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Hibridacin entre teocintle y maz en la Cinega, Jal.

,
Mxico: propuesta narrativa del proceso evolutivo.
Fausto R. Inzunza Mascareo1

Resumen
La hibridacin natural entre teocintle y maz en parcelas comerciales en la
Cinega de Jalisco, Mxico, es un problema productivo en ciernes, ah se observa
una amplia gama de variantes morfolgicas intermedias entre las subespecies
referidas, cuyo anlisis sirvi de base para elaborar una propuesta narrativa del
proceso evolutivo de Zea mays ssp mays.
El postulado bsico del trabajo es que todas las formas morfolgicas producto del
cruzamiento observadas en Poncitln Jal., pertenecen a la misma subespecie,
posiblemente Zea mays ssp mexicana, y que la variacin observada la constituyen
pasos evolutivos entre teocintle y maz, en los que se busc un principio de
continuidad que ilustre cmo se transform la figura y muestre las fuerzas
principales que hicieron emerger las nuevas formas.
Se describe el cambio drstico en proyeccin ortogonal de teocintle que pasa de
circular a elptica, cambio denominado anamorfosis, proceso que modifica la
superficie en contacto con la gravedad, modificando la gravimorfogensis y deriva
en prdida de ramas y fusin de protomazorcas en mazorcas integradoras, lo cual
se supone producto de fuerzas contrapuestas: gravedad y creciente sntesis de
fitohormonas en los meristemos apicales. Se sugiere que una posible causa de la
anamorfosis sea el estrs oxidativo en llanuras lacustres y valles aluviales por
efecto del cido sulfhdrico.
Palabras clave: Zea mays ssp mays, teocintle, mexicana, parviglumis, maz
silvestre, Efecto Ambiental Extremo, anamorfosis, formas morfolgicas.

Profesor-Investigador UACh, Centro Regional Universitario Occidente (CRUOC), Guadalajara, Jal., z82inmaf@uco.es;
faustoinzunza@gmail.com
Publicado en: Revista de Geografa Agrcola No 50-51, ISSN 0186-4394, Universidad Autnoma Chapingo, Febrero 2015

Hybridization between teosinte and maize in the Cinega, Jal. Mxico; a


narrative proposal on the evolutionary process.
Summary
Natural hybridization between teosinte and maize in commercial fields in the
Cinega de Jalisco, Mxico, is a recent and growing problem. There are a wide
range of intermediate morphological variants between teosinte and maize. The
basic premise of this work, is that all different kinds of morphological forms
achieved by crossbreeding in Poncitln Jal., belong to the same subspecies;
possibly Zea mays ssp mexicana. Another fundamental premise is that these
morphollogicall variations represent different steps of the evolutionary process
between teosinte and maize. In this article, I seek the principle of continuity that
illustrates how the shape of the teosinte and maize changed, and what forces
acted upon the plants to produce this new shape.
The drastic change in the shape of the orthogonal projection from circular
(teosinte) to elliptical (maize) is defined as anamorphosis. Since the amount of
surface under the effect of gravity can modify gravimorphogenesis, anamorphosis
is vital to our understanding of the evolutionary process. The effect of gravity can
reduce the number of branches and lead to the fusion of several pre-corncobs into
a macro-corncob. This macro-concorb is product of the combination of opposite
forces: gravity, and plant hormones in the meristem. I also suggest the possibility
that anamorphosis is caused by the oxidative stress produced by hydrogen sulfide
present in lacustrine plains and alluvial fans.
Keywords: Zea mays ssp mays, teosinte, mexicana, parviglumis, wild corn,
Extreme Environmental Effect, anamorphosis, morphological forms.

Introduccin.
La hibridacin natural actual entre teocintle y maz en la Cinega de Chapala se
est convirtiendo en un problema de competencia por la alta incidencia de
cruzamientos en los lotes comerciales de maz, en los cuales se observa una
amplia gama de formas intermedias entre dichas especies, lo que a su vez
permiti realizar colectas y sistematizar dicha variacin en atencin a una
determinada lgica evolutiva fundamentada en bibliografa reciente del tema, la
cual se presenta en este artculo.
En entrevistas a productores se consign que dicho problema se detect hace
menos de una dcada y se supone provenga de Ayotln y San Jernimo, iniciando
en parcelas ubicadas en llanos al pie de cerros, y se considera generalizado
desde hace seis o siete aos; mientras que en Poncitln se present durante los
ltimos dos ciclos agrcolas, llegando a declarar lotes siniestrados por la alta
incidencia de los cruzamientos que ocasiona bajo rendimiento y grano de maz
fuera de tipo.
Algunas formas de control del teocintle invasivo parecen estar ocasionando una
mayor dispersin de ste, en tanto se incorpora ganado a los lotes siniestrados o
se entresaca de las parcelas planta, por lo cual se est optando por hacer rodetes
dentro de los espacios cultivados y quemarlos al fin del ciclo agrcola, prctica que
redunda en incremento del costo de produccin por la mano de obra requerida
para los entresaques. Tambin se hacen aplicaciones de herbicidas desecantes al
teocintle germinado al inicio del temporal, aunque ste germina en forma

consecutiva durante todo el ciclo agrcola, siendo especfico del ciclo Primavera
Verano pues no se presenta en Otoo Invierno con trigo.
Igualmente se reporta que dichos cruzamientos se dan con todos los hbridos de
maz y son ms evidentes en los municipios de Jamay, La Barca, Ocotln y
Poncitln, atribuyendo la dispersin de la semilla de teocintle a los movimientos de
trilladoras y ganado.
A la par de la importancia de la problemtica agronmica antes descrita, la
observacin del fenmeno de cruzamiento natural entre teocintle y maz
representa una oportunidad para documentar fotogrficamente y describir -aun
cuando slo sea de manera cualitativa y ms con fines de entendimiento del
problema- la variacin morfolgica de las diversas expresiones dominantes
producto del cruzamiento y su posible causa, lo cual constituye el objetivo de este
trabajo.
El proceso evolutivo de teocintle a maz ha sido objeto de intenso estudio durante
el siglo pasado y en el presente, teniendo algunos de sus mayores exponentes en
autores como: John Doebley, en el Doebley Lab del Departamento de Gentica de
la Universidad de Wisconsin en Madison, Takeo ngel Kato Yamakake en el
Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. Mx y J. de Jess Snchez Gonzlez
del Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad
de Guadalajara.
En la Fig. 1 se sintetiza la problemtica agronmica antes descrita asentando: las
referencias del sitio de colecta, la problemtica en sntesis, las suposiciones en
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cuanto a las formas de dispersin, las generalidades biolgicas de la especie, el


manejo que se est intentando dar para su control y el posible origen geogrfico
del problema.

Fig. 1 Problemtica del cruzamiento entre teocintle y maz en la Cinega de Chapala en 2012.

Materiales y mtodos.
El recorrido de observacin de campo, entrevistas y colecta de material vegetativo
se hizo a principios del mes de octubre de 2012 en potreros de la localidad de San
Miguel Zapotitln, en el Municipio de Poncitln, Jal., aunque la mayor proporcin
del material colectado se obtuvo del potrero La Geyera, alrededor de las
coordenadas 202542.7 LN y 1030031.6 bajo la gua y comentarios del
productor propietario Roberto Castellanos.
La diversidad morfolgica expuesta por el material vegetativo producto de las
cruzas naturales teocintle-maz fue muy amplia, tanto en forma como en tamao,

dominando las plantas que exhiban ramas laterales, aunque con muy diversas
alturas como puede apreciarse en las fotografas de la Fig. 2.

Fig. 2. Morfologa dominante en el cruzamiento natural teocintle-maz.

La diversidad observada fue muy alta sobre todo en las formas de mazorca
presentes, que iban desde el tpico fruto de teocintle de dos hileras de granos, de
aqu en delante protomazorca, hasta la mazorca normal del hbrido de maz
sembrado en la parcela, en este caso el P30F53 (Pioneer Hi-Bred Int.), (Fig. 3)
Este trabajo parte del postulado de que todas las formas morfolgicas observadas
en el sitio de colecta en San Miguel Zapotitln, Jal., pertenecen a la misma
subespecie, posiblemente Zea mays ssp mexicana, dado que una limitante del
trabajo fue la falta de identificacin taxonmica, aspecto importante para rebasar
el carcter descriptivo y de propuesta narrativa de hiptesis. La gama de variacin
tiene mayor similitud con la subespecie de Zea referida ya que: a) no se observan
espigas profusamente ramificadas, b) no hay emisin de minsculos estigmas
ssiles al tallo y c) la generalidad de los individuos no denota robustez de porte;
caracterstica propia de Zea mays ssp parviglumis.
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Fig. 3. Variacin de mazorca en el cruzamiento natural teocintle-maz

Para conceptuar dicha variacin se parti de las observaciones de Beadle (1972),


citado por Doebley (2004), quin seala que; al cultivar una poblacin F2 de 50 mil
plantas de una cruza entre teocintle y maz, Beadle encontr que alrededor de 1
en 500 de las plantas F2 fue idntica a teocintle y aproximadamente 1 en 500 a
maz de donde suponemos que al ordenar las plantas en un continuo evolutivo se
tendr: a) como menos diferenciadas las parecidas al teocintle, es decir plantas en
roseta con mltiples tallos y protomazorcas distribuidas a lo largo de los mismos,
que para el caso tambin fueron escasas, b) en una posicin intermedia estara la
amplia representacin de plantas altas y ramificadas con protomazorcas a lo largo
de cada rama como las mostradas a la derecha en la Fig. 2, y c) en el extremo de
mayor similitud al maz estaran las plantas no ramificadas con mazorcas de
apariencia ssil, con pednculo corto o sin ste, en el tallo. En los tres casos se
colectaron y fotografiaron ejemplares utilizados en este artculo.
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Teniendo una idea de la secuencia evolutiva de las formas encontradas se


procedi a preguntarse en base a DArcy Thompson (2011): a) cul es el
principio de continuidad propio de estas formas?, b) de qu manera se deform
la figura de las plantas al pasar de menos evolucionada a ms evolucionada?, c)
cules son las fuerzas principales que suponemos hicieron emerger las nuevas
formas y cul fue la direccin de cada fuerza en la transformacin? Para lo cual se
consider tanto la proyeccin vertical como ortogonal de las figuras, es decir vistas
frontal (alzado) y superior.
Establecido el planteamiento respecto a las fuerzas que se supuso dominantes en
la transicin morfolgica de teocintle a maz se procedi a tratar de explicar,
apoyados en la datacin climtica de Hufford, M. B (2012), la posible causa
predominante que deton la modificacin en la magnitud de dichas fuerzas y por
tanto en la transformacin de unas formas en otras en el proceso evolutivo, las
cuales habran actuado en principio sobre teocinte y posteriormente sobre las
formas intermedias evolutivas como efecto ambiental extremo (EAE) hasta llegar
al maz actual.
Finalmente se describe una secuencia de los cambios morfolgicos que se
presume acontecieron en la transicin de teocintle a maz.
Como recurso cognitivo, el razonamiento metodolgico de conjunto aporta a la
siguiente hiptesis: la variacin actual de maz fue ocasionada en lo fundamental
por incidencia ambiental sobre una misma base gentica de matriz teocintle, en la
que actuaron efectos ambientales extremos que generaron escasas variantes

polimrficas de origen epigentico que se fueron acumulando en el proceso


evolutivo a maz, siendo stos los productos originales, o maz silvestre, que
molde la naturaleza a partir de los cuales los pueblos mesoamericanos
ancestrales domesticaron las Razas Indgenas Antiguas de maz.
Resultados y discusin.
Sobre la forma general de las variantes morfolgicas.
Para analizar de conjunto las formas intermedias entre teocintle y maz se trazaron
los permetros en la vista frontal de los momentos inicial, intermedio y final
evolutivos as como las proyecciones ortogonales de cada tipo de variante, tal
como se muestra en la Fig. 4 de la cual se desprenden las siguientes
observaciones:

Fig. 4. Formas evolutivas de teocintle a maz, arriba permetros y abajo proyecciones.

El paso de teocintle a formas ramificadas se caracteriza por un cambio drstico en


la proyeccin ortogonal de las plantas, pues pasan de circular en las formas tipo
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roseta a elptica en las formas ramificadas, lo cual persiste de manera marcada en


el maz moderno, acentuada inclusive por lo corto del eje menor y lo redondeado
hacia los focos. Este cambio hacia proyeccin elptica en las variantes ramificadas
y la correspondiente a matriz maz va acompaado de un incremento en altura, y
posiblemente en masa, lo cual se deriva de una mayor elongacin de los
entrenudos. El incremento en tamao en las formas intermedias va acompaado
tambin de la no elongacin de las ramas basales y las primeras laterales, es
decir, inicia una simplificacin de la ramificacin que parece avanzar de la base al
pice hasta llegar a ser totalmente ausente en la matriz tipo maz.
Otro cambio drstico en esta secuencia evolutiva se refiere al nmero y la forma
de los frutos en cada una de las ramas, pues mientras en la matriz teocintle se
apilan las protomazorcas en cada una de ellas proyectado radios, en las formas
intermedias slo se proyectan dos lneas de protomazorcas en ramilletes en las
ramas alternas opuestas, frutos que frecuentemente se observan de mayor
tamao. En la matriz maz se observa la conformacin de nicamente dos
pequeas mazorcas aparentemente ssiles al tallo.
Principio de continuidad y fuerzas que lo rigen.
El principio de continuidad propio de estas formas, evidente y observable a simple
vista, se sintetiza en la anamorfosis del plano cartesiano de la proyeccin
ortogonal acaecida entre las formas primarias tipo teocintle y las morfologas
intermedias, as como la elongacin de la proyeccin vertical que tiende a
simplificar la estructura al reducir primero y evitar despus las ramas en la misma,

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proceso que de forma paralela modifica drsticamente el nmero y tamao de los


frutos presentes en la secuencia evolutiva de formas; proceso que debi darse en
confinamiento ambiental orogrfico.
Ahora, teniendo una idea del principio de continuidad cabe preguntarse: cules
son las fuerzas principales que conjeturamos hicieron emerger las nuevas formas
y cul fue la direccin de cada fuerza en la transformacin?, lo cual abordamos
enseguida.
Al darse la anamorfosis disminuye la superficie expuesta a la gravedad en cada
uno de los individuos y con ello se modifica la gravimorfogensis, entendida como
la influencia de la gravedad en la forma de las plantas, de tal manera que podra
suponerse que en las formas morfolgicas intermedias y en las de matriz maz se
modifica la percepcin de la gravedad y con ello la produccin de seales entre
clulas, lo cual suponemos modifica la incidencia de la gravedad como fuerza, con
los siguientes efectos:
a) Reduccin del nmero de meristemos que sintetizan fitohormonas al
disminuir el nmero de ramas.
b) Incremento en la sntesis de auxinas en las ramas persistentes primero y en
un tallo nico despus, lo cual posiblemente se relacione tambin con un
incremento en la verticalidad de las ramas, lo cual est presente en su
mxima expresin en las plantas de matriz maz de tallo nico.

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c) Paulatina predominancia de los meristemos apicales en tanto se incrementa


la produccin de auxina en ellos, lo que a su vez inhibe la produccin de
sta fitohormona en las yemas laterales y por tanto su crecimiento.
De estas observaciones se puede suponer que la segunda fuerza actuando en
sentido contrario a la gravedad, sera la creciente sntesis de fitohormonas en los
meristemos apicales, que al establecer un gradiente de concentracin dado el
transporte basipetalo, promueven el crecimiento vegetativo y reducen la tendencia
a fructificar en la parte superior de la planta y a su vez inhiben el desarrollo de las
yemas de las partes inferiores.
En resumen, es posible suponer que los cambios en incidencia individual de la
gravedad en las plantas de teocintle por anamorfosis hayan contribuido en la
sntesis de auxinas y con ello en toda la estructura de la planta, que habra
evolucionado a formas intermedias ms altas y robustas las que al incrementar
sus niveles de fitohormonas dejaron de emitir ramas y redujeron el nmero y el
tamao de los frutos, arribando a la mazorca moderna.
Posible causa de la anamorfosis.
Aun cuando no todos los teocintles ahjan con la misma intensidad, y por tanto
presentan formas distintas, es pertinente cuestionar para el caso: qu ocasion
la anamorfosis o el cambio de proyeccin ortogonal circular a elptica?, pregunta
que requiere ser abordada a travs de al menos otras tres interrogantes: a) sobre
qu especies actu el proceso?, b) en qu condicin ambiental se llev a cabo la
especiacin? y c) cunto tiempo dur?
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Doebley (2004), al analizar la gentica de la evolucin del maz y en particular al


comparar la frecuencia de isoenzimas en los alelos de diferentes teocintles y maz
establece que especies como Zea luxurians, Zea diploperennis y Zea perennis
(especies

perennes

las

dos

ltimas),

estn

fuertemente

diferenciadas

genticamente del maz, y agrega que las frecuencias de los alelos de Zea mays
ssp mexicana son similares a los de maz, pero conservan diferencias, sin
embargo en la especie Zea mays ssp parviglumis o teosinte Balsas, son
esencialmente indistinguibles de las de maz, (ibdem) de donde infiere que el
teocintle Balsas est estrechamente relacionado con el maz y lo postula como el
progenitor probable del mismo. Con base en el autor antes citado se presenta
una sntesis del grado de parentesco gentico entre el maz y el grupo de
teocintles (Cuadro 1), en el cual se incluye a Zea nicaragensis entre las especies
del gnero Zea genticamente distintas al maz.
Cuadro 1. Grado de parentesco gentico entre maz y teocintle. Doebley (2004)

Grupo

Especie/subespecie

Zea mays ssp mexicana


Zea mays ssp mays Zea mays ssp parviglumis Iltis y Doebley
Zea mays ssp huehuetenanguensis
Zea (especies distintas Zea luxurians
Zea diploperennis
a maz dentro del
Zea perennis
genero Zea )
Zea nicaragensis

De lo dicho por Doebley (2004), se podra inferir que la anamorfosis actu


esencialmente sobre parviglumis, sin embargo al analizar la siguiente pregunta
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planteada en esta disertacin: en qu condicin ambiental se llev a cabo la


especiacin? y ver la distribucin geogrfica en Mxico de las subespecies Zea
mays ssp mexicana y Zea mays ssp parviglumis, planteada en Hufford, M. B et al.,
(2012), se observa que actualmente mexicana se distribuye claramente a lo largo
del Eje Transversal Neovolcnico, mientras que parviglumis se asocia a la Sierra
Madre del Sur; y cuando estos autores modelan la distribucin actual de las Razas
Indgenas Antiguas, la Sierra Madre del Sur aparece asociada a la raza Nal-Tel,
propia de condicin tropical; mientras que, el Eje Transversal Neovolcnico
constituye una zona de traslape de las razas Arrocillo y Palomero Toluqueo,
adaptadas a ambientes templados y secos; finalmente la Llanura Costera del
Pacfico en su porcin norte aparece asociada a la raza Chapalote, aunque en
esta regin se reporta escasa presencia de Zea mays ssp mexicana.
Consecuencia de lo anterior surgen dos preguntas ms, una terica: las Razas
Indgenas Antiguas propias de zonas templadas (Arrocillo Amarillo y Palomero
Toluqueo) se derivaron tambin de parviglumis o tuvieron su propio proceso
evolutivo a partir de mexicana?; y otra metodolgica: cul fue el origen del maz
contra el que compar Doebley (2004) y colegas, la frecuencia de isoenzimas en
los alelos de diferentes teocintles, y qu condicin ambiental representaba dicho
material?, para con ello discernir si la similitud concluida entre el maz usado para
la comparacin y parviglumis es particular, y de haber sido particular dicho
material, acotar la conclusin a la relacin entre parviglumis y Nal-Tel.

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De cualquier forma, dada la similitud gentica sealada por Doebley (2004) entre
maz y mexicana y la amplia distribucin de la subespecie en el Eje Neovolcnico,
es de esperar que tanto mexicana como parviglumis hayan estado sujetas a los
mismos efectos ambientales extremos y cada una por su lado haya derivado en
grupos de razas distintos, que aunque genticamente similares, se han mantenido
claramente diferenciados en relacin con los nichos ecolgicos que ocupan, an
en las zonas ecotnicas actuales como la Sierra Norte de Puebla (Fernndez
Brondo, 1977)
Al inquirir sobre el ambiente asociado a la anamorfosis, en realidad nos
preguntamos sobre cules efectos ambientales extremos son propios de cada
ambiente, o cul sera el efecto con ms probabilidades de ser el candidato a
provocar cambios tan drsticos y de tan amplia variacin en la expresin de
formas morfolgicas de un mismo o muy similar genoma, y ligado al cul est el
cunto, es decir, tendra que haber sido un efecto de larga duracin que en la
actualidad no se expresa con la misma intensidad que lo hizo mientras actu a
plenitud, pues aunque permanecen las provincias fisiogrficas mexicanas donde
aconteci el proceso y estn presentes en el pas las especies participantes,
parecen no encontrarse en la naturaleza las formas morfolgicas evolutivas
silvestres derivadas de los teocintles.
Segn Hanson MA et al (1996) y Ross-Ibarra et al (2009) citados por Hufford, M.B
et al., (2012), las subespecies parviglumis y mexicana se han ido distanciando
hace cerca de 60 mil aos, al grado de ocupar las regiones geogrficas distintas
ya referidas, lo que las ubica con una antigedad mucho mayor a la datada para el
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origen de la agricultura y la domesticacin del maz; por lo tanto expuestas por


todo ese tiempo a las variaciones ambientales
De acuerdo con Correa-Metrio A. et al, (2012) y Hodell D. A. et al (2008), citados
por Hufford, M. B. et al, (2012), en el perodo anterior a la domesticacin de maz
entre 15 mil 500 y 10 mil aos hubo un dramtico aumento de la precipitacin y
temperatura en las latitudes bajas de Amrica, y segn Bernal J. P. et al (2011)
citado por ibdem (2012), hubo un nuevo cambio a climas secos y fros entre 10
mil 300 y 8 mil 200 aos; de donde es posible extraer importantes deducciones en
relacin con las preguntas antes planteadas en este inciso:
a) Ambas subespecies parviglumis y mexicana, estuvieron expuestas al
menos por un perodo de 3 mil a 3 mil 500 aos a condiciones climticas
diferentes a las actuales, en las que predominaron intensas precipitaciones
y altas temperaturas.
b) De haberse dado el proceso evolutivo de teocintle a maz entre 15 mil 500 y
10 mil aos AP, ste se habra llevado a cabo en un ambiente de mayor
humedad y temperatura que el actual.
c) De ser stas las condiciones que detonaron la expresin de las diferencias
morfolgicas entre maz y teocintle, se infiere que tal variacin deriva de un
proceso no antropognico, con una duracin aproximada de 3 mil aos.
d) Entre 10 mil 300 y 8 mil 200 aos habra habido un retorno a climas secos,
lo que modificara las condiciones coadyuvantes al proceso evolutivo
natural de los teocintles, ocasionando la disminucin en intensidad del
mismo o incluso su conclusin.
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e) Si como sostienen Doebley (2004) y diversos autores, el maz fue


domesticado hace 9 mil aos, entonces este proceso inicia cuando ya
habra concluido el proceso de especiacin y diferenciacin morfolgica de
los teocintles, y el tipo morfolgico de matriz maz ya habra surgido,
pudiendo ser considerado como el maz silvestre que soport el inicio de la
domesticacin, y no los teocintles como tal que no tendran por qu
haber sido consumidos en un perodo de precipitacin abundante con
ingesta vasta y diversa en flora y fauna, y tampoco despus cuando ya
habra un producto de alta concentracin energtica por unidad de
volumen, integrado en pequeas piezas de fcil transporte, con capacidad
de auto replicacin al crecer aisladas del teocintle, pues de lo contrario ste
habra dominado en los cruzamientos aleatorios, hecho que debi constituir
el fundamento del origen de la agricultura.
f) El proceso de domesticacin del maz inicia en el inter de un perodo seco y
fro, en donde cobra sentido ampliar la base alimenticia, en el cual los
teocintles habran evolucionado a formas similares a maz, con manejo
antropocntrico capaz de preservar la herencia de los caracteres
morfolgicos adquiridos, por lo que la naturaleza provey en tiempos de
humedad limitada lo que form en tiempos de humedad abundante.
Una posible clave para dilucidar el origen y la causa de la anamorfosis presente en
el proceso teocintle-maz est en el hecho de que en Mxico persisten
actualmente comunidades aisladas de teocintle inalteradas, que no han
evolucionado a maz, incluso stas no presentan el abanico de formas

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morfolgicas propio del proceso evolutivo, segn Doebley (2001), quien narra
cmo una expedicin cientfica encabezada por un eminente precursor de la
investigacin en teocintle, George Beadle explora en 1971 parte de la cuenca del
Ro Balsas en busca de dichas formas, limitndose a la colecta de teocintle
silvestre ante la ausencia

de las hipotticas formas morfolgicas naturales

evolutivas.
Este hecho indica que el proceso evolutivo no se dio de forma generalizada en las
comunidades de teocintle existentes en la poca en que aconteci y que debi
darse en espacios particulares con condiciones ambientales aisladas que
proveyeran confinamiento ambiental, las que debieron reunir al menos los
siguientes componentes: a) poblaciones de teocintle originalmente dispersas y
posteriormente en masas puras con competencia completa, b) abundante
precipitacin, c) espacio topogrfico plano con saturacin cclica y d) presencia de
fauna silvestre que incluyese en su ingesta el teocintle y actuara como dispersor
cclico.
Los posibles ecosistemas que debieron albergar estos componentes fueron los
vasos lacustres con fluctuacin dinmica asociada al temporal de lluvias, lo cual si
bien opera del todo para el Eje Neovolcnico, no hay porqu suponer que no haya
estado presente en los valles aluviales y valles intermontanos de la Sierra Madre
del Sur, y en mayor medida si observamos que la presencia de parviglumis en
esta provincia fisiogrfica claramente se asocia a riberas baadas por ros. El
planteamiento aplica inclusive para la Llanura Costera del Pacfico y en general
para reas planas en cuencas exorreicas con inundacin recurrente.
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Con ello se concluira que una tensin candidata asociada a la anamorfosis sera
el estrs oxidativo por saturacin hdrica en los permetros lacustres de extensin
variable segn la precipitacin estacional.
Abiko et al (2012) afirma: Las inundaciones son un gran estrs ambiental que
retarda seriamente el crecimiento y los rendimientos de muchos cultivos, y aade
La difusividad del gas es 10.4 veces ms lenta en agua que en el aire, y el
oxgeno disuelto en el agua se agota rpidamente por la respiracin de las races
de las plantas y microorganismos del suelo. Por lo tanto, el anegamiento del suelo
conduce a la falta de oxgeno y al aumento de las toxinas del suelo reducido,
siendo estas ltimas el metano y el cido sulfhdrico en concentraciones anuales
cclicas.
Dichos autores estudiaron las diferencias adaptativas a la saturacin hdrica del
suelo entre maz y Zea nicaragensis y refieren que ste a diferencia del maz,
forma aernquima y una barrera en las races que evita la prdida de oxgeno
radial, lo cual si bien no es extrapolable a mexicana y parviglumis suscita inters
por conocer en qu medida presentan dichas caractersticas y muestran algn tipo
de adaptacin al crecimiento en suelos inundados.
La toxicidad por cido sulfhdrico, sera el candidato sugerido para ejercer en las
plantas de teocintle lo que se ha denominado efecto ambiental extremo, que de
forma recurrente y milenaria habra afectado a las poblaciones de teocintle,
imprimindoles un ambiente txico no totalmente supresor de la vida dada la
peridica renovacin de las aguas, pero s con la capacidad suficiente para ejercer

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una presin de seleccin que habra afectado la morfologa de poblaciones de


plantas, minimizando la superficie de contacto con el suelo-agua y cambiando con
ello la proyeccin ortogonal de las plantas de teocintle de circular a elptica.
Investigaciones recientes han mostrado que aplicaciones a nivel subletal de cido
sulfhdrico en maz y frijol, entre otros cultivos, producen los siguientes efectos
segn Dooley F., Nair S., Ward P. (2013): a) reducen el tiempo de germinacin de
las semillas e incrementan la masa absoluta de tejido en las races, tallos y hojas
con efectos a nivel celular y b) las clulas aumentan en nmero en lugar de
tamao lo que sugiere que las molculas de H2S estn provocando divisin celular
a travs de algn proceso de sealizacin.
Sin embargo, al subir la concentracin de cido sulfhdrico su efecto en la planta
es letal, de forma que este proceso en particular parece ejercer un efecto dual,
operando como promotor primero y supresor despus del crecimiento segn la
concentracin, la cual debi fluctuar de forma recurrente con el cambio de tamao
de los permetros lacustres anegados segn la variacin del volumen de agua
recibido o evaporado en el transcurso del ao, y con ello incidir en la expresin
morfolgica de las especies que ah crecan.
Con los elementos antes referidos se postula que la anamorfosis observada en la
secuencia de formas morfolgicas entre teocintle y maz habra sido causada por
efectos ambientales extremos, tal vez de cido sulfhdrico en concentraciones
cclicas, actuando sobre comunidades de teocintle de las subespecies mexicana,
parviglumis y huehuetenanguensis, cuya semilla habra sido depositada por la

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fauna silvestre en vasos lacustres o llanuras inundables, las cuales habran


evolucionado a maces silvestres especficos (Zea mays ssp mays) cuya
especificidad estara soportada en el proceso ambiental actuante en el nicho
ecolgico que los confinaba; proceso milenario que se postula habra acaecido
antes de la domesticacin del maz y surgimiento de la agricultura en
Mesoamrica, actividad cuyo fundamento habra sido el mantener el confinamiento
de dicho material aislado del teocintle por accin antropognica.
Transformaciones citolgicas en la evolucin de teocintle a maz.
En la biografa de John Doebley, elaborada por Brownlee (2004), se refiere que las
preguntas centrales que dicho autor y su equipo de investigacin plantearon para
entender el proceso evolutivo de teocintle a maz fueron: cuntos genes han
contribuido a la evolucin de cada rasgo nuevo?, qu tipos de genes estaban
involucrados?, las alteraciones en estos genes afectan la funcin de la protena o
la expresin gnica?, en las cuales est incluida una gama de alternativas que
abarca desde posibles cambios en la estructura gentica que incluyan nuevas
funciones de las protenas involucradas, hasta el solo cambio en la expresin
gnica por alguna alteracin en el desarrollo del teocintle que nicamente
ocasione cambios fisiolgicos epigenticos.
Para algunas de las caractersticas contrastantes entre las subespecies, como la
presencia de ramas en las formas intermedias de teocintle y la ausencia (visible)
de ellas en el maz, la autora antes referida menciona que: los investigadores
dedujeron que las principales diferencias se encontraban en la regin reguladora

21

del gen en lugar de la regin codificante de la protena. Esencialmente, las dos


especies producen la misma protena que controla la ramificacin, pero el maz
produce significativamente ms, reduciendo efectivamente el nmero de ramas de
la planta, comparacin que evidentemente se refiere a plantas cruzadas con
teocintle en las que domina la matriz maz.
Zhao et al (2008) identifican 21 genes candidatos del teocintle como posibles
objetivos de la seleccin natural y 17 genes candidatos del maz como posibles
objetivos de la seleccin artificial durante la domesticacin, los cuales fueron
seleccionados por presentar muy baja diversidad de secuencias en lneas
endogmicas de maz usadas para la comparacin, igualmente observaron que
los genes candidatos de domesticacin se encuentran ms frecuentemente que
los genes candidatos de seleccin natural en los rganos reproductores.
Los autores antes citados refieren tambin que los genes reguladores controlan la
expresin de los genes estructurales, lo cual puede estar asociado con la
diversificacin de la morfologa de la planta.
Un relevante hecho sobre las diferencias citolgicas entre teocintle y maz
estudiado ampliamente por el Dr. ngel Kato y descrito en Kato (2009) lo
constituye el nmero de nudos cromosmicos en ambas subespecies, teniendo
Zea mays ssp mexicana un total de 42, de los cuales 27 (64%) se encuentran
tambin en maz en la misma posicin de origen y 15 (36%) nicamente los posee
la subespecie mexicana, sin que haya ningn nudo cromosmico especfico propio
del maz.

22

Esto significa que en el proceso evolutivo de teocintle a maz se simplific la


estructura citolgica original propia del teocintle, lo cual se corresponde con
la simplificacin de la estructura morfolgica descrita en este trabajo, por lo
que es posible suponer que ambas transiciones debieron haberse dado de
manera asociada y tal vez sean expresin del mismo fenmeno.
Esto no aclara cuntos nudos cromosmicos dejan de estar presentes al alcanzar
la supuesta etapa de maz silvestre con confinamiento ambiental y cuntos se
pierden propiamente en el proceso de domesticacin del maz con confinamiento
humano, sin embargo el supuesto sostenido en esta narracin es que la mayor
parte debi haberse perdido por efecto ambiental extremo y por tanto en
confinamiento ambiental.
Kato (2009) menciona que hay evidencias de que los nudos cromosmicos son
genticamente activos y que indirectamente tienen la capacidad de controlar la
expresin de los genes, y citando a Ananiev et al. (1998b), refiere que los nudos
poseen en su estructura los retrotransposones, los cuales participan en el control
de la expresin gnica al inhibir la transcripcin o modificar su tiempo de accin,
Con ello es posible suponer que en el proceso evolutivo de teocintle a maz al
simplificarse la estructura citolgica del maz silvestre confinado, producto de
dicho proceso, se haya reducido en ste la capacidad de expresar genes
especficos aun cuando estn presentes en el genoma, carcter que mantiene en
tanto no se vuelva a cruzar con teocintle o se exponga a ambientes extremos.

23

Expresin morfolgica de maz en ambientes extremos.


Los fundamentos para comprender como responde citolgicamente el maz a las
presiones ambientales los sent la Dra. Brbara McClintock, quin durante ms de
cinco dcadas (1930 a 1980) estudi la forma como se reestructura y hereda el
genoma del maz posterior a la incidencia de un factor ambiental extremo, en su
caso la irradiacin con rayos X, escribiendo en este perodo 76 artculos
relacionados con la citologa del maz segn los archivos del Cold Spring Harbor
Laboratory, (CSHL) NY.
Al inicio de la dcada de los cuarenta haba alcanzado una sntesis sobre la forma
como se estabilizan los extremos rotos de los cromosomas de maz despus de
estar expuestos al efecto ambiental irruptor, mecanismo que denomin: rupturafusin-puente que regula patrones de unin no aleatorios, as como mutaciones
masivas en algunos casos (McClintock, 1941) y confiere una fuente de variabilidad
que puede relacionarse con la evolucin de la especie (Fedoroff, 2012).
En los albores de la dcada de los cincuenta, laborando para el CSHL, logr
sintetizar conceptualmente el mecanismo que ocasiona el variegado (manchado)
del maz al ser irradiado con rayos X, as como la herencia del mismo,
estableciendo que haba secciones de ADN en los genes del cromosoma cuya
presencia inhiba la expresin de genes vecinos y dichas secciones eran de
carcter ubicuo, denominadas Ds (Dissociator), las que podan transponerse a lo
largo del cromosoma segn la presencia o no de otras secciones de ADN, a las
que llam Ac (Activator) (McClintock, 1950)

24

La observacin del comportamiento conjunto de ambas secciones de ADN llev a


la Dra. McClintock a la conclusin de que se trataba de elementos reguladores
diferentes al resto de los genes, cuya accin confera un carcter dinmico a la
expresin del genoma del maz, aun cuando ste mantuviese la misma secuencia
de nucletidos, asociando una determinada organizacin de los genes a una
determinada expresin gnica, conclusin que generaliz de la siguiente forma:
El autor cree que el mecanismo que subyace al fenmeno de la variegacin es
bsicamente el mismo en todos los organismos (Ibdem).
De la misma forma la autora antes referida asoci el mecanismo de rupturafusin-puente con el comportamiento conjunto de las secciones de ADN
descritas, lo que resume as: No puede haber ninguna duda que estos
desplazamientos espontneos no son al azar con respecto a la ubicacin de las
roturas y fusiones. La perilla heterocromtica y las regiones del centrmero estn
implicadas principalmente (Ibdem)
Una trascendente conclusin fue que ambos mecanismos estaban relacionados
con la aparicin de mltiples locis mutantes, no presentes en los progenitores, lo
que la Dra. McClintock resume as: Se concluy, por lo tanto, que, o bien una
parte del mecanismo que se trate con el ciclo de la ruptura-fusin-puente o
algunas de las modificaciones estructurales que resultan fuera responsable de las
condiciones que produjeron esta explosin (Ibdem)
La Dra. McClintock resume su legado y la proyeccin del mismo en las siguientes
palabras de su conferencia de Premio Nobel en 1983: "En el futuro, sin duda, la

25

atencin se centrar en el genoma, con una mayor apreciacin de su importancia


como rgano altamente sensible de la clula que monitorea las actividades
genmicas y corrige los errores comunes, detecta eventos inusuales e
inesperadas, y responde a ellos, a menudo por reestructuracin del genoma.
Sabemos acerca de los componentes de los genomas que podran ponerse a
disposicin de dicha reestructuracin. No sabemos nada, sin embargo, acerca de
cmo la clula detecta peligro e instiga respuestas a ella que a menudo son
verdaderamente notables." (Fedoroff 2012)
El descubrimiento de los genes saltarines, como los llamara originalmente la
autora seguida, ahora conocidos como transposones y retrotransposones, en
cromosomas que no modifican la secuencia de nucletidos, as como su modo de
accin en relacin con agentes que daan el ADN mediante estrs bitico o
abitico, dio pie al surgimiento de la epigentica, entendida como el estudio de los
mecanismos que utilizan las clulas eucariotas para hacer una escisin ordenada
de la secuencia del transposn, dada una tensin ambiental especfica, y su
reinsercin en otro segmento del cromosoma que termina por ocasionar una
expresin fenotpica que no ocasionaba el genoma de la clula progenitora, que
responda a la tensin enfrentada as como la forma como se

hereda dicha

variante a las generaciones futuras.


Segn Fedoroff (2012), a la fecha se conoce que el 85% del genoma del maz est
compuesto de secuencias de transposones y retrotransposones, lo que permite
suponer haya existido una amplia manifestacin de respuesta a los efectos
ambientales extremos a los que debieron haber estado expuestos los teocintles, y
26

que ahora posee como una de sus principales potencialidades la especie Zea
mays ssp mays.
Expresin morfolgica de maz en ambientes no limitativos.
El razonamiento seguido hasta aqu supone que el proceso evolutivo de teocintle a
maz se dio en comunidades de teocintle confinadas en ambientes restrictivos en
donde la vecindad de plantas ejerca interferencia entre ellas, entendida sta como
aquella condicin en donde el suministro de recursos es inferior a la capacidad
colectiva para usarlos (Loomis R., Connor D. 2002), de tal forma que dicho
ambiente habra ejercido presin sobre las tasas de crecimiento y la morfologa de
las plantas individuales segn se ha descrito anteriormente; de donde cabe
preguntarse: cunto de los cambios fenotpicos entre teocintle y maz qued a
nivel de supresin ambiental de la expresin gnica y por tanto reversible, y
cunto est inscrito en la porcin codificante del genoma de maz y es por ello
irreversible?
Moulia et al (1999) condujeron un experimento en Grignon Francia para estudiar la
dinmica del desarrollo arquitectnico de plantas de maz justamente invirtiendo la
condicin ambiental en la que aqu se supone evolucion teocintle, es decir un
suministro de recursos muy superior a la capacidad colectiva para usarlos, en este
caso por plantas del hbrido DEA (Pioneer Hi-Bred Int.), de donde es posible
obtener elementos sobre la reversibilidad en la morfologa de maz.
Las condiciones del cultivo fueron las siguientes: a) una densidad de poblacin
equivalente a 2,800 plantas por hectrea con una asignacin de 3.5 m2 por planta
27

contra 0.14 m2 de una siembra comercial, lo que minimiza el sombreado y la


sealizacin fotomorfogentica a travs de reflexiones horizontales entre plantas
(Ballar et al 1994, citado por Moulia et al 1999) as como las interacciones entre
races, de forma tal que las plantas crecieron en aislamiento; b) siembra a
mediados de junio coincidente con la estacin de crecimiento ptima; c) riego por
goteo continuo individual por planta, d) se document que el Nitrgeno no es
limitante en estas condiciones de aislamiento y e) deshierbe manual y control de
plagas.
Los principales resultados manifiestos en las plantas de maz bajo las condiciones
experimentales segn Moulia et al (1999) fueron: a) una ramificacin generalizada
hasta de tercer orden, con un mximo de 21 ejes por planta, llegando hacia la
floracin a un hbito de crecimiento cespitoso (en contraste con las plantas de
tallo nico en la produccin comercial); b) ramificacin diferencial estratificada en
un mismo individuo segn ubicacin de los rganos reproductivos en el siguiente
orden: las ramas cercanas a la base, incluyendo el tallo central, terminan en una
espiga masculina, las ramas intermedias terminan cada una en mazorca en cuya
base crecen espigas masculinas por lo que estaran cerca de ser hermafroditas y
las ramas superiores que terminan exclusivamente en mazorca de mayor tamao
que el resto presente en la planta; c) todas las ramas emiten a su vez ramas de
segundo orden, siendo frecuente que las centrales emitan tambin de tercer
orden; d) las plantas tuvieron comportamiento altamente prolfico, con ubicacin
terminal de la mazorca en todas las ramas, excepto el tallo central y las basales.

28

A partir de las observaciones de los autores referidos se puede suponer a grandes


rasgos que la prdida de ramas del teocintle al evolucionar a maz es un carcter
determinado por el ambiente, cuya expresin gnica est asociada a la topologa
en la cual crece el maz, sin embargo destaca que se mantiene la anamorfosis o
forma elptica de la proyeccin ortogonal de la planta.
Por el contrario la evolucin de protomazorcas en mazorcas parece ser un
carcter irreversible impreso en el genoma de maz dado que la mazorca slo
recupera la prolificidad, sin disgregar las espiguillas aparentemente fusionadas.
Transformaciones morfolgicas observadas en la Cinega de Jalisco.
El cruzamiento natural descrito en este trabajo entre teocintle (Zea mays ssp
mexicana) y el hbrido de maz P-30F53 (Pioneer Hi-Bred Int.), observado en la
Cinega de Jalisco y que motiv la propuesta narrativa aqu expuesta, puede
considerarse una manifestacin espontnea del contacto entre las dos
subespecies, en donde Zea mays ssp mexicana ha venido polinizando de forma
recurrente a Zea mays ssp mays, ya que como seala Baltazar et al (2004) el flujo
de genes de maz a teocintle se produce a muy baja frecuencia, a diferencia del
flujo inverso que es altamente frecuente, lo cual sealan los autores antes
referidos, es una posible explicacin del por qu el teocintle se mantiene como
una entidad separada aun creciendo en la vecindad de poblaciones de maz.
Igualmente, ello permite suponer que se requieren pocos individuos de teocintle en
un campo cultivado con maz para que se manifieste el cruzamiento y llegue a ser
un problema productivo como el aqu descrito.

29

La tendencia general en el proceso evolutivo de teocintle a maz fue un


decremento en la diversidad gentica del cultivo en relacin con su progenitor, as
Doebley (2004) seala que el proceso entre teocintle Balsas (Zea mays ssp
parviglumis) y maz condujo a una reduccin del 25 % de la diversidad vista como
prdida de isoenzimas y del orden del 30 % si se mide la prdida de secuencias
de nucletidos. De esta forma, la gama de variacin morfolgica encontrada en
Poncitln permite suponer que paulatinamente se estaran expresando todas
aquellas caractersticas perdidas o no manifiestas por el proceso evolutivo, las
que de forma cualitativa se describen a continuacin en relacin con el principio de
continuidad de la anamorfosis del plano cartesiano de la proyeccin ortogonal
entre teocintle a maz.
Hacia 1983, Iltis citado por Doebley (2004), da un giro en el foco de atencin en
las investigaciones relacionadas con el proceso evolutivo de teocintle a maz, al
sealar que la herencia de las diferencias morfolgicas entre maz y teocintle es
polignica y no de carcter mendeliano, y que la domesticacin actu sobre
variacin preexistente reconfigurando la variacin por encima de un umbral que
permiti que predominaran los rasgos de maz por sobre los del teocintle, a la vez
que centr su observacin en la arquitectura de la planta completa y no slo en los
cambios morfolgicos de propgulos a frutos ocurridos en la mazorca que se
destacaba entonces como central, modificando la preponderancia por identificar
genes clave
Presencia y acortamiento de ramas

30

A partir de los resultados de Moulia et al (1999) podemos suponer que la mayor


parte de la variacin morfolgica expuesta por el abanico producto del
cruzamiento teocintle-maz estar en los diversos tipos de ramificacin
encontrados, a los cuales deber asociarse el resto de la variacin morfolgica.
En las observaciones de Poncitln aqu descritas, se encontr un continuo de
formas morfolgicas como se ha descrito arriba, sin embargo en una gran
proporcin de ellas se encontr ramificacin de muy variadas formas.
En las tres fotografas de la Fig. 5 se muestran las formas dominantes en cuanto a
ramificacin : a) fue generalizada la anamorfosis en los ejemplares encontrados y
la ausencia de ramas basales en lo que debi haber constituido la roseta,
dominando ahora un tallo central; b) se observ por lo general inhibicin de ramas
en el estrato inferior las que iniciaban hacia la porcin media de la planta; c) se
observ de manera generalizada ramificacin en los estratos intermedio y superior
de las plantas, siendo de mayor tamao las ubicadas en el estrato intermedio.

a)

b)

c)

Fig. 5. Presencia de ramas en diferentes etapas del proceso evolutivo teocintle-maz

31

En la porcin izquierda de la Fig. 6 se muestran dos aspectos de una seccin de


rama, una con brcteas y otra desprovista de ellas, que debe representar una
forma cercana al acortamiento evolutivo total, en donde destaca que las tres
ramas contenidas en la misma han reducido su tamao arrastrando en su paso
las espiguillas, o protomazorcas contenidas en cada una de las ramas
fundindolas en una estructura muy cercana a una mazorca moderna que ya
muestra una posicin ssil respecto al tallo.
Igualmente se aprecia que todas las ramas mostradas en la Fig. 6, tanto centrales
como laterales, tienen una clara ubicacin apical de la protomazorca ahora
integrada y con un aspecto muy cercano a las formas de matriz maz, destacando
que la estructura ubicada en el pice de la rama central tiende a ser de mayor
tamao que las inferiores, repitiendo en las protomazorcas la tendencia presente
en las ramas en general.

Fig. 6. Acortamiento de ramas, fusin de protomazorcas y posicin apical de mazorca en la rama.


32

Transicin de protomazorca en mazorca


De los aspectos ms estudiados en la gentica de la evolucin del maz es la
transformacin de la protomazorca en mazorca, aunado a los polimorfismos
involucrados en la misma; la secuencia fotogrfica de la Fig. 7 muestra lo que
parece ser una integracin de unidades de dos hileras en la mazorca moderna
asociada a la reduccin de tamao de las ramas.

a)

b)

c)

d)

Fig. 7. Fusin paulatina de protomazorca en el proceso evolutivo teocintle a maz.


33

Las protomazorcas aparentemente se iran fundiendo en la medida que las ramas


se van acortando, producto del fenmeno antes expuesto. En la Fig. 7 se
presentan diversos ejemplos de una supuesta integracin paulatina de
protomazorcas: a) las dos hileras tpicas de la infrutescencia de teocintle, b)
ramilletes de espiguillas conteniendo de tres a cuatro protomazorcas por
espiguilla, las cuales estn cubiertas por una brctea envolvente y con semillas
(frutos) secas (tpicas de teocintle) unidas por un filamento que conforma el raquis,
c) fusin de dos protomazorcas para integrar una de cuatro hileras y d) fusin de
dos protomazorcas de cuatro hileras cada una para integrar otra de ocho hileras y
fusin de dos protomazorcas de seis hileras para integrar otra con doce hileras.
La forma de los granos es diferente en las etapas descritas, aunque en todos los
casos est definida por los mismos elementos: a) un flujo que los llena, b) una
brctea que los contiene y c) granos vecinos mutuamente moldeados al crecer de
forma sincronizada y resistir la presin del llenado. En las fusiones las brcteas
contendran un mayor nmero de pares de hileras, por lo cual aparentemente los
propgulos constituidos por gluma y raquis evolucionaron a formas desnudas, sin
embargo en ninguna etapa del proceso lo estn, incluso en la mazorca moderna
donde hay un mltiple traslape de brcteas que contienen de forma rigurosa la
presin en el llenado del grano, lo que define claramente la forma de stos en
funcin de su posicin en el olote.
En la transicin debi perderse el carcter lignificado y duro de las glumas en el
caripside del teocintle, condicin sine qua non para la domesticacin del maz
silvestre, debiendo ser stas las formas objeto de seleccin humana dado el
34

aislamiento de las mismas respecto del teocintle, que al cruzarse de manera


natural no regresaran a las variantes originales incomibles, las que a su vez
debieron haber concentrado en pocas mazorcas la capacidad productiva de la
planta en su conjunto. Destaca en ello que las plantas de Zea mays ssp mexicana
producen entre 500 a 800 granos en algunas 100 protomazorcas (Wilkes, 2004,
citado por Kato. A, et al 2009)
mazorca

de

maz

moderno

cantidad similar a la producida por una sola


que

contiene

entre

300

700

granos,

predominantemente en una mazorca por planta.


Definicin del carcter monoico del maz.
Doebley (2004) establece que las inflorescencias en Zea son bisexuales en su
desarrollo temprano, con primordios de rganos masculinos (estambres) y
femenino (ovarios). Durante su desarrollo, el sexo adulto est determinado por una
seal interna, y luego, o bien los rganos masculinos son abortados para hacer
una mazorca o los rganos femeninos son abortados para hacer una espiga
Acorde a esta referencia, en las observaciones de campo se detect que algunas
de las formas intermedias presentaban hermafroditismo en el primordio de la
protomazorca, como se muestra en la fotografa izquierda de la Fig. 8 y ya una
definicin del sexo masculino en las espigas terminales de algunas ramas.

Fig. 8. Hermafroditismo en la protomazorca y definicin del sexo masculino en las espigas


35

Visin de conjunto.
El cruzamiento natural entre teocintle y maz observado en la Cinega de Chapala
en Poncitln, Jal. en el ciclo agrcola PV 2012, representa la manifestacin de un
proceso milenario que se supone asoci determinados patrones de paisaje con la
intensificacin biolgica de la especie Zea mays, concentracin metablica que
termin transformando citolgica y morfolgicamente cuando menos a las
subespecies mexicana y parviglumis en Zea mays ssp mays y que a su vez
fundament energticamente la evolucin de las culturas mesoamericanas.
La coevolucin natural entre patrones de paisaje y, en este caso particular, una
especie confinada al mismo, derivara segn Van Apeldoorn et al (2013) en
complejos patrones de heterogeneidad no aleatoria puesto que predominan
determinados agentes causales que inciden sobre los mismos procesos
metablicos de la especie, en cualquier espacio que ambos conjuntos se renan;
coevolucin que al intensificarse derivara segn el autor antes citado en un patrn
de paisaje nico.
En este trabajo se supuso que el patrn de paisaje coevolutivo con los teocintles
seran los vasos lacustres, llanuras aluviales o valles, con saturacin dinmica
fluctuante, los cuales evolucionaran a Zea mays ssp mays dado un caracterstico
patrn de Efectos Ambientales Extremos (EAE). En dicho paisaje terminaran
predominando masas puras de sta especie en competencia completa, modelo
que se supone habra sido transpuesto en los orgenes de la agricultura, punto de
inflexin en la intensificacin del proceso evolutivo que se supondra asociado al

36

umbral crtico producto de los cambios climticos precursores de escasez de


alimentos, el cual terminara por cambiar de forma abrupta la estructura y funcin
del sistema precedente.
Segn los datos aportados por Hufford et al (2012) los patrones de paisaje que
interactuaron con los teocintles habran cambiado drsticamente en los ltimos
quince mil aos, distinguindose en este lapso un perodo clido y hmedo de
algunos cinco mil aos previo a la etapa agrcola mesoamericana, y otro seco y
fro de algunos dos mil aos coincidente con el origen de la agricultura en Amrica
y en general en el mundo.
Si los teocintles interactuaron con ambos patrones de paisaje es posible suponer
que el proceso evolutivo de teocintle a maz tuvo diferentes tipos de
interaccin ambiental y por tanto cumpli diversas etapas en su
transformacin biolgica en cada uno de ellos, adems de la etapa de
domesticacin del maz silvestre.
En patrones de paisaje hmedo y clido predominara la saturacin generalizada
en permetros lacustres y en vegas de ros, con manifestacin de EAE
conducentes a seleccin y transformacin citolgico-morfolgica que promovera
teocintles aislados sin interaccin ni competencia.
Por el contrario, en ambientes secos y fros especmenes de teocintle diferentes a
las poblaciones de origen no confinadas, tenderan a variantes en la simplificacin
citolgico-morfolgica, que ante EAE menos drsticos podran conformar masas

37

puras de individuos en competencia completa, con formas morfolgicas del tipo


matriz maz, base de la evolucin bajo domesticacin de Zea mays ssp mays.
Conclusiones
1. El principio de continuidad propio de las formas morfolgicas entre el
teocintle y maz es evidente y observable a simple vista y se sintetiza en la
elongacin y la anamorfosis.
2. La anamorfosis parece ocasionar en forma concatenada y en el mismo
proceso, el acortamiento paulatino y supresin de ramas, la elongacin
longitudinal de la planta y la fusin de protomazorcas en una mazorca
integradora nica; ello deber quedar plasmado en regiones polimrficas
del genoma.
3. Una posible causa de la anamorfosis en las plantas de matriz teocintle sera
la recurrente toxicidad por cido sulfhdrico producto del estrs oxidativo
milenario, propio de los vasos lacustres caractersticos del Eje
Neovolcnico y en vegas saturadas de ros en la Sierra Madre del Sur.
4. Hay elementos paleoclimticos para suponer que la especiacin de las
diversas formas de teocintle se dio en un perodo anterior a la
domesticacin del maz, la que habra partido de formas morfolgicas de
Zea ampliamente modificadas del tipo de matriz maz actual.
5. Al considerar efectos ambientales extremos no vigentes actualmente como
la principal presin selectiva en la evolucin de teocintle a maz se abre un
abanico de explicaciones moleculares epigenticas de sta, alterno a una
supuesta domesticacin del teocintle, a la vez que se explica la no
persistencia de las variantes evolutivas de teocintle en estado silvestre.

Literatura citada.
Abiko, T., Kotula, L., Shiono, K., Malik A. I., Colmer, T. D., Nakazono, M. 2012.
"Enhanced formation of aerenchyma and induction of a barrier to radial
oxygen loss in adventitious roots of Zea nicaragensis contribute to its
waterlogging tolerance as compared with maize (Zea mays ssp mays)."
Plant Cell and Environment 35(9)

38

Baltazar B. M., Snchez G. J., De la Cruz L. L. and Schoper J. B. 2005."Pollination


between maize and teosinte: an important determinant of gene flow in
Mexico." Theoretical and Applied Genetics 110(3):519-526.
Brownlee Ch. 2004 Biography of John F. Doebley Proc. Natl. Acad. Sci. USA: No
20, 697-699.
Doebley, J. 2001. George Beadles Other Hypothesis: One-Gene, One-Trait
Genetics, Vol. 158 no. 2 487-493
Doebley, J. 2004. "The genetics of maize evolution." Annual Review of Genetics
38.
Dooley F. D., Nair S. P., Ward P. D., 2013. "Increased Growth and Germination
Success in Plants following Hydrogen Sulfide Administration" Plos One 8(4)
Fedoroff, N.V. 2012 McClintocks challenge in the 21st century Proceedings of
the National Academy of Sciences (PNAS). Vol 109, No 50. 4p.
Fernndez B. J. 1977 Variacin morfolgica de los maces de la Sierra de Puebla
y Centro Occidental de Veracruz: implicaciones ecolgicas y
socioeconmicas Tesis profesional, Facultad de Ciencias Biolgicas,
Universidad Autnoma de Nuevo Len, Monterrey, Mxico. 98 p.
Hufford M. B., Martinez M. E., Gaut B. S., Eguiarte L. E., Tenaillon M. I. 2012
"Inferences from the Historical Distribution of Wild and Domesticated Maize
Provide Ecological and Evolutionary Insight." Plos One 7(11):9.
Kato T. A., Mapes S. C., Mera O., L., Serratos H., J., Bye B., R. 2009 Origen y
diversificacin del maz: una revisin analtica Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad. Mxico 116 p.
Loomis R. S., Connor D. J. 2002 Ecologa de cultivos. Productividad y manejo en
sistemas agrarios Ediciones Mundi-Prensa. Espaa. 591 p.
McClintock, B. 1941 The stability of broken ends of chromosomes in Zea mays,
Genetics (Genetics Soc. America) 26 (2): 234-282
McClintock, B. 1950 The origin and behavior of mutable loci in maize
Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS. 36(6)344-355.
Moulia B., Loup C., Chartier M., Allirand J. M., Edelin C. 1999 Dynamics of
architectural development of maize (Zea mays L.), in a non-limiting

39

environment: the branched potential of modern maize. Annals of Botany


84:645-656, USA.
Thompson, D'Arcy. 2011. Sobre el crecimiento y la forma. Akal/Ciencia Edition.
Madrid. 330 p.
Van Apeldoorn D.F, Kempen B., Sonneveld M.P.W, Kok K. 2013 Co-evolution of
landscape patterns and agricultural intensification: An example of dairy
farming in a traditional Dutch landscape Agriculture, Ecosystems &
Environment, Vol 172, 16-23.
Zhao Q., Thuillet A., Uhlmann N. K., Weber A. J., Clavijo A. J. , Allen S. M., Tingey
S., Doebley J. 2008 The Role of Regulatory Genes During Maize
Domestication: Evidence From Nucleotide Polymorphism and Gene
Expression Genetics. 178(4): 21332143.
Agradecimientos.
Este trabajo se realiz en el contexto del proyecto: Produccin, validacin y
fomento de maz amarillo en Jalisco de la Universidad Autnoma Chapingo bajo
subvencin de Fundacin Produce Jalisco A. C, dirigido por el M.C. Juan Larios
R., a quin se agradece su participacin en campo igual que al Ing. Alfredo
Martnez U. y al productor de maz Roberto Castellanos V. por sus ilustrativos
comentarios y certeras observaciones sobre las variantes de teocintle
encontradas. Igualmente se agradece al Dr. Jess C Morett S, sus atinados
comentarios y sugerencias a la primera versin, as como a las inquisitivas
observaciones de los rbitros designados.
***

40