@.

&

Introduccin:
balo la luz de la a,olucin

a teora de la

seres vivos

evolucin de Charles Darwin conmovi a la ciencia que estudia a los

(fig. l-1). En fa frase que da comienzo a este ribro, er

bifogo evorutivc

Ernst Mayr revela por qu esta teora marca un antes y un despus

en la histori
biologa moderna y constituye su piedra fundamental.
A lo largo de este texto recorreremos algunos de los principales conocimiento:
que produjo la biologa y nos acercaremos a los que est produciendo
en la actual_
dad. Estos conocinrientos surgieron como consecuencia de un largo proceso
de elaboracin. Recorrer la historia de este proceso no es tarea sencriia-porque
el caminc

de

la

'Jil

;i r;ili;:1i rl r'l:!

ll..{,

Frc. l-1. El Onrerv o us Especres. Fi 2,

de lB59 se public la prinera edicin de E
Especres yse agot ese nbmo da. En es[e
pone la tnona de l desrendencia cor
:.

d.e I.a seleccin natural,

lo
Teora de la Evolucin

"

que h0.,,' ::-

Introduccin

te, l-2. Ln otvrRslono

DE

tos

sEREs

vtvos No

DEJA

DE ASOMBRARNOS.

es largo y est sembrado de dudas, mitos y controversias. Adems, no hay una sola manera de presentar la historia ya que para construirla es necesario incorporar los conceptos f ilosf icos y
sociales del entorno cientfico de cada poca.
En este libro presentaremos los conocimientos tal como los

concebimos actualmente, incluidas las duds y las controversias

cuando existan y. en algunos casos, esbozaremos la historia que
llev a su concepcin.
Comenzaremos entonces con una resea de ciertas problemticas que antecedieron a la Teora de la Evolucin.

La &i*E$gifr: en busca
del origem de la discplima
rf fa palabra "biologa" -del griego bios, vida y logos, estudiofe acuada hace poco ms de doscientos aos. Se atribuye al naturalista alemn Gottfried R. Treviranus (1716-1837) y tambin al
naturalista francs del siglo XlX, Jean Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck(1744-1829) Sin embargo, los historiadores de la
ciencia se preguntan si Lamarck tom el nombre Biologa de escritos de Treviranus y siguen en la bsqueda de rastros an ms anliguos de este termino.
Lamarck introdujo el trmino Biologa de la siguiente manera:

"As, esta Filosofa Zoolgica presenta los resultados de

mis estudios sobre los animales, sus caracteres generales y
particulares, su organizacin, las causas de sus desarrollos
y de su diversidd [...]; para armai'lo, hice uso de los principales materiales que reun para una obra proyectada so-

bre l cuerpo viviente bajo el ttulo de Biologa; obra que,

por mi parte, quedar sin ejecucin."
J. B. Lamalck, Filosafia Zoolgica, Tomo l, 1809,
Antes del siqlo XIX no existian las "ciencias biolgicas" tal como
las conocemos hoy. Fxistan la medicina y la historia natural. La anatoma fue hasta el sigio XVlll una rama de la medicina y la botnica
era practicada principalmente por los mdicos que buscaban nuevas
hierbas medicinales.
Durante los siglos XVll y XVlll, la historia natural comenz a diferenciarse claramente en zoologa y botnica. A partir de entonces, se abrieron numerosas ramas de estudio que se diversificaron

y se tornaron ms complejas a medida que se avanzaba en los estudios sobre los seres vivos.
El surgimiento de la palabra Biologa defini entonces ms claramente la ciencia de los seres vivos y con ello se unific un cam-

po de conocimiento muy vasto. Esto permiti

estabiecer

generalizaciones sobre el fenmeno de la vida]

hstoria de la hiologa;
Effia red inrincada
de preguntas y respuestas
E-a

La historia de la biologa est marcada por problemticas

que se fueron sucedlendo desde La antigedad hasta nuestros
das. A pesar de nuestro afn de asignarles posiciones en el
tiempo, estas problemticas no tienen un principio ni un fin claros sino que se extierrden a lo largo de la historia, superponindose e influyndose unas a otras. Existen adems errores,
retrocesos, controversias y obstculos que persistieron a lo largo de siglos. Por esta razn,la historia de la biologa, como la
de otras ciencias, no es un fenmeno lineal que se pueda representar fcilmente en una nica lnea de tiempo. Y por esta mis-

ma razn, un ordenamiento "l9ico" de los conceptos

biolgicos fundamentales no siempre se correlaciona con el ordenamiento cronolgi.co de los procesos histricos que les dieron origen.

Este libro est dividido en secciones, cada una de las

cuales encadena conceptos que pertenecen a grandes
ramas de la biologa. Hemos privilegiado un ordenamiento que permita construir los conceptos paulatinamente, en la medida en que ciertos temas sientan la
base para otros.
La siguiente resea histrica pone de manifiesto cmo los dlterentes nudos problemticos que surgieron a lo largo de la historia de esta ciencia se ordenaron a lo largo de las secciones de
esLa obra.

La diversidad y la clasificacin
Entre las preguntas ms antiguas acerca del mundo natural

tal vez se encuentren aquellas relacionadas con el origen de

la

diversidad de ios seres vivos. Nunca sabremos con exactitud en

qu momento el primer homnido fue consciente de la enorme

Introduccin
Flc. l-3. Ln grlzA DE tA DlvERslDAD.
Este cuadro muestra la visin del ar'
tista del Renacimiento lacopo Zucchi
(l 540 1 596) sobre el exotBmo Y las
riquezas de nuetas tierras.

vanedad de peces, pjaros, insectos y plantas que lo rodeaban

5in embargo, sabemos que su respuesta a lo largo de los siglos
fue el anlisis, la descripcin, la comparacin y la clasificacin de
los.orqanismos (fig l-2)
.'Los orimetos naturalistas, comenzando por Aristteles (3843|la. C.),limitaban sus estudios a la flora y la fauna de la regin
que habitaba Sin embargo, no les era ajeno, por los relatos que
tiaan los prieros viajeros de entonces, que otras regiones del
mundo estaban pobladas por seres vivos muy diversos Este conocimlento era, sin embargo, limitado y no llegaba a proporcionar
una idea de la gran amplitud de la diversidad y distribucin geo-

grfica de los seres vivos.

t'
A partir de los grandes viajes,\como el de Marco Polo (12541323) aAsia, los de los portugu.?es.n el siglo XV por las costas de frica y los de Cristbal Coln (1451-1506) a Amrica,
entre otros, Ia conciencia entre los naturalistas de la diversidad
de organismos que habitaban la Tierra se acrecent (fig l-3) Expediciones ms metdicas, orientadas a abrir rutas martimas y

&fre exva;6n
cofioor(et olug\du$ ^etY
onl l' dq6
DfitlciPAIrX 64r

de @glil4rt6
11l- 1.4lbutne6
le efe

'6rya5v1'.

TENiAN DlvERsos oBJETlvos' (a) una historieta franceperrpecias del viale del navegante francs Louis Antoine de
Bouoainville (1729'-18t1) al Ro'de la Plata.-Su misin, en 1766' era devolveras lslas Malvinas al gobierno espaol a quien pertenecian por elJrat-a-do de Tordesillas estalecido en 1494. En su viaie antertoi, en 1763,
Bouoainville habtia instalado all una colonia francesa' El rombre de Malvinas'proviene del frances Malouines, por Saint Malo, puerto de donde salan

Frc. l-4. Los vrn.s

sa describe

las

los naveoantes.
" Seors! Es en nombre del Rey que les anuncio el lanzarniento antes del
fin de este ao de una gran expedicicn alrededor jel mundo baio ei alto co
mando del seor Bouiainville." "Esta expedicion tendr varios obietivos,

entre los cuales, uno e

los

principales ser restitur las islas Malvinas

corona de Espaa."

'

(b)
Bougainiitte llev en su viaie alrededor del mundo al btttnico Philic:
'Cmneson
(172/-1773) quie'n, entre otros especmenes, descilil e: ; :
de Janeiro la planta a la que dio el nombre de Bougainvillea glabra, :;-'bin conocida connmente como Santa Rta.

Introduccin

Fra.

DE cuRrosrDADEs. Minerales y fnarinas, animales enbalsamados,

l-5. Los casrNerrs

siles, hierbas, conchas

esqueletos y otras pezas de anatoma eran curiosidades

que se exponan en los gabinetes que solan abrirse a un

pblico selecto.

ejercer una hegemonia comercial y milital comenzaron a incluir

naturalistas. 5i bien las primeras colecciones estaban concentradas en especmenes considerados exticos, poco a poco comenzaron a elaborars instrucciones precisas sobre qu objetos y
seres vivos se deban observar, describir y recoger. Estas instrucciones eran oficiales y surgan de los intereses que definan el
objetivo de cada viaje (fig. l-4). De esta manera, la primera tarea de los naturalistas fue la de hacer un inventario de la natu.-_t___

dtel.
Las instrucciones escritas, entonces, fueron reglamentando
la forma de coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto las
I

pblicas como las privadas, dieron lugar a los gabinetes de historia natural alrededor de los cuales crecieron los museos y herbarios de toda Europa (fig. l-5).

Dentro de Europa, algunos viajeros tambin realizaron

aportes especialmente importantes para el conocimiento de
los seres vivos. En su expedicin a Laponia, Carl von Linneo
(1707-1778) escribi un diario de viaje en el que plasm una
cantidad enorme de observaciones con gran precisin. En
'1
753, Linneo public Specles Piantarum, donde describi en
dos volmenes enciclopdicos cada especie de planta conocida en esa poca. Mientras Linneo trabajaba en este proyecto,
otros exploradores regresaban a Europa desde Af rica y el Nuevo Mundo con p antas no descritas antes y con animales desconocidos e inclL,so, aparentemente, con nuevos tipos de seres
humanos. Si bien no fue el primero en clasificar los organlsmos, Linneo introdLrjo un sistema de clasificacin jerrquica y
un sistema de nomenclatura que es el que se utiliza en la actualidad.
Linneo reescribi repetidas veces su Species Planfarum para.dar cabida a estos incontables hallazgos, perr: la enorme diversidad descubierta no cambi su opinin de que todas las
especies existentes hasta ese mornento haban sido creadas en

el sexto da del trabajo de Dios y haban permanecido fijas desde entonces. Sin embargo, estos aportes demostraron que el
"patrn de la creacin" era mucho ms complejo de lo que se
haba pensado originalmente.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 5: Diversidad de la vida.

Los rastros de la vida: los fsiles

' to turgo de la hlstone.se registraron numerosos testimonioT del hallazgo de fsilelrAl arar la tierra, explorar acantila-

y excavar la roca en busca de minerales se fueron

descubriendo restos mineralizados de diversos orEanismosj Sin
embargo, estos haliazgos no se interpretaron correct-amente y
el orign de los fsiles permaneci como un misteriollas curiodos

sas y bellas formas de algunos fsiles inspiraron fantasas, mitos

populares, creencias, leyendas y costumbres que se incorporaron las culturas de diferentes pueblos del planeta (fig. l-6) j

Lqeorge Cuvier (1769-1832),

el 'padre

de la paleontolo-

ga" , hizo los mayores 3portes para la reconstruccin de los organismos fsiles de vertebradosl Este naturalista francs
propuso que Ias diferentes partes de un organismo estn corre-

lcionadas. Estableci que, por ejemplo, los mamiferos con

cuernos y pezuas son todos herbvoros y que a este tipo de alimentacin le corresponde un tipo de dientes f uertes y aplana-

dos.l Esta forma de interpretar los fsiles posibilitaba la

recostruccin de un animal copleto a partir de evidencias
fragmentarias y permita proponer las c'aractersticas externas,
Ios hbitos y el ambiente en el que haba vivido el animal fsil
estud iado,i
A pesar de sus prof undos conocimientos acerca de los seres
vivos actuales y extintos, Cuvier consideraba que las especies

tntroduccin

(a)

l-1
Recuadro
'it-ii-**s

Fc' l-6. DlsrlNros rlPos DE FsltEs' Un fsil es un resnuto o una inpronta de un organismo q.ue muri hace
perodo lursico'
cho tiempo. (a) IJna hoia d ctcada' del
iace atrdeo de 144'a 213 nillones de aos' 5e pudo

producir una precipitacin de minera,les que,rellen los

huetos dle sus teiidos blandos en desconposi.'
cibn. t.lna gran variedad de clcadas fueron contemporneas cle ls dinosaurios; actualnente sobreviven unas
cien especies. (b) IJn mo'squito prrnitivo atrapado dentro
que vivi hadel mibar forma'do por la resina de un rbol
ce unos 25 a 40 millones de aos La sanq.re del mosqui.to, procedente de la ltima comida, todavra ,se puede
priaprLciar en su tubo digesti.vo (c) IJno de los fsiles
tvos ms comuneson los procedentes de esqueletos
que. ap^a.reexternos de trilobites, invertebrados marinos
perodo C9n
cen en el reqistro foil correspondiente al
lzstt'
brico (hace nos 505 a 590 nillones de aos) Lste
imest
conservadas'
y
pas
bien
muy
sus antenas

hrptesrs adecuadas sabre Ia formacin

'rtpiriot

de los fsiles
(1638En 1 660, Niels Stensen -conocido como Nicholas Stenode
sediaspectos
y
disti,ntos
I st)? .i.J ur ttrdio de rocas

sobre la
nnantritn. ire el primero en enunciar los principios
que ilustr con diasedimentarias'
rocas
de
.upu,
.n
li*"ti.iJ.

;r#;r.-;osiraoan

la historia geolgica de la region de Tos-

cana, en ltalia.

(176e-183e) estu;; ;;;;, ;l furimensor insls WilliamlosSm.ith

cada vez que su
fsiles
de
dittt-ibrcin
lu
oio .itil#.nt"
canales o a campo tra-

trabalo lo llevaba a una mina, a lo largo de

capas
u's., .notrUu cuidadosamente el orden de las drferentes
una
;iratos geolgicos, v recoga los fsiles de cada
independienteestrato'
que
cada
logro-estabiecer
J;;.
..t.-.f frgar e lnglaterra en el que se encontrase' contena
la, mejor
iipt .r.."iitti.t fsiles v que estos t3l:l-!tuun
diferencomparar
al
particular
estrato
un
identificar
de
y
por qu
cmo
interpret
no
i., r"lrrio, geogrficas. Smith
que la superficie
pudo
inferir
pero
fsiles
r-l.i..l"ttJolot
transse haba formado capa sobre capa con el

con

l,riiio
'ranie

;;;;.;t,;
i;ith
;;

ns

iiri. Los rritbes-habitaron la Tierra dude' 300 millones de aos antes de extingurse

definitivamente.

;r;;r"
i.

u.tuui J. lu iiurra
curso del tiemPo.

que un efeccsiLmes Hutton 11126-17971) en la que sostena

hanaturales
fuerzas
las
de
y
i"i.i", .".stantl acumulativo
la historia de
de
curso
el
en
continuo
un.utbio
ptoOu.iOo
tlu

actualmente y de
la Tierra. Las causas naturales que lntervienen

unurnun"l.uobservableeniadeterminacindelosprocesos
habansidocreadassimultneamenteporUnactosobrenatural

o divino y que, una vez creadas, se mantuvieron fijas o inmutapredominanbles. Esta postura que se conoce como fijismo era
la
poca'
de
naturalistas
los
de
el pensamiento
te
-t'".
'" en
foi'reconoci que muchos fsiles correspondan a
especies
que
estas
propuso
y
ru, J. uiu que ya no existan
la ltima
habran sido exteiminadas en sucesivas catstrofes'
realiz
Aunque
Universal
Diluvio
el
sido
habra
J ui .ruf
estudios de
"t
importantes
-tanto
sumamente
contribuciones
de fsiles-' Cuanatomia comparada como 'a reconstruccin
de estos
significado
el
correctamente
vier no pudo interpretar
fs les
trabaiaba en el
En cotraste, Lamarck, quien coo Cuvier
diinterpretaciones
I\4useo de Historia Natural de Parsliealiz
catasal
oponindose
inverlebrSdos'
ferentes de los fsiles de
y al filismo de Cuvier
trofismo
-port"riottente, el 9elo9o ingls Charles Lyell (1797de distintas
1875), apoyndose en I comparacin de fsiles
En su libro
poca
la
de
concepcin
la
eras, dio' u vuelco en
pirirpot cle geologa, publicado en 1830' Lyell expuso la teopor el gelogo escora uniformitlrista (ya esbozada en 1788
f

qeoioqicos son las mismas que siempre modelaron la superf icie

e la iiertJ, Las ideas de Lyell, opuestas al catastroflsmo' inspiraron a Daiwin y muchas de ellas f ueron corroboradas durante
su viaje.

Dos viajes qne cambiaron el rumbo

del pensamiento
marcaron los
Entre los siglos,XVlll y XlX, dos grandes vrajeros
Uno de
moderna
biologa
la
de
las
bases
,ntuion
.u*niotqr"

.flot tru el gegrafo y fsicolalemn Alexander von Humboldt

(liag

de cien-

1859):A p"uttit ou sus viales surge un nuevo modelo

terreno de doncia natural, centrado ms en lai caractersticas del
que en una mera
recolectados
especmenes
los
provenan
de
a las plantas desdescripcin de esas especies. Humboldt descrrba
diferentes clrbajo
locales
J" rnto de vista de sus asociaciones
Humbolc'
"f
estudio
de
en'objeto
convirti
mas, As, el paisaje se
tem{-'eratlra
de
reqistros
y
tom
geolgicos
realiz relevamientos
pr;;i. atmosfrica, umea, latitud y altitud El terreno fue e:
los hecios
ilb,:ratorio donde el objetivo era comparar y combinar
no solo desoe
obseruados. As, Humbldt analiz la natLlraleza

--

lntroduccin

!+*

.!"-,;. r:.,,
lid:g,iT:1}.,ii:''

Fc' l-8' RpRoouccln

ott Buate

NAVEGANDo PoR LA

orl

SuR. Solo de 28 metros de largo'

5
este buen y pequeo bajel izo las velas para un viaie de
aos con i4 tripulantes El espacio en que Darwin dorma
era tan pequeo que tenta que quitar un cain de un arna'

cosrA

DE Arvlnlcn

rio Para hacerle lugar a sus Pies

Frc. l-7. CHnnlrs Drnwl n 1840, cuATRo Aos DEsPUs

DE REGREsAR DE su VIAJE DE clNco Aos EN et H. M. S.

BmaLe.

punto de vista morfolgico sino tambin considerando la dir-ramica oe las interacciones de sus elementos e incorporandc ia nocin
de trempo.
Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 8: Ecologa'
HumboLdt ejerci una influencla profunda en un joven ingls que haba abandonado sus estudios de medicina para dei.uttu vidamente a los de historra natural Charles Darwin
(1809-1882) l'raba ledo con enorme inters los relatos del viaje de Humbo dt a Tenerife (lslas Canarias) y haba rJecidido que
l tambin recorrera esas islas. Pero la propuesta de embarcarse a bordo de Beagle conlo naturalista no oficial cambi sus
planes y el rumbo de la historia (f ig. l-7).
El viaje represent un hecho fundamental en la formacin
intelectual de Darwin (f ig l-S) Mientras el Beagle descenda a
lo Iargo. de la costa atlntica de Sudamrica, atravesaba el tstrech de Magallanes y ascenda por l costa del Pacifico (fig'
l-9), Darwin viajaba pcr el interior del continente y exploraba
los Andes a pie y a caballo. All observ Cistintos estratos geolgicos, descubri conchas marinas fsiles a proxtmadamente

3.700 metros de altura y fue testigo del cataclismo terrestre

proclucido por un gran terremoto Adems, coleccion ejemplares de nurnerosas plantas y animales desconocidos'
Dei'wtn se impresion f uertemente durante su extenso y
lento vraje, a lo largo de una y otra costa, por las diferencias
que obsrv entre las distintas variedades de organismos Las
aves y otros animales cle ia costa oeste eran muy diferentes de
los d la costa este, e inciuso, a medida que ascenda lentamente por Ia costa occidental, una especie se iba reemplazando por
otra.
Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organismos evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo,,!e el
de evidencia en
Irimero en acumular una cantidad importante
vlido por el
mecanismo
un
propone'
y
en
idea
esta
de
apoyo
cual podra ocurrir la evolucin,
Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 4: Evolucin'

Despus de Darwin
prrnciLa teora de Darwin se constituy, as, en uno de los
pios fundamentales de la biologa. En los siglos XIX y XX' otros
principios -que en la actualidad consideramos que subyacen a la
ieora de la Evolucin- permitieron que !a biologa se consolidara como ciencia:

Introduccin

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varparaisof

o,ad ""Hffi;ly;:l'H:,"

Entre 1838 y 1858, se estableci

guittot

la idea de que todos los or-

vivos estn compuestos por una o ms clulas y que s-

pueden surgir solo de clulas preexistentes Este principio

un jversalmente ceptaciose conoce como -teoria celul1r;A mediados del siglo XIX comenzaron a realizarse estudios bioqumicos y
metablrcos siguiendo modelos experimentales cada vez ms precisos y rigurosos.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 1: Unidad

de la vida.

. En la segunda mitad oel siglo XIX se comenz a estudiar

cientficamenie la herencia, es decir, la transmisin de las caracterst cas de los progenitores a Ios descendientes. En la actualidad, estos temas investigados por la gentica moderna se
encuentran entre los problemas fundamentales de la biologa
contem por nea.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 2: Gentica: bases celulares y qumicas de la herencia y en la Sec'

cin 3: Los genes en accin: estructura, expresin y

control de la informacin gentica'

Adems, se fue avanzando en los estudios anatmicos y fisiolgicos de plantas y animales. Poco a poco, los procesos del desa-

4,

Flc. l-9. Er vlnr ott Bteeu'

El barco dei lnglaterra en

diciembre de 1831 y lueqo de pdsar por cabo Verde, lleg a Baha, Brasil, fines de febrero de lB32' 5us tripuanrcs putaron aproxinadanente tres aos y medio
recorriendo las costas de Amertca del Sur y haciendo exploraciones tierra adentro En las lslas Galpagos, el Beagle se detuvo poco ns de un .mes y durante ese cortc
iapso Darwin hizo las valiosas observaciones que canbia.rian el curso de las ciencias btolgicas El viaie a travs
del Pacfico hasta Nueva Zelanda y Australia, a travs del
Ocano indico hasta el Cabo de Buena Esperanza, el regreso a Bahia y, finalmente, la vuelta a lnglaterra, consumi atro ao'

rrollo se estudiaron con ms detalle y se fueron rompiendo viejas

y erradas concepciones. La zoologa y la botnica, primeras ramas
undamentales de la biologa, se enriquecteron con el aporte de
numerosos campos de estudio,

Desarroilaremos estos conceptos en la Seccin 6: Biologa

de los animales y en la Seccin 7: Biologa de las plantas.
Muchas otras ramas se fueron interrelacionando; por eiemplo, la ecologa utiliza conteptos de la fisiologa y la 9entica, a
las que a su vez aporta sus propios conceptos.
En la actualidad, nuevas ideas y descubrimientos inesperados
han abierto fronteras en reas excitantes de la ciencia como bio-

loqa celular, gentica, inmunolcga, neurobiologa, desarroll'r,

evolucin y ecologa, entre muchas otras.
Este libro recoge muchos de los estudios, avances y d scusiones realizados. Los temas se organizaron en captuios y stos se
agruparon en secciones para que su estudic sea ms prctico Sin

utbutgo,

los temas estn interconectadrs, como podrernos com-

probarlo a travs de las numerosas citas cruzadas entre captulos

Aclems, como surge de Ia resea histr'ica que realizamos, el orden de las secciones nc se corresponde con ei orden histnco
Como vimos, entonces, desde su nacinliento como ciencia
independiente, la biologa ha sufridc cambios radicaies Se ha
diversificadc y especializado de tal manera qLe, en ocasiones,

lntroduccin

(b) .

(a)

r.

==-'------"t-ii

Fra. l-10. Rpnrsrrurncrru DE BAcrERtAs BucAtEs, (a) Estas

bacteras se observaron con un microscopio como el que

construy el fabricante de lentes holands Antonie van

Leeuwenhoek en 67 7. (b) Clulas de E. coli, fotografiadas
con un microscopio ptico. Se han teido con un colorante
que se adhiere a su superficre y facilita su observacin.
1

La naturaleza de la cienca

Aunque estas clulas, aumentadas 450 veces, son diminutas,

su estructura es muy c\mpleja y presentan t}das las pr)pedades que caracterizan a un sistema vivo. (c) Una clula
de E. col , aumentada 11.280 veces con un microscopio
electrnico.

Las ciencias biolgicas, como las ciencias en general, son una

manera de interpretar el mundo que nos rodea El arte es otra forrna, al igual que la religin y Ia filosofa. La ciencia difiere de stas
en que limita su bsqueda al mundo natural.

Los cientficos acumulan datos para responder una pregunta,

los cientificos de distintas reas tienen dificultades para comunicar sus resultados entre s. Algunas reas de investigacin, co-

mo la neurobiologa o la biologa molecular, producen enormes

volmenes de trabajos. Esto es consecuencia del inters de los
cientficos por contestar preguntas ancestrales como la lgica
que subyace al funcionamiento del cerebro o los detalles moleculares que impulsan la diferenciacin de las clulas. Tambin es
consecuencia cie las necesidades humanas de nuevo! medicamentos y nuevos tratamientos para viejas y nuevas enfermedades y, no menos importante, de los intereses econmicos de
empresas que se benefician con la comercializacin de productos biolgicos. Otras reas, como la evolucin humana o la bio-

loga del comportamiento, interesan por su capacidad

de

responder preguntas acerca de nuestra identidad y de nuestra

historia y no solo por su utilidad.
As como varias ramas de la biologa se fueron afinarrdo, especralizando en sus intereses y alcances, otras disciplinas surgieron
de a fusin de dos o ms ramas. Tai es el caso de la paleoecologa, que estudia las interacciones en los ecosistemas del pasado. A
su vez, comenzaron a realizarse estudios ms abarcativos, que
anaLizan un problema determinado desde varias disciplinas, como
es e caso del estudio de la obesidad tanto en sus aspectos biolgicos como psicolgicos.
La ciencia no es informacin contenida en los libros de
las bibliotecas, o en los centros de obtencin
de datos; es un proceso dinmico que tiene lugar en las

texto, o en

mentes de los cientficos. Nuestro entusiasmo por narrar

lo que los bilogos han aprendido hasta ahora acerca

de los organismos vivos, su historia, sus propiedades y
sus actividades no debe convencer al lector de que hay
respuestas para todo. Muchas preguntas an no tienen
respuesta. Ms importante an, ntuchas buenas pre-

.guntas todava no se han formulado. Tal vez sea usted

quien las formule,

para apoyai o rechazar una idea. Las preguntas y las ideas son el
disparador de toda actividad cientfica.
Los datos biolgicos se pueden generar por la observacin sistemtica, con la inclusin de experlmentos deliberados y planea-

dos, de los cuales veremos muchos ejemplos en los captulos

siguientes. Tambin pueden interpretarse retrospectivamente, como cuando se revala la clasificacin de un organismo'y su asig-

nacin a un grupo determinado.

Los grandes descubrimientos de la ciencia no son simplemente la adicin de datos nuevos sino la percepcin de nuevas relacio-

nes entre datos ya existentes; en otras palabras, implican el

desarrollo de nuevas ideas. Las ideas de la ciencia se organizan en
distintas categoras que, en orden ascendente de validez, se denominan hiptesis, teoras y principios o leyes.

En un comienzo se halla el plpito o conjetura informada,

que es la rnanera en que nace la mayoia de ias hiptesis. Un
presentimiento se transforma en una hiptesis -y, por lo tanto, en una idea que puede investigarse cientf icamente- solo
cuando se expresa de un mocio talque se pueda corroborar, aun
cuando la corroboracin no pueda hacerse de inmediato La corroboracin de una hiptesis a menudo puede hacerse rpidamente pero, en algunos casos, sufre una larga demora. Por
ejemplo, algunas hiptesis sobre las interacciones que determinan la estructura de las selvas tropicales solo pueden corroborarse cuando los bilogos que trabajan en el tema renen una
gran cantidad de datos, Asimismo, varias hiptesis respecto de
la organizacin de la clula no pudieron corroborarse hasta que
se fabric el microscopio electrnico; los orqanismos ms sencillos tambin se pudieron estudiar con mayor detalle solo cuando se cont con el avance de los instrumentos de observacin
(fis. l-10).
En algunos casos, una hiptesis puede someterse a prueba
directamente. Por ejemplo, si se postula que una especie de
planta es enana porque crece en una regin de condiclones climticas que le son desfavorables, y que no le permiten desarrollarse en todo su potencial, esta hiptesis se puede someter
a prueba haciendo crecer la planta en distintas condiciones de

Introduccin

--rredad, temperatura, acceso a nutrientes, entre otros facto'es Este tipo de prueba con frecuencia implica un experimen:o controlado, en el cual dos grupos de organismos se exponen
a condiciones idnticas en todos los aspectos posibles, excepto aquel que se est estudiando. A menudo, sin embargo, las
pruebas ms importantes de una hiptesis son indirectas. Por
elemplo, una suposicin bsica de la ciencia es que el Universo
es uniforme y que sus partes interactan de un modo fcil de
predecir. En este caso, la prueba consiste en la deduccin lgica acerca de qu otros hechos deberan ocurrir si la hiptesis
fuera correcta.
Aunque una prueba clave obtenida en un experimento o mediante una observacin puede demostrar que una hiptesis es falsa e indicar que debe modificarse, ningn dato puede confirmar
de manera definitiva que una hiptesis es verdadera, simplemente porque nunca podemos estar seguros de que hemos examinado toda la evidencia relevante.
5in embargo, repetidas pruebas exitosas de una hiptesis proporcionan una evidencia poderosa en su favor.
Cuando un cientfico ha reunido datos suficientes para apoyar una hiptesis, comunica los resultados a otros cientf icos; esta comunicacin por lo comn se lleva a cabo en un congreso
cientfico o en una publicacin cientfica, como una revista o un
Iibro. Si los datos son suficientemente interesantes o la hiptesis suficientemente importante, otros investigadores repetirn
las observaciones o los experlmentos en un intento para confirmarla, negarla o ampliarla.
Cuando una hiptesis amplia y de importancia fundamental ha sobrevivrdo a un nmero de pruebas lndependientes, con
un nmero suficiente,de datos, se denomina teora. As, en

ciencia, una teora tiene un significado un poco diferente del

que tiene en su uso comn, en el cual la expresin "solo una
teora" lleva consigo la implicacin de un vuelo de la imaginatin, un preSentimiento o una nocin abstracta, antes que el
de un proposictn cuidadosmente formulada y bien probada. Una teora que ha resistido repetidas pruebas se eleva al estatus de ley o principio, aunque no siempre se identifique
como tal.

Dado que los temas de estudio de la biologa son de una

enorme diversidad, los bilogos utilizan una amplia variedad de
enfoques en sus investigaciones (f iq. l-1 1). La observacin cuidadosa y sistemtica, del tipo de la practicada por los naturalis-

tas del siglo XlX, sigue siendo una piedra angular. En

l-11. Pnrno DE PER. Dos btlogos reunendo datls acerca de la estructura de la poblacin de una selva tro-

Fra.

la

pical. Uno de ellos est lanzando un cordel hacia la copa de

los rboles como un primer paso para recolectar insectos.
Muchos de los especmenes que encontraron son completdnente nuevos pata la ciencia.

actualidad se complementa con un imponente conjunto de innovaciones tecnolgicas que comenzaron con el microscopio.

.
.

Los procedimientos experimentales de la qumica son

esenciales para estudiar los procesos f isiolgicos que
ocurren dentro de los organismos y de sus clulas constituyentes.
El estudio de poblaciones de organismos y de sus interacciones depende del mismo tipo de matemtica estadstica
que emplean los economistas y que se intensifica con el
perfeccionamiento de las computadoras, que pueden
analizar grandes cantidades de datos rpidamente.
Determinar el derrotero de la evolucin en el pasado depende no solo del trabajo de los paleontlogos de campo
y de laboratorio sino tambin de las herramientas intelectuales del historiador y del detective de homicidios.

Como veremos en este texto, no hay un "mtodo cient-

fico" nico en biologa; en cambo, hay una multiplici-

dad de mtodos y el mtodo particular que debe usarse

en cada caso lo deternlina la pregunta que se intenta

contestar.

I-a ciencia y los valores humanos

Dado el nfasis puesto en la objetividad, en ciencia Ios juicios de valor no pueden hacerse de la misma manera que se rea-

lizan en filosofa, en religin y en las artes y, de hecho, er

nuestra vida cotidiana. Si algo es bueno o bello o correcto en Lsentido moral, por ejerrrplo, no puecie determinarse por m:.dos cientficos.
Estosjuicios, aunque puedan estar apoyados por un conss-so generalizado, no estn sujetos a la comprobacin cien'ii' c
(fis. l-12).

lntraduccin

to

DE tA oBJETtvtDno. En ciencia se pone mucho nfasis en la obietividad. En consecuencia, los

cientficos, hablando como tales, se abstienen de emitir
juicios de valor. Asi, por ejemplo, no identificarn ningn organismo como el ns feo o el ns bello. No obs-

Flc. l-12, Et oenL

tante, como individuos pueden tener sus propias

opiniones acerca de (a) el murcilago pescadctr y (b) el
loto sagrado.

En otras pocas, las ciencias, como las artes, se practicaban

por s mismas, por el placer y la excitacin que brindaban, por-

que satisfacan la curiosidad. En este siglo, aunque persiste la curiosidad, la actividad cientfica se ha vuelto ms rigurosa, y est
sujeta a normas que se han ido construyendo a medida que las
sociedades cientficas se constituyeron en instituciones modernas que regulan y evalan la investigacin y que tiene validez internacion

manentemente alcanza al pblico desde los laboratorios de investigacin. Con esta herramienta, esperamos

que usted pueda formular sus propios juicios de valor

acerca de los problemas con los que nos enfrentamos y
con los que nos enfrentaremos en el porvenir.

Estudiar biologia hoy

Por otra parte, la ciencia puede darnos la informacin sobre la

cual basar nuestro juicio pero no puede hacerlo por nosotros. Es
una de las ironas de la llamada "era de la ciencia y el materialismo" en la que, probabiemente, nunca antes los hombres y mujeres ordinarios, incluidos los cientficos, se han enfrentado con
tantos dilemas morales y ticos. En este libro trataremos algunos
de los dilemas originados por los logros de la ciencia y la tecnologia modernas.

En la elaboracin de este texto. nuestra principal preocupacin ha sido proporcionar al lector la nlayor canti-

dad de conocimiento biolgico necesario

para

comprender parte de la informacin biolgica que per-

Para abordar el estudio de los seres vivos debemos tener en

cuenta que todo ser vivo es producto de una larga historia de
ms de 3.800 millones de aos. Toda estructura o funcin de
un organismo solo puede comprenderse si se consideran los
procesos que sufri a lo largo del tiempo. Por ello, el objetivo
principal de este libi'o es presentar las causas histricas de las
caractersticas propias de los organismos. Partiendo de la extraordinaria diversidad de seres vivos y transitando Ias vas por
ias que se formaron, se pueden estudiar las fuerzas que operaron y operan sobre ellos.
Por ltimo, el lector puede haber sido persuadido de dedicarse al estudio de la biologa por los problemas ambientales
cotidianos o por un deseo de conocer ms acerca de los meca-

Introduccin
nisrnos de su propio cuerpo, o por un inters en la ingen iera
gentica, o en los alcances de la medicina; en surna, porque es
"

relevante".

eltO

un.rt

11

:getal.cuan{o_se-acg4ta,u,,.e,!.udi1o..For

sb r..tods l.a5,otias:ao naiid eracio neLs:.istdje,,:bi.s to-

ga porque es "irrelevante" -estdiesela por s mismapb.rq.q-

g,9ql,,qn,.1.9,i!E [a m s.i ca y, a li te iatr. ra; s
.
una aventura para la. rnente y un alimento para el espritu.
I

Ssccxro

Ongen de la clula
La cuestin del origen de la vida es uno de los problemas fundamentales de las

ciencias naturales, dado que en tanto no sea resuelto, el intelecto humano no

podr ser capaz de comprender la naturaleza de la vida misma.
A. l.

Openrru

'

"ritr:ir

l.: *rri:rii..r iir lr lrirlar

r tt;:il:ili::: tr;ai

& que nos referimos cuando hablamos de vida en frases como "la evoiucin
j ffi de la vida" o "la vida en otros planetas" o "cundo comenz la vida"? En
L g R realidad, no hay una definicin simple de qu es la vida. L-a vida no existe
en bstracto. No hay vida, sino organismos vivos. Mas an, no hay r-tna manera sencilla y nica de trazar una lnea demarcatoria entre lo vivo y lo no rivo.
Nadie sabe con exactitud cundo o cmo comenz su existencia la clula viva (fig.
1-1). Sin embargo, el conocimiento creciente de la historia de nuestro planeta y los resultados de numerosos experimentos de laboratorio favorecen la hiptesis de que las
clulas vivas se autoensamblaron espontneamente a partir de molculas simples.
En algn momento de la historia de este planeta se originaron clulas sencillas Capaces de producir descendientes similares a si mismas y de evolucionar. La aparicin de
estos sistemas estuvo ntimamente asociada con los cambios que sufri la Tierra. Por
ello, para analizar el origen de las primeras formas vlvas, debemos conocer las condicioes a partir de las cuales las clulas aparecieron.

Se

ff*R"Bse

Ea 'effia

Nuestro universo comenz, segn teoras actuales, con una gran explosron o 1'Big
Bang". Antes de esta explosin, toda la energa y la materia presentes actualmente en
el Universo se encontraban en forma de energa pura, comprimidas en un n;co punto
infinitesimalmente pequeo. Con el "Big Bang" o "Gran Explosin", esta energa se liber y cada partcula de materia formada se alej violentarnente de toda otra partcula. La temperatura en el nromento de la explosin, ocurrida hace alrededor de 13,7 mil
millones de aos, era cercana a los 100.000 000.000 grados Celsius (1011'C). A esta
temperatura no existan tomos (vease recuadro 1-2), toda la rnateria estaba en forma
de partculas elementales subatmicas. Estas partculas, de muy corta existencia, se aceleraban, colisionaban y se aniquilab;rn unas a otras, formando partculas nuevas y liberando mas energa.
A medida que el Universo se expanda y se enfriaba, en forma gradual se fo'maba
ms materia a partir de energa. Alrededor de'1 00 sequndos despus del "Big Bang",
la temperatura habra descenCrdo a 1 000 millones de qrados Celsius.
En ese momento, dos tipr.;s de partculas estables que hasta ese momento eran escasas comenzaron a combinarse. Estas partculas, los prttones y los neutrones, forn ron los ncleos de los tomos. Cuando el Universo alcariz unos 2.500"C, esos nc e:.
con sus protones de carga positiva, atrajeron a pequeas partculas livianas de carga -=gativa -los electi'ones- que se movan rpidamente aire dedor de ellos. As s: for-r:=',los primeros tomos.
13

14

Scctol

La unidad de la vida

;;::tijo+..:''::'.1

wry
s com) seudapod)s, Es.capdLlLd.tt.pdtd tltuvvt)( y
)'ie las cuabls se mantienen ,iiat po' una susiantia gelatin.osa,,cada

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!1,et!Pf"!f !':":1:1:'" !: .orohrn h mann
de un ezo madura; (d) trna neurona de cerebro humano
;uz|ii;; ;;r:;ri;:;;,;; r;r';;, de tas ctutas
Es

a partir de estos tomos, desintegrados y

vr

reltos a formar

enelcursodevariosmilesdemillonesdeaos,quesurgierontodaslasestrellasylosplanetasdenuc'stroUniverso'incluidosnuesmillones
tra estrella y nustro planeta (fig. 1-2) Hace unos 5 000

que es
de aos, segn calculan los ccsmlogos, naci la estrella
parpartlr
de
a
form
nuestro 5ol. Se piensa que el Sol tambin se
remoque
formaban
y
helio
tculas de polvo y gases de hirjrgeno
linos en el espacio entre las estrelles rns vielas'
de aos los
5e cree que hace aproximadamente 4 600 millones
de gas y
restos
los
partir
de
planetas clel Sistema Solar surglcron a
constituida
recin
estrella
la
de
ie p,rtuo que giraban alrededor
proMientras Ia Tierra y los otros planeias se formaban' la energa
muy calienverriente de materialei ratlractivos mantena sus interiores

un'dl

'

,Llas
tnt::u.l^':t.1,-,^^ puede sobrevivir en forna
^,,^ ttn,,z rnrta ta inrnrmsr^inr,

probable que la superficie

tes. Poco despus de haberse formado, es
Cuando an estaba tan
turbulento
estado
un
en
de la Tierra se hallara
pesados comenzaron
iufi.nt. que era casi lquida, los materiales ms
que la superficie de
medida
a reunirse en un nclec central denso A
externa ({ig 1-3)
corteza
una
t. enfriaba, fue formndose

- iiriu
i" ,rpone que la atmsfera primitiva estaba constituida
estos

ru

pti..puit"nte por hidrgeno y helio pero rpidamente

debido a
If"t"nrot se habran tugOo hcia el espacio exteriorcomo
padbiles
muy
eran
an
gravitacinales
r" tt fuerzaspsteriormente,
a partir de Ios gases desprendiiu ,.t"n.rlor.
formado una atmsfera
habra
se
volcanes,
por
los
Oos
f

prlmitrva como de
secundaria, diferente tanto de la atmsfera
en forma gagiseres
los
de
iu .truf . El agua habra emanado

Caprulo l

Origen de Ia clula

15

FIc. 1-3, U purrnn slcu'.ltn. Este planeta, la Tierra, es notoriamente distinto del resto de los planetas. Desde cierta distancia se ve azul y verde y brilla un pocl. El azul es agua, el
verde es clorofila y el brillo es la luz reflejada por la capa de
gases que rodea la superficie del planeta. La vida, tal como la
conocenos, depende de estos rasgos tan visibles de la Tierra.

Frc.1-2. Ln rvruRrr

DE UNA EsrRErrA. Esta explosin en el

cielo, una supernova en trminos de los astrnomos, fue
causada por la muerte de una estrella. Hace aproximadamente 170 nil aos, la estrella agot su combustible. Durante su "vida", las reacciones termonucleares, como las

que ocurren ahora en nuestro Sol, convirtieron el hidrgeno en helio y el helio en carbono y oxgeno, que a su vez se
fusionaron en elementos an ms pesados. La estrella, que
alguna vez tuvo un tamao veinte veces mayor que el Sol,
se enfri y por la luerza de la gravedad sufri una inplosin. Esta supernova, la primera que se registr en 383
aos, fue vista por primera vez en I 987 por astronomos del
observatorio Las Campanas de Chile

seosa enriqueciendo la atmsfera en vapor de agi;a. Al descen:er la temperatura, estas nubes de vapor se habran condensa:o y formaron los primeros ocanos calientes y poco profundos

:e

la Tierra primitiva.
Es a pari:ir: cie ios tonros presentes en este planeta que se autoor-nizaron y evolucionaron los sistemas vivos. Cada tomo de nuestro
--erpo tiene su origen en la enorme explosin. Usted y yo somos car-e _ hueso, pero tambin somos polvo de estrellas.
En la actualidad, toda la vida que existe en el planeta habita un
.'=- denominada biosfera. Esta capa que abarca toda la superfi:::errestre, se extiende 8 a 10 kilmetros hacia ei espacio exte-:'. en la atmsfera, y aproximadamente la misma distancia hacia
.

": crofundidades del mar.

Comienza la da
Desde una perspectiva bioqumica, cuatro caractersticas dis: --r-en a las clulas vivas de otros srstemas qumicos:

.
.
.

la existencia de una membrana que separa a la clula del

ambiente circundante y le permite mantener su identidad
bioqumica
la presencia de enzimas, protenas complejas esenciales para las reacciones qumicas de las que depende la vida (vase
cap. 4)
Ia capacidad para duplicarse generacin tras generacin
la posibilidad de evolucionar a partir de la produccin de
descendencia con variacin

Cmo surgieron estas caractersticas? Cul de ellas apareci

primero e hizo posible el desarrollo de las otras? Si bien los trabajos sobre el origen de la vida han proliferado enormemente, han
suscitado muchas controverslas que an no se han dilucidado. En
este caso como en otros, frente a ciertas preguntas acerca del
mundo natural, la comunidad cientfica no adhiere a un nico modelo explicativo sino que coexisten varios modelos, lo cual da lugar a diferentes hiptesis que deben analizarse crticamente.
- , EI primer conjunto de hiptesis contrastables acerca del origen
de la vida f ue propuesto por el bioqurnico ruso A. l. Oparin (18941 980) y por el ingls J. B. Haldane (1892-1964), quienes trabaja,ban en forma independiente. Estos cientficos postularon que la
aparicin de la vida fue precedida por un largo periodo que denominaron evolucin qumica. Cules eran las sustancias, en especial
los gases, presentes en la atmsfera primitiva y en los mares durante este perodo, es objeto de controversias. Sin embargo, hay
consenso en dos aspectos crticos:
1

Haba muy poco o nada de oxgeno presente (la atmsfera era reductora).

16

SccroN

La unidad de Ia vida

Fra. 1 -4. Lr Trrnne pRtMtlvA. La energa abundaba en la Tierra primitiva: violentas tempestades, rayos, partculas de alta energa y luz ultravioleta. El vapor de agua era arrojado al aire por loi mares primitivos, se enfriaba en las capas superiores de la atmsfera, formaba nubes, volva a caer como lluvia sobre la corteza terresire y nuevamente se transformaba en vapor. Violentas tempestades eran acompaadas de rayos, que suministraban energa elctrica.
El Sol bombardeaba la'superficie terrestre con partculas de alta energa y luz ultravioleta. Los elementos radiactivos del interior de la Tierra descargaban

su energa en la atm'sfera.

2.

Los cuatro elementos (hidrgeno, oxgeno, carbono y nitrgeno) que constituyen ms del 95% de los tejidos vivos
estaban disponibles en alguna forma en la atmsfera y en
las aguas de la Tierra primitiva.

Adems de estos materiales simples, la energia abundaba

en forma de calor, rayos, radiactividad y radiaciones provenientes del Sol (fig. 1-a). Oparin propuso que, en esas condiciones,
los gases atmosfricos acumulados en los mares y lagos de la

Tierra se habran condensado en molculas orgnicas. Como

no haba oxgeno libre, estas molculas orgnicas no se habran degradado a sustancias simples tal como ocurrira en la
actualidad.
Debido a la radiacin ultravioleta, muchas molculas se habran destruido y vuelto a formar pero, protegidas por el agua del
ocano que acta como un filtro para las radiaciones, algunas de
ellas habran logrado persistir. En ciertos ambientes, estas molculas habran quedado ms concentradas, por ejemplo por la desecacin de un lago que form pequeas charcas costeras o por la
adhesin a superficies slidas protegidas de la luz. En esos microambiente{.las moleculas orgnicas pequeas habran reaccionado entre s formando molculas ms grandes. A medida que
aumentaban su concentracin, diferentes tipos de molculas se
habran acercado entre s cada vez ms, combinndose o asocindose en pequeos sistemas, como consecuencia de las mismas
fuerzas qumicas que actan sobre las molculas en la actualidad.
Una vez constituidos estos sistemas, la etapa de evolucin qur'nica habra dado lugar a una nueva etapa, a la que Oparin denomin evolucin prebiolgica.
De modo progresivo, estos sistemas plurimoleculares habran
sido capaces de intercambiar materia y energa con. el ambiente
y de optimizar en su interior la eficiencia de ciertas reacciones.
En los sistemas qumicos actuales, ya sea en el laborator,io o en
los organismos vivos,[as molculas y los agregados moleculares
ms estables tienden a persistir y los menos estables a desintgrarse. De igual modo, los sistemas constituidos por agregados
moleculares que tenan mayor estabilidad qumica o mayor capacidad para duplicarse en las condiciones de la Tierra primitiva
habran tendido a aumentar su frecuencia a travs del tiempo,
respecto de otros sistemas con composiciones menos eficientes.
Este mecanismo anlogo a la seleccin natural (vase cap. 17),
al que Oparin denomin protoseleccin natural, habra favorecido un aumento de la corrrplejidad, que condujo a la adquisicin

de un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo

viviente (vase cap. 4).
Oparin public su teora en 1924. Sin embargo, recin en 1953
el bioqumico estadounidense Stanley Miller aport las primeras
evidencias experimeatales que constituyeron un fuerte sustento
para la propuesta de Oparin (fig. 1-5). Los experimentos de Miller,
que se repitieron varias veces, mostraron que casi cualquier fuente de energa (rayos, radiacin ultravioleta o ceniza volcnica caliente) puede convertir las molculas simples, posiblemente
presentes sobre la superficie terrestre, en una variedad de compuestos orgnicos complejos. En experimentos posteriores realizados en distintas condiciones experimentales se obtuvteron casi
todos Ios aminocidos, as como las unidades constitutivas de los
nucletidos del DNA y del RNA (vase cap. 2, recuadro 2-2).
Pese a que existen ciertas objeciones a ia composicin de la atmsfera asumida en el trabajo de Miller, su experimento es importante porque muestra que ciertos compuestos orgnicos podran
haberse formado en las condiciones de la Tierra primitiva, quiz no
en los mares abiertos como se propuso inicialmente, pero s en microambientes protegidos, con condiciones particulares favorables.
La mayora de los bioqumicos coincide en que, dada la disponibilidad de molculas precursoras y fuentes de energa existentes en
la Tierra joven, las reacciones qumicas productoras de aminocidos, nucletidos y otras molcuias orgnicas fueron inevitables.
Cabe entonces preguntarnos por qu este proceso no ocurre actualmente. La respuesta es simple: las condiciones descritas por
Oparin no existen ya en ninguna parte de la superficie terrestre. En
la Tierra actual, las molculas orgnicas se degradaran en presencia de oxgeno o seran devoradas por los organisnlos que pueblan
el planeta. Adems, a partir de la aparicin de organismos capaces de liberar oxigeno a la atmsfera, se fue eonstituyendo la capa de ozono (O), capaz de filtrar, y as disminuir, las radiaciones
ultravioleta.
As, los seres vivos modificaron la atmsfera primitiva, los
mares y cada rincn de la Tierra, lo cual impidi, a su vez, la
formacin posterior de nueva vida a partir de sustancias inorgn icas.

Hiptesis alternativas sobre el origen

de la vida
Oparin experiment sus hiptesis utilizando un modelo al
que llam coacervados. Los coacervados son sistemas constitui-

Crprrrr-o

Origen de la clula

17

Los gases metano,

amonaco e
hidrgeno se
introducen aqu

Estos gases simulan

la composicin de la
atmsfera primitiva

i-\lili,'

Con una descarga elctrica,'

Miller simula una fuente de
energa presente en la tierra
primitiva

"Ocano"
primitivo
en ebullicin

Agua fra
Flc. 1-5. ExpRlruro orFox. Las microesferas proteinoides
se producen mediante una serie de reacciones qumicas,
que conienzan con nezcias secas de aninocidos. Cuando las mezclas se calientan a tenlperaturas moderadas, se
forman polneros los cuales, en condictones adecuadas,
forman espontneanente las microesferas. Las mtcroesferas crecen con lentitud mediante Ia adicin del naterial
proteinoide en solucin y, por ltrmo, forman por gemacrn
m i croesleras m s peque as.

Fuente
de calor

Se obtenen molculas
orgnicas: aminocidos y otros
compuestos disueltos
Frc. 1-5. ExpsRrrvrro os Mtlen. Miller sinul en el labo'atorio las condtciones que habran imperado en la Tierra
trinitiva. Hizo circular el gas hidrgeno (H), el vapor de
agua, el metano (CHa) y el amoni'aco (NH) permanente'ente entre el "ocano" y la "atnsfera" de su dispositiva.
"ocano" se calentaba, el agua se evaplraba y pasaba
: la "atmsfera", donde se producan descargas elctricas.
at vapor de agua, al ser refrigerado, se condensaba y el
:qua lquida arrastraba las molculas orgnicas recin for
-adas. Estas molculas se concentraban en la parte del
-bo que conduca al "ocano". Al cabo de 24 horas, cer
de la nitad del carbono presente originalmente cono
"etano se haba convertido en aminocidos y otras mol:-:as orgnicas. sta fue la primera evidencia experimental
:e ia rcra de Oparin.

ll

::

necesit un rudimentario " manual de instrucciones" que se pudie-

ra copiar y transmitir de generacin en generacin, un requisito

esencial para que se produzca evolucin.
En el modelo de Fox, esta entidad molecular eran las protenas.
Muchos cientficos apoyaron durante un tiempo esta posibilidad,
dado que ciertas protenas, como veremos en el captulo 4, pueden acelerar ciertas reacciones qumicas sin sufrir cambios en su
estructura (capacidad cataltica).
Hoy se sabe que las protenas no son capaces de portar informacin gentica y transmitirla a la descendencia. Este papel
lo realizan los cidos nucleicos, en general el DNA. Sin embargo, el problema no quecia resuelto porque el DNA necesita de
las protenas para replicarse y, a su vez, las protenas necesitan

de la informacin que provee el DNA para sintetizarse. Entonces, quin surgi primero? Este dilema acerca de quin tuvo
primaca se asimila al viejo acertijo: "quin fue primero, el hue-

rrs por distintas

macromolculas en suspensin en un fluido

: stema colordal- que se habran formado en la Tierra primitiva
=- rn medio acuosc. Se han postulado modelos alternativos, en.-= oiros, el del cientfico norteamericano Sidney W. Fox. En ex-='nentos en los que se simularon las condiciones existentes
- ----te los primeros cientos de millones de aos de la Tierra, Fox
. -. colaboradores obtuvieron estructuras formadas por una
.' :--:'ana proteica
-llamadas microesferas proteinoides- den' - r= as cuales ocurran
reacciones qumicas anlogas a las de
(fig.
Las microesferas no son clulas vivas
1-6).
., .- , as vivas
. - - "echo de que puedan formarse en el laboratorio en con--: que simulan las de la Tierra primitiva permite hacer mo-: : ::o:e los mecanismos que podran haber dado origen a
:- - ---'as autnomas similares.
-: ='nbargo, para explicar el origen de la vida es necesario res, ' :=' . una pregunta fundamental: cul fue la entidad molecu: -:..2 de acumular informacin gentica, de producir copias de
- -':. - estructura y de transmitirlas a Ia descendencia? Los bi. , :: ::--a es acuercjan en que cualquier forma ancestral de vida

vo o la gallina?".
Por otra parte, el RNA, que transporta la informacin para la
sntesis de protenas, se copia a partir del DNA (vanse caps. 8 y
9). Es improbable que el DNA y las protenas hayan surgido en el
mismo lugar y en el mismo momento y parece tambin improbable que pueda existir el uno sin las otras.
Uno de los mayores desafos de la investigacin sobre el origen de la vida es dilucidar una historia posible acerca de cmo el
DNA, el RNA y las protenas aparecieron y se vincularon entre s.
La propuesta ms aceptada es que el RNA habr'a sido la primera
molcula en relizar las tareas que ei DNA y las pro{-enas llevan a
cabo actualmente en las clulas. EI Rl'lA podra copiarse a s mtsmo a partir de sus oropios componentes. Numerosos estudios de
laboratorio apoyaron este argLrmento y se propusieron rnode cs
que explican cmo se pudieron ensamblar ias f unciones del Di'.:
el RIJA y las protenas durante la evolucin tempratra de la , :.

(fis.

1-7).

5on muchos los trabajos realizados y las hiptesis p'.c -=:tas para explicar crno surgi el mundo de los RNA y posie':'-

f8

SccrN

La unidad de la vida

Sistemas basados en RNA

RNA autorreplicante
Sistemas basados en RNA y
protenas
q,".q*tiq
n^^i i

-i,.,.o-.-

Protena

Fl RNA autorreplicante
controla y sintetiza p'rotenas
Clulas actuales
Frc. 1-8. Los rstes Ms rEMpRANos. Este nicrafsil de
clulas con aspecto de bacterias se encontr en Australia
)ccidental. Data de 3.500 millones de aos y es uno de los
fsiles ms antiquos conocidos.

I-as primeras clulas: algunas evidencias

Si bien no se sabe cundo aparecieron las primeras clulas
vivas sobre la Tierra, podemos establecer alguna suerte de esca-

Evolucin de nuevas protenas

(enzimas) que sintetizan DNA
que a su vez, produce copias de
RNA

la temporal. Los fsiles ms tempranos encontrados hasta

Flc, 1-7. Etrsnrvlelr or uolcuus DURANTE LA EvoLUcrN TEMpRANA DE LA vtDA. Posible camino evolutivo de
sistenas simples autorreplicantes de nolculas de RNA
hasta los sistemas presentes en las clulas actuales, en
las cuales el DNA almacena la informacin gentica y el
RNA acta como un intermediario en la sntesis de protenas. Prinero, habra una inmensa variedad de diferentes
nolculas de RNA surgidas por errores de copia en su duplicacin. Posteriormente, el RNA habra pasado a ejercer
control sobre la sntess de protenas. En una etapa posterior, las protenas habran reemplazado al RNA en !a
funcin de acelerar las reacciones qumicas. Mediante un
proceso an no esclarecido, la funcin de almacenar la
informacin gentica de gran parte de los organismos se
habra transferido del RNA al DNA, que es menos susceptible a la degradacin qunica. Entre los cidos nucleicos
y las protenas se habra desarrollado una compleja y
cooperativa serie de interacciones de controles y equilibrios. As, estos compuestos, en un proceso de autoorganizacin, se habrian complenentaCc y beneficiado uno al
otro.

mente la vida; sin embargo, la evidencia en favoi'de cada una

es, a lo sumo, fragmentaria. La colaborcin entre qumicos, bioqumicos y bilogos moleculares en la realizacin de experimen-

tos an ms ingeniosos y de nlodelos ms

integr.adores

probablemente propcrcionar las piezas faltantes de este rompecabezas.

el

momento, semejantes a las bacterias actuales, datan de 3.500

millones de aos, alrededor de 1.100 millones de aos despus
de la formacin de la Tierra (fig. 1-8).
Existen tambin evidencias de vida an ms antiguas, de alrededor de 3 800 millones de aos, que no son fsiles de organismos sino evidencias indirectas de su actividad qumica.
Uno de estos indicios proviene de depsitos sedimentarios de
la isla de lsua, al oeste de Groenlandia. Al analizar esas rocas,
los investigadores encontraron una proporcin inesperada entre el 12C y el l:q, Ios dos istopos estables del carbono que se
encuentran en la naturaleza (vase recuadro 1-2). Los organismos vivos tienden a incorporar selectivamente el 12C, que es
algo ms ligero que el 13C. En consecuencia, una proporcin
mayor que la habitual de 12C en las rocas de lsua indic que la
presencia de alguna forma de vida habra modif icado el equiljbrio en que se encuentran estos dos istopos en condiciones
abiticas.
Si bien en estas rocas no se hallaron organismos fsiles, probablemente debido a que el calor y los procesos geolgicos posteriores los destruyeron, la antigedad de las evidencias
qumicas sugiere que los microorganismos responsables de estos desequilibrios se habran originado incluso antes del f in del
bombardeo de meteoritos que sufra la Tierra durante ese perodo. Los nuevos hallazgos de fsiles o de evidencias indirectas
de su existencia nos acercan cada vez ms al instante del inicio
de la vida.
Sin embargo, es difcil esclarecer cmo en algn momento
de la historia de la Tierra algn pequeo agregado de sustancias pudo atravesar la zona de penumbra que separaba lo vivo
de lo no vivo, millones de aos atrs.

Cepruro

Recuadro

Origen de Ia clula

19

1-1

i;- ;d; ; r,

m b ie

ntes extrernos

Uno de los hechos ms reveladores acerca de las distintas formas

posibles de vida fue el amplio intervalo de condiciones ambientales
en que pueden desarrollarse los microorganismos terrestres actuales. Ln la ltima dcada se hallaron ecosistemas bacterianos capaces de vivir en fisuras de la roca a varios kilmetros de profundidad,
donde las temperaturas alcanzan ms de I 00"C. Asimismo, se han
descubierto bacterias que habitan a temperaturas de varias decenas
de grados bajo cero en el llamado permafrost, un aglomerado de
hielo y roca caracterstico de algunas zonas de Siberia. Por su parte,
las bacterias halfilas habitan en ambientes acuticos con altsimas
concentraciones de sal y las termfilas y acidfilas, en hbitat previamente considerados estriles por su extrema acidez y temperatura. Diferentes grupos de microbilogos hallaron vida bacteriana en
ambientes tan inhspitos como fuentes de aguas sulfuradas, cuerpos de agua hirvientes asociados con volcanes, depsitos de petrteo caliente o profundas fumarolas marinas donde emergen fluidos
de cmaras magmticas. El conocimiento de estos organismos, a los
que se denomin ertremfilos, constituye un aporte muy significativo tanto para recrear el escenario del origen de la vida como para
orientar la bsqueda de vida fuera de nuestro planeta.

Flc. 1-9. Aunocloos EN uN MErEoRtro, Estas estructuras

limitadas por membrana5 separadas de la solucin exterior
por una bicapa lipdica, se formaron esp0ntneenente a paftr
de las molculas orgnicas extradas del meteoilto Murchison,
que cay en Australia en 1969. Se recogieron muestras del
meteorito el da que lleg a la Tierra y se conser\/aron en condiciones que evitaran la contaminacin con naterial terrestre,

Vida solo en la Tierra?

Los estudios astronmicos y las exploraciones llevadas a cabo
por vehculos espaciales no tripulados indican hasta el momento q ue
entre los planetas de nuestro sistema solar solo la Tierra sustenta vida. Las condiciones en la Tierra son ideales para los sistemas vivos
basados en molculas que contienen carbono. Un factor principal es

que la Tierra no est demasiado cerca ni demasiado lejos del Sol. Las
reacciones qumicas de las cuales depende la vida tal como la cono'l
cemos requieren agua lquida (vase recuadro -3) y virtualmente
cesan a temperaturas muy bajas. A su vez, a ternperaturas altas, los
compuestos qumicos complejos esenciales para la vida son demasiado inestables para sobrevivir.
Una caracterstica de la atmsfera de la Tierra es que filtra muchas de las radiaciones ms energticas provenientes del 5ol, capaces de romper los enlaces covalentes entre los tomos de
carbono. Sin embargo, permite el pasaje de la luz visible, lo cual
cosibilit uno de los pasos ms significativos en la evolucin de los
sistemas vivos complejos: la fotosntesis (vase cap. 5).
No obstante, frente a las controversias sobre el origen de la vi-

Tierra primitiva tlansportadas por cometas y meteoritos. Una evidencia que apoyara esta propuesta es el hallazgo de aminocidos en un
meteorito encontrado en 1969 en Australia (fig. 1-9).
Ms recientemente, en 1996, se encontr otra evidencia de que
la vida podra haberse originado en otros planetas: en un meteorito proveniente de Marte hallado en la Antrtida aparecieron posl-

bles seales de organismos (fig.1-10). Sin embargo, muchos

investigadores son escpticos respecto de estos hallazgos y sugie-

:a, algunos cientificos reconocidos postularon que hasta las for^ras de vida ms simples existentes en la actualidad son demasiado

:lmOlejas para haberse 0rginado en la Tierra con io cue la bs-

:-eda del origen de

la vida se desplaz al espacio interesteiar.

La hiptesis del origeh extraterrestre de la vida

fue postulada por

:- -era vez en 1906 por el fsico y qumico sueco Svante Arrhenius

' aa9-1921), quien plante que los primeros grmenes de la vida (es: , -'> o bacterias) l-iabran llegado del espacio en meteoritos despren-

::-

Ce un planeta en el que ya habra vida. ldeas de este

tipo, que

- . -rgido una y otra vez a lo largo de la historia, no hacen ms que

=

:=:. .zar

el problema del origen de la vida hacia escenarios ms lecero no contribuyen a su comprensin, ya que no proveen una
=,: :acrn acerca de los procesos involucrados en su surgimiento.
pri-: si nta es Ia hiptesis de que una buena parte de la materia
-..ara e1 proceso del origen de la vida podran haber provenido del
=:::,o interestelar. Ciertos estudios muestran que las molculas or- : :as ms simples se sintetizan en forma espontnea y abundante
=- espacio, de manera que es factible que hayan ingresado en la

:-::

Fra.

l-10.

Ln suprnncr

o Mante. En

1976, las sondas

del proyecto Viking que se colocaron en dos puntos distan'

tes de la supelicie de Marte mostraron ridos desiertos de
un tono rojo anaranjado, salpicados de piedras sueltas. Los
resultados de los experimentos realizados por esas sondas

no indicaron que actualmente exista vida micrabiana. 5in

embarqo, alqunos cientficos suponen que algunas fornas
simples de vida podran haber existido dttrante un peodo
anterior en el que el clima marciano era hmedo y clido y,
a medida que ese clima cambi, se habran extinguido.

20

Frc.

Sccru l

l-1f.

La unidad de la vda
plantas y varios tipos de organismos unicelulares son fotosintticos, es decir que utilizan al Sol como fuente de energa para las reacciones de sntesis qumica. Por otra parte, ciertos grupos de bacterias
llamadas quimiosintticas obtienen la energa para sintetizar molculas orgnicas de la energa liberada por reacciones inorgnicas.
Tnto los hetertrofos como los auttrofos estn representados entre los microfsiles ms antiguos. Muchos cientficos sostienen que las primeras clulas vivas f ueron hetertrofas. Segn esta
hiptesis, a medida que los hetertrofos primitivos aumentaron en
nmero, comenzaron a escasear las molculas complejas necesarias para sobrevivir y que haba llevado millones de aos acumular,
con lo que as aument la competencia. Entonces, las clulas que
podan usar ms eficientemente los recursos limitados fueron las
que tuvieron mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse. En
el curso del tiempo, habran aparecido organismos auttrofos capaces de sintetizar molculas orgnicas a partir de materiales inorgnicos simples, lo cual habra representado una gran ventaja
adaptativa que se propag con rapidez.
Sin embargo, descubrimientos recientes sugieren que las primeras clulas podran haber sido autotrficas, quimiosintticas o
fotosintticas antes que heterotrficas. Muchas de las bacterias
extremfilas que se han descubierto en los ltimos aos habran

BAcrERrAs MErANGENAs. Las bacterias meta-

nogenas son quimiosintticas. lroducen meiano

paTti r det d i x'ido de ca rbon o e its@e n

-,."_.--v-rrerrsenciadW

ffi

aqua a

joven, pero en la actualidad existen solo en ambientes aislados, cono el fango y el cteno del fondo de lagunas.

sobrevivido cmodamente en las condiciones de la Tierra primitiren que las estructuras observadas en el meteorito son producto de
reacciones inorgnicas. Con esta controversial evidencia en mente,
podemos preguntarnos: podra la vida haber surgido tambin en
otro planeta? Y en ese caso, sera tal cual la conocemos?

Muchos bilogos evolutivos sealan que si la vida se hubiera

originado y evolucionado en otro planeta en forrna independiente, los organismos extraterrestres no tendran pof qu compartir
rasgos con los seres vivos terrestres. El fenmeno,de la vida en
otros escenarios podra haber sido el resultado de una combinacin inimaginable de molculas desconocidas y con propiedades
completamente diferentes.
La marcada

unidad que subyace a la vida en la Tierra -notablemente, el hecho de que todos los organismos compartamos el mismo mecanismo de transmisin gentica basado en el DNA y el
RNA- sugiere que toda la vida actual desciende de un ancestro nico. Aunque es probable que durante la evolucin temprana hayan
existido otras formas de vida y que se hayan extinguido sin dejar
rastras, actualmente no existen evidencias que sustenten esta idea.

Distintas estrategias energticas:

hetertrofos y auttrofos
Cuando aparecieron las primeras clulas, o estructuras semejantes a clulas, requirieron un aporte continuo de energa para mantenerse, crecer y reproducirse. El modo en que estas clulas obtuvieron
la energa es en la actualidad objeto de una discusin vivaz.
Los organismos modernos y las clulas que los componen satisfacen sus requerimientos energticos en una de dos formas. Algunos incorporan molculas orgnicas del ambiente exterior, a las que
degradan para obtener energa y componentes para su estructura.
Estos organismos, que incluyen a todos los animales, los hongos y
muchos unicelulares, se denominan hetertrofos (del griego, heter "otro" y trophos "el que se alimenta"). Otros organismos son
capaces de sintetizar molculas orgnicas ricas en energia a partir
de sustancias inorgnicas simples y, por ic i.anto, no requieren molculas orgnicas del exterior. Estos organismos se denominan au-

ttrofos (del griego, aufo "propio"). Entre los auttrofos,

las

va (fig. '1 -'1 1). Es probable que sin los auttrofos, la evolucin de
la vida en la Tierra pronto habra llegado a un callejn sin salida,
ya que por medio de procesos como la fotosntesis, la energa capturada de fuentes como el Sol por los auttrofos fotosintticos alcanza a todas las otras formas de vida, que as pueden florecer.

Dos tipos de clulas;

procariontes y eucariontes
Comc vimos en la Introduccin, la teora celular es uno de los
fundamentos de la biologa moderna. Esta teora afirma que:

o todos

.
.
.

los organismos vivos estn compuestos por una o ms

clu las

las reacciones qumicas de un organismo vivo, incluidos los

procesos que liberan energa y las reacciones biosintticas,
ocurren dentro de las clulas
las clulas se originan de otras clulas
las clulas contienen Ia informacin hereditaria de los organismos de los cuales son parte y esta informacin pasa de
clulas progenitoras a clulas hijas

Toda la evidencia disponible indica que hay una continuidad

inintei','umpida entre las primeras clulas primitivas que aparecieron sobre la Tierra y las clulas modernas y los organismos que
ellas componen.
Existen dos tipos fundamentalmente distintos de clulas: las
procariontes y las eucariontes (figs 1-12 y 1-13). Entre los procariontes, a su vez, las caractersticas bioqumicas permiten reconocer dos grandes grupos: Eubacteria y Archaea. As se reconocen
actualmente tres grandes dominios que agrupan a los seres vivos:
Eubacteria, Archaea y Eukarya (vase Seccin 5); los dos primeros
agrupan procariontes unicelulares y el ltimo a todos los organismos formados por clulas eucariontes.
En las clulas procariontes ("antes de un ncleo"), el material
gentico es una molcula grande y circular de DNA a la que estn
dbilmente asociadas diversas protenas. Est ubicado en una regin
definida llamada nucleoidey carece de una membrana que lo rodee.

CAPruLo

En las clulas eucariontes, por el contrario, el DNA es lineal y

est fuertemente unido a protenas. Est rodeado por una doble
membrana, la envoltura nuclear, que lo separa de los otros contenidos celulares en un ncleo bien definido (aqu, del griego, eu,
significa "buen" y karyon, significa "ncleo" o "centro").
El citoplasma contiene una enorme variedad de moiculas y
complejos moleculares especializados en distintas funciones celuares. En las clulas eucariontes, estas funciones se llevan a cabo
en diversas estructL.rras rodeadas por membranas -las organelasque constituyen distintos compartimientos dentro del citoplasma.
El registro fsil revela que los pimeros organismos vivos eran
clulas semejantes a los procariontes actuales. Los procariontes
fueron las nicas formas de vida en nuestro planeta durante casi
2.000 rnillones rie aos, hasta que aparecieron los eucailontes.
Si comparamos las clulas eucariontes con las prccariontes, las
eJcariontes son evidentemente ms complejas. Sin embargo, las
numerosas semejanzas en su composicin y funcionamiento no
oejan dudas acerca de su parentesco.

El origen de los primeros eucariontes en un mundo de proca'

riontes fue una de las transiciones evolutivas principales, solo precedida en orden de importancia por el origen de la vida.

Cmo ocurri esta transicin es obleto de ardientes discusio-es. Una hiptesis que actualmente cuenta con un amplio grado

le aceptacin es que las clulas eucariontes, de mayor tamao y

-s complelas, se originaron cuando ciertos procariontes se alo'c" en el interior de otras clulas.

El origen de algunas organelas clave

*,:e

3O aos, la investigadora estadounidense Lynn Margulis proreoria de la endosimbiosis" (endosignifica internoy simbion.= :: 'e-ere a la relacin de beneficio mutuo entre dos organismos)
:,'a :rplicar el origen de algunas organelas eucariontes, en especial

Qrigen de Ia

clula

21

Frc, 1-12, Ur' oRsnslvro pRocARroNTE, Esquena y mi'

crofotografa electrnica de clulas de Escherichia coli,
un procarionte heterotrfico, tal vez el crganisno ms
estudiado. El materral gentica (DNA) se encuentra en la
zona ms clara, en el centro de cada clula. Esta regin
no delmitada por membrana se llama nucleoide. Los pequeos granos densas del citoplasna son los rbasomas.
Las dos clulas del centro se acaban de dividir y rto se han
separado por completo.

Varias lneas de evidencia sustentan la teora endosimbitica.

Por un lado, es sugestivo que las mitocondrias contengan DNA
propio y diferente del DNA nuclear, una nica molcula continua
o circular, semejante al DNA de las bacterias. Asimistno, muchas
de las enzimas presentes en las membranas celulares de las bacterias tambin se encuentran'en las membranas mitocondriales.
Adems, las mitocondrias solo son producidas por otras mitocondrias, que se dividen dentro de Ia clula hospedadora. Reciente-

mente, bilogos moleculares demostraron que ciertos genes

mitocondriales tienen el mismo origen evolutivo que genes de organismos procariontes.
De forma anloga, se cree c{ue los cloroplastos se incorporaron
cuando ciertos procariontes fotosintticos f ueron ingeridos por clulas eucariontes no fotosintticas de mayor tamao, que ya poseran ncleo y nritocondr'ias.
Se prensa que estas simbioss habr an ocurrido en forma independiente en varios linales, que dieron origen a los distintos grupos de eucariontes fotosintticos modernos.
La mayor compiejidad de la clula eucarionte la dot de un nmero de ventajas que finalmente posibilitaron la evoiucin de organismos p/uricelulares o multicelulares Las clulas eucariontes son
ms ef icientes desde el punto de vista metablico dado que las f uinciones se reparten en compartimientos por la presencia de membranas. Son de mayor tamao y son capaces de llevar muchsima ms
iniormacin gerrtica que la clula procarionte; suficiente, oor ejemplo, para especificar una planta de roble o un ser humano.

:-'- .
-

.ccondrias y los cloroplastos (fig. 1-14). Esta interpretacin no es

nuclear, la cual se habra estable=,*ensiva al origen de la membrana
: a paftrr de una invag nacin de la membrana celular.

..

Ee bwsea

del

ffisscestrs cosmn

La'construccin de r.rn rbol genealgico que refleje ei pare ^tesco de los tres principaies grupos de organismos actuales (Euba:-

22

Sccrox

La unidad de Ia vida

Pared celular
Membrana
plasmtica

Base
del flagelo
Mitocondria

Cloroplastos

Membrana
nuclear

Complejo
de Golgi

Granos de almidn
Pirenoide

Frc' 1-13' U oncnrulsrvlo

EUcARIoNTE. Esquema y microfotografa electrnica de Ch amydomonas, clula eucarionte fotosnttca. El ncleo est rodeado por
una membrana nuclear doble. La organela ms destacable es el cloroplasto de forma irregular que llena casi toda la clula. Est formado por una doble membrana y es el lugar donde se realiza la fotosntesis. Otras organelas son las nitocondrias, qie proporcionan energa para las actividades de ia clula.

teria, Archaea y Eukarya) sobre la base de datos comparatir,os de

molculas complejas como el RNA que forma parte de los ribosomas (vase cap.2, p9.37) muestra que ninguna de las tres ramas
es anterior a las otras dos. Las tres derivan de un nico ancestro
comn, al que se ha denominado progenote o ancestra universal.

liza y lleva a cabo una funcin determinada. 5in embargo, cada

una sigue siendo notablemente una unidad con mantenimiento
autnomo.

Las diferencias exstentes entre eubacterias, Archaea y eucariontes

seran el resultado de la evolucin independiente de cada uno de

Qu es Ea vida?

estos grupos. Carl Woese, microbilogo estadounidense que ha

propuesto este modelo, plantea que el proceso de divergencia
temprana entre las tres ramas habra ocurrido durante un perodo
de cambio evolutivo intenso en el que a los cambios en la informacin gentica -las mutaciones- se sumaba un intercambio intenso de informacin gentica entre distintas poblaciones
celulares (iransferencia horizontal).

Toda persona es capaz de reconocer ciertas caractersticas

comunes que renen bajo la nocin de "servivo" a un hombre,
un insecto y una planta, y es capaz tambin de diferenciarlos de
lo no vivo. Pero, cules son esas caractersticas comunes propias del mundo viviente? Aunque reconocibles, son difciles de

I-os orgenes de la multicelularidad

Segn el registro fsil, los primeros organismos multjcelulares
aparecieron hace apenas ./50 millones de aos (fig.1-1 5). Se cree
que los principales grupos de organismos rnulticelulares (hongos,
plantas y animales) evolucionaron a partir de diferentes eucariontes unicelulares. Las clulas de los organismos multicelulares rnodernos son muy semejantes a las de los eucariontes unicelulares:
estn limitadas por una membrana idntica a la membrana celuiar de un eucanonte unicelular y sus organelas comparten la misma estructura. Las clulas de los organismos multicelulares dif ieren
de los eucariontes unicelulares en que cada tipo celular se especia-

def in ir.

Las carzctesticas de la vida

5i hay algo que todos los seres vivos comparten es una historia
evolutiva que se refleja en cada una de sus caractersticas y permite
diferenciarlos de aquello que no est vivo. Los fundamentos de la
biologa moderna incluyen no solo la evolucin sino tambin otros
principios que subyacen a los procesos evoiutivos y que se encuentran tan bien establecidos que los bilogos raras veces los discuten.
Estos principios, al igual que ia evolucin, se expondrn con
mayor detalle a lo largo de este texto, pero deben tenerse en cuenta desde el inicio ya que son los pilares de lo que llamamos vida
(vanse tambin ensayos: Ni mquinas, ni fuerza vital: simplemenfe srternas vivos y El problema de la generacin espontnea).

Cpruro

Hasta principios del siglo XX hubo dos vsiones antagonistas de la vida. Una de ellas formulada por la escuela mecanicistasostena que el
cuerpo trabaja esencalmente como una mquina: los brazos y las
piernas se mueven como palancas, el corazn como una bomba, los
pulmones como fuelles y el estmago como un mortero. Estos modelos mecnicos simples eran de gran utilidad para la comprensin del
funcionamiento del cuerpo animal. El filsofo francs Ren Descartes
(1 596-1 650) fue un destacado defensor de este punto de vista.
Sin embargo, muchos bilogos prominentes crean que los sistemas
vivos son esencialmente diferentes de los sistemas no vivos y que los
primeros contienen dentro de s un -espritu vital" que los capacita para desempear actividades que slo pueden llevar a cabo los organismos vivos. Esta concepcin se conoce como vitalismo y a quienes la

proponan, como vitalstas.

En el siglo XlX, el debate acerca de las caractersticas distintivas de
los sistemas vivos haba progresado. La discusin pas a centrarse
en si la qumica de los organismos vivos est gobernada o no por los
mismos principios que la qumica experimental de laboratorio. Los vitalistas sostenan que las operaciones qumicas llevadas a cabo por
los tejidos vivos no podan desarrollarse experimentalmente en el la-

Hasta el siglo XVI se pensaba que la generacin de los organismos

siempre involucraba la intervencin de un acto de creacin divina. En
el siglo XVll comenz a tomar fuerza la idea de que algunos seres vivos podan surgir por generacin espontnea, a partir de sustancias
del rnedio ambiente. Estas ideas generaron un largo debate que dur
alrededor de 200 aos.
Desde la poca de Aristteles, la mayora de los naturalistas crea que
algunos seres vivos, como los gusanos, los insectos, las ranas y las
salamandras podan originarse repentinamente a parlir de materia
norgnica. En el siglo XVll, Francesco Redi llev a cabo un experimento famoso en el que puso carne en descomposicin en un grupo
de recipientes de boca ancha, algunos con tapas, algunos cubertos
con una tela delgada y otros abiertos, y demostr que las larvas aparecan solo donde las moscas podan depositar sus huevos.
Sin embargo, el advenimiento de la microscopia en el siglo XVf ll llev
a que se reavivara con fuerza la creencia en la generacin espontnea de los microorganismos simples. Slo era necesario poner sustancias en descomposicin en un luga.r c.lido Curante un corto
perodo y las minsculas "bestias vivas'' aparecan bajo la lupa ante
Ios propios ojos. John Needham (1713-1781), un jesuita ingls, y el investigador italiano Lzaro Spallanzani (1729-1799) sostuvieron una
clebre disputa acerca del origen de los microorganismos en caldos
de culiivo. Needham atribua la presencia de microorganismos en los
oaldos a una "fuerza vital". Spallanzani realiz experimentos hirvienco el contenido de los frascos, algunos de los cuales estaban sella-

Retortas de cuelll de csne que utiliz Pasteur para invalidar

el argumentl de que en recpentes cerrados hermticamente, can0 los utilizados en expermentos anterores, no
ocurra generacn espontned, porque se exclua el are.
Estos matraces permitan la entrada de axgeno, oue se
consderaba esencal para la vida, pero sus largls cuellls
curvos atrapaban las esporas de los nicroorganismos y, por
lo tantl, protegan de la contaminacin a los medios de
cultivo de los matraces.

i:

Origen de la clula

29

boratoro y clasificaban a las reacciones en dos categoras: "qumicas"

y "vitales

El principal vitalista del siglo XIX era el qumico y bilogo francs Louis

Pasteur (1822-1895). quien sostena que los cambios que ocurran

cuando el jugo de fruia se transformaba en vino eran 'vitales y podan
llevarlos a cabo solo clulas vivas, las clulas de levadura. A pesai de
los muchos avances que se produjeron en la qumica. esta etapa de la
controvesia dr hasta casi terminar el siglo. En 1 898, los qumicos alemanes Edward y Hans Buchner mostraron que una sustancia extrada
de las levaduras poda producir fermentacin fuera de la clula viva. A
esta sustancia se le dio el nombre de enzima. derivado de zyme, del
griego "levadura" o "fermento". As se demostr que una reaccn "vital"
era una reaccin qumica y el asunto finalmente se dej de lado.
La comprensin de que los sistemas vivos "obedecen" a las leyes de
la fsica y de la qumica abri una nueva era en la historia de la biologa. Se comenz a estudiar un nmero creciente de organismos desde el punto de vista de su composicin y de las reacciones qumicas
que tenan lugar dentro de ellos. Sin embargo. como mencionamos,
el estudio de los seres vivos no se reduce simplemente a los principios fisicoqumicos.

dos y otros no, y demosir que en los frascos sellados no haba microorganismos. Needham, sin embargo, le objet el haber matado la
"fuerza vital'. En 1860. la controversia continuaba. En 1864, Louis

Pasteur ide experimentos para mostrar que los microorganismos

aprecan solo por causa del aire contaminado, no "espontneamente" como sostenan sus opositores.
En sus experimentos us matraces con cuello de cisne que permtan
la entrada del oxgeno, considerado necesario para la vida, pero que
impedan la entrada de bacterias, esporas de hongos y otros tipos de
microorganismos, que quedaban atrapados en los cuellos. As se evitaba que el contenido de los matraces se contaminara. Pasteur mos
tr que si se herva el lquido en el matraz (lo cual mataba a los
organismos ya presentes) y se dejaba intacto el cuello del frasco, no
apareca ningn microorganismo. Solo si se rompa el cuello curvado
del matraz, lo cual permita que los contaminantes ntraran en el frasco, apareceran microorganismos. Algunos de sus matraces origina-

les, todava estriles, permanecen en exhibicin en el lnstituto

Pasteur de Pars. Notablemente, al mismo tiempo que la idea de la generacin espontnea quedaba definitivamente refutada por los expe-

rimentos de Pasteur, el problema del origen de !a vida quedaba

relegado, dado que los cientficos del siglo XIX no disponan an de
una explcacin alternatva para este acontecimiento. Recin 5O aos
ms tarde, Oparin y Haldane proporcionaron un marco terico para interpretar el proceso del origen de la vida y este problema se torn susceptible de ser experimentado.

24

SrccrN

Bacterias

La unidad de la vida

aerobias

actuates

ttt
ffi
I

animales
actuates

Clulas

-;d;;;- -'

Clulas
vegetales
--

FrG.

I -14. TEoRA ENDosrB!Trcn. Segn la teora endo-

sinbitica, hace aproxinadamente 2.500 millones de

aos, cuando la atmsfera era ya rica en oxgeno proveniente de la actividad fotosinttica de las cianobacterias,
ciertas ciulas procariontes habran comenzada a utilizar
este gas en sus procesos metablicos de obtencin de
energa. La capacidad de utilizar el oxgeno habra conferido una gran ventaja a las clulas aerbicas, que habrian
prosperado y proliferado. En algn nonento, estos prlcariontes aerbicos habran sido fagocitados por clulas
de nayor tamao, sin que se produjera una digestin posterior. Algunas de estas asociaciones sinbiticas habran
resultado favorables: los peqiLeos huspedes aerbicos
habran hallado nutrientes y proteccin en las clulas hospedadoras mientras que stas obtenan beneficios energticos de su husped. Esto les permiti conquistar
nuevos ambientes. As, clulas procariontes respiradoras
originalmente independientes se habran transformado en

Mitocondria

I
I

las actua les

7
l,J

itocond rias.

En un nuevo nivel de organizacin surge la propiedad ms notable de todas, la vida, en la forma de organismos unicelulares o
multicelulares. Como establece la teora celular, todos los organismos vivos estn compuestos de una o ms clulas. Este concepto
es de gran importancia en biologa, porque coloca el nfasis en la
uniformidad bsica de todos los sistemas vivos y as provee un fundamento a las similitudes encontradas en una amplia diversidad de

La premitocondria habra sido

fagocitada por clulas de mayor

tamao, sin que se produjera digestin

1""'"
@
Clulas aerbicas
(premtocondria)

f*q

",13 \

Clula eucarionte
precursora con ncleo
en formacin

LJ#

Procarionte fotosint tico

(cianobacterias)

.fti

f;,".l
tf;i: it,
q7
Clulas precursoras

ILts seres viyos: una organizacin jerd.rquica

Los seres vivos son sistemas altamente organizados y comple1os. Unc de los prirrcipios fundamentales de la bioloEa establece
qre los seres vivos obedecen a las leyes de la fsica y la qumrca.
Arnque los organismos estn constituidos por los mjsmos compo-

nentes quimicos -tomos y molculas.- que los objetos inanimados, son mucho ms que la suma de esos tomos y molcuias
indlvlduales. El nivel de organizacin ms simpie de la materia es
e subatmico. En este nivel se encuentran principalmente los protones, los neutrones y los electrones que constituyen los tomos.
En un nivel siguiente los tomos inCividuales forman molculas. El
nivel mo ecular contiene los niveles atmico y subaimico y molculas ms complejas o macromolculas formadas a partir de molculas simples.
Las interacciones entre los componentes de un nivel dan lugar
a propiedades nuevas y diferentes. por ejemplo, a temperatura
ambiente (aproximadamente entre 18 y 3O.C), el oxgeno y el hidrgeno son gases. El agua -molcuia compuesta por hidrgeno
y oxgeno- es lquida a esas temperaturas y tiene propiedades muy
distintas de las de cada uno de estos qases.

organ ismos.
Las clulas vivas especializadas se organizan en tejidos como el
epitelial, el conectivo y el nervioso, los que a su vez pueden constituir rganos como el hgado, el tracto intestinal o el cerebro humano, que presentan un nivel extraordinario de complejidad. Sin
embargo, el cerebro es, a su vez, parte de una entidad mayor, el
sistema nervioso, con nuevas propiedades que a su vez dependen
de las del cerebro (fig. 1-16).
El organismo individual no es el nivel ltimo de organizacin
biolgica. Como veremos en la Seccin 8, los organismos interactan
y, as, constituyen parte de un sistema ms vasto de organizacin,
las poblaciones. stas, a su vez, constituyen las comunidades que
forman un ecosistema. El nivel ltimo de organizacin, la biosfera, comprende no solo la gran diversidad de plantas, animales y
microorganisrncs y sus interacciones mutuas sino tambin las caractersticas fsicas del ambiente y del propio planeta Tierra. En perodcs largos de tiempo estas interacciones dan lugar al cambio
evolutivo. En una escala de tiempo ms corta, determinan la orqanizacin de las comunidades de organismos vivos que encontramos a nuestro alrededor.

Los seres vivos: sistemas d"biertos

que almd.cenan y procesan informacin
Otro rasgo fundamental que caracteriza a la vjda es que los seres vivos intercambian sustancias y energa con el medio externo
f uncionando como un sistema abierto. Las sustancias que ingresan en un organismo se incorporan en una red cie reacciones qui
micas en las que se degradan o se utilizan como unidades para la
construccin de compuestos ms complejos.
Los organismos vivos son "expertos" en la conversin energtica. EI conjunto de reacciones qumicas y de transformaciones de
energia, incluidas la sntesis y la degradacin de molculas, cons-

tituyen el metabolismo.
Otra capacidad crucial para la vida es que los organismos son
capaces de mantener un medio interno estable dentro de ciertos
lmites a pesar de que continuamente intercambian materiales con

Cpruro

1:

Origen de Ia clula

25

Era de los
dinosaurios
Plantas con
flores
Las plantas
tierra

Formacin

colonizan \\
firme
\._
\
\"

de la Tierra

\\u
\\

Rocas ms
antiguas conocidas

" t$
-. ',*t
'o.d

pruricetutares #.tantiguos

Fsites
ms

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I \I

JJ*r

Fsiles
procariontes
ms antiguos

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antiguos

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\* c I l tr

zt
>t'
I

Primeros
organismos
fotosintticos

g\

ffire
I
I

segundo

52.000 aos

1 minuio = 3.125.000 aos

Oxgeno libre
en la atmsfera

hora

187.500.000 aos

Frc. f -'l 5. Rtpnrsrrurnct DEL TtEMPo elolclco. Esta representacin del tienpo biolgico en horas muestra los sucesos ms importantes de la historia
:tolgica durante los 4 600 millones de aos de la Tierra condensados en un da. La vida aparece relativamente temprano, antes de las'6 de la maana, en una
:scala de tiempo de 24.hora.s. Los pilmeros seres pluricelulares no surgen hasta bien entra,la la tarde yHomo, el gnero al cual pertenecemos los hntanos,
'ace su aparicin casi al acabar el da, a slo 30 segundos de la nedianoche.

rndo externo. Su composicin qumica es muy diferente dei amEsto es posible por el fenmeno de horneostasis Los seres vivos son homeostticos, es decir, "se rnantienen
-= ..mente estahrles". En los seres vivos, los cientos de miles de
-:.:: c.es qumicas que se producen forman parte de un sistema
-,-': rado en el tiempo y en el espacio, lo cual le permite al orga- :-^o rnantener su identidad bioqumica y funcional pese a las cam- :-.es condiciones del medio exterior. Los seres vivos tambin
=':amb an informacin; obtienen informacin del medio que los

: =-,: que ios rodea.

:.,

y, de esa manera, son capaces de responder a las condiciones

--: :rtales. La rnformacin

'. ,:s de

proveniente del ambiente se incorpora

diversos dispositivos sensorrales

(f

ig

1-17).

La capacidad de autorregulacin y de autoconservacin y de

rearcionar frente a estmulos se sustenta en la existencia de algo
seme'jante a un "manual de instrucciones" que orienta el desarrollo y el funcionamiento del individuo: el material gentico. El tipo
de informacin contenida en el DNA tambin se intercambia entre organismos, tema que trataremos ms adelante al referirnos a
la perpetuacin de la vida.
Las diversas estructuras y f unciones con las que cuentar.t '::
seres vivos se encuentran contenidas en el rnaterial genticson el resultado de una larga historia de interaccin con ---

biente donde la seleccin natural ha dejado su hue

Seccin 4).

a ::,-

26

SecoN

La unidad de la vida

Atomo:
oxrgeno

Molcula:
agua

Clula:

glbulo rojo

Flc. 1-16. Nvr-ss o oncnNtzActN.

En este esquema se representan sucesivamente los distintos niveles de
organizacin desde los tomos hasta
la biosfera.

Itt

vida se perpeta
Una de las caracteristicas ms sorprendentes de los seres vi_

vos es su capacidad de reproducirse, de transmitir informa_

cin a su descendencia y as generar nuevos seres vivos con sus
mismas caractersticas. 5in esta capacidad, no podran persistir
en el tiempo, generacin tras generacin.
Los organismos, en general, atraviesan un ciclo vital en el

cual crecen, se desarrollan y se reproducen (fig. 1-1g). Mientras

crecen, los organismos se transforman. La reproduccin y las
transformaciones de un organismo pueden ser tan simplei co_
mo las de una bacteria que se divide en dos o tan complejas co_
mo las que ocurren durante la fecundacin, el desarrollo y la
metamorfosis de un anfibio. En forma general, el desarrollo
abarca todos los cambios que se producen durante la vida de
un organismo.
La reproduccin ocurre con una fidelidad sorprendente y
aun as, como veremos en la Seccin 4, se producen variacio_
nes que suminrstran la materia prima sobre la que acta la evo_
lucin.

Frc. 1-17. ncnruos sENsoRtArEs. l.Jn bivalvo, la vieira

calico (Aequipecten gibbos). Sus britlantes "oics" azuies
son visibles entre los tentculos.

Tejido:
sangre

Organo:

Sistema:

lndividuo:

corazn

circulatorio

gibn

Las formas de vida: unidad

y diversidad

5i bien los seres vivos comparten muchas caractersticas, existen

en una gran diversidad de formas y funciones y esto es consecuencia
del proceso evolutivo. Compafiimos este planeta con ms de veinto
millones de especies diferentes de organismos encrmemente diversos
en la organizacin de sus cuerpos, en sus patrones de reproduccin,
crecimiento y desarrollo y en su comportamiento. A pesar de la diver_
sidad abrumadora de organismos existentes, cuando se agrupan y se
clasifican siguiendo criterios adecuados, surgen no solo patrones de
similitudes y diferencias, sino tambin las relaciones histricas entre los
distintos grupos. En la Seccin 4 consideraremos estos patrones y relacjones en detalle y en la Seccin 5 presentaremos una maravillosa
variedad de organismos siguiendo sus relaciones cie parentesco.

Flc, f -l 8, PRpsruncl DE rA vtDA, Los organisnos vivos

crecen y se desarrollan. Por nedio de estos procesos. una
sola clula viva, cono la clula huevo, se transforma en un
rbol o en un elefante o, cono se nuestra aqu, en una
cebra recin nacida.

C;rprito

Comunidad

Poblacin

Ecosistema

l:

Origen de Ia clula

27

Biosfera

Recuadro 1-2
*c:tcs

y nr*?*eud*s

La materia est compuesta de tomos y stos, a su vez, estn consti-

tuidos por partculas ms pequeas. El ncleo de un tomo contiene

carga l

Neutrn: no tiene

Protn: tiene carga positiva I Componen el ncleo

Determina el nmero atmico
del
l

elemento

protones cargados positivamente y neutrones, sn carga. Fuera del ncleo hay electrones, partculas pequeas, cargadas negativamente.

Electrn: de carga negativa

Orbita alrededor del ncleo

(a) Modelo planetaro (b) Modelo de Bohr (c) Modelo orbital

del tomo de carbono del tomo de carbono del tomo de carbono

,/r\\

lls)b
\\ *"/ /
\)--^,/

[-\

Primer nivel
de energa

)
I

Segundo nivel
de energa

Modelos del tomo de carbono: (a) modelo planetario, (b)

nodelo de Bohr y (c) modelo orbital. La representacin ms
precisa de la estructura atmica la provee el modelo orbital. Este modelo tene en cuenta el llanado principio de incertidumbre, postulado por W. Heisenberg que przpone
que es tercamente imposible determinar, en cada momento, la posicin y la velocidad exactas que posee un electrn en moviniento. El volunen del espacio en el que el
electrn puede encontrarse con alta probabilidad es lo que
se define como orbital. Fn este esquema se representan los
orbitales del carbono.

El peso atmico de un tomo es, aproximadamente, la suma del

nmero de protones y neutrones existentes en su ncleo. El nmero de electrones en un tomo es igual al nmero de protones y determina el nmero atmico.
Los istopos de un elemento trenen el mismo nmero atmico perc difieren en sus pesos atmicos: los ncleos de los diferentes is-

Los electrones de un tomo tienen distintas cantidades de energa.

Los ms prximos al ncleo tienen menos energa que los ms alejados y se ubican en un nivel energtico mS bajo. Un electrn tiende a ocupar el nivel energtico ms bajo disponible pero con ei

topos de un mismo elemento contienen el mismo nmero de

energa se libera.

,,igreso de energa puede ser lnzado a un nrvel de mayoi'energia

Cuando el electrn regresa a un nivel de energa ms bajo,

esa

protones pero diferente nmero de neutrones.

(Contina)

Recuadro "l -2

(Co nti n u aci n)

(a)

El electrn absorbe una cantidad

de energa fija y pasa a ocupar
un nivel energtico mayor

(b) Al volver a su nivel original

se libera energa

Energa
lumnca

Niveles de
energa suPeriores

'
Atomo de Iridrgeno (H)
El comportamiento qumico de un tomo est determinado por
el nmero y la distribucin de sus electrones. Un tomo es ms
rt.Ul. .uunOo todos sus electrones se encuentran en sus niveles
de energa ms bajos posibles y esos niveles de energa estn

complets.

El

primer nivel energtico puede tener dos electrones,

el segundo puede tener ocho, y ste es el mismo nmero que tiene el tercer nivel de energa de los tomos pequeos de mayor inNivel exterior de energa

tomo de hidrgeno (H)

ters en biologa. Las reacciones qumicas entre los tomos resultan de su tendencia a alcanzar la distribucin electrnica ms estable posible.
Dos o ms tomos unidos por enlaces qumicos forman molculas'
Dos tipos comunes de enlace son el inico y el covalente Los enlaces inicos se forman por la atraccin mutua de particulas de carga elctrica opuesta (iones).
Nivel exterior de energa con siete
electrones

tomo de sodio (Na)

tomo de cloro (Cl)

(11p+,11e-=carga0)

(11p,, 17"- = carga 0)

Nivel exterior (tercero)

--------=r

lon de cloro (Cl-)

Ion de sodio (Na+)

(1

p*, 1 0e- = carga

+1 )

En los enlaces covalentes, Ios pares de electrones se comparten

entre los tomos. Los enlaces covalentes en los que dos tomos
comparten dos pares de electrones (cuatro electrones) se cono-

Las reacciones qumicas (intercambio de electrones enfre los tomos) pueden re[resentarse con ecuaciones qumicas. Tres tipos 9enerales de reacciones qumicas son:
1) la combinacin de dos o ms sustancias para formar una sustan-

cia diferente:

A+B-+AB

(1

7p-, 1 8e- = carga

-1 )

cen como enlaces dobles y aquellos en los cuales comparten tres

pares de electrones (seis electrcnes) se conocen como enlaces

iriples.

2) la disociacin de una sustancia en dos o ms:

AB+A+B
3) el intercambio de tomos entre dos o ms sustancas:

AB+CD-+AD+CB
o ms elementos diferentes, en pioporciones definidas y constantes, se conocen como
campuestos qumicos.
Las sustancias formadas por tomos de dos

C,qprulo I

Origen de Ia clula

29

Recuadro f-3
Fl agua y ss prefs de d:edrg*ru*
El agua,

molcula polar, con dos zonas dbilmente negativas y dos zonas

dbilmente positivas, lo cual provoca la formacin de enlaces dbiles entre sus molculas. Estos enlaces que unen un tomo de hidrgeno de carga positiva dbil de una molcula con un tomo de
oxqeno de carga negativa dbil de otra molcula son los puenfes
de hidrogeno.

el lquido ms abundante de la superficie terrestre, es el

componente principal, en peso, de los seres vivos. Las propiedades

del agua son consecuencia de su estructura molecular y son responsables de su papel protagnico en los sistemas vivos.
La molcula de agua est constituida por dos tomos de hidrgeno y un tomo de oxgeno unidos por enlaces covalentes. Es una

(b) l*'
tigeramente (b)
lsnligeramente
,
Positiva
.,"t1- ,0..-''..,,
","] ) :
- '- Los pares no compartidos
de electrones del oxgeno '
. ,
generan dos zonas
'
.'
ligeramente negativas
.rt :" r

(a)

Zona

,.1" rl

Frc.1. (a)

Desde el ncleo de oxgeno de una nolcula de

agua se ramifican cuatra orbitales. Dos de los orbitales estn
formados por los electrones compartidos que enlazan los
tonos de hidrgeno al tomo de oxgeno. Debido a la fuer
te atraccin que ejerce el ncleo del oxgeno hacia los electrones, los electrones que intervrenen en los enlaces
covalentes pasan ns tiempo alrededor del ncleo de oxigeno que el que pasan alrededor de los ncleos de hidrgeno.
En consecuencia, la regin que se encuentra cerca de cada
ncleo de hidrgeno es una zona dbilmente positiva. Adems, el tomo de oxgeno tene cuatro electrones adic,onales en su nivel energtrco exterior. Estos electrones, qL:e :,c
estn implicados en el enlace covalente con el hidrgeno, es'
tn apareados en dos orbitales. Cada uno de estos orbitales
es una zona dbilnente negativa. As, la nolcula de agua,
desde el punto de vista de la polaridad, tene cudtra "vrti-

ces", dos "vrtices" cargados positivanente y otros dos car

gados negativamente. (b) Coma resultado de estas zonas
positivas y negativas, cada molcula de agua puede fornar
puentes de hidrgeno cln otras cuatro malculas de agua.

Los puentes de hidrgeno maniienen unidas a las molculas de agua

(cohesin) y, en consecuencia, el agua tiene una alta tensin superficial dada por la cohesin o la atraccin mutua de las molculas de
agua y un alto calor especfico (la cantidad de calor que una cantidad
dada de sustancia requiere para un aumento dado de temperatura).
Tambin tiene un alto calor de vaporizacin (el calor requerido para
que un lquido cambie a gas) y un alto calor de f usin (el calor requerido para que un slido pase al estado lquido). lnmediatamente antes de congelarse, el agua se expande por lo que el hielo tiene una
densidad menor y un volumen mayor que el agua lquida y, como resultado, el hielo -slido- flota en el agua lquida.
La polaridad de Ia molcula de agua es responsable de la adhesin
del agua a otras sustancias polares, de aqu su tendencia al movimiento capilar (la combinacin de la cohesin y la adhesin hace
que el agua ascienda en vasos delgados) De modo similar, la polaridad del agua la hace un buen solvente para iones y moiculas po-

lares. Las molculas que se disuelven fcilmente en agua se

'

conocen como hidrfilas. Las molculas de agua, a raiz de su polaridad, excluyen activamente de la solucin a las molculas no polares. Las molculas excluidas de la solucin acuosa se conocen como
hidrfobas.
El aqua tiene una ligera tendencia a ionizarse, o sea a separarse en
iones H+ (en realidad iones hidronio H:O*) y en iones OH-. En el
agua pura, el nmero de iones H+ y el nmero de iones OH- es igual
a 10-7 mol* por litro. Una solucin que contiene ms iones H* que
iones OH- es cida; una solucin que contiene ms iones OH- que
iones H+ es bsica. La escala de pH refleja la proporcin de iones
H+ a iones OH'. Una solucin cida tiene un pH inferior a 7; una solucin bsica tiene un pH superiora 7. Casi todas las reacciones qumicas de los sistemas vivos tienen lugar en un intervalo estrecho de
pH alrededor de la neutralidad. Los organismos mantienen este intervalo estrecho de pH por medio de amortiguadores o buffers,
combinaciones de formas de cidos dbiles o bases dbiles, dadores y aceptores de H+.

Un mol de una sustancia es la cantidad equivalente al peso molecular de esa sustancia, expr"esado en gramos.
Muy

cido

pH neutro
(H+) = (oH

Acido

Bsico

Fte.2. La escala de pH proporciona

Muy bsico

I
I
I
I
I

c=

o-H
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'11 12

una medida de la acidez de las solu'

ciones. En esta escala, 7 representa
un estado neLttro en el que las concentraciones de H+ y de 0H' son
iquales. La lnea roja indica los valores de concentracin de H* correspondientes a los distintos valores de
pH. La lnea azul indica los valores de
conce ntracin de 0 H' correspand i e n les a los distintos valores de pH E-

esta escala, una diferencia de u-:

undad de pH refleja una difere:::
de l0 veces en la concentracc- :,
iones H+.

13

14

30

SccrN

La unidad de Ia vida