El origen

de las clulas eucariotas

Animales, plantas y hongos deben su existencia a una transformacin
en virtud de la cual bacterias diminutas y elementales se convirtieron
en clulas grandes y dotadas de una organizacin compleja
Christian de Duve

ace unos 3700 millones de

aos aparecieron sobre la
Tierra los primeros seres vivos. Eran microorganismos pequeos,
unicelulares, no muy distintos de
las bacterias actuales. A las clulas
de ese tenor se las clasifica entre
los procariotas, porque carecen de
ncleo (karyon en griego), un compartimento especializado donde se
guarda la maquinaria gentica. Los
procariotas alcanzaron pleno xito
en su desarrollo y multiplicacin.
Gracias a su notable capacidad de
evolucin y adaptacin, dieron origen
a una amplia diversidad de especies e
invadieron cuantos hbitats el planeta
poda ofrecerles.
La biosfera estara repleta de procariotas si no se hubiera dado el
avance extraordinario del que surgi
una clula perteneciente a un tipo
muy distinto: eucariota, es decir, que
posee un ncleo genuino. (El prefijo eu, de origen griego, significa
bueno.) Las consecuencias de este
acontecimiento marcaron el inicio de
una nueva poca. En nuestros das
todos los organismos pluricelulares
estn constituidos por clulas eucariotas, que tienen una complejidad
mucho mayor que las procariotas.
Si no hubieran aparecido las clulas eucariotas, no existira ahora la
extraordinaria variedad, tan rica en
gamas, de la vida animal y vegetal
en nuestro planeta; ni tampoco habra

hecho acto de presencia el hombre

para gozar de tamaa diversidad y
arrancarle sus secretos.
Las clulas eucariotas surgieron
con toda probabilidad de antepasados
procariotas. Pero, cmo? De entrada
se trata de una cuestin difcil de
abordar. No han sobrevivido representantes de las etapas intermedias,
ni nos han dejado fsiles que proporcionen alguna pista directa. Slo
podemos examinar el producto eucariota final, algo realmente diferente
de cualquier clula procariota. Sin
embargo, el problema ha dejado de
ser insoluble. Con las herramientas
de la moderna biologa, los investigadores han descubierto parentescos
reveladores entre bastantes rasgos eucariotas y procariotas, que arrojan luz
sobre el proceso a travs del cual
los eucariotas pudieron originarse a
partir de clulas procariotas.
Para poder apreciar esa asombrosa
trayectoria de la evolucin necesitamos conocer, siquiera en sus grandes
lneas, las diferencias fundamentales
entre ambos tipos de clulas. Las
eucariotas tienen un tamao mucho
mayor que las clulas procariotas
(en trminos de volumen unas 10.000

1. CELULAS procariotas y eucariotas. Difieren

en tamao y complejidad. Las primeras (derecha)
miden en torno a un micrometro de dimetro; el
de las clulas eucariotas oscila entre diez y treinta
micrometros. Estas ltimas, representadas aqu
por un alga verde hipottica (pgina siguiente),
presentan mltiples estructuras especializadas y
diversas, incluido un ncleo diferenciado que contiene el conjunto principal del material gentico
de la clula.

18

veces); asimismo, el depsito de su

informacin gentica est mucho ms
organizado en las primeras. En las
clulas procariotas todo el archivo
gentico se halla constituido por un
solo cromosoma, formado por una
ristra de ADN circular que est en
contacto directo con el resto de la
clula. En las clulas eucariotas la
mayor parte del ADN se almacena,
de un modo mucho ms estructurado,
en los cromosomas. Estos se agrupan
a su vez dentro de un recinto central
bien definido, el ncleo. La regin
que rodea el ncleo (el citoplasma)
est segmentada por una serie de
membranas que dan lugar a una elaborada red de compartimentos que
cumplen funciones muy dispares. Los
elementos esquelticos del interior
citoplasmtico aportan a las clulas eucariotas el sostn estructural
interno. Con la ayuda de diminutos
motores moleculares, tales elementos
capacitan a las clulas para que los
compartimentos intercambien entre s
su contenido y los propulsen en sus
movimientos de un sitio a otro.
Adems, la mayora de las clulas eucariotas se distinguen de las
procariotas por la existencia, en su

CELULAS PROCARIOTAS

INVESTIGACIN

CIENCIA, junio, 1996

citoplasma, de varios millares de estructuras organizadas, los orgnulos,

cuyo tamao viene a ser el de una
clula procariota. Entre los orgnulos,
destacan los peroxisomas (que realizan
diversas funciones metablicas), las
mitocondrias (centrales energticas de
las clulas) y, en las algas y clulas
vegetales, los plastos (donde acontece
la fotosntesis). Con semejante variedad de orgnulos e intrincadas estructuras internas, hasta los eucariotas
unicelulares, pensemos en levaduras o
amebas, resultan organismos dotados
de extraordinaria complejidad.
La organizacin de las clulas procariotas es mucho ms rudimentaria. Y,
sin embargo, procariotas y eucariotas
estn, sin ningn gnero de dudas,

emparentados. Eso se hace patente en

cuanto nos fijamos en sus mltiples
semejanzas genticas. Se ha podido
establecer la poca aproximada en
que la rama eucariota se desprendi
del tronco procariota. Dicha divergencia comenz en un pasado remoto,
distante probablemente ms de 3000
millones de aos. Los acontecimientos
posteriores en el desarrollo de los
eucariotas, que pudieron suceder en
el transcurso de ms de mil millones
de aos, estaran an envueltos en el
misterio si no hubiera sido por una
pista iluminadora, surgida del anlisis
de numerosos orgnulos alojados en
el citoplasma.
Desde haca ms de un siglo, venan los bilogos sospechando que las

mitocondrias y los plastos descendan

de bacterias adoptadas por alguna
clula hospedadora como endosimbiontes (etimolgicamente, vivir juntos
en el interior). Pero la idea no
empez a gozar del favor de los
expertos hasta que la recuper Lynn
Margulis en 1967, quien trabajaba
en la Universidad de Boston; desde
entonces Margulis la ha defendido
con ardor, al principio no sin fuerte
oposicin. No necesitamos ya de sus
dotes persuasivas. Las pruebas del
origen bacteriano de mitocondrias y
plastos son hoy aplastantes.
Los datos ms convincentes son
la presencia en estos orgnulos de
un sistema gentico vestigial, aunque
funcional. Ese sistema abarca genes

CELULA EUCARIOTA

INVESTIGACIN

CIENCIA, junio, 1996

19

Primeros pasos en la evolucin de una clula eucariota

PARED CELULAR
ADN

La transformacin de una clula procariota en eucariota pudo haber comenzado con

la serie de cambios esquematizados en estas dos pginas.

MEMBRANA DESNUDA

ONDULACION
DE LA MEMBRANA

CON LA PERDIDA DE LA PARED CELULAR empezara

probablemente todo. La clula se qued revestida de slo
una membrana flexible con muchos ribosomas adosados
(puntos negros); en los ribosomas se ensamblan las protenas que sirven aqu para la sntesis de enzimas digestivas
que se liberan al exterior.

VESICULA
INTRACELULAR

LAS ONDULACIONES de la membrana celular permitieron que la clula alcanzara mayor tamao. Los pliegues
resultantes aumentaron, en efecto, la superficie para la
absorcin de nutrientes del entorno (verde). Las enzimas
digestivas degradaban todava el material slo en el exterior de la clula.

vinculados al ADN, los medios necesarios para replicar el ADN y las

herramientas moleculares requeridas
para la construccin de protenas a
partir de los planos escondidos en
el ADN. Unas cuantas propiedades
caracterizan este aparato gentico
como similar al de los procariotas
y lo distinguen, adems, del principal
sistema gentico eucariota.
A menudo, se presenta la adopcin endosimbitica cual si se tratara del resultado de algn tipo de
encuentro predacin agresiva, invasin pacfica, asociacin o fusin
mutuamente beneficiosa entre dos
procariotas tpicos. Pero esa suerte de
descripciones induce a confusin: las
bacterias modernas no muestran ese

CHRISTIAN DE DUVE comparti en

1974 el premio Nobel de fisiologa y
medicina con Albert Claude y George
Palade por sus descubrimientos relacionados con la estructura y organizacin funcional de la clula. Divide su
tiempo entre la Universidad Catlica
de Lovaina y la Rockefeller de Nueva
York. Autor de La clula viva, ha
fundado el Instituto Internacional de
Patologa Celular y Molecular.

20

comportamiento. Ms an, la mera

unin de simples procariotas dejara
sin justificar otras peculiaridades de
las clulas eucariotas. Hay una explicacin mucho ms directa, que la
propia naturaleza sugiere. De acuerdo
con ella, los endosimbiontes fueron
engullidos para alimentacin de una
clula de dimensiones mucho mayores, que haba adquirido ya muchas
de las propiedades que hoy definen
a las clulas eucariotas.

uchas clulas eucariotas actuales los leucocitos, por ejemplo engullen procariotas. Por regla
general, los microorganismos atrapados mueren y se someten a degradacin. A veces escapan a la destruccin,
continan daando a los captores y
llegan incluso a causarles la muerte.
En alguna rara ocasin, captor y
vctima sobreviven en un estado de
mutua tolerancia, que puede tornarse
despus en asistencia recproca y, por
ltimo, incluso en dependencia. Mitocondrias y plastos podran as haber
sido huspedes permanentes de una
clula que los alberg.
Si este supuesto es cierto, revela
bastantes cosas acerca de los primeros
pasos en la evolucin del hospedador.
La adopcin de endosimbiontes hubo
de ser la consecuencia de una etapa

MERCED AL PLEGAMIENTO interno de la

membrana, se formaron recodos que originaron compartimentos interiores aislados. La
digestin ocurra ahora dentro y fuera de la
clula. La internalizacin del fragmento de
membrana al que estaba anclado el ADN
dio lugar a un sculo con el ADN unido,
precursor del ncleo celular.

previa, en la que un antepasado procariota de los eucariotas evolucion

hasta desarrollarse un fagocito primitivo (trmino griego que significa
clula que come), una clula capaz
de engullir cuerpos del volumen de
las bacterias. Y si esta clula primitiva
guardaba alguna semejanza con los
fagocitos que hoy conocemos, tuvo
que haber sido de un tamao mayor
que el de su presa y estar rodeada por
una membrana flexible, capaz de ceir
objetos extracelulares voluminosos.
Estos primeros fagocitos debieron de
contar, adems, con una red interna
de compartimentos conectados con la
membrana externa y estar preparados
para degradar los materiales ingeridos. Tambin habran dispuesto de
una suerte de esqueleto interno que
INVESTIGACIN

CIENCIA, junio, 1996

les sirviera de sostn estructural, y

portaran probablemente una maquinaria molecular capaz de deformar
la membrana externa y mover de un
sitio a otro el contenido interno.
El desarrollo de ese tipo de estructuras celulares representa la esencia de
la transicin de procariotas a eucariotas. El problema mayor estribara en
el diseo de una explicacin plausible
de la construccin progresiva de estos
rasgos que fuera congruente con la
operacin de la seleccin natural.

Cada cambio pequeo introducido en

la clula tiene que haber incrementado su posibilidad para sobrevivir y
reproducirse (con una ventaja selectiva), de suerte que la innovacin se
extendiera con rapidez por el conjunto
de la poblacin.
Qu fuerzas habrn impulsado la
evolucin de un procariota primitivo
hacia una moderna clula eucariota?
Antes de responder a la cuestin es
forzoso hacer algunas consideraciones
y aceptar ciertos supuestos. En primer

lugar, que la clula ancestral se alimentaba de los desechos excretados

por otros organismos; era lo que
los bilogos denominan hetertrofo.
Viva, pues, en un medio donde encontraba el alimento. Quiz residiera,
y sa es una posibilidad interesante,
en colonias mixtas de procariotas
del estilo de las que han fosilizado
en capas rocosas de estromatolitos.
Todava hoy perviven colonias de
estromatolitos, formadas por capas de
hetertrofos cubiertas por organismos

FLAGELO

LISOSOMA
RETICULO
ENDOPLASMATICO

MEMBRANA
NUCLEAR

FIBRAS DE ACTINA
MICROTUBULOS

LA APARICION de elementos esquelticos, constituidos por fibras y microtbulos, proporcion el

andamiaje para la clula en crecimiento y la capacit
para flexionar la membrana externa y trasladar los
materiales por su interior. La clula, recin liberada
de su dependencia del suministro de alimentos,
aprendi a engullir macropartculas y digerirlas en
su interior. Acab absorbiendo todo su alimento de
esta forma, utilizando enzimas que se vertan a
los sculos digestivos por medio de una red de
compartimentos interiores en expansin. Algunos
de estos compartimentos se aplanaron y rodearon
el conjunto, cada vez mayor, de ADN.

INVESTIGACIN

CIENCIA, junio, 1996

APARATO
DE GOLGI
GRANULO
DE SECRECION

POR FIN, SE DESARROLLO un fagocito primitivo, como consecuencia de una serie

creciente de cambios evolutivos. Esta clula utilizaba flagelos, proyecciones en forma de
ltigo, para su propulsin. El fagocito adquiri tambin un ncleo verdadero (a medida
que los compartimentos que rodeaban el ADN se fundieron entre s), junto con una
familia cada vez ms compleja de estructuras celulares que evolucionaron a partir de
trozos internalizados de la membrana celular.

21

fotosintticos que se multiplican con

la ayuda de la luz solar y suministran
alimentos a las capas subyacentes. El
registro fsil nos revela que ese tipo
de colonias exista ya hace ms de
3500 millones de aos.
De acuerdo con una segunda hiptesis, corolario de la primera, el
organismo ancestral tena que digerir
su alimento. Debemos suponer que
ello sucedi (a la manera de lo que
observamos en la mayora de los
modernos procariotas hetertrofos)
por medio de enzimas segregadas
que descomponen el alimento fuera
de la clula. Es decir, la digestin
enzimtica aconteca antes que la
ingestin.
Por ltimo, se parte del supuesto
segn el cual el organismo habra
perdido la capacidad de elaborar una
pared celular, la cubierta rgida que

rodea la mayora de los procariotas y que les proporciona el sostn

y proteccin estructural necesarios
frente a las agresiones externas. Pese
a su fragilidad, existen todava, incluso en ambientes hostiles, formas
desnudas de este tipo que poseen
vida independiente. En el caso que
estamos considerando, la colonia de
estromatolitos ofrecera al organismo
primitivo un refugio excelente.
Aceptadas estas tres premisas,
podemos imaginarnos el organismo
ancestral como una burbuja flexible,
aplastada, dotada de poderosa capacidad para cambiar de forma y en
contacto directo con el alimento. Una
clula de este tipo vera allanado el
camino para crecer y multiplicarse
mejor que sus parientes encerrados
entre paredes. Para crecer, no necesitara, sin embargo, responder con

un reflejo automtico de divisin,

como sucede con la mayora de las
clulas. Cabra un comportamiento
alternativo, en el que resultaran fciles
la expansin y el plegamiento de la
membrana envolvente, incrementando
as la superficie disponible para la
captacin de nutrientes y la excrecin
de los materiales de desecho, factores
ambos limitantes del crecimiento de
cualquier clula. La capacidad para
crear una superficie con pliegues profundos permitira al organismo expandirse hasta alcanzar tamaos mucho
mayores que los de los procariotas
habituales. Los procariotas gigantes
de nuestros das poseen una membrana externa con profundos surcos
y hendiduras, un probable requisito
previo para el enorme dimetro que
llegan a alcanzar. Recibe as cmoda explicacin el enorme tamao

Ultimos pasos en la evolucin de una clula eucariota

a adopcin de procariotas como huspedes permanentes del interior de fagocitos, mayores en talla,
seal la fase final de la evolucin de las clulas
eucariotas. Los precursores de los peroxisomas (beige,
izquierda) pudieron ser los primeros procariotas que
acabaron convirtindose en orgnulos eucariotas.
Detoxificaban compuestos destructores originados por
los niveles crecientes de oxgeno en la atmsfera.
Los precursores de mitocondrias (naranja, centro)
mostraban una mayor eficacia en la labor protectora

de las clulas hospedadoras frente al oxgeno; dotaron a stas de una ulterior capacidad, la de generar
trifosfato de adenosina (ATP), una molcula rica en
energa. El desarrollo de peroxisomas y mitocondrias
permiti la adopcin de precursores de plastos, como
los cloroplastos (verde, derecha), centros productores
de oxgeno de la fotosntesis. En esta etapa final las
clulas hospedadoras recibieron, pues, los medios
para la sntesis de materiales utilizando la energa
de la luz solar.

PRECURSORES DE PEROXISOMAS

22

INVESTIGACIN

CIENCIA, junio, 1996

PRECURSORES
DE CLOROPLASTOS

PRECURSORES
DE MITOCONDRIAS

INVESTIGACIN

CIENCIA, junio, 1996

que ha llegado a adquirir la clula

eucariota.
Entra dentro de lo verosmil que la
seleccin natural primara el aumento
de tamao en vez de la divisin por
la sencilla razn de que los pliegues
profundos incrementaran las posibilidades de la clula a la hora de
obtener el alimento: creara reas
parcialmente confinadas islotes estrechos a lo largo de las accidentadas
costas celulares en cuyo interior
habra elevadas concentraciones de
enzimas digestivas que degradaran de
un modo ms eficiente el alimento.
Ah, precisamente, pudo producirse un
avance decisivo: dada la propensin
de las membranas biolgicas para el
autosellado (tal y como ocurre con
las pompas de jabn), no hace falta
mucha imaginacin para ver cmo
los pliegues podran desprenderse y
formar sculos intracelulares. Una vez
iniciado este proceso, como un efecto
colateral ms o menos aleatorio de la
expansin de la membrana, cualquier
cambio gentico que promoviera su

ulterior desarrollo gozara del favor

de la seleccin natural. Los islotes
quedaran convertidos ahora en lagunas interiores, dentro de las cuales el
alimento estara atrapado junto con las
enzimas que lo digeriran. De extracelular, la digestin habra pasado a
constituir un proceso intracelular.
Capaces ya de atrapar y procesar
as el alimento, las clulas habran
dado un paso gigantesco hacia la
explotacin de lo que el entorno
les ofrece; no menor habra sido el
empuje consiguiente en su potencial
de supervivencia y reproduccin. Estas
clulas habran adquirido los rasgos
fundamentales de la fagocitosis: la
captacin de objetos extracelulares
mediante el cierre de pliegues de
la membrana (endocitosis), seguido
de la degradacin de los materiales
engullidos dentro de las bolsas digestivas intracelulares (lisosomas). Todo
lo que vino despus pueden considerarse retoques evolutivos, importantes y tiles, aunque no esenciales.
Los sculos intracelulares primitivos
23

UNICELULAR

PLURICELULAR

ANIMALES

HONGOS

VEGETALES

PROTISTAS

ARQUEOBACTERIAS

EUBACTERIAS

MILES DE MILLONES DE AOS

0,5
1,0
1,5

ATMOSFERA
RICA EN OXIGENO
ENDOSIMBIONTES

2,0
2,5

ATMOSFERA
SIN OXIGENO

FAGOCITO
PRIMITIVO

3,0
EUCARIOTAS

3,5

PROCARIOTAS

FORMA
ANCESTRAL COMUN

4,0

2. ESTE ARBOL EVOLUTIVO muestra los acontecimientos principales de la

historia de la vida. Se trata de un guin cronolgico aceptado por la mayora,
aunque recientemente lo ha puesto en cuestin el grupo que lidera Russell F.
Doolittle, de la Universidad de California en San Diego. Aducen stos que el
ltimo antepasado comn de todos los seres vivos existi hace algo ms de dos
mil millones de aos.

dieron lugar de manera gradual a

muchas subsecciones especializadas,
formando lo que se conoce como el
sistema de citomembranas, caracterstico de cualquier clula eucariota
actual. Modelo que recibe slido respaldo de la observacin a tenor de
la cual muchos sistemas presentes en
la membrana celular de los procariotas se encuentran en diversas partes
del sistema de citomembranas de los
eucariotas.
Reviste el mayor inters fijarse en
que la gnesis del ncleo el elemento estructural ms caracterstico
de las clulas eucariotas puede
explicarse, al menos de manera esquemtica, como el resultado de la
internalizacin de una zona de la
membrana externa de la clula. En
los procariotas el cromosoma de ADN
circular est unido a la membrana. El
plegamiento interno de este fragmento
de la membrana celular podra dar
origen a un saco intracelular que
llevase prendido en su superficie el
cromosoma. Esa estructura podra haber constituido el germen del ncleo
eucariota, que est rodeado por una
membrana doble formada por partes
aplanadas del sistema intracelular de
membranas que se funde para dar
una envoltura esfrica.
Este guin explica la evolucin
plausible de un pequeo procariota
hacia una clula gigante que reuniera
algunas de las notas principales de
las clulas eucariotas, a saber, ncleo
con envoltura propia, vasta red de
membranas internas y capacidad de
atrapar alimento y digerirlo inter24

namente. Semejante progreso podra

haberse desarrollado a travs de un
nmero altsimo de etapas, casi imperceptibles, cada una de las cuales
habra potenciado la autonoma de
la clula y le habra conferido una
ventaja selectiva. Pero haba una exigencia. Una vez perdido el apoyo de
la rgida membrana externa, la clula
precisara un cierto andamiaje que
le permitiera asegurar el incremento
de tamao.

as clulas eucariotas actuales estn

reforzadas por estructuras fibrosas y tubulares, asociadas a menudo
con diminutos motores, que posibilitan
el trfico de materiales por el interior
celular. No hay en los procariotas
los equivalentes de muchas de estas protenas que constituyen dichos
sistemas. Por consiguiente, tuvo que
darse un nmero elevado de autnticas innovaciones para que se forjara
el sistema citoesqueltico. Nada se
sabe acerca de estos acontecimientos
fundamentales del curso de la evolucin, excepto que muy probablemente
estuvieron asociados con el aumento
del tamao celular y la expansin de
las membranas, procesos estos que
iran gradualmente apareciendo.
Al final de tan largo camino se
encontrara el fagocito primitivo: una
clula dotada una organizacin eficiente para alimentarse de bacterias,
un poderoso cazador que habra dejado
de estar condenado a residir entre
depsitos de alimento y ahora podra
moverse con entera libertad por el
mundo persiguiendo activamente su

presa, una clula dispuesta, cuando

llegara el momento, a convertirse en el
hospedador de los endosimbiontes.
Cabe esperar que estas clulas, que
an carecan de mitocondrias y otros
orgnulos clave caractersticos de las
actuales clulas eucariotas, hubieran
invadido muchos nichos llenndolos
con una progenie con una diversidad de adaptaciones. Pero hemos de
aadir en seguida que muy pocos
de estos descendientes, por no decir
ninguno, han conseguido sobrevivir
hasta nuestros das. Existen algunos
eucariotas unicelulares que carecen de
mitocondrias, pero no puede excluirse
la posibilidad de que sus antepasados hubieran posedo mitocondrias
que luego perdieran. En definitiva,
pues, todos los eucariotas podran
muy bien haber evolucionado a partir
de fagocitos primitivos que hubieran
incorporado los precursores de las
mitocondrias.
No se ha resuelto la polmica sobre
si se produjeron, en el curso de la
evolucin, una o mltiples adopciones. La opinin mayoritaria defiende
que las mitocondrias surgieron de
un tronco comn. Se acepta que la
adopcin de las mitocondrias salv
una lnea de clulas eucariotas del
peligro de extincin o confiri tal
ventaja selectiva; su predominio provoc la extincin casi universal de
las que no las haban adquirido. Por
qu esa importancia tan aplastante de
las mitocondrias?
En las clulas actuales, las mitocondrias cumplen una funcin principal:
llevar a cabo, gracias al oxgeno, la
combustin de los metabolitos procedentes de los nutrientes para sintetizar trifosfato de adenosina (ATP),
un compuesto rico en energa. La
vida depende en buena medida de
este proceso que es el suministrador
fundamental de energa para la mayora de los organismos aerobios, es
decir, dependientes del oxgeno. Sin
embargo, cuando las primeras clulas
hicieron su aparicin sobre la Tierra,
no haba ni rastro de oxgeno en la
atmsfera. El oxgeno molecular libre
es un producto de la vida; comenz
a generarse cuando las cianobacterias,
microorganismos fotosintticos, aparecieron sobre la Tierra. Estas clulas
recurren a la energa de la luz solar
para extraer de las molculas de agua
el hidrgeno que necesitan en la
construccin de su propio organismo,
dejando libre como subproducto el
oxgeno molecular. El oxgeno comenz a penetrar en la atmsfera
en cantidades apreciables hace unos
2000 millones de aos, cuanta que se
elev progresivamente hasta alcanzar
INVESTIGACIN

CIENCIA, junio, 1996

manera semejante a como

un nivel estable hace 1500
lo hacen las mitocondrias
millones de aos.
y plastos (por un proceso
Antes de la aparicin del
que explicar en seguida).
oxgeno atmosfrico, todas
0,5 micras
Pareca, pues, razonable penlas formas de vida tuviesar que estos tres orgnulos
ron que adaptarse a un enhubieran comenzado siendo
torno anaerobio, carente de
endosimbiontes. En coheoxgeno. Observando lo que
rencia con ello revis, en
ocurre con los anaerobios
1982, mi tesis original y
estrictos de nuestros das,
suger que los peroxisomas
seran, cabe presumirlo, supodran provenir de bactemamente sensibles al oxrias aerobias primitivas cuya
geno. En el interior de las
adopcin precedi a la de las
clulas, el oxgeno genera
mitocondrias. Estos precoces
grupos funcionales qumicos
detoxificadores de oxgeno
que son txicos. Entre estos
podran haber protegido a
venenos celulares se encuensus clulas hospeda doras
tran el ion superxido, el radurante todo el tiempo que
dical hidroxilo y el perxido
transcurri antes de que los
de hidrgeno. Cuando hace
dos mil millones de aos 3. CUATRO ORGANULOS aparecen en una hoja de tabaco. antepasados de las mitoconse elev la concentracin Los dos cloroplastos (izquierda y abajo) y la mitocondria drias alcanzaran la elevada
de oxgeno, probablemente (centro, derecha) surgieron a partir de endosimbiontes eficiencia que poseyeron al
muchos de los organismos procariotas. El peroxisoma (centro) que contiene una adoptarlas.
Hasta ahora los investiprimitivos cayeron vcti- inclusin cristalina prominente, muy probablemente consmas del holocausto del tituida por la enzima catalasa puede haberse derivado gadores no han obtenido
tambin de un endosimbionte.
ningn dato que apoye esta
oxgeno. Haba entre los
hiptesis, ni tampoco que
supervivientes clulas que
la desapruebe. A diferenhallaron refugio en lugares
a los que no llegara el oxgeno o estructura y composicin sean mu- cia de mitocondrias y plastos, los
que haban desarrollado un sistema cho ms primitivas. Se trata de los peroxisomas no contienen restos de
de proteccin frente a la toxicidad peroxisomas [vase Micro cuerpos un sistema gentico independiente.
celulares, por Christian de Duve; Esta observacin, sin embargo, es
del oxgeno.
Estos hechos apuntan hacia una I NVESTIGACIN Y C IENCIA , julio de compatible con la teora de que los
hiptesis bastante sugestiva. El pre- 1983]. Los peroxisomas, al igual peroxisomas se hayan desarrollado
cursor fagoctico de los eucariotas, que las mitocondrias, llevan a cabo a partir de un endosimbionte. Las
posiblemente anaerobio, fue rescatado reac ciones metablicas oxidativas. mitocondrias y los plastos han perde la crisis del oxgeno por antepa- Sin embargo, a diferencia de las dido la mayor parte de sus genes
sados aerobios de las mitocondrias: mitocondrias, no utilizan la energa originales que han pasado al ncleo,
clulas que no slo destruan el ox- extrada de estas reacciones para y los peroxisomas primitivos podran
geno txico (convirtindolo en agua sintetizar ATP, sino que la liberan haber perdido todo su ADN.
Cualquiera que sea el modo de
inocua), sino que incluso lo conver- en forma de calor. En el proceso,
tan en un aliado extraordinariamente convierten el oxgeno en perxido su incorporacin, los peroxisomas
til. Esta hiptesis, que ha gozado de hidrgeno, pero a continuacin podran haber permitido a los eude gran predicamento, explicara de destruyen este compuesto peligroso cariotas primitivos capear la crisis
una manera muy elegante el efecto con la ayuda de una enzima llamada del oxgeno. Su distribucin universal
salvador de la adopcin de las mi- catalasa. Los peroxisomas contienen podra, pues, explicarse. La enorme
tocondrias.
tambin una enzima que elimina el ganancia que significa la recuperaPero el guin entraa una dificul- ion superxido. Estn, por tanto, ca- cin de la energa proporcionada por
tad grave. La adaptacin al oxgeno balmente cualificados para defender el acoplamiento de la formacin de
ATP con la utilizacin del oxgeno
tuvo lugar muy probablemente de de la toxicidad del oxgeno.
una manera gradual, comenzando con
Present ya este guin argumen- justificara la adopcin subsiguiente
sistemas primitivos de detoxificacin tativo en 1969, cuando se crea que de las mitocondrias, orgnulos que
del oxgeno. Hubo de transcurrir un los peroxisomas eran componentes tienen la ventaja adicional de manlargo perodo antes de alcanzarse las especializados del sistema de cito- tener el oxgeno del entorno dentro
finas complejidades de las mitocon- membranas. Por eso inclu los peroxi- de niveles inferiores a los que los
drias actuales. Cmo consiguieron somas dentro del modelo general de peroxisomas pueden mantener.
Por qu no desaparecieron los
sobrevivir los fagocitos anaerobios expansin de membranas que haba
todo el tiempo que pas antes de propuesto para explicar el desarrollo peroxisomas tras la llegada de las mique surgieran los antepasados de las del fagocito primitivo. Despus, los tocondrias? Para cuando las clulas eumitocondrias?
experimentos de Brian H. Poole, ya cariotas adquirieron las mitocondrias,
Hay una solucin de este rompe- desaparecido, y de Paul B. Lazarow, algunas actividades de los peroxisocabezas que viene sugerida por la colaboradores mos en la Universidad mas (por ejemplo, el metabolismo
presencia, en las clulas eucariotas, de Rockefeller, demostraron de una de ciertos cidos grasos) debieron
de otros orgnulos consumidores de manera concluyente que los peroxiso- haber llegado a ser tan vitales, que
oxgeno. Presentan pareja distribu- mas no guardaban relacin alguna con la seleccin natural no pudo eliminar
cin general en plantas y animales el sistema de citomembranas. Antes ya estos orgnulos primitivos. De ah
como las mitocondrias, aunque su bien, adquiran sus protenas de una que peroxisomas y mitocondrias se
INVESTIGACIN

CIENCIA, junio, 1996

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encuentren juntos en la mayora de

las clulas eucariotas actuales.
Los otros orgnulos fundamentales
de origen endosimbitico son los plastos, cuyos representantes principales
son los cloroplastos, los orgnulos
fotosintticos verdes de las algas
unicelulares y de los vegetales pluricelulares. Los plastos proceden de
las cianobacterias, procariotas responsables de la crisis del oxgeno. Su
adopcin como endosimbiontes tuvo
lugar probablemente despus de la
adopcin de las mitocondrias. Las
ventajas selectivas que instaron la
adopcin de endosimbiontes fotosintticos resultan obvias. Las clulas que
antes haban necesitado contar con
un suministro constante de alimentos
prosperaron sin otros ingredientes que
luz, aire, agua y unos pocos minerales en disolucin. En efecto, hay
datos de que las clulas eucariotas
adquirieron plastos al menos en tres
momentos diferentes, dando lugar a
las algas verdes, rojas y pardas. Los
miembros del primero de estos grupos
originaron ms tarde los vegetales
pluricelulares.
Lo que haba comenzado en tregua incmoda se torn pronto en
una esclavizacin de los prisioneros
endosimbiticos capturados por sus
hospedadores fagocticos. Esa sujecin se consigui con la transferencia paulatina de la mayora de
los genes de los endosimbiontes al
ncleo de la clula hospedadora. En
s misma, la captacin de genes por
parte del ncleo no encierra ningn
misterio. Cuando penetran genes forneos en el citoplasma de una clula
(lo observamos en los experimentos
de bioingeniera), pueden fcilmente
aposentarse en el ncleo y realizar
all su funcin. Es decir, pueden
replicarse durante la divisin celular
y servir de moldes maestros para la
sntesis de protenas. Pero s llama
la atencin que la migracin de los
genes desde los endosimbiontes hacia
el ncleo parezca haber creado ms
problemas que resuelto dificultades.
Una vez producida dicha transferencia, las protenas codificadas por estos
genes comenzaron a elaborarse en el
citoplasma de la clula hospedadora
(donde se construyen los productos
de todos los genes nucleares). Estas
molculas deban trasladarse despus
al endosimbionte para cumplir su
funcin. Pese a un rodeo tan complicado, ese proceder no slo aguant
los embates de la evolucin, sino que
tambin se revel de una contundente
eficacia; aquellos endosimbiontes que
se reservaron copias de genes transferidos acabaron desapareciendo.
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Hoy da, las mitocondrias, plastos y

peroxisomas reciben las protenas sintetizadas en el citoplasma circundante
con la ayuda de estructuras transportadoras complejas, que forman parte
de sus membranas. Tales estructuras
reconocen, en ciertas secciones de
las molculas proteicas recin sintetizadas, la tarjeta de direccin
especfica para cada orgnulo. El
aparato de transporte permite entonces que las molculas apropiadas
atraviesen la membrana con la ayuda
de energa y de protenas especializadas (chaperonas). Estos sistemas que
trasladan protenas a los orgnulos
podran haberse desarrollado a partir
de sistemas, semejantes, destinados
a la secrecin de protenas que ya
existan en las membranas originales
de los endosimbiontes. En su nueva
funcin, sin embargo, estos sistemas
operaran desde el exterior hacia el
interior.

a adopcin de endosimbiontes desempe un papel crucial en el

nacimiento de los eucariotas. Con
todo, no fue se el acontecimiento
fundamental. Ms significativo (y el
que requiri asimismo un nmero
mayor de innovaciones evolutivas)
fue el largo y misterioso proceso que
posibilit tal incorporacin: la lenta
conversin, a travs de ms de mil
millones de aos, de un antepasado
procariota en un gran microorganismo
fagoctico que posea la mayora de
los atributos de las clulas eucariotas
modernas. La ciencia comienza a
levantar el velo que envuelve esta
transformacin capital, sin la cual
buena parte del mundo de los seres
vivos, incluido el hombre, no hubiera
existido.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
THE ORIGIN

OF EUKARYOTE AND ARCHAEBACTERIAL CELLS. T. Cavalier-

Smith en Annals of the New York

Academy of Sciences, vol. 503, pginas 17-54; julio de 1987.
BLUEPRINT FOR A CELL: THE NATURE
AND ORIGIN OF LIFE. Christian de
Duve. Neil Patterson Publishers/Carolina Biological Supply Company,
1991.
TRACING THE HISTORY OF EUKARYOTIC
CELLS: THE ENIGMATIC SMILE. Betsy
D. Dyer y Robert A. Obar. Columbia
University Press, 1994.
VITAL DUST: LIFE AS A COSMIC IMPERATIVE. Christian de Duve. Basic
Books, 1995.

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CIENCIA, junio, 1996