CHILE

LA SELECCIN NATURAL
VIVIANA SALDAA
2015

JORGE VEGA

FRANCISCO LABRA

UNIVERSIDAD DE LAS AMERICAS SANTIAGO DE CHILE

Resumen Hper Ejecutivo

La teora biolgica de alcance ms global fue la teora de la Evolucin y Seleccin Natural,

propuesta por Charles Darwin, en su libro El origen de las especies, publicado en 1859, que
provoc una polmica en la sociedad no slo en los mbitos cientficos tan grande como la
obra de Coprnico. Darwin nos invit a descubrir. La seleccin natural es el proceso que se da
entre entidades con variacin, multiplicacin y herencia; y un resultado intrnseco de esta
dinmica es la produccin de rganos, estructuras y conductas que estn diseados para la
supervivencia y la reproduccin. Los estudios de seleccin en accin en la naturaleza son
imprescindibles para entender como la seleccin natural tiene lugar en el da a da de las
poblaciones naturales.
Sin embargo, al empezar el siglo XX el concepto de evolucin ya se aceptaba de forma
generalizada, aunque su mecanismo gentico sigui siendo discutido.

PALABRAS
CLAVES:
Mutacin

Seleccin Natural

Gentica

Generacin

Fenotpica

Evolucin

Adaptaciones

Introduccin
Somos lo que somos gracias a un proceso biolgico que llamamos Seleccin Natural. La
teora de la evolucin biolgica por seleccin natural expuesta por primera vez por Charles
Darwin (1859) es probablemente la idea ms revolucionaria de la historia del pensamiento
humano. Sorprendentemente, y a pesar de la importancia crucial que tiene para la comprensin
de nosotros mismos como especie y de cualquier otra especie biolgica. Nunca un concepto
aparentemente tan simple fue tan difcil de comprender. Es como si la seleccin natural, al crear
una especie inteligente como la nuestra, escondiera al mismo tiempo la lgica biolgica
elemental que hay detrs de su operacin. Pero sospecho que la razn ltima por la que la
seleccin natural no forma parte del bagaje cultural de toda la humanidad se debe a una
resistencia activa hacia ella, pues la idea de la seleccin natural como fuente creadora del
mundo natural nos obliga a despertar de sueos milenarios. El conocimiento sobre la seleccin
natural no es neutro como pueda serlo el que un electrn tenga carga negativa o que haya una o
cuatro fuerzas fundamentales. Detrs de la seleccin natural hay una visin del mundo que
sacude lo ms hondo de nuestras creencias y mitos recibidos culturalmente. La seleccin natural
es revolucionaria porque nos dice que no somos especiales, porque nos pone en nuestro lugar
en el orden de las cosas, de la naturaleza. Nadie mejor que Monod (1970) ha expresado ese

impacto emocional que significa descubrir nuestra "soledad total, nuestra radical foraneidad, en
un Universo sordo a nuestra msica, indiferente a nuestras esperanzas, a nuestros sufrimientos,
y
a
nuestros
crmenes."

En este trabajo se expondrn los conceptos bsicos de la teora de la seleccin natural,

situndolos en el contexto de la teora neodarvinista de la evolucin. Tambin se hablar de la
descripcin y medida de la seleccin en las poblaciones naturales, ilustrndolo con un
organismo modelo que ha sido estudiado por nuestro grupo de investigacin.

Seleccin Natural
Las especies que ahora habitan la Tierra vienen de otras especies diferentes que durante
el pasado existieron, fue un proceso de descendencia con modificacin. La transformacin de la
especies es la evolucin biolgica de su antepasado, esto tambin incluye la extincin de las
especies que han existido. Una de las ideas contenidas en la evolucin de la vida es que dos
organismos vivos cualesquiera, comparten un antecesor comn en algn momento del pasado.
Cada organismo presenta estructuras o comportamientos altamente improbables que le
permiten autoensamblarse y perpetuarse fuera del equilibrio termodinmico, y no puede
explicarse por unin al azar de sus molculas constituyentes. Esta complejidad caracterstica de
los organismos vivos se manifiesta en forma de adaptaciones y son, sin duda, el aspecto que
ms nos fascina cuando estudiamos cualquier especie. Pero cmo se producen? Darwin
introdujo precisamente el mecanismo de la seleccin natural para explicar las adaptaciones
complejas y caractersticas de los seres vivos. Consideremos la aportacin de Darwin en el
contexto de la biologa del siglo XIX.
En 1802 el telogo W. Paley public la obra Teologa natural, en la que estableci que el
diseo funcional de los organismos era dios. El ojo humano, con su delicado diseo, constitua
una prueba concluyente de la existencia de Dios. El gran reto de Darwin era explicar las
complejas adaptaciones de los organismos vivos, como el diseo funcional de un ojo, por
mecanismos naturales. La solucin de Darwin fue proponer el mecanismo de la seleccin
natural.

Para imponer su teora de la evolucin y de la seleccin natural, Darwin tuvo que introducir
una nueva forma de entender la variacin en la naturaleza, el pensamiento poblacional (Mayr,
1976). En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijase inmutables;
representaban a un tipo platnico, la idea perfecta de la mente de su creador. Las diferencias en
la forma, en la conducta, o en la fisiologa de los organismos de una especie no eran ms que
imperfecciones, errores en la materializacin de la idea de la especie. La variacin en el seno de
las poblaciones de las especies es lo nico real, es la materia prima de la evolucin, a partir de
la que se va a crear toda la diversidad biolgica. Son las diferencias existentes entre los
organismos de una especie las que, al amplificarse en el espacio y en el tiempo, producirn
nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensin, toda la diversidad biolgica.

Desde el pensamiento poblacional la evolucin se entiende como un proceso estadstico

de transformacin de las variantes genticas de una poblacin. Bajo esta perspectiva, la
seleccin natural es tan slo uno de los factores de evolucin, pues otros factores, tales como la
deriva gentica al azar, la migracin entre poblaciones, o la mutacin gentica, pueden tambin
producir cambios genticos en las poblaciones. Sin embargo, la seleccin natural es el nico
proceso conocido que permite explicar las adaptaciones de los organismos, y por eso ocupa una
posicin central en la Biologa Evolutiva.

Los principios de la seleccin natural

La seleccin natural podemos definirla como el proceso que se da en una poblacin de
entidades biolgicas cuando se cumplen las tres condiciones: (1) variacin fenotpica entre los
individuos de una poblacin, los distintos individuos de una poblacin difieren es sus caracteres
observables, presentando diferencias en su morfologa, fisiologa o conducta; (2) eficacia
biolgica diferencial asociada a la variacin, ciertos fenotipos o variantes estn asociados a una
mayor descendencia y/o una mayor supervivencia; y (3) la herencia de la variacin, que requiere
que la variacin fenotpica se deba, al menos en parte, a una variacin gentica subyacente que
permita la transmisin de los fenotipos seleccionados a la siguiente generacin. Si en una
poblacin de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un
cambio en la composicin gentica de la poblacin por seleccin natural. La seleccin es, el
proceso que resulta de las tres premisas citadas.
Supongamos que una poblacin de polillas formada por individuos de color oscuro o de
color claro. Como hay dos variantes para el carcter color, se cumple nuestra primera condicin
de variacin fenotpica. Al seguir a ambos tipos de polilla, vemos que en promedio las formas
oscuras dejan ms descendientes que las claras. Este es el segundo principio, una variante (la
forma oscura en nuestro ejemplo) est asociada a un mayor xito reproductor. Pero esta ventaja
de la forma oscura no tendra ninguna trascendencia evolutiva si no fuese hereditaria, o sea, si
el ser oscuro o blanco dependiera enteramente de factores ambientales, pues si as fuese los
descendientes de individuos oscuros no tendran mayor probabilidad de ser oscuros que los
descendientes de individuos claros. Luego es necesario aadir el principio de la herencia de la
variacin. Si el color oscuro est determinado por una variante gnica, mientras que el color
claro lo est por otro distinto del mismo gen, el que las formas oscuras dejen ms descendientes
significa que el oscuro aumentar su representacin en la poblacin de la siguiente generacin,
y por tanto la seleccin natural aumentar la proporcin de formas oscuras.
Resumiendo, la seleccin natural es el proceso dinmico que se da en entidades con
variacin, multiplicacin y herencia.

La seleccin natural explica las adaptaciones

En la seccin previa nos ha quedado todava una pregunta clave que contestar. Por qu

unas variantes dejan ms descendientes o sobreviven ms que otra? La respuesta a esto

explica el porqu de las adaptaciones. Sigamos con el ejemplo de las polillas, en fecha tan
temprana como 1848, durante la revolucin industrial en Inglaterra, los naturalistas notaron que
en reas industriales contaminadas, contrariamente a lo que pasaba en zonas no industriales,
las formas oscuras predominaban sobre las claras. Por qu las variantes oscuras dejan ms
descendientes que las claras? En cuanto analizamos un poco el nicho ecolgico de esta especie
nos percatamos de que son muchas las interacciones de todo tipo que pueden determinar la
eficacia biolgica de una polilla. La capacidad de capturar alimento, la evitacin de
depredadores, el xito en el apareamiento de los machos, la fecundidad de las hembras, etc.,
pueden ser alguno de los factores. Quiz las hembras de color oscuro sean ms fecundas que
las claras. Parece poco probable, sin embargo, que haya una relacin entre el grado de
pigmentacin del cuerpo y el nmero de huevos que pueda dejar una hembra. Quiz los machos
oscuros tengan ms xito en el apareamiento que los claros. Es posible. Un hecho significativo
es que el holln de las fbricas mata los lquenes grisceos-claros que habitan sobre la corteza
de los rboles, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, y la ennegrece. Esta
evidencia nos sugiere que quiz las formas oscuras son menos conspicuas en el medio en que
se desenvuelven (la corteza de los rboles) que las claras, de modo que los depredadores
(aves) capturan preferentemente a estas ltimas. Siguiendo este razonamiento, el britnico H. B.
D. Kettlewell llev a cabo una serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se
camuflan mejor de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los rboles, siendo
favorecidas por la seleccin. Por lo tanto, el color oscuro es una adaptacin porque sus
portadores sobreviven ms son depredados menos- que los de color claro. Las adaptaciones,
esas propiedades de los organismos que tanto suelen fascinarnos, son aquellas caractersticas
que aumenta su frecuencia en la poblacin por su efecto directo sobre la supervivencia o el
nmero de descendientes de los individuos que la llevan.

La mutacin no puede explicar las adaptaciones

La variacin es una condicin previa a la seleccin: sin variacin no puede haber ni
seleccin ni evolucin. En las poblaciones biolgicas la variacin se genera continuamente, de
modo que la seleccin suele disponer de materia prima sobre la que poder actuar. Siendo una
mutacin cualquier cambio estable en la informacin gentica de un organismo. La mutacin no
puede generar nuevas adaptaciones porque no tiene direccin, es decir, los cambios que
produce una mutacin en el organismo no tienen ninguna relacin directa con el xito o la
eficacia de los organismos que la sufren. La seleccin es el proceso ordenador mediante el que
se escogern, de entre todas las variantes existentes en un momento dado, aquellas que sean
tiles -en trminos de reproduccin y supervivencia- para el organismo. As, desde la teora
evolutiva actual o teora neodarwinista, la evolucin es un proceso en dos etapas: (1) aparicin
al azar de la variacin, y (2) seleccin de las variantes producidas en la primera etapa. El juego
entre el azar de la mutaciones y la necesidad de la seleccin son el motor de la evolucin. La
revolucin de la biologa molecular de los ltimos 30 aos no ha hecho ms que confirmar la
importancia general de ambos ingredientes.
La medida de la seleccin en la naturaleza
Un organismo suele presentar un ciclo de vida complejo y el nmero de descendientes

que deja a lo largo de su vida (su eficacia total), es el resultado final de su xito en las diferentes
etapas de su ciclo vital. Se pueden describir adaptaciones -estructuras y/o comportamientospara cada momento del ciclo vital, por lo que las etapas pueden verse como unidades naturales
de seleccin. As, los caracteres sexuales secundarios, tales como los grandes y complejos
cuernos del ciervo comn (Cervus elaphus), se entienden como adaptaciones concretas para el
apareamiento. A las etapas sobre las que se puede definir un episodio o proceso de seleccin se
les conoce como los componentes de seleccin. Un componente de seleccin tpico es el xito
en el apareamiento o seleccin sexual en organismos sexuales. Si uno o varios individuos
aparean ms que el resto de la poblacin, manteniendo igual todo lo dems (es decir, que los
individuos que aparean ms no son, por ejemplo, ms estriles que el resto), entonces estos
individuos dejarn ms descendientes y sus caracteres heredables asociados al xito en el
apareamiento incrementarn en la poblacin. La seleccin operara, en este caso, sobre el
componente xito en el apareamiento.
El grupo de Gentica de Poblaciones de la Universidad Autnoma de Barcelona dirigidos
por Antonio Fontdevila y Alfredo Ruiz, han estudiado, entre otros, el componente xito en el
apareamiento en una poblacin natural del dptero Drosophila buzzatii. Esta especie se distingue
porque su nicho ecolgico es muy especfico, pues se alimentan y cran principalmente en las
palas y frutos en descomposicin de chumberas del gnero Opuntia (Fig. 1a). Este
conocimiento del nicho permite la obtencin, directamente de la naturaleza, de muestras de
individuos en distintos momentos de su ciclo vital (Fig. 1). As, de palas en descomposicin, se
obtuvieron dos muestras distintas de la poblacin. Una formada por parejas que estaban
copulando y otra formada por individuos solitarios cogidos al azar al mismo tiempo en el que se
muestrearon las parejas (Fig. 1b). Las muestras representan a dos poblaciones, la poblacin
base, formada por los individuos que son potencialmente capaces de aparear y la poblacin
apareada, el subconjunto de individuos de la primera poblacin que efectivamente toman parte
en el apareamiento.

(a)

(b)
Fig. 1: La especificidad del nicho trfico del dptero Drosophila buzzatii hace de esta
especie un modelo apropiado para la seleccin naturaleza. Los individuos se alimentan y
cran principalmente con frutos en descomposicin. El conocimiento de su nicho permite
la obtencin, de muestras de individuos en distintos momentos del ciclo vital. La
poblacin base, representa a los individuos que son potencialmente capaces de aparear.
La muestra de la poblacin apareada representa a los individuos que efectivamente
participan en el apareamiento. (a) Ejemplo de un cladodio de Opuntia en
descomposicin como los que se utilizaron para obtener ambas muestras. (b) Detalle de
una pareja in copula sobre el sustrato de Opuntia en descomposicin. Obsrvese la
presencia de otras moscas solitarias alrededor de la pareja. Los individuos solitarios y

las parejas forman la poblacin base y apareada respectivamente.

A cada individuo de las muestras de las poblaciones base y apareadas de D. buzzatii

descritas se le midi el carcter tamao del cuerpo (midiendo la longitud del trax) y se le
determin el cariotipo cromosmico para su polimorfismo de inversiones (una inversin es una
mutacin cromosmica que en las poblaciones de Drosophila suele encontrarse en estado
polimrfico). Se observ durante cuatro aos consecutivos que el carcter tamao del cuerpo en
D. buzzatii tena una media mayor en la poblacin apareada que en la base (Santos et al. 1992).
O sea, cuanto mayor era un individuo, mayor era su probabilidad de pertenecer a la poblacin
apareada (Fig. 2). Por lo tanto, en los momentos que esta poblacin fue muestreada podemos
afirmar que hubo seleccin fenotpica asociada al tamao corporal en el componente xito en el
apareamiento.

Fig. 2: El xito en el apareamiento asociado al tamao corporal durante cuatro aos. En el

grfico se comparan los valores de la longitud del trax de machos para ambas muestras. En
todos los casos, los machos apareados fueron significativamente mayores que los machos de la
poblacin base.

Conclusin
Podemos afirmar que la idea de la seleccin natural goza en la actualidad de una
excelente salud. No slo contina siendo el paradigma de la evolucin biolgica, sino que
adems es una valiosa herramienta heurstica para analizar otros campos del conocimiento. A
travs de los ojos de Darwin no vemos slo un gorrin o una flor, sabemos que detrs de cada
organismo hay un drama de conflicto y competencia en una lucha sin cuartel por la existencia.
Muchas metforas se han empleado para representar a la seleccin natural: es un relojero
ciego, es una divinidad frentica y omnisciente que cada da y a cada hora escudria por todo el
mundo, las ms ligeras variaciones, es una escaladora de montes improbables, una escultora
que da vida a la roca informe, es un mejorador inconsciente de animales y plantas, son miles de
cuas presionando cada parte de un organismo, es una chapucera que no sabe nunca lo que va
a hacer. Darwin ser siempre admirado por hacer inteligible la vida, por reducir a un slo
concepto la diversidad inmensa y fantstica que vemos en la naturaleza: Hay grandeza en esta
concepcin de la vida!

Referencias

Barbadilla, A., A. Ruiz, M. Santos y A. Fontdevila 1994. Mating pattern and fitness
component analysis associated with inversion polymorphism in a natural population of
Drosophila buzzatii. Evolution 48: 767-780

Betrn, E., M. Santos y A. Ruiz. 1998. Antagonistic pleiotropic effect of secondchromosome inversions on body size and early life history traits in Drosophila buzzatii.
Evolution 52: 144-154.

Darwin, Ch. 1959. The origin of species. Harvard University Press, Cambridge, MA.

Lewontin, R.C. 1992. Biology as Ideology. HarperPerennial, Nueva York.

Monod, J. 1970. El azar y la necesidad. Tusquets, Barcelona.

Santos, M., A. Ruiz, J. E. Quezada-Daz, A. Barbadilla y A. Fontdevila. 1992. The

evolutionary history of Drosophila buzzatii. XX. Positive phenotypic covariance between
field adult fitness components and body size. Journal of Evolutionary Biology 5: 403-422.

Ruiz, A., M. Santos, A. Barbadilla, J.E. Quesada-Daz, E. Hasson y A. Fontdevila. 1991.

Genetic variance for body size in a natural population of Drosophila buzzatii. Genetics
128: 739-750.

Wilson, E. O. 1978. On human nature. Harvard University Press, Cambridge, MA.