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La clula y sus componentes


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Introduccin
La clula
Descubrimiento
Teora celular
Clulas procariotas
Clulas eucariotas
Membrana Celular
Ncleo
Orgnulos
Inclusiones
Citoesqueleto
Ciclo celular
Meiosis
Adaptaciones generales de las clulas, muerte celular
Conclusin
Bibliografa

Introduccin
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, "hueco") es la unidad morfolgica y funcional de
todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. De
este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo
tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es
variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones, como en el caso del
ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas
mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que
todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la
interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la
herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera
clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el
proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes
complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en
rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.). Se han encontrado
evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de
Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos
encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y
basado en el sulfuro.
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII; tras el desarrollo a
finales del siglo XVI de los primeros microscopios. Estos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable.

La clula
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es
el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de
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fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y
diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual
consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente
mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nuclecos. La parte de la
biologa que se ocupa de ella es la citologa.
Las clulas son los mdulos bsicos de todos los tejidos y los rganos de los seres humanos y de
todos los otros organismos. Aparecieron hace 3500 millones de ao.
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos
celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin
funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo, las clulas permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.

Descubrimiento
A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:
1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales,
como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo.
Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a
modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del
latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de
organismos unicelulares. Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke
bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden
postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y
animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.
1857: Klliker identific las mitocondrias.
1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la
asepsia.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural
y molecular con clulas de tiempos remotos.

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1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la


Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del
microscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la clula eucariota.

Teora celular
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual
afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos
todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula
ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En
otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin
espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de
elementos inanimados.
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos
ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias
que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa
con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una
sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es
la unidad fisiolgica de la vida.
Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda
la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa
informacin a la siguiente generacin celular.
Caractersticas estructurales
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una
bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y
vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una
pared de variada composicin, en arqueas)8 que las separa y comunica con el exterior, que
controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular
y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el
primero se exprese.
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un
metabolismo activo.

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La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.
Caractersticas funcionales
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar
las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,
liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso
llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban
dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas
forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la
supervivencia.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo
como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos
ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis.
Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas,
generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas,
neurotransmisores, factores de crecimiento en seres pluricelulares en complicados
procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global
de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la
evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.

.
Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular

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Tipos de clulas
1. Clulas procariotas
2. Clulas eucariotas

Clulas procariotas:
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas
pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas,
como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen
excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Tambin en el Filo
Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una
membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima
posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana
externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que
actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular. De gran diversidad, los
procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivos de
ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica. Los procariotas
se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.
Arqueas

Bacterias

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Clulas eucariotas
La clula eucariota posee compartimentos internos delimitados por membranas. Entre stos se
encuentra el ncleo, delimitado por una doble unidad de membrana, en cuyo interior se encuentra el
material gentico o ADN que contiene la informacin necesaria para que la clula pueda llevar a cabo todas
las tareas para su supervivencia y reproduccin. Entre el ncleo y la membrana plasmtica se encuentra el
citosol, un gel acuoso que contiene numerosas molculas que intervienen en funciones estructurales,
metablicas, en la homeostasis, en la sealizacin. Cabe destacar los ribosomas para la produccin de
protenas, el citoesqueleto para la organizacin interna de la clula y para su movilidad, numerosos enzimas
y cofactores para el metabolismo y muchas otras molculas ms. En el citosol tambin se encuentran los
orgnulos, que son compartimentos rodeados por membrana que llevan a cabo funciones como la digestin,
respiracin, fotosntesis, metabolismo, transporte intracelular, secrecin, produccin de energa,
almacenamiento, etctera. Las mitocondrias, los cloroplastos, los peroxisomas, los lisosomas, el retculo
endoplasmtico, o las vacuolas, entre otros, son orgnulos. El citoplasma es el citosol ms los orgnulos
que contiene.
Estas se encuentras de manera tradicional dividida en dos tipos clulas animal y vegetal.

Esquema de los principales componentes de una clula animal.

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Esquema de los principales componentes de una clula vegetal.

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo
endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico
liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centrolos.).

Estructura de la clula
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Membrana Celular
No solo es el lmite entre la clula o su entorno sino que tambin media al contacto y al intercambio
entre el citoplasma de una clula y su medio circundante a travs de estructuras de transporte.
Las membranas celulares son estructuras muy importantes para las clulas, ya que funcionan como
una barrera entre los componentes de la clula y el medio ambiente exterior. La membrana celular no slo
es responsable de crear un muro entre el interior y exterior de la clula, sino que tambin debe actuar como
un umbral a travs del cual las molculas de seleccin pueden entrar y salir de la celuda cuando sea
necesario. La membrana celular es lo que define a la clula y mantiene sus componentes por separado a
partir de clulas u organismos fuera. La membrana celular est compuesta por una doble capa de clulas
de grasa llamado una bicapa lipdica en la que las protenas de membrana estn integradas. La estructura
de la bicapa lipdica impide el libre paso de la mayora de las molculas dentro y fuera de la clula.
a. Bicapa lipdica: La estructura de la bicapa lipdica, explica su funcin como barrera. Los lpidos son
grasas, como el petrleo, que son insolubles en agua. Hay dos importantes regiones de un lpido
que proporcionan la estructura de la bicapa lipdica. Cada molcula lipdica contiene una regin
hidroflica, tambin llamada regin de la cabeza polar, e hidrofbicos, o regin de la cola no polar.
La regin hidroflica se siente atrado por las condiciones del agua acuosa, mientras que la regin
hidrofbica es repelido por estas condiciones. Dado que una molcula lipdica contiene regiones
que son polares y no polares, se llaman molculas anfipticas. La clase ms abundante de
molculas de lpidos en las membranas celulares es el fosfolpido. Grupo de la molcula de
fosfolpidos en la cabeza polar contiene un grupo fosfato. Tambin tiene dos grupos no polares de
cido graso de cadena como la cola. La cola de cido graso se compone de una cadena de
carbonos e hidrgenos. Cuenta con una torcedura en una de las cadenas debido a su estructura de
doble enlace. Otra propiedad importante de la bicapa lipdica es su fluidez, la cual permite que estas
estructuras de movilidad dentro de la bicapa lipdica. Esta fluidez es de importancia biolgica, que
influyen en el transporte de membrana. La fluidez depende tanto de la estructura especfica de las
cadenas de cidos grasos y la temperatura (aumenta la fluidez a bajas temperaturas).
Estructuralmente, la bicapa lipdica es asimtrica: la composicin de lpidos y protenas en cada una
de las dos capas es diferente.

b. Protenas de la membrana: Adems de la bicapa lipdica, la membrana de la clula tambin


contiene una serie de protenas. Ya hemos mencionado la presencia de ciertas protenas en la
membrana celular. Mientras que la bicapa lipdica aporta la estructura de la membrana celular, las
protenas de membrana permiten muchas de las interacciones que ocurren entre las clulas. Como
ya comentamos en el apartado anterior , las protenas de membrana son libres de moverse dentro
de la bicapa lipdica, como resultado de su fluidez. Aunque esto es cierto para la mayora de las
protenas, tambin puede limitarse a ciertas reas de la bicapa con las enzimas. Las protenas de
membrana realizar diversas funciones, y esta diversidad se refleja en los tipos muy diferentes de las
protenas asociadas con la bicapa lipdica.
Clasificaciones de protenas de membrana

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Las protenas se suele dividir en las clasificaciones ms pequea de las protenas integrales,
protenas perifricas, protenas y lpidos de ruedas.
Las protenas integrales: Protenas integrales estn incrustadas en la bicapa lipdica. No se puede
quitar fcilmente de la membrana celular sin el uso de detergentes que destruyen la bicapa lipdica.
Protenas integrales de flotar libremente y no dentro de la bicapa, al igual que los ocanos en el
mar. Adems, las protenas integrales son generalmente protenas transmembrana, que se extiende
a travs de la bicapa lipdica de manera que un contacto final en el interior de la clula y los otros
detalles del exterior. El tramo de la protena integral, en el interior hidrofbico de la bicapa es
hidrofbica, compuesto por no-polar aminocidos. Al igual que la bicapa lipdica, los extremos
expuestos de la protena integral son hidrfilas. Cuando una protena atraviesa la bicapa lipdica que
adopta una configuracin de hlice alfa. Protenas transmembrana puede cruzar la bicapa lipdica o
varias veces. El primero se conoce como una sola pasada las protenas y la tarde como de mltiples
pasadas las protenas. Como resultado de su estructura, las protenas transmembrana son la nica
clase de protenas que pueden realizar funciones tanto dentro como fuera de la clula.
Las protenas perifricas: Las protenas perifricas se unen a la parte exterior de la bicapa lipdica.
Son fcilmente separables de la bicapa lipdica, pueden ser removidos sin daar la bicapa de
ninguna manera. Las protenas perifricas son menos mviles dentro de la bicapa lipdica.
Lpidos, protenas Lmite: Lpidos, las protenas se encuentran obligados por completo dentro de
los lmites de la bicapa lipdica.

c. Cadena de oligosacridos: muchas protenas de la membrana poseen cadenas de oligosacaridos


que sobresalen en el espacio extracelular. Si la porcin de carbohidrato de la molcula es menos
que la porcin proteica la molcula se designa glucoprotena; si la porcin de carbohidrato es mayor
que la protena de la molcula se designa proteoglucano. Los oligosacridos son molculas
constituidas por la unin de dos a nueve monosacridos cclicos, mediante enlaces de tipo
glucosdico. El enlace glucosdico es un enlace covalente que se establece entre grupos alcohol de
dos monosacridos, con desprendimiento de una molcula de agua.

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d. Diferenciaciones de la superficie celular: Es muy frecuente que la superficie de las clulas


epiteliales, este modificada para desempear funciones especializadas. Estas modificaciones
obedecen
a2
razones
fundamentales:
1.- La principal adaptacin es la derivada de la necesidad de aumentar la superficie, que en
diferentes tipos celulares se traduce en la presencia de microvellosidades, pliegues basales y
placas
de
membrana.
2.- La necesidad de mover sustancias por encima de la superficie se consigue gracias a la
existencia de proyecciones celulares mviles, denominadas cilios.
Microvellosidades: Son proyecciones digitiformes de la superficie celular, aunque en la mayora de
los epitelios se pueden observar pequeas vellosidades, estando muy desarrolladas en clulas con
funciones o especializaciones absorbentes del intestino delgado. Las formas se mantienen gracias a
la existencia de un haz central de filamentos de actina que recorre cada vellosidad y que adems
estn fijados a la corteza de actina. En las clulas epiteliales del intestino delgado, este haz central,
tambin se encuentra fijado a la red de actina de las uniones adherentes que se establecen entre
las clulas adyacentes. La membrana celular que recubre las microvellosidades contiene
glicoproteinas y enzimas especficas de la superficie celular, implicadas en los procesos de
absorcin. Dicha membrana se observa al M.E como una cubierta borrosa.
Los estereocilios: son variaciones de las microvellosidades, pero mucho ms largas, y a pesar de
su nombre no tienen nada que ver con los cilios. Se encuentran en clulas epiteliales que revisten
los epiddimos y son los sensores de las clulas ciliadas cocleares.
pliegues basales: Son invaginaciones profundas de la superficie basal de las clulas. Son
especialmente prominentes en clulas implicadas en el transporte de fluidos o iones y con gran
frecuencia estn asociados con altas concentraciones de mitocondrias, que son las encargadas de
proporcionar energa para dicho transporte. La presencia de pliegues basales y mitocondrias
confiere un aspecto estriado al citoplasma basal dando lugar al termino de clas epiteliales estriadas.
placas basales: Son zonas rgidas de la membrana apical que slo se observan en el tracto
urinario. Pueden quedar replegadas en el interior de la clula cuando la vejiga urinaria est vaca y
desplegarse para incrementar la superficie luminal de la clula, cuando esta est llena.
Cilios: Son proyecciones en forma de pelos de 0.25 micras de dimetro que se observan en la
superficie de ciertas clulas especializadas y cuya funcin es la de impulsar fluidos sobre la
superficie celular o la de conferir movilidad a la clula. Cada cilio es una extensin sumamente
especializada del citoesqueleto y est compuesta por una estructura organizada de microtbulos
(axonema). Estos microtbulos estn asociados a otras protenas para producir un movimiento de
los filamentos que precisa de energa y cuyo resultado es de batir de un lado para otro. Los tbulos
forman 9 dobletes externos o perifricos y poseen unos brazos de dineina que dispuestos cada 24
nm, interaccionan con los dobletes adyacentes, para generar el movimiento ondulante del cilio. Otra
protena, la nexina, establece enlaces mas espaciados (86 nm) entre los microtbulos,
estabilizandolos
en
su
posicin.
De cada uno de los 9 dobletes externos, surgen a intervalos de 29 nm, unas estructuras a modo de
radios, que se proyectan hacia el par central de tbulos. Las proyecciones de la vaina central se
encuentran cada 14 nm, y se cree que estn implicados en la regulacin del patrn de batido ciliar.
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e.

Mecanismos de endocitosis: La incorporacin de sustancias externas por parte de las clulas


animales es esencial para su supervivencia puesto que son hetertrofas. Ya vimos que algunas
molculas salvan la barrera que supone la membrana plasmtica mediante difusin o a travs de
canales, mediante transportadores o por bombas (Transporte a travs de membrana). Sin embargo,
hay una manera de incorporar grandes cantidades de molculas al interior de la clula de una sola
vez: endocitosis o incorporacin de molculas englobadas en vesculas. De la misma manera que
hay un viaje de ida y fusin de vesculas con la membrana plasmtica existe un proceso de
formacin de vesculas en la membrana plasmtica, las cuales se fusionan posteriormente con
compartimentos internos, principalmente con los endosomas. En esta incorporacin masiva, las
molculas extracelulares pueden entrar al interior de la vescula de forma inespecfica, en solucin,
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o de forma especfica unidas a receptores de membrana. El trmino pinocitosis se refiere a este tipo
de endocitosis inespecfica de molculas disueltas. Agrupados asi: Vesculas recubiertas de
clatrina: Es el principal mecanismo por el que se incorporan protenas integrales y lpidos de la
membrana plasmtica, as como macromolculas extracelulares que generalmente no exceden los
156 nm, incluyendo algunos virus. Caveolas. Se describieron hace unos 50 aos por P. Palade
gracias imgenes de microscopa electrnica. Son unos pequeas invaginaciones en la membrana
plasmtica (45-80 nm) presentes en la mayora de las clulas eucariotas que posteriormente se
transforman en vesculas. Su membrana se caracteriza por poseer una protena llamada caveolina,
adems de protenas perifricas ancladas a glicosilfosfatidil-inositoles, esfingolpidos (esfingomielina
y glicoesfingolpidos) y colesterol. La propia existencia de caveolina hace que las clulas formen
caveolas. Hay de 100 a 200 molculas de caveolina por caveola y existen diferentes tipos en una
sola caveola. Macropinocitosis. Es un proceso mediante el cual se incorporan grandes cantidades
de fluido extracelular. En la superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo frente cae
sobre la membrana plasmtica y se fusiona con ella formando una gran vescula interna o
macropinosoma. Fagocitosis. Es un tipo especial de endocitosis que consiste en la incorporacin
de partculas de gran tamao como son bacterias, restos celulares o virus. Este mecanismo lo
llevan a cabo clulas especializadas como son los macrfagos, neutrfilos y las clulas dendrticas.
Un ejemplo claro son los macrfagos que fagocitan a los complejos formados por inmunoglobulinas
unidas a otras partculas que pueden ser virus o bacterias. Tambin son los encargados de eliminar
miles de glbulos rojos al da. Los protozoos utilizan este mecanismo para alimentarse.

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f.

Molculas de adhesin celular y contactos celulares: Las molculas de adhesin son receptores
funcionales que se expresan en la membrana celular y participan activamente en mltiples
fenmenos fisiolgicos y patolgicos, como son: la organizacin de las clulas animales durante el
desarrollo embrionario mediante su diferenciacin, migracin y localizacin en rganos y tejidos; en
los fenmenos de la hemostasia, como la agregacin plaquetaria y la formacin de trombos; en la
reparacin tisular y la cicatrizacin de las heridas; en la diseminacin tumoral o metstasis, y
desempean un papel fundamental en la migracin y activacin de los leucocitos en la
inmunovigilancia, en el desarrollo de la respuesta inflamatoria y de los mecanismos que intervienen
en la respuesta inmune celular. La caracterstica fundamental de estos receptores es la capacidad
de transducir seales al interior de la clula y modular cascadas de seales inducidas por diferentes
factores de crecimiento. El conocimiento de la regulacin de la expresin de estas, su estado de
activacin en la superficie celular, la distribucin celular y tisular y sus posibles interacciones, son de
crucial importancia en la comprensin de los mecanismos de accin involucrados en el
funcionamiento de las clulas que participan en la defensa inmunolgica. Las molculas de
adhesin son receptores celulares funcionales cuya caracterstica principal es la capacidad de
transducir seales al interior de las clulas en su interaccin con sus ligandos o contrarreceptores,
desencadenando diferentes eventos funcionales celulares como la expresin gnica, cambios
fenotpicos de induccin y/o sobreexpresin de determinadas molculas en la membrana celular, y
por lo tanto, cambios en el estado de activacin de la clula. Tambin estmulos externos como la
accin de las citocinas o la estimulacin antignica pueden provocar cambios intracitoplasmticos
que provoquen estos cambios fenotpicos y la activacin celular.

Caractersticas de algunas molculas de la superfamilia de las inmunoglobulinas


Designacin clsica

Otras
designaciones

Principales ligandos

Clulas que las expresan

ICAM-1

CD54

LFA-1, Mac-1

ICAM-2

CD102

LFA-1

ICAM-3

CD50

LFA-1, a D b 2

Clulas derivadas de la mdula sea


incluyendo a las clulas de Langherans

PECAM-1

CD31

PECAM-1

Monocitos, neutrfilos, plaquetas,


subpoblacin de clulas T, clulas NK y
clulas endoteliales

VCAM-1

CD106

VLA-4, a 4 b 7

Linfocitos, macrfagos, clulas endoteliales


activadas y epiteliales
Clulas endoteliales no activadas y leucocitos
en reposo

Clulas endoteliales activadas, macrfagos,


clulas dendrticas y estroma medular

La extravasacin del linfocito en el ganglio linftico ocurre selectivamente al nivel de las vnulas
poscapilares endoteliales altas (HEV) presentes en las mucosas del tejido linfoide (igualmente ocurre en las
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placas de Peyer en el intestino). El desarrollo de estas es una consecuencia de la activacin de los linfocitos
T y la produccin de citocinas como el interfern g. La principal caracterstica de esta extravasacin, es la
mayor adhesividad del linfocito circulante al endotelio alto durante varios segundos, a diferencia del
aplanado, al que solo se asocian durante la fraccin de un segundo. La baja afinidad de adhesin hace que
por la fuerza del flujo sanguneo, los linfocitos se separen del endotelio, aunque una pequea parte pueden
adherirse firmemente y a travs de las clulas endoteliales penetren al estroma del ganglio linftico. Esta
firme adhesin es posible por la interaccin de la L-selectina expresada en los linfocitos T vrgenes con la
molcula CD34, proteoglicano sobre las clulas endoteliales, y con la molcula MadCAM-1 expresada en la
mucosa intestinal. Si las clulas T no interaccionan con el antgeno especfico en los ganglios linfticos,
estas salen por los vasos linfticos eferentes, continan su recirculacin linftica y regresan a la sangre a
travs del conducto torcico. En el intestino, el tiempo de unin de las clulas T es ms prolongado, lo que
provoca que el 50 % de estas penetren en la mucosa.
La inflamacin es una compleja serie de reacciones homeostticas que involucra a los mecanismos
inmunolgicos humorales y celulares para proteger al organismo. Si esta reaccin resulta exagerada o
crnica, no cumple su funcin, y ocurren cambios patolgicos.
Se caracteriza por una reaccin vascular inicial a un estmulo localizado (reconocimiento antignico)
con liberacin de mediadores vasoactivos, una reaccin celular de reclutamiento de clulas inflamatorias
(leucocitos inmunocompetentes) que depende de la adhesin leucocitaria, y una reaccin tisular en la que
los leucocitos liberan mediadores inflamatorios, provocando los efectos deseados (eliminacin del antgeno)
o no (destruccin tisular).

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Ncleo
E l ncleo celular es un orgnulo membranoso que se encuentra en las clulas eucariotas. Contiene
la mayor parte del material gentico celular, organizado en mltiples molculas lineales de ADN de gran
longitud formando complejos con una gran variedad de protenas como las histonas para formar los
cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La funcin del
ncleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresin
gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la clula.
Las principales estructuras que constituyen el ncleo son la envoltura nuclear, una doble membrana
que rodea completamente al orgnulo y separa ese contenido del citoplasma, adems de contar con poros
nucleares que permiten el paso a travs de la membrana para la expresin gentica y el mantenimiento
cromosmico.
a. Envoltura nuclear: La envuelta nuclear separa fsicamente al nucleoplasma (cromatina y dems
componentes del interior nuclear) del citoplasma y regula el movimiento de macromolculas entre
ellos, establece la forma nuclear y contribuye a la organizacin interna del ncleo ya que aporta
lugares de anclaje para la cromatina. La envuelta nuclear est formada por una membrana doble,
externa e interna, quedando entre ambas un espacio intermembranoso de aproximadamente 25-40
nm, formando todos estos elementos las denominas cisternas perinucleares. La membrana externa
se contina con la del retculo endoplasmtico y posee ribosomas adheridos. La membrana interna
contiene una composicin molecular diferente y posee protenas transmembrana que interactan
con la cromatina y con la lmina nuclear, el otro componente de la envuelta nuclear. Existe una
comunicacin entre la membrana nuclear interna y externa en la periferia de los poros nucleares.
Las protenas se sintetizan en el retculo endoplasmtico que llegan a la membrana interna por
difusin, pero slo aquellas que interaccionan con las protenas de la lmina nuclear o de la
cromatina se mantienen aqu.
b. Cromatina: El nucleoplasma, rodeado por la envuelta nuclear, contiene la cromatina, la cual se
puede considerar como el ADN (cido desoxirribonucleico) ms todas las molculas relacionadas
con su organizacin, fundamentalmente histonas. El ADN est formado por 4 desoxirribonucletidos
(abreviado como nucletidos). Cada nucletido contiene una sucesin de tres componentes: base,
pentosa y grupo fosfato. Las bases son cuatro, dos pricas: adenina (A) y guanina (G), y dos
pirimidnicas: timina (T) y citosina (C). La pentosa es la desoxiribosa. Cada base se une a una
pentosa formando un desoxinuclesido. Cada desoxirribonuclesido se une un grupo fostato por un
carbono de la pentosa formndose un desoxirribonucletido. As, una cadena de ADN est formado
por una sucesin de nucletidos unidos entre s por los grupos fosfato. Esto es una cadena simple
pero el ADN est formado por dos cadenas simples gracias a la complementariedad que existe
entre las bases A y T y entre G y C, las cuales establecen uniones del tipo puentes de hidrgeno.
Las dos hebras son antiparalelas, es decir, que en los extremos tenemos el carbono 3' de una
cadena y el 5' de la otra. Ambas se disponen en forma de doble hlice de unos 2.5 nm de anchura.
Los nucletidos no slo estn en el ADN. Pueden estar formando parte de otras molculas con
funciones totalmente diferentes. Por ejemplo el ATP (adenosn trifosfato) es la molcula de
transferencia energtica, o el AMPc (adenosn monofostato cclico) que es un segundo mensajero
celular muy importante. El ADN no se encuentra libre en el ncleo sino asociado a protenas como
las histonas y a otras protenas implicadas en su procesamiento, formando en conjunto la
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cromatina. Las histonas son protenas asociadas al ADN que determinan su organizacin. . Es
interesante sealar que cuando se ha producido la divisin celular y se vuelven a desempaquetar a
los cromosomas, la cromatina de cada uno de ellos suele ocupar un territorio concreto dentro del
interior nuclear. Es decir, en el interior del ncleo no existe una madeja enredada de cromatina
correspondiente a cromosomas diferentes sino un espacio compartimentado donde cada
cromosoma suele ocupar una regin del nucleoplasma ms o menos delimitada donde cada
cromosoma descondensa su cromatina.

c. Nuclolo: El nuclolo es un compartimento nuclear formado por cromatina y visible al microscopio


ptico. Las clulas de mamferos contienen desde 1 a 5 nuclolos. Sus dimensiones varan
dependiendo de la actividad de la clula y puede llegar a ser muy grande, del orden de micrmetros
de dimetro. Normalmente las clulas que estn realizando una gran sntesis proteica poseen
nuclolos grandes. Durante la mitosis desaparece, permitiendo a la cromatina que lo forma
reorganizarse para constituir los cromosomas. En el nuclolo se dan procesos relacionados con la
generacin de los ribosomas: sntesis y maduracin del ARN ribosmico (ARNr) y ensamblaje de
las subunidades ribosmicas. El ensamblaje de las subunidades ribosmicas es un proceso curioso
de trasiego de molculas entre el citoplasma y el nucleoplasma. Primero se transcriben los genes
de dichas protenas, que se localizan fuera de la cromatina nucleolar. ste ARNm debe salir al
citosol donde es traducido a protenas por los ribosomas libres. Estas protenas entrarn en el
ncleo y llegan hasta el nuclolo. Aqu se asocian con los ARNr para formar las subunidades
ribosmicas que debern ser exportadas de nuevo al citosol atravesando otra vez los poros
nucleares. As, la visibilidad del nuclolo se debe a que muchos genes que producen ARNr se estn
transcribiendo, a que hay muchas protenas implicadas en el procesamiento de ese primer
transcrito, a las protenas de las subunidades ribosmicas y a aquellas protenas relacionadas con
el ensamblaje de stos. Se estima que hay unas 690 protenas diferentes asociadas de forma
estable con el nuclolo.

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d. Nucleoesqueleto: Las lamininas constituyen los principales componentes de nucleoesqueleto, son


las determinantes del tamao nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear, de la integridad
mecnica del ncleo, proporcionando apoyo estructural a la periferia nuclear, as como del espacio
existente entre los distintos complejos nuclear del poro. Las lamininas actan tambin en la
organizacin de la cromatina al actuar como sitios de anclaje o de unin para la cromatina. Una
matriz de lminas se extiende hacia el interior del ncleo. La cromatina contenida en un ncleo de
una clula en interface se organiza en grandes bucles de DNA y regiones especficas de estos
bucles se unen a la matriz de lminas. La organizacin laminar normal es esencial para la
replicacin del DNA y puede jugar un papel en la regulacin de la expresin gnica. Las lminas
tienen tambin un papel fundamental durante reorganizacin del ncleo en la divisin celular. As, la
lmina nuclear participa en el control del desensamblaje del ncleo en la profase y la reorganizacin
de nuevo del mismo en la telofase durante el proceso de mitosis

Orgnulos
a.

Ribosomas: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas, son
complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica
que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean
su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por
diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos
orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar
aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo
endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear. Los ribosomas son estructuras globulares, carentes
de membrana. Pueden encontrarse libres en el citoplasma o adheridos a las membranas del retculo
endoplasmtico. Unas protenas (riboforinas) sirven de nexo entre ambas estructuras. Su estructura
es sencilla: dos subunidades (una mayor o otra menor) de diferente coeficiente de sedimentacin.
Su funcin consiste nicamente en ser el orgnulo lector del ARN mensajero, con rdenes de
ensamblar los aminocidos que formarn la protena. Son orgnulos sintetizadores de protenas.

b. Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que


forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones
relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y
algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas,
como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo
decisivo para que se produzca la contraccin muscular. El retculo endoplasmtico rugoso se
encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retculo endoplasmtico liso es una
prolongacin del retculo endoplasmtico rugoso. El retculo endoplasmtico rugoso tiene esa
apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas protenas
denominadas "riboforinas". Tiene unos sculos ms redondeados cuyo interior se conoce como "luz
del retculo" o "lumen" donde caen las protenas sintetizadas en l. Est muy desarrollado en las
clulas que por su funcin deben realizar una activa labor de sntesis, como las clulas hepticas o
las clulas del pncreas. El retculo endoplasmtico liso no tiene ribosomas y participa en el

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metabolismo de lpidos. El retculo endoplasmtico tiene variedad de formas: tbulos, vesculas,


cisternas. En algunos casos en una misma clula se pueden observar los tres tipos.

Aparato de Golgi: es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas,


si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la
coalescencia de vesculas. Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de
seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis
de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo
endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de
las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el
ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las
vesculas con los diversos destinos celulares.
Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:
Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las
sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de
carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su
conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la
proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o
conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los
dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de
carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas
sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma
Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan
a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino
fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son
los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el
orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos.5 Esto incluye la produccin de glicosaminoglicanos
(GAGs), largos polisacridos que son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar
a los proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de
xilosa.
Produccin de membrana plasmtica: los grnulos de secrecin cuando se unen a la membrana en
la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula.
Formacin de los lisosomas primarios.
Formacin del acrosoma de los espermios.
c.

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d. Lisosomas: son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy
variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. Una caracterstica que agrupa a
todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas,
lisozima, arilsulfatasas,
lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas
procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo
denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a
convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de
macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos
de apoptosis. El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que
es neutro) debido a que las enzimas proteolticas funcionan mejor con un pH cido. La membrana
del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H+) desde el citosol, y as mismo, protege al
citosol e igualmente al resto de la clula de las enzimas digestivas que hay en el interior del
lisosoma. Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran
en la clula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Los lisosomas utilizan sus enzimas
para reciclar los diferentes orgnulos de la clula, englobndolos, digirindolos y liberando sus
residuos en el citosol. De esta forma los orgnulos de la clula se estn continuamente reponiendo.
El proceso de digestin de los orgnulos se llama autofagia. Por ejemplo, las clulas hepticas se
reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. Las enzimas ms importantes del lisosoma
son: Lipasas, que digiere lpidos; Glucosidasas, que digiere carbohidratos; Proteasas, que digiere
protenas; Nucleasas, que digiere cidos nuclecos.

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e.

Cuerpos multivesiculares: Los cuerpos multivesiculares y posteriormente los endosomas tardos


son la antesala de la degradacin de las molculas endocitadas, la cual se realiza finalmente en los
lisosomas gracias a unas enzimas denominadas hidrolasas cidas. Las molculas destinadas a la
degradacin llegan desde los endosomas tempranos (bien mediante vesculas o bien mediante la
transformacin de los endosomas tempranos en cuerpos multivesiculares). Las hidrolasas cidas
tambin llegan a los endosomas tardos empaquetadas en vesculas enviadas desde el TGN del
aparato de Golgi. Desde stos se producir un ltimo reciclado mediante vesculas hacia
endosomas tempranos y hacia el TGN del aparato de Golgi. Sin embargo, estas enzimas no tendrn
su mxima actividad hasta llegar a los lisosomas. Desde los endosomas tardos se produce un
ltimo reciclado de vesculas hacia el TGN y endosomas tempranos. La accin de las bombas de
protones localizadas en las membranas de estos endosomas ir acidificando progresivametne el pH
interno y por tanto favoreciendo la accin de las hidrolasas cidas, cuya actividad ptima se da a un
pH prximo a 5, el cual se alcanza en los lisosomas. El aspecto multivesicular que se observa a
microscopa electrnica de los cuerpos multivesiculares se debe a que en sus membranas se
producen invaginaciones que resultarn en vesculas en su interior. De esta manera se pueden
degradar las molculas que forman parte integral de las membranas, aunque en dichas
invaginaciones entra adems parte del fluido citoslico, que tambin ser degradado. Como dijimos
anteriormente los endosomas tardos se forman por maduracin de los cuerpos multivesiculares.
Algunos tipos celulares como las clulas hematopoyticas, los linfocitos, las clulas dendrticas, las
clulas epiteliales intestinales, los mastocitos y las clulas tumorales, realizan un tipo de trfico
vesicular un tanto extrao. Los cuerpos multivesiculares, en vez de convertirse en lisosomas, se
fusionan con la membrana plasmtica liberando sus vesculas internas (de 30 a 60 nm de dimetro)
al espacio extracelular. A estas vesculas liberadas se les denomina exosomas y poseen una
composicin molecular distinta a otros compartimentos intracelulares, por ejemplo poseen mucho
colesterol y esfingomielina.

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f.

Laminillas anulares: son orgnulos poco frecuentes que aparecen, por ejemplo, en las clulas que
se dividen con rapidez, como las clulas germinales en sus primeras etapas y algunas clulas
cancerosas. Consisten en pilas o rimeros de cisternas limitadas por membrana, de forma aplanada
y disposicin paralela, en cuya superficie aparecen poros. Esto recuerda la envoltura nuclear con
sus poros y se cree que estas membranas anulares son precursoras de envolturas nucleares o
sitios de almacenamiento de RNA.

g.

Peroxisomas: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen
abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su
interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los
peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la betaoxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la
detoxificacin en general. Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.

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h.

Mitocondrias: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que
intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de
electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre
ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de
la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms
semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.12 Segn la teora endosimbitica, se asume que
la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria. La principal funcin de las mitocondrias
es la oxidacin de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-oxidacin de cidos grasos) y la obtencin de
ATP mediante la fosforilacin oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora de
electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado
por la clula. Tambin sirve de almacn de sustancias como iones, agua y algunas partculas como
restos de virus y protenas. La morfologa de la mitocondria es difcil de describir puesto que son
estructuras muy plsticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa
en forma alargada. Su tamao oscila entre 0,5 y 1 m de dimetro y hasta 7 m de longitud. Su
nmero depende de las necesidades energticas de la clula. Al conjunto de las mitocondrias de la
clula se le denomina condrioma celular.

i.

Melanosomas: es un orgnulo que contiene melanina, el pigmento absorbente de luz ms comn


en el reino animal. Las clulas que producen melanosomas se denominan melanocitos, mientras
que las clulas que simplemente han ingerido los melanosomas se denominan melanofagos. Los
melanosomas estn delimitados por una membrana lipdida y son generalmente esfricos o
alargados. Su forma es constante para un tipo dado de especie y clula. Tienen una ultraestructura
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caracterstica en la microscopia electrnica, que vara segn la madurez del melanosoma. Antes de
que contenga los suficientes pigmentos para ser visto por el microscopio ptico se conoce como
pre-melanosoma. En algunos melanocitos, los melanosomas permanecen estticos dentro de la
clula. En otros tipos de melanocitos, la clula puede extender su superficie con seudpodos largos,
llevando los melanosomas lejos del centro de la clula y aumentando la eficacia de la clula en la
absorcin de luz absorbente. Por ejemplo, esto sucede lentamente en los melanocitos cutneos en
respuesta a la luz ultravioleta, a la vez que la produccin de nuevos melanosomas y de la donacin
creciente de melanosomas a los queratinocitos adyacentes, las clulas normales de la superficie de
la piel. Estos cambios son colectivamente responsables del bronceado despus de la exposicin a
la luz del sol o a los rayos ultravioletas. En muchas especies de peces, anfibios, crustceos y
reptiles, los melanosomas pueden ser altamente mviles dentro de la clula en respuesta al control
hormonal (o a veces de los nervios), y esto conduce a los cambios visibles de color que utilizan para
sealar su comportamiento. Los bonitos y rpidos cambios de color de muchos cefalpodos (pulpos
y calamares) se basan sin embargo en un sistema distinto, los cromatforo. La melanina es una
familia de grandes polmeros sintetizados por un sistema de enzimas, especialmente la tirosinasa).
Se piensa que la polimerizacin de la melanina tiene lugar por amiloidognesis de la protena pMel,
que est presente en grandes cantidades en los melanosomas.

Inclusiones
Consiste en sustancias nutritivas almacenadas, productos secundarios inactivos del metabolismo o
acumulaciones de sustancias endgenas o exgenas que exhiben una tincin (pigmentacin) propia.
a. Partculas de glucgeno: Forman parte de las inclusiones por almacenamiento. Son depsitos de
glucosa, que se observan como partculas o rosetas fuertemente electrn denso. A nivel de MO son
PAS positivas. En algunas clulas forman grandes agregados de partculas.

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b. Gotitas de lpidos: Los lpidos biolgicos constituyen un grupo qumicamente diversos de


compuestos, cuya caracterstica comn y definitoria es su insolubilidad en agua. Las funciones
biolgicas de los lpidos son igualmente diversas. En muchos organismos las grasas y los aceites
son las formas principales de almacenamiento energtico, mientras que los fosfolpidos y los
esteroles constituyen la mitad de la masa de las membranas biolgicas. Otros lpidos, aun estando
presentes en cantidades relativamente pequeas, juegan papeles cruciales como cofactores
enzimticos, transportadores electrnicos, agentes emulsionantes, hormonas y mensajeros
intracelulares.

c. Inclusiones cristalinas: En el citoplasma existen sustancias inertes hidrofobicas llamadas


inclusiones. Se encuentran en todas las clulas eucariotas ,tanto vegetales como animales, siendo
las inclusiones ms comunes las de almidon y glucogeno. Inclusiones cristalinas: se observan en
forma de cristales, y se trata de depsitos proteicos.
1. celulas vegetales: estas inclusiones proceden de sales cristalizadas, formando cristales
llamados drusas y rfides.
2. celulas animales: las clulas de los tubos seminferos de los mamferos presentan
inclusiones llamadas cristales de Charcot Bottcher. Inclusiones hidfobas: se trata de productos
sintetizados por la clula. 1. celulas vegetales: se encuentran en grandes vacuolas o por el
citoplasma. ejem: granos de almidn, gotas de grasa, aceites esenciales, ltex.. 2. celulas animales:
glucgeno: muy abundante en clulas hepticas y musculares.las clulas animales utilizan el
glucgeno que se ha acumulado en el hgado como principal fuente energtica.

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Citoesqueleto..
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms
an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto
grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando
lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una
especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre decitoesqueleto, y sus elementos
mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.
a. Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena
globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se
expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada
en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP,
lo que dota a sus filamentos de polaridad. Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse
en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad
y la contraccin de la clula durante la divisin celular.

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.


b. Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos
12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros,
que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo
el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de
un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP. Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de
sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de
los cilios y los flagelos.
c. Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.
Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm,
menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm.
Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo
heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos,
en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y
la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.

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Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de
los bronquiolos.
d. Centrolos: son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales.
Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material
pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten
la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis,
durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis, as como, se postula, intervenir en la
nucleacin de microtbulos.
e. Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y
menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos
ltimos.

Ciclo celular.
a. Fases del ciclo celular.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre
crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a
avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas
clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular
plurinucleada denominada plasmodio.
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una
variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se
reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide,
esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis
de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la
sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos
sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas
responsables de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN.
Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas.
Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al
principio.
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Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de
protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura
celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas
empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas
hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase,
metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.
La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas
precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin
de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms
comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.

b. Clulas madres y clulas hijas


Existen diferentes tipos de clulas madre, aunque las ms empleadas en biologa son las clulas
madre embrionarias y las adultas:
Clulas madre embrionarias (pluripotentes): Generalmente se obtienen de la masa celular interna
del blastocisto. El blastocisto est formado por una capa externa denominada trofoblasto, formada
por unas 70 clulas, y una masa celular interna constituida por unas 30 clulas que son las clulas
madre embrionarias que tienen la capacidad de diferenciarse en todos los tipos celulares que
aparecen en el organismo adulto, dando lugar a los tejidos y rganos. En la actualidad se utilizan
como modelo para estudiar el desarrollo embrionario y para entender cules son los mecanismos y
las seales que permiten a una clula pluripotente llegar a formar cualquier clula plenamente
diferenciada del organismo. Asimismo, estn comenzando a ser utilizadas con xito en terapias
biomdicas.

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Clulas madre germinales: Se trata de clulas madre embrionarias pluripotenciales que se derivan
de los esbozos gonadales del embrin. Estos esbozos gonadales se encuentran en una zona
especfica del embrin denominada cresta gonadal, que dar lugar a los vulos y espermatozoides.
Tienen una capacidad de diferenciacin similar a las de las clulas madre embrionarias, pero su
aislamiento resulta ms difcil.
Clulas madre fetales: Estas clulas madre aparecen en rganos fetales como,hgado, pulmn y
poseen caractersticas similares a sus homlogas en tejidos adultos, aunque parecen mostrar
mayor capacidad de expansin y diferenciacin. Su procedencia no est del todo clara. Podran
tener origen embrionario o bien tratarse de nuevas oleadas de progenitores sin relacin con las
clulas madre embrionarias.
Clulas madre adultas: Son clulas no diferenciadas que se encuentran en tejidos y rganos adultos
y que poseen la capacidad de diferenciarse para dar lugar a clulas adultas del tejido en el que se
encuentran, por lo tanto se consideran clulas multipotenciales. En un individuo adulto se conocen
hasta ahora alrededor de 20 tipos distintos de clulas madre, que son las encargadas de regenerar
tejidos en continuo desgaste (como la piel o la sangre) o daados (como el hgado). Su capacidad
es ms limitada para generar clulas especializadas. Las clulas madre hematopoyticas de
mdula sea (encargadas de la formacin de la sangre) son las ms conocidas y empleadas en la
clnica desde hace tiempo. En la misma mdula, aunque tambin en sangre del cordn umbilical, en
sangre perifrica y en la grasa corporal se ha encontrado otro tipo de clula madre, denominada
mesenquimal que puede diferenciarse en numerosos tipos de clulas de los tres derivados
embrionarios (musculares, vasculares, nerviosas, hematopoyticas, seas). Aunque an no se ha
podido determinar su relevancia fisiolgica se estn realizando abundantes ensayos clnicos para
sustituir tejidos daados (corazn) por derivados de estas clulas.
La clula madre por excelencia es el cigoto, formado cuando un vulo es fecundado por un
espermatozoide. El cigoto es totipotente, es decir, puede dar lugar a todas las clulas del feto y a la parte
embrionaria de la placenta.
Conforme el embrin se va desarrollando, sus clulas van perdiendo esta propiedad (totipotencia)
de forma progresiva, llegando a la fase de blstula o blastocisto en la que contiene clulas pluripotentes
(clulas madre embrionarias) capaces de diferenciarse en cualquier clula del organismo salvo las de la
parte embrionaria de la placenta. Conforme avanza el desarrollo embrionario se forman diferentes
poblaciones de clulas madre con una potencialidad de regenerar tejidos cada vez ms restringida y que en
la edad adulta se encuentran en "nichos" en algunos tejidos del organismo.

Meiosis
Meiosis es una de las formas de la reproduccin celular. Este proceso se realiza en las glndulas
sexuales para la produccin de gametos. Es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide
(2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En los
organismos con reproduccion sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los
vulos y espermatozoides (gametos).1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y
citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas
comprenden profase, metafase, anafase y telofase.
Proceso celular

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Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase
del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:
Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin acelerada de
orgnulos, protenas y otras materias celulares.
Fase S :se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas
nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una sola
cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar.
Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.
Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la
meiosis que genera diversidad gentica.
Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el
material gentico de las clulas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras (2n). Meiosis II o fase
duplicativa: las clulas resultantes de esta etapa tiene el mismo contenido gentico que sus clulas
progenitoras (n).
Profase I
La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno: La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene
un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta
nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos
denominados crommeros. La masa cromtica es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno: Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda
su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como
bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos
(paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la sinapsis,
se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable solo con el microscopio electrnico).La
disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente.
Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada
cromosoma durante la profase I meitica. Adems el eje proteico central pasa a formar los
elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera
formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que
garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin
est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre
cromosomas no homlogos. Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que
recibe el nombre de zig-ADN.
Paquiteno: Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento
cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas intercambian
material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la variacin
gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual. La
recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura
proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las enzimas
que medan en el proceso de recombinacin. Durante esta fase se produce una pequea sntesis de
ADN, que probablemente est relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso
de recombinacin.
Diploteno: Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar
las dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares
del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el
nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que
anteriormente se rompieron dos cromatidas homlogas que intercambiaron material gentico y se
reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin
de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el
sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la
madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo
ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene
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marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la sntesis de
ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.
Anotaciones de la Profase I
La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada
cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las ttradas
son visibles al microscopio. Las cromtidas hermanas continan estrechamente alineadas en toda su
longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y cinetocoros se encuentran
separados.
Metafase I
El huso cromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial
y unen sus centromeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtbulos del huso se acortan en la regin del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula,
junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se
forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el
cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas
maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una
especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien
que cada polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I
Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en
un par de cromtidas. Los microtubulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una
membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente
dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la
membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la
creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero
no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. No es un proceso universal, ya
que si no ocurre las clulas pasan directamente a la metafase II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idnticas en
razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos clulas hijas, cada una con
23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.
Profase II
Profase Temprana: Comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen
evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como
cromosomas visibles.
Profase Tarda II: Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre
los centrolos, que se han desplazado a los polos de la clula.
Metafase II
Las fibras del huso se unen a los cinetocros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a lo
largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en
la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en
grupos de dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las clulas vivas.
Anafase II
Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada
polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocros, se separan y se
desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se
denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma
no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas
se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de
la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se completa cuando la
citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos haploide,
cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una combinacin de genes
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distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y
paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I.
2.- Se intercambian segmentos de ADN.

Adaptaciones generales de las clulas, muerte celular


a. Adaptaciones celulares
Hiperplasia: es el aumento en el nmero de clulas en un rgano o tejido, dando lugar
habitualmente a un aumento del volumen del rgano o tejido. frecuentemente est asociada a la
hipertrofia. por ejemplo, el crecimiento inducido hormonalmente en el tero implica a la vez un
nmero aumentado de clulas musculares y clulas epiteliales y el agrandamiento de esas clulas.
hiperplasia fisiolgica, la cual a su vez puede ser hormonal, que aumenta la capacidad funcional de
un tejido cuando se necesita, por ejemplo, la proliferacin del epitelio glandular de la mama
femenina en la pubertad y durante el embarazo y, compensadora, que aumenta la masa tisular tras
el dao reseccin parcial, ejemplo, la proliferacin de las clulas hepticas residuales y la
regeneracin del hgado despus de una hepatectoma parcial. La hiperplasia generalmente se
debe a una produccin local aumentada de factores de crecimiento, niveles aumentados de
receptores de fc en las clulas respondedoras, o activacin de una determinada va de sealizacin
intracelular. todos estos cambios dan lugar a la produccin de factores de transcripcin que activan
muchos genes celulares, incluyendo genes que codifican fc, de una proliferacin celular. En la
hiperplasia hormonal, las propias hormonas actan como factores de crecimiento y desencadenan
la transcripcin de diversos genes celulares. el aumento de la masa tisular tambin se consigue por
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el desarrollo de nuevas clulas a partir de celulas madre. por ejemplo, la hiperplasia heptica en la
hepatitis crnica, en la cual est comprometida la capacidad proliferativa de los hepatocitos.
hiperplasia patologica, la mayora de las cuales estn producidas por un estmulo hormonal
excesivo o factores de crecimiento que actan sobre las clulas diana. por ejemplo, la hiperplasia
endometrial, el equilibrio entre estrgenos y progesterona est alterado, lo cual da lugar a aumentos
absolutos o relativos de estrgenos con la hiperplasia subsiguiente de las glndulas endometriales y
es causa frecuente de hemorragia menstrual anormal. La hiperplasia prosttica es otro ejemplo de
hiperplasia patolgica en respuesta a los andrgenos. La hiperplasia patolgica constituye un
terreno frtil en el cual puede surgir posteriormente la proliferacin cancerosa. La hiperplasia
tambin es una respuesta importante de las clulas del tejido conectivo en la curacin de heridas en
las que, la proliferacin de fibroblastos y vasos sanguneos ayuda a la reparacin debido a los
factores de crecimiento, los cuales tambin estn implicados con ciertas infecciones vricas, tales
como el papiloma virus que produce verrugas en la piel.
Hipertrofia: se refiere a un aumento en el tamao de las clulas, lo que da lugar a un aumento en el
tamao del rgano. el aumento del tamao de las clulas se debe a la sntesis de ms
componentes estructurales producida por un aumento de la demanda funcional o por estimulacin
hormonal especfica. por ejemplo, los msculos de los fsicoculturistas, son el resultado de un
aumento del tamao de las fibras musculares individuales en respuesta de la demanda. as, la
carga de trabajo est compartida por una mayor masa de componentes celulares y a cada fibra
muscular se le ahorra un exceso de trabajo y de esta manera escapa a la lesin. la clula muscular
agrandada consigue un nuevo equilibrio, permitindole funcionar a un mayor nivel de actividad. El
mecanismo implica muchas vas de transduccin de seal, dando lugar a la induccin de un nmero
de genes que, a su vez, estimulan la sntesis de numerosas protenas celulares. en el corazn
existen dos grupos de seales: los desencadenantes mecnicos tales como la distensin, y los
desencadenantes trficos, tales como los factores de crecimiento polipeptdicos y los agentes
vasoactivos. Finalmente alcanza un lmite ms all del cual el agrandamiento de la masa muscular
ya no es capaz de compensar el aumento de la carga y se sigue de insuficiencia cardiaca. o sea
que la hipertrofia puede ser fisiolgica o patolgica.
Atrofia: la disminucin en el tamao de la clula por prdida de sustancia celular se conoce como
atrofia y puede culminar con la muerte celular. La atrofia fisiolgica es comn durante el principio del
desarrollo. Algunas estructuras embrionarias, tales como la notocorda y el conducto tirogloso sufren
atrofia durante el desarrollo fetal. el tero disminuye de tamao poco despus del parto. La atrofia
patolgica depende de la causa subyacente y puede ser localizada o generalizada: carga de trabajo
disminuida (atrofia por desuso), cuando un miembro roto se inmoviliza con una escayola o cuando
el paciente est sujeto a un reposo completo en cama, rpidamente se sigue de una atrofia
muscular esqueltica.

b. Muerte celular
La muerte celular programada o apoptosis es el conjunto de reacciones bioqumicas que ocurren en
las clulas cuando se diferencian y ejercen funciones normales, concluyendo tras un cierto nmero de
divisiones celulares con la muerte celular de una forma ordenada y silenciosa; por lo que a la apoptosis se
le conoce como muerte celular programada.
En contraste con la necrosis, que es una forma de muerte celular resultante de un dao agudo a los
tejidos, la apoptosis es un proceso ordenado, que generalmente confiere ventajas al conjunto del organismo
durante su ciclo normal de vida. Por ejemplo, la diferenciacin de los dedos humanos durante el desarrollo
embrionario requiere que las clulas de las membranas intermedias inicien un proceso apopttico para que
los dedos puedan separarse
La necrosis: de una clula sucede cuando algn agente externo (traumatismo, txico, agentes
infecciosos, etc.) acta sobre ella induciendo su muerte. Las clulas que degeneran ocasionan una
serie de reacciones locales que conducen a respuestas de tipo inflamatorio que son probablemente
la manifestacin ms importante de este proceso. La accin del agente inductor de la necrosis
produce una alteracin en las membranas plasmtica y mitocondrial, donde se alojan las bombas
inicas (fundamentalmente de Na+, K+ y Ca++) que se encargan de mantener el adecuado
equilibrio inico intra-extracelular. Esta alteracin en los sistemas homeostticos dispara un
mecanismo de defensa frente a la alteracin de la homeostasis. As, el ncleo de la clula comienza
a transcribir ADN con informacin para la sntesis de protenas protectoras de la clula (hsp heatshock proteins-, chaperonas). En ocasiones estas protenas son capaces de restaurar las funciones

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celulares, pero en otras no y es entonces cuando la clula continuar de manera inevitable hacia su
destruccin.
Apoptosis: Desde el punto de vista del envejecimiento, el proceso de eliminacin de clulas por
apoptosis tiene una significacin funcional ms importante. Durante el desarrollo embrionario y en
las fases posteriores adems de la proliferacin celular se produce, de forma fisiolgica, un proceso
de remodelacin de los rganos de la economa que implica la muerte programada de numerosas
clulas. Sin este proceso de muerte celular programada nuestro organismo tendra una morfologa
difcil de reconocer y probablemente muchas de sus funciones estaran comprometidas. Por medio
de la MCP se eliminan clulas que despus de haber cumplido sus funciones, fundamentalmente en
el desarrollo, deben ser eliminadas. El ncleo cambia notablemente de forma y se aprecia como la
cromatina, que normalmente est en forma de eucromatina o cromatina dispersa (indica actividad
transcripcional del ADN), comienza a concentrarse formando cromatina condensada o
heterocromatina (indica que el ADN no est transcribiendo). Finalmente todo el ncleo se hace muy
denso por la condensacin total de la cromatina (falta total de actividad transcripcional del ADN). La
consecuencia ltima de este proceso es la falta de sntesis de ARN mensajero, ribosmico y de
transferencia, la imposibilidad de la sntesis de protenas y la consiguiente muerte y fragmentacin
de la clula. Este proceso de fragmentacin se manifiesta morfolgicamente por la aparicin de
diferentes vesculas esfricas (cuerpos apoptticos), rodeados de membrana celular, que contienen
diversos organoides citoplasmticos degenerados. Estos cuerpos apoptticos van siendo
fagocitados por los macrfagos sin ningn tipo de reaccin inflamatoria acompaante. Esta
ausencia de reacciones locales del tipo inflamatorio es fundamental para entender la limpieza
biolgica del proceso de apoptosis en contraposicin al proceso de necrosis.

Conclusin

Pese a la gran diversidad de seres vivos que existe en la biosfera, todos ellos se caracterizan por
estar formados por unas pequeas unidades llamadas clulas.

La clula es la base de la vida, tanto a nivel estructural como a nivel funcional, ya que es la unidad
mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma.
Existe gran diversidad en cuanto a la forma y el tamao de las clulas, pero todas tienen en comn:
-Membrana plasmtica, es una estructura fina y elstica que envuelve a la clula, la delimita, la asla
del exterior pero permite el intercambio de sustancias entre el medio interno y externo.
- Citoplasma, es el espacio interior delimitado por la membrana plasmtica en el que se encuentran
los orgnulos celulares.
-ADN, todas las clulas poseen una molcula llamada ADN (cido desoxirribonucleico). Esta
molcula contiene toda la informacin gentica del organismo y regula todos los procesos que tienen lugar
en el interior de la clula. Cuando el ADN est libre en el citoplasma hablamos de clulas procariotas.
Cuando el ADN est incluido dentro de otra membrana o envoltura llamada ncleo, hablamos de clulas
eucariotas.

Existen dos tipos de clulas eucariotas, que se diferencian en:


- Clula vegetal: se caracterizan por tener una pared celular rgida de celulosa que rodea la
membrana plasmtica y le confiere resistencia a la clula; poseen unas estructuras pigmentadas llamadas
cloroplastos donde se encuentran las clorofilas y poseen unas vacuolas de gran tamao donde almacenan
sustancias de reserva.
-Clula animal: carecen de pared celular, por lo que no tienen una forma definida; tambin carecen
de cloroplastos. Pueden tener vacuolas pero de tamao mucho menor que las de las clulas vegetales. Sin
embargo tienen centriolos, una estructura implicada en la divisin celular de la que carecen las clulas
vegetales.

Bibliografa

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Mayor, S., Pagano, R.E . Pathways of clathrin-independent endocytosis. 2007. Nature reviews in
molecular and cell biology. 8:603-612.
Histologa texto y atlas color con biologa celular y molecular. Ff

Autor:
Leonardo Velasco
Prof. Dr. Victor Hugo
Ctedra: Histologia
1er Semestre T.S.U. Citotecnologa
San Cristbal, Noviembre de 2012.
REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA
MINISTERIO DEL PODER POPULAR PARA LA EDUCACIN SUPERIOR
CONVENIO UCV UNET
ESTADO TCHIRA- SAN CRISTBAL

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