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METABOLISMO DEGRADATIVO CARBOIDRATOS

A. GLICLISE E FERMENTAES
1. CONCEITO E OBJETIVOS
A gliclise o processo metablico atravs do qual o carboidrato (normalmente a
glicose) sofre degradao parcial, mediante uma seqncia de reaes catalisadas
enzimaticamente, com o objetivo de produo de ATP, mesmo em condies de
anaerobiose (ausncia de oxignio molecular).
Ocorre predominantemente no citoplasma celular, embora o ncleo possa exibir
um pouco desta atividade glicoltica.
2. SEQENCIA DE REAES
Como substratos iniciais tm-se os monossacardeos (glicose, frutose, manose,
galactose), oligossacardeos (sacarose, maltose, rafinose, etc.) e polissacardeos
(amido, glicognio). Os produtos finais dependero do organismo em questo:
assim no tecido muscular, como nas bactrias lticas, ocorre a formao do cido
ltico (ou lactato, em virtude de pH intracelular estar prximo da neutralidade, muito
acima do pK da carboxila deste cido), enquanto na levedura Saccharomyces sp.
observa-se a formao de etanol e gs carbnico. Tais diferenas resultam das
diferentes enzimas que atuam na fase final do processo: enquanto no msculo se
encontra a desidrogenase ltica, na levedura se observa a presena da enzima
desidrogenase alcolica.
Quando a degradao do carboidrato em anaerobiose efetuada por um
microrganismo, denominamos o processo de fermentao: fermentao ltica ou
alcolica, dependendo do produto final gerado. O termo gliclise, embora genrico,
usado para denominar a degradao do carboidrato at cido ltico efetuada pelos
demais organismos, como no caso dos tecidos musculares.

SUBSTRATOS E PRODUTOS
Substratos iniciais

produtos finais

Polissacardios

amido
glicognio
maltose
ADP ATP
sacarose
Oligossacardios lactose
rafinose,etc
gliclise
glicose
Monossacardios frutose
galactose
manose

1. cido ltico
(tecidos musculares
Lactobacillus sp)

2. Etanol + CO2

(Saccharomyces sp)

Quando a transformao for conduzida por um microrganismo


tem-se a FERMENTAO (ltica ou alcolica)

SEQUNCIA DE REAES
HEXOSE
2 ATP

2 ADP

FRUTOSE-1,6-di-P
2 NAD+

4 ADP

2 NADH+H+

4 ATP

2 PIRUVATO
2 NADH+H+

2 NAD+

2 LACTATO

2 CO2 + 2 ETANOL

A SINGULARIDADE DA VIA
GLICOLTICA (fermentao alcolica)
GLUCOSE

FRUTOSE 1,6-diP
2 ATP

2 ADP
2 TRIOSE-P

2 FOSFOENOLPIRUVATO
2 ADP
2 ATP

2 NADH + H+

2 PIRUVATO

2 NAD+

2 ACETALDEDO
2 CO2

2 ETANOL
desidrogenase alcolica

A SINGULARIDADE DA VIA
GLICOLTICA
GLUCOSE

FRUTOSE 1,6-diP
2 ATP

2 ADP
2 TRIOSE-P

2 FOSFOENOLPIRUVATO
2 ADP

2 NADH + H+

2 ATP

2 NAD+

2 PIRUVATO

2 LACTATO
desidrogenase ltica

3. BALANO DE COENZIMAS
O processo glicoltico anaerbico, ou seja, no necessita do oxignio
molecular (O2) para a sua ocorrncia, visto que a transformao do acar no
caracterizada por uma oxidao. A rigor o processo tambm no redutivo (o
contrrio do oxidativo), o que se pode confirmar pela constncia no nmero de
oxidao do carbono do substrato inicial e produto final.

BALANO DE COENZIMAS
-2
0

C6H12O6

2C2H6O
+4

2CO2
0

RECEBEU 8 ELTRONS
(SE REDUZIU)
CEDEU 8 ELTRONS
(SE OXIDOU)

C6H12O6

2C3H6O3

C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O
EM AEROBIOSE O OXIGNIO O ACEPTOR
FINAL DE ELTRONS
EM ANAEROBIOSE OS ELTRONS SO
REALOCADOS ENTRE OSMETABLITOS

Tanto a glicose como o cido ltico apresentam nmero de oxidao igual a zero,
evidenciando que no transcorrer do processo no houve oxidao e nem de reduo.
No caso da fermentao alcolica, o que se percebe que uma parte da molcula da
glicose (2 tomos de carbono com nmero de oxidao igual a zero) convertida em
2 molculas de gs carbnico (com nmero de oxidao igual a +4, portanto se
oxidando e perdendo um total de 8 eltrons). Esses eltrons so transferidos,
integralmente, para o restante da molcula do acar (4 tomos com nmero de
oxidao igual a zero) que se transformam em 2 molculas de etanol (com nmero de
oxidao igual a -2). A molcula do etanol mais reduzida que a do acar.
Para melhor compreender este processo, pode-se visualizar no esquema
metablico da gliclise, que a enzima desidrogenase de gliceraldedo-3-fosfato
promove uma oxidao (remoo de 2 eltrons e 2 H+, formando o NADH+H+). Estes
hidrognios e eltrons sero posteriormente incorporados, mediante uma reao de
reduo do piruvato ou do acetaldedo (para as formaes de lactato ou etanol,
repectivamente), na ltima reao do processo (catalisada pela desidrogenase
ltica ou alcolica). Tem-se assim um balano perfeito das coenzimas
(NAD+/NADH+H+), ou seja, no h produo lquida de coenzima oxidada ou
reduzida, e sim a regenerao das mesmas no transcorrer do processo glicoltico,
condio essa essencial para se dispensar a presena do oxignio molecular.
4. RENDIMENTO ENERGTICO
O rendimento energtico vem a ser o percentual da energia posta em
disponibilidade (G ou variao de energia livre do processo global) que ser
aprisionada na forma de ATP (energia que efetivamente a clula ir utilizar nos
processos endergnicos, aqui no caso, a contrao muscular). Consideremos a
degradao anaerbica processada pelas clulas do tecido muscular, quando da
transformao da glicose (fornecida pelo sangue) em cido ltico.

RENDIMENTO ENERGTICO EM
ANAEROBIOSE (produo de lactato)
SO PRODUZIDOS 2 ATP POR GLUCOSE DEGRADADA
C6H12O6
glicose

2C3H6O3

acido latico
2ADP

2ATP

G = 47.000 cal/mol

47.000 cal
2 x 8.000 cal

100%
R%

R = 34%

100 34 = 66% (energia liberada na forma de calor) = 31.000 cal/mol de glicose

So gastos 2 molculas de ATP por molcula de glicose, pois que ocorre


fosforilaes nas duas extremidades da hexose. Porm as reaes de formao de
ATP (2 apenas) se processam ao nvel de compostos com 3 carbonos. Disso resulta
que um total de 4 ATP so produzidos, resultando num saldo lquido de 2 ATP por
molcula de glicose convertida em lactato.
No entanto o rendimento energtico obtido pela clula a partir do glicognio maior
do que o obtido pela degradao da glicose. Isto porque a fosforilase adiciona um
radical fosfato extremidade no redutora do glicognio sem gasto de ATP (ver o
esquema da gliclise, primeira reao). Dessa forma se gasta apenas 1 ATP e se
produz 4 a partir de um resduo de glicose oriunda do polissacardeo, contabilizando a
formao de 3 ATP por resduo de glicose destacada do glicognio..

RENDIMENTO ENERGTICO EM
ANAEROBIOSE (fermentao alcolica)
SO PRODUZIDOS 2 ATP POR GLUCOSE DEGRADADA
C6H12O6
glicose

2C2H6O

etanol

2ADP

2CO2

2ATP

G = 52.000 cal/mol

52.000 cal
2 x 8.000 cal

100%
R%

R = 31%

100 31 = 69% (energia liberada na forma de calor) = 36.000 cal/mol de glicose

686- 634 = 52 Kcal

Balano energtico na fermentao


alcolica
180 g
ART

686 Kcal (100 %)

ATP

CALOR

16 Kcal (2,3 %)

36 Kcal (5,2 %)

92 g LCOOL

634 Kcal (92 %)

88 g CO2
Do balano energtico da fermentao alcolica (o mesmo acontece com a gliclise
em geral), se observa uma intensa conservao da energia no produto final, no caso
o etanol. Assim, somente 7,6% (52.000 cal/mol) da energia contida na glicose (a qual
encerra um total de 686.000 cal/mol) foram postas em disponibilidade durante a
fermentao, sendo que a maior parte da energia (92,4%) ainda persiste no etanol.
Como a massa de etanol gerada corresponde a cerca de metade da massa original
de glicose, tem-se que a densidade energtica desta molcula quase o dobro
daquela encontrada no acar. O etanol se presta como combustvel pelo fato de
apresentar esta elevada densidade energtica (cerca de 7 Kcal/g) alm de ser lquido
e facilmente volatilizado.
Durante o processo industrial de produo de etanol, o calor liberado na fermentao
(36 Kcalorias/mol de glicose = 36.000 calorias/180 g de hexose = 200 calorias por g
de hexose) deve ser removido por um sistema de refrigerao para que a
temperatura no se eleve a um nvel que comprometa a levedura. Assim, o valor
acima calculado (200 calorias/g de acar metabolizado) utilizado para se fazer o
dimensionamento da refrigerao (quantidade de calor a ser removida por unidade
de tempo, o qual ser funo da quantidade de acar metabolizada pela levedura).
5. APLICAES PRTICAS DA GLICLISE E FERMENTAES
A humanidade, muito antes de saber da existncia dos microrganismos (leveduras e
bactrias) j utilizava as transformaes efetuadas pelos mesmos para a produo de
alimentos e sua conservao, como o po, leite fermentado (iogurtes) e vrias
bebidas alcolicas. Nas sociedades modernas os processos fermentativos igualmente
so amplamente empregados, em alimentos, energia (etanol combustvel), bebidas
e mais recentemente na produo de bio-polmeros (polmeros verdes), com um
apelo pela sustentabilidade, pois que se utiliza de matria prima vegetal ao invs do
petrleo.

5.1. Produo de etanol


A levedura Saccharomyces utiliza com muita facilidade os monossacardeos (glicose,
frutose), poucos monossacardeos (sacarose, maltose), mas no tem habilidade
metablica para metabolizar o amido e muito menos a celulose, pois que tal
microrganismo no possui amilase e celulase, enzimas que hidrolisam as ligaes
glicosdicas destas matrias primas abundantes.
Para contornar tal inconveniente tem-se que fazer a hidrlise prvia o amido, por
exemplo, com amilases (que hidrolisam as ligaes alfa-1,4-glicosdicas) e
amiloglicosidases (que hidrolisam as ligaes alfa-1,6-glicosdicas), resultando em
maltose e glicose, acares estes que a levedura consegue converter em etanol. Este
processo denominado de sacarificao do amido.
O malte uma fonte destas enzimas, sendo obtido mediante a germinao de
sementes de cereais (cevada, centeio, e at mesmo o milho). Durante a germinao
o embrio sintetiza enzimas para hidrolisar as reservas do endosperma (proteases,
amilases e lipases), e assim sementes em germinao so fontes comerciais de
enzimas para o propsito de se efetuar a sacarificao do amido, etapa que precede
a fermentao alcolica.
Estes so os princpios de fabricao de bebidas fermentadas a partir de amido
(usque, cerveja, vodka, saqu, etc.). Um processo extremamente rudimentar
aquele elaborado pelos indgenas sul-americanos, produzindo o cauim. O substrato
o amido da mandioca, a qual mastigada e cuspida dentro de um recipiente, onde a
alfa-amilase salivar far a sacarificao (hidrlise do amido em glicose) e leveduras
contaminantes do ambiente faro a fermentao alcolica.
Muito comentado na atualidade, e um grande desafio tecnolgico para o sculo 21,
a utilizao economicamente vivel da glicose (e outros acares) oriundos da
celulose (a biomolcula mais abundante na biosfera). Assim o chamado etanol de
segunda gerao, ou seja, aquele cujo substrato no se enquadra como alimento
para animais e humanos (ao contrrio da sacarose e do amido), se configura como
numa promessa de um combustvel mais ecologicamente correto, pois que usa como
substrato os resduos lignocelulsicos, como o bagao de cana-de-acar. No
entanto entre as dificuldades para a concretizao deste objetivo est a incapacidade
da levedura em hidrolisar a celulose (romper as ligaes beta-1,4-glicosdicas). Esta
hidrlise poderia ser conduzida mediante processo qumico ou enzimtico. A hidrlise
enzimtica empregaria celulases obtidas de fungos filamentosos e bactrias. Outro
obstculo a ser rompido seria a utilizao metablica da xilose (acar que estrutura
a hemicelulose), pois a levedura Saccharomyces no tem equipamento enzimtico
para a sua metabolizao. Tais inconvenientes esto sendo atualmente abordados
pela tcnica do DNA recombinante (transferncias de atributos metablicos de um
organismo para outro).
5.2. Fermentao ltica
A fermentao ltica utilizada na conservao de alimentos, pois que o cido ltico
atua como preservativo, impedindo a deteriorao pela ao de outros
microrganismos, como os putrefativos. Assim, a fermentao controlada do leite leva
a produo de iogurtes e coalhadas. Chucrutes e picles igualmente so conservas
obtidas atravs da fermentao ltica, assim como na confeco das ensilagens
para a preservao de culturas vegetais (abundantes na poca de chuvas e escassas
no inverno ou estao seca), destinada alimentao animal.

5.3. Abate de animais descansados


Animais descansados (em repouso) apresentam maiores teores de glicognio no
seu tecido muscular (at 5% da massa muscular). Quando assim abatidos, e aps a
sangria, o tecido fica em condies de anaerobiose. As enzimas glicolticas (ainda
ativas) propiciam a gliclise, resultando em cido ltico, o qual no podendo ser
removido pelo sistema circulatrio, se acumula, causando um abaixamento no pH.
Este valor de pH (prximo de 5) e pela presena do cido ltico per se, favorece o
armazenamento da carne, dificultando a deteriorao bacteriana. Ao contrrio,
quando o animal abatido em estado de fadiga, a carne se deteriora mais
facilmente.

B. OXIDAES BIOLGICAS METABOLISMO


DEGRADATIVO AERBICO
(CICLO DE KREBS E CADEIA RESPIRATRIA)
CICLO DE KREBS OU DOS CIDOS TRICARBOXLICOS
1. BREVE HISTRICO
Fisiologistas do sculo 19 obervaram que msculos estimulados a se contrarem,
mediante choques eltricos, acumulavam cido ltico proveniente da gliclise. O
acmulo de cido ltico levava o msculo ao estado de fadiga, perdendo o mesmo a
habilidade de contrao.
Tal habilidade de contrao podia ser restaurada mediante oxigenao do meio,
ocasio em que se observava o desaparecimento do cido ltico prviamente
formado.
Posteriormente demonstrou-se que homogeinados de msculos eram capazes de
catalisar a oxidao do lactato at gs carbnico, sugerindo um processo de
natureza enzimtica. Realmente estes homogeinados (msculos finamente triturados)
se mostraram eficientes em oxidar vrios cidos orgnicos (piruvato, oxaloacetato,
citrato, isocitrato, alfa-ceto glutarato, succinato, fumarato e malato, eram os mais
rapidamente oxidados).
Muitos pesquisadores contriburam para o entendimento do processo que oxidava os
cidos orgnicos, normalmente encontrados nas clulas musculares, mas foi o
bioqumico Hans Krebs, que, em 1937 postulou um conjunto de reaes de natureza
cclica que demonstrava a oxidao do piruvato at CO2. Devido importncia de
suas descobertas, Krebs recebeu em 1953 o Prmio Nobel de Medicina. Tal ciclo,
que Krebs mencionava como Ciclo dos cidos tricarboxlicos, de ocorrncia
quase que universal, sendo encontrado em plantas, animais e microrganismos. O
equipamento enzimtico responsvel est confinado nos mitocndrios da clula.

OS ESTUDOS PIONEIROS
estmulo eltrico

O2
msculo destacado

soluo isotnica
Glicognio
Lactato

Lactato
O2

homogeinado de
msculo

CO2

Piruvato, oxaloacetato, citrato,


isocitrato, alfa-cetoglutarato,
succinato, fumarata, malato, etc.

O2

CO2

2. CONCEITO E FUNES
O Ciclo de Krebs tem por finalidade a oxidao do piruvato, oriundo do metabolismo
glicoltico processado no citoplasma celular. Esta oxidao completa, convertendo o
piruvato em CO2. Como toda oxidao (remoo de eltrons e hidrognios da
molcula a ser oxidada) acompanhada de uma reduo (captura de eltrons e
hidrognios por outra molcula que se reduz), tem-se que entre os produtos do ciclo
ocorre a formao de algum tipo de molcula em estgio mais reduzido. Na realidade
a oxidao do piruvato se processa por etapas, envolvendo vrias reaes de xidoreduo, tendo a participao de dois tipos de cofatores oxidados (NAD+ e FAD). A
oxidao do piruvato acompanhada da reduo destes cofatores para as formas
reduzidas (NADH+H+ e FADH2).
Como no caso da gliclise, tambm se observa uma intensa conservao da
energia, sendo que a maior parte da energia contida no piruvato ainda mantida nos
cofatores reduzidos.

GLUCOSE

ANAEROBIOSE

4NAD

FAD

2PIRUVATO

AEROBIOSE

2 ETANOL ou
2 LACTATO

+
4NADH+H

FADH2

6 CO2

3. SEQENCIA DE REAES E ESTEQUIOMETRIA


A natureza cclica do processo mostra que os intermedirios do ciclo (oxaloacetato,
citrato, isocitrato, alfa-cetoglutarato, succinil-CoA, succinato, fumarato, malato) no
so consumidos, mas sim regenerados a cada volta completa do ciclo.
O piruvato inicialmente convertido em acetil-CoA, mediante oxidao, sendo esta a
molcula que, em suma, oxidada atravs do processo cclico. A cada volta
completa do ciclo, uma molcula de acetil-CoA (contendo 2 carbonos do piruvato)
convertida em gs carbnico (produzindo, estequiometricamente, 2 molculas de
CO2). Para tal 3 molculas de NADH+H+ e 1 de FADH2 so geradas. Do ponto de
vista do balano energtico considera-se que o GTP (guanosina trifosfato) formado,
equivale ao ATP, e que esta fosforilao (sntese de ATP) denominada de
fosforilao ao nvel de substrato, semelhana das fosforilaes que ocorrem
durante a gliclise.

Em suma o Ciclo de Krebs tem como substratos o acetil-CoA, cofatores oxidados


(NAD+ e FAD), GDP e Pi (fosfato inorgnico) e como produtos resultantes o CO2,
cofatores reduzidos (NADH+H+ e FADH2) e GTP.
4. INIBIDORES DO CICLO DE KREBS
Algumas substncias podem comprometer o funcionamento do ciclo de Krebs. O ciclo
pode ser interrompido pela inibio de uma nica enzima. Assim o cido malnico
(anlogo ao cido succnico) um inibidor competitivo da desidrogenase succnica.
Este inibidor permitiu que Krebs demonstrasse a natureza cclica da oxidao do
acetil-CoA (ou do piruvato). Isto porque a oxidao do piruvato (ou acetil-CoA), por
um homogeinado de msculos inibido com cido malnico, se processava somente
com as adies de fumarato, malato ou oxaloacetato. Se observava que a oxidao
do piruvato se processava em quantidades estequiomtricas em relao s
quantidades dos intermedirios do ciclo adicionadas. Isto sugeria a natureza cclica,
pois adies dos demais intermedirios (citrato, isocitrato, alfa-cetoglutarato,
succinato) no resultavam em consumo de acetil-CoA.
Outro inibidor do ciclo, o fluoracetato, encontrado em certas plantas txicas (como
do gnero Policourea, ou plantas encontradas em pastagens no Brasil, como a ervacapito). Tal inibidor atua de maneira no competitiva sobre enzimas possuidoras do
grupo sulfidrila (-SH) no stio ativo (como a acetil-colineterase). Mas o fluoracetato
entra tambm na via metablica destinado ao acetato se convertendo em fluoracetilCoA, e pela falta de especificidade da enzima de condensao (primeira enzima a
atuar no ciclo), acaba resultando no flor-citrato, potente inibidor da aconitase,
uma enzima do ciclo de Krebs.
B. CADEIA RESPIRATRIA OU CADEIA DE TRANSPORTE ELETRNICO
1. CONCEITO E FUNES
Vem a ser uma seqncia de reaes de xido-reduo, em ordem estabelecida
segundo o potencial de reduo de seus componentes, e que tem por finalidade
transportar para o oxignio molecular (O2) os H+ e eltrons dos cofatores reduzidos
(NADH+H+ e FADH2) gerados no ciclo de Krebs. tambm chamada de cadeia de
transporte de eltrons. Durante este transporte reaes com queda de potencial
eletroqumico adequadas, permitem a sntese de ATP a partir de ADP e Pi (fosfato
inorgnico) pela chamada fosforilao oxidativa. A fosforilao oxidativa assim
chamada por ocorrer em reaes de xido-reduo, enquanto a fosforilao ao
nvel de substrato se refere sntese de ATP em reaes acopladas, cuja energia
obtida da hidrlise de certas ligaes ricas em energia (como na gliclise e no
prprio ciclo de Krebs).
Na cadeia respiratria os eltrons caminham a partir de um composto com baixo
potencial de reduo para outro com potencial de reduo maior, isto , que tem
maior tendncia em aceitar estes eltrons, ocorrendo uma queda de potencial
eletroqumico. Reaes com queda de potencial eletroqumico permitem a
realizao de trabalho (como no caso das pilhas eltricas) e no caso da cadeia
respiratria permitem a sntese de ATP. Este transporte auxiliado por molculas
proticas, os citocromos, que so metaloprotenas (ferro-porfirinas), onde o tomo
de Fe se oxida e se reduz, transportando assim os eltrons.
O oxignio molecular o ltimo aceptor dos eltrons e H+, ocorrendo a biossntese da
gua. Neste processo formam-se 3 moles de ATP quando os eltrons so
transferidos a partir do NADH+H+. Apenas 2 ATP so produzidos quando os eltrons
so doados pelo FADH2.

CADEIA RESPIRATRIA
(CADEIA DE TRANSPORTE ELETRNICO)
ATP

ADP + Pi

ADP + Pi

NADH+H+

FAD

CITOCROMOS (Fe++)

O2

NAD

FADH2

CITOCROMOS (Fe+++)

H2O

ADP + Pi

ATP

ATP

Potencial de reduo (Eo) de componentes


da cadeia respiratria
Hemi-reao (reduo)
2 H+ + 2 eNAD+ +H++ 2 eFAD + 2 H+ + 2 eUbiquinona + 2H+ + 2 e-

H2
NADH+H+
FADH2
Ubiquitol

Citocromo b (Fe+++) + 1 eCitocromo c1 (Fe+++) + 1 e-

Citocromo b (Fe++)
Citocromo b (Fe++)

Citocromo c (Fe+++) + 1 e-

Citocromo b (Fe++)

Citocromo a (Fe+++) + 1 eCitocromo a3 (Fe+++) + 1 e-

Citocromo b (Fe++)
Citocromo b (Fe++)

1/2O2

+ 2 H+ + 2 e-

H2O

Eo (volt)
-0,414
-0,320
-0,040
0,045
0,077
0,220
0,254
0,290
0,550
0,816

Transporte dos eltrons na cadeia


respiratria
eltrons e H+

2 H+
FADH2

Citocromo b
(Fe+++)

Citocromo
c1 (Fe++)

Cit a3
(Fe++)

-0,040 V

0,077 V

0,220 V

0,550 V

Citocromo b
(Fe++)

Citocromo
c1 (Fe+++)

Cit a3
(Fe+++)

FAD

1/2O2

0,816 V

H2O

2 H+
Fe+++ + 1eoxidado

Fe++
reduzido

2. VENENOS RESPIRATRIOS E DESACOPLADORES DA FOSFORILAO


OXIDATIVA
Os citocromos, e especialmente citocromo oxidase (ou citocromo a3) pode ter o
seu tomo de Fe complexado pelo cianeto (CN-), monxido de carbono (CO) ou gs
sulfdrido (H2S), o que evita o mesmo de se oxidar e se reduzir, interrompendo o
transporte de eltrons. Esta a razo de tais compostos serem extremamente
txcicos para plantas e animais, ou seja, organismo que respirem aerobicamente, e
portanto possuidores da cadeia respiratria. So assim chamados venenos
respiratrios.
Por outro lado, alguns compostos como o 2,4-DNP (dinitrofenol, base qumica para
muitos herbicidas) e a oligomicina promovem o desacoplamento da fosforilao
oxidativa, ou seja, o oxignio consumido, porm sem a formao de ATP. Da
resulta que toda energia dissipada na forma de calor, elevando a temperatura do
mitocndrio, matando o organismo.
3. ESTRUTURA DO MITOCONDRIO
Tal organela considerada a casa de fora de uma clula. Nela esto contidas as
enzimas do Ciclo de Krebs, bem como os componentes da Cadeia Respiratria. Nela
devem entrar piruvato ou acetil-CoA, juntamente com ADP, Pi e oxignio molecular, e
dela sair CO2, H2O e ATP.
Estruturalmente o mitocndrio apresenta uma dupla membrana contendo uma parte
flida, denominada de estroma. No estroma esto as enzimas do Ciclo de Krebs. A
membrana externa lisa, porm a interna se mostra enrugada, com envaginaes,
favorecendo um aumento da superfcie entre o estroma e a parede interna, na qual se
localizam os oxissomas (ou partculas da foforilao). Os oxissomas foram
primeiramente observados pela microscopia tica como pontuaes forrando a
parede interna da membrana, porm luz da microscopia eletrnica e de outras
metodologias sofisticadas, se revelaram serem estruturas onde os citocromos se
alinham segundo o potencial de reduo para favorecer o caminhamento dos
eltrons at o oxignio molecular. Portanto a Cadeia Respiratria est alocada na

parede da membrana interna e a razo pela qual a mesma apresenta-se enrugada


para que a reoxidao das coenzimas seja prontamente efetuada to logo sejam
produzidas no estroma (ciclo de Krebs). Esta anatomia do mitocndrio reflexo da
interdependncia entre os dois processos que ocorrem nesta organela (Ciclo de
Krebs e Cadeia Respiratria). Do ponto de vista bioqumico esta dependncia
notria, pois que as coenzimas oxidadas so substratos para o Ciclo de Krebs e
produtos da Cadeira Respiratria, enquanto as coenzimas reduzidas so
produtos do Ciclo de Krebs e substratos para a Cadeia Respiratria. Desse
modo, a paralisao de um processo repercute no comprometimento do outro.

ESTRUTURA DO MITOCONDRIO
membrana externa (lisa)

membrana interna (enrugada)


cristas mitocondriais
estroma (ciclo de Krebs)

citocromos alinhados segundo


o potencial de reduo

e-

c1

a3

c
b

Oxissomas (partculas
da fosforilao)

4. RENDIMENTO ENERGTICO EM AEROBIOSE


Como j mencionado, a maior parte da energia da glicose ainda persiste nos produtos
da gliclise (lactato ou etanol), e somente em aerobiose que esta energia se torna
disponvel clula.
Um total de 38 molculas de ATP so produzidas quando da oxidao biolgica
completa da glucose, resultando em gs carbnico e gua. conveniente explicitar
que a formao do gs carbnico est vinculada oxidase pirvica e principalmente
ao Ciclo de Krebs, enquanto a gua gerada na Cadeia Respiratria.
Na etapa inicial processada pela gliclise j temos a produo de ATP pela
fosforilao ao nvel de substrato, mas devemos computar as coenzimas reduzidas
(NADH+H) geradas tambm nesta etapa, e que sero oxidadas na cadeia respiratria.
Esta mesma coenzima reduzida gerada pela oxidase pirvica que antecede a
formao do acetil-CoA. Formado o acetil-CoA o mesmo totalmente oxidado no
Ciclo de Krebs, gerando coenzimas reduzidas, as quais sero reoxidadas na Cadeia
Respiratria, favorecendo a fosforilao oxidativa, onde a maior parte do ATP ser
produzido. Cada molcula de acetil-CoA assim oxidada gera 12 molculas de ATP.
No total sero produzidas 38 molculas de ATP por molcula de glicose oxidada
permitindo um rendimento energtico de 44,3%, bem mais elevado do que no
processo anaerbico.

VISO GLOBAL DO PROCESSO RESPIRATRIO


CARBOIDRATO
ADP

GLICLISE

ATP

CO2 GTP

CICLO DE
KREBS

ANAEROBIOSE

PIRUVATO

AEROBIOSE

LACTATO
ETANOL
+ CO2

ADP + Pi

NADH+H+
FADH2

O2
CADEIA
RESPIRATRIA

NAD+
FAD

H2O

ATP

RENDIMENTO ENERGTICO EM AEROBIOSE


GLICOSE

gliclise

- 2 ATP

686.000 cal
38x8.000 cal

FRUTOSE-1,6-DIFOSFATO

gliclise

100%
R%

R = 44,3%

4 ATP
2 NADH+H+ = 6 ATP

2 PIRUVATO

2 NADH+H+ = 6 ATP
2 ACETIL-CoA

Ciclo de
Krebs e
Cadeia
Respitarria
CO2 + H2O

6 NADH+H+ = 18 ATP
2 FADH2 =

4 ATP

2 GTP =

2 ATP

TOTAL = 38 ATP/MOL DE GLICOSE

C. VIA PENTOSE FOSFATO


1. SEQNCIA DE REAES
A gliclise no a nica via pela qual a glucose degradada. Existem outras, entre
elas a Via Pentose Fosfato (VPP), que igualmente ocorre no citoplasma de clulas
animais e vegetais. Durante a ocorrncia das reaes referentes VPP, a glucose
convertida em acares com diferentes nmeros de tomos de carbono (trioses,
tetrose, pentoses, heptose), mas no balano global percebe-se que o processo pode
oxidar a molcula de glucose totalmente at gs carbnico.
Como um processo oxidativo, sem o envolvimento do oxignio molecular, percebese a necessidade de uma coenzima para capturar os eltrons e H + que sero
removidas da molcula do acar. Neste particular tem-se a participao do NADP+
(nicotinamida adenina dinucleotdeo fosfato oxidado) que se reduz forma de
NADPH+ H+.
2. ESTEQUIOMETRIA DA VPP
Considerando-se, para efeito de clculo, a oxidao completa da molcula de
glucose-6-P em 6 molculas de gs carbnico, verifica-se o consumo de 12
molculas de NADP+ (oxidadas) e a produo de 12 molculas de NADPH+ 12 H+
(forma reduzida da coenzima). O processo ento promove a oxidao da glucose
com a finalidade de gerar um poder redutor (NADPH+ H+), o qual ser empregado em
processos biossintticos, gerando estruturas qumicas com carbono mais reduzidos
(quanto ao nmero de oxidao, como no caso dos cidos graxos e esterides).
3. SIGNIFICADO FISIOLGICO DA VPP
O NADH+H gerado em reaes oxidativas da Gliclise e Ciclo de Krebs tem como
destino, ser oxidado pela Cadeia Respiratria, propiciando a formao de ATP. J o
NADPH+ H+ (gerado na VPP) no utilizado na Cadeia Respiratria, mas sim
empregado em inmeros processos biossintticos, como na formao de lipdeos,
esterides, aminocidos, etc.. A ribose gerada como intermedirio nas reaes da
VPP utilizada na sntese dos cidos nuclicos, enquanto a eritrose-P (eritrosefosfato) precursora, via cido chiqumico, da produo de aminocidos,
regulardores do crescimento, compostos fenlicos, lignina e outros, especialmente
em plantas superiores.
Em tecidos vegetais jovens e meristemticos a atividade glicoltica mais
intensa, porm a medida que o tecido vai se tornando maduro, a via pentose-fosfato
(VPP) se intensifica, para propiciar a deposio de lignina e demais compostos
secundrios sintetizados com o concurso do NADPH+ H+.
Ainda em plantas, a VPP supre o processo fotossinttico com NADPH+ H+ necessrio
assimilao do gs carbnico, bem como est intimamente relacionado com a
marcha do carbono na fotossntese. Outra funo da via pentose fosfato seria
estabelecer a possibilidade de converses de hexoses, pentoses, tretroses e trioses
entre si, com enorme significado econmico nos processos biossintticos.
No que se refere a tecidos animais, a VPP particularmente ativa nas glndulas
mamrias, crtex supra-renal e fgado onde fornece o poder redutor para as
biossnteses de triglicerdeos, esterides e alguns aminocidos. No tecido muscular,
com pouca atividade biossinttica de lipdeos, mas com grande exigncia de ATP
para a realizao de trabalho fisiolgico (contrao), predomina a via Glicoltica na
degradao da glucose.

VIA
PENTOSE FOSFATO
FOSFATO - VP
VIA
PENTOSE
- VP

TPP
Mg++

TPP
Mg++

SIGNIFICADO FISIOLGICO DA VIA PENTOSE


FOSFATO
GLICOSE
NADPH + H+

GLNDULAS
MAMRIAS, CORTEX
SUPRA-RENAL ,
TECIDO VEGETAL
MADURO

LIPIDEOS, ESTERIDES, AMINOCIDOS

RIBOSE

VPP

ERITROSE

CIDO CHIQUMICO

AMINOCIDOS,
FENIS, LIGNINA

6 CO2
ATP, NADH + H+
GLICOSE

CIDOS NUCLICOS

VIA GLICOLTICA
TECIDO MUSCULAR, MERISTEMAS
VEGETAIS

CADEIA RESPIRATRIA

PIRUVATO