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Arthropoda

Los artrpodos (Arthropoda, del griego , rthron, articulacin y


, pos, pie) constituyen el filo ms numeroso y diverso del reino
animal (Animalia). El trmino incluye animales invertebrados dotados de un
esqueleto externo y apndices articulados; entre otros, insectos, arcnidos,
crustceos y miripodos.
Hay ms de 1 200 000 especies descritas, en su mayora insectos (un
milln),1 2 que representan al menos el 80% de todas las especies animales
conocidas.3 Varios grupos de artrpodos estn perfectamente adaptados a
la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos
los dems filos de animales, que son acuticos o requieren ambientes
hmedos. Su anatoma, su fisiologa y su comportamiento revelan un diseo
simple pero admirablemente eficaz.
Origen
Puede ser que los primeros artrpodos fueran similares a sus presuntos
antecesores, los anlidos. Su cuerpo era largo y blando, y tena muchos
segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par de patas.
Posteriormente la superficie del cuerpo se endureci hasta formar un
esqueleto externo (exoesqueleto) o cutcula que contiene quitina, protenas,
lpidos y sales de calcio.
Caractersticas
Los artrpodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal,
subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran
nmero de gneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar
provistos de patas articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el
cuerpo el que est formado por varios segmentos unidos entre s por medio
de articulaciones.
A pesar de su variedad y su disparidad, los artrpodos poseen en comn
caractersticas morfolgicas y fisiolgicas fundamentales:
Presencia de apndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva
enorme y que han dado lugar a las estructuras ms diversas (patas,
antenas), branquias, pulmones, mandbulas, quelceros, etc.
Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan
peridicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados tambin mudan
la cutcula, algunos autores relacionan los artrpodos con los nematodos y
grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.4
Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenmeno conocido como
metamera, con lo que el cuerpo aparece construido por mdulos repetidos
a lo largo del eje antero-posterior.La segmentacin va acompaada de
regionalizacin o tagmatizacin, con divisin del cuerpo en dos o tres
regiones en la mayora de los casos. Por este carcter se les ha relacionado
tradicionalmente con los anlidos que tambin son animales
metamerizados;2 5 6 pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan
que es un caso de convergencia evolutiva (vase Articulata y Ecdysozoa, y
en este mismo artculo el apartado Filogenia).
Exoesqueleto
Vase tambin: Cutcula (artrpodos)
El exoesqueleto de los artrpodos es una cubierta continua llamada cutcula,
que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las
vas o cavidades respiratorias, y que est situada por encima de la

epidermis (llamada en stos por ese motivo hipodermis), que es la que la


secreta.
A: Cutcula y epidermis; B: Detalle de la epicutcula. 1: Epicutcula; 1a:
Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutcula externa; 1d: Epicutcula interna. 2:
Exocutcula; 3: Endocutcula; 2+3: Procutcula; 4: Epitelio; 5: Lmina basal;
6: Clula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Clula glandular; 8: Clula tricgena;
9: Clula tormgena; 10: Terminacin nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo;
13: Poro glandular.
La composicin del exoesqueleto es glucopeptdica (con una parte glucdica
y una parte peptdica). El componente principal y ms caracterstico
pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacrido
derivado del aminoazcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra
tambin, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En muchos casos la
consistencia del exoesqueleto gana por el aadido de sustancias minerales,
como en el caso de los cangrejos y otros crustceos decpodos cuya
cutcula aparece calcificada, por depsito de carbonato clcico.
El espesor y dureza de la cutcula no es igual en toda su extensin. Por el
contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos,
separadas o unidas entre s por zonas ms delgadas y flexibles. Los
escleritos reciben denominaciones complejas que varan en cada grupo,
pero se llaman de manera general terguitos los de ubicacin dorsal,
esternitos los de ubicacin ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir
adems crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas
apodemas, sobre las que se insertan los msculos. La cutcula suele adems
estar atravesada por poros.
El exoesqueleto est estructurado en las siguientes capas:
Epicutcula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades
hidrfobas que le confieren una funcin impermeabilizante. Est compuesta
de protenas y sustancias lipdicas tales como ceras. Donde es ms delgada
se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiracin.
Procutcula. Es la parte principal y ms gruesa de la cutcula. Est formada a
su vez por dos capas:
Exocutcula. Esta parte es la de espesor ms desigual y la ms rgida. Su
dureza deriva de la presencia de compuestos fenlicos que enlazan a los
otros polmeros. Abunda en los escleritos y es ms delgada o est ausente
en las zonas de articulacin.
Endocutcula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor ms uniforme que
la exocutcula.
La cutcula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de
diversa funcin, incluida la sensorial tctil.
La coloracin de los artrpodos suele depender de la cutcula. En la
procutcula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La
epicutcula puede presentar estriaciones finas que producen colores fsicos
(no qumicos), como la apariencia metlica o irisada de muchos insectos.
Ecdisis
Artculo principal: Muda (biologa)

Ecdisis de una Cigarra.


El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el
animal debe desprenderse de l. Lo hace en un proceso, controlado
hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que
ablandan y digieren en parte la capa ms inferior de la cutcula (la
endocutcula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente
comienza la secrecin de una cutcula nueva, primero la exocutcula y luego,
debajo de ella, la procutcula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta
el animal est relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o
resistirse. Todo el proceso de la muda est controlado hormonalmente; la
ecdisona u "hormona de la muda" es la sustancia responsable de que estos
cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases
de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los
artrpodos con algunos otros filos, como los nemtodos que tambin tienen
una cutcula y mudan; hay una teora que los clasifica ahora juntos en un
subreino Ecdysozoa.
Apndices
Artculo principal: Apndice (artrpodos)
Para los apndices el exoesqueleto aporta tubos huecos articulados, en cuyo
interior se sitan los tejidos vivos y especficamente los msculos estriados
que, adheridos a ambos lados de las articulaciones, les proporcionan
versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del
latn artculo, "articulado") a las piezas articuladas que forman los
apndices.
Existen dos tipos bsicos de apndices, los unirrmeos, formados por un
solo eje, propios de los artrpodos terrestres (arcnidos, miripodos e
insectos), y los birrmeos formados por dos ejes y propios de los artrpodos
acuticos (trilobites y crustceos). No hay acuerdo sobre cul fue el
apndice ancestral.
En el curso de la evolucin ha existido la tendencia a restringir los
apndices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para
funciones distintas. Los apndices de la cabeza estn adaptados para la
percepcin sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del
trax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen funciones
respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la
pareja durante la cpula. Otros se han modificado de tal modo que cuesta
reconocerlos como tales (hileras de las araas, peines de los escorpiones).
Aparato digestivo
Vase tambin: Aparato digestivo (insectos)
El aparato digestivo de los artrpodos se divide en tres regiones bien
diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y
proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior,
respectivamente; son de recubiertas de cutcula que se renueva cada vez
que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva
del endodermo (segunda hoja blastodrmica) y es la que produce las
secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorcin de
nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que
amplan su superficie.
Respiracin

Artculos principales: Trquea (artrpodos) y Pulmones en libro.


Muchos artrpodos son demasiado pequeos como para tener o necesitar
rganos respiratorios. Los artrpodos acuticos, lo que incluye a los
primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apndices
internamente ms vascularizados que los otros rganos. Se encuentran en
los crustceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apndices
torcicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptridos o los
primeros escorpiones fsiles. Tambin se encuentran branquias secundarias
(derivadas de las trqueas) en las larvas acuticas de algunos insectos,
como las efmeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida area
respiran por rganos internalizados, que en los artrpodos pueden ser de
dos tipos:
Trqueas. Los insectos, algunos rdenes de arcnidos, los miripodos o las
cochinillas de la humedad (crustceos del orden ispodos adaptados a la
vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que
comunican
con
el exterior por
orificios llamados
espirculos,
frecuentemente dotados de aberturas provistas de vlvulas que regulan su
dimetro. La cutcula se extiende por ellos en una versin muy delgada y
permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En
algunos casos se observa una ventilacin activa, con movimientos cclicos
de inspiracin y espiracin.
Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones
en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio
de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se
encuentran pulmones en libro en varios rdenes de arcnidos, entre los que
destacan las araas y los escorpiones.
Circulacin
El aparato circulatorio de los artrpodos es abierto, es decir, no existe un
circuito cerrado de vasos por el que circule un lquido diferenciado, lo que
propiamente se podra llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeo
que es un vaso especializado de posicin dorsal, al que se denomina
corazn dorsal, que mueve el lquido corporal interno, la hemolinfa, que
recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos
igualmente abiertos. La red de vasos est siempre escasamente
desarrollada, salvo en las branquias de los artrpodos acuticos. No hay
clulas sanguneas especializadas en el transporte de oxgeno, aunque,
como en todos los animales existen amebocitos (clulas ameboideas) con
funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulacin y cicatrizacin).
S puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.
Excrecin
Vase tambin: Tubos de Malpighi
Los crustceos presentan para la excrecin glndulas antenales y maxilares,
en la base de esos apndices. Los arcnidos suelen disponer de glndulas
coxales, que desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y
en miripodos aparecen rganos tubulares caractersticos, llamados tubos o
conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el
intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composicin de
las heces.

Los artrpodos terrestres suelen ser uricotlicos, es decir, que para la


excrecin nitrogenada no producen amonaco o urea, sino cido rico o, a
veces, guanina.
En los artrpodos es frecuente la excrecin por acumulacin, como
alternativa o complemento de la excrecin por secrecin. En este caso se
acumulan los productos de excrecin en nefrocitos, clulas pericrdicas o
directamente en la cutcula. La acumulacin suele ser de uratos o guanina,
bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depsitos slidos. En
este ltimo caso las mudas sirven para la funcin aadida de librarse de
esas excretas.
Sistema nervioso
Como corresponde a los protstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el
lado ventral del cuerpo, y como corresponde a animales metamricos, su
organizacin es segmentaria. En cada segmento aparece un par de
ganglios, de posicin ms o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un
par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares
consecutivos unidos por nervios conectivos.
Sistema nervioso central
En los artrpodos es un rgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una
estructura primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos
cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo,
con un par de ganglios por metmero unidos tranversalmente por
comisuras; no obstante, se producen procesos de concentracin de ganglios
debidos a la formacin de tagmas.
Cerebro o sincerebro
Normalmente est formado por tres pares de ganglios que se asocian,
correspondientes al procfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:
Protocerebro. Es el resultado de la fusin entre el ganglio impar del
arquicerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro;
es preoral. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos
compuestos, ocelos y el sistema endocrino:
Lbulos prefrontales. Es una amplia regin de la zona media del
protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la
pars intercerrebralis; estn relacionados con los ocelos y con el complejo
endocrino. Tambin se diferencia el cuerpo central y los cuerpos
pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de asociacin, estn
muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta
de la colonia y el gregarismo de la misma.
Lbulos pticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visin.
Estn muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexpodos o
crustceos. Se diferencian tres centros:
Lmina externa
Mdula externa
Mdula interna
stos estn relacionados entre s por quiasmas.
Deutocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; preoral. Del
deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas
(antnulas) de crustceos y la antenas de hexpodos y miripodos. En esos
nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Adems

existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociacin con


funcin olfativa y gustativa. Esos centros tambin se presentan en el
tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan
que est atrofiado, mientras que otros creen que nunca lo han tenido.
Tritocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; en origen es
postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustceos, y
en hexpodos y miripodos, el segmento intercalar o premandibular,
carente de apndices. En los quelicerados inerva los quelceros. De l parten
nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simptico o vegetativo (en
el caso de los hexpodos, con el denominado ganglio frontal). Adems del
tritocerbro parte un conectivo periesofgico que se une al primer par de
ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura
subesofgica que une los dos ganglios tritocerebrales entre s.
En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni
conectivos. El tritocerebro est formado por un par de ganglios que se unen
a los anteriores en las cabezas denominadas tritoceflicas, perdindose los
conectivos, mientras que en las cabezas deutoceflicas, se mantiene
independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre
en algunos crustceos como branquipodos o cefalocridos. En todos los
casos, se diferencia la comisura, que es subesofgica.
Dentro de la cpsula ceflica, el cerebro tiene posicin vertical; el
protocerebro y el deutocerebro se sitan hacia arriba, y el tritocerebro es
inferior y se dirige hacia atrs.
Cadena nerviosa ganglionar ventral
Est formada por un par de ganglios por metmero que en principio
presentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de
cada par de segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a
una escalera de cuerda. Los grados de concentracin y de acortamiento se
deben a la supresin de las comisuras y los conectivos respectivamente.
Destaca el ganglio subesofgico; en hexpodos es resultado de la fusin de
tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metmeros IV, V y VI
e inerva las piezas bucales (las mandbulas y los dos pares de maxilas) y por
ello se llama gnatocerebro; en los decpodos, son seis los ganglios que se
asocian (pues se incluyen los tres ganglios de los maxilpedos.
Sistema nervioso simptico o vegetativo
Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitan sobre
las paredes del estomodeo. Este sistema est relacionado con el sistema
nervioso central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso
simptico se diferencian dos partes.
Sistema simptico estomatogstrico. Siempre existe. Es de forma diversa,
est formado por ganglios impares, unidos entre s por nervios recurrentes.
Tiene como funcin la regulacin de los procesos de deglucin y los
movimientos peristlticos del tubo digestivo. Regula tambin los latidos
cardacos.
Sistema simptico terminal o caudal. Puede o no existir. Es tambin impar, y
est ligado a los ltimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral.
Tiene como funcin la de inervar el proctodeo, actuar en procesos
reproductores, de puesta de huevos y transferencia de esperma, y tambin
regula los latidos de los estigmas de los ltimos segmentos del abdomen.