensis han utilizado modernas la selva humana cazadores-recolectores como modelo referencial [4-6. H. al menos. o si que evolucionaron de forma independiente pequeño tamaño corporal por enanismo insular. Tal pregunta podría responderse con los análisis microscópicos de dientes fósiles. Estas técnicas se han utilizado para describir las tasas de desarrollo dentales o de historia de vida perfiles para australopitecos. Observaciones finales Tamaño corporal pequeño es una característica que se comparte entre varias poblaciones humanas que cazan y recolectan alimentos en las selvas tropicales. Específicamente. floresiensis. Nosotros esperan que análisis similares eventualmente pueden llevar a cabo sobre los restos de H. H. o menor que. Basado en un nuevo apreciación de historia de vida diversidad Entre los humanos modernos y la aparente asociación de estela diversidad con el tamaño corporal [8]. lo que representa una marcada salida de el fenotipo global de pequeñas moderno con cuerpo de selva tropical cazadores-recolectores [50]. Varios estudios sobre la validez taxonómica y otros aspectos del H. esmalte es secretada en una forma circadiano y contiene a corto y largo plazo características incrementales que permiten reconstrucciones de las tasas de crecimiento dentales y molar horarios erupción [56]. este modelo debe aplicarse con cierta cautela. en lugar de limitarse a los holotipo. Específicamente. con tamaños de cuerpo adultos estimada similar a.pequeña estatura. las ventajas adaptativas de mejora de la termorregulación y la movilidad de tamaño pequeño cuerpo que eran potencialmente involucrados en la evolución de la moderna fenotipo enano humano también debe ser considerado para H.52. si esos desafíos están relacionados con la limitación de alimentos. han sido datados Hace a 1000-3000 años y atribuidos a Homo sapiens [63]. floresiensis (tal como está interpretado) se caracteriza por la capacidad craneal diminutivo [53]. como resultado. entonces será importante para comprobar si esta población de Palau estaba estrechamente relacionada con existente cazadores selva tropical del sudeste asiático recolectores y así fue probablemente pequeño cuerpo antes de llegar a Palau. Estos restos. inusualmente alta mortalidad de adultos o alguna combinación de los mismos. [64]). Además. alta temperatura y la humedad. entonces lo haría representar otro origen independiente del fenotipo enano en los últimos homínido la evolución. destete y la enfermedad.

Por entender el contexto evolutivo de tales adaptaciones. y aislando de esta manera características de los hábitats de la selva tropical que han afectado fuertemente la aptitud en las historias de estas poblaciones. hace la fuerza para arrojar considerable luz sobre nuestra historia evolutiva. En última instancia. la mortalidad. al considerar humano moderno y más amplio homínido cuerpo de tamaño diversidad en el contexto de la historia de vida. el hábitat y otras variables ecológicas medidos y reconstruidas. estaremos en mejor posición para identificar las presiones evolutivas que favorecieron el fenotipo enano. . estas poblaciones pueden tener numerosas adaptaciones culturales y genéticos a la selva tropical que aún no se describen o considerada en este marco.la fisiología no-cuerpo-tamaño. En concreto.