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Mecanismos de Lesão celular

Fisiopatologia Aplicada

Prof.

Pablo Fabrí
Fabrício Flôres Dias

Patologia
Estudo do Sofrimento Humano.
A Fisiopatologia estuda os mecanismos
do processo patoló
patológico.

SOGAB Sociedade Gaú
Gaúcha de
Aperfeiç
Aperfeiçoamento Biomé
Biomédico e
Ciências da Saú
Saúde

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Patogenia

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Etiologia

Duas subdivisões:
1- intrí
intrínseca ou gené
genética
2- adquirida (infecciosa, nutricional,
quí
química, fí
física)

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Lesão

Uma causa para explicar uma doenç
doença
não é, muitas vezes, o suficiente.
Por exemplo: a interaç
interação gené
genética x
meiomeio-ambiente (vá
(vários tipos de câncer)
Heranç
Herança Multifatorial

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Etiologia: Estudo da Causa

Sucessão de Eventos desde a agressão
inicial e instalaç
instalação de um quadro
patoló
patológico, bem com como os
mecanismos e interinter-relaç
relações orgânicas
de resposta e defesa.

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Ocorre quando os limites de adaptaç
adaptação
celular são ultrapassados.
As lesões são, até
até certo ponto,
reversí
reversíveis.
Persistindo o estí
estímulo, seguesegue-se lesão
irreversí
irreversível e morte celular.

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www. Flôres Dias www.floresdias. Seus efeitos sentemsentem-se principalmente no cé cérebro sob forma de confusão. Flôres Dias www. Flôres Dias www.br Hipó Hipóxia “Baixo teor de oxigenaç oxigenação no sangue ou dos tecidos.br Hipó Hipóxia 8 Dr. O neurônio resiste 3 minutos.com.com.com. ria.br Hipó Hipóxia Pode ser causada pelo deslocamento para grandes altitudes.sogab. O mú músculo cardí cardíaco 15 min.floresdias.br www.” www.sogab.floresdias.com.floresdias. doenç doenças do coraç coração e dos pulmões ou a quantidades insuficiente de hemoglobina.Causas de lesão celular Ventrículos Hipertrofiados www.com. Causas mais comuns:Isquemia ou Hemorragia.floresdias.com. envenenamento por monó monóxido de carbono.sogab. www.com.br 10 Dr.br Causa comum de lesão e morte celulares.br 7 Dr. como nos infartos. Flôres Dias www. alucinaç alucinações e perda da consciência.com. www. Afeta o ciclo aeró aeróbio.com.sogab.sogab. inquietaç inquietação.br Hipó Hipóxia Agentes fí físicos Agentes quí químicos e drogas Agentes infecciosos Reaç Reações imunoló imunológicas Danos gené genéticos Desequilí Desequilíbrios nutricionais 11 Dr. Flôres Dias www. anemia.com.” infartos. podendo neste caso ser conseqü conseqüência da anoxemia ou da interrupç interrupção da circulaç circulação local.floresdias. Flôres Dias www.br 12 Dr.br 2 .br O que é: Hipoxia: Hipoxia: 9 Dr.sogab.br Cada tecido possui uma resistência diferenciada para a hipó hipóxia tecidual. Esta resistência se relaciona ao tempo de hipó hipóxia suportá suportável para cada tecido. Outras causas: falência cardiorespirató cardiorespiratória.com.com.

..com. Oclusão Vascular por Embolia. Prof.br 14 Dr.com..floresdias. *histotó histotóxica (causada por cianeto. Tal artifício circula à revelia de se fixar em um trecho de calibre menor na circulação sanguínea.com.com. Flôres Dias www. Robins. Flôres Dias www.br 13 Dr.floresdias. www. Flôres Dias www.com.br Cada tipo de tecido pode resistir diferentemente a este estí estímulo nocivo. www.sogab.br 16 Dr.floresdias.com.com. www.sogab.com. 15 Dr.floresdias.floresdias.br 18 Dr. Ocorre em debilidade pulmonar e cardí cardíaca. Oclusão vascular por coagulaç coagulação intravascular ( trombose) . Flôres Dias www. Flôres Dias www.br Isquemia: Causas Oclusão vascular por aterosclerose.. impede a utilizaç utilização do O2).sogab.. de acordo com Robins... www.com.br www. *de estagnaç estagnação (causada por intensa vasoconstriç vasoconstrição local ou por dé débito cardí cardíaco).com..com.floresdias.br Hipoxemia De acordo com a severidade: Adaptaç Adaptação Lesão Morte A cé célula nervosa em três minutos de hipó hipóxia apresentará apresentará lesões irreversí irreversíveis em cinco estará estará morta.br Isquemia Diminuiç Diminuição sistêmica do ní nível de Oxigênio.Hipó Hipóxia Hipó Hipóxia Existem quatro tipos de hipoxia: hipoxia: * hipó hipóxica (quando a pressão de O2 no sangue arterial é baixa).sogab. *Embolia: Resulta da fragmentação de um trombo ou placa de gordura previamente aderido a parede de um vaso.sogab.br Interrupç neo Interrupção do fluxo sangüí sangüíneo muitas vezes levando a hipó ó hip xia tecidual letal.br 3 . corpo estranho e até mesmo ar liberado na luz vascular. Sob pena de uma isquemia causar. bem como de um grumo de células neopásicas... Flôres Dias www. *anêmica (quando há há pouca hemoglobina para o transporte de O2 no sangue).com. Pablo Fabrício Flôres Dias www.br 17 Dr.sogab.

com.br Necrose Se o trombo permanecer in situ.br Infarto TrataTrata-se da morte tecidual .com.floresdias.” trombose. Flôres Dias www.com.br 4 .Isquemia transitó transitória É a interrupç interrupção transitó transitória de aporte sanguí sanguíneo a um tecido ou órgão. www. Flôres Dias www.br 19 Dr.com. Flôres Dias www. Flôres Dias www.br 24 Dr.br 20 Dr.sogab.com. Flôres Dias www. a interrupç interrupção da circulaç circulação poderá poderá ser apenas temporá temporária. *a digestão enzimá enzimática das cé células. Pode ocorrer apó após um perí período prolongado de isquemia e hipó hipóxia tecidual.sogab.br 23 Dr. Esta interrupç interrupção pode não durar tempo suficiente de hipó hipóxia para levar a um infarto. www.floresdias.sogab.com.com.floresdias.floresdias. causada por embolia ou trombose.com.com.com. Flôres Dias www.floresdias. enquanto a pressão venha fazer com que se dilatem as veias que asseguram uma circulaç circulação colateral.sogab. www.sogab.br www.br INFARTO DO MIOCÁ MIOCÁRDIO Infarto: “Morte de uma região do organismo (com necrose de coagulaç coagulação) geralmente em conseqü conseqüência da suspressão súbita da circulaç circulação de sangue na arté artéria que irriga esse territó território.sogab.br Infarto 22 Dr. Dois processos ocorrem simultaneamente durante a necrose: *a desnaturaç desnaturação das proteí proteínas.floresdias.com. www. situ.com.br É o estado de evoluç evolução conformacional de um tecido apó após o infarto .” www.br 21 Dr.

Ex 2: reaç reações Auto Imunes www.br Agentes quí químicos e drogas Celular) Extremos de temperatura Radiaç Radiação Choque elé elétrico www. Vírus Rickettsiae Bacté Bactérias Fungos Parasitas Mecanismos de agressão diversos. num tecido ou órgão vivo. em altas concentraç concentrações.floresdias. protegem a vida.com. Flôres Dias www. podem ser fatais.sogab.com. www.com. álcool.sogab.com.com. resultantes da degradaç degradação progressiva causada pelas enzimas sobre uma cé célula letalmente agredida. Ex1: reaç reações Anafilá Anafiláticas.com. inseticidas.br 30 Dr.br 29 Dr. Até Até mesmo glicose. mercú mercúrio.floresdias. Flôres Dias www. Uma determinada substância ou composto desencadeia em um indiví indivíduo uma resposta imunoló imunológica inesperada e forte podendo levar até até a morte .floresdias.com.floresdias.br Trauma mecânico (Integridade Fí Física 27 Dr.sogab. se hipertônica. podendo produzir uma reaç reação exacerbada a um agente estranho ou uma reaç reação direta de agressão imunoló imunológica as proteí proteínas do pró próprio organismo. Flôres Dias www.sogab.br www.com. Flôres Dias www. em outro. são tóxicos. herbicidas. ou oxigênio.br Reaç Reações imunoló imunológicas Em um extremo.sogab.sogab. etc. asbestos. Flôres Dias www. Arsênico. www.br Agentes infecciosos São inú inúmeros.br 5 .br Reaç Reações Anafilá Anafiláticas.br 28 Dr.com.floresdias.com. Flôres Dias www.com.” agredida. cianureto.” www. Denominadas alergias.br 25 Dr.floresdias.Agentes fí físicos de Lesão Celular Necrose “Conjunto de alteraç alterações morfoló morfológicas que se seguem à morte celular.br 26 Dr.com.

com malformaç malformações .Reaç Reações Auto Imunes O sistema imunoló imunológico identifica que proteí proteínas do pró próprio corpo.br Alteraç Alterações nutricionais Deficiências proteicoproteico-caló calóricas.com.com. Flôres Dias www.floresdias.br 31 Dr.br 36 Dr.br Defeitos gené genéticos Vão de alteraç alterações sutis.sogab.integridade gené genética www.br Formas de lesão celular 1. Flôres Dias www. responsá responsável pelo equilí equilíbrio iônico e de água celulares. Flôres Dias www.com.floresdias.sogab.br 6 .br 33 Dr.floresdias.sogab. provocando uma reaç reação inflamató inflamatória de agressão a estas estruturas.lesão tó tóxica 4-Traumá Traumática 5 -Inflamató Inflamatória www.floresdias.sogab. www. aterosclerose).br Mecanismos de lesão e morte celulares Os mecanismos são interinter-relacionados.síntese enzimá enzimática e de proteí proteínas estruturais 4. www. Ex: Síndrome de Down. ricas.integridade da membrana celular 2.com.com. Excessos (obesidade. Artrite Reumató Reumatóide Psorí Psoríase Lupus Eritemato Sistêmico.com.com.br 34 Dr.sogab. www.br 35 Dr.br Mecanismos de lesão e morte celulares 1.com.br 32 Dr. são estranhas. Ex: afetandoafetando-se a respiraç respiração celular.floresdias. Down.com.floresdias.respiraç respiração celular (ATP) 3.com. há há menor produç produção de ATP.sogab.com. Flôres Dias www. Distrofia Muscular de Duchenne Fibrose Cí Cística Deficiência Imunoló Imunológica Inata www. nicas. resultando em anormalidades enzimá enzimáticas a distú distúrbios grosseiros. Flôres Dias www.isquemia e hipó hipóxia 2. Deficiências vitamí vitamínicas. Flôres Dias www.com. necessá necessário à bomba de só sódio.radicais livres 3.

com.br NECROSE TIPOS DE NECROSE 5) NECROSE GANGRENOSA: .br NECROSE 39 Dr.arcabouç arcabouço eosinofí eosinofílico com perda do nú núcleo . www.sogab. . Flôres Dias www.especí específico do tecido adiposo por aç ação de lipases liberadas na necrose pancreá pancreática aguda .com.macroscopicamente é mole.sogab.massa eosinofí eosinofílica sem reconhecer a estrutura . brancacento e ocorre por aç ação de lipopolissacarí lipopolissacarídios e cá cápsula de Mycobacterium tuberculosis (liquefaç (liquefação + coagulaç coagulação) www.NECROSE: Decorre Apó Após Morte Tissular PROCESSOS: a) Digestão enzimá enzimática da cé célula (autó (autólise) b) Desnaturaç simultâneo Desnaturação de proteí proteína www.br 7 .lipases catalizam a decomposiç decomposição de TG produzindo AGL que liberados formam complexos com cá cálcio e formam sabões de cá cálcio e focos amorfos.sogab.sogab.br 42 Dr. suprarrenal.caracterí característico da isquemia cerebral: áreas cí císticas www.células parcialmente liquefeitas. .por desnaturaç desnaturação de proteí proteínas estruturais e enzimá enzimáticas resultantes de isquemia grave .br TIPOS DE NECROSE 1) NECROSE DE COAGULAÇ COAGULAÇÃO: .com. Flôres Dias www.focos com contornos imprecisos.br 40 Dr.rim. coraç coração.com.floresdias.sogab.sogab.br 3) NECROSE GORDUROSA: .floresdias. granulosos e eosinofí eosinofílicos e macroscopicamente grumos brancos.com.na mama quando há há traumatismo.br 38 Dr. friá friável. com orla de reaç reação inflamató inflamatória . Predomí Predomínio + coagulaç coagulação → gangrena seca coagulativa com aç ação + liquefaç liquefação → gangrena úmida liquefata de bacté bactérias e leucó leucócitos www.floresdias. Flôres Dias www.com. Flôres Dias www. margens pouco delimitadas com material granular amorfo distinto.aplicaaplica-se ao membro ou parte inferior da perna que perdem suprimento sangüí neo e sofre aç sangüíneo ação de bacté bactérias. www.també também na aç ação leucocitá leucocitária em lesões bacterianas .floresdias.com.floresdias.com.com.com.floresdias. Flôres Dias www.br NECROSE TIPOS DE NECROSE 4) NECROSE CASEOSA: . Flôres Dias www.com.com. suprarrenal.br NECROSE :TIPOS DE NECROSE TIPOS DE NECROSE 2) NECROSE DE LIQUEFAÇ LIQUEFAÇÃO: .br 37 Dr.br NECROSE 41 Dr.por aç ç ão de enzimas hidrolí a hidrolíticas e ocorre quando autó autólise e heteró heterólise prevalecem sobre a desnaturaç desnaturação .

com.br 43 Dr.br 45 Dr.com.sogab.com.com.br 8 .br www.floresdias.floresdias.sogab. Flôres Dias www.br 46 Dr.sogab.Apoptose Apoptose Definiç Definição: Morte Celular Programada ARTIGO RECOMENDADO Life and death of the cell Edward T H Yeh Hospital Practice http://www.br 47 Dr.sogab.com.com. Flôres Dias www.br Apoptose 1-destruiç destruição programada de céls na embriogênese 2-involuç involução hormôniohormônio-dependente do adulto 3-deleç deleção em epité epitélios proliferativos (ex:intestino) 4-morte de céls do sistema imune 5-várias outras www.com. Flôres Dias www.com.floresdias.sogab.br www.htm www.floresdias. Flôres Dias www.br Importante na regulaç regulação de populaç populações celulares Sua supressão pode ser um determinante no crescimento de neoplasias www.hosppract. Flôres Dias www.br 48 Dr. Flôres Dias www.com.com/issues/1998/0 8/yeh.com.floresdias.floresdias.br Apoptose Sua induç indução tem vá vários mecanismos Um dos mais importantes é sua dependência de ativaç ativação gênica A inibiç inibição de expressão gênica causa apoptose www.sogab.com.com.br Apoptose 44 Dr.

br 49 Dr.floresdias.com.sogab.floresdias. Flôres Dias www.floresdias.br www. * Deleç Deleção celular na proliferaç proliferação de populaç populações celulares (criptas(criptas-intestino).br 9 .com.com.sogab.br 51 Dr.Cancer: Cancer: The Emerging Molecular Biology DENNIS W. www.com. atresia folicular na menopausa).floresdias.br 52 Dr.br 50 Dr.floresdias.com. organogênese. ROSS University of North Carolina Hospital Practice .sogab. Flôres Dias www.com.sogab.com.br 53 Dr. na regressão e no ativamento do crescimento celular.com.floresdias. Flôres Dias www. organogênese.1999 www. * Morte celular em Tumores.br APOPTOSE Eventos Fisioló Fisiológicos e Patoló Patológicos: * Destruiç Destruição programada durante embriogênese (implantaç (implantação. involuç involução) e metamorfose.br www.com.br 54 Dr.br www.sogab.com.com. Flôres Dias www. Flôres Dias www. Flôres Dias www.com.br www. * Involuç Involução hormôniohormônio-dependente (colapso de células endometriais durante o ciclo menstrual.sogab.

sogab. * Atrofia patoló patológica de tecidos hormôniohormônio-dependentes (atrofia prostá prostática) apó após castraç castração. em vez de necrose (radiaç (radiação.sogab.floresdias. má má nutriç nutrição) → castanho 2) MELANINA: originado nos melanó melanóforos e pigmenta a pele → Nervo e melanona www.com. Flôres Dias www.br 59 Dr. depositado nas cé células e que pode ser visto como hematoma.br www. hipó hipóxia).br PIGMENTAÇ PIGMENTAÇÃO 57 Dr.sogab.br 4) BILIRRUBINA: derivado de hemoglobina. * Lesão celular em certas doenç doenças virais (hepatites (hepatites viralviral.br PIGMENTAÇ PIGMENTAÇÃO PIGMENTOS EXÓ EXÓGENOS 1) ANTRACOSE: carvão ou poeira de carvão → preto 2) TATUAGEM : pigmento inoculado → variada cor www.com.5 -2 mg/100ml mg/100ml de plasma. * Induç Indução de morte celular por cé célula T citotó citotóxica (rejeiç (rejeição).br 10 . 55 Dr.com.sogab. Flôres Dias www.br PIGMENTAÇ PIGMENTAÇÃO PIGMENTOS ENDÓ ENDÓGENOS 1) LIPOFUCSINA: em cé células → alteraç alterações regressivas vacú vacúolo (atrofia. Flôres Dias www.floresdias.br 58 Dr.com. castanho www. Flôres Dias www. drogas antianti-câncer. * Atrofia patoló patológica por obstruç obstrução ductal em órgão parenquimatoso (rim).floresdias. é uma forma de ferro. Flôres Dias www.floresdias.Councilman).br PIGMENTAÇ PIGMENTAÇÃO PIGMENTOS ENDÓ ENDÓGENOS 3) HEMOSSIDERINA: derivado de hemoglobina. lesivos em baixa dosagem produzem apoptose. CAUSAS: a) Hemó Hemólise aumentada b) Doenç Doenças que afetam a excreç excreção e conjunç conjunção c) Doenç Doenças que bloqueiam a saí saída por obstruç obstrução mecânica extra hepá hepática . não conté contém ferro → pigmento esverdeado encontrado na bile Icterí Icterícia é sua evidência clinica. Councilman).lesões inflamató inflamatórias dos ductos biliares www. Ocorre quando o ní nível excede 1.com.br 60 Dr.floresdias.com.br 56 Dr.com.sogab.com.com. peté petéquias por: a) aumento de absorç absorção de ferro na dieta b) impedimento da utilizaç utilização de ferro c) anemias hemolí hemolíticas d) transfusões São grânulos no interior do citoplasma.floresdias. ides).com.com. * Morte celular por estí estímulos.APOPTOSE APOPTOSE Eventos Fisioló Fisiológicos e Patoló Patológicos: * Morte de cé células imunes como linfó linfócitos B e T apó após depleç depleção com citocina.com.cálculos do ducto biliar comum . perda de linfó linfócitos do timo pó pós uso de glicocorticó glicocorticóides).br www. equimose.sogab. Flôres Dias www. queimadura leve. citocina.

mucosa gá gástrica. ticos.br 66 Dr. hipertireoidismo. sarcoidose.br www.floresdias.floresdias. amarelado.sogab.com. obesidade. hipercalcemia idiopá idiopática da infância.com. Lipí Lipídios: dios: Acú Acúmulo Intracelular→ Intracelular→ Colesterol → Ateromas → Xantomas www. desnutriç desnutrição proté protéica.br 62 Dr.com. brilho. doenç doença de Adilson (insuficiência de suprarrenal) suprarrenal) câncer metastá metastático.CALCIFICAÇ CALCIFICAÇÕES PATOLÓ PATOLÓGICAS Deposiç Deposição anormal de sais de Ca2. toxinas Esteatose Hepá Hepática Morfologia: Morfologia: 1) Macroscó Macroscópica: ↑ fígado. Cels.br 65 Dr.br 11 . Fe2.com. arenosor. tico.sogab. macio. Flôres Dias www.com. caseosa.com. Flôres Dias www.com.com. Macro: Macro: grânulos brancos e arenosor. Mg1 e outros.br CALCIFICAÇ CALCIFICAÇÃO METASTÁ METASTÁTICA ESTEATOSE . sarcoidose. Flôres Dias www. 2) Microscopia: micromicro-macrovacú macrovacúolos intracitoplasmá intracitoplasmáticos.br METAMORFOSE GORDUROSA AGENTES: AGENTES: álcool. infra (mitocôndria) ou extracelular (vesí (vesículas aderidas ás membranas . liquefaç liquefação e enzimá enzimática gordurosa).floresdias. hipercalcemia.br METAMORFOSE GORDUROSA ESTEATOSE Fígado Normal Ocorre em tecidos normais onde haja hipercalcemia. hipertireoidismo. centro de tecidos desvitalizados ou anó ).sogab.floresdias. intoxicaç intoxicação pela vitamina D. Micro: Micro: áreas amorfas e basó basófilas.br www. Lisossomas: Lisossomas: HEROFAGIA E AUTOFAGIA.br METAMORFOSE GORDUROSA Hepató Hepatócitos: citos: 1) Tecido Adiposo (Á (Ácidos Graxos Livres) 2) Colesterol Incorporado Fospolipí Fospolipídeos 3) Oxidado Mitocôndrias Cetonas incorporaç incorporação TG intracelular + Apoproteí Apoproteína 63 Dr.com. hiperparatireoidismo. fígado. Vista: Vista: TBC. www. Flôres Dias www.com.br METAMORFOSE GORDUROSA Lipí Lipídeos: deos: 1) Triglicerí Triglicerídeos (TG) 2) Colesterol / Ésteres de Colesterol 3) Fosfolipí Fosfolipídeos www. mieloma múltiplo. Órgãos mais afetados: afetados: tecido intersticial dos vasos sangüí neo.sogab.floresdias.com. rim. fí sangüíneo.br 64 Dr. Flôres Dias www.sogab. Flôres Dias www.com. Paraquimentosas (Acú (Acúmulo) Esteatose Hepá Hepática: tica: a) Entrada excessiva de AGL no fígado b) Sí Síntese aumentada de AG c) Diminuiç Diminuição da oxidaç oxidação de AG e) Diminuiç Diminuição de apoproteina f) Impedimento de secreç secreção lipoproteí lipoproteína www. anóxicos de tumores (leiomima (leiomima). pulmão.sogab. 61 Dr.Cels. 1) Calcificaç Calcificação Distró Distrófica: fica: Ocorre em áreas de necrose (coagulaç (coagulação caseosa.200 nm ∅ ).floresdias. vá válvulas cardí cardíacas . Vista: Vista: hiperparatireoidismo. filas.

com.com. Glicogenoses.sogab. Flôres Dias www. Epiteliais do Tú Túbulo Contorcido Proximal → perda proté protéica na urina 2) Cé Células Plasmá Plasmáticas sintetizam IMG (Corpú (Corpúsculos de Russel) nas cisternas do RE.sogab.Cicatrizes Antigas .floresdias.br METAMORFOSE GORDUROSA GORDUROSA DEGENERAÇ DEGENERAÇÃO GLICÍ GLICÍDICA Vacú Vacúolos claros dentro do citoplasma por anormalidades do metabolismo da glicose e Glicogenoses. músculo cardí cardíaco.Filamentos Intermediá Intermediários de Pré Pré-queratina → Citoplasma hHpató hHpatócito (Alcoó Alcoólista) lista) www.br 67 Dr.br 2) Extracelular: . No Diabetes méllitus: llitus: cé células epiteliais. citos. 69 Dr.Hipertensão e DM .floresdias.com.Proteí Proteína Viral → Núcleo ou Citoplasma Crônica → Glomé Glomérulo . xica).br METAMORFOSE 68 Dr. Flôres Dias www.com.com.Imunoglobulina → Células Plasmá Plasmáticas → Periarteriolar . cé células beta da Ilhota de Langherans.com. Flôres Dias www.br 12 . www.sogab.floresdias.sogab. hepató hepatócitos.Amiló Amilóide (Proteina Fibrilar) 70 Dr.br www. Henle.Lesão Renal . Alç Alças de Henle.br DEGENERAÇ DEGENERAÇÃO HIALINA 1) Intracelular: .METAMORFOSE GORDUROSA METAMORFOSE GORDUROSA INFILTRAÇ INFILTRAÇÃO LIPÍ LIPÍDICA DO ESTROMA células adiposas adultas no estroma do coraç coração e pâncreas Diferenciar: Diferenciar: coraç coração → tígrado: grado: mancha branca/feixes (Anemia Hipó Hipóxica).com. Flôres Dias www. → uniforme: todas as fibras claras: miocardite Metamorfose Gordurosa www.br DEGENERAÇ DEGENERAÇÃO PROTÍ PROTÍDICA Gotí Gotículas intracitoplasmá intracitoplasmáticas: ticas: 1) Cél.com.floresdias.Proteí Proteína → Túbulos Proximais → Colá Colágeno fibroso .