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Chapter 5, Physical Biology of the Cell

Mechanical and Chemical


Equilibrium in the Living Cell!

Lecture 5

Thermal and deterministic forces

Natural energy unit set by thermal energy scale at room temperature!


kBT = 4.1 x 10-21 J = 4.1 pN nm = 25 meV
kBT = 2.5 kJ/mole

Three forms of biological energy


ATP stores energy for chemical synthesis
and force generation!
!
ATP ADP + Pi !. roughly 20 kT

Oxidation and reduction reactions involve transfer


of electrons.!
!
Reducing potential is carried in transferable high
energy electrons on NADH!
!
Oxidizing one mole of NADH costs ~ 2-3 moles of
ATP
Voltage gradients

Interconversions of energy

Glycolytic pathway
One molecule of glucose !
two molecules of pyruvate!
~30 ATP
1 molecule of pyruvate
can become 1 molecule of
alanine in one step

Energy cost to build cell

Biosynthetic costs of building a single cell

Around 1010 ATP equivalents are needed to build a cell

Equlibrium, nonequilibrium models

B r
A
C

k
k+

When rate constants of initial reactions in a series of reactions are


fast, then that reaction can be treated as an equilibrium reaction

Protein structure

Hydrogen bonds!
~5-30 kJ/mole

Mechanical equilibrium
U(x) =

1
2
k ( x x0 ) mg ( x x0 )
2

Optical tweezers

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2001
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2001 Macmillan Magazines Ltd

4.5

20
10 s
10

4.0

10

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30

40

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60

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120

100
80
60

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25
20
15
10

Configurational energy

Energetics of beam stretching

L
L

F
L
=E
A
L

EA L L

dx
2 0 L
2

Estrain =

Free Energy
free energy = energy - temperature x entropy

S = kB lnW

Calculating entropy

S = kB ln

N!
Np! N Np !

ln(N!) N ln N N
S = kB N c ln c + (1 c ) ln(1 c)

Hydrophobicity and entropy

Thermal and chemical equilibrium are achieved by maximizing


entropy
S(E,V, N )

( S

E )V ,N = 1 T

( S

V )E,N = p T

( S

N )E,V = T