You are on page 1of 28

Ewolucja 3.

NAUKOWY STATUS
EWOLUCJI
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW

2015

WACIWOCI

niezbdne do ewolucji

zdolno do dziedziczenia cech


od ktrych zaley przetrwanie
losowa zmienno tych cech

idea byaby do przyjcia od razu, gdyby nie zjawisko krzyowania

ZMIENNO

krzywa Quteleta

populacyjna

wariancja: suma kwadratw odchyle od wartoci oczekiwanej


odchylenie standardowe: pierwiastek kwadratowy z wariancji
L. Adolphe J. Qutelet (1796-1874)
1835 statystyczny opis zmiennoci populacji ludzkiej

zmienno pojmowano jako odchylenie od normy

krzyowanie urednia cechy w potomstwie

a ewolucja wymaga cisego dziedziczenia wynikw doboru!

DOWD

na ziarnisto dziedzicznoci

Gregor J. Mendel (1822-1884)


1866 rozszczepienie cech

cechy dziedziczne rozszczepiaj si


niekiedy w drugim pokoleniu, zatem
istniej niezmienne jednostki
dziedzicznoci, cho krzyowanie
naprawd moe urednia cechy
zapomniane i ponownie odkryte H. de Vries (1900) i inni
Hugo M. de Vries (1848-1935)

czy cechy dominujce nie powinny opanowa populacji?

REGUA

Hardy'ego-Weinberga
dla dwu alleli
dwumian (p + q)2 = p2 + 2pq + q2

Wilhelm Weinberg (1862-1937)


1908 dowd staoci proporcji alleli
niezalenie G.H. Hardy

Krzanowska et al. (1997)

w rzeczywistoci proporcje alleli


pozostaj stae w populacji panmiktycznej
ich proporcje opisuje wielomian

ale czym realnie s allele?

krzywa Quteleta!

trjmian (p + q + r)2
dla trzech alleli
pqr pqr pqr pqr

DZIEDZICZENIE
przez chromosomy

Theodor Boveri (1862-1915)


1848 odkrycie chromosomw

August Weismann (1834-1914)


1890 wyjani sens mejozy
1892 koncepcja somy

lokalizacja mejozy w gonadach dowodzi


odrbnoci linii zarodkowej od somy
za przebieg rozdziau chromosomw
i swoisto kadego z nich
wskazuj na zwizek z dziedziczeniem
William Bateson (1861-1926)
idee genu, allelu i genetyki

koncepcja genu dugo czekaa na wyprowadzenie z pola metafizyki

GEN

jednostka rekombinacji

mapa genowa czterech chromosomw


Drosophila melanogaster

Thomas H. Morgan (1866-1945)


1911 odkrycie crossing over

prawdopodobiestwo rekombinacji proporcjonalne


do liniowej odlegoci midzy genami
geny rozpoznawane na podstawie
objaww ich uszkodzenia (mutacji)
tajemnic wci pozostawa fizyczny sens genw
Morgan (1916)

Watson, J.D. & Crick, F.H.C. 1953. Molecular structure of


nucleic acids. Nature 171, 737-738.

CHEMICZNE

podoe dziedziczenia

Francis H.C. Crick (1916-2004)


James D. Watson (1928-)

powinowactwo par puryn i pirymidyn (A-U; C-G)

wizania peptydowe i estrowe mocniejsze od wodorowych


pozwalaj na rozdzielanie acuchw polinukleotydowych

trzeba tripletu do kodowania 20 aminokwasw czterema nukleotydami

SELEKCJA
dziaa

selekcja przez
ograniczenie
pokarmowe

Boag & Grant (1981)

dobr sztuczny jednoznacznie dowodzi kierunkowych


przemian struktury zmiennoci populacji
s liczne obserwacje terenowe doboru naturalnego
zaoenia teorii Darwina s dzi dobrze potwierdzone empirycznie

TEORIA EWOLUCJI
dzisiejsza posta

Jacques L. Monod (1910-1976)

dziaanie selekcj na populacj obiektw


cile dziedziczcych losow zmienno
nieuchronnie prowadzi do zmiany rozkadu zmiennoci

teoria Darwina wyjania mechanizm zjawiska


jest potencjalnie falsyfikowalna w kadym z aspektw
nie rni si konstrukcj od teorii fizykochemii
szeroko stosowana aplikacyjnie (hodowla!)
zdolno do ewolucji jest istot ycia
ale predykcja ewolucji moliwa tylko przy zamknitej puli genw

TEORIA EWOLUCJI
dwuznaczno pojcia
filogeneza

historyczny opis przebiegu procesu


przyrodniczego
Ernst Haeckel (1834-1919)

teoria Darwina

przyczynowe objanienie mechanizmu


procesu ewolucji
Charles R. Darwin (1809-1882)

PROCES EWOLUCJI
a termodynamika

Erwin Schrdinger (1887-1961)


1944 ewolucja wbrew generalnemu wzrostowi entropii

postp ewolucyjny dokonuje si wbrew


2. zasadzie termodynamiki bowiem
selekcja wprowadza informacj (negentropi)
do ukadw biologicznych cho

losowe mutacje i duplikacje wprowadzaj


nieporzdek i redundancj
byy jednak prby "pogodzenia" ewolucji z termodynamik

SPECJACJA

jako przejaw wzrostu entropii

Wiley & Brooks 1972: wzrost liczby gatunkw


oznacza wzrost nieuporzdkowania
czy rozdzia puli genowej ogranicza postp?

czy raczej wicej nisz oznacza wiksz


efektywno wykorzystania zasobw?
czy ewoluuje gatunek, czy te wszelkie ukady (systemy) ywe?

SYSTEM
otwarty

system to wyodrbnialny element rzeczywistoci


o wewntrznej strukturze

Ludwig von Bertalanffy (1901-1972)


1928 Kritische Theorie der Formbildung
1933 koncepcja systemu otwartego

obiekty ywe rnej rangi (organizmy czy ekosystemy)


mog trwa niezmienne dziki przepywowi energii
i materii ze rodowiska
to systemy otwarte przez systemy zamknite
nie przepywa materia

ale jak zmierzy uporzdkowanie systemu?

UPORZDKOWANIE
systemu

cztery wybory binarne (bity)


Claude E Shannon (1916-2001)
1948 teoria informacji

16 moliwoci wyboru

teoria informacji umoliwia kwantyfikacj zoonoci


przeksztacajc jej opis w seri binarnych wyborw
stosowalna do wszelkich obiektw, rwnie ywych

Andriej N. Komogorov (1903-1987)


1965 uporzdkowanie i zoono obiektw fizycznych

informacja strukturalna nie ukazuje sensu organizacji biologicznej

ORGANIZACJA

mierzona zawartoci informacji

informacja strukturalna; opis rozmieszczenia jego


elementw: atomw w komrce 1012 bitw, ale
nukleotydw tylko 107 bitw, do tego 60 % duplikacji
uporzdkowanie ukadu to dugo algorytmu do jego
wygenerowania, opis da si uproci:
np. 10(1) zamiast 1111111111
informacja funkcjonalna; opis sposobw wykorzystania
zasobw rodowiska do wzrostu i samopowielania
miar organizacji biologicznej jest informacja funkcjonalna

PRZEWIDYWALNO
ewolucji

Karl R. Popper (1902-1994)


1936 (1957) odrzucenie praw rozwoju historycznego

selekcja losowej zmiennoci na podstawie


uytecznoci funkcjonalnej stwarza wynalazki

wzrasta poziom organizacji ukadw ywych


uniemoliwia to predykcj przebiegu ewolucji

nie moe wic by historycznych praw przebiegu ewolucji

WSPLNOTA

w unikaniu odniesie do historii

filogenetyka budowa systemu naturalnego


biologia ewolucyjna studia genetyki populacji

paleobiologia statystyczne prawidowoci

jak unikn historycyzmu i opowiadania historyjek?

George G. Simpson (1902-1984)

PRAWIDOWOCI
ewolucji alternatyw historycyzmu?
zaoenie: ewolucja = specjacja
1973 L. Van Valen: tempo wymierania
niezalene od czasu trwania gatunku;
dostosowanie nie wzrasta, bo niszczy
je wycig zbroje

krzywa
przeywania
taksonw

Van Valen (1973)

N.C. Stenseth & J. Maynard Smith:


zmiany rodowiska abiotycznego
wymuszaj dostosowanie; w staym
rodowisku nie ma ewolucji
Hoffman & Kitchell (1989)

zasig czasowy gatunku paradygmatem paleobiologii ilociowej

Niklas (1995 }

SYMULACJE

optymalizacja stabilnoci
mechanicznej i sukcesu
reprodukcyjnego

ewolucji

okrelenie intensywnoci losowych


mutacji i kierunkowej selekcji
wystarcza do przeprowadzenia
symulacji
precyzuje i wzmacnia intuicje co do
natury procesu

optymalizacja stabilnoci mechanicznej


i pochaniania wiata

optymalizacja sukcesu reprodukcyjnego i


pochaniania wiata

nie pozwala na predykcj realnych


zjawisk (problem fitness)

fitness sukces reprodukcyjny pokolenia

optymalizacja sukcesu reprodukcyjnego


pochaniania wiata i stabilnoci mechanicznej

FITNESS

samce

samice

a testowalno
nisze fitness agam inkubowanych w
temperaturze niewaciwej dla pci
(determinacja wymuszona hormonalnie)

Warner & Shine (2008)

fitness lifetime reproductive success


kryterium optymalnoci stosowalne do
okrelonej sytuacji ewolucyjnej
zapis klimatu z poudniowej Syberii
mierzalne w staych warunkach

selekcja uznana za kluczowy czynnik ewolucji

Arbatskaya & Vaganov (1997)

BIOLOGIA EWOLUCYJNA
prba zignorowania problemw

Lenski (1992)

jelibymy znali optimum przystosowawcze


i odchylenie od niego redniej dla populacji

mona by przewidzie kierunek zmian


w krtkiej skali czasu (ekologicznego)

selekcja na podou
ubogim w glukoz

co niewiele ma wsplnego z ewolucj


ewolucja to miliony lat selekcji losowo generowanej zmiennoci

Efremov et al. (2010)

REDUKCJONIZM

kompleks I
przenoszcy protony
z oddychania tlenowego

jest zudzeniem

syntaza ATP
Peter D. Mitchell (1920-1992)

wykorzystuje gradient
protonw do syntezy ATP

reakcja oksydacyjnej fosforylacji


w mitochondriach nie jest stechiometryczna
1961 P. Mitchell: bo daje gradient protonw
rotujca syntaza ATP wykorzystuje ich energi
wic nawet biochemia jest nieredukowalna
jakie jest rdo przestrzennej organizacji ycia?

syntaza ATP
w mikroskopie si atomowych

BIOLOGIA

jest nauk historyczn

istot ycia jest zdolno do ewolucji


ycia nie da si poj bez odwoania
do wymiaru czasowego jego historii
nie ma wic innej biologii ni ewolucyjna

ale jak pogodzi histori z fizyk?

"MIKROEWOLUCJA"

seria zdarze przewidywalnych


prbka z populacji kopalnej

stabilno selekcji przy zamknitej


puli genowej umoliwia predykcj
jednomodalny i normalny rozkad
przejawem swobodnego krzyowania

podobiestwo ssiednich prbek


przejawem przepywu genw

odmienno prbek skrajnych to makroewolucja


Bttner (1982)

ROZWIZANIE

problemu historycyzmu w biologii

Gnther Wchtershuser (1938-)


1988 retrodykcja zastosowana do ewolucji szlakw metabolicznych

fundamentem nauk przyrodniczych jest


podejcie hipotetyczno-dedukcyjne:
z teorii wynika przewidywanie przyszego stanu
konfrontowane z danymi empirycznymi
niemoliwe w odniesieniu do przebiegu ewolucji

jedynym dostpnym rozwizaniem jest retrodykcja

FALSYFIKOWALNO
hipotez przodek-potomek
RETRODYKCJA

prbka z populacji kopalnej

H. sapiens

H. erectus
odchylenie od
spodziewanego
kierunku ewolucji

H. ergaster

hipoteza A B
H. habilis A. robustus

falsyfikowalne wnioskowanie o przebiegu


ewolucji moliwe tylko wstecz osi czasu

te z powodu dywergentnej natury ewolucji

GRANICA

biologii predyktywnej i historycznej

rezultat stabilnej selekcji przy okrelonej


puli genowej jest przewidywalny
wic zejcie do czasu ekologicznego
umoliwia predykcj epizodu ewolucyjnego

przez gste oprbkowanie zapisu mona


zczy paleobiologi z biologi ewolucyjn