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Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega

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Fisiología de la audición: la cóclea
Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega
Instituto de Fisiología
Universidad Autónoma de Puebla

XI.1.1. Características físicas del sonido
(longitud de onda, amplitud y frecuencia).
XI.1.2.
Características
subjetivas
de
intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades
de medida.
XI.1.3. Estructura del oído humano.
XI.1.4. Estructura del oído externo.
XI.1.5. Anatomía funcional del oído medio,
función del oído medio (conducción osicular).
XI.1.6. Estructura y función de la trompa de
Eustaquio.
XI.1.7. Anatomía funcional de la cóclea.
XI.1.8. No linealidades en la respuesta
coclear.
XI.1.9. Composición de la endolinfa y la
perilinfa
XI.1.10. Células ciliadas internas.
XI.1.11. Células ciliadas externas.
XI.1.12. Transducción mecanoeléctrica.
XI.1.13. Potencial receptor en la célula ciliada
XI.1.14. La vía aferente.
XI.1.15. La vía eferente.
XI.1.16. Discriminación de tonos.
XI.1.17.
Procesamiento
auditivo
en
vertebrados inferiores.
XI.1.18. Vías auditivas centrales.
XI.1.19. Núcleos cocleares.
XI.1.20. Localización de la fuente sonora.
XI.1.21.Corteza auditiva
XI.1.22 Hipoacusias de conducción y
neurosensorial.
Sitios de internet recomendados.
Lecturas recomendadas.
Desde el punto de vista mecánico la cóclea
es sorprendente. Está formada por miles de
diminutas partes móviles que, actuando de forma
ordenada y en interacción con las ondas

sonoras, permiten la fina discriminación y el
amplio rango dinámico de la audición en los
vertebrados. La audición juega un papel central
en la vida social y cultural del hombre, ya que es
con base en esta modalidad sensorial que se
desarrolla el lenguaje hablado.
La función primaria del oído es la de convertir
un patrón de vibración temporal, que se produce
en el tímpano, en una configuración de
movimiento –ondulatorio– en el espacio, que se
genera en la membrana basilar y éste, a su vez,
en una serie de potenciales de acción de las
neuronas aferentes cocleares. Para un sonido,
su frecuencia está representada por el sitio de la
cóclea donde se originan las neuronas que éste
excita, y su amplitud por la intensidad de la
descarga de estas neuronas y también por el
número total de neuronas que se activan. La
actividad de las neuronas aferentes es entonces
una función de la intensidad y de las magnitudes
relativas de las diferentes frecuencias que
componen un sonido.
En el procesamiento de la información
auditiva podemos distinguir al menos tres
niveles: uno periférico, que hace referencia a la
detección de vibraciones sonoras y que se
relaciona con el procesamiento al nivel del oído
interno que da origen a las sensaciones
primarias como el tono y la intensidad. Un
segundo nivel de procesamiento intermedio, que
permite detectar las variaciones transitorias en el
sonido y su origen, y provee elementos
adicionales para la percepción de la cualidad, la
identificación del tono y la discriminación de los
sonidos. Este procesamiento se lleva a cabo a
nivel del tallo cerebral. Finalmente, un último
nivel de análisis fino, en el cual los cambios
temporales se procesan en los centros
cerebrales superiores de la corteza cerebral,

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permitiendo detectar los atributos de la
información auditiva y, en última instancia, lo que
denominamos mensaje auditivo.
XI.1.1. Características físicas del sonido
(longitud de onda, amplitud y frecuencia).
El sonido es una onda mecánica. La
velocidad del sonido varía de acuerdo al medio
en que se propague, la velocidad del sonido en el
aire es de 340 m/s, en el agua 1500 m/s. Desde
el punto de vista físico, el sonido se caracteriza
por la longitud de onda, su amplitud y su
frecuencia (Figura 1).

Recomendamos ver:
http://www.uam.es/personal_pdi/medicina/algvilla
/audicion/audicion.html
XI.1.2.
Características
subjetivas
de
intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades
de medida.
Desde el punto de vista psicofísico el sonido
se caracteriza por su volumen (que corresponde
a la intensidad), su tono (que corresponde a la
longitud de onda o frecuencia) y por el timbre
(que corresponde al conjunto de frecuencias que
forman el sonido).
Intensidad
La intensidad o volumen del sonido depende
de la energía en la onda sonora. La intensidad de

2

una onda sonora es proporcional al cuadrado de
su frecuencia y al cuadrado de su amplitud y
disminuye con la distancia al foco. El oído
humano es capaz de percibir un gran intervalo de
intensidades de sonido; la diferencia entre un
sonido apenas audible y un sonido que produce
dolor puede ser de hasta 1014 veces en su
ampliud. Debido a la extensión de este intervalo
de audibilidad, para expresar intensidades
sonoras se emplea una escala cuyas divisiones
son potencias de diez y cuya unidad de medida

es el decibelio (dB). Ello significa que una
intensidad acústica de 10 decibelios corresponde
a una energía diez veces mayor que una
intensidad de cero decibelios; una intensidad de
20 dB representa una energía 100 veces mayor
que la que corresponde a 0 decibelios y así
sucesivamente.
El nivel de referencia de presión acústica Ps,
adoptado universalmente, es el correspondiente
al umbral de audición humano, es decir, 2 x 10-4
bar, equivalente a 0db SPL (Sound Pressure
Level o Nivel de Presión Sonora).
Con todos estos datos podemos crear una
tabla aproximada para ver la magnitud de todos
estos valores.
Intensidad sonora de diversas fuentes

Como veremos adelante.Enrique Soto. resulta del hecho de que los sonidos están compuestos por conjuntos de ondas con diferentes frecuencias que son característicos de cada fuente sonora. como ya mencionamos. En algunos animales.1. 1 D . las orejas juegan un papel primordial en su capacidad para detectar su posición en relación con un animal que se mueve. El oído externo está formado por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. distinguimos claramente la diferencia entre ellos.1. formado por la oreja y el conducto auditivo externo. como el búho. La estructura de la oreja con sus múltiples lóbulos y pliegues es fundamental en este proceso de discriminación de las fuentes sonoras. El timbre se debe a que la frecuencia fundamental de un sonido va acompañada de otras frecuencias que son múltiplos de la misma y que se denominan armónicos. sin embargo. El oído medio está formado por una cámara de resonancia y un conjunto de huesecillos que acoplan el tímpano con la ventana oval. El oído medio es una cavidad localizada entre el oído externo y el oído interno. un violín y un piano pueden tocar la misma nota. Entre mayor número de veces oscila la onda por segundo decimos que tiene una frecuencia mayor. Su interior está normalmente lleno de aire y en él se encuentra el sistema de huesecillos conocidos como el martillo.5. La función del oído interno es transformar las vibraciones que el sonido produce en el tímpano en desplazamientos del líquido que llena el oído interno. y entre mayor sea la frecuencia más agudo será el tono que percibimos. El pabellón auricular está formado por un cartílago recubierto por piel fina y en el cual se incluye una cavidad resonante denominada concha. permitiendo. distinguir entre los tonos graves y los agudos.4. XI. el oído medio y el oído interno (Figura 2). Un Hz equivale a una frecuencia de uno por segundo. El oído en el humano está formado por tres partes: el oído externo. Nuestra habilidad para discriminar la fuente de un sonido depende de la intensidad relativa y dela fase de los sonidos que alcanzan el oído. El tono que percibimos está relacionado con la frecuencia del sonido y se mide en Hertz (Hz). La piel del conducto posee glándulas ceruminosas (Figura 3). XI. permite identificar al generador de un sonido. El timbre es la cualidad del sonido que nos permite distinguir claramente la voz de una persona o identificar el sonido de un instrumento musical. Brevemente podemos decir que el oído externo. El conducto auditivo externo posee un esqueleto cartilaginoso en su tercio periférico y óseo en su porción profunda. los cuales conectan la membrana timpánica con la ventana oval (Figura 2). función del oído medio (conducción osicular). Timbre El timbre es una propiedad más compleja. Mucho se ha discutido acerca del hecho de que las personas que tienen una detección perfecta del tono1 tienen una estructura peculiar de la oreja. 3 XI.000 Hz. Rosario Vega. El tono es entonces la cualidad del sonido mediante la cual le asignamos un lugar en la escala musical. Anatomía funcional del oído medio.1. El timbre. Hortencia Chávez y Aída Ortega Estudio de grabación vacío 0 db Murmullo a tres metros 10 db Paso de las hojas de un libro 10 db Susurro a un metro 20 db Dormitorio tranquilo de día 25 db Calle sin tráfico 30 db Conversación a tres metros 45 db Orquesta de cuerda y viento 60 db Despertador a 40 cm 80 db Calle con mucho tráfico 90 db Maquinaria industrial ruidosa 100 db Umbral del dolor 120 db Tono La longitud de onda se refiere al número de oscilaciones de la onda sonora por unidad de tiempo. Estructura del oído externo. por ejemplo. Por ejemplo. por tanto.3 Estructura del oído humano. Nuestro oído es capaz de detectar frecuencias desde 20 Hz hastacerca de 22. juega un papel determinante en los rangos de frecuencias audibles y en la detección de la fuente de un sonido. el yunque y el estribo. el sonido de un timbal es un tono grave (también denominado como bajo) en comparación con el de las cuerdas delgadas del violín que produce tonos típicamente agudos. la percepción del tono no depende únicamente de la frecuencia sino también de la intensidad y de las posibles combinaciones de tonos que se dan a nivel coclear.

Enrique Soto. Hortencia Chávez y Aída Ortega 4 . Rosario Vega.

se produce una deformación del tímpano que resulta inicialmente molesta. en casos más graves puede producir dolor y. La función de la trompa de Eustaquio se hace evidente cuando viajamos en avión o buceamos. Estructura y función de la trompa de Eustaquio. sin embargo sí es adecuado para atenuar ruidos de baja frecuencia y puede participar en la sintonización dinámica que permite distinguir un sonido de otro. la función del sistema de huesecillos del oído medio es la de hacer un acople de impedancias entre la membrana timpánica y la ventana oval en la cóclea. Rosario Vega. en la parte más basal de la cóclea permite liberar la energía hidráulica producida por la vibración del estribo en la membrana oval. el brazo de palanca del martillo y del yunque y. que es una estructura tubular que se extiende entre el oído medio y la faringe. En caso de que el mecanismo de apertura de la trompa de Eustaquio no funcione correctamente. en caso de gran diferencia de presión entre el oído medio y el ambiente. puede llegar hasta la ruptura del tímpano. la obstrucción de la trompa es .1. Por su parte la ventana redonda. Este arreglo permite una transmisión máxima del sonido que de otra manera sería reflejado. Su función es la de regular la presión en la caja timpánica. Se ha pensado en algún momento que los reflejos del músculo estapedio pudieran servir como un mecanismo de protección contra 5 sonidos intensos. Los elementos más importantes que definen las propiedades funcionales del oído medio son: el área del tímpano en relación con el área de la ventana oval. con sensación de tener "los oídos tapados". En esencia. En ambos casos se producen cambios rápidos de presión en el medio ambiente y es indispensable deglutir saliva a fin de activar el mecanismo de apertura de la trompa de Eustaquio e igualar la presión ambiental con la del oído medio. la forma cónica de la membrana timpánica. Estos tres elementos definen las propiedades del sistema y su capacidad de acoplamiento de impedancias aumentando la presión que se ejerce sobre la ventana oval y el rango de frecuencias a que responde el sistema. finalmente. Hortencia Chávez y Aída Ortega El tímpano es una membrana bajo tensión que colecta la energía sonora y la transmite al sistema de huecesillos del oído medio. La función anormal de la trompa de Eustaquio es el factor más importante en la patogénesis de las enfermedades del oído medio. eventualmente. La obstrucción de la trompa puede ser ocasionada por un proceso inflamatorio secundario a una infección o a una alergia. perdiéndose así la mayor parte de la energía sonora.6. En la estructura del oído medio destaca la trompa de Eustaquio.Enrique Soto. XI. Asimismo. La forma cónica del tímpano lo hace más sensible a las altas frecuencias. El sistema de huesecillos con su gran brazo de palanca magnifica la fuerza y reduce el movimiento. esto permite acoplar la impedancia del tímpano con la de la membrana oval debido esencialmente a la incompresibilidad de los fluidos del oído interno comparados con el aire. sin embargo ahora se sabe que este reflejo es muy lento.

La cóclea en el adulto humano tiene una longitud de aproximadamente treinta y cuatro milímetros. Rosario Vega. Así. está formado por la cóclea. que es una estructura de forma espiral formada por las células sensoriales y las células de soporte (Figura 4). la cual presenta un cambio gradual en sus dimensiones.7 Anatomía funcional de la cóclea. Hortencia Chávez y Aída Ortega frecuentemente debida a la inflamación aguda o crónica del recubrimiento mucoso.Enrique Soto. El oído interno es donde se ubica propiamente el órgano de la audición. cuando la vibración de un sonido se transmite a través de los huesecillos del oído medio hasta la ventana oval. ya que produce un decremento de diez mil veces en su rigidez desde la base hasta el ápex. aumentando progresivamente su ancho y grosor desde la base hasta el ápex de la cóclea (en la base mide 100 µm y en el ápex 500 µm). esta onda tiene un máximo en su amplitud que depende de la frecuencia del . El órgano de Corti se apoya sobre la membrana basilar. En consecuencia. Esta modificación en la estructura de la membrana basilar es la que le confiere sus propiedades como analizador de frecuencias. por tubos nasogástricos) XI. Las células sensoriales especializadas en la detección de las vibraciones mecánicas que constituyen el sonido son las células ciliadas. También se ha asociado la disfunción de la trompa de Eustaquio con diversas lesiones traumáticas (ej. las células sensoriales forman parte del órgano de Corti.1. en una región específica. se genera una diferencia de presión entre la rampa timpánica y la vestibular. la endolinfa se desplaza produciendo una onda que se propaga a lo largo de la membrana basilar: es lo que se ha denominado onda viajera. el cual está constituido por alrededor de dieciséis mil células sensoriales ordenadas en una fila de células cocleares internas y tres de células 6 cocleares externas (Figura 4).

por ejemplo entre 220 y 440. Rosario Vega. Los desplazamientos de la membrana basilar hacen que las células ciliadas se muevan con relación a la membrana tectoria y. la región que resuena de la cóclea se desplaza alrededor de 3.Enrique Soto. . y las amplitudes según el número de neuronas activas y la intensidad con que éstas descargan.5 a 4 milímetros. entre 1760 y 3520 o entre 5000 y 10000. el máximo desplazamiento se localiza más cerca de la base de la cóclea (Figura 6). las células ciliadas de esa área se activan en mayor proporción que sus vecinas. Entre menor es la frecuencia de vibración del sonido. como resultado. como Dependiendo entonces de la región de la membrana basilar que oscila con mayor amplitud. la posición de resonancia en la cóclea no se multiplica. Una relación de esta clase es obviamente una relación de tipo logarítmico. simplemente se desplaza una cierta distancia. La forma antes descrita de respuesta de la cóclea ante el sonido se conoce como teoría del análisis espectral del sonido. En su forma más general fue propuesta en el siglo XIX por el físico alemán Hermann von Helmholtz quien. aumenta la amplitud de la onda viajera en la membrana basilar incrementándose tanto el número de células ciliadas que se excitan. Los centros cerebrales superiores categorizan los tonos con base en la región de la cóclea que se excita. sean excitadas o inhibidas dependiendo de la dirección del movimiento. siempre que la frecuencia se multiplica. diferencia absoluta entre las frecuencias de la octava. es decir. Para frecuencias mayores. se desplaza una octava. son las proporciones de frecuencia y no sus diferencias las que determinan el desplazamiento de la región de resonancia en la cóclea. La membrana tectoria actúa únicamente como una masa. Este proceso ha dado origen al concepto de frecuencia característica para describir la forma en que las neuronas de la vía auditiva responden con un umbral especialmente bajo para los sonidos de cierta frecuencia. Cuando cualquier tono se duplica en frecuencia. y tiene un papel fundamental en la discriminación de los tonos de un sonido. sin importar la la cantidad de potenciales de acción que generan en la vía aferente. en otras palabras. más cerca del ápex se produce el máximo desplazamiento de la membrana basilar. estableció que en la cóclea existen una serie de resonadores capaces de descomponer sonidos complejos en sus diversas frecuencias. inspirado en los descubrimientos anatómicos de Alfonso Corti. Conforme un sonido incrementa su amplitud. entonces. excitando subsecuentemente a las neuronas aferentes que hacen sinapsis con ellas. Hortencia Chávez y Aída Ortega 7 sonido y posteriormente tiende a disminuir rápidamente hacia el ápex de la cóclea (Figura 5). produciendo una fuerza de desplazamiento horizontal sobre los cilios.

. El amplificador coclear determina que el cociente del desplazamiento del estribo con respecto al desplazamiento de la membrana basilar. los de segundo orden resultan del procesamiento neuronal y son mucho más complejos. se han realizado las mediciones del movimiento de la membrana basilar. Existen dos clases de efectos de superposición de tonos: de primer orden y de segundo orden. las CCE pueden aumentar o disminuir la fuerza efectiva de desplazamiento que se ejerce a nivel de los cilios. la superposición de tonos es lineal. sea mayor para bajas que para altas intensidades de estimulación. determinando que. En la cóclea se producen combinaciones complejas que se han denominado tonos de combinación. en el caso de estímulos en que están presentes únicamente dos tonos. Como veremos adelante. ya que porta información referente a la temporalidad del sonido. 2f2-f1. demostraron que.Enrique Soto. él identificó a los resonadores como las fibras que atraviesan de lado a lado la membrana basilar. por trauma acústico. Hortencia Chávez y Aída Ortega Luego de analizar con detalle la estructura del oído. por lo tanto. Adicionalmente. Sin embargo. los tonos se distinguen no con base en una serie de resonadores separados. Los efectos de primer orden se producen a nivel mecánico en la cóclea. Esto es factible únicamente para sonidos con una frecuencia relativamente baja (menor a 1000 Hz). Rosario Vega. concepto que indica que este es un proceso que depende del gasto de energía 8 derivada del metabolismo y es. particularmente el llamado enganche de fases (phase locking). incrementando progresivamente su longitud desde la base hasta el ápex de la cóclea. las células ciliadas externas (CCE) tienen la capacidad de contraerse activamente. cuya rigidez se decrementa gradualmente desde la base hasta el ápex de la cóclea. XI. ya que la gran mayoría de neuronas no pueden descargar más de 1000 potenciales de acción por segundo. la membrana tectoria y la lámina reticular. se ha encontrado que existen importantes no linealidades en la respuesta de la cóclea a los estímulos sonoros. así como en el tímpano. el proceso de sintonización con la frecuencia. existe aún un cierto grado de incertidumbre acerca de la forma en que se propaga la onda viajera y de la precisión con que. donde f1 y f2 son dos tonos cualquiera.1. Este proceso se ha denominado no linealidad compresiva y desaparece cuando hay un daño metabólico. Se piensa entonces que las células descargan a la frecuencia del sonido. Cabe destacar que. al adicionar un tono a otro se puede suprimir la respuesta al primero y percibir nuevos tonos que son combinaciones de las frecuencias que componen los sonidos con que se estimula. Frecuentemente se produce confusión por el hecho de que algunas neuronas descargan en sincronía con la frecuencia del estímulo sonoro. Estudios posteriores realizados por el fisiólogo húngaro Georg von Békésy (Premio Nobel de Fisiología y Medicina en el año de 1961 por sus descubrimientos acerca de la fisiología de la audición). aumentando o disipando energía en el movimiento de la membrana basilar. hasta ahora. ante los desplazamientos del estribo. Por ejemplo. o productos de distorsión. generalmente. La energía con que contribuyen las CCE incrementa la sensibilidad de la cóclea para las bajas intensidades de sonido (menores a 40 dB). 2f1-f2. sino debido a las propiedades físicas de la membrana basilar. se produzca una onda que recorre la cóclea y que produce un desplazamiento máximo en una región específica de la misma. puede ser importante en la determinación del umbral auditivo y es muy importante para discriminar la fuente de un sonido y su desplazamiento. En el canal auditivo externo. Estas fibras varían en su longitud de manera análoga a las cuerdas de un piano. combinaciones enteras de los tonos originales: f2-f1. Los tonos de combinación son. Ésta es la base de lo que se ha denominado como amplificador coclear. la idea de que los sonidos de diferentes frecuencias activan diferentes regiones de la membrana basilar es correcta. en la cóclea.. Aunque esta teoría de la resonancia ya no se acepta debido principalmente a que no permite explicar las interacciones entre tonos. a la frecuencia característica. cuando hay varios tonos. por drogas ototóxicas o por cualquier otro proceso que lesione o altere la respuesta de las CCE. muy susceptible a todo tipo de alteraciones.8 No linealidades en la respuesta coclear.. La no linealidad implica que la respuesta a un sonido complejo no es igual a la suma de las respuestas individuales de cada uno de sus componentes. Dependiendo de las relaciones de fase entre la contracción de las CCE y el desplazamiento de la membrana basilar. a pesar de que posteriormente al trabajo de von Békésy se han realizado mediciones más precisas del movimiento de la membrana basilar usando la técnica de Mosbauer y mediante la interferometría de láser. etcétera.

ya que las células marginales tienen un potencial de membrana de +90 mV (Figura 7).Enrique Soto. En el transporte de K+ de la perilinfa a la endolinfa juegan un papel muy importante las células marginales de la stria vascularis. Esta regulación se realiza mediante una bomba de hidrogeniones (H/ATPasa). La endolinfa y la perilinfa difieren en su composición iónica. salga de estas células hacia la endolinfa siguiendo su gradiente electroquímico. la posibilidad de acarrear la corriente de mecanotransducción. 9 Existe consenso en la idea de que la endolinfa se produce esencialmente a nivel de la stria vascularis. generando una diferencia de potencial eléctrico entre ambos compartimentos. es que se produce un flujo neto de K+ de la perilinfa a la endolinfa en contra de su gradiente de concentración (Figura 7). La relevancia de estos sistemas de cotransporte y canales iónicos se pone en evidencia en el caso de un ratón mutante con pérdida auditiva total debida a que no expresa los canales de K+ rectificantes en la región basolateral de las células marginales. Hortencia Chávez y Aída Ortega XI. Este potencial de alrededor de +80 mV se ha denominado potencial endococlear y es fundamental en la transducción mecanoeléctrica. que en este caso es favorable a mover el K+ de la célula a la endolinfa.03 Un hecho relevante acerca de las diferencias de concentración iónica entre endolinfa y perilinfa. estructura que desde el punto de vista morfológico y funcional presenta las características adecuadas para realizar tal función. esto es. razón por la cual el pH de la endolinfa debe regularse activamente. Si. por ejemplo). a diferencia de otros líquidos extracelulares del organismo. con ello.y a la presencia de canales de potasio rectificantes activados por ATP. tiene un alto contenido relativo de K+ y muy baja concentración de Na+ y de Ca2+. localizada en la membrana apical de las células. del cotransportador Na+-K+2Cl. decrece o desaparece el potencial endococlear. Composición iónica de la endolinfa y la perilinfa (valores expresados en milimoles/l). gracias a la acción conjunta de la ATPasa de Na+-K+.1. una baja concentración relativa de K+ y altas + 2+ concentraciones de Na y Ca (Tabla I).9 Composición de la endolinfa y la perilinfa. La endolinfa. es que determinan una tendencia constante de los iones a moverse de un sitio al otro. y un sistema cotransportador cloro- . la perilinfa tiene una composición semejante a la del medio extracelular. Rosario Vega. Estos canales iónicos son los que permiten que el K+ que es acumulado en las células marginales por los sistemas de transporte activo. la tendencia de los diferentes iones a moverse se pierde y. + Na K+ ClCa2+ PERILINFA 154 3 128 1-2 ENDOLINFA 1 161 131 0. Se piensa que. Debido al potencial positivo de la endolinfa. por cualquier motivo (hipoxia. los hidrogeniones tienden a fluir hacia la perilinfa. TABLA I. En contraste.

como en la fóvea de los murciélagos (región de la cóclea en que las células están sintonizadas alrededor de la frecuencia del sonar). En la regulación del pH participa. desencadenamos un proceso que tiende a disipar la energía que hemos acumulado previamente. grandes células mielinizadas bipolares con una dendrita radial que establece contacto sináptico con una CCI. composición y absorción de endolinfa. XI. se trata de una situación −como ya mencionamos− muy inestable que. hasta neurotransmisores y algunas hormonas. La activación de receptores adrenérgicos beta-1 aumenta la secreción de K+. Posteriormente. desde un punto de vista termodinámico. Las células cocleares internas (CCI) tienen forma redondeada.Enrique Soto. Tienen una forma y tamaño homogéneo a lo largo de toda la cóclea. El organismo gasta energía para mantener la alta concentración de K+ aun contra su gradiente de concentración. de matraz. al abrir una llave. No es de extrañar entonces que el organismo use una estrategia similar para amplificar los pequeños desplazamientos de los cilios.1. La pregunta es: ¿cuál es el sentido fisiológico de la alta concentración de K+ endolinfático? Se sabe que es una condición esencial para mantener la notable sensibilidad del proceso de transducción. desencadena una cascada de eventos. En conjunto. cada CCI hace contacto sináptico con cerca de diez neuronas aferentes. Es por ello que una gran diversidad de fármacos.10 Células ciliadas internas. de impulsar las turbinas de una planta de energía eléctrica. desde los diuréticos y diversos bloqueadores de sistemas de transporte iónico. una situación de gran desequilibrio. y la estimulación de receptores muscarínicos del subtipo M3 inhibe la secreción de K+ por las células marginales de la stria vascularis. La situación es análoga al gasto de energía que realizamos en nuestras casas para 10 subir agua a la azotea. Estas neuronas son del tipo I. Rosario Vega. es evidente que la homeostasis del líquido endolinfático es sumamente compleja y que se encuentra sujeta a una fina regulación. el epitelio del saco endolinfático. se encuentran hasta cincuenta botones haciendo contacto con una sola célula ciliada. En algunos casos. La rica inervación aferente de las CCI produce una gran divergencia de la información. con el núcleo localizado en su parte media y las mitocondrias dispersas por todo el citoplasma. además de las células marginales. Por lo general. Las neuronas aferentes que inervan a las CCI son el 95% de todas las que constituyen el ganglio espiral. El organismo crea un importante desequilibrio con un alto gasto energético al acumular K+ en la endolinfa. ante una mínima perturbación. constituyendo así un importante arsenal para el tratamiento clínico del síndrome de Meniere. Hortencia Chávez y Aída Ortega bicarbonato (Cl-/HCO3-) ubicado en la membrana basolateral. pueden afectar la producción. por ejemplo. el flujo será de una magnitud tal que es capaz. desencadenando una serie de eventos que llevan finalmente a la activación de la vía aferente. indicando que las aferentes provenientes de las CCI tienen un papel . Si subimos agua a gran altura y le permitimos fluir por un sistema de baja resistencia. El alto contenido de K+ endolinfático representa. La resorción de cationes de la endolinfa parece ser también susceptible de modulación por agonistas purinérgicos que actúan sobre receptores del subtipo P2X. Presentan un conjunto de estereocilios ordenados en forma de una “V”. La concentración de K+ endolinfático está regulada por el sistema nervioso simpático y parasimpático. Destacan los múltiples contactos sinápticos que estas células realizan con las fibras aferentes (Figura 8). con el mayor de ellos orientado hacia la parte externa de la cóclea.

Las células cocleares externas tienen una forma cilíndrica muy regular. confirmando la integridad de las CCE y su participación activa en este proceso. Un conjunto de cisternas laterales que corren a lo largo de toda la pared lateral son bastante evidentes. caso este último en que se denominan emisiones otoacústicas evocadas. ya sea de forma espontánea o en respuesta a estímulos sonoros. y una misma neurona puede inervar varias CCE. Este efecto es reversible y dependiente de la dosis de salicilatos y pudiera relacionarse con las alteraciones auditivas (pérdida auditiva y tinnitus) que se producen en la intoxicación por tales sustancias. no se registran potenciales de acción en las vías aferentes. en la ganancia global de la cóclea y en la generación de emisiones otoacústicas. Las neuronas aferentes que inervan a las CCE representan el 5% del total de neuronas del ganglio espiral y son del tipo II. por sí misma. En los ratones mutantes del tipo bronx waltzer (bv/bv).1.11 Células ciliadas externas. al mismo tiempo que producen vesiculaciones y dilatación de las cisternas laterales. en los que las CCI están ausentes. Por ejemplo. Es fundamental destacar el hecho de que las CCE aumentan su tamaño en función de su distancia a la ventana oval. más que actuar como células receptoras sensoriales. miden cerca de 70 µm de largo. y que es altamente sensible a diversas sustancias ototóxicas (furosemida. el sistema nervioso central puede controlar en cierta medida la longitud y la rigidez de las CCE. XI. las CCE pudieran tener una función como efectores. modificando la entrada sensorial en función de la influencia que. Hortencia Chávez y Aída Ortega fundamental en la codificación de la información auditiva. influyendo en el proceso de sintonización. las células basales. Rosario Vega. de producir desplazamientos mecánicos. las CCE reciben un número significativo de contactos sinápticos provenientes de neuronas eferentes. en cambio.12 Transducción mecanoeléctrica. Brownell y colaboradores encontraron que las CCE presentan una motilidad dependiente de voltaje. sino que es capaz. Es notable también que las corrientes de potasio en la membrana basolateral de estas células presentan variaciones que dependen del sitio donde se localizan: las células de la región basal tienen corrientes iónicas mayores. además de su papel en el amplificador coclear. XI. Las emisiones otoacústicas son sonidos de muy baja intensidad que se generan en la propia cóclea. reciben del sistema nervioso central. se incrementan notablemente las emisiones otoacústicas. dando bases al concepto de amplificador coclear que permite 11 explicar la aguda selectividad de frecuencia que se observa en algunas neuronas aferentes. estas cisternas parecen estar relacionadas con los procesos de motilidad de las CCE. Se ha reportado que los salicilatos reducen y llegan a bloquear la motilidad de las CCE. El modelo actual de la . paralelamente. Es claro entonces que la cóclea no sólo recibe y detecta estímulos mecánicos.1. sintonizadas para frecuencias cercanas a los 20 KHz. contribuyendo con ello a “focalizar” el máximo en la amplitud de la onda viajera. El proceso de transducción en las células ciliadas ha sido objeto de un análisis intenso en los últimos diez años. salicilatos. En 1985. parece ser fundamental en la producción de sonido que. originando lo que se conoce como emisiones otoacústicas. Las CCE reciben una escasa inervación aferente. en tanto que las de la zona apical presentan corrientes de potasio de menor magnitud. aminoglucósidos) y a alteraciones metabólicas. bajo diversas circunstancias. su núcleo se localiza en la parte basal de las células. La electromotricidad de las CCE. neuronas pequeñas y no mielinizadas. Alineadas con las cisternas se encuentran también un buen número de mitocondrias (Figura 8). El desplazamiento máximo que se ha observado en las CCE aisladas es de un 10% de la longitud total de la célula. por ejemplo. con numerosas dendritas que hacen contacto sináptico con 10 a 30 CCE. a pesar de que estas últimas son células de mayor tamaño. por las vías eferentes. puede generarse en la cóclea. Con base en el tipo de inervación que reciben estas células es que inicialmente se sugirió la posibilidad de que. por lo general formando un único botón sináptico. En contraposición. Se piensa que la capacidad contráctil o electromotricidad de las CCE introduce energía en el movimiento de la membrana basilar. El haz de cilios en estas células presentan una forma típica semejando una “W”. En la cóclea del humano. Por la vía de las neuronas eferentes.Enrique Soto. se ha demostrado que durante la anestesia disminuye la actividad de la vía eferente y. tienen una longitud de alrededor de 25 µm. digamos CCE apicales. aquellas que tienen su frecuencia característica por debajo de 100 Hz. a pesar de ello se producen emisiones otoacústicas. esto es.

Enrique Soto. en 1984. Comis y Osborne quienes. entre la endolinfa y el interior de las células ciliadas hay un notable gradiente electroquímico para los iones de . encontraron las uniones de punta (tip links) entre los cilios (Figura 9). las uniones de punta se tensan. incrementando entonces la probabilidad de apertura de los canales mecanotransductores. Hortencia Chávez y Aída Ortega 12 transducción mecanoeléctrica se basa en el descubrimiento que. Existen evidencias de que las uniones de punta se comportan. Se ha encontrado que en el extremo de dichas uniones hay canales iónicos mecanosensibles –o canales mecanotransductores– que se activan por la tracción que ejerce la unión de punta cuando los estereocilios se desplazan en dirección a los más grandes (Figura 10). induciendo así un cambio molecular que lleva a la apertura de canales iónicos acoplados a ellas. La hipótesis de la transducción mecanoeléctrica basada en las uniones de punta permite explicar la sensibilidad direccional de las células ciliadas. realizaron Pickles. desde el punto de vista físico. Rosario Vega. mediante el uso de la microscopía electrónica de barrido. como verdaderos resortes. Desplazamientos en sentido contrario disminuyen la tensión de las uniones de punta. desplazamientos de los cilios en dirección al estereocilio de mayor tamaño. ya que Las uniones de punta son filamentos muy finos que unen el ápice de un cilio con la pared lateral del que le sigue en magnitud. producen un aumento en la tensión de las uniones de punta. los cilios. decrementando la probabilidad de apertura de los canales mecanotransductores. Al desplazarse Como ya mencionamos.

Por otra parte. a su vez. hecho que corrobora la importante participación de la miosina en la fisiología auditiva. así. determina la . aunque el desplazamiento de los cilios se mantenga. A través de los canales mecanotransductores pasan también iones de calcio que interactúan en el interior de los cilios con moléculas de miosina.1. en una cepa de ratas −shaker− con disfunciones auditivas y vestibulares. Evidentemente. No cabe duda de que ciertas formas de deficiencia auditiva genética tienen su origen en alteraciones de algunos de los complejos macromoleculares que intervienen en la transducción. se ha encontrado una liberación del neurotransmisor aferente y la subsecuente activación de las neuronas del ganglio espiral que constituyen la vía auditiva aferente y que. Este proceso da origen a un fenómeno −común en los órganos sensoriales− conocido como adaptación. forman el octavo par craneal. el cisplatino.Enrique Soto. la corriente de transducción. La activación del sistema mecanotransductor produce un cambio de potencial eléctrico en la célula sensorial el cual. De hecho. lo que determina que éstos tiendan a fluir por los canales mecanotransductores al interior celular acarreando. Hortencia Chávez y Aída Ortega 13 potasio. bloquean los movimientos de iones a través de los canales mecanotransductores. Alteraciones en este mismo gen se han encontrado en un alto número de pacientes con sordera asociada al síndrome de Usher tipo 1b.13 Potencial receptor en la célula ciliada. la dihidroestreptomicina y la amilorida. con lo cual. drogas que poseen una alta ototoxicidad. La entrada de cationes (K+ y Ca2+) a través de los canales mecanotransductores XI. la tensión sobre las uniones de punta disminuye y se cierran los canales iónicos a ellas acoplados. mutación en el gen de miosina VIIa (MYO7A). un proceso como el que hemos descrito es sumamente lábil. Rosario Vega. junto con las neuronas que inervan el vestíbulo. que determina que ante un estímulo constante la respuesta del sistema tienda a disminuir (Figura 11). induciendo deslizamientos de los canales iónicos mecanosensibles.

en tanto lo que se ha denominado como potencial sumado tiene su origen principalmente en las CCI. Cuando los cilios se flexionan en la dirección excitadora (es decir. históricamente. La capacidad de las células ciliadas para responder diferencialmente a los desplazamientos de los cilios en una u otra dirección ha dado origen al concepto de polarización funcional de las células ciliadas. se han conocido como microfónicos cocleares. una despolarización de la célula ciliada produce un incremento en la probabilidad de apertura de los canales de calcio y lo contrario en caso de una . como sucede en el caso de la mecanotransducción que se realiza del lado endolinfático. De esta forma. Con un estímulo inhibitorio. en gran parte. cuya respuesta tiene un importante componente de corriente directa. en la región basolateral de la célula. Debido a que la concentración de potasio en la perilinfa es baja y no alta como en la endolinfa. aumenta la tensión de las uniones de punta y. una inhibición de la célula. nivel de reposo. Rosario Vega. Estos potenciales microfónicos se producen como consecuencia de los desplazamientos de iones entre la endolinfa y la perilinfa. en la membrana basolateral existen también canales para el calcio y canales para el potasio dependientes de la concentración de calcio intracelular IK. los canales mecanotransductores se cierran y la célula se hiperpolariza. ello determina que. disminuyendo la permeabilidad basolateral al potasio con lo que el potencial de membrana de la célula retorna a los niveles de reposo. se abran canales iónicos de potasio sensibles al voltaje. el cual tiene gran importancia en la fisiología vestibular y una importancia menor en la fisiología coclear. se abren los canales mecanotransductores. En el caso contrario se produce una hiperpolarización. ya que todas las células ciliadas de la cóclea tienen la misma orientación. en el que los cilios se dirigen en dirección contraria al de mayor tamaño. cuando el potasio sale por los canales iónicos de la membrana basolateral. Cabe hacer notar que.Ca. Existe consenso acerca de que. Los desplazamientos de iones y los cambios en la resistencia eléctrica del epitelio sensorial de la cóclea dan origen a los potenciales que. Así. y constituyen una medida indirecta del potencial de receptor del conjunto de células ciliadas. Las CCE tienen normalmente un potencial más negativo (-70 mV) que las CCI (-40 Ante un estímulo excitador. en dirección a los estreocilios de mayor tamaño). esto es. además de los canales de potasio. la célula se repolariza retornando al mV). el gradiente electroquímico del potasio hace que este ion tienda a salir y no a entrar al interior celular.Enrique Soto. la entrada de iones potasio por el canal mecanotransductor despolariza a la célula ciliada en la región apical. los potenciales microfónicos son debidos a la activación de las CCE. depolarizando a la célula. consecuentemente. Hortencia Chávez y Aída Ortega 14 produce un cambio en el potencial de membrana de la célula ciliada.

Las células ciliadas internas hacen contacto sináptico con 10 a 30 dendritas de neuronas aferentes. A nivel central. 15 Las neuronas aferentes reciben información de las células ciliadas por una sinapsis de tipo químico que utiliza como neurotransmisor a un aminoácido excitador del tipo del glutamato. estas neuronas proyectan hacia los núcleos cocleares. y la nimodipina. Las neuronas aferentes presentan una descarga basal cercana a 60-80 potenciales de acción por segundo. la cual produce una liberación masiva de glutamato que activa los receptores postsinápticos produciendo. Los canales de Ca2+ acoplados a la liberación de neurotransmisor corresponden al subtipo de canales de Ca2+ dependientes de voltaje tipo L. Las neuronas aferentes son de tipo bipolar y tienen su cuerpo ubicado en el ganglio espiral. son las que hacen sinapsis con las CCE (Figura 13). ya que provocan la liberación del neurotransmisor (Figura 12). un efecto citotóxico por desbalance osmótico debido a la entrada masiva de Na+ y Ca2+ al interior celular. Hortencia Chávez y Aída Ortega hiperpolarización. su activación media ocurre alrededor de los -20 a -40 mV y son bloqueados por dihidropiridinas del tipo de la nifedipina. Entre otras destaca su alta susceptibilidad a la hipoxia. en las neuronas aferentes. Sus dendritas distales hacen contacto sináptico con las células ciliadas. Estas neuronas reciben información de las CCI. Los canales de calcio son fundamentales.5 potenciales de acción por segundo. Esto determina que esta sinapsis tenga propiedades comunes a las sinapsis mediadas por aminoácidos excitadores. Registros de la actividad eléctrica de estas neuronas muestran que responden con un umbral especialmente bajo para estímulos a ciertas frecuencias. La mayor parte (95%) son neuronas mielinizadas y se han denominado tipo I. Aproximadamente una cuarta parte de las neuronas descarga a una frecuencia menor y su media se ubica alrededor de 0. El 5% restante son neuronas no mielinizadas o tipo II. La liberación masiva de glutamato pudiera también ser un factor importante en el trauma acústico. los cuales se caracterizan por tener una cinética extraordinariamente rápida. Rosario Vega.1. Esto ha dado origen al concepto de frecuencia característica e indica el hecho de que las neuronas reciben información . XI.14 La vía aferente.Enrique Soto.

sino que forman parte de una red neuronal. Se produce. Las curvas de sintonización tienen una forma simétrica en el caso de las neuronas que responden a bajas frecuencias (< 1000 Hz). más que como un canal de entrada de información. así. un circuito que incluye al órgano sensorial. algunos autores han reportado que no bastan las propiedades mecánicas de la cóclea para explicar la agudeza de las curvas de sintonización. Esto resulta evidente cuando se estudia el efecto de algunas drogas ototóxicas como la kanamicina. que en condiciones experimentales particulares puede destruir exclusivamente las CCE. La actividad sensorial se desarrolla entonces de forma continua y. con una pendiente marcada en el lado de las altas frecuencias y menor en el lado de las bajas frecuencias.15 La vía eferente. entre los órganos sensoriales y los centros superiores de análisis. por lo tanto. ya que permiten obtener una información de salida directa sin necesidad de abrir la cóclea. existe un verdadero “diálogo”. la corteza cerebral. La vía eferente coclear es sumamente compleja. En aquellas cuya frecuencia característica es para sonidos más agudos. el cerebelo. contra la frecuencia del estímulo (Figura 14). los núcleos del tallo y las vías eferentes. y una meseta de sensibilidad intermedia decreciente para las frecuencias menores a la característica (Figura 14).Enrique Soto. en los músicos. son estimuladas por sonidos cuya frecuencia produce un máximo en la amplitud de la onda viajera en el sitio donde se encuentran las células ciliadas conectadas con esa neurona en particular. las vías aferentes. Rosario Vega. Hortencia Chávez y Aída Ortega de un área específica de la cóclea y. la curva de sintonización es asimétrica. evitando así daños a su mecánica. Lasneuronas de lo que llamamos vías sensoriales no son simplemente un conjunto de “cables” que transmiten datos al cerebro. los núcleos de relevo. Este es uno de los elementos que ha contribuido a la idea de que existe un filtro activo que permite aumentar la sintonización de 16 la respuesta de las células aferentes más allá de lo que sería posible tomando en cuenta sólo las propiedades de la cóclea. XI. Un ejemplo de esta interacción activa lo es el aprendizaje. La sensibilidad de las neuronas aferentes para una frecuencia característica se deriva de las células ciliadas que la activan. Las curvas de sintonización son un importante indicador de la función de la cóclea. una punta de altísima sensibilidad para una frecuencia específica.1. Un caso peculiar que atañe a la audición es el hecho de que. Se puede demostrar entonces que las curvas de sintonización de las neuronas aferentes pierden su agudeza. desapareciendo el pico máximo de sensibilidad a la frecuencia característica. Sin embargo. que son gráficas de la amplitud que el estímulo debe tener para activar a la neurona. la supresión de emisiones otoacústicas por . El estudio de la frecuencia característica de las neuronas se hace mediante las curvas de sintonización. los órganos sensoriales deben ser concebidos como un sitio de interfase en donde el sistema nervioso interacciona activamente con el medio ambiente. el desarrollo de nuestro conocimiento de las vías sensoriales ha permitido asentar claramente la idea de que. En la actualidad.

en de las eferentes ejerce sobre el mecanismo contráctil de las CCE. Desde el punto de vista funcional. De hecho. Rosario Vega. produciendo cambios complejos. . Las neuronas que lo forman se encuentran en torno al núcleo lateral de la oliva superior y proyectan. se sabe que la estimulación del haz olivococlear produce una reducción en la onda N1 de los potencialesevocados del tallo cerebral. equivalente a una reducción en el sonido de alrededor de 20 dB. La reducción en la respuesta de las aferentes desplaza hacia la derecha las curvas de frecuencia contra intensidad. tanto ipsi como contralateralmente. independientemente del efecto que la activación Desde el punto de vista estructural se pueden diferenciar dos grandes haces: el haz olivococlear medial y el lateral. El haz olivococlear medial inerva principalmente las CCE. Los conjuntos de axones que surgen de estas regiones forman el haz olivococlear (Figura 15). se origina a nivel del núcleo olivar medial y proyecta hacia la cóclea. aún no completamente dilucidados. La vía eferente coclear tiene su origen en conjuntos de células que se localizan en torno a los núcleos medial y lateral de la oliva superior. indicando un nivel completamente diferente de actividad del haz olivococlear ante estímulos semejantes. en el patrón de descarga de estas neuronas. En contraste. El haz olivococlear lateral inerva principalmente las CCI. la actividad eferente produce en las CCE una inhibición presináptica que modifica la liberación de neurotransmisor.Enrique Soto. las CCI. Esto tiene un importante significado funcional ya que implica que la interacción y los procesos involucrados son completamente diferentes para unas y otras. de forma ipsilateral. Hortencia Chávez y Aída Ortega 17 estimulación contralateral es mucho mayor que en los sujetos que no tienen esta profesión. esencialmente hacia las CCI. la sinapsis eferente se realiza sobre las neuronas aferentes en el botón postsináptico (sinapsis axo-dendrítica). la actividad eferente modifica el potencial eléctrico de las neuronas aferentes que inervan las CCI. Es importante notar que las fibras eferentes hacen sinapsis directamente sobre el cuerpo de las CCE (sinapsis axo-somática) en tanto que.

Hortencia Chávez y Aída Ortega produciendo una reducción mayor en la sensibilidad para las frecuencias cercanas a la frecuencia característica (Figura 16). pueden producir importantes no linealidades en la mecánica coclear. la intensidad de un sonido y su modulación en amplitud son importantes para determinar la activación de las neuronas eferentes. ya que tendría un efecto de anti-enmascaramiento de las respuestas a ciertas frecuencias. relaciones mucho más complejas y los sonidos de gran intensidad. comprender una conversación en un ambiente donde hay ruido. la activación del haz olivococlear por estimulación contralateral suprime las EOAE. sin embargo. Existen. por ejemplo. implica que el sistema auditivo haga un análisis muy complejo del sonido. precisamente.1. efecto que es más pronunciado si la estimulación se realiza a frecuencias cercanas a la frecuencia de las EOAE. La pregunta es ¿qué activa en condiciones fisiológicas a las neuronas eferentes? Se sabe que todas ellas responden al sonido. De hecho.Enrique Soto. El papel funcional del sistema eferente es mucho más complejo del que tradicionalmente se le atribuyó como un simple filtro de protección ante estímulos intensos. . Estos elementos han llevado a pensar que el haz olivococlear tiene un papel fundamental en la discriminación de tonos en presencia de ruido de fondo. la 18 activación del sistema eferente produce una modificación de su longitud capaz de controlar la ganancia y el grado de sintonización de la cóclea. la membrana basilar y el mecanismo mediante el cual excita a las células es bastante lineal. con las consecuentes alteraciones en la respuesta y la percepción del sonido. se pone en juego este mecanismo de supresión como elemento diagnóstico.16 Discriminación de tonos. algunas responden con una alta sincronización para ciertas frecuencias semejante a las neuronas aferentes. ya que la conversación frecuentemente es de mucho menor intensidad que el sonido del medio ambiente rocanrolero. Otras no tienen selectividad de frecuencias y responden a todos los sonidos. mediante la modificación secundaria de la cinética de la membrana basilar. Aparentemente. Pensemos que entender lo que alguien nos dice en una discoteca. Se sabe que lesiones de este sistema impiden. XI. La supresión de las EOAE por la estimulación contralateral ha permitido diseñar pruebas de funcionalidad del sistema auditivo en las que. El sistema eferente juega también un pape en las emisiones otoacústicas evocadas (EOAE). Su función probablemente se relaciona con la atención y con la discriminación auditiva más fina. o compuestos por varios tonos. Rosario Vega. Debido a las propiedades de las CCE. En principio.

ya que como veremos adelante. basta una variación de 0. se percibe un tono único. En cambio. por usar una analogía) poco placentero. la que se pone en evidencia por medio de las llamadas diferencias apenas detectables. que es cuando se oyen batir. con amplitud que se modula de forma creciente y decreciente. cuya amplitud es una función de las amplitudes y fases de los y F2. aparentemente su amplitud crece y decrece. Cuando dos tonos son de la misma amplitud. hay un valor de frecuencia a partir del cual el sonido se oye batir. para un tono de 2000 Hz. independientemente de su fase o amplitud. pero difieren ligeramente en su frecuencia. entonces somos capaces de discriminarlas. Esta capacidad para distinguir diferencias entre tonos depende también de la duración del sonido y es más o menos independiente de su amplitud. Si F2 continúa modificando su frecuencia. Si las frecuencias de los tonos están suficientemente separadas. se presenta un tono de frecuencia constante F1 y un segundo tono F2 que varía su frecuencia de forma creciente respecto del primero. se escucha un tono único intermedio entre ambos.5% (10 Hz) para que los sujetos reporten que dos tonos son diferentes. en este último caso se requieren diferencias de frecuencia mucho mayores para distinguir los tonos. Cabe hacer una distinción entre lo que es la diferencia mínima que puede discriminarse cuando dos tonos se presentan de forma independiente y lo que es la superposición de dos o más tonos. Hortencia Chávez y Aída Ortega 19 Una característica importante del sistema auditivo es su capacidad para diferenciar tonos. tonos originales. es decir. depende de la frecuencia media de .Enrique Soto. El límite de la discriminación de tonos y lo que se llama la banda crítica. Cuando. hay un límite a partir del cual se disciernen los dos tonos con frecuencias correspondientes a los tonos F1 Cuando dos tonos son de la misma frecuencia. Este efecto aumenta en función del incremento de F2 y hay un cierto valor de diferencia entre los dos tonos para el cual se escucha un batido notable (el sonido es rugoso. Rosario Vega. por ejemplo. A bajas frecuencias se requieren cambios de hasta tres por ciento en un tono de 100 Hz para que un individuo pueda notar la diferencia.

Un ejemplo fascinante de esta sintonización entre emisor y receptor lo constituye el de las ranas en el Parque del Yunque en Puerto Rico.17 Procesamiento auditivo en vertebrados inferiores. A este fenómeno se le ha denominado supresión por dos tonos (two tone supression). la onda viajera tenga varios máximos. Hortencia Chávez y Aída Ortega ambos tonos: F1 + F2 / 2. excepto el necesario para determinar la ubicación de la fuente del sonido y eliminar sonidos interfirientes. En contraste.1. se produce una disminución de hasta 20% en la frecuencia de descarga inducida por el tono de prueba. El oído en el hombre y en los mamíferos superiores tiene un rango muy amplio de operación que abarca de tres a cuatro órdenes de magnitud en el conjunto de frecuencias que son audibles (desde alrededor de 20 a 20. En esta región conviven más de diez especies de ranas. y se ha utilizado exitosamente en algunos casos de tinnitus para eliminar la sensación de sonido. sus presas y sus congéneres. En las curvas de sensibilidad de las neuronas aferentes cocleares se puede demostrar que si se estimula con un tono. todas las cuales deben encontrar a la pareja correcta para aparearse. estimulando de forma continua al sujeto con sonido de frecuencia muy cercana a la frecuencia de la sensación anormal (Figura 18). En música. En los animales inferiores. Es lo que se llama la frecuencia central. sería improductivo. en caso de que llegue a darse. XI. estos efectos de superposición constituyen lo que se llaman las consonancias y disonancias. o que existan interacciones de tipo constructivo o destructivo 20 entre las ondas de movimiento de la membrana basilar. Se requiere por ende de un procesamiento avanzado de está información para identificar su origen y sus cualidades. la audición no requiere de un procesamiento muy avanzado. porque el oído mismo se comporta como un filtro que responde únicamente a ciertos patrones sonoros con características muy específicas. ya sea inmediatamente por arriba o por debajo del valor de otro tono. se deben a que la membrana basilar y el conjunto de estructuras del órgano de Corti tienen propiedades mecánicas complejas que determinan que.000 Hz en el hombre).Enrique Soto. dos tonos en la vecindad de 2000 Hz deben estar separados 200 Hz para discriminarse claramente. ya que si una rana de una especie responde al croar de una rana de otra especie. el apareamiento. que es relativamente independiente de la amplitud. Por lo general. si no hubiera un mecanismo altamente . aunque puede variar considerablemente entre individuos (Figura 17). Otro fenómeno debido a interacciones entre tonos y que tiene un alto potencial en el tratamiento clínico del tinnitus es el de la supresión de tonos. Los fenómenos auditivos que tienen su origen a nivel periférico. Rosario Vega. cuando se estudia el oído de animales inferiores puede observarse que su rango de operación coincide con el tipo de sonidos que emiten sus predadores. ante ciertos conjuntos de frecuencias. y más de 300 Hz para sonar suavemente. Esto indica que el oído funciona como un detector de amplio espectro que permite sensar el sonido proveniente de muy diversas fuentes. dependiendo de la gama de frecuencias en que se desarrolla el sonido. Entonces.

21 De ahí. las hembras tienen un sistema auditivo que. A nivel del núcleo coclear dorsal. por la presión de la selección natural. la información auditiva se divide en dos vías principales (de forma análoga a lo que sucede con la información visual que se divide en una vía magnocelular relacionada con la percepción delmovimiento y una parvocelular que se relaciona con el procesamiento fino de las formas visuales). El nombre les viene del croar característico. y los apareamientos ocurrieran al azar. son neuronas bipolares que como ya mencionamos tienen sus cuerpos neuronales en el ganglio espiral.1. que permita identificar sin duda el croar "correcto". el oído de la hembra está sintonizado a la frecuencia y los patrones sonoros del croar del macho. la alta intensidad del sonido que producen éstos pequeños animales alcanza los 90 db. Las neuronas auditivas hacen sinapsis a nivel del tallo cerebral en los núcleos cocleares (Figura 19). Rosario Vega. Conjuntamente con las vías vestibulares forman el VIII par craneal. sólo uno de cada diez podría llevar a la fertilización de los huevos. La segunda vía parte del núcleo coclear dorsal. Hortencia Chávez y Aída Ortega preciso de selección. Del colículo inferior la información proyecta a tálamo y corteza. permite separar las frecuencias que componen el sonido. y su función está relacionada con el análisis de las cualidades del sonido. responde a un patrón de sonido característico y les permite copular con la certidumbre de que han elegido la pareja adecuada2. 2 Las ranas coquí responden a un sonido caracterizado por un "co" de baja frecuencia seguido de un "quí" de alta frecuencia.18 Vías auditivas centrales. Las neuronas de la oliva superior proyectan al colículo inferior a través del tracto del lemnisco lateral. pero que operan bajo los mismos principios. Las neuronas del núcleo coclear dorsal también proyectan al colículo inferior a través del lemnisco lateral. El oído juega un papel fundamental en este proceso de elección de las parejas por su canto. en las aves existen mecanismos más desarrollados. por lo tanto. Estos fenómenos no son exclusivos de las ranas. Las células del núcleo coclear ventral proyectan a la oliva superior en donde las más diminutas diferencias temporales y de tono provenientes de cada oído se comparan. Esta vía con una sinapsis altamente especializada preserva la información temporal de las señales auditivas.Enrique Soto. Las neuronas aferentes de la vía auditiva. permitiendo de esta forma discriminar la ubicación de la fuente sonora. Las fibras auditivas que van al núcleo coclear ventral hacen sinapsis a través de las sinapsis gigantes en forma de cáliz. . una compleja circuitería neuronal. XI.

granulares. XI. se basa en un circuito neuronal en el que las neuronas de uno y otro oído convergen en otro conjunto neuronal incidiendo en cada elemento de la red a diferentes tiempos. gracias a las diferentes ongitudes de sus ramificaciones dendríticas. Rosario Vega. Los núcleos cocleares son el anteroventral. La distancia entre los dos conductos auditivos. multipolares. . el posteroventral y el dorsal. gigantes. su actividad se relaciona con el análisis de las cualidades del sonido. En contraste.19 Núcleos cocleares.20. XI. formando así un circuito que se denomina detector de coincidencia temporal (Figura 22). Prácticamente todas las neuronas aferentes proyectan a los tres núcleos cocleares de forma ordenada de tal manera que en estos núcleos existe una organización tonotópica que refleja un estricto orden en el arribo de las neuronas a los núcleos y en sus proyecciones. por lo que lesiones en estas vías no producen un daño auditivo evidente. La diferencia interaural si bien es sumamente pequeña. ya que determinan diferencias en el tono y diferencias en el tiempo en que un sonido arriba al sistema nervioso. globulares. Las neuronas de los tres núcleos presentan patrones de respuesta típicos ante estimulación auditiva. así como la estructura de la oreja y la dirección del conducto auditivo juegan un papel importante en la detección de la fuente sonora. Vale la pena destacar que las vías auditivas son bilaterales.1. células con descarga rítmica repetitiva (chopper cells). esto es tienen proyecciones ipsilaterales y contralaterales. las neuronas del núcleo dorsal tienen patrones de respuesta mucho más complejos. En la figura 21 se muestran los histogramas de descarga de estos tipos celulares.Enrique Soto. Sus axones de salida proyectan directamente al colículo inferior saltando los núcleos de la oliva. permite detectar adecuadamente la fuente de un sonido en relación a la cabeza. en el orden de microsegundos. Desde el punto de vista funcional se han identificado cuatro tipos de descarga de las neuronas de los núcleos cocleares: células con descarga de tipo primario (primary-like cells). células octopus (por su forma de pulpo). células con pausa (pauser and buildup cells). En los núcleos cocleares se han descrito al menos 9 tipos de neuronas (Figura 20): esféricas 22 grandes y pequeñas. Las neuronas del núcleo anteroventral presentan respuestas muy similares a las de las neuronas aferentes y parecen funcionar como una simple estación de relevo de la información aferente. y como ya anotamos.1. El mecanismo neural que permite este proceso se localiza en el núcleo medial de la oliva superior. células con descarga al inicio (onset cells). Localización de la fuente sonora. pequeñas y piramidales. Hortencia Chávez y Aída Ortega Desde el colículo inferior ambas vías proyectan hacía el tálamo a nivel del núcleo geniculado medial el cual a su vez releva la información a la corteza auditiva localizada en el lóbulo temporal en las circunvoluciones temporales media y superior y en el planum temporale circunvolución de Heschl y en el lóbulo de la ínsula.

Rosario Vega.Enrique Soto. Hortencia Chávez y Aída Ortega 23 .

XI.Enrique Soto. Desarrollo de tejido cicatricial como consecuencia de una infección del oído medio (otitis media) en la cual puede presentarse inmovilización del tímpano y de los huesecillos del oído medio. en tanto la parte apical de la cóclea está representada en la porción lateral del cortex auditivo. denominadas también hipoacusias cocleares (por ejemplo. Las hipoacusias de conducción se deben a alteraciones de la estructura normal del oído medio que reducen la transmisión del sonido disminuyendo su intensidad. La parte basal de la cóclea está representada en la parte medial. la corteza cerebral es substancialmente diferente en los primates respecto a todo el resto de animales.1. Se han encontrado también regiones sensibles a la percepción del timbre. traumas (perforación de la membrana timpánica. Éstas pueden presentarse por alteración de las vías nerviosas auditivas (por ejemplo. lesión del VIII par craneal por neurinoma del acústico). La corteza auditiva primaria abarca las áreas ventrales y laterales del lóbulo temporal. particularmente el llamado enganche de fases (phase locking). En este tipo de patología el problema más común es la alteración de las células ciliadas externas . Las hipoacusias de conducción pueden presentarse por atresia del canal auditivo en el desarrollo prenatal. esto les permite no solo detectar la fuente de un sonido en el plano horizontal. La corteza auditiva parece tener una organización tonotópica. tanto leves como profundas. Consiste en pedirle al paciente que compare la intensidad de sonido de un diapasón que se mantiene en el aire cerca del oído afectado.21 Corteza auditiva.1. A diferencia de otras estructuras del organismo que están preservadas y son semejantes en diferentes especies. Si el sonido se percibe mejor en este segundo caso. 2. XI. con tratamiento quirúrgico. alteraciones en el nacimiento.22 Hipoacusias de conducción y neurosensorial. entran en la categoría de hipoacusias neurosensitivas. con la intensidad que percibe cuando el diapasón se coloca sobre su cabeza (por ejemplo. información que utilizan para sus cacerías nocturnas y que les permite saber hacía adonde se mueve un animal y a que altura respecto del mismo se encuentran. otros tipos de hipoacusia son debidas a alteraciones en la cóclea. colapso del canal. salicilatos. ya que porta información referente a la temporalidad del sonido. También parece haber una distribución espaciotópica siendo los sonidos del lado contralateral los que producen una mayor respuesta en algunas áreas. Esto permite ubicar con todo detalle la fuente del sonido. es decir una hipoacusia neurosensitiva. este proceso se puede difundir al oído interno). existen dos tipos principales de hipoacusia: sorderas de conducción y sorderas neurosensitivas. en cuyo caso se denominan hipoacusias retrococleares. Un caso extremo lo constituyen los búhos que además de tener oídos en ambos lados estos son asimétricos con un conducto auditivo apuntando hacía arriba y otro hacia abajo. incluyendo la quinina y la eritromicina). agentes antineoplásicos. Este es un cuadro crónico de causa desconocida que puede provocar una sordera grave. deprivación de estímulos sonoros. Por el contrario. La mayor parte de las hipoacusias. el paciente podría tener una lesión del oído interno. Hortencia Chávez y Aída Ortega En este proceso de detección de coincidencias juega un papel importante el proceso de sintonización con la frecuencia. Existen dos formas especialmente frecuentes: 1. La mayoría de las sorderas de conducción pueden ser corregidas. sino también en el vertical. algunas. La corteza auditiva secundaria recibe proyecciones de la corteza primaria y abarca la parte superior del lóbulo temporal rodeando el cortex primario. lo que puede impedir su movimiento normal. Por ende. Según su localización. detrás de la oreja). diuréticos y otros compuestos. pérdida de células ciliadas del caracol por ototoxicidad producida por aminoglucósidos. pero el oído interno podría estar intacto. fijación de la cadena osicular. esta reducción en la 24 intensidad varía con las diferentes frecuencias. con áreas de reblandecimiento y áreas de endurecimiento en los huesos del oído. interrupción en la cadena osicular) y por procesos degenerativos como la otoesclerosis. si la conducción ósea no resulta más eficaz que la estimulación por vía aérea. las frecuencias más altas localizan medialmente. la vía de conducción del paciente podría estar alterada. El daño extenso de la corteza auditiva frecuentemente produce un síndrome de agnosia auditiva caracterizado por la incapacidad de identificar el significado de sonidos verbales y no verbales. La prueba de Rinné permite explorar la hipoacusia de conducción. Proliferación de hueso en las uniones ligamentosas de los huesecillos (otoesclerosis. Rosario Vega.

1-37. Existen estudios que demuestran la pérdida de la audición debida a cambios funcionales en las vías nerviosas auditivas como resultado de la carencia de entradas auditivas o de alteraciones en las vías. ausencia o alteración en las entradas auditivas. 8. P. En Contributions to sensory Physiology. 1. INSERM unit 254 Montpellier. S.edu. Este texto constituye parte de una importante colección que la editorial ha dedicado al estudio de la audición. sobre todo.uam. Los desórdenes auditivos debidos a alteraciones en las regiones centrales de las vías nerviosas auditivas producen signos y síntomas muy complejos.R. todos ellos relacionados con la estructura y función del oído interno y los procesos auditivos. nerve structure and fluid spaces of the organ of Corti. Los cambios que ocurren comúnmente son en la eficacia sináptica. La pérdida de la audición asociada con alteraciones detectables en las vías auditivas centrales es extremadamente rara.fr/cric/audition 25 En Español: Un sitio muy interesante es el desarrollado por Ángel Luis García Villalón: http://www.. R. A. W. An introduction to the physiology of hearing (2a ed. Pujol. 1996. .boystown. Hortencia Chávez y Aída Ortega seguida de las alteraciones en células ciliadas internas..W. implementado por Pujol. como resultado de la plasticidad neuronal secundaria a un decremento. De. London.rau. Neff. el tinnitus.1988. Recientemente se ha hecho evidente que la hiperacusia. y Hawkins.. es un sitio excelente para aquellos realmente interesados en problemas de audición: www. Fay. Ades.D. H. Springer Handbook of Auditory Research Vol.. En mi opinión.es/personal_pdi/medicina/algvilla /audicion/audicion.bmed. 1965.Enrique Soto. Laboratorio de mecánica auditiva... Academic Press.ca/~funnell/AudiLab/ Otro sitio de Internet muy interesante por el nivel con que trata el problema de la mecánica coclear es: www.). Francia.montp.inserm. Cellular pattern. Springer Verlag.org/cel/cochmech. Blatrix.N.E. Vol. New York.html Marisa Pedemonte y Peter M. Academic Press. Son ya 10 tomos. Sitios de internet recomendados. D. Engstrom.htm “Promenade around the cochlea”. que trata a fondo un problema y.htm Lecturas recomendadas Pickles J. esta monografía constituye un ejemplo de libro científico serio.mcgill. es claro y bien escrito. Dallos. razones por las cuales no tengo duda en recomendarlo a todos los interesados en la fisiología de la audición.uy/universidad/medicina/actas 5/coclea/coclea. H. J. The cochlea. New York. Narins: http://www. T y Bertrand. Popper. pp. Se cree que estos cambios en la plasticos ocurren sin cambios morfológicos y pueden ser tratados con la estimulación auditiva.O. McGill University en Canada: http://audilab. R. y algunos grados de deterioro en la discriminación del lenguaje asociados con la sordera neurosensitiva pueden ser causados por alteraciones en la función de las vías nerviosas auditivas centrales. Estas alteraciones pueden revertirse de manera espontánea o permanecer después de que la causa del proceso inicial ha sido eliminada. Rosario Vega. aunque también podemos encontrar degeneración de las conexiones existentes o la formación de nuevas conexiones. La sordera neurosensitiva se encuentra asociada con hiperacusia y tinnitus.iurc.