You are on page 1of 45

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

FISIOLOGA
GENERALIDADES
Entre las fuentes de energa de los seres vivos se
encuentran los nutrientes que constituyen lo que
comnmente se conocen como alimentos;
ingeridos con la dieta diaria y formada por:

DIGESTIVA
Los nutrientes una vez digeridos atraviesan la
mucosa intestinal (absorcin) e ingresan a la
circulacin sangunea y linftica. Las sustancias no
digeridas son eliminadas en forma de heces junto
con sustancias de deshecho del metabolismo
provenientes principalmente de la secrecin biliar.

-Hidratos de Carbono
-Protenas
-Lpidos
-Vitaminas
-Minerales
-Agua
Las fuentes de estos elementos se encuentran en el
medio ambiente, y deben ser asimilados por el
organismo. El proceso de asimilacin o
transferencia del medio externo al medio interno
requiere de la intervencin funcional especializada
de varios rganos agrupados con ste objetivo
bajo el denominativo de aparato digestivo ; ste
aparato consta de el tubo digestivo y glndulas
anexas al mismo.

El tubo digestivo, que se extiende desde la boca


hasta el ano, cumple funciones motoras en
distintos segmentos diferenciados tanto anatmica
como funcionalmente;
que consisten en la
masticacin, mezcla y propulsin de su contenido
en sentido caudal , con el fin de transportar y
exponer a la superficie interna para su absorcin
a travs de las paredes del mismo tubo digestivo.
Las glndulas anexas y las de la pared del tubo
digestivo elaboran sustancias ricas en enzimas,
moco, agua y otros compuestos orgnicos que
sirven para brindar un medio favorable a la accin
de las enzimas que van a digerir a los nutrientes.
El agua favorece la mezcla del contenido intestinal
disminuyendo su consistencia y su exposicin a
la mucosa. El moco tiene como funcin principal
la proteccin y lubricacin de la superficie interna
del tubo digestivo.

Universidad Mayor de San Andrs

2009

ANATOMA FUNCIONAL DEL


APARATO DIGESTIVO
El tubo digestivo, a partir del esfago presenta a lo
largo de toda su extensin una estructura general
similar en todos sus segmentos:
Una capa externa o serosa,
Dos capas de msculo liso: externa de fibras
longitudinales e interna de fibras circulares.
La submucosa
Una capa epitelial llamada mucosa
Entre la mucosa y la submucosa existen fibras
de msculo liso, la muscularis mucosae

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

La serosa o adventicia forma el peritoneo visceral,


su estructura consta de tejido conectivo laxo
cubierto por una capa de epitelio plano simple
(mesotelio).
Las capas musculares estn constituidas por
fibras conectadas mediante uniones intercelulares
que ofrecen poca resistencia al paso del estmulo
elctrico. stas fibras estn organizadas en haces
que tienen contacto unas con otras formando un
verdadero sincitio, lo que permite la transmisin de
los potenciales de accin de un haz a otro con
facilidad.

Las clulas de la capa circular se encuentran en


mayor nmero; son capaces de generar potenciales
de accin mucho ms que las longitudinales.
El potencial de membrana o de reposo de la clula
muscular lisa del tubo digestivo consiste en
oscilaciones espontneas del voltaje entre -55 a 35 mV., conocidas como ondas lentas o ritmo
elctrico bsico que se originan en la musculatura
circular pero especialmente en las fibras
musculares intersticiales localizadas entre los
msculos longitudinal y circular (Berne & Levy) de
donde se propaga a ambas capas. No generan
contraccin muscular; pero si facilitan la
generacin de potenciales de accin a partir de la
menor negatividad alcanzada.
La frecuencia de las ondas lentas oscila entre 3/min
en el cuerpo del estmago, hasta 12/min, en el
duodeno (Guyton). La frecuencia y amplitud son
moduladas por la inervacin extrnseca, intrnseca
y algunas hormonas. El sistema simptico tiene a
disminuirla; tiene efecto contrario el parasimptico.

La musculatura lisa en algunos segmentos, como


en los esfnteres, debe mantener una contraccin
sostenida; en otros su accin es intermitente sin
llegar a relajarse completamente manteniendo as
un tono cuya intensidad es variable en un mismo
segmento; esto permite mantener su longitud y
dimetro estables.

Cada vez que una onda lenta se hace menos


negativa nacen los potenciales de accin o
potenciales en espiga (1 a 10/seg.) que provocan
la contraccin muscular. Cuanto ms se acerca al
cero la onda lenta mayor es la frecuencia de las
espigas.

El msculo liso, a diferencia del estriado, tiene la


capacidad de modificar ampliamente su longitud
(puede acortarse mas de dos tercios de su longitud
inicial) lo que permite que el tubo digestivo se
adapte a grandes variaciones del volumen de su
contenido.

El mecanismo molecular que genera estos


potenciales de espiga es el ingreso de calcio y
sodio al interior del musculo liso a travs de sus
canales lentos, lo que hace que su duracin sea
mayor a la de otros potenciales de accin (0.010 a
0.020 seg).

G. Pocock-C. Richards

Universidad Mayor de San Andrs

2009

La mucosa es el tejido que tapiza la superficie


interna del tubo digestivo, esta formado por un
epitelio simple de clulas de naturaleza variable en
cada segmento que es sustentado por una capa de
tejido conjuntivo laxo, fibras de colgeno y elastina

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

llamada lmina propia, contiene vasos sanguneos,


tejido linftico y glndulas.
La muscularis mucosae es una capa de fibras
musculares lisas localizada entre la lmina propia y
la submucosa; la contraccin de estas fibras
provoca la formacin de pliegues en la mucosa.
Estos pliegues de orientacin espiral y circular
permiten ampliar su superficie hasta tres veces; las
vellosidades intestinales aumentan la superficie en
unas 30 veces. La extensin de la superficie
interna aumenta an ms por la presencia de
microvellosidades en cada clula del epitelio de la
mucosa hasta unas 600 veces ms.

porta entero-heptico y a los vasos del sistema


linftico.

Adaptado de SchmidtRF,ThewsG:Human Fisiology.Berlin


Springer 1933

INERVACIN DEL TUBO DIGESTIVO


La inervacin del tubo digestivo se encuentra a
cargo una va extrnseca: sistema nervioso
autnomo simptico y parasimptico, y una va
intrnseca formada por el sistema nervioso entrico.
Inervacin extrnseca

. Extensin de la superficie absortiva intestinal

La enorme extensin de la mucosa intestinal


permite absorber los nutrientes digeridos casi en su
totalidad.
En el interior de las vellosidades intestinales, la
lmina propia y la submucosa contienen una rica
red de capilares sanguneos entremezclados con
los orgenes de los vasos quilferos. Esta estrecha
relacin permite el paso rpido de las sustancias
del contenido intestinal, absorbidas por epitelio de
la mucosa, hacia el sistema circulatorio venoso

Universidad Mayor de San Andrs

2009

Las fibras simpticas provienen de las neuronas de


las astas laterales de los segmentos D8 a L2 de la
medula espinal (fibras pre ganglionares), emergen
por el surco ventrolateral conjuntamente con la
fibras motoras formando parte de la raz anterior de
los nervios raqudeos, algunas llegan a los ganglios
de la cadena simptica, pasando por las rama
comunicante blanca, donde hacen sinapsis; a partir
de estos ganglios parten las fibras post
ganglionares hacia distintos rganos. Otras fibras
preganglionares, como las que inervan al tubo
digestivo, forman los nervios esplcnicos que
alcanzan directamente los ganglios prevertebrales
(celaco, mesentricos e hipogstrico) de donde
parten las fibras post ganglionares hacia el tubo
digestivo para hacer sinapsis con los plexos
mientrico, submucoso o directamente con los
vasos sanguneos (fibras vasoconstrictoras),
msculo liso y clulas secretoras.

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Las fibras simpticas preganglionares son


colinrgicas; mientras que las posganglionares son
adrenrgicas.

Inervacin intrnseca
El sistema nervioso entrico es un conjunto
organizado de dos redes de fibras nerviosas y
clulas ganglionares localizado en la pared del
tubo digestivo (esfago, estmago, intestinos
delgado y grueso) y la vescula biliar, entre los
msculos longitudinal y circular el plexo
mientrico o de Auerbach relacionado mas con
funciones motoras y el plexo nervioso submucoso o
de Meissner en la capa submucosa con funciones
sensitivas y secretoras. Los dos plexos, establecen
conexiones entre s y pueden funcionar como una
unidad independiente de la inervacin extrnseca.
Estn formados por neuronas sensoriales, motoras
e interneuronas.

Inervacin simptica del tubo digestivo

En el sistema parasimptico las fibras


preganglionares provenientes del tallo cerebral
llegan al aparato digestivo a travs del dcimo par
craneal; en cambio las que se originan de los
segmentos sacros S3 y S4 de la mdula espinal
mediante el nervio pelviano. Las primeras inervan
desde el tercio superior del esfago, estmago,
intestino delgado hasta el colon ascendente; las
segundas a partir del colon transverso hasta el ano.
Estas fibras hacen sinapsis con ganglios situados
cerca del tubo digestivo o dentro de ella
especialmente en el plexo mientrico para originar
las fibras posganglionares. Estas fibras inervan al
msculo liso y las clulas secretoras.
Las fibras preganglionares son colinrgicas (tienen
a la acetilcolina como neurotransmisor en la
sinapsis con la clula ganglionar), las
posganglionares son tambin colinrgicas
o
peptidrgicas (liberan sustancia P, VIP, etc.)
El 80% de las fibras parasimpticas y el 70% de las
simpticas son aferentes (G. Pocock).
En general, el sistema simptico reduce la
actividad motora intestinal; excepto en los
esfnteres y la muscularis mucosae, su accin no es
directa sino a travs del sistema intrnseco; por el
contrario el sistema parasimptico estimula la
actividad motora y secretora

Universidad Mayor de San Andrs

2009

Las neuronas motoras son de dos variedades:


excitadoras e inhibidoras. Las neuronas excitadoras
se encuentran predominantemente en el plexo
mientrico, estimulan la contraccin muscular, la
secrecin de agua y electrolitos,
mediante
neurotransmisores como la acetilcolina.
Las motoneuronas inhibidoras suprimen la
contraccin muscular mediante la liberacin de
neurotransmisores como el xido ntrico y el
pptido intestinal vasoactivo (VIP).

En el plexo submucoso
existen
neuronas
estimuladoras de la secrecin y vasodilatadoras que
liberan acetilcolina y PIV.
Las neuronas sensoriales reciben seales de los
mecanorreceptores
acerca del grado de
estiramiento de la pared gastrointestinal y del
movimiento
de
su
contenido.
Los
quimiorreceptores brindan informacin sobre la
presencia de glucosa, el grado de la osmolalidad y

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

el pH de la luz intestinal. La mayora de las


neuronas sensoriales se encuentran en el plexo
submucoso
Las interneuronas tienen como funcin integrar
las neuronas de ambos plexos mediante conexiones
sinpticas entre axones, dendritas y el soma
neuronal. La mayora de las interneuronas liberan
acetilcolina.
Reflejos intestinales
Los estmulos qumicos o de tensin del tubo
digestivo, recogidos por los quimiorreceptores y
mecanorreceptores
respectivamente,
son
transmitidos hacia centros integradores del
encfalo mediante las fibras del nervio vago; las
respuestas motoras regresan al intestino por las
vas eferentes del mismo nervio a las clulas
secretoras y endcrinas intestinales y al msculo
liso. El reflejo cuyas vas aferente y eferente se
encuentran en el nervio vago se llama vago-vagal.
Tambin existen reflejos locales cuya integracin
entre las vas aferente y eferente se da en la misma
pared intestinal entre los plexos del sistema
nervioso entrico.
Eje cerebro-intestino
Como se describi arriba, existe una estrecha
relacin antomo-funcional entre el sistema
nervioso central y el sistema nervioso entrico; las
funciones
gastrointestinales
bsicas
son
coordinadas por el sistema entrico. La relacin de
las funciones intestinales con la homeostasis
general del organismo requiere una coordinacin
con el SNC. Los centros superiores pueden
modificar o imponer distintos patrones de respuesta
motora a los circuitos entricos. Esas influencias
descendentes pueden ser iniciadas por eventos
cognitivos o emocionales.
Las alteraciones en el eje cerebro-intestino estn
involucradas en los sntomas de los trastornos
funcionales del tracto gastrointestinal

Primera fase de la deglucin

Universidad Mayor de San Andrs

2009

FUNCIONES MOTORAS
Masticacin
La primera funcin motora del tubo digestivo tiene
como finalidad la formacin del bolo alimenticio
mediante la masticacin. Esta funcin es el
resultado de la accin mecnica de
los
movimientos del maxilar inferior (ascenso,
descenso, lateralidad o diduccin) sobre los
alimentos, que son generados por la contraccin de
los msculos masticadores (pterigoideos internos y
externos, maseteros y los temporales) inervados
por ramas del nervio maxilar inferior.
La masticacin estimula la secrecin de las
glndulas salivales, estomago, pncreas e hgado
por va neural y endocrina.
Los msculos masticadores pueden llegar a generar
una fuerza de hasta 80Kg. La masticacin tiene
como funcin el triturar los alimentos para facilitar
su deglucin y posterior digestin.

Deglucin
La deglucin en un complejo de procesos
mecnicos secuenciales que permiten el paso del
bolo alimenticio desde la cavidad oral hasta el
estmago. Estas acciones motoras tienen tres fases
sucesivas: oral, farngea y esofgica.
Primera fase (oral).- Tiene un inicio voluntario,
comienza cuando el dorso de la lengua apoya en el
paladar duro seguido inmediatamente por la
contraccin refleja de s misma y de los msculos
de la base de la boca (milohioideo) empujando el
bolo alimenticio hacia el istmo de las fauces y la
orofaringe.
Segunda fase (farngea).- Se inicia cuando el
bolo alimenticio traspone el istmo de las fauces,
permite que aquel llegue hasta el esfago gracias
al cierre parcial del mencionado istmo por la

Segunda fase

Tercera fase (inicio)

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

aproximacin hacia la lnea media de los pilares


palatoglosos. La elevacin del paladar blando y la
aproximacin de los pliegues palatofarngeos entre
s, evita el reflujo hacia la nasofaringe y favorece
es desplazamiento lateral de los alimentos, con
relacin a la epiglotis.
El ascenso del hueso hioides, el desplazamiento
en sentido anteroposterior de la laringe y ascenso
de su parte inferior, el cierre incompleto de la
entrada de la laringe por la epiglotis, adems del
cierre parcial del espacio gltico por aproximacin
de las cuerdas vocales, evitan que los alimentos
ingresen a la va respiratoria. Este mecanismo se
acompaa de un breve tiempo de apnea refleja y de
la relajacin del esfnter esofgico superior. La
elevacin del hueso hioides y la laringe aumentan
el dimetro antero-posterior de la faringe y
facilitan el paso del bolo alimenticio. La
contraccin secuencial, peristltica, de
los
msculos constrictores de la faringe a partir del
constrictor superior, propulsa al bolo alimenticio
hacia el esfago.

en la luz de ste estimulan la generacin de una


nueva
onda
peristltica
conocida
como
peristaltismo secundario; esta onda se inicia
inmediatamente por encima del sitio de distensin.
Las
ondas
peristlticas
terciarias
son
contracciones
patolgicas,
irregulares,
no
propulsivas localizadas en el tercio inferior del
esfago.
La estimulacin sensorial en velo paladar es el
estmulo desencadenante de la deglucin, es
conducido por el nervio glosofarngeo hasta el
bulbo (ncleo ambiguo) de donde la va eferente a
travs del nervio vago llega al paladar blando y los
msculos farngeos.
En ausencia de deglucin los esfnteres esofgicos
superior e inferior permanecen cerrados con alta
presin intraluminal; el primero evita el paso de
aire y el segundo impide el reflujo del contenido
gstrico hacia el esfago. El esfnter superior est
formado por musculatura estriada y fibras
procedentes de los msculos cricofarngeo y
constrictor inferior de la faringe, su longitud
aproximada es de 2-4 cm, la presin intraluminal
oscila entre 30 a 100mmHg; disminuye durante el
sueo y aumenta en la maniobra de Valsalva
Estructura del esfnter
esofgico inferior

Tercera fase (esofgica).- involuntaria igual que


la segunda; se inicia cuando el bolo alimenticio al
ser propulsado por los msculos farngeos,
atraviesa el esfnter esofgico superior relajado. El
desplazamiento a travs de la luz esofgica es
favorecido por la gravedad; pero especialmente es
propulsada por el peristaltismo primario que
consiste en una onda contrctil que se origina luego
de la contraccin refleja del esfnter esofgico
superior y parece continuar a la contraccin de la
faringe. La onda peristltica primaria se desplaza a
una velocidad de 3 a 5 cm/seg.
Generalmente las ondas peristlticas primarias son
suficientes para que los alimentos lleguen hasta el
estmago; en caso de que el esfago no se vace
completamente, la presencia de elementos slidos
Universidad Mayor de San Andrs

2009

El esfnter inferior mide aproximadamente 3 cm,


su presin intraluminal, en reposo, vara de 20 a
25 mmHg. su tono est determinado por factores
migenos, nerviosos y humorales.
Antes de que los alimentos alcancen el estmago,
se relaja el esfnter inferior del esfago en el

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

momento de la deglucin o 2 a 3 seg despus; se


mantiene durante 5-10 seg y es seguida de una
contraccin en la parte superior del esfnter antes
de volver a la presin de reposo. ste esfnter tiene
gran importancia fisiolgica ya que evita que el
contenido gstrico cido refluya hacia el esfago y
pueda causar lesiones en la mucosa de ste rgano.
Los trastornos de motilidad esofgica son
frecuentes en las personas obesas. En enfermos con
reflujo gastroesofgico las comidas de alta
densidad calrica aumentan la frecuencia y
duracin de los mismos. Algunos factores como la
ingesta de alcohol, el tabaco o algn defecto
anatmico alteran el tono del esfnter esofgico
inferior.. Los antagonistas del calcio disminuyen
su tono, la administracin intravenosa del calcio lo
repone. Tambin aumentan el tono los frmacos adrenrgicos; disminuyen el tono los adrenrgicos y la atropina.
Los receptores del sistema endocanabinoide CB1
se halla en gran densidad en el sistema nervioso
entrico. Los canabinoides inhiben en el leon el
peristaltismo y las contracciones producidas por
estmulos elctricos de la liberacin de acetilcolina.
En modelos animales, los agonistas canabinoides
suprimen la relajacin del esfnter esofgico
inferior.
AUMENTAN LA PRESION

DISMINUYEN LA PRESIN

Gastrina
Motilina
Sustancia P
Polipetido pancreatico
Bombesina
Prostaglandina F2
Vasopresina
Angiotensina II

Colecistocinina
Secretina
Glucagon
Peptido inhibidor gstrico
Peptido intestinal vasoactivo
Prostaglandinas E1, E2
Progesterona
Dopamina
Oxido ntrico

se distribuye desde el cardias en sentido paralelo al


eje longitudinal del estmago. La capa media
circular recubre todo el rgano en sentido
perpendicular, aumenta su espesor a medida que se
aproxima al antro formando el esfnter pilrico. La
capa mas profunda es formada por fibras oblicuas
que descienden longitudinalmente desde el cardias
revistiendo las caras anterior y posterior del cuerpo
gstrico, y cambian de direccin hacia la curvatura
mayor; no existen a nivel de la curvatura menor. El
plexo mientrico se halla entre las capas
longitudinal y circular.
El estmago
es un rgano adaptado para
almacenar volmenes importantes, de hasta 1,300
a 1,500ml, sin aumentar en la misma proporcin
su presin interna. Esta capacidad de almacenaje se
debe a su propiedad de relajacin especialmente en
la regin del fondo. Existen dos tipos de relajacin:
La relajacin receptiva relacionada con la
deglucin, se anticipa a la llegada del bolo
alimenticio. Es mediada por el pptido intestinal
vasoactivo (VIP) y el xido ntrico.
La relajacin adaptativa, es ms gradual y
prolongada, ocurre mientras llegan los alimentos al
estmago al cual se acomoda.
Estas acciones son controladas por seales
provenientes del tallo enceflico a travs de las
fibras del nervio vago que provocan la activacin
de las neuronas inhibidoras del sistema nervioso
intrnseco.

Factores hormonales que modifican el tono del esfnter


esofgico inferior

La acalasia se caracteriza por la relajacin


incompleta del esfnter esofgico inferior tras la
deglucin y la ausencia de peristalsis en el cuerpo
esofgico.

Motilidad gstrica
En general el estmago cumple tres funciones
motoras: recepcin y almacenamiento temporal del
alimento, trituracin y mezcla y evacuacin
regulada del contenido
hacia el duodeno.
Funciones que desarrolla gracias a su estructura
neuromuscular.
El estrato muscular esta formado por tres capas de
msculo liso. La ms externa es la longitudinal que
Universidad Mayor de San Andrs

2009

La actividad motora de la parte distal del estmago


tiene funcin de licuar los alimentos, es decir
mezclar con los productos de secrecin de las

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

glndulas gstricas
y triturar los alimentos
reducindolos a partculas cada vez ms pequeas.
Estas funciones se desarrollan gracias a las
repetitivas contracciones anulares (peristaltismo)
que avanzan aumentando su potencia y velocidad
hasta el final del antro; sin embargo el contenido
gstrico (quimo) no llega a vaciarse, sino en
pequea proporcin, hacia el duodeno, de tal
manera que gran parte vuelve a ser sometido a las
ondas de contraccin gstrica lo que favorece aun
mas su trituracin; quedan retenidas las partculas
de un dimetro mayor a 2 o 3 mm. Esto se debe a
que la onda peristltica al llegar al esfnter pilrico
aumenta su contraccin llegando a cerrar por
completo el ploro.

pancretica. Los alimentos que no se pueden


desmenuzar se evacuan durante la fase III del
siguiente complejo motor migratorio.
Fase IV, en la que desciende rpidamente la
actividad motora contrctil. Tiene una duracin de
3-5 min.
La ingesta interrumpe bruscamente el complejo
motor migratorio. Es sustituido por un patrn
irregular de contracciones antrales responsables de
la fragmentacin y propulsin de las partculas
slidas.
El vaciamiento gstrico es otra funcin de la
actividad motora del estmago. Su contenido pasa
al duodeno en volmenes que no saturen su
capacidad digestiva. Los alimentos lquidos son los
que mas rpidamente evacuan el estmago
sobretodo si son isotnicos. Los hipertnicos o
hipotnicos se vacan mas lentamente. El quimo
muy cido tarda ms, al igual que los alimentos
con alto valor calrico y las grasas.
El vaciado de slidos tiene lugar en forma lineal,
con una frecuencia constante.

Actividad motora antro-duodenal (Masson Med.Int.)


Tiempos de vaciamiento gstrico

Durante el ayuno la actividad motora es cclica


(complejo motor migratorio interdigestivo)
originado en el marcapasos gstrico situado en la
parte alta de la curvatura mayor.
Comprende cuatro fases (Masson):
Fase I o de quiescencia, dura 50-60 min.
Fase II, en la que comienzan a observarse
fenmenos elctricos irregulares, con un intervalo
de 2-3 min. Dura alrededor de 30 min.
Fase III; en esta aparece un frente motor de gran
intensidad que migra a lo largo de todo el intestino
hasta el leon durante unos 10 min. Se produce una
rpida evacuacin del contenido gstrico,
acompaada por un pico de secrecin cida y bilioUniversidad Mayor de San Andrs

2009

El duodeno regula el vaciamiento gstrico a travs


mecanismos hormonales y nerviosos (reflejo
enterogstrico). En presencia de cidos grasos y
monoglicridos estimula la contraccin del esfnter
pilrico limitando as su pasaje al intestino para
facilitar la accin de las sales biliares en la
digestin de los lpidos. Este reflejo parece
mediado por la colecistocinina (CCK) y el pptido
inhibidor gstrico (PIG) que son liberados por el
duodeno ante la presencia de lpidos, y tienen como
efecto retardar el vaciamiento gstrico.
Los pptidos y los aminocidos en el duodeno,
estimulan a las clulas G antrales y duodenales; en

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

respuesta stas liberan gastrina, hormona que


estimula la contraccin del ploro que retrasa el
vaciamiento gstrico. La presencia del quimo cido
en el duodeno estimula la liberacin de secretina;
sta hormona inhibe la contraccin del antro y
estimula la contraccin del esfnter pilrico.
Motilidad del intestino delgado
Las principales funciones motoras que permiten la
mezcla y propulsin del los alimentos en el
intestino son: el peristaltismo y la segmentacin.
Los movimientos peristlticos, son ondas sucesivas
de contraccin anular y relajacin que se desplazan
en sentido oral-caudal, tienen como funcin el
propulsar
el contenido
entrico. Es
desencadenado por la distensin parietal. Se
originan por una contraccin inicial del musculo
longitudinal seguido del circular.

Las fases del complejo motor migratorio


interdigestivo se coordinan con las funciones
secretorias; as, en la fase I existe un mnimo
trnsito intestinal y una mxima capacidad
absortiva. La fase III es precedida por un
incremento de la secrecin acidopptica gstrica y
biliar, mientras que despus de ella existe un rpido
incremento de la secrecin de bicarbonato y de las
enzimas pancreticas.
Despus de la ingesta, tal como ocurre en el
estmago, el complejo motor migratorio
desaparece, mucho mas tras la ingestin de grasas.

Los movimientos de segmentacin o contraccin


segmentaria, son contracciones del msculo
circular seguido de perodos cortos de relajacin.
Son ms frecuentes en el duodeno (12/min) que en
el yeyuno e leon. Tiene como finalidad la mezcla
de los alimentos con las enzimas y el resto de las
secreciones bilio-pancreticas e intestinales para su
mejor digestin. Estas contracciones tambin
sirven para poner en contacto con la clula de la
mucosa intestinal a la mayor cantidad posible de
sustancias digeridas para su absorcin.
La excitabilidad y la fuerza de contraccin del
musculo liso intestinal son modificadas por la
inervacin extrnseca. El sistema simptico las
disminuye; mientras que el parasimptico las
estimula.
Normalmente existen interacciones funcionales
entre el estmago y el leon terminal, a fin de
sincronizar
el desplazamiento del contenido
digestivo; stas se realizan gracias a los reflejos
ileo-gstrico (disminucin de la motilidad del
estmago en respuesta a la distensin del leon
terminal) y al reflejo gastro-ileal (aumento de la
motilidad del ileon terminal secundario al
incremento de la actividad motora y secretora del
estmago)
Motilidad del intestino grueso

En estado de ayuno la actividad motora se concreta


al complejo motor migratorio. En el hombre cada
ciclo completo de este complejo dura entre 90 a
130 min.
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Los movimientos del intestino grueso tienen como


objetivos:
1. La mezcla del contenido para favorecer los
procesos
de
digestin
y
absorcin
hidroelectroltica.
2. La propulsin del contenido que provoca el
trnsito del contenido.

Apuntes de Fisiologa Digestiva

3.

Eligio Copari Jimnez

El almacenamiento temporal de las heces.

En al estructura de la pared colnica, a diferencia


del resto del tubo digestivo existe, en la capa
muscular longitudinal, engrosamientos que se
extienden a lo largo del colon a manera de bandas
llamadas tenias; stas hacen que las paredes
formen una especie de bolsas conocidas con el
nombre de haustras.
El colon existen dos tipos de movimientos: los de
segmentacin o haustraciones, especialmente en el
ciego y el colon proximal, que facilitan la mezcla y
mayor exposicin del contenido a la mucosa para
facilitar su absorcin y movimientos en masa (en
el colon transverso y descendente) que se presentan
con una frecuencia
de 3-4 veces al da
(generalmente despus de las comidas) que
propulsan las heces vacindolos en la ampolla
rectal.

Esta ltima se denomina reflejo gastroclico, mas


propiamente conocido como respuesta colnica
posprandial. Esta respuesta es prandial y
posprandial; se puede originar como respuesta al
recuerdo o la vista de los alimentos (fase ceflica);
tambin responde a la distensin gstrica y a la
carga energtica de la comida ingerida, el mayor
contenido de grasas la aumenta, mientras que el
mayor contenido proteico no influye o la inhibe.
El transito del contenido colnico es muy lento, es
as que a travs de toda su longitud tarda entre 12 a
18 horas.

Los movimientos en masa tambin se originan


como respuesta refleja a la distensin del estmago
y duodeno (reflejos gastroclico y duodenoclico
respectivamente).

En ayunas, la actividad motora es muy reducida,


sobre todo la del colon derecho; en el perodo
postprandial aumenta y se producen ms
contracciones segmentarias y una mayor actividad
propulsiva, que puede conducir a la defecacin.
Universidad Mayor de San Andrs

2009

10

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

SECRECIONES DIGESTIVAS
Las secreciones digestivas son los productos
sintetizados en las glndulas anexas y propias del
tubo digestivo. Estas sustancias son vertidas al
medio externo, es decir a la luz del tubo digestivo
(secrecin exocrina)
o al medio interno
(secrecin endcrina); por lo tanto desde el punto
de vista funcional glandular, el aparato digestivo
es tambin parte del sistema endocrino.

mecanismos paracrinos y endocrinos, regulando la


funcin del aparato digestivo y la interaccin de
ste con el resto del organismo. La mayora de las
clulas neuroendocrinas, de las que algunas
tambin se encuentran en el aparato respiratorio y
el pncreas, producen una sola hormona.
Algunas de estas sustancias son similares a las
sintetizadas por el sistema nervioso central.

Las clulas con funcin endcrina, conocidas


como clulas APUD (amine precursor uptake and
decarboxilation) que pueden captar los
precursores de aminas y descarboxilarlos; estn
dispersas en la mucosa gastrointestinal entre las
clulas epiteliales. Existen al menos 30 sustancias
producidas por estas clulas que actan, por

Hay dos tipos de clulas neuroendocrinas, unas


que llegan a la luz del intestino, de tipo abierto, y
las que no lo hacen, del tipo cerrado. Las clulas
del tipo abierto llegan a la luz por medio de
prolongaciones apicales largas y delgadas con
microvellosidades que interactuaran
con la
composicin del contenido intestinal (Gartner).

Clula

Localizacin

Hormona(s)

Principales acciones

Estmago, Int. delgado

Glucagon (enteroglucagon)

Estimula glucogenlisis heptica

Estmago, Int. delgado y


grueso

Somatostatina

Inhibe secrecin hormonal vecina y de HCl

EC

Estmago
Intest. Delgado y grueso

Serotonina, Sustancia P

Estimula el peristaltismo

ECL

Estmago

Histamina

Estimula secrecin de HCl

Estmago, Int. delgado

Gastrina

Estimula secrecin de HCl


Regula la funcin pilrica

GL

Estmago
Intest. delgado y grueso

Glicentina

Estimula glucogenlisis heptica

Intestino delgado

Colecistocinina

Estimula contraccin vesicular


Estimula secrecin pancretica

Intestino delgado

Pptido inhibidor gstrico

Inhibe la secrecin de HCl

Mo

Intestino delgado

Motilina

Estimula peristaltismo intestinal

Intestino delgado

Neurotensina

Disminuye peristaltismo intestinal

PP (F)

Estmago, Int. grueso

Polipptido pancretico

Inhibe sec. bicarbonato pancretico

Intestino delgado

Secretina

Estimula secrecin de HCO3 pancretico,


disminuye el vaciamiento gstrico

VIP

Estmago
Intest. Delgado y grueso

Pptido intestinal vasoactivo

Estimula peristaltismo intestinal

leon, intestino grueso

Pptido YY

Inhibe la ingesta alimentaria

X/A

Estmago, Intestino

Ghrelina

Estimula el apetito

leon, colon

Pptido similar
(GLP-1)

Estmago, intestino

Obestatina

Estomago, duodeno

Inmunoreactivo similar
bombesina (BLI)

Universidad Mayor de San Andrs

glucagon-1 Estimula sec. de insulina, inhibe glucagon


Antagoniza accin de la ghrelina

2009

la Estimula la liberacin de gastrina y CCK

11

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

conductos estriados se continan con los conductos


colectores o excretores.

Glndulas exocrinas
Las funciones exocrinas estn orientadas a
promover y catalizar las acciones digestivas sobre
el contenido gastrointestinal; adems de facilitar su
trnsito y proteger las mucosas.
Las sustancias son elaboradas con este fin en las
glndulas propias del tubo digestivo (glndulas
intramurales) y en las glndulas anexas al mismo.
Las
intramurales
vierten
sus
productos
directamente en la luz digestiva; mientras que las
anexas lo hacen mediante conductos bien
diferenciados.
Las glndulas anexas son:
o
o
o

Glndulas salivales
Hgado
Pncreas

Glndulas salivales
Las glndulas salivales principales son las
glndulas partidas, submaxilares y sublinguales.
Las glndulas accesorias son las de las mucosas
labial, palatal, lingual y sublingual que contribuyen
con la secrecin salival.
Las partidas secretan una saliva serosa rica en
agua y electrolitos. Las submaxilares y las
sublinguales producen saliva que contiene
abundante mucina. El mayor volumen de saliva
proviene de las glndulas submaxilares.
Las glndulas principales tienen una estructura
tubuloalveolar ramificada cuya cpsula de tejido
conectivo ofrece tabiques que las subdividen en
lbulos y lobulillos. Los acinos individuales estn
tambin revestidos por elementos de tejido
conectivo delgado. Los componentes vasculares
nerviosos de las glndulas llegan a las unidades
secretorias por la red de tejido conectivo.
La estructura microscpica de las glndulas
salivales principales esta formada por los acinos
glandulares que son formaciones redondeadas
constituidas por una sola capa de clulas
piramidales secretoras
mucosas y serosas y
algunas clulas mioepiteliales (con funcin motora
durante la excrecin salival).
Los acinos vierten su producto hacia una luz
central que drena directamente en los conductos
intercalares; stos desembocan en los llamados
conductos estriados que estn formados por clulas
columnares o clulas ductales que modifican la
composicin inicial de la saliva. Finalmente los
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Estructura tbulo -acinar de las glndulas salivales

SALIVA
Es la mezcla de todas las secreciones de las
glndulas propias de la mucosa oral y de las anexas
a la cavidad bucal.
Como funciones generales se destacan: la
lubricacin de la cavidad oral que favorece el
deslizamiento de la lengua durante la articulacin
de las palabras, la masticacin y la deglucin, la
formacin del bolo alimenticio, dilucin de los
nutrientes para permitir la percepcin de los
sabores en los botones gustativos, funcin
inmunitaria; tambin es un medio de excrecin de
algunos metabolitos.
Sus funciones especficas estn relacionadas con su
composicin qumica.
Agua y electrolitos
La saliva primaria, en la luz del acino, es similar al
plasma en su composicin electroltica y es
isotnica. Las clulas ductales de los conductos
excretores y estriados reabsorben Na y Cl y
secretan K y HCO3 lo que hace que el plasma
disminuya su osmolalidad (saliva secundaria); sin
embargo si la velocidad de la secrecin estuviese
aumentada puede mantenerse isotnica y su
composicin sera similar a la saliva primaria
debido al escaso tiempo disponible para
modificarla.

12

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Los electrolitos se secretan en la clulas acinares


de forma activa; la secrecin de agua es pasiva y
secundaria a la de los electrolitos.

La reabsorcin de Na y Cl en los conductos


excretores y la secrecin de K y HCO3 hacia la luz
de los mismos, adems de la escasa reabsorcin de
agua, constituyen el mecanismo de formacin de
la saliva secundaria hipotnica (menos de 100
mOsm/kg). El Na es reabsorbido por las clulas
ductales mediante el mecanismo activo de
contratransporte con el K, al igual que una parte
del Cl en intercambio con el HCO3 y otra por
mecanismo pasivo siguiendo el gradiente elctrico
creado por la absorcin de Na.
La composicin final de la saliva normalmente
muestra una concentracin cuatro veces superior
de K y la quinta parte del Na en relacin a las
concentraciones de estos en el plasma. En estas
condiciones, el cociente salival de sodio/potasio
oscila entre 0.8 a 1.8

Formacin de la saliva primaria (Silbernagl & Despopoulos)

El cloro es captado por la clula desde la sangre


por el mecanismo de transporte activo secundario a
travs de un cotransporte con sodio y potasio
(Na+-K+-2Cl), desde la clula acinar pasa a la luz
a travs de canales aninicos conjuntamente con
HCO3.
Gracias a este proceso aumenta la concentracin de
aniones en el interior del acino creando un
gradiente elctrico transepitelial negativo que
provoca que el Na ingrese hacia la luz por los
espacios intercelulares acompaado de agua
siguiendo un mecanismo osmtico.

El volumen de saliva formada en 24 horas vara


entre 1 a 1.5 litros, la mayor parte proviene de las
glndulas submaxilares. El volumen basal de la
secrecin salival es de 30 ml/hora; sin embargo en
condiciones de mximo estmulo puede alcanzar
hasta 400 ml/hora.
El pH de la saliva en reposo vara de 5.7 a 7. En la
secrecin activa o de mayor flujo, aumenta la
secrecin de HCO3 en las clulas ductales
incrementando el pH que puede alcanzar a 8.
La presencia de HCO3 permite neutralizar las
sustancias cidas ingeridas con los alimentos o
regurgitadas del estmago.
Los principales sistemas tampn en la saliva son:
o Bicarbonato- cido carbnico (HCO 3--H2CO3)
o Fosfato -cido fosfrico (HPO4 --- H2PO4)
La presencia de agua y mucina otorga fluidez a la
saliva, lo que le permite actuar como lubricante de
las paredes de la cavidad oral, evitando la friccin
o roce de los alimentos con la mucosa durante la
masticacin y la deglucin, sirve para limpiar las
encas y las piezas dentarias, tambin facilita el
movimiento de la lengua durante la articulacin de
las palabras.
La presencia del agua permite disolver las
molculas de las sustancias alimenticias para
facilitar el contacto con las papilas gustativas de la
lengua.
Sustancias orgnicas en la saliva
La mayor parte de los componentes orgnicos de la
saliva son las protenas (principalmente enzimas) y
metabolitos.

Formacin de saliva secundaria (G. Pocock-C. Richards)

Universidad Mayor de San Andrs

2009

13

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Las protenas de la saliva son secretadas por las


clulas acinares y menor medida por las clulas
ductales como la alfa amilasa, las proteasas y la
ribonucleasa (Rhoades & Tanner).
Las principales protenas de la saliva son:

En la saliva tambin se encuentran la lactoferrina


que es una protena que liga al hierro, vital para el
desarrollo bacteriano, evitando que sean captados
por
dichos
grmenes,
inmunoglobulinas,
especialmente la IgA, antgenos del sistema ABO
de los grupos sanguneos.

amilasa salival.- Es una enzima hidroltica


sintetizada en las clulas acinares serosas,
almacenada en grnulos de cimgeno y liberada
por exocitosis en respuesta a el estmulo
correspondiente.
Tiene como funcin principal la digestin del
almidn, cataliza por hidrlisis de los enlaces
glucosdicos alfa 1-4. Es capaz de digerirlo hasta
maltosa, maltotriosa y dextrinas; su accin es
ptima a un pH de 6.9.

Regulacin de la secrecin salival

Lipasa.- La lipasa lingual es una enzima secretada


por las clulas de Von Ebner del dorso de la
lengua, tiene accin digestiva sobre los
triglicridos especialmente de cadena intermedia
abundante en la leche. Es activa a un pH de 4 por
lo que su accin contina en el estmago luego de
la deglucin. Es fundamental durante los primeros
meses de vida cuando el pncreas, productor de la
lipasa pancretica, es an inmaduro.

La
produccin
de
saliva
obedece
fundamentalmente al control del sistema nervioso
autnomo. Sus dos componentes: los sistemas
simptico y parasimptico estimulan la secrecin
salival.
El sistema parasimptico inerva a las glndulas
salivales a travs de los nervios craneales facial y
glosofarngeo. La inervacin simptica se origina
de los niveles medulares D1 y D3; tiene menor
efecto estimulante que el sistema parasimptico.

Mucina.- Es un conjunto de glucoprotenas


sintetizadas principalmente en las glndulas
submaxilares y sublinguales. Son los responsables
de la viscosidad de la saliva y ayudan a compactar
el bolo alimenticio.
Muramidasa.- Es una enzima que acta sobre el
cido murmico de la pared celular de las bacterias,
contribuyendo as a la defensa del organismo.

Sustancia

Concentracin

Acido rico

1.5mg/dL

Urea

22-30mg/dL

Protenas

20-200mg/dL

Glucosa

12-28mg/dL

Calcio

4-10mg/dL

Fsforo

20mg/dL

Cloro

15-20mEq/L

Potasio

2omEq/L

Sodio

14mEq/L

El sistema simptico, a travs de la activacin de


los receptores 2 adrenrgicos estimula la
produccin de una saliva rica en mucina. Mientras
que el sistema parasimptico, a travs de receptores
colinrgicos en las clulas acinares, libera
calicrena necesaria para la sntesis de bradicinina;
sta gracias a su poderoso efecto vasodilatador al
igual que el VIP, aumentan el flujo sanguneo en
las glndulas salivales hasta en 10 veces (en
condiciones basales alcanza a 50 ml/min/100g de
tejido). Este incremento en el flujo aumenta el
volumen producido de saliva.
Tambin la acetilcolina liberada aumenta la
permeabilidad de los canales aninicos y el paso de
protenas a la luz de los acinos, hechos que
finalmente llevan a producir una saliva rica en
agua. Otro efecto de la estimulacin colinrgica es
la contraccin de las clulas mioepiteliales que
favorece el trnsito de la saliva por los conductos
excretores.
Efectos de las hormonas en la secrecin salival
Los mineralocorticoides, al igual que en las
nefronas, favorecen la reabsorcin de Na y la
secrecin de K hacia la luz de los conductos
estriados, a travs de las clulas ductales. De esto

Composicin qumica de la saliva (Balcells A.)

Universidad Mayor de San Andrs

La secrecin de saliva es una funcin refleja; es


estimulada por la presencia de sustancias spidas,
el olor a comida, la masticacin o los slidos en
contacto con la mucosa oral, as como las nauseas
y algn reflejo condicionado; por el contrario,
durante el sueo disminuye su produccin, al igual
que en los estados de ansiedad, miedo o
deshidratacin.

2009

14

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

resulta que aumente la concentracin de K en la


saliva y se encuentre disminuida la de Na.
La hormona antidiurtica (ADH) tendra un efecto
similar sobre el sodio.

SECRECIN GSTRICA
Las clulas secretoras del epitelio superficial de la
mucosa del estmago y las glndulas gstricas
cardiales, pilricas y oxnticas son las encargadas
de producir lo que en conjunto se conoce como
jugo gstrico.
Las clulas secretoras epiteliales son las que
recubren la superficie interna del estmago; su
funcin secretora consiste en la produccin de
moco y bicarbonato, se renuevan completamente
entre 1 a 3 das. La funcin de absorcin es muy
limitada. Absorbe pocas sustancias como el
alcohol.

constituidas principalmente por clulas productoras


de moco y ocasionalmente clulas productoras de
cido.
Glndulas oxnticas o del cuerpo.- son las mas
abundantes, se encuentran en el cuerpo gstrico y
en el fondo, tienen forma tubular generalmente
recta, constan de cuello, cuerpo y fondo.
En el cuello se encuentran clulas mucosas, en
parte entremezcladas con las clulas productoras de
cido.
Las clulas parietales tienen forma piramidal, son
voluminosas y poseen abundantes mitocondrias;
presentan
canalculos
intracitoplasmticos
ramificados a partir del polo apical que se
continan con la luz glandular. La mayor parte se
encuentran localizadas en el cuerpo de la
glndula. Sintetizan HCl y factor intrnseco.
Las clulas principales son las ms abundantes, se
encuentran ubicadas mayoritariamente en el fondo;
poseen abundante retculo endoplsmico y grnulos
secretorios. Estas clulas tienen la funcin de
sintetizar la enzima proteoltica pepsina en forma
de pepsingeno. Las clulas principales tambin
producen otras enzimas como la renina que en el
lactante es fundamental para hidrolizar las
protenas de la leche y la lipasa gstricas.
Hay estudios que sostienen que en estas clulas se
produce la leptina, hormona relacionada con el
control de la ingesta.

Estructura de la glndula gstrica oxntica

Las glndulas gstricas son invaginaciones


tubulares del epitelio hacia la lmina propia. Se
abren a la superficie de la mucosa en las criptas o
foveolas. De acuerdo a su ubicacin topogrfica
en el estmago, se clasifican en:
Glndulas cardiales.- ubicadas en la regin
adyacente a la unin gastroesofgica, su forma es
tubular y enrollada sobre si misma; estn
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Glndulas pilricas.- estn ubicadas en el antro


pilrico que se caracterizan por estar formadas por
las clulas G, productoras de gastrina y las clulas
D productoras de somatostatina.

15

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

secreta el K. En la membrana apical de la clula


parietal se combinan el Cl y el H+ formando el
HCl.

JUGO GSTRICO
El jugo gstrico es la mezcla de los productos de
secrecin de las glndulas gstricas. Es un lquido
claro e incoloro compuesto por agua, moco,
bicarbonato, electrolitos, enzimas, factor intrnseco
y HCl; en ayunas tiene un pH entre 2 a 4. El
volumen producido en 24 horas vara de 1000ml a
2500ml en el adulto.
Produccin de cido clorhdrico
El HCl es un cido fuerte, secretado por las clulas
parietales de las glndulas del cuerpo del
estmago; confiere el carcter cido a la secrecin
gstrica. Se encuentra en una concentracin de 150
a 170 mmol/L y un pH de 0.8; en la sangre su
concentracin es de 0,00004 mmol/L
La secrecin de cido se produce gracias a la
accin de la bomba de protones, situada en la
superficie luminal de la clula parietal, que lleva a
los H+ hacia la luz a cambio de K que es
introducido al interior de la clula, en proporcin
de uno a uno. Este intercambio es llevado de
manera activa, con gasto de energa procedente del
ATP, ya que los H+ pasan a la luz glandular contra
un gradiente de concentracin.

El paso del HCO3 hacia el intersticio y luego a la


sangre de los capilares venosos de la lmina
propia, es paralelo y proporcional a la produccin
de HCl hacia la luz gstrica. Despus la ingesta
alimentaria aumenta la formacin de HCl, lo que
trae consigo el incremento de HCO3 en la sangre,
proceso conocido como marea alcalina, muy
importante para la posterior secrecin de HCO3
por las clulas epiteliales superficiales sobre la
superficie de la mucosa que irn a reforzar la
barrera protectora contra los efectos del acido
luminal.
Activacin de la produccin de HCl
En el inicio de la produccin de HCl, las clulas
parietales son activadas a travs de la interaccin
de la acetilcolina, la gastrina o la histamina con un
receptor de membrana respectivo localizado en el
polo basal.
La acetilcolina liberada por las terminaciones de
las fibras posganglionares del nervio vago en las
clulas parietales, acta mediante receptores
muscarnicos, estimulando directamente a la clula
parietal y sensibilizndola frente a otros estmulos.
La gastrina, hormona producida por las clulas G
del antro y del duodeno, llega a la clula parietal
por va sangunea donde se une a un receptor
especfico.
El mecanismo mediante el cual ejercen su accin la
gastrina y la acetilcolina, consiste en la entrada de
calcio y aumento de su concentracin en el medio
intracelular. En este proceso, el calcio activa la
calmodulina y la adenilciclasa.

Mecanismo de secrecin cida (Farreras-Rozman Med. Int.)

El H+ proviene de la fosforilacin oxidativa y del


metabolismo de los lpidos y carbohidratos que
terminan con la formacin de CO2, OH e H+; el
CO2 reacciona con el agua en presencia de
anhidrasa carbnica, formando H2CO3 que a su vez
se disocia luego en H+ y HCO-3. El bicarbonato
difunde hacia la sangre en intercambio con el Cl en
membrana basolateral; luego el Cl del interior de la
clula, pasa a la luz gstrica en contra de un
gradiente electroqumico; en el mismo sentido se
Universidad Mayor de San Andrs

2009

La histamina es liberada por los mastocitos, las


clulas enterocromafines y las neuronas
histaminrgicas de la lmina propia vecina; alcanza
las clulas parietales a travs del intersticio y
estimula la secrecin cida al activar sus receptores
H2.
Al activar su receptor, la histamina estimula la
adenilciclasa, lo cual aumenta la produccin de
AMP cclico, que actuara de segundo mensajero.
Al igual que la acetilcolina, la histamina aumenta
la sensibilidad de la clula parietal; probablemente
se deba a esto que la respuesta de la clula parietal
sea superior cuando los tres estmulos actan
simultneamente que cuando se suma la accin
aislada de cada uno.

16

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Las prostaglandinas, especialmente la PGE2,


inhiben la secrecin cida debido a que actan
sobre los receptores acoplados a la protena G
inhibidora que inhibe la actividad de la
adenilciclasa y disminuye el AMPc.
Importancia funcional del HCl
El cido clorhdrico cumple variadas e importantes
funciones como:
o Inmunidad: el medio cido del estmago
representa una barrera defensiva al ingreso de
microorganismos por la va digestiva, por lo
que es considerado como parte del sistema
inmunitario innato.
o Convierte el pepsingeno en pepsina.
o Facilita la digestin de protenas
o Reduce el hierro ingerido en estado oxidado
de la dieta; de Fe+++ a Fe++ , para facilitar
su absorcin en el intestino.
o Estimula la secrecin de bilis y jugo
pancretico a travs de la liberacin de CCK y
secretina.
Pepsina
La pepsina es una endopeptidasa, secretada por las
clulas principales en forma de pepsingeno
inactivo. El pH cido menor a 5 convierte el
pepsingeno en pepsina, la que es muy activa
entre un pH de 1.5 a 3.5. Una vez activada, la
misma pepsina convierte a ms pepsingeno en
pepsina. Su funcin es romper los enlaces internos
de las protenas formando pequeos pptidos.
Se han descrito dos fracciones de pepsingeno (I y
II). El pepsingeno I es producido slo por las
clulas principales y las clulas mucosas de las
glndulas oxnticas; mientras que el pepsingeno II
se sintetiza en las mencionadas clulas, en las
glndulas cardiales, pilricas y en las glndulas de
Brunner del duodeno.
La secretina y la motilina estimulan la secrecin
de pepsina. El H+ adems de activar el
pepsingeno a pepsina, por accin directa sobre
receptores de la mucosa gstrica, estimula la
secrecin de pepsingeno. Igual efecto tiene la
acetilcolina liberada por el sistema parasimptico.
Secrecin de moco
El moco es una sustancia viscosa y elstica que
tapiza la mucosa gastroduodenal, tiene un espesor
de 50 a 500 m. En su composicin se encuentra
un 95% de agua y 5% de glucoprotenas. Es
secretado por las clulas del epitelio superficial y
las clulas del cuello de las glndulas.
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Parte de la estructura de las glucoprotenas son


similares a las de los antgenos de la superficie de
los hemates del sistema ABO de grupos
sanguneos.
El moco mantiene separado el epitelio mucoso de
la luz gstrica; permite que en el lado del epitelio
se mantenga un pH de 7, mientras que en la luz es
de 2. Este hecho, sostenido conjuntamente con el
bicarbonato, constituye un mecanismo de defensa
para el epitelio frente a la accin del cido.
El moco se degrada constantemente en la superficie
de la luz gstrica; sin embargo su elevada tasa de
produccin renueva y suple suficientemente este
desgaste.
Las prostaglandinas estimulan la sntesis y la
secrecin de moco; mientras que los
antiinflamatorios no esteroides la inhiben.
Bicarbonato, agua y electrolitos
El HCO3 es producido junto con el moco por las
clulas mucosas superficiales, especialmente de las
glndulas oxnticas y pilricas.
El HCO3 se encuentra atrapado en la capa de moco
en contacto directo con las clulas del epitelio de la
mucosa, proporcionando un medio que neutraliza
al H+ que refluye desde la luz, manteniendo un pH
neutro en la superficie apical del epitelio.
Su secrecin no esta sujeto a un ritmo circadiano
por lo que es uniforme a lo largo del da
El bicarbonato es secretado en intercambio con el
Cl que ingresa a la clula en el polo apical.
Mientras que en el polo basal el H+ es extrado de
la clula por el mecanismo de contratransporte con
el Na.
El cido acetilsaliclico, la indometacina, el etanol,
las sales biliares o la acetazolamida, disminuyen la
secrecin alcalina.
Los principales electrolitos del jugo gstrico son el
K, el NaCl; ste ltimo se encuentra en grandes
cantidades cuando la secrecin es lenta.
Factor intrnseco
Tambin conocido como factor de Castle; es una
glucoprotena sintetizada en las clulas parietales
en respuesta a los mismos estmulos que provocan
la secrecin cida. Su funcin es unirse a la
vitamina B12 (factor extrnseco) para favorecer su
absorcin en el ileon a travs del mecanismo de
endocitosis mediado por receptor.
La deficiencia del factor intrnseco (como en una
atrofia de la mucosa gstrica, o en la infestacin
por el parsito Diphilobotrium latum) provoca
deficiencia de vitamina B12 en el organismo, que

17

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

trae como consecuencia la anemia megaloblstica o


anemia perniciosa.

Funcin endcrina del estmago


Gastrina
La gastrina es una hormona sintetizada en las
clulas G del antro. Se sintetiza como un pptido
de 34 aminocidos (G34) que se fragmenta en un
pptido de 17 aminocidos (G-17) y otro pptido
inactivo. La G-17 tiene una vida media de 3 min
y es 5 veces ms potente que la G-34.
Tiene como blanco a la clula parietal donde
estimula la secrecin de HCl por accin directa o a
travs de la liberacin de histamina la cual tambin
estimula. Tiene igual efecto estimulante sobre la
secrecin enzimtica en el pncreas y es
importante su accin colertica en las vas biliares.
Aumenta el flujo sanguneo en la mucosa gstrica y
estimulara la produccin de pepsina.
Su accin tambin tiene efecto motor al aumentar
el tono muscular en el esfnter esofgico inferior
evitando as el reflujo del contenido gstrico.
Los principales estmulos para la liberacin de
gastrina son la distensin gstrica, el aumento del
pH en la luz gstrica, la presencia de pptidos y
aminocidos. El alcohol y la cafena tienen los
mismos efectos.
Su secrecin se inhibe en un pH de 2; esta
acidificacin libera somatostatina que al actuar
sobre la clula G inhibe la secrecin de gastrina.
De esta forma la somatostatina inhibe la secrecin
cida.
Algunos estudios han evidenciado una directa
relacin entre la infeccin de la mucosa gstrica
por Helicobacter Pylori con niveles elevados de
gastrina en la sangre (hipergastrinemia).
Parece haber un proceso de adaptacin de la
secrecin de gastrina al ayuno prologando, como lo
observado en un estudio en jvenes musulmanes
durante el perodo de Ramadn, en los que los
niveles de gastrina disminuyeron durante el ayuno,
volviendo a la normalidad una vez terminado este
perodo.
Bombesina
Es un pptido de 14 aminocidos secretado por
clulas endocrinas del estmago, intestino delgado,
colon, pncreas y del sistema nervioso central.
Estimula la liberacin de gastrina, CCK, motilina,
Universidad Mayor de San Andrs

2009

PP, glucagon, y somatostatina. Tambin aumenta


la motilidad gstrica e intestinal.
Somatostatina
Es una hormona peptdica sintetizada por las
clulas D del antro y el ploro en respuesta al
estmulo del sistema colinrgico y al parecer al
estmulo del HCl. Al igual que el PIG, VIP y la
secretina, tiene como principal funcin inhibir la
secrecin gstrica.
La somatostatina acta directamente sobre las
clulas parietales, sobre las clulas productoras de
histamina y sobre las clulas G. Tambin tiene
efecto vasoconstrictor en la circulacin esplcnica
Ghrelina
Es una hormona de 28 aminocidos, secretada en
su mayor parte por el estmago y en menor
cantidad por el intestino, el pncreas, el rin, la
placenta, el hipotlamo y la hipfisis.
Las clulas productoras de ghrelina constituyen el
20% de las clulas endcrinas en las glndulas
oxnticas, conocidas como clulas parecidas a
X/A.
El estmulo de la secrecin de la hormona de
crecimiento es su primera funcin conocida.
Tiene adems intensa accin orexgena y
adipognica; en ratas provoca un aumento de peso
a expensas de un incremento de la adiposidad,
especialmente a nivel intra abdominal, y
disminucin de la utilizacin de las grasas. Por esto
contribuye a la regulacin del peso corporal a largo
plazo. Se encuentra elevada en el ayuno o la
anorexia nerviosa y disminuida en la obesidad.
Para su accin orexgena, acta a nivel del
hipotlamo, en los ncleos
que expresan
neuropptido Y (NPY) y pptido relacionado con
el agouti (AgRP); as mismo inhibe la liberacin de
serotonina. Su funcin estimulante del apetito es
mediado por estos mecanismos. El NPY y el AgRP
son potentes orexgenos.
Despus de la prdida de peso producida por una
dieta restringida, los niveles plasmticos de
ghrelina aumentan significativamente, lo que
sugiere la existencia de un efecto rebote que puede
llevar a la ganancia de peso tras la dieta.
La leptina, insulina y la somatostatina inhiben la
liberacin de ghrelina. El pptido tirosina-tirosina
(PYY 3-36) y la oxintomodulina inhiben la accin
de la ghrelina. El PYY se produce en el estmago,
intestino y el pncreas; sus niveles aumentan

18

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

paralelamente a la ingesta. Se encuentra


disminuido en los obesos y al parecer aumentan en
sujetos con bypass gstrico.
Su secrecin sigue un ritmo circadiano; aumenta
antes de cada comida y disminuye despus de ella,
presenta un aumento mximo a las 2:00 de la
madrugada. En pacientes obesos no disminuye
despus de la ingesta, tal como ocurre en sujetos
sanos.
Estructuralmente un 36% se parece a la motilina.
Al igual que sta estimula la secrecin cida y la
motilidad gstrica; las concentraciones circulantes
de ghrelina se correlacionan con el tiempo de
vaciamiento gstrico.
Leptina
(Del griego leptos=delgado). Es sintetizada en las
clulas principales y en clulas situadas en la parte
basal de la mucosa del fondo gstrico. Tambin es
secretada por el tejido adiposo blanco, tejido
adiposo marrn y el hgado.
Acta sobre receptores hipotalmicos, inhibiendo
la produccin de NPY, cuyo efecto es la
disminucin del apetito y aumento del gasto
energtico a travs de la estimulacin simptica
Otros receptores para la leptina se encuentran en el
pulmn, rin, hgado, pncreas, corteza adrenal,
ovarios, testculos, msculo esqueltico, clulas
hematopoyticas, tejido adiposo y tracto
gastrointestinal, por lo que su funcin no est
relacionada solamente con la homeostasis
energtica.
El efecto saciante de la leptina se ve abolido por la
coinyeccin de ghrelina, lo cual indica el efecto
antagnico de ghrelina y leptina.
Se ha observado que la privacin de sueo provoca
un incremento de ghrelina y un descenso de la
leptina. Otro estudio demostr que la reduccin de
una hora de sueo se asoci con un aumento del
ndice de masa corporal de 0.42.
Barreras protectoras de la mucosa gstrica
La integridad del epitelio de la mucosa gstrica se
conserva gracias al equilibrio entre el HCl y la
pepsina, por un lado y la barrera de moco y
bicarbonato por el otro. La ruptura de este
equilibrio da lugar a la formacin de lesiones en la
mucosa (inflamacin, ulcera, hemorragia) tanto en
el estmago como en el duodeno.
En condiciones normales la capa de moco y
bicarbonato son mecanismos de defensa de la
Universidad Mayor de San Andrs

2009

mucosa, adems del mismo epitelio, la sntesis de


prostaglandinas y el flujo sanguneo, que la
protegen contra a la accin de la elevada
concentracin cida presente en la luz de estmago
y la retrodifusin o reflujo del H+ hacia las clulas
epiteliales. Por lo tanto existen cuatro barreras
defensivas de la mucosa gstrica.
Barrera moco-bicarbonato; la capa de moco no es
impermeable al reflujo de los H+; pero s logra
enlentecer este proceso. La presencia de HCO3
concentrada en esta capa permite neutralizar el
cido y mantener de esta forma el gradiente de pH
existente entre la luz y la superficie del epitelio (pH
2 y 7 respectivamente), tal como se explic
anteriormente.
Barrera epitelial; El epitelio adems de secretar
moco y bicarbonato, tiene otros mecanismos de
defensa: la resistencia al cido y su capacidad de
regeneracin.
La resistencia se atribuye a la propiedad hidrfoba
de los fosfolpidos de la membrana celular y a las
uniones intercelulares, que disminuyen la
permeabilidad a los hidrogeniones.
La capacidad reparadora consiste en la formacin
de una nueva capa de clulas epiteliales
superficiales (cuando se hayan lesionado las ya
existentes) a partir de las clulas epiteliales del
cuello de las foveolas que inicialmente emiten
prolongaciones que cubren la membrana basal del
rea lesionada, que posteriormente sern cubiertas
por nuevas clulas epiteliales.
Prostaglandinas (citoproteccin); las principales
prostaglandinas presentes en el estmago son las
PGE2, PGD2, PGF2a y la PGI2.
Ejercen su accin de citoproteccin mediante los
siguientes mecanismos:
o Estimulan la secrecin de moco y HCO3
o Favorecen la regeneracin epitelial
o Modulan el flujo sanguneo en la mucosa
o Protegen el endotelio capilar de la
agresin
o Mejoran la resistencia epitelial al cido
mediante la sntesis de fosfolpidos de
membrana.
Flujo sanguneo; el flujo sanguneo contribuye al
normal funcionamiento de las barreras defensivas
de la mucosa mediante los siguientes mecanismos:
o Aportan al epitelio mucoso HCO3 de origen
sistmico y local, ste ltimo es el producido
por la misma clula parietal cuando se

19

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

intercambia con el Cl en la membrana


basolateral (marea alcalina); luego de pasar al
intersticio es transportado por los capilares que
ascienden por la lmina propia, desde el fondo
de las glndulas hasta el epitelio de superficie.
o Aporta el sustrato metablico para la sntesis de
energa (ATP). Disminuye la resistencia de la
barrera si hay dficit de ATP. La cada del
flujo sanguneo en la mucosa puede provocar
lesiones en la mucosa.
o Facilita el aclaramiento de los H+ a travs de la
red capilares subepiteliales, transportndolos a
la circulacin sistmica.

ambiente cido del estmago, libera citotoxinas


que alteran la estructura de la barrera mucosa,
volvindola ms sensible a la accin del cido y la
pepsina.

Regulacin de la secrecin cida


Son los estmulos hormonales de la gastrina y la
histamina y los estmulos nerviosos los que
regulan la secrecin gstrica cida. El sistema
parasimptico, a travs del nervio neumogstrico
constituye el principal estmulo nervioso; adems
ste estimula la secrecin de mucina y
pepsingeno.
Secrecin cida basal
Es la que se produce en ausencia de todo tipo de
estmulo. Est sujeta a un ritmo circadiano, alcanza
su nivel ms alto alrededor de la media noche y
desciende progresivamente hasta las primeras horas
de la maana en que llega a sus nivel ms bajo. La
secrecin basal en el varn es de 2,4 2,85 mEq/h
y en la mujer de 1,3 2 mEq/h.
La secrecin basal de jugo gstrico depende
fundamentalmente de la actividad basal del vago y
en menor medida de los niveles plasmticos de
gastrina.
Secrecin cida en el perodo digestivo
La ingesta alimentaria desencadena una serie de
mecanismos que llevan al aumento de la secrecin
cida. Estos se dividen en tres fases:
Fase ceflica.- La secrecin gstrica, cida y
enzimtica, aumentan antes de que los alimentos
lleguen al estmago.

Mecanismos de formacin y accin de las barreras


defensivas de la mucosa gstrica. (Farreras-Rozman)

Las barreras defensivas de la mucosa gstrica


pueden alterarse frente a la exposicin de frmacos
como los analgsicos y antiinflamatorios no
esteroideos (AINEs) debido a su accin inhibitoria,
por va sistmica, de la sntesis de ciclooxigenasa-1
(COX-1), enzima que cataliza la formacin de
prostaglandinas a partir del cido araquidnico.
El cido acetilsaliclico (aspirina) adems de
inhibir las prostaglandinas, lesiona la mucosa por
accin directa.
La infeccin por el Helicobacter Pylori (bacteria
gramnegativa) causa lesiones inflamatorias y/o
lceras en la mucosa gastroduodenal, debido a su
capacidad de producir enzimas como la proteasa y
ureasa mucoltica que le permiten sobrevivir en el
Universidad Mayor de San Andrs

2009

El sistema nervioso central, a travs del nervio


vago y la liberacin de acetilcolina estimula a la
clula parietal para la secrecin cida hasta en un
40%.
Los procesos que desencadenan este
mecanismo son el olor, la visualizacin, a veces el
slo hecho de pensar en la comida, o la relacin
previamente establecida de los alimentos con
estmulos de diferente naturaleza (reflejo
condicionado). Tambin tienen el mismo efecto la
masticacin y la deglucin.
La va eferente de esta fase es el nervio vago, cuya
respuesta secretora alcanza un mximo a los 30
min y tiene una duracin de 2 a 3 horas. Las fibras
nerviosas, mediante la liberacin de otro mediador,
el pptido liberador de gastrina o bombesina,
estimulan a las clulas G para liberar gastrina y
aumentar la secrecin cida.

20

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Fase gstrica.- La distensin del estmago, por la


presencia de los alimentos, al activar los
mecanorreceptores estimulan a las clulas
parietales directamente o mediante reflejos vagovagales cortos y largos para la secrecin cida que
alcanza hasta un 50% a 70% del total.

provocando que nuevamente se libere gastrina, por


lo tanto mayor produccin de cido. Al secretarse
ms cido, se agota la capacidad amortiguadora de
las protenas y empieza a aumentar la
concentracin de ion H, inhibiendo nuevamente la
liberacin de gastrina.

Adems de la distensin gstrica, los otros


mecanismos que intervienen en la estimulacin de
la secrecin cida de esta fase son: la presencia de
pptidos y aminocidos y el aumento del pH por
encima de 3; ste ultimo estimula a las clulas G
liberando gastrina que, como ya se explic,
estimula la produccin de HCl.

Por estas razones se puede concluir que la cantidad


de cido producido durante la ingesta es
directamente proporcional a la cantidad de
protenas de la comida; cuanto mayor es la
cantidad de protena, tanto mayor es la capacidad
de amortiguacin, En estas condiciones el
incremento del cido secretado no aumenta
considerablemente su concentracin.

La presencia de protenas en el estmago sirve


como tampn al cido presente, evitando la cada
excesiva del pH luminal. Cuando el pH disminuye
por debajo de 2 se inhibe la liberacin de gastrina,
disminuyendo por lo tanto la secrecin cida.
Otros estmulos en esta fase son la presencia de
alcohol y la cafena.

Fase intestinal.- Aporta con un 5% a 10% de la


secrecin cida. Los mecanismos estimulantes son
la distensin de la pared del intestino delgado en su
parte alta, especialmente el duodeno, que provoca
la liberacin de la gastrina intestinal en las clulas
G duodenales, con menor efecto que la gastrina de
las clulas antrales.
La enterooxintina es otra hormona liberada por el
duodeno como respuesta a la distensin de su
pared; sta estimula directamente a la clula
parietal.
La presencia en el intestino de las protenas
digeridas y los aminocidos absorbidos circulantes
son otros factores que aumentan la secrecin.
Las soluciones hipertnicas, los cidos grasos, el
cido en el duodeno, inhiben la secrecin gstrica
por va de la secretina.

Relacin entre concentracin de H y la ingesta


alimentaria

Luego de la ingesta alimentaria aumenta la secrecin de HCl simultneamente con la disminucin


de su concentracin en la luz gstrica. sta
disminucin ocurre debido a que el cido es
amortiguado por la presencia de los alimentos en el
estmago, especialmente las protenas, cuyos
grupos amino no ionizados y carboxilo ionizados
se combinan con los iones H.

Control del cido gstrico en el intestino


La secrecin cida del estmago es inhibida por
accin de la somatostatina, esta hormona es
liberada a la circulacin por las clulas D
duodenales cuando el pH en el bulbo es inferior a
3 debido a la presencia del quimo cido. Este
mismo
cido, los lpidos y las soluciones
hiperosmolares presentes en el duodeno, estimulan
la liberacin de pptido inhibidor gstrico que
inhibe la secrecin cida en el estmago y la
secretina, que como efecto regulador tiene el
retardar el vaciamiento gstrico, adems de
estimular la secrecin de agua y bicarbonato en el
pncreas con funcin amortiguadora del cido.

La alta concentracin de H inhibe la secrecin de


gastrina; mientras que su disminucin, por
amortiguacin alimentaria, frena esta inhibicin
Universidad Mayor de San Andrs

2009

21

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

SECRECIN BILIAR
Entre muchas de las funciones del hgado est la
formacin de bilis, un lquido de color amarillo
verdoso que contiene, entre otras sustancias, a las
sales biliares, electrolitos, colesterol y numerosos
metabolitos de deshecho. Las sales biliares son
imprescindibles para la digestin y absorcin
intestinal de lpidos y sustancias liposolubles.
Una vez secretada y drenada la bilis por los
conductos biliares intrahepticos, se almacena en la
vescula biliar. La ingesta de alimentos
desencadena
una
serie
de
estmulos
neurohumorales que llevan al vaciamiento
vesicular hacia el intestino delgado donde se
mezclan con el quimo gstrico y secreciones
pancreticas para iniciar el proceso de la digestin.
La bilis es formada en el hepatocito y los
canalculos biliares del lobulillo heptico.

cada lobulillo se anastomosan entre s hasta


formar la vena heptica que luego se convierte en
supraheptica que desemboca en la vena cava
inferior.

Circulacin venosa intralobulillar

Las ramificaciones intrahepticas de la vena porta


se sitan en cada ngulo del lobulillo
conjuntamente con una rama de la arteria heptica
y la parte inicial del conducto biliar, ste paquete
de tres estructuras forman una trada portal. La
vena porta se contina con los sinusoides
intralobulillares que discurren entre las columnas
de hepatocito hasta desembocar a la vena central.
La pared de los sinusoides est formado por dos
clases de clulas: un endotelio fenestrado, bastante
permeable y sin membrana basal y las clulas de
Kupffer de funcin fagocitaria. Entre la pared del
sinusoide y los hepatocitos subyacentes se
encuentran los espacios de Disse cuyo contenido
en su mayor parte es drenado por el sistema
linftico. Los hepatocitos presentan dos polos:
sinusoidal y canalicular, que se relacionan con
ramificaciones de la vena portal y los canalculos
biliares, respectivamente. Las membranas de cada
una de ellas poseen abundantes transportadores.

Relacin interlobulillar y circulacin intraheptica

Anatoma funcional del hgado


La unidad anatomofuncional del hgado es el
lobulillo. El hgado adulto alcanza a tener entre
50,000 a 100,000 lobulillos.
Un lobulillo es una estructura formada por
hepatocitos organizados en columnas radiadas que
divergen del centro a la periferia. Al corte tiene una
forma hexagonal; al medio de esta formacin se
encuentra una vena central; las venas centrales de
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Entre dos columnas de hepatocitos se encuentran


los canalculos biliares que drenan en los conductos
biliares de las tradas, stos a su vez, al
anastomosarse
forman
las
vas
biliares
intrahepticas.
El hgado es un rgano con doble irrigacin:
funcional y nutricia.
La perfusin funcional proviene del sistema venoso
porta por el que fluye la sangre proveniente del
sistema gastrointestinal rica en nutrientes, que
sern metabolizados en el hgado, en un volumen

22

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

superior (casi el doble) al de la perfusin nutricia


a cargo de la arteria heptica procedente del tronco
celaco; sta se encarga de aportar nutrientes y O2
para el sustento del hepatocito.
Las ramas de la arteria heptica forman parte de la
triada portal, se introducen en el lobulillo entre
columnas de hepatocitos.

Los cidos biliares son molculas orgnicas


derivadas del colesterol; estos son: el cido clico
y el cido quenodesoxiclico conocidos como
cidos primarios; luego de llegar al intestino, una
parte de stos dar
origen
a los cidos
secundarios: cido desoxiclico (desoxicolato) y
cido litoclico (litocolato) respectivamente, por
deshidroxilacin bacteriana. Una pequea porcin
de las sales biliares no conjugadas se reabsorben en
las vas biliares (circulacin coleheptica)
Aproximadamente un 94% (2 a 4g) de las sales
biliares, primarias y secundarias, despus de llegar
al intestino son reabsorbidos en el leon sin sufrir
alteraciones en su estructura, llegando nuevamente
al hgado a travs del sistema porta, circulacin
enteroheptica, unas 6 a 10 veces diarias (la
absorcin diaria de lpidos requiere de 20 a 30g de
sales biliares)
Una vez en el hgado, son conjugados con glicina
y taurina formando las sales glucoconjugadas
(glicocolatos) y las tauroconjugadas (taurocolatos).
Siguiendo el flujo biliar, las sales biliares
primarias, secundarias y las conjugadas son
vertidas nuevamente en el duodeno y al resto del
intestino delgado. La escasa cantidad no absorbida
es desconjugada para luego ser excretada por las
heces.

Triada portal y espacios de Dissse

BILIS
La bilis es un lquido isotnico, alcalino por su
alta concentracin de bicarbonato (pH de 7 a 8).
Diariamente el volumen de bilis producido en 24
horas oscila de 600ml a 1,000ml.; sin embargo la
cantidad que llega al duodeno es mucho menor
debido a la reabsorcin de agua en la vescula
biliar durante el almacenamiento en los perodos
interprandiales.
El hepatocito secreta la bilis, a travs de
transportadores, hacia los canalculos biliares
La bilis primaria producida en el hepatocito, es
modificada a medida que atraviesa los conductos
biliares intrahepticos cuyas clulas secretan agua
y bicarbonato aumentando su volumen y
alcalinidad.
Adems de agua, la vescula biliar absorbe
principalmente bicarbonato y electrolitos, esto
permite que las sales biliares alcancen una
concentracin de hasta 20 veces de la inicial.

Sales biliares
Son el resultado de la conjugacin de los cidos
biliares con determinados aminocidos antes de ser
secretados por el hgado.
Universidad Mayor de San Andrs

2009

La circulacin enteroheptica mantiene una


elevada concentracin de sales biliares en la sangre
portal durante la digestin, lo que ejerce una
retroalimentacin negativa (para la sntesis) sobre
la enzima colesterol-7-hidroxilasa del hepatocito,
disminuyendo la sntesis de sales biliares y
aumentando su secrecin.
La velocidad de secrecin heptica de las sales
biliares va ser dependiente y directamente
proporcional a la elevada concentracin de sales
biliares en la circulacin enteroheptica. El agua y
los electrolitos en cambio son independientes de la
presencia de los cidos biliares en el flujo
sanguneo del sistema venoso portal.
Las sales biliares, al igual que los fosfolpidos, son
anfipticas, es decir que tienen en su molcula
partes hidrfilas e hidrfobas, propiedad que le
permite formar micelas. stas se constituyen slo
cuando las sustancias anfipticas se encuentran a
una determinada concentracin (concentracin
micelar crtica).
Las micelas se forman cuando en un medio acuoso
las molculas anfipticas se agrupan orientando sus

23

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

partes hidrfilas hacia la periferia y las partes


hidrfobas hacia el interior. Un ejemplo muy
conocido de formacin micelar es la doble capa de
fosfolpidos de la membrana celular.

acetoacetil CoA. sta y una tercera acetil CoA son


convertidos
a
3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA
(HMG-CoA). La HMG-CoA, por accin de la
enzima HMG-CoA reductasa, es convertida a
mevalonato.
El mevalonato es fosforilado y luego decarboxilado
formndose as el isopentenil pirofosfato (IPP).
ste luego de sucesivas condensaciones y posterior
accin de la enzima escualeno sintasa, termina
formando el escualeno.
El escualeno, luego de dar lugar a la formacin de
lanosterol, a travs de
sucesivas reacciones
enzimticas, se convierte en colesterol.

Micela

La bilis tambin tiene en su composicin otros


lpidos como el colesterol y los fosfolpidos; el
principal fosfolpido de la bilis es la
fosfatidilcolina.
Sntesis y secrecin de colesterol
Los
tejidos
del
organismo
sintetizan
aproximadamente 700mg/da de colesterol. Casi el
10% es producido en el hgado, el 15%, en el
intestino.
El colesterol se forma a partir de la acetil Co-A.
Dos moles de acetil CoA se condensan formando la

La bilis es la principal va de eliminacin de


colesterol. Su secrecin se acompaa de la de los
fosfolpidos, especialmente la lecitina; durante este
proceso ambos forman micelas; el colesterol se
sita en el ncleo de la micela; mientras que la
lecitina al ser anfiptica se localiza en la parte
externa.
Si se produce un desequilibrio en esta relacin a
favor de un exceso de colesterol, ste al no estar
solubilizado a travs de las micelas, precipita en
forma de cristales que se constituyen en base sobre
el que se depositan sales de calcio y fosfato,
formando as los litos o clculos (colelitiasis).

Sntesis de los cidos biliares primarios


Universidad Mayor de San Andrs

2009

24

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Funciones del colesterol


Algunas de las principales funciones del colesterol
son:
o
o
o
o

Forma parte estructural de las membranas


celulares.
Es precursor de la Vitamina D
A partir del colesterol se sintetizan las
hormonas esteroideas como las hormonas
sexuales y los corticoides suprarrenales.
Es precursor de las sales biliares

Pigmentos biliares
La bilis es un medio para la excrecin de muchos
productos del metabolismo, entre los que se
encuentra la bilirrubina, sta es una sustancia que
resulta del metabolismo del HEM, componente
prosttico de la hemoglobina; la misma es liberada
junto con el Fe y la globina cuando el glbulo rojo
ha cumplido su ciclo vital. En estas condiciones es
fagocitado y degradado en el bazo y en el resto las
clulas del sistema retculo endotelial.
El HEM inicialmente es convertido a biliverdina
por accin de la enzima hemooxigenasa. La enzima
biliverdina reductasa cataliza la conversin de la
biliverdina en bilirrubina.
La bilirrubina liberada de esta fuente, tambin
conocida como bilirrubina indirecta, es poco
soluble, circula en la sangre unida a la albmina
para luego ser captada por los hepatocitos.
En el hgado una pequea porcin es conjugada
con sulfato; mientras que aproximadamente el 80%
es conjugada con el cido glucornico, reaccin
catalizada por la enzima glucoroniltransferasa,
formndose as el diglucornido de bilirrubina
(mas conocida como bilirrubina conjugada o
directa) que es ms soluble y es secretada por el
hepatocito, hacia los canalculos biliares.
Siguiendo las vas biliares intrahepticas, como
constituyente de la bilis, es drenado hacia las vas
extrahepticas para almacenarse en la vescula
donde se almacena temporalmente. El color
amarillo verdoso de la bilis depende de la presencia
de bilirrubina.

Va de la sntesis de colesterol

La sntesis del colesterol es regulada por diversos


mecanismos enzimticos y por la disponibilidad
del mismo. El incremento de los niveles de
colesterol y su incremento en la dieta inhibe la
actividad de la enzima HMG CoA reductasa y
reduce la sntesis de colesterol. La reduccin en la
sntesis de colesterol eleva su absorcin intestinal.
La insulina activa la sntesis de colesterol. El
glucagon y la epinefrina la inhiben.

Al llegar al duodeno, por las vas biliares


extrahepticas y drenar por la ampolla de Vater; el
diglucornido de bilirrubina es hidrolizado por la
flora bacteriana intestinal, dando lugar a la
formacin de urobilingeno que puede ser oxidado
para formar urobilina o estercobilina que se
elimina con las heces dndole su color
caracterstico, o absorberse
pasando a la
circulacin sangunea para filtrarse en el glomrulo
renal y ser eliminado por la va urinaria. De su
presencia y concentracin en sta, depende la
coloracin de la orina.
El exceso de bilirrubina en el plasma, sea por su
exagerada produccin como en las hemlisis o por
defectos funcionales del hepatocito con alteracin
en su captacin o por trastornos en su excrecin
por las vas biliares intra o extrahepticas como en
las patologas obstructivas, se deposita en el tejido
conjuntivo dndole una coloracin amarilla,

Molcula de colesterol

Universidad Mayor de San Andrs

2009

25

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

conocida como ictericia, inicialmente visible en


las conjuntivas oculares y las mucosas, cuya
intensidad es directamente proporcional a la
hiperbilirrubinemia.
Valores normales de bilirrubina en el plasma:
o
o
o

Funciones de la vescula biliar


La vescula biliar forma parte (accesoria) de las
vas biliares extrahepticas, que junto a los
conductos hepticos y coldoco (vas principales)
constituyen la va por donde fluye la bilis hacia el
tubo digestivo.
La bilis secretada por el hgado se almacena en la
vescula biliar en los perodos interdigestivos;
durante esta fase absorbe el agua, Na y Cl; accin
que permite la concentracin de sus otros
componentes.

Bilirrubina directa: < 0,4 mg/dl


Bilirrubina indirecta:< 0,6 mg/dl
Bilirrubina total: < hasta 1,0 mg/dl

Regulacin de la secrecin biliar


La concentracin de las sales biliares en la sangre
del sistema porta heptico, luego de su absorcin
en el intestino, constituye el principal regulador de
la produccin de bilis.
La secrecin de sales biliares es mnima durante el
ayuno debido a la poca concentracin de stas en la
circulacin portal. El aumento del flujo sanguneo
esplcnico, despus de la ingesta incrementara la
secrecin biliar.
El sistema nervioso parasimptico estimula la
secrecin biliar; adems de
provocar la
contraccin de la vescula y la relajacin del
esfnter de Oddi.
El sistema simptico disminuye la secrecin de
bilis y relaja la vescula biliar.

La contraccin vesicular permite el drenaje de la


bilis hacia el duodeno; los estmulos para esta
accin
provienen
del
sistema
nervioso
parasimptico y de hormonas intestinales cuya
secrecin es desencadenada por la ingesta
alimentaria.
La colecistocinina (CCK) es una hormona, con
efecto colertico, sintetizada en el duodeno y
liberada
ante el estmulo producido por la
presencia de cidos grasos, HCl y aminocidos en
la luz del duodeno; estimula la contraccin de la
vescula biliar y la relajacin simultnea del
esfnter de Oddi, de esta manera permite la
llegada de bilis al intestino.
El tiempo normal de vaciamiento de la vescula,
ante un estmulo de alimentos grasos, es de
aproximadamente una hora.
El pH cido del quimo tambin estimula la
liberacin de secretina; sta a su vez estimula la
secrecin de bicarbonato, en las clulas de los
canalculos biliares, que permite neutralizar al
cido. Esta misma accin, aunque en menor
medida, tienen la gastrina y el glucagon.
Las hormonas esteroideas aumentadas, por ejemplo
durante el embarazo o por uso teraputico,
disminuyen la secrecin biliar
Se conocen como colagogos a las sustancias que
estimulan la secrecin de bilis. Los colerticos son
aquellos que aumentan el flujo biliar y el
vaciamiento de la vescula.
El sistema parasimptico estimula muy poco la
secrecin biliar; en cambio el simptico tiende a
inhibirla.

Composicin qumica de la bilis

Universidad Mayor de San Andrs

2009

26

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

SECRECION PANCREATICA
El pncreas es una glndula de secrecin mixta,
por que posee unidades funcionales endcrinas y
excrinas. La funcin endocrina consiste en la
sntesis y secrecin de hormonas como la insulina,
el glucagon, en las clulas de los islotes de
Langerhans, imprescindibles en el metabolismo
normal de los carbohidratos, lpidos y protenas.

Tiene carcter isotnico en relacin al plasma que


no vara con la velocidad de secrecin, las
concentraciones de sodio y potasio son similares;
aunque la concentracin de cloro es menor,
sobretodo si la velocidad de secrecin aumenta. El
volumen diario de la secrecin pancretica alcanza
a 1500ml.
Bicarbonato, agua y electrolitos
Estos componentes no enzimticos del jugo
pancretico, son secretados por las clulas ductales
de los conductos intercalares y los intralobulares.
En el interior de estas clulas, el HCO3 se forma a
partir de la disociacin del cido carbnico que
adems libera H+, ste difunde fuera de la clula
hacia el intersticio por el polo basal a cambio del
ingreso de K y Na. El cido carbnico se sintetiza
por la combinacin del CO2 y H2O, reaccin
catalizada por la anhidrasa carbnica.
El HCO3 formado es transportado a travs de la
membrana apical, hacia la luz de conducto,
intercambindose con Cl; ste luego de ingresar al
interior de la clula ductal, difunde nuevamente
hacia la luz mediante sus canales.

Unidades anatomofuncionales del pncreas

La funcin pancretica relacionada con la funcin


digestiva, est a cargo de las unidades
anatomofuncionales excrinas (acinos) que ocupan
el 80% del rgano.
Los acinos pancreticos son formaciones
esferoidales parecidas a los acinos salivales,
formados por una capa de clulas piramidales
encargadas de sintetizar las enzimas digestivas.
Los productos de secrecin de las clulas acinares
son vertidas a los conductos intercalares que al
unirse forman los conductos intralobulares; stos a
su vez forman los conductos lobulares que
desembocan en los conductos pancreticos,
mediante los cuales alcanzan la segunda porcin
del duodeno, en la ampolla de Vter, junto al
conducto coldoco.
Jugo pancretico
Es el conjunto de la secrecin pancretica, formada
por enzimas digestivas, agua y electrolitos
especialmente HCO3, estos ltimos son secretados
por las clulas ductales.
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Secrecin pancretica de bicarbonato en las clulas ductales

Este proceso crea un gradiente electroqumico que


provoca la difusin de Na por los espacios
intercelulares, desde el intersticio hacia la luz
ductal. La difusin de Na genera un gradiente
osmtico entre estos dos medios, razn por la que
el agua intersticial tambin difunde en el mismo
sentido.

27

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Enzimas pancreticas
Proteolticas
Endopeptidasas:
o Tripsina

Actividad especfica

Rompe enlaces peptdicos en las que el grupo carboxilo es arginina o lisina.

o Quimotripsina

Rompe enlaces en el extremo carboxilo de los aminocidos hidrfobos.

o Elastasa

Rompe enlaces en el extremo carboxilo de los aminocidos alifticos.

Exopeptidasas:
o Carboxipeptidasa

Rompe enlaces en el extremo carboxilo de un pptido.

o Aminopeptidasa

Rompe enlace peptdico en el extremo amino de un pptido.

Amilolticas
o

Alfa amilasa

Lipasas
o Lipasa

Rompe los enlaces alfa 1-4 glucosdicos de los polmeros de glucosa.

Rompe la unin ster en las posiciones 1 y 3 de los triglicridos.

Fosfolipasa A2

Rompe la unin ster en la posicin 2 de los fosfolpidos.

Carboxilster-hidrolasa
(colesterol-esterasa)

Rompe la unin del ster de colesterol para formar colesterol libre.

Ribonucleasa

Rompe los cidos ribonucleicos en mononucletidos.

Desoxirribonlecleasa

Rompe los cidos desoxirribonucleicos en mononucletidos.

Composicin enzimtica de la secrecin pancretica (Rhoades-Tanner-Fisiologa H)


Humana)

La concentracin de HCO3 en el jugo pancretico


alcanza hasta 140mEq/L, disminuye cuando la
secrecin es lenta. La presencia de HCO3 le
confiere un pH de 8. La funcin del pH alcalino de
la secrecin pancretica es neutralizar al quimo
cido proveniente del estmago, funcin que es
coadyuvada por la bilis; creando as un medio
adecuado para la accin digestiva de las enzimas
pancreticas.
Secrecin de las enzimas pancreticas
Las enzimas proteolticas son sintetizadas en el
interior de las clulas acinares donde se almacenan
en grnulos de cimgeno; una vez llegado el
estmulo son liberados hacia el intestino en sus
formas inactivas: tripsingeno, quimotripsingeno
y procarboxipeptidasa.
En el interior del pncreas permanecen en este
estado inactivo gracias a la accin del inhibidor de
la tripsina sintetizada por las mismas clulas y por
el medio cido intracelular que rodea a los grnulos
de cimgeno.
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Una vez en la luz duodenal el tripsingeno se


activa al entrar en contacto con el contenido
duodenal alcalino convirtindose en tripsina; otro
factor activador de esta enzima es una
enteropeptidasa: la enterocinasa sintetizada en el
borde en cepillo de los enterocitos.
La tripsina (la mas abundante de las enzimas
pancreticas proteolticas), una vez activada; a su
vez activa
al resto del tripsingeno, al
quimotripsingeno en quimotripsina y a la
procarboxipeptidasa en carboxipeptidasa.
La tripsina y la quimotripsina son endopeptidasas;
se llaman as por que rompen los enlaces
peptdicos internos de la estructura proteica; en
cambio
las
exopeptidasas
como
la
carboxipeptidasa, separan los aminocidos
terminales o de los extremos de las cadenas
polipeptidicas.
Es importante que todas las enzimas proteolticas
se almacenen y fluyan por los conductos
pancreticos en sus formas inactivas; lo contrario

28

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

provocara que las clulas, los conductos y el resto


del parnquima del pncreas sean digeridos con la
consecuente destruccin de ste rgano, tal como
ocurre en la pancreatitis.
La -amilasa se secreta en forma activa, tiene
mayor accin digestiva que la amilasa salival, el
pH ptimo para su actividad est al rededor de 7.
Las lipasas, al igual que las enzimas proteolticas
son secretadas como cimgenos inactivos.
Agentes

Accin sobre el pncreas

Colecistocinina
Gastrina
Acetilcolina
Sustancia P

Estimulan la secrecin
enzimtica

Secretina
Pptido intestinal
vasoactivo
Pptido histidinaisoleucina

Estimula secrecin de
bicarbonato

Insulina
Factor de crecimiento
tipo insulina

Estimula la sntesis de
enzimas y tienen efecto
trfico

Somatostatina

Inhibe la secrecin en las


clulas acinares y ductales

masticacin de los alimentos. Tiene efecto


liberador de los grnulos de cimgeno a travs de
mediadores como la acetilcolina y PIV.
El parasimptico tambin acta indirectamente a
travs de la liberacin de gastrina en las clulas
antrales, la que como se sabe tiene la misma accin
secretagoga en el pncreas.
La fase gstrica cuantitativamente es la menos
importante, alcanza a aportar con menos del 10%
de la secrecin pancretica. Es mediada por la
gastrina que se libera cuando se distiende el
estmago, o ante la presencia aminocidos y
pptidos en el antro.
La distencin gstrica
tambin aumenta la
secrecin pancretica mediante el reflejo vagovagal gastro-pancreatico.
La fase intestinal es la que mas estimula la
funcin secretora del pncreas, hasta con el 70%.
La secretina y la colecistocinina (CCK) son las
principales hormonas estimuladoras en esta fase.
Los estmulos que hacen que se liberen estas
hormonas son la presencia en el duodeno del
quimo cido, monoglicridos, cidos grasos
especialmente de cadena larga y aminocidos
como el triptfano y la fenilalanina
El pH cido en la luz duodenal es el principal
estmulo para la secretina.

Regulacin de la secrecin pancretica


La secrecin pancretica esta regulada por el
sistema nervioso autnomo y por la accin de
hormonas digestivas. El sistema parasimptico, a
travs de la acetilcolina, estimula la secrecin
enzimtica y aumenta el flujo sanguineo; en
cambio el sistema simptico disminuye la
secrecin
pancretica
por
su
accin
vasoconstrictora.
La secretina estimula la secrecin de agua y
electrolitos, especialmente del bicarbonato. La
CCK tiene como accin el estmulo de la
secrecin de enzimas.
Los estmulos para la secrecin pancretica, al
igual que en el estmago, se suceden por las fases
ceflica, gstrica e intestinal. La fase ceflica esta
controlada por el sistema nervioso autnomo;
mientras que las otras dos principalmente por las
hormonas.
La fase ceflica contribuye hasta con el 20% del
volumen total; es provocada por seales
provenientes de centros vagales estimulados por la
percepcin del olor, el sabor, la visin y la
Universidad Mayor de San Andrs

2009

La secretina estimula a las clulas ductales para la


secrecin de agua y bicarbonato. La CCK estimula
la mayor produccin de enzimas.

SECRECION INTESTINAL

La secrecin intestinal proviene fundamentalmente


de las criptas de Lieberkuhn. En el duodeno
tambin contribuyen las glndulas de Brunner.
Es una solucin isotnica, rica en HCO3, alcanza a
un volumen diario de 1 a 2 litros, est constituido
principalmente por agua, electrolitos y moco.
El HCO3 y el moco protegen a las clulas de la
mucosa intestinal contra la accin de los
hidrogeniones,
los cidos formados por la
degradacin bacteriana, las enzimas digestivas y el
quimo cido.
El moco tiene como funcin proteger el epitelio
intestinal de lesiones que pueden ser provocadas
por los slidos y forma una barrera para la
invasin de microorganismos a travs la mucosa.

29

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

El principal estmulo para la secrecin intestinal es


la distensin de sus paredes.
La secrecin de moco se incrementa ante el
estmulo del parasimptico, las prostaglandinas, la
secretina, la gastrina y la CCK. La actividad
simptica disminuye su produccin.

2002 by W.B. Saunders C.

Mucosa del Intestino delgado

Enzimas intestinales
El borde en cepillo del epitelio intestinal sintetiza
la enterocinasa, enzimas digestivas como las
disacaridasas (maltasa, sacarasa, lactasa) y las
peptidasas.
Hormonas intestinales
Existe un buen nmero de hormonas producidas
por las clulas neuroendocrinas del intestino, con
funciones fundamentales en la homeostasis:
Colecistocinina-Pancreozimina
Es un pptido de 33 aminocidos, sintetizado por
clulas endocrinas a lo largo del tubo digestivo,
predominantemente en el duodeno y yeyuno. En el
colon son liberadas por las terminaciones nerviosas
de los plexos mientrico y submucoso.
El principal estmulo para su liberacin es la
presencia de grasas y protenas en el intestino. Su
principal funcin es el estimular la contraccin de
Universidad Mayor de San Andrs

la vescula biliar y de la secrecin enzimtica del


pncreas. Tambin aumenta la motilidad del
intestino delgado, del estmago y la contraccin
del esfnter pilrico. Incrementa del flujo biliar, la
secrecin de pepsingeno y de la secrecin de las
glndulas de Brunner. Por sus acciones sobre el
estmago aumenta la sensacin de saciedad post
ingesta.

2009

Secretina
Su descubrimiento (1902) marc el inici de la
Endocrinologa. Es un pptido de 27 aminocidos
sintetizada en las clulas S del duodeno y yeyuno.
Como funciones principales tiene:
Estimular la secrecin de agua y bicarbonato en las
clulas ductales de los acinos del pncreas y los
canalculos biliares. Adems inhibe la secrecin de
gastrina y la secrecin de cido, estimula la
secrecin de somatostatina y relaja el esfnter de
Oddi, estimula la secrecin de las glndulas de
Brunner, y tiene efecto trfico sobre la mucosa del
tubo digestivo.
Pptido inhibidor gstrico (GIP)
Compuesto por 42 aminocidos, se sintetiza en las
clulas K del duodeno y el yeyuno.
Se libera en el intestino por contacto con el quimo
cido, soluciones hipertnicas y lpidos, y acta
inhibiendo la secrecin cida y la motilidad
gstrica.

30

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

En el pncreas endocrino, estimula la secrecin de


insulina (por ello conocido como una incretina),
potencia la accin de la lipoproteinlipasa y
favorece el aclaramiento de quilomicrones y
triglicridos del plasma.
Pptido intestinal vasoactivo (VIP)
Est formado por 28 aminocidos, se encuentra en
las neuronas del sistema nervioso entrico a lo
largo de todo el intestino y estmago; tambin en
el pncreas, las glndulas salivales, en el
hipotlamo y el sistema cardiovascular.
Tiene efecto vasodilatador, estimula la secrecin
de somatostatina por lo tanto inhibe la secrecin de
cido y pepsina en el estmago e inhibe la
secrecin de gastrina; estimula la secrecin
intestinal y aumenta la liberacin de bicarbonato en
el pncreas y la bilis.
Estimula la excrecin de sodio y potasio urinario.
Su accin sobre el metabolismo lipdico se traduce
en efecto lipoltico en los adipocitos y la
consecuente liberacin de cidos grasos libres.
Tambin se ha descrito un efecto estimulante de la
secrecin de otras hormonas como la prolactina
hormona de crecimiento, hormona luteinizante y
ACTH; adems de insulina, glucagon y
somatostatina en el pncreas.
Motilina
La mayor concentracin de motilina se encuentra
en el duodeno y yeyuno; aunque tambin se
encuentra en el colon, en la hipfisis y la glndula
pineal.
Su funcin es estimular la contraccin del msculo
liso del intestino, en los periodos interdigestivos, y
la vescula biliar.

Incretinas
Se llaman incretinas a aquellos factores liberados
por el intestino, despus de la ingesta oral de
nutrientes especialmente carbohidratos, que
inciden por distintas vas,
en el islote de
Langerhans pancretico, provocando la liberacin
de sus hormonas, especialmente la insulina. Efecto
superior al observado luego de la administracin
endovenosa de glucosa.
Las incretinas ms importantes son:
GIP (pptido inhibidor gstrico, conocido
tambin como Polipptido insulinotrpico
glucosa dependiente)
GLP-1 (glucagon like peptide-1)

Universidad Mayor de San Andrs

2009

Polipptido insulinotrpico glucosa dependiente


(GIP)
Como se mencion antes, se produce en las clulas
K del duodeno. Deriva de su precursor pro-GIP. El
estimulo ms importante para su secrecin son los
nutrientes, por lo tanto en el ayuno sus niveles
permanecen bajos. Aumenta en pocos minutos tras
la comida.
El GIP, adems de insulinotrpico, tiene cierta
accin proliferativa y antiapopttica en la clula b
del islote.
Glucagon like peptide-1 (GLP-1)
Incluye dos polipptidos (de 30 y 31 aminocidos).
Se originan del proglucagon, en las clulas L del
leon y el colon.
Al igual que el GIP sus niveles aumentan en
escasos minutos despus de la ingestin de
nutrientes. Al parecer existen factores neuronales y
endocrinos que promueven su secrecin mucho
antes de que los nutrientes entren en contacto
directo con las clulas L.
Su accin mas importante es potenciar la secrecin
de insulina en el pncreas, adems retrasa el
vaciamiento gstrico, reduce la produccin
heptica de glucosa, inhibe la produccin de
glucagon en las clulas alfa del pncreas, tiene
efecto saciante e inhibe la apoptosis de las clulas
beta.
El conocimiento de las incretinas a promovido en
los ltimos aos el desarrollo de nuevos frmacos
en el tratamiento de la diabetes tipo 2.
Neurotensina
Se localiza a lo largo de gran parte del tubo
digestivo, desde el esfago al leon; adems del
sistema nervioso central.
Principalmente inhibe la secrecin cida gstrica,
produce vasodilatacin mesentrica y retrasa el
vaciamiento gstrico.
Pptido YY
Producido por las clulas L del leon al parecer
ejerce un efecto inhibitorio sobre la secrecin
pancretico-biliar durante la fase ceflica. Tambin
tiene efecto anorexgeno.
Este pptido existe en dos isoformas, PYY1-36 y
PYY3-36, se ha observado que aumentan de forma
paralela
tras
la
ingesta
de
comida,
simultneamente, disminuyen los valores de
ghrelina.

31

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

gran cantidad, debiendo renovarse cada 2 a 3


das.

DIGESTIN Y
ABSORCIN
El estmago, intestino delgado e intestino grueso,
son los segmentos del tubo digestivo donde se lleva
a cabo la absorcin de los nutrientes (funcin
nutricia) y contienen a la flora bacteriana y en la
mucosa a clulas especializadas en la elaboracin
de sustancias con funcin inmunitaria (funcin de
defensa).
La absorcin se halla favorecida por:
o La motilidad gastro intestinal que mezcla los
alimentos con las secreciones digestivas y los
expone a la superficie de la mucosa
absorbente.
o La mucosa intestinal, a travs de sus pliegues
internos como las vlvulas conniventes, las
vellosidades
y
las
microvellosidades
multiplica su superficie. Las vellosidades la
aumentan hasta en 30 veces y las
microvellosidades lo hacen hasta en 600 veces
mas, constituyendo
un epitelio de una
extensin aproximada de 200 a 400 m2 en el
adulto.

Absorcin gstrica
La absorcin en el estmago es muy limitada
debido a que la mucosa gstrica no tiene sistemas
de transporte para la absorcin de aminocidos,
cidos grasos o monosacridos; adems que los
alimentos an no estn completamente digeridos en
esta parte del tubo digestivo. Sin embargo
sustancias no ionizadas como el alcohol, que
adems de ser soluble en agua tiene cierta
liposolubilidad, difunden a travs del epitelio
gstrico hacia el intersticio y la circulacin
sangunea.

HIDRATOS DE CARBONO
Fuentes y naturaleza de los hidratos de carbono
Los hidratos de carbono se encuentran en la dieta
en forma de monosacridos, disacridos,
oligosacridos y polisacridos. Luego de digerirse
en la luz intestinal terminan absorbindose como
monosacridos, siendo la ms abundante
la
glucosa, en menor grado la galactosa y la fructosa.
Las formas ms importantes de carbohidratos en la
dieta humana son:
Monosacridos:
Glucosa y la Fructosa. Las principales fuentes de
fructosa son las frutas y la miel, la cantidad
recomendada para su ingesta es de 15 a 20g/da. En
los ltimos aos se ha incrementado el consumo de
fructosa proveniente especialmente de alimentos
industrializados. Su alta ingesta esta relacionada
con el incremento de la lipognesis, aumento de
triglicridos y disminucin de la sensibilidad a la
insulina.

Mucosa intestinal

Los enterocitos de las vellosidades son clulas


columnares con funcin absortiva; mientras
que el epitelio de las criptas tiene clulas con
funcin secretora. En ella se encuentran las
clulas de Paneth con funcin inmunitaria, las
clulas entero endocrinas, las clulas
regenerativas a partir de las cuales se originan
nuevas clulas absortivas que reemplazan a
las de las vellosidades que se descaman en
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Disacridos
o Sacarosa.Est formada por
dos
monosacridos: glucosa y fructosa unidas
por un enlace 1-2. Se encuentra en el
azcar de caa, algunos tubrculos y la
miel.
o

Lactosa.- Formada por una molcula de


galactosa y otra de glucosa unidas por un
enlace 1-4. Se encuentra en la leche y sus
derivados.

Maltosa.- Formado por dos molculas de


glucosa unidas por un enlace glucosdico
1-4

32

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Dextrinas.- Tambin son polmeros de glucosa,


resultan de la digestin parcial del almidn o por la
accin del calor sobre ste.
Glucgeno.Es otro polmero de glucosa,
conocido como almidn animal se encuentra
principalmente en el hgado y los msculos.
Tiene una estructura similar a la amilopectina del
almidn; aunque mucho mas ramificada, con
cadenas de 11 a 18 monmeros de glucosa unidos
por enlaces glucosdicos 1-4 y ramificaciones
unidas a las cadenas por enlaces 1-6.

Sacarosa
Glucosa

Fructosa

Lactosa
Galactosa

Glucosa

Glucosa

Glucosa

El glucgeno es la fuente ms importante de


glucosa en el organismo.

Maltosa

Polisacridos
Almidn.- Es un polmero de glucosa y es el ms
abundante carbohidrato en la dieta de los humanos;
se encuentra en
los tubrculos, cereales y
legumbres. Sus componentes principales son la
amilosa y la amilopectina.
Amilosa: forma entre el 15 al 20% de la estructura
del almidn. Se caracteriza por presentar cadenas
lineales de glucosa, unidas por enlaces 1-4, que
adoptan formas helicoidales no ramificadas.
Amilopectina: constituye entre el 80 al 85% del
almidn. En ella las molculas de glucosa forman
cadenas muy ramificadas, de aproximadamente 24
o 30 monmeros unidos por enlaces 1-4 en las
cadenas y 1-6 en los puntos de ramificacin.

Amilopectina

Celulosa.- Es un polmero de glucosa de estructura


lineal, forman parte de las paredes de las clulas
vegetales. Constituye el 50 % de la materia
orgnica de la biosfera.
Los monmeros estn unidos por enlaces 1-4;
estos enlaces son pobremente hidrolizados por las
enzimas del hombre por lo que su digestin es
mnima. Al no ser absorbida cumple con la
funcin de proveer masa que favorece la
motilidad y el trnsito intestinal.
Las fibras, aunque no son asimilables, son parte
importante de la dieta humana. La celulosa
conjuntamente con la hemicelulosa y la lignina son
conocidas como fibras insolubles. Las fibras
solubles, entre otras, son la pectina, resina,
muclago, inulina, xilosa, manosa.
Las fibras son consideradas como parte de los
alimentos funcionales; algunas de ellas son
importantes como prebiticos.

Amilosa

Amilopectina

Universidad Mayor de San Andrs

Glucgeno

Se llaman alimentos funcionales a aquellas


sustancias ingeridas que adems de aportar
sustratos energticos y estructurales, tienen
2009

33

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

propiedades que afectan favorablemente a una o


varias
funciones del organismo y disminuyen
riesgo de desarrollar enfermedades.

la dextrinas lmite a nivel del enlace alfa 1-6). El


producto final de la digestin del almidn es la
glucosa.

Los prebiticos estimulan el crecimiento y la


actividad de la flora bacteriana intestinal. Los otros
efectos favorables de la fibra dietaria son:

Lactosa.- La digestin de la lactosa ocurre en el


intestino delgado por accin de la enzima lactasa
que rompe el enlace glucosdico beta 1-4 de la
glucosa con la galactosa; siendo el resultado la
liberacin de estos dos monosacridos.

o
o

Disminucin de los niveles de colesterol total


y de cLDL en la sangre
La ingestin elevada de fibra produce una
sensacin de saciedad precoz, disminuye la
hiperglicemia postprandial, aumenta la
sensibilidad perifrica a la insulina y
disminuye
la
lipognesis
en
la
hiperinsulinemia
Se la considera como un factor de prevencin
del cncer colorrectal debido a que aumenta el
volumen fecal, se une en la luz intestinal a
potenciales carcingenos y a las sales biliares,
disminuye el pH del coln y modifica
favorablemente la flora bacteriana del colon.

Numerosos estudios han demostrado la efectividad


de las fibras de los cereales, en relacin a las de las
frutas y verduras, en la reduccin de la mortalidad
en la enfermedad cardiovascular.

La deficiencia de lactasa trae consigo la no


digestin de la lactosa; al concentrarse sta en la
luz intestinal aumenta la osmolaridad del medio,
proceso que por accin de las bacterias intestinales
sobre la lactosa produce cido lctico que
incrementa an ms la osmolaridad que induce a la
secrecin de agua por mecanismo osmtico. El
aumento del volumen de agua en la luz intestinal,
estimula el peristaltismo que lleva a eliminar
abundantes
de heces lquidas, signo que
caracteriza al proceso conocido como intolerancia
a la lactosa frecuente en poblaciones del Asia,
frica y Sudamrica.
Sacarosa.- Este disacrido que resulta de la unin
de la glucosa y la fructosa mediante un enlace
glucosdico alfa 1-2, es digerido por la enzima de
la superficie de la mucosa intestinal sacarasa.

DIGESTION
Almidn. El almidn comienza a digerirse en la
cavidad oral al entrar en contacto con las enzimas
salivales durante la masticacin. La enzima
encargada de esta funcin es la amilasa salival que
acta sobre los enlaces glucosdicos 1-4
liberando pequeos oligosacridos,
maltosa,
maltotriosa (unin de tres glucosas), y las alfa
dextrinas lmite (con enlaces alfa 1-4 y 1-6), en
menor proporcin que la resultante de la accin
digestiva de la amilasa pancretica.
La amilasa salival ejerce su accin a un pH de 6 a
7 inactivndose, luego de la deglucin, en el medio
cido del estmago.
El almidn parcialmente digerido, pasa del
estmago al duodeno, donde contina siendo
digerido por la amilasa pancretica, que acta a un
pH de 7 a 8. Los productos finales de la accin de
esta enzima son la maltosa, maltotriosa, isomaltosa
(dos molculas de glucosa unidas por un enlace
1-6) y las alfa dextrinas lmite.
En el borde en cepillo de las clulas intestinales se
sintetizan enzimas sacaridasas como la maltasa
(que digiere a la maltosa en dos glucosas al romper
el enlace alfa 1-4), la isomaltasa (acta digiriendo
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Absorcin de los monosacridos digeridos

ABSORCIN
Los productos finales de la digestin de los
hidratos de carbono: glucosa, fructosa y galactosa
son absorbidos por los enterocitos mediante
transporte activo secundario y difusin facilitada.

34

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

La glucosa y la galactosa son absorbidos por el


mecanismo del transporte activo secundario
conjuntamente con iones de sodio que ingresan a la
clula a favor de un gradiente electroqumico, en
cambio los monosacridos entran contra un
gradiente de concentracin, stos luego de
acumularse en la clula, pasan a la sangre por
difusin simple a travs de la membrana
basolateral
o
por
transporte
facilitado
independiente del sodio.
La fructosa se absorbe mas lentamente que la
glucosa
y la galactosa; lo hace mediante
transporte facilitado de manera independiente del
sodio.
Los monosacridos absorbidos llegan al hgado a
travs de la circulacin portal, donde en parte son
utilizados para la sntesis de glucgeno y el resto
pasa a la circulacin sangunea, elevando los
niveles de glicemia (hiperglicemia postprandial).
La glicemia basal (en ayunas) normalmente oscila
entre 60 a 100mg/dL. Aumenta luego de la ingesta
de alimentos alcanzando su pico mximo de
180mg/dL luego de una hora. Retorna a las cifras
basales en aproximadamente dos horas.

LPIDOS
Los lpidos constituyen una fuente energtica
importante, (1g grasa produce 9 Kcal.). Mediante
la dieta se las ingiere como fosfolpidos, steres de
colesterol y en su mayor parte (90%) como
triglicridos. La digestin en el intestino produce
en su mayora cidos grasos y se absorben como
tales.
El organismo es capaz de sintetizar la mayor parte
de los cidos grasos (cidos grasos no esenciales).
Otros deben ser necesariamente ingeridos (cidos
grasos esenciales) como los cidos grasos omega3: cido linoleico de 18 carbonos, cido linolnico
y el cido araquidnico de 20 carbonos. En los
recin nacidos son esenciales los cidos
eicosapentaenoico EPA (20 carbonos y 5 dobles
enlaces) y el cido docosahexaenoico DHA (22
tomos de carbono y 6 dobles enlaces).
Los cidos grasos esenciales son imprescindibles
para la formacin de estructuras cerebrales y en la
sntesis de prostaglandinas. El cido Linoleico se
encuentra mayoritariamente en los aceites de
semillas y el Linolnico en los pescados y en el
aceite de soja. A partir del primero puede formarse
el cido Araquidnico por lo que ste no es
Universidad Mayor de San Andrs

2009

considerado esencial cuando hay suficiente


cantidad del primero.
De acuerdo a la presencia o no de dobles enlaces
en la estructura molecular de los cidos grasos,
stos se clasifican en saturados e insaturados
(monoinsaturados y poliinsaturados)
cidos grasos saturados. No tienen dobles enlaces,
se encuentran en mayor cantidad en grasas de
origen animal (carnes, lcteos), aceite de coco,
aceite de palma, mantequilla, manteca de cacao.
Incrementan el cLDL, el cHDL (ver mas adelante).
Grandes estudios han demostrado su relacin con
el desarrollo de enfermedades cardiovasculares. Su
ingesta no debe ser superior al 7% del valor
calrico total. Actualmente las enfermedades
cardiovasculares, muy relacionadas con la
obesidad, el sedentarismo, tabaquismo y ciertos
hbitos alimenticios, son una de las principales
causas de morbimortalidad en el mundo.
cidos grasos monoinsaturados. Tienen un solo
doble enlace, son fuentes principales de estos
lpidos el aceite de oliva, aceite de canola, el man.
Tienen como efectos el disminuir el cLDL, elevan
el cHDL, reducen el riesgo de enfermedad
coronaria hasta en un 70%. Se recomienda una
ingesta de aproximadamente un 20% del valor
calrico total.
cidos grasos poliinsaturados. Tienen dos o ms
dobles enlaces, los de mayor trascendencia mdica
son los 3 y 6. Disminuyen el cLDL y aumentan
el cHDL. Tienen efecto vasodilatador e inhiben la
agregacin plaquetaria, disminuyen el riesgo de
enfermedad coronaria.
Las principales fuentes dietticas de cidos grasos
6 son la uva, los aceites de maz, soya y girasol.
Las fuentes de cidos grasos 3 son los aceites de
pescados azules (de aguas marinas fras) como el
atn, jurel, salmn, mariscos, aceites de canola y
soya. Se recomienda su ingesta de hasta un 10%
del valor calrico total.
cidos grasos trans. Los cidos grasos
monoinsaturados al ser calentados cambian su
estructura molecular de la configuracin cis a
trans. Son los que mas elevan el cLDL y reducen
el cHDL. En la naturaleza se encuentran en escasa
cantidad en la carne y leche de los rumiantes.
Se encuentran en grandes concentraciones en los
alimentos procesados industrialmente como las
margarinas, comidas rpidas, pasteles, golosinas.
Otra forma de producir cidos grasos trans es a
travs del calentamiento de los aceites durante la
elaboracin de frituras.

35

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Estn estrechamente relacionados con el riesgo de


desarrollar enfermedades cardiovasculares. NO se
recomienda su ingesta.
Los cidos grasos de importancia mdica son:
Saturados:
o cido lurico 12c
o cido mirstico 14c.
o cido palmtico 16c.
o Acido esterico 18c

La dosis mnima para inducir una reduccin


significativa de triglicridos era de 1,5 g/da.
Se ha postulado un efecto favorable de los
cidos grasos 3 en el desarrollo del sistema
nervioso central, especialmente en el perodo
perinatal.

Monoinsaturados:
o Oleico
C18:1,9 Cis
o Eladico
C18:1,9 trans
Poliinsaturados: (omega 6)
o Linoleico
C18:26 Cis
o Linolnico C18:36 Cis
o Linoeladico
C18:2 6 trans
Poliinsaturados: (omega 3)
o
o
o

-Linolnico
EPA
DHA

C18:3, 3 cis (origen vegetal)


C20:5, 3 cis
C22:6, 3 cis

Triglicridos.-Son compuestos que se encuentran


en mayor cantidad en una dieta ordinaria. Su
estructura est en base al glicerol (propanotriol)
unido o esterificado con tres cidos grasos. Los
cidos
grasos
pueden
ser
saturados,
monoinsaturados o poliinsaturados.
El glicerol tiene capacidad para esterificarse con
tres cidos grasos, una en cada carbono (, y o
1, 2 y 3 respectivamente).
Los triglicridos se encuentran principalmente en
los granos de cereales, semillas oleaginosas y
grasas de origen animal.
cidos grasos 3. En los aos setenta, del siglo
pasado, investigadores daneses descubrieron que
los esquimales de Groenlandia tenan tasas muy
bajas de morbimortalidad cardiovascular, niveles
bajos de triglicridos y cifras cHDL ms elevadas
que los daneses. Establecieron una directa relacin
de estas caractersticas con la dieta esquimal rica
en grasa de pescado y de mamferos marinos (ricos
en cidos grasos 3).
Desde entonces se han realizado numerosos
estudios que han confirmado dicha relacin. Se ha
establecido que la ingesta de 3 a 4g de cidos
grasos -3 de origen marino reducen las cifras
de triglicridos de entre 25 a 35%, aumento del
cLDL de un 5 a 10% y del cHDL de un 1-3%.
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Colesterol.- Se encuentra solo en alimentos de


origen animal como ster de colesterol (una
molcula de colesterol unida a un cido graso).
Tiene importantes funciones en el organismo
humano. Es un precursor en la sntesis de
importantes molculas: cidos biliares (sintetizados
por el hgado y es la principal va catablica de
colesterol),
hormonas
de
las
glndulas
suprarrenales, hormonas sexuales (estrgenos y
andrgenos) y vitamina D.
El colesterol es sintetizado en el organismo (75%)
y solo el (25%) restante es aportado por la dieta.
Los alimentos ms ricos en colesterol son carnes y
productos crnicos (sesos 800 mg/100g., rin 700
mg/100g., hgado 400 mg/100g., huevos 500
mg/100g. y productos lcteos).
La concentracin de lpidos y colesterol en sangre,
est muy relacionada con el desarrollo de
ateroesclerosis.
El colesterol en la sangre no existe como molcula
libre, para ser transportado se une a las
lipoprotenas (constan de una parte lipdica y otra
proteica). Existen diferentes lipoprotenas con
funciones distintas:
o LDL (Low Density Lipoproteins).
o HDL (High Density Lipoproteins).
o VLDL (Very Low Density Lipoproteins).
Las cLDL son las
colesterol en mayor
grasas saturadas y
niveles en la sangre

que transportan esteres de


proporcin. El consumo de
grasas trans aumentan sus
y ejercen una mayor accin

36

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

aterognica. Las cLDL contribuyen a la disfuncin


del endotelio vascular, seguido de una serie de
cambios que terminarn depositando lpidos en
las paredes de las arterias, desarrollo de placas
ateromatosas con secuelas hemodinmicas locales
y sistmicas que afectan principalmente al sistema
nervioso central y el miocardio (enfermedad
cardiovascular).
Las cHDL, tienen una accin protectora frente a la
ateroesclerosis enfermedades, retira colesterol de
las arterias y lo transporta al hgado para que se
utilice en la sntesis de cidos biliares y
posteriormente sea excretado.
Fosfolpidos.- la molcula de un fosfolpido es
similar a la un triglicrido, las dos primeras
posiciones del glicerol ( y ) se encuentran unidas
a dos cidos grasos, el tercer carbono est unido a
un grupo fosfato ligado a una base nitrogenada.
Los fosfolpidos no son abundantes en la dieta, se
encuentran en hgado, sesos y en la yema del
huevo. La bilis aporta la mayor parte de
fosfolpidos a la luz intestinal (aproximadamente
12g/da) mientras que la dieta contribuye con
2g/da.

DIGESTIN Y ABSORCIN DE LOS


LIPIDOS

Tiene como sustratos a los triglicridos donde


hidroliza a nivel de los enlaces entre el glicerol y
los cidos grasos; rompe la unin ster en las
posiciones 1 y 3 de los triglicridos, resultando de
esta accin la
formacin de monoglicridos y
cidos grasos libres.
Las lipasas gstrica y lingual digieren entre 10 a
30% de los triglicridos; mientras que en el
duodeno y tercio proximal del yeyuno se digiere un
70 a 90% por accin de la lipasa pancretica.
Los fosfolpidos son digeridos por la fosfolipasa
A2 pancretica. sta enzima se libera como pro
fosfolipasa A2 que se activa por accin de la
tripsina, sales biliares y calcio. Hidroliza la unin
ster en la posicin 2 de los fosfolpidos dando
como resultado por cada molcula de fosfolpido
un cido graso libre y un lisofosfolpido (glicerol,
un cido graso y el fosfato unidos).
Los steres de colesterol son digeridos por la
enzima colesterol ester- hidrolasa; ste hidroliza
el enlace entre el cido graso y el colesterol
quedando libres ambos.
Absorcin de lpidos. Los lpidos se absorben
fundamentalmente en el yeyuno, como cidos
grasos libres, monoglicridos, lisofosfolpidos y
colesterol.

La digestin de los lpidos comienza en la cavidad


oral por accin de la lipasa lingual que es ptima a
un pH de 4. Digiere triglicridos de cadena media
que se encuentran en la leche; es muy importante
durante los primeros meses de la lactancia debido
al todava insuficiente desarrollo del pncreas.
La lipasa gstrica es resistente a pepsina y acta a
amplio rango de pH de 2 a 6. Esta lipasa acta
sobre enlace ster generando cidos grasos libres
y diglicridos.
La mayor parte de la digestin de lpidos ocurre en
el
intestino
delgado.
Inicialmente
son
emulsionados en el estmago gracias a sus
movimientos de mezcla y propulsin. Una vez en
el intestino contina la emulsin favorecidos por
las sales biliares. Este proceso hace que aumente la
superficie de la sustancia lipdica, por lo tanto la
interfase agua/lpido, punto donde se llevar a cabo
la accin de las lipasas.
La lipasa pancretica muy activa a un pH de 7 a
8. Como se dijo, acta en la interfase
hidrofbica/hidroflica favorecido por la colipasa.

Universidad Mayor de San Andrs

2009

Formacin de micelas y absorcin de lpidos

37

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Para la absorcin de los lpidos son de gran


importancia
las sales biliares derivadas del
colesterol y secretadas por la bilis. Los cidos
biliares son hidrosolubles; y en concentraciones
aumentadas forman micelas simples o primarias
las que se ubican en la delgada capa de agua que
tapiza la superficie del epitelio intestinal, conocida
como agua inmvil.

Los Fitosteroles tambin conocidos como


colesterol vegetal, son componentes fundamentales
de la dieta. Los ms abundantes son el sitosterol, el
campesterol y el sitostanol.

A las micelas simples se incorporan los cidos


grasos y monoglicridos resultantes de la digestin
de los lpidos (solubilizacin micelar) formando las
micelas secundarias. A travs de estas micelas los
lpidos alcanzan a tomar contacto con la superficie
de la membrana de los enterocitos absortivos, a
partir de esto los cidos grasos libres y los
monoglicridos difunden hacia el interior de la
clula epitelial.
Fitosteroles

Las fuentes dietarias mas importantes son los


aceites vegetales (girasol, maz, oliva), legumbres,
cereales, frutas, verduras y frutos secos.
Son ms solubles que el colesterol animal, en la luz
del intestino se acoplan ms fcilmente a las
micelas desplazando al colesterol limitando as su
absorcin.
Los fitosteroles se absorben en escasa cantidad,
una vez en el enterocito inhiben la enzima acetilCo-A-colesterol-aciltransferasa
por
lo que
disminuyen la reesterificacin del colesterol.
Adems favorecen el flujo de ste hacia la luz
intestinal al aumentar la expresin de los
transportadores ABCG5/8 (Adenosine triphosphate
Binding Cassette) de la membrana luminal.

Absorcin de lpidos en el intestino


y formacin de quilomicrones

Absorcin del colesterol


Aproximadamente tres cuartas partes del colesterol
absorbido en el intestino delgado provienen de la
bilis y cerca de un tercio de la dieta.
Se ha demostrado la existencia de la protena
NPC1L1 (Nieman-Pick C1 like 1) localizada en las
membranas del borde en cepillo de los enterocitos
del yeyuno, donde tiene lugar la mayor parte de la
absorcin del colesterol. La funcin de esta
protena es la de transportar el colesterol y los
esteroides vegetales de la luz intestinal al interior
de enterocito. In vitro los cidos grasos 3
disminuyen la expresin de la protena NPC1L1.
El colesterol una vez absorbido es re-esterificado
en el enterocito por accin de la enzima acetilCo-A-colesterol-aciltransferasa, una pequea
fraccin puede permanecer libre.
Universidad Mayor de San Andrs

2009

Mecanismo de accin inhibitoria de los fitosteroles


en la asimilacin del colesterol

En sntesis los fitosteroles disminuyen la absorcin


intestinal de colesterol y favorecen su secrecin
hacia la luz intestinal.

38

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Una vez absorbidos, en el retculo endoplsmico


liso del enterocito, los cidos grasos y los
monoglicridos son re-esterificados formndose
nuevos triglicridos. Similar proceso ocurre con
los lisofosfolpidos que al unirse con un cido
graso forma nuevamente una molcula de
fosfolpido.
Los nuevos triglicridos, fosfolpidos y esteres del
colesterol son empaquetados con lipoprotenas y
transportados fuera del enterocito.
Las
lipoprotenas formadas en la clula intestinal son
los quilomicrones y las lipoprotenas de muy baja
densidad (VLDL), ricas en triglicridos; sin
embargo algunos cidos grasos pasan directamente
a la circulacin portal unidos a una albmina
transportadora. Los quilomicrones estn formados
de un 86% de triglicridos, 9% de fosfolpidos, 3%
de colesterol y 2% de protenas.
Una vez formadas las lipoprotenas, pasan por
exocitosis al espacio intercelular, de all a la linfa a
travs de los vasos quilferos y mediante los vasos
linfticos a la circulacin sangunea. El sistema de
la vena porta tambin es una va de absorcin de
cidos grasos especialmente los de cadena corta.
Los quilomicrones ya en la circulacin, mediante la
apolipoprotena C-II, activan a la lipoprotena
lipasa, enzima de las clulas endoteliales de los
capilares sanguneos del tejido adiposo, la que
hidroliza a los triglicridos de los quilomicrones
liberando cidos grasos y glicerol que luego son
captados por las clulas adiposas donde se
almacenan.

PROTEINAS
Las protenas son compuestos orgnicos que
forman parte de las estructuras de las clulas y los
tejidos. Tambin constituyen sustancias de mucha
importancia biolgica en la economa humana.
Algunas de sus funciones mas destacadas son:
o
o
o
o
o
o

Estructural
Son enzimas, hormonas, anticuerpos, etc.
Transportan sustancias en la circulacin.
Regulan la smosis.
Inmunitaria, son anticuerpos.
Son fuentes de energa.

Desde el punto de vista qumico son polmeros de


aminocidos, con peso molecular de un rango
amplio. Los aminocidos que conforman las
protenas
se dividen en esenciales (que el
organismo humano no los sintetiza) y no
esenciales (que pueden ser sintetizados por los
humanos).
Esenciales
o
o
o
o
o
o
o
o
o

Fenilalanina
Histidina
Isoleucina
Leucina
Lisina
Metionina
Treonina
Triptfano
Valina

No esenciales
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o

cido asprtico
cido glutmico
c. hidroxiglutmico
Alanina
Arginina
Citrulina
Glicina
Hidroxiprolina
Norleucina
Prolina
Serina
Tirosina

Aminocidos de las protenas de la dieta


(Rhoades-Tanner Fisiologa Humana)

Las protenas que en su estructura poseen los


aminocidos
esenciales,
son
denominadas
protenas completas cuyas fuentes ms
importantes son el huevo, la carne de aves de
corral y el pescado.
Las protenas vegetales
son consideradas
incompletas por no tener todos los aminocidos
esenciales.
Las protenas son tambin importantes fuentes de
energa para el organismo, se consideran como
protenas de alto valor energtico aquellas que
son de reserva necesarias en el organismo, ya que
a partir de ellas se produce energa (1 gr. de

Quilomicrn

Universidad Mayor de San Andrs

2009

39

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

protenas aporta 4 Kcal), cuando son hidrolizadas


liberan aminocidos que se integran directamente
en los procesos de metabolizacin de hidratos de
carbono, contribuyendo a la biosntesis fisio1gica
de cidos grasos y a la sntesis de compuestos
intermedios que actan como precursores de
reacciones.
La cantidad de nitrgeno que nuestro organismo
necesita para realizar sus funciones fisio1gicas
est directamente relacionada con la cantidad de
nitrgeno que excretamos en la orina, residuos
fecales y la sudoracin.

DIGESTION
PROTENAS

ABSORCIN

DE

LAS

La digestin de las protenas empieza algunos


minutos despus de su ingestin y necesita de
varias horas para ser completada. La primera fase
de la digestin tiene lugar en el estomago gracias a
la accin de enzima pepsina, endopeptidasa con
actividad proteoltica o proteasa, encargada de
romper las uniones peptdicas entre aminocidos
aromticos y alifticos (Tyr, Phe, Leu).

En las etapas de crecimiento, adems es necesario


considerar la cantidad de nitrgeno que el
organismo necesita para crecer. Por cada gramo
de nitrgeno que el organismo necesita, debe de
ingerirse una cantidad de 6.5 gramos de protenas.
El valor nutritivo de una protena viene
determinado por la facilidad para aportar la
cantidad de nitrgeno que el organismo necesita.

Para formar las cadenas polipeptidicas, los


aminocidos se unen mediante enlaces peptdicos
que resultan de la eliminacin de una molcula de
agua al tiempo en que se establece el enlace entre
el carbono del grupo carboxilo de un aminocido
con el nitrgeno del grupo amino del siguiente
aminocido.
ste enlace se rompe mediante la introduccin de
una molcula de agua (hidrlisis).

La accin de la pepsina es favorecida por accin


previa del HCl sobre la estructura cuaternaria de
las protenas. Como ya se explic el pepsingeno
es activado por el mismo cido convirtindolo a
pepsina.
La digestin de las protenas en el estmago es
parcial; siendo completada en el intestino por
accin de las enzimas pancreticas, las que rompen
enlaces peptdicos especficos de acuerdo a la
ubicacin en la estructura proteica.
Las endopeptidasas pancreticas actan en lugares
especficos de la cadena polipeptdica. La tripsina
rompe los enlaces peptdicos en las que el grupo
carboxilo es arginina o lisina (aminocidos
bsicos). La quimotripsina hidroliza enlaces en el

Universidad Mayor de San Andrs

2009

40

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

extremo carboxilo de los aminocidos aromticos


(Phe, Trp, Tyr, Met, Leu). La elastasa rompe
enlaces en el extremo carboxilo de los aminocidos
alifticos.
La exopeptidasa carboxipeptidasa acta separando
los enlaces peptdicos en el extremo carboxilo de
un aminocido aromtico y aliftico.
Absorcin de los aminocidos. Los productos
finales de la digestin proteica por accin de las
enzimas pancreticas en la luz del intestino son los
aminocidos libres, dipptidos y tripptidos; estos
se absorben como tales por el borde en cepillo del
enterocito.
En los recin nacidos y lactantes menores, algunas
protenas llegan a absorberse ntegramente sin
digerirse; la absorcin de las inmunoglobulinas es
pobre, de ellas la que ms se asimila es la IgA.
Los aminocidos, para su absorcin, utilizan
transportadores que favorecen mas las formas L
que las formas D. La captacin de aminocidos
por parte del enterocito, depende de la
concentracin de Na en la luz intestinal, un mayor
gradiente de este elemento favorece la absorcin
de aminocidos.
No todos los aminocidos se absorben a la misma
velocidad. En mas fcil la absorcin de los
aminocidos de cadena ramificada (leucina,
isoleucina y valina) y la Metionina. En segundo
lugar los restantes aminocidos esenciales. Los
aminocidos no esenciales son de absorcin ms
lenta.
Los dipptidos y tripptidos son captados por los
enterocitos con mayor facilidad que los
aminocidos; utilizan transportadores diferentes y
mas eficaces a las de los aminocidos. En el
interior del enterocito los di- y tripptidos son
hidrolizados a aminocidos libres mediante
enzimas citoslicas conocidas como dipeptidasas y
tripeptidasas
Los aminocidos absorbidos, luego de pasar a la
sangre, son transportados por el sistema
circulatorio a los diferentes rganos y tejidos, en
cuyas clulas se suceden todo el conjunto
reacciones metab1icas que llevan a la sntesis
endgena de protenas con actividad fisio1gica y
a la produccin de energa.
En el interior de las clulas, los aminocidos
intervienen en la sntesis de nuevas protenas que
en
el
organismo
realizan
mltiples
funciones:
como el regular los procesos
Universidad Mayor de San Andrs

2009

metab1icos actuando como catalizadores de las


reacciones bioqumicas.

ABSORCIN
DE AGUA Y ELECTROLITOS
Adems de la ingesta diaria de agua libre (de 1 a 2
litros), la presencia de este elemento en la luz del
tubo digestivo se incrementa con el aporte de las
secreciones de las glndulas salivales, gstricas,
pancreticas, hepticas e intestinales que alcanza
aproximadamente a un volumen total de 7 a 8
litros.

Promedio de la cantidad de agua en las


secreciones gastrointestinales
Saliva

1 litros

Jugo gstrico
Bilis
Jugo pancretico

2 litros
1 litros
2 litros

Sec. Intestinal

1 litros

De la totalidad de agua presente en la luz intestinal


(8 a 9 litros) gran parte es absorbida, eliminndose
por las heces aproximadamente entre 100 a
200ml/da.
El agua se absorbe de manera pasiva y depende de
la existencia de un gradiente osmtico entre el
contenido intestinal y el intersticio vecino. En este
ltimo es mayor la osmolaridad en relacin a la luz
del intestino debido a la mayor presencia de
electrolitos absorbidos, especialmente del sodio.
La mayor parte del agua se absorbe en el yeyuno.

Absorcin intestinal diaria de agua


Yeyuno

3 a 5 litros

leon

2 a 4 litros

Colon

1 a 2 litros

El movimiento de agua y electrolitos, a travs del


epitelio intestinal, es bidireccional; sin embargo
normalmente es mayor la absorcin que la
secrecin.
La secrecin y absorcin de agua y electrolitos a
travs del epitelio intestinal, es tambin regulado
por accin de las hormonas, las que producen

41

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

cambios en la permeabilidad de la membrana


celular a travs de la activacin de segundos
mensajeros intracelulares como:
o AMPc
o GMPc
o Ca
o Calmodulina
o Protena G

gradiente. El colon tiene la capacidad de absorber y


secretar potasio.
Cloro.- de los 2 a 3 g de cloro que ingieren al da,
slo se eliminan por las heces alrededor de 0.1 a
0.2g. Es absorbido por mecanismos pasivos y
activos. La absorcin de Na provoca un gradiente
electroqumico que favorece la absorcin de Cl a
travs de las uniones intercelulares. En el ileon y el
colon el cloro es captado por los intercambiadores
de Cl/HCO3.
Bicarbonato.- El HCO3 se absorbe en el yeyuno
junto con el Na. En la luz intestinal el HCO3
reacciona con el H+ para formar H2CO3 que se
disocia en CO2 y agua. El CO2 difunde al
enterocito donde forma con el agua H2CO3 que se
disocia en bicarbonato que luego difunde a la
sangre e hidrogeniones.

Regulacin hormonal de la secrecin y absorcin intestinal de


agua y electrolitos (Farreras, Rozman. Medicina Interna)

Sodio.- Grandes cantidades de sodio ingresan al


interior del tubo digestivo (aproximadamente 25 a
35 g/da); pero solamente el 0.5% de esta cantidad
se elimina por las heces. Mas de la mitad es
absorbido en el yeyuno; el ileon y el colon
absorben el resto. Los mecanismos de absorcin de
sodio comprenden:
o Arrastre por solvente (cuando se absorben
grandes volmenes de agua que llevan
consigo a solutos como el Na y el Cl).
o Directamente como ion sodio por gradiente
electroqumico
o Unido al ion cloro.
o Mediante el intercambio con el ion hidrgeno.
o Unido a sustancias orgnicas como glucosa y
aminocidos.
Potasio.- La ingesta de potasio aproximadamente
es de 4g/da. Se absorbe a travs de las uniones
intercelulares y los espacios laterales de los
enterocitos;
obedece
fundamentalmente
al
gradiente de concentracin entre la luz intestinal y
la sangre; tambin la absorcin de agua incrementa
su concentracin intestinal aumentando el

Universidad Mayor de San Andrs

2009

El calcio se absorbe principalmente en el duodeno,


mediante un proceso activo que requiere su
captacin y transporte al interior del enterocito.
Por el contrario, en el yeyuno-leon se absorbe
mediante un proceso pasivo. La absorcin de calcio
alcanza un 35-40 % de lo ingerido; sin embargo se
cuadruplica
en
presencia
del
1,25dihidroxicolecalciferol (vitamina D 3) y se facilita
por la parathormona y la hormona del crecimiento.
El magnesio se absorbe en el yeyuno proximal por
difusin pasiva. La presencia de fosfatos y calcio
cuando el pH es superior a 5,5 forma precipitados
insolubles de magnesio y, por lo tanto, impide su
absorcin.
El cinc es absorbido en el duodeno y en el yeyuno
por el mecanismo de transporte activo. Slo se
absorbe el 15 % del proveniente de la ingesta,
debido a que se une a las protenas e hidratos de
carbono y sus sales son poco solubles. Una vez
absorbido, circula unido a la albmina.
En la esteatorrea (eliminacin de lpidos con las
heces fecales por dficit en la digestin y/o
absorcin) las prdidas fecales de calcio, magnesio
y cinc estn aumentadas porque forman jabones
insolubles.

ABSORCIN DE VITAMINAS
Las vitaminas
absorben en el
difusin pasiva
micelar, similar

liposolubles (A, D, E, K) se
yeyuno por el mecanismo de
despus de su solubilizacin
a lo que ocurre con los lpidos.

42

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

Una vez absorbidas, se transfieren a la circulacin


linftica con los quilomicrones.
Las vitaminas A y E, previamente son hidrolizadas
en sus steres por las enzimas pancreticas.
Las vitaminas liposolubles y el colesterol son
liberados directamente en el hgado como una parte
de los restos de los quilomicrones.

sintetizada por el hgado y los enterocitos) y


penetra en las clulas del organismo, ya que
prcticamente todas ellas tienen en su superficie un
receptor especfico B12TC-II.

FLORA BACTERIANA INTESTINAL


En la luz del intestino humano se encuentra de
manera permanente un verdadero ecosistema
microbiano de aproximadamente 100 billones de
bacterias de unas 500 a 1.000 especies distintas,
que coloniza el tracto gastrointestinal desde el
momento del nacimiento. Esta flora es ms
abundante en el intestino grueso que le ofrece
mejores condiciones de hbitat.
La diversidad y abundancia de la flora nativa
depende del ambiente que rodea al individuo en el
momento del nacimiento y los primeros das de
vida. Por ejemplo no ser igual si nace por cesrea
que por va natural.

Principales sitios de absorcin intestinales


(Farreras, Rozman. Medicina Interna)

Las vitaminas hidrosolubles, con excepcin de la


C y la B12, que se absorben en el leon, las dems
son absorbidas en el yeyuno. La tiamina, la
riboflavina, el cido nicotnico, el cido flico y el
cido ascrbico se absorben por el mecanismo de
transporte activo mediado por el sodio; la
piridoxina lo hace por el mecanismo de difusin
pasiva. Si las concentraciones intraluminales son
elevadas, la vitamina C y el cido flico pueden
absorberse tambin por difusin pasiva.
La vitamina B12 contenida en los alimentos de
origen animal se libera por la accin de la digestin
gstrica y se combina con el factor intrnseco de
Castle. El complejo B12-factor intrnseco se
absorbe en el leon terminal gracias a un sistema
especfico de transporte, que requiere calcio y es
ptimo a pH 6,5.
La B12 tiene una alta afinidad por las
cobalofilinas, glucoprotenas presentes en la
saliva, el moco gstrico, la bilis y el jugo intestinal,
de lo cual resulta una combinacin no absorbible.
Esta combinacin es hidrolizada por las proteasas
pancreticas, y la vitamina B12 libre es captada
nuevamente por el factor intrnseco, nica forma en
la que puede absorberse; por lo que los enfermos
con insuficiencia pancretica tienen tambin
deficiencia de B12.
Una vez que ha difundido al plasma, se combina
con la transcobalamina II (TC-II, globulina
Universidad Mayor de San Andrs

2009

El tubo digestivo y microflora bacteriana, tambin


llamada
microbiota,
son
funcionalmente
interdependientes y su equilibrio condiciona la
homeostasis.
Las funciones de nutricin y defensa del tubo
digestivo no dependen exclusivamente de las
estructuras que la constituyen; sino tambin de la
accin de la flora intestinal. Por lo que a esta
microbiota se la considera como un rgano o
sistema perfectamente integrado en la fisiologa
del ser humano.
Las bacterias anaerbicas estrictas superan en
nmero a las aerbicas por un factor de 100 a
1.000. Los gneros predominantes son Bacteroides,
Bifidobacterium,
Eubacterium,
Clostridium,
Lactobacillus, Fusobacterium y diversos cocos
grampositivos anaerbicos.
Las especies llamadas nativas colonizan
permanentemente el tracto gastrointestinal, se las
adquieren al nacer y durante el primer ao de vida.
Las de la flora temporal, estn en trnsito, se
ingieren continuamente a travs alimentos y
bebidas.
Funciones de la flora bacteriana intestinal. Como
sus principales funciones, son conocidas las
siguientes:
Funciones de nutricin y metabolismo:
o

Aporta con enzimas no sintetizadas por el


individuo

43

Apuntes de Fisiologa Digestiva

o
o
o
o
o

Eligio Copari Jimnez

o Compiten con bacterias patgenas por sitios


de unin a receptores y los nutrientes para el
crecimiento bacteriano
o Producen cido lctico y actico, baja el pH y
limita el desarrollo de Escherichia coli y de
las salmonellas.
o Favorece la produccin de bacterias benficas
y estabilizan la flora nativa.
o Aumentan la produccin de IgA secretora
o Producen riboflavina, niacina, tiamina, vit
B6, vit. B12 y cido flico.
o Mejoran la absorcin de lactosa al aumenta
la produccin de lactasa.
o Interfieren en la absorcin de colesterol
o El lactobacilus acidophilus 145 y la
bifidobacteria longum 913, aumentan cHDL
en el plasma.

Forma cidos grasos de cadena corta


Favorece la absorcin de calcio, magnesio
y hierro en el colon
Sntetizan vitaminas K, B12, biotina,
cido flico y acido pantotnico.
Sntesis de aminocidos a partir del
amonaco o la urea.
Producen
sustancias
potencialmente
txicas como el amonaco, aminas,
fenoles, tioles e indoles.

Funciones de proteccin:
o Previniendo la invasin de agentes
infecciosos y el sobre crecimiento de
especies residentes con potencial
patgeno.
Funciones trficas:
o Control
sobre la proliferacin y
diferenciacin del epitelio intestinal y el
desarrollo y modulacin del sistema
inmune.
Probiticos. Junto con algunos componentes de la
dieta se ingieren ciertos microorganismos viables
que pueden colonizar la luz intestinal asocindose
a la flora nativa, aportando beneficios funcionales
importantes al husped; adems de reforzar y
favorecer el desarrollo de la flora existente.
Entre las especies consideradas como probiticos
se encuentran especies como:
Lactobacilos:
Acidophilus, casei,delbrueckii, reuteri, brevis,
cellobiosus, curvatus, fementum, plantarum.
Coccigrampositivo:
Lactococcus lactis (cremoris), streptecoccus
salivarius
(thermophilus),
enterococcus
faecium.
Bifidobacterias:
B. bifidum, longum, thermophilum.
Varios ensayos clnicos en humanos han
demostrado la eficacia de varias especies de
bacterias probiticas en colitis infecciosas, virales
y bacterianas, as como en la diarrea asociada a la
administracin de antibiticos.

Las sustancias vegetales no digeribles, como


algunas fibras favorecen el desarrollo de los
probiticos en la luz intestinal. Estas sustancias son
conocidas como prebiticos.
La flora intestinal es susceptible de ser diezmada
por la accin farmacolgica de los antibiticos
consumidos por la va oral. En su recuperacin son
muy tiles los probiticos.
Los probiticos y los prebiticos pertenecen al
grupo de los alimentos funcionales, en el que
tambin estn incluidos los cidos grasos 3,
fitoestrgenos, fitosteroles, fitostanoles, fibras,
polialcoholes, flavonoides y los antioxidantes.

BIBLIOGRAFA
1.

lvaro A., Rosales R., Masana L., Vallv J.C. Los cidos
grasos poliinsaturados disminuyen la expresin de la
protena NPC1L1 en enterocitos humanos. Clin Invest
Arterioscl. 2008; 20(5):200-6.

2.

Arechavaleta Granell R. Efecto fisiolgico de las hormonas


incretinas. Johns Hopkins Advanced Studies in Medicine.
2006;6(7):S581-S585.

3.

Arranz E., Garrote J.A. El sistema inmune de la mucosa


gastrointestinal. Dpto. de Pediatra, Inmunologa,
Obstetricia y Ginecologa, y Nutricin y Bromatologa.
Universidad de Valladolid. 2005.

4.

Balanz J, Piqueras M, Montfort D; Patologa digestiva.


(Cap.3) Sociedad Espaola de Patologa Digestiva; 2002.

5.

Balcells G. A.; La clnica y el laboratorio. Decimonovena


edicin. 2002. Esp.

6.

Berne R, Levy M.L. Fisiologa Segunda edicin 1998.

Otras funciones descritas de los probiticos son:


o Estimulan la produccin intestinal de moco.
o El L. Plantarum impide la unin de la E. Coli
al epitelio

Universidad Mayor de San Andrs

2009

44

Apuntes de Fisiologa Digestiva

Eligio Copari Jimnez

7.

Cabr Gelada E. Digestin y absorcin de protenas.


Aminocidos, pptidos y protena entera en nutricin
enteral. Nutr Clin Diet Hosp Vol. XXVII/42 N 2/2007

25. Mayer EA, Tillisch K, Bradesi S. modulation of the braingut axis as a therapeutic approach in gastrointestinal
disease.Aliment Pharmacol 24:919-933, 2006.

8.

Carrero, J., Bautista. E., Bar, L., Fonoll, J., Jimnez,


J.,Boza, J. y Lpez, E. "Efectos cardiovasculares de los
cidos grasos omega-3 y alternativas para incrementar su
ingesta". Nutr. Hosp. 2005, 20:63-69

26. Mendez-Sanchez N, Chavez N, Uribe EM. La ghrelina y su


importancia con el eje gastrohipotalmico. Gac Md Mex.
Vol. 142 N 1, 2006, 49-58

9.

Costanzo Linda S. Fisiologa; 1998 Ed. McGraw-Hill


Interamericana.

27. Meyer Philip; Fisiologa humana. Segunda edicin 1987

10. Duncan M., et al. Endocanabinoids and their receptors in


the enteric nervous system. Aliment Pharmacol Ther.
22:667-683, 2005.
11. Farreras,
edicin.

Rozman.

Medicina

Interna;

13. Gartner Leslie P. & Hiatt James L. Atlas de Histologa: 3


edicin. Editorial McGraw-Hill Interamericana.
14. Gimnez O, et al. Ghrelina: de la secrecin de hormona de
crecimiento a la regulacin del equilibrio energtico.
Endocrinol Nutr 2004; 51(8):464-72
15. Gimnez Palop O et al. Pptido YY: una nueva estrategia
para el tratamiento de la obesidad. Endocrinol Nutr. 2009;
56(1):1-3
16. Gisbert J.P, Boixeda D, Vila T y Cols. Infeccin por
Helicobacter pylori y concentraciones basales de gastrina
srica en pacientes con lcera duodenal y en individuos con
endoscopia normal. Medicina clnica. Vol. 106. nm. 9.
1996
17. Guarner F. Papel de la flora intestinal en la salud y en la
enfermedad. Nutr Hosp. 2007; 22(Supl. 2):14-9
Hall;

29. Murray R, Mayes P, Granner D, Rodwell V; Bioqumica de


Harper; decimocuarta edicin. 1997.

decimotercera

12. Fox M, Barr C, Nolan S, et al. the effects of dietary fat and
calorie density on esophageal acid exposure and reflux
symptoms. Clin Gastroenterol Hepatol 5(4):439-444, 2007

18. Guyton,
edicin.

28. Mozaffarian D, Katan M., Ascherio A, Stampfer M.,


Willett W.C. Trans Fatty Acids and Cardiovascular
Disease. N Engl J Med 2006; 354:1601-13.

Tratado de fisiologa mdica.

30. Penn M., Prez F.M., Garca B.J. y Cols. Respuesta


secretora de PYY1-36 y PYY3-36 en sujetos normales.
Endocrinol Nutr. 2008; 55(8):333-9
31. Prez Cruz E., Serralde Ziga A., Melndez Mier G.
Efectos benficos y deletreos del consumo de fructosa.
Revista de Endocrinologa y Nutricin Vol. 15, No. 2
Abril-Junio 2007. 67-74
32. Rivern Corteguera R. Fisiopatologa de la diarrea aguda.
Rev Cubana Pediatr 1999; 71(2):86-115
33. Rhoades R., Tanner G.
Espaola.

Fisiologa mdica.

1997. Ed.

34. Rodrguez Lozano C.; Situacin actual de la gastropata


inducida por frmacos antiinflamatorios y su prevencin.
Revista Espaola de Reumatologa. Oct 2002. Vol. 29.
N08 p: 385-395.
35. Ros E., C. Laguna J. Tratamiento de la hipertrigliceridemia:
fibratos frente a cidos grasos omega-3. Rev Esp Cardiol
Supl. 2006; 6:52D-61D
36. Salvador J., Frbeck G. Regulacin de la ingesta
alimentaria. Rev. Endocrinol. Nutr. 2005; 52(8):404-30

Novena

19. Gylling H. Cholesterol Metabolism and its Implications for


Therapeutic
Interventions
in
Patients
with
Hypercholesterolemia. International Journal of Clinical
Practice 58(9):859-866, Sep 2004
20. Jimnez Martn M., Ramrez Rodrigo J, Ruz Villaverde G.
y Cols. Efectos del ayuno del Ramadn sobre la secrecin
de gastrina en jvenes musulmanes en edad escolar. Nutr
Clin Diet Hosp Vol. XXVII/21 N 1/2007

37. Seoane LM, Lage M, Al-Massadi O y cols. Papel de la


Ghrelina en la fisiopatologa del comportamiento
alimentario. Rev Med Univ Navarra vol 48, N 2, 2004, 1117.
38. Sierra A. I., Mendivil A.C. y cols, Dislipidemias. Tercera
edicin. Bogot D C Feb. 2009
39. Silbernagl S, Despopoulos A. Atlas de Fisiologa.
(Taschenatlas der Physiologic). 5 ta edicin Espaola, 2001

21. Kasper y Cols. Principios de Medicina Interna Harrison.


Decimosexta edicin. 2005.
22. Kohatsu ND, Tsai R, Merchant JA et al. Sleep Duration and
Body Mass Index in a Rural Population. Archives of
Internal Medicine 166(16):1701-1705, Sep 2006

Eligio Copari Jimnez


Docente de Fisiologa Humana-Biofsica.
La Paz Bolivia; Julio de 2009

23. Koppman J. et al; Society of American Gastrointestinal and


Endoscopic Surgeons Meeting. Dallas, Abril 26-29, 2006
24. Martnez lvarez J.R, De Arpe Muoz C., Urrialde R.
Nutricin y salud, Instituto de Salud Pblica.Vol 3. Madrid
2003.

Universidad Mayor de San Andrs

2009

45

You might also like