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Rafael lvarez Nogal

Citologa e Histologa
de las plantas
Rafael lvarez Nogal
Profesor Titular de Universidad
rea de conocimiento de Biologa Celular
Departamento de Biologa Molecular
Universidad de Len

A Julio Iranzo Reig.


A mis alumnos, a todos ellos:
los que fueron, los presentes y los que llegarn.

EL VERDE OSCURO Y TERSO


Reinaba el limonero sobre el fondo
del jardn y aunque nadie lo regaba
debi beber la lluvia y el roco
pues era hermoso y fuerte. Cuando echaba
la flor de azahar colmaba de lisura
el aire. Y an ahora en el recuerdo
sigue ofreciendo frutos amarillos
como hizo siempre que el jardn dur.
Despus -en donde estuvo- un edificio
seala la ignominia. A ojos cerrados
el verde oscuro y terso de las hojas
sigue brillando sobre el tiempo ido.
Jos Agustn Goytisolo

PRESENTACIN
Este libro no es nuevo. Naci en 1997 con el ttulo Apuntes de CitologaHistologa de las plantas. En aquella ocasin el autor indicaba que el libro pretenda
servir de ayuda a alumnos y docentes que pretendieran conocer las plantas desde
un punto de vista microscpico. Aquellas intenciones las suscribe hoy el autor. Pero
con el paso de los aos, y los alumnos y las cuestiones planteadas y los cursos, el
autor se ha creado dos exigencias respecto de la obra original. La primera es que
aquel libro debe seguir estando a disposicin de futuros alumnos y docentes, en
tanto que se trata de una obra que agrupa conocimientos de citologa y de histologa de las plantas de forma sencilla, casi coloquial y al mismo tiempo rigurosa, en
concordancia con la opinin que tiene el autor de la imparticin en las aulas. Esa
primera exigencia se ve cumplida con esta nueva -pero veterana- obra que tiene el
lector en sus manos. Por la misma razn se llega a la segunda exigencia: se ha respetado prcticamente el texto original (con ligeros retoques) y las figuras, a veces
aparentemente toscas, como provenientes de pizarra y tiza. El autor era consciente,
y es consciente, de que algunos aspectos se tratan superficialmente y otros estn
ausentes. Se consider y sigue vigente, que la materia expuesta permite un buen
acercamiento a las caractersticas microscpicas de las plantas.
Hoy en da es inevitable (hasta es deseable) la utilizacin de los medios informticos para buscar informacin escrita, grfica e iconogrfica de la ciencia en general y de los aspectos microscpicos en particular. En ese sentido, el autor instaba
(y contina hacindolo) a fisgar en las fuentes (a travs de pantallas y tambin en
papel), pero realizando siempre una unificacin de trminos. En ese sentido, la obra
que el lector tiene en sus manos, tambin le ser de utilidad.
El autor
En Len, septiembre de 2015

NDICE

1. INTRODUCCIN.
1.1. Niveles de organizacin de los seres vivos.
1.2. Clasificacin de los seres vivos.
1.3. Introduccin a las plantas.

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2. CITOLOGA DE LAS PLANTAS. LA PARED DE LAS CLULAS DE LAS PLANTAS.


2.1. LA PARED DE LAS CLULAS DE LAS PLANTAS.
2.2. Componentes de la pared.
2.3. Sntesis de la pared.
2.4. Crecimiento de las clulas de las plantas.
2.5. Especializaciones de la pared.

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3. VACUOLAS. INCLUSIONES DE LAS CLULAS DE LAS PLANTAS.


FOTORRECEPTORES.
3.1. VACUOLAS
3.2. Funciones de las vacuolas.
3.3. INCLUSIONES DE LAS CLULAS DE LAS PLANTAS.
3.4. FOTORRECEPTORES.
3.5. Fitocromo.

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4. PLASTOS O PLASTIDIOS. CLOROPLASTOS.


4.1. PLASTOS O PLASTIDIOS
4.2. CLOROPLASTOS.
4.3. Pigmentos fotosintticos.
4.4. Fotosntesis.
4.5. Estructura de los cloroplastos.
4.6. Fotorrespiracin.
4.7. Origen de los cloroplastos.

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5. LOS TEJIDOS DE LAS PLANTAS. MERISTEMOS.


5.1. LOS TEJIDOS DE LAS PLANTAS.
5.2. MERISTEMOS.
5.3. Clasificacin de los meristemos.

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5.4. Meristemos apicales.


5.5. Meristemos intercalares.
5.6. Cambium vascular.
5.7. Felgeno.
5.8. Factores que intervienen en el desarrollo de las plantas.

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6. PARNQUIMA.
6.1. PARNQUIMA
6.2. Tipos de parnquima, funcin y distribucin.

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7. COLNQUIMA. ESCLERNQUIMA.
7.1. COLNQUIMA. ESCLERNQUIMA.
7.2. COLNQUIMA.
7.3. Funcin y localizacin.
7.4. Clasificacin y origen.
7.5. Crecimiento de las clulas del colnquima.
7.6. ESCLERNQUIMA.
7.7. Funcin, localizacin, clasificacin y origen de fibras y esclereidas.
7.8. Crecimiento de las clulas del esclernquima.
7.9. Fibras de inters econmico.
7.10. Diferencias entre los tejidos de sostn.

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8. XILEMA.
8.1. XILEMA.
8.2. Trqueas.
8.3. Traqueidas.
8.4. Clulas acompaantes.
8.5. Conduccin a travs del xilema.
8.6. Xilema primario y xilema secundario.

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9. FLOEMA.
9.1. FLOEMA
9.2. Elementos cribosos.
9.3. Clulas acompaantes del floema.
9.4. Conduccin a travs del floema.
9.5. Floema primario y floema secundario.
9.6. HACES LBERO-LEOSOS o HACES VASCULARES

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10. ESTRUCTURAS SECRETORAS.


10.1. Estructuras secretoras internas.
10.2. Clulas secretoras aisladas.
10.3. Laticferos.
10.4. Cavidades y conductos secretores.

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NDICE

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11. EPIDERMIS. PERIDERMIS.


11.1. EPIDERMIS.
11.2. Clulas epidrmicas.
11.3. Estomas.
11.4. Tricomas o pelos epidrmicos.
11.5. Tricomas glandulares.
11.6. Pelos radicales.
11.7. PERIDERMIS.
11.8. Lenticelas.

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12. NOCIONES DE ORGANOGRAFA DE LAS PLANTAS.


12.1. LA RAZ.
12.2. EL TALLO.
12.3. LA HOJA.
12.4. LA FLOR.
12.5. EL FRUTO.
12.6. LA SEMILLA.

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BIBLIOGRAFA 123

INTRODUCCIN. Niveles de organizacin de los seres


vivos. Clasificacin de los seres vivos. Introduccin a
las plantas.

1.1. NIVELES DE ORGANIZACIN DE LOS SERES VIVOS.


Antes de establecer los niveles de organizacin de los seres vivos es conveniente analizar qu es ser vivo y qu no lo es. Es claro que un gato, un roble, una seta,
un escarabajo son seres vivos. Tambin son seres vivos las algas, los protozoos y las
bacterias. Todos ellos son seres que comparten un hecho: constan de clulas (una
sola o varias o muchas reunidas). As pues una caracterstica de los llamados seres
vivos es que constan de clulas, las cuales pueden ser distintas de unos seres a otros
pero que poseen en comn el que proceden de otras clulas preexistentes que han
crecido y se han dividido, las cuales a su vez proceden de otras clulas que tambin
han crecido y se han dividido, etc. Entonces otra caracterstica de los seres vivos es
que ellos mismos o sus elementos (las clulas) crecen y se dividen dando lugar a
otros seres vivos o a otros elementos de los seres vivos que crecen y se dividen.
Detallando ms an, todos los organismos celulares comparten el tener una
membrana celular que envuelve protenas, ARN y ADN. La membrana retiene los
componentes y regula el paso de materiales de dentro a fuera y viceversa. El ADN
contiene la informacin que determina las caractersticas propias del organismo,
la cual es traspasada al ARN que sirve de molde para la sntesis de las protenas,
proceso ste que se lleva a cabo al intervenir los orgnulos llamados ribosomas. Se
podra afirmar por tanto que los seres vivos se caracterizan por poseer clulas, por
crecer y dividirse y por que sus clulas tienen membrana, cidos nuclicos, protenas y ribosomas.
Estas caractersticas de los seres vivos estn recogidas en un principio bsico de
la Biologa: la Teora Celular que se puede resumir en que la clula es la unidad morfolgica y funcional del ser vivo, la informacin gentica (necesaria para la vida de las

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Citologa E Histologa de las plantas

clulas y para la produccin de nuevas clulas) se transmite de una generacin a otra,


y las reacciones qumicas de un organismo (su metabolismo) se realiza en las clulas.
Pero no todas las caractersticas indicadas las poseen los virus, discutindose
entonces si pueden realmente ser considerados seres vivos. Se diferencian estructuralmente de las clulas ya que carecen de estructura celular, son parsitos obligados
que dependen de las clulas para utilizar su maquinaria gentica y as poder perpetuarse, no se pueden mover y no pueden realizar un metabolismo independiente.
La nica caracterstica que comparten los virus con las clulas es que transmiten su
herencia gentica en un sistema codificado, de ARN o ADN, que contiene prcticamente las mismas palabras en clave para todos. As pues la caracterstica comn a
todos los seres vivos son los cidos nucleicos.
Segn lo expuesto, una primera clasificacin de los seres vivos es aquella que
establece la existencia de dos tipos perfectamente diferenciables entre si: los seres
vivos acelulares por un lado (los virus) y los seres vivos celulares por otro (el resto).
Los seres vivos celulares estn constituidos por clulas eucariotas o por clulas procariotas (existen entonces tres niveles de complejidad entre los sistemas vivientes: el viral, el procarionte y el eucarionte).
Las clulas eucariotas son la unidad estructural de las plantas, animales, protozoos, hongos y casi todas las algas (todas excepto las llamadas algas verdeazuladas,
hoy llamadas cianobacterias). Las clulas procariotas (que son menos complejas)
comprenden las eubacterias (la mayora de las bacterias) y las arqueobacterias (un
grupo de bacterias que aunque no se diferencian estructuralmente de las eubacterias si que presentan una composicin qumica celular notablemente diferente).
Las clulas procariotas se diferencian de las eucariotas en que aquellas carecen de ncleo rodeado de membrana y de cualquier otro orgnulo rodeado de
membrana, presentando en comn con las clulas eucariotas los ribosomas. Por
otra parte las clulas procariotas se diferencian de los virus en que estn rodeadas
de una membrana, realizan sus propias reacciones metablicas, se autorreplican,
captan y utilizan energa, etc.
Pero las diferencias existentes entre las clulas procariotas y las clulas eucariotas no se refieren solamente a las inexistencia o presencia de ncleo. Por ejemplo la
transcripcin y traduccin estn ntimamente acoplados en bacterias y se llevan a
cabo en el mismo espacio fsico, mientras que en eucariotas la presencia de envuelta nuclear es una barrera fsica que separa transcripcin y traduccin: la formacin
del ARNm se produce en el ncleo y la sntesis de las protenas en el citoplasma.
Tambin existen diferencias entre los ARNr de las clulas eucariotas y los de los procariotas en la forma, tamao, tamao de las subunidades y composicin molecular.

INTRODUCCIN

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Los organismos celulares ms sencillos constan de una sola clula. Ms compleja es la organizacin multicelular aunque proceda de una sola clula inicial. En
los procariotas y en los eucariotas unicelulares todas las actividades se encuentran
enclaustradas en una sola clula, en los eucariotas pluricelulares ciertas clulas se
especializan y cooperan con el conjunto, proporcionando al conjunto de todas ellas
(al organismo) un potencial para el mejor aprovechamiento del medio ambiente.
As pues en un organismo pluricelular cada clula lleva a cabo dos tipos de actividades, unas para servir a sus propias necesidades para conservar la vida, y otras
encaminadas a servir a las necesidades del organismo del que forman un todo.
En este sentido es destacable que aunque en general todas las clulas eucariotas contienen los mismos tipos de orgnulos, es la funcin de las mismas lo que
determina la mayor o menor abundancia de ciertos orgnulos, la disposicin espacial de los mismos y la forma de la clula.
En animales y plantas las clulas se diferencian en distintos tipos durante el desarrollo, lo cual conduce a la aparicin de los distintos tejidos (que constan de tipos
especiales de clulas), los cuales constituyen el siguiente nivel de complejidad, los
rganos que en conjunto constituyen los organismos (existen organismos, como las
esponjas, que estn constituidos no por rganos sino por tejidos).

1.2. CLASIFICACIN DE LOS SERES VIVOS.


Inicialmente los seres vivos se clasificaron en vegetales y animales. Se caracterizaron los primeros por, 1/ obtener la energa de la luz y el carbono del CO2 (los animales obtienen ambas cosas de los compuestos orgnicos), 2/ no se desplazan (los
animales si), 3/ sus clulas presentan paredes y cloroplastos y, 4/ tienen un tamao
y forma variable hasta la muerte (los animales suelen tener forma y tamao relativamente fijos por especie). Posteriormente las algas (inmviles y fotosintticas)
se incluyeron con los vegetales, los hongos (inmviles aunque no fotosintticos)
tambin con los vegetales y las otras formas microscpicas dentro de los llamados
infusorios. Pero en stos la heterogeneidad era tal que se clasificaron en invertebrados y protozoos (que se incluyeron con los animales) y bacterias (que se incluyeron
con los vegetales).
Con el tiempo se vio, al profundizar en el conocimiento de los grupos microbianos, que ya no se poda hablar solo de animales y vegetales y se propuso un tercer
grupo: los protistas en el que se incluan los protozoos, algas, hongos y bacterias.
Los animales y vegetales tenan clulas y tejidos diferenciados y los protistas no.
Posteriormente se puso de manifiesto que dentro de los protistas haba organismos
sin ncleo (los procariotas) y otros con l (los eucariotas).

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Durante mucho tiempo la clasificacin de los seres vivos celulares, estableca


la existencia de cinco reinos: los procariotas (reino Moneras), los eucariotas unicelulares (reino Protistas) y tres reinos de eucariotas multicelulares que se distinguen
por su modo de nutricin: fotosinttico (reino Plantas), absortivo (reino Hongos) e
ingestivo (reino Animales).
Los Moneras se dividen en Arqueobacterias y Eubacterias. Las primeras se encuentran en ambientes desfavorables para la mayora de los seres vivos (fuentes
termales, profundidades marinas, etc.); las segundas comprenden los micoplasmas,
la mayora de las bacterias y las cianobacterias que tienen el mismo pigmento fotosinttico de las algas nucleadas y las plantas.
En torno a este asunto se han empleado mtodos de biologa molecular, como
el estudio de la secuencia de nucletidos de los genes de la subunidad ribosmica
pequea. Al tratarse de secuencias muy conservadas, y en consecuencia que han
cambiado muy lentamente a lo largo de la evolucin, pueden ser utilizadas para
medir las relaciones filogenticas. Estudios de este tipo indican que las diferencias
existentes entre las arqueobacterias respecto de las bacterias es tan grande como la
existente entre ellas y las clulas eucariotas. En base a esos estudios se establece la
existencia de tres dominios en los que estaran representados todos los seres vivos
celulares: Archaea (antes arqueobacterias), Bacteria y Eukarya (antes eucariotas).
Los niveles de organizacin de los seres vivos y sus caractersticas se resuman
en la siguiente clasificacin detallada:
+ seres vivos acelulares:
- los Virus son seres vivos que no pueden realizar un metabolismo
independiente y no existe en ellos ningn tipo de crecimiento,
+ seres vivos celulares:
- los Moneras son unicelulares, coloniales o filamentosos, procariotas,
auttrofos y hetertrofos,
- los Protistas son unicelulares, coloniales o filamentosos, eucariotas,
auttrofos y hetertrofos,
- los Hongos son pluricelulares, eucariticos y hetertrofos,
- las Plantas son pluricelulares, eucariticos y auttrofos,
- y los Animales son pluricelulares, eucariticos y hetertrofos.
En la actualidad, la clasificacin de los seres vivos establece la existencia de
3 dominios (Bacteria, Archaea y Eukarya) y 6 reinos: Bacteria, Archaea, Protista,
Plantae, Animalia y Fungi.

INTRODUCCIN

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Establecidos los niveles de organizacin de los seres vivos y la clasificacin de los mismos
ms al uso, parece conveniente dejar claro que el trmino vegetal (y sus derivaciones) debera
evitarse puesto que en l se pueden estar incluyendo seres vivos tanto unicelulares como pluricelulares, tanto auttrofos como hetertrofos, incluso, tanto procariotas como eucariotas.
1.3. INTRODUCCIN A LAS PLANTAS.
Cuando una partcula de luz incide sobre una molcula de clorofila, un electrn es lanzado a un nivel de energa ms alto. A continuacin la molcula de clorofila precisa una molcula receptora a la que donar el electrn, recuperando aquella
en fracciones de segundo el nivel energtico. Pero esa molcula receptora a su vez
tiende a pasar la energa a otra y as sucesivamente creando un flujo de electrones,
hasta que la inicial energa fsica (la luz) es transformada en energa qumica.
Con muy pocas excepciones, toda la vida de este planeta depende de la energa
conseguida momentneamente por el electrn. El proceso mediante el cual parte
de la energa cedida por el electrn en su regreso a su nivel energtico original
se convierte en energa qumica (energa en una forma utilizable por los sistemas
vivos) se denomina fotosntesis. Una vez que la energa luminosa es atrapada en
forma qumica, pasa a ser disponible como una fuente de energa para la propia
planta, para los herbvoros que se alimentan de ella y para los carnvoros que se
alimentan de los anteriores.
Pero durante la fotosntesis adems tiene lugar la rotura de molculas de agua
produciendo oxgeno que se difunde a la atmsfera. En la evolucin esta liberacin
del oxgeno producido durante la fotosntesis tuvo una importancia capital porque
supuso una contaminacin de la que pocos seres vivos sobrevivieron. El aumento
de la cantidad total de oxgeno gaseoso en la atmsfera determin: 1/ que algunas
de las molculas de oxigeno de la capa externa de la atmsfera se convirtieran en
molculas de ozono, las cuales, cuando se encuentran en cantidad suficiente, filtran
de la radiacin solar que llega a la tierra los rayos ultravioletas (que son una radiacin altamente destructiva para los seres vivos), y 2/ que los organismos supervivientes pudieran romper las molculas ricas en energa (obtenidas por medio de
la fotosntesis) para su uso, gracias a la utilizacin del oxgeno libre por medio del
proceso de la respiracin.
Los primeros organismos fotosintetizadores unicelulares, dieron paso a
otros multicelulares que, como todos, evolucionaron en un medio acutico y que
precisaron estructuras de soporte, desarrollando as paredes celulares que actuaban como tales. Adems precisaron estructuras que les permitiera el anclaje
sobre las superficies rocosas. Cuando estos organismos aumentaron de tamao, se

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encontraron con el problema de cmo suministrar alimento a las partes de su cuerpo ms sumergidas y pobremente iluminadas donde no tena lugar la fotosntesis.
Como resultado de estas presiones aparecieron tejidos conductores de alimentos
que s formaron en el centro de sus cuerpos y que conectaron las partes superiores
fotosintetizadoras con las estructuras inferiores no fotosintetizadoras.
En el proceso evolutivo las primeras plantas precisaron, como las actuales, luz,
agua, dixido de carbono para la fotosntesis, oxgeno para la respiracin, y unos
pocos minerales o iones inorgnicos. En el proceso de transicin hacia la tierra firme
el nico factor crtico fue el agua: la luz es abundante, el oxgeno y el dixido de
carbono circulan con mayor facilidad en el aire que en el agua y el suelo es generalmente rico en iones inorgnicos.
Los animales terrestres, en trminos generales, son mviles y, por lo tanto, capaces de buscar agua del mismo modo que buscan alimentos. Las plantas utilizan
una estrategia evolutiva alternativa. Las races fijan la planta al suelo y recogen el
agua necesaria para el mantenimiento del cuerpo de la planta y para la fotosntesis,
mientras que los tallos proveen del soporte necesario para los principales rganos fotosintetizadores, las hojas. Una corriente continua de agua circula desde los
pelos radicales, a travs de las races y los tallos, hasta llegar a las hojas. Adems
todas las partes areas de la planta, que estn en definitiva relacionadas con la
fotosntesis, estn recubiertas por una cutcula crea que dificulta la prdida de
agua. Sin embargo, la cutcula tambin tiende a impedir el intercambio necesario
de gases entre la planta y el aire que la rodea. La solucin a este dilema se encuentra
en aberturas especializadas llamadas estomas que se abren y cierran en respuesta
a seales ambientales y fisiolgicas y, por lo tanto, ayudan al mantenimiento de un
balance entre las prdidas de agua y los requerimientos de oxgeno y dixido de
carbono de la planta.
En las plantas jvenes y en aquellas que completan su ciclo en un ao (anuales)
el tallo es tambin un rgano fotosinttico. En las plantas de vida larga (perennes)
el tallo se puede engrosar, endurecer y cubrir de una corteza que, al igual que la
cutcula, dificulta las prdidas de agua. En ambos casos el tallo sirve para conducir,
va el sistema vascular (sistema conductor), una gran variedad de sustancias entre
las partes fotosintticas y no fotosintticas de la planta. Este sistema vascular tiene
dos componentes: el xilema, a travs del cual el agua circula a travs de la planta,
y el floema, por el cual las sustancias nutritivas manufacturadas en las hojas y en
otras partes fotosintticas son distribuidas por toda la planta. (Este eficiente sistema
conductor es el que ha dado su nombre al principal grupo de plantas: las plantas
vasculares).
Una diferencia neta entre animales y plantas, es que stas continan creciendo a lo largo de toda su vida. Todo el crecimiento de las plantas se origina en los

INTRODUCCIN

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meristemos: regiones concretas de tejidos embrionarios permanentes. Ciertos meristemos localizados en los extremos de todas las races y tallos (meristemos apicales)
estn relacionados con la extensin de la planta. As, las races logran alcanzar
continuamente nuevas fuentes de agua y minerales, y las regiones fotosintticas
se extienden permanentemente hacia la luz. El tipo de crecimiento que se origina a partir de los meristemos apicales se denomina crecimiento primario. El
crecimiento secundario, responsable del engrosamiento de los tallos, ramas, y
races, se origina a partir de los llamados meristemos laterales.
Las plantas como los animales tambin tuvieron que afrontar el reto de reproducirse sobre la tierra firme. En los animales la evolucin en ese sentido se comprende al observar como los anfibios ms terrestres an dependen del agua durante la
reproduccin, los reptiles y las aves lo resuelven con los huevos y los mamferos
con la placentacin. Las plantas superiores por su parte lo llevan a cabo mediante
el desarrollo de las semillas, estructuras especializas que presentan en su interior
el embrin donde permanece protegido contra la sequa y los depredadores. Son
formas de resistencia que estn muy desecadas, que suelen presentar cubiertas
duras y en definitiva que les permite a las plantas llevar a cabo la perpetuacin de
las especies.

Cualquier forma de reproduccin, distribucin, comunicacin pblica o transformacin de esta


obra solo puede ser realizada con la autorizacin de sus titulares, salvo excepcin prevista por la
ley. Dirjase a CEDRO (Centro Espaol de Derechos Reprogrficos) si necesita fotocopiar o escanear algn fragmento de esta obra (www.conlicencia.com; 91 702 19 70 / 93 272 04 47)

de los textos: Rafael lvarez Nogal


de las ilustraciones: Rafael lvarez Nogal
de la edicin: EOLAS EDICIONES

Portada y Maquetacin: contactovisual.es


ISBN: 978-84-15603-97-9
Deposito legal: LE-407-2015
Impreso en Espaa - Printed in Spain

Una introduccin al mundo de las plantas podra comenzar por:


cuando una partcula de luz incide sobre una molcula de clorofila,
un electrn es lanzado a un nivel de energa ms alto. A continuacin la molcula de clorofila precisa una molcula receptora a la que
donar el electrn, recuperando aquella en fracciones de segundo el
nivel energtico. Pero esa molcula receptora a su vez tiende a pasar
la energa a otra y as sucesivamente creando un flujo de electrones,
hasta que la inicial energa fsica (la luz) es transformada en energa
qumica. Con muy pocas excepciones, toda la vida de este planeta depende de la energa conseguida momentneamente por el electrn.
La obra que el lector tiene en sus manos, agrupa conocimientos de citologa y de histologa de las plantas de forma sencilla, casi coloquial
y al mismo tiempo, rigurosa, en concordancia con la opinin que tiene el autor de la imparticin en las aulas.

ISBN: 978-84-15603-97-9