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ZOOLOGIA 05

TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA.

TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA.
El estudio sistemático en Zoología: Los caracteres taxonómicos. Tipos de caracteres
e interpretación filogenética. Homología y analogía. Ontogenia y filogenia. Taxonomía
evolutiva. Grupos mono, para y polifileticos. Cladismo.
BIBLIOGRAFÍA:
-Brusca, R.G.Brusca, 1990:Invertebrates . Sinauer Publ. : 24-39/110-112.
-Díaz, A. J. Y T. Santos, 1988: Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales. Edit.
Síntesis.
-Hickman, C.L.Roberts,A Larson 2002.Zoología.Principios Integrales Interamericana:11ªCap. 10.
-Meglitsch, P. 1986: Zoología de Invertebrados. Pirámide: 856-872.
-Mayr, E.1969: Principles of Systematic Zoology: 65-777/126-143.

INTRODUCCIÓN:
Recordemos que la SISTEMÁTICA es una Zoología con enfoque evolutivo y
todas las clasificaciones que realice (serán naturales) deben tender a investigar y
aclarar los procesos históricos (que no son susceptibles de una observación directa)
que son los responsables de la diversidad actual de las especies animales.
Su objetivo prioritario
es: “La reconstrucción de las relaciones
filogenéticas” existentes entre los organismos.
Para ello realiza la integración de todos los conocimientos existentes de los
animales y procedentes de otras disciplinas zoológicas. (Morfología, Embriología,
Paleontología, Etología...)
Para hacer la ordenación jerárquica de los grupos, se utiliza la TAXONOMIA
tradicional como herramienta, pero sólo es objetiva si la clasificación refleja las
relaciones naturales y de parentesco entre los taxones.

El parentesco se define, como en las genealogías humanas, por la antigüedad del
ancestro común más reciente.
Las relaciones de parentesco entre los diferentes taxones o grupos se denominan
relaciones filogenéticas.

aunque en casos puede ser politómica. es decir el or igen de nuevos linajes (ramas) como resultado de la bifurcación de la especie. Huevo Segmentación Blastulación  gastrulación metamorfosis adulto. CARACTERES TAXONÓMICOS.htm Hasta ahora se sigue que la filogenia se encarga fundamentalmente de la cladogénesis. Los animales emparentados filogenéticamente. http://www. mientras que la filogenia es la ciencia que estudia los procesos y los resultados. Es la historia del desarrollo de un organismo a lo largo de toda su vida desde su origen como entidad individual. Puede considerarse a la cladogénesis como sinónimo de filogénesis.terra. Este árbol evolutivo ramificado se le conoce con el nombre de Filogenia que es la base de nuestra clasificación taxonómica.es/personal7/jjdeharo/sistematica/curso/s1. tendrán su ancestro común más lejano y por tanto tendrán menos parentesco entre sí. Otros autores enfatizan en la bifurcación como eje central de la filogenia (O’Hara 1988) y dicen: La filogenia es la crónica evolutiva: secuencia ramificada del cambio de caracteres en los organismos a través del tiempo. Su utilización para reconstruir la filogenia. LA FILOGENIA1 de un grupo animal representa la vía evolutiva que ese grupo ha seguido a partir de un antecesor común y el curso de su evolución: “es la historia del desarrollo evolutivo del grupo. La cladogénesis suele ser dicotómica. Posteriormente Ax (1987) matiza el término “Filogénesis es el proceso de origen de comunidades próximas en la Naturaleza por la bifurcación de una especie troncal común respectivamente a cada una de las comunidades individuales” Hace referencia a un proceso particular. con modificaciones de la descendencia a partir de la especie antecesora común. En sistemática. con un origen común (y por lo tanto gran parte de genes compartidos). LA ONTOGENIA DE UN SER. . 198) REPASAR TEMA 1: Darwin : El origen común: todas las formas de vida descienden de un antecesor común a través del procesos de ramificación (filogénesis= cladogénesis). Los organismos que pertenecen a un determinado taxón comparten un antepasado común más próximo que el que comparten con otros individuos de otro taxón. Los patrones de desarrollo vienen regulados por la composición genética de los organismos. (Por lo tanto también comparten más caracteres y son más similares). los esquemas de clasificación jerarquizada sólo son válidos si para realizarlos se utilizan las relaciones de parentesco evolutivo. 1 Los términos Filogénesis y Filum. fueron acuñados por Haeckel (1866) definiendo los mismos como que la Filogenético pertenece a la historia evolutiva. presentan un patrón de desarrollo embrionario (ontogénia) semejante. su desarrollo embrionario y su transformación en adulto ( a veces existe metamorfosis). (Hickman.2 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. La ontogenia se utiliza para investigar relaciones de parentesco filogenético entre grupos. Los miembros de taxones de rango superior.

dependiendo de los caracteres taxonómicos elegidos. HOMOLOGÍAS : CARACTERES HOMÓLOGOS.. contado. Son estructuras semejantes. aunque hayan sufrido grandes modificaciones( por adaptaciones funcionales). aún teniendo aspectos diferentes. brazos del hombre. aletas de ballenas. ya aparecen en el ancestro común de los mismos y son heredados por los descendientes. Un carácter es susceptible de ser diferenciado. etológicos. que comprueba si éstos son compartidos por los integrantes de los grupos que realiza.. medido. Un carácter taxonómico es cualquier rasgo que el taxónomo utiliza para estudiar la variación de las especies. de origen común.) que muestra un organismo (fenotipo) son consecuencia de la expresión de unos determinados genes. fisiológicos. Esto quiere decir que el parentesco entre el perro y el gato es mayor que entre el perro y el pez y que el perro y el gato han divergido del antepasado común más recientemente. será coherente concluir que los organismos que presenten un fenotipo semejante estarán emparentados entre sí. Ejemplo: Un perro se parece más a un gato. bioquímicos. pesado.. que a un pez.3 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. Por eso pueden existir diferentes clasificaciones. presentan una misma estructura fundamental. pero con variaciones ya que desarrollan diferente función. Los caracteres homólogos se denominan también homologías. un desarrollo embrionario común y un mismo origen evolutivo. más estrechamente. Estas estructuras. elegidos libremente por el por el clasificador. por lo que. Pero la investigación del ancestro común de varias especies o grupos. patas anteriores de un caballo. o caracteres.. Estos son órganos homólogos su aspecto diferente resulta de la adaptación a diferentes medios y funciones. se busca la similaridad de los rasgos o caracteres compartidos que presentan los mismos y que varían en las diferentes especies. pues no todos los caracteres compartidos reflejan de igual forma los parentescos. etc.. sólo se puede realizar buscando en los grupos actuales caracteres taxonómicos compartidos que se suponen heredado del ancestro. que aquellos que lo presenten diferente. Ejemplo: Extremidades anteriores de los cuadrúpedos vertebrados: Alas de golondrina. Para reconocer si un carácter compartido es una homología debe el taxónomo fijarse en:  La taxonomía se realiza en base a los caracteres. 2 . Para reconstruir la filogenia de los grupos y encontrar su antepasado común. La existencia de órganos homólogos entre dos grupos prueba un ancestro común y por tanto relación de parentesco filogenético. Se pueden definir las homologías como rasgos o caracteres que son la expresión de una misma combinación genética. El principio de Semejanza: Si admitimos que los caracteres2 (morfológicos.

Estoa caracteres comunes.  La posición relativa. ha sido originado por procesos evolutivos independientes en cada organismo. Ejemplo: Las mariposas y las aves. NO reflejan parentesco. NO significa origen común. que realizan la misma función. en cuanto a la función. LLEVA A LA FORMACIÓN DE GRUPOS POLIFILÉTICOS.  La estructura fundamental del órgano. Tienen orígenes embriológicos y patrones de formación diferentes y no se pueden encontrar en los antepasados comunes a ambos grupos.  El patrón de desarrollo embrionario.  ANALOGÍAS: HOMOPLASIAS : Caracteres análogos. El carácter de “presentar alas” puede llevarnos a interpretaciones de parentesco erróneas. con respecto a otros órganos. Son fenómenos de convergencia evolutiva.4 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. No todos los caracteres semejantes son homólogos. . Algunas especies no emparentadas filogenéticamente presentan caracteres semejantes (homoplasias). son animales alados. ya que el ancestro común a estos animales no presentaba alas. Estos órganos son producto de una adaptación a medios ecológicos afines. NO sirve para investigar el parentesco.

3 En la interpretación de los árboles filogenéticos.  El grosor de la línea: del tronco y las ramas. no se infieren relaciones de parentesco evolutivo. De un ordenamiento fenético. y en la cantidad de adaptación evolutiva. Es el inicio de una nueva rama. a un conjunto de individuos fenotípicamente homogénea. Cuantos más caracteres contemplados. ha sido duramente criticada por la biología evolutiva.5 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. (Un carácter es cualquier rasgo o atributo que pueda ser descrito. medido. (introducida a partir de 1957 por SNEATH y SOKAL). de acuerdo con el mayor número de caracteres que compartían. mayor es la información que se obtiene del grupo. Se denomina fenon (Phenon= mostrar).) Esta clasificación tiene más bien un significado cuantitativo que cualitativo. y se toman tantos caracteres como sean posibles. utiliza la filogenia para determinar la taxonomía. se han desarrollado nuevas formas metodológicas: la Taxonomia Numérica5 y la Cladística. 139) En 1763. El grupo de los pingüinos constituye un taxón (familia) dentro de las aves denominado Spheniscidae. pesado. El resultado gráfico de la reconstrucción de la filogenia es un árbol filogenético. Después se reúnen los grupos por sus semejanzas. y carece de las implicaciones filogenéticas de la taxonomía evolutiva. (Pérdida de la concha. El ejemplo que Simpson pone es el de los pingüinos. y el francés VICQ D'AZYR (1792) quienes propusieron un esquema de clasificación politípica que implicaba la agrupación de individuos de una especie determinada. Con el fin de remediar los problemas de subjetividad. ADAMSON.  Escala de tiempo geológico que generalmente acompaña y data la aparición una nueva forma. Por estas razones no ha tenido aceptación 4 . Este método fue muy utilizado en botánica. posibilidad de vivir grietas). cuyo ancestral inmediato sufrió cambios. ESCUELA TAXONÓMICA: Taxonomía evolutiva tradicional 3 Tiene como meta emitir una hipótesis que permita la reconstrucción de la historia evolutiva de los grupos de organismos de la manera más exacta posible. y ha dado origen a la Taxonomía Numérica = Fenética. que pretende una agrupación significativa de los organismos. numerado. dentro de las aves. que utiliza métodos estadísticos por medio de ordenadores. pero admite taxones parafiléticos. por no tener en cuenta la historia evolutiva de los grupos. que indica el número especies existentes en cada rama. Los elementos de un árbol filogenético son:  El tronco del árbol significa el antepasado filogenético a partir del cual originaron nuevas ramas o grupos de especies (origen común). Basada en el origen común.  Zona adaptativa4: reacción característica y una mutua relación de organismo y el entorno. de la taxonomía evolutiva. Simpson. un modo de vida. que les permitieron el paso de la locomoción aérea a la acuática. Los pingüinos entre las aves (adaptación a nadar bajo el agua) se de de un en El enfoque tradicional. comparado o definido de alguna manera. 5 La Taxonomía Numérica (Hickman. La aceptación de grupos parafiléticos . TAXONOMÍA EVOLUTIVA (TRADICIONAL) SIMPSOM. admite una determinada rama de un árbol representa a un taxón superior si representa una zona adaptativa. Descarta todo grupo polifilético. distorsiona la aceptación de origen común.  Grado: taxón que representa una zona adaptativa concreta. ya que en ocasiones utiliza hipótesis basándose en relaciones de parentesco taxonómico para apoyar filogenias. el sueco M. y en otras. ha sido criticado a causa de su método. Ejemplo: Las babosas entre los gasterópodos. Y aunque su metodología es la más refinada y objetiva.

MONOFILETISMO.6 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. pero no agrupa al Homo. Es la consecuencia entre los zoólogos. Se dice que el taxon familia Pongidae es parafilética. arborícolas con capacidad mental limitada. La taxonomía evolutiva reconoce ciertos taxones que no están formados por todos los descendientes de antecesor común. es decir. con atributos mentales y culturales amplios. De manera ideal. que todas derivan de Archeopteryx. El hombre tiene su propia zona adaptativa en la familia Hominidae: es un primate omnívoro. constituyen la familia Hominidae. les hace situarlos en un grupo aparte. Gorilla y Pan. pero no todos. ya que no incluye al Homo. no incluyen al antecesor de todos los miembros del grupo. gorilas (Gorilla) y orangutanes (Pongo) se ubican en la familia Pongidae. y a alguno. . Los taxones polifiléticos. un reptil tecodonto del Jurásico. en un árbol filogenético todos los grupos son monofiléticos. La clase reptiles no comprende a las aves. Sin embargo el Pan y el Gorilla comparten con el hombre un antepasado común más reciente que con el Pongo. por lo que excluye a ciertos descendientes. PARAFILETISMO Y POLIFILETISMO. esto significa que que tienen más de un origen evolutivo. Ejemplo: la clase Reptiles tiene su antepasado común más próximo en un animal reptiliano. Se dice que un taxón es parafilético: si contiene al antecesor común más reciente del grupo. algunos de los descendientes muestran una “fuerte diversificación evolutiva” que para esta escuela. es decir todos los organismos de ese taxón proceden de un antecesor común único. pero entre los descendientes de este antecesor: tortugas. mientras que los chimpancés (Pan). sus descendientes. 6 reúne el género Pongo. Es un grupo parafilético. a pesar que tienen el mismo antepasado reciente común. El grado evolutivo que reconocen los taxónomos a los géneros de póngidos con nivel de familia. cocodrilos culebras y lagartos también se encuentran las aves. Se dice que un taxón es monofilético cuando: incluye al antecesor común más reciente del grupo y a todos sus descendientes Ejemplo: Las Aves se creen un grupo monofilético. es por ser primates. terrestre. Esto convierte a la familia Pongidae en parafilética. 6 Ejemplo: En una clasificación filogenético el hombre (Homo) y sus inmediatos anteriores fósiles. Otro ejemplo: La familia Pongidae.

La visualización de un cladograma. Un cladograma representa la progresiva ramificación de los grupos de animales que están relacionados a partir de sus antecesores comunes. entre otras características. GRUPO EXTERNO LUBINA GRUPOS QUE SE PRETENDEN RELACIONAR LAGARTO CABALLO MONO . nos da una lectura rápida de la filogenia del grupo. rinocerontes e hipopótamos tienen antepasados próximos diferentes. de manera que la ordenación refleje relaciones filogenéticas. Utiliza exclusivamente caracteres homólogos (que reflejen origen común.7 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. Muestran una convergencia evolutiva que no prueba comunidad de origen. La representación gráfica es un árbol con ramas (= clados). El método que fue desarrollado primeramente por W. pero que carece de zonas adaptativas propias y no precisa escala de tiempo geológico. Es también una teoría taxonómica evolutista. Ejemplo: Los Paquidermos es un grupo de mamíferos con piel gruesa y poco pelo. No son grupos naturales y son excluidos por todas las escuelas evolutivas y filogenéticas.) y atiende exclusivamente a la ascendencia común (filogenia). de haber elegido mál los caracteres taxonómicos cogiendo “analogías”. Un grupo polifilético es considerado un grupo artificial. LA CLADÍSTICA . por lo que los taxones son exclusivamente : monofiléticos. Pero Elefantes. HENNING (1950) (Entomólogo especialista en Dípteros) para ordenar taxones mediante el análisis de caracteres primitivos (plesiomorfías) y derivados( autoapomorfías). parecido a un árbol filogenético ( de la Taxonomía evolutiva). llamado cladograma. y utiliza criterios objetivos estrictamente definidos y comprobables.

huevo amniótico. En un cladograma hay que tener en cuenta los siguientes elementos: GRUPO EXTERNO: Taxón de lejana referencia a los grupos que pretendemos relacionar filogenéticamente. será un carácter en la forma primitiva. no señala antecesores determinados. Como pueden ser: Las vértebras. que con el lagarto. por ejemplo un pez: la lubina. Cada rama o clado indica los caracteres derivados (sinapomorfías) que comparten un grupo de individuos . o las mandíbulas.8 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. pues comparten mayor número de caracteres derivados entre sí como por ejemplo: presencia de pelos. Todos los caracteres presentes en el grupo estudio que no estén el grupo externo son caracteres nuevos (evolutivamente) se llaman caracteres derivados o APOMORFÍAS (= AUTOAPOMORFÍAS). el lagarto y el mono. Los caracteres que comparte con ellos. . Los caracteres derivados compartidos se denominan sinapomorfias. Entonces se buscan el grupo externo. (= plesiomorfia) y se supone. Constituyen subconjuntos internos del grupo. el caballo y el mono. son caracteres nuevos o derivados (= autoapomorfias) Por ejemplo: extremidades ambulatorias. glándulas mamárias. Las ramificaciones de las sucesivas bifurcaciones de líneas. que el antepasado antecesor común de los Vertebrados también presentaría. el lagarto. Son caracteres antiguos llamados plesiomórficos o PLESIOMORFÍAS. pero no el grupo externo. que comparten los grupos relacionados. son tetrápodos. Proponemos como grupo de lejana relación la lubina.. que presenta una serie de caracteres compartidos con los grupos relacionados y con el grupo externo. Pelos Mamas Tetrápodos Huevo Amniótico Caracteres derivados compartidos SINAPOMORFÍAS Vértebras Mandíbulas Caracteres derivados GRUPO CERO Caracteres primitivos Ancestro PLESIOMORFIAS APOMORFÍAS Común Ejemplo: Queremos relacionar taxones como: el caballo. o el mono. se supone estarían presentes en el grupo cero. están más estrechamente relacionados. GRUPO CERO: Ancestro común. Las ramas más próximas entre sí. Se utiliza para comprobar la polaridad del carácter. De estos animales. Otro grupos de caracteres. indican mayor número de caracteres comunes y relaciones de parentesco más estrechas. Cualquier carácter que la lubina comparta con el caballo. si no la aparición de un nuevo carácter. que presentará un lejano parentesco con los taxones anteriores.

un hamster y un conejo. Los caracteres taxonómicos pueden haber tenido un origen más o menos remoto en el tiempo. Aún más antiguos son caracteres como las vértebras y el cráneo (de todos los vertebrados). se llaman simplesiomorfías. típico de los roedores. LA CRÍTICA AL CLADISMO ARGUYE. características de todos los metazoos. los incisivos de crecimiento continuo. Nos hace suponer que este tipo de incisivos se desarrollaron por primera vez en el ancestro común a todos los roedores Pero también pudieran existir caracteres homólogos que estén presentes antes de aparecer ese ancestro común: Ejemplo: Para el ratón. compartidas con todos los roedores. ESTADOS DE LOS CARACTERES. es un carácter relativamente reciente(carácter derivado. pero también con el resto de los mamíferos . Sin duda indican que el ratón. son los que describen el grupo y se denominan SINAPOMORFÍAS y constituyen indicadores fiables de parentesco próximos. Todos los últimos son caracteres primitivos (plesiomorfías). como la presencia de glándulas mamarias y los pelos son caracteres más antiguos de todos los mamíferos. Los caracteres homólogos que se comparan entre los grupos pueden haber aparecido por primera vez en el ancestro común de los taxones que se comparan: homologías derivadas. la presencia de pelo y mamas. Por ejemplo en un ratón. Los caracteres derivados compartidos por los grupos estudio. . el carácter “presencia de incisivos de crecimiento continuo” es una homología derivada compartida = sinapomorfía. Ejemplo: Entre un ratón. un hamster y un conejo. el hamster y el conejo están emparentados. Los caracteres son los atributos homólogos que se utilizan para establecer las relaciones de parentesco. plesiomorfías).9 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. Éstas son homologías ancestrales (primitivas. Y más antiguos todavía son las uniones intercelulares y la presencia de colágeno. autoapomorfía). QUE SE HACE CASO OMISO A LOS CAMBIOS EVOLUTIVOS QUE SE PRODUZCAN A PARTIR DE LAS ESCISIONES. pero lo refieren a un antepasado común muchísimo más antiguo y no aportan datos para establecer la filogenia reciente.

Como pueden ser: Las vértebras. Los caracteres derivados compartidos se denominan sinapomorfias. (caracteres primitivos= plesiomorfías) Estas características primitivas son las que. Proponemos como grupo de lejana relación la lubina. Se asume que el estado ancestral de un carácter es el que presenta este grupo zoológico externo al conjunto de estudio y que se llama grupo externo. COMPARACIÓN CON EL GRUPO EXTERNO: El grupo externo sirve para determinar si un determinado carácter presenta la forma primitiva o la derivada. pero fuera del conjunto:“no amniota”. Sólo si se tiene conocimiento sobre cuál es el estado primitivo y cuál el estado derivado de un carácter es posible establecer la polaridad en las series de caracteres homólogos. ¿CÓMO SE ESTABLECE SI EL CARÁCTER ES DERIVADO PRIMITIVO?. Buscamos un grupo próximo filogenéticamente. Ejemplo: Queremos relacionar taxones como: el caballo. el lagarto y el mono. o el mono. que con el lagarto. Entre los criterios más utilizados se emplea: la comparación con el grupo externo. que comparten los grupos relacionados. considera lejanamente emparentado con los grupos que pretende relacionar y esto ya implica subjetividad del cladístico). que el antepasado antecesor común de los Vertebrados también presentaría. Cuando se quiere investigar en la filogenia de un conjunto de taxones. como especialista. pues comparten mayor número de caracteres derivados entre sí como por ejemplo: presencia de pelos. (= plesiomorfia) y se supone. Cualquier carácter que la lubina comparta con el caballo. Otro grupos de caracteres. Distinguir entre caracteres ancestrales y derivados y establecer la filogenia es lo mismo que establecer la polaridad del carácter. . los embriológicos y los paleontológicos. por lo que el viviparismo será un estado derivado. Ejemplo: Se comparan un grupo de amniotas formado por: tres pares de especies : 2 reptiles. del grupo de estudio. son caracteres nuevos o derivados (= autoapomorfias) Por ejemplo: extremidades ambulatorias. observando como carácter taxonómico su tipo de reproducción : ovoviparísmo o viviparismo. son tetrápodos. será un carácter en la forma primitiva. por ejemplo un anfibio. Se asume que el oviparismo es la manifestación ancestral del carácter. pero emparentado con ellos y se busca el carácter a verificar su polaridad. Entonces se buscan el grupo externo. Las dos especies de mamíferos son vivíparas. 2 aves y 2 mamíferos. el lagarto. Los anfibios se reproducen por huevos: son ovíparos. huevo amniótico. presenta el ancestro o antepasado (grupo cero). glándulas mamárias. están más estrechamente relacionados. se supone.10 ZOOLOGIA 05 TEMA 3: PRINCIPIOS DE SISTEMÁTICA ZOOLÓGICA. el caballo y el mono. o las mandíbulas.. (que. por ejemplo un pez: la lubina. De estos animales. pero no el grupo externo. se busca otro grupo zoológico diferente (no incluido en el grupo en estudio). ¿Cuál es el estado ancestral de dicho carácter?. que presentará un lejano parentesco con los taxones anteriores. mientras que el resto son ovíparas.