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CAPITULO 17

NEUROANATOMÍA FUNCIONAL DE LAS EMOCIONES
Jaime R. Silva
En Slachevsky, A., Manes, F., Labos, E., & Fuentes, P. Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica. 2008

1. INTRODUCCIÓN
El siguiente capítulo es una revisión actualizada de la neuroanatomía funcional de las
emociones, en la cual se describen los últimos
hallazgos empíricos así como el respectivo
debate teórico. Como cualquier esfuerzo intelectual en el ámbito de la afectividad se enfrentan
dos desafíos insoslayables: La confusa definición conceptual y la multiplicidad de perspectivas respecto de la emoción. Tal como ocurre
con otras funciones psicológicas, la definición
del concepto de emoción es controvertida.1-2 Por
un lado, el rango de conductas que se catalogan
como ―afectivas‖ es muy amplio y de límites no
del todo claros (i.e. emoción, estados de ánimo,
sentimientos, disposiciones anímicas, etc.). Por
el otro, los fenómenos descritos como ―emoción‖ propiamente tal, también son múltiples,
heterogéneos y muchas veces contradictorios
entre sí.3 Consecuentemente, no existe un consenso científico en los elementos que debe incluir una clasificación del repertorio afectivo
humano ni tampoco respecto de los componentes de la emoción en sí.4
En otro nivel de análisis, el estudio de la
emoción se aborda desde numerosas disciplinas
y bajo enfoques no siempre complementarios.3
Incluso dentro de dominios científicos muy
acotados existe diversidad de aproximaciones
que hacen muy complejo el panorama de quienes se interesan por conocer este objeto de estudio. Por ejemplo, si bien gran parte de las conductas y fenómenos que se asocian a la emoción
se atribuyen a estructuras del sistema nervioso
central, no es menos cierto que existe un importante cuerpo teórico y empírico que destacan el
rol de del sistema nervioso periférico en la afectividad.5-6
Así, no debe perderse de vista que la emoción es resultado de una compleja interacción
entre múltiples variables en múltiples niveles.7
Por ello, la exclusión en este capítulo de algunos
dominios explicativos es reflejo de la necesaria

limitación de los objetivos que se han trazado al
elaborar el texto y no del estado científico del
entendimiento de este objeto de estudio.
Teniendo en consideración dichas limitaciones, podemos definir la emoción como ―episodios de cambios coordinados, en varios sistemas de respuesta (incluyendo al menos la experiencia subjetiva en la forma de un sentimiento,
expresiones emocionales y una reacción neurofisiológica), ante un evento de importancia para
el organismo‖.4 Dichos episodios tienen a ser
más bien breves, y generalmente tienen asociados algunos patrones específicos de respuesta
facial.8
El marco conceptual donde se inserta este
trabajo surge de la Neurociencia Afectiva, disciplina que examina el sustrato cerebral de las
emociones valiéndose de principios, métodos y
técnicas de diversas áreas científicas afines
(neurociencia cognitiva, psicobiología, psiquiatría, psicología, etc.). 9-11 Aunque el estudio
neurocientífico de la emoción es un programa
de investigación amplio, en ningún caso explica
completamente el fenómeno que aludimos y,
como otras disciplinas, no ha estado exento de
contradicciones y hallazgos controvertidos.
Además no existe un transito expedito desde las
formulaciones teóricas a los hallazgos empíricos. Por ejemplo, a través de un meta-análisis,
Phan y colaboradores 12 reportan tal variedad y
distribución de los hallazgos en neuroimagen
asociados a la emoción que es difícil proponer
la existencia de un sistema cerebral netamente
especializado. La evidencia apunta más bien a
que la respuesta emocional humana se distribuye y representa en múltiples regiones de la corteza y de las estructuras subcorticales.
El capítulo aborda la neuroanatomía funcional esbozando, en primer lugar, un breve
panorama general de cómo se ha desenvuelto el
estudio neurocientífico de la emoción a través
de la historia, concluyendo con los dilemas y
enfoques actuales de éste. Luego, se revisa el
estado actual del conocimiento empírico y teóri-

19 y posteriormente la introducción del concepto de sistema límbico. Esto explica en parte el tardío avance del conocimiento del rol corteza cerebral en la afectividad. fuera de algún reporte anecdótico en pacientes con daño cerebral corti- A continuación se expone la evidencia concerniente a tres regiones cerebrales claves en la organización de la respuesta emocional humana. favoreció la creencia que las emociones eran una función cerebral exclusivamente subcortical. EN BUSCA DEL CEREBRO EMOCIONAL El comienzo del estudio científico de la emoción se atribuye a dos grandes pioneros de la biología evolucionista y la psicología. cuya expresión era común a todas las culturas. 25 En otra línea de evidencias. sino que además se considera a la afectividad como una función cerebral representada en todo el eje neuronal. Según su explicación. cuya tesis fundamental sostiene que las emociones son producto del sistema nervioso central. El llamado ―cerebro emocional‖ 13 más que un sistema claramente delimitado es una compleja rede de estructuras interconectadas cuya función en ningún caso es exclusivamente delimitada al ámbito afectivo. que eran observables en una buena parte del reino animal. principalmente de los cambios somáticos asociados a una reacción emocional. las emociones serían una forma de percepción. Sin considerar el debate respecto de la pertinencia de considerar la amígdala como una estructura unitaria. 2. Tanto Papéz como McLean enfatizaron estructuras subcorticales como los componentes esenciales del sistema cerebral emocional.Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 378 co respecto de alguna de las estructuras cerebrales que más evidencia han generado respecto a distintos aspectos de la respuesta emocional humana: la amígdala. Aunque desde el inicio del abordaje científico de las emociones hubo un fuerte acento en los aspectos biológicos. De hecho. que posteriormente recibió el nombre de ―emociones básicas‖. la amígdala. respectivamente. teniendo la evolución un rol central en ello. Los pacientes con lesiones bilaterales en ella tienen dificultades en reconocer expresiones afectivas negativas. se puede sostener que existe evidencia contundente que la amígdala participa de la respuesta emocional al menos en tres niveles. la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal. anatómica y funcionalmente hablando. con diferente énfasis. en múltiples regiones y estructuras. se concluye con una síntesis que arroja luces sobre futuros desafíos de las ciencias de la emoción. Darwin concibió las emociones humanas como la expresión de conductas evolutivamente primigenias. describió la existencia de un repertorio definido de emociones. no hubo un estudio sistemático de la participación de la corteza cerebral en las emociones hasta al menos los años setenta. 3. Aunque esta evidencia apunta a la consolidación de memorias negativas. 20 que se planteó la existencia de sistemas cerebrales para la emoción. William James por su parte es el co-autor de la llamada ―teoría periférica de las emociones‖. Complementariamente. dedicaron parte de su obra a la descripción y explicación del fenómeno emocional bajo una perspectiva biopsicológica. en los rostros de otras personas. sujetos humanos con lesiones de la amígdala bilaterales 23 y unilaterales 24 no evidencian la facilitación de la consolidación de recuerdos de experiencias afectivamente relevantes. cal. En primer lugar los datos provenientes de numerosas investigaciones en animales y humanos muestran que las hormonas del estrés liberadas por experiencias emocionales influencian la consolidación de memorias y que esa influencia es mediada por la amígdala. En cada una de ellas existe evidencia bien documentada de su participación en alguno de los componentes centrales de la emoción. 21 Gracias al explosivo aumento de la cantidad y calidad de la investigación neurocientífica. Charles Darwin y William James. al parecer la consolidación de recuerdos positivos también requiere la participación de la amígdala.1416 Ambos autores. LA AMIGDALA Una de estructuras del sistema nervioso central que más estudios han generado respecto de las emociones es la amígdala. Este planteamiento fue cuestionado por Cannon 17 y Bard 18 al proponer la ―teoría central de las emociones‖. los reportes de diversos grupos de investigación sugieren un fuerte envolvimiento de la amígdala en el reconocimiento de expresiones emocionales. no fue hasta la delimitación del circuito de Papéz. especialmente de miedo. Por ejemplo. La concepción de Darwin implícitamente involucra la existencia de una determinación biológica importante en la conformación del dominio afectivo humano. la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal. 13 Finalmente. 26-29 Este efecto parece . no sólo se ha puesto en entredicho la validez anatomofuncional del concepto de ―sistema límbico‖22. Si bien esta idea tuvo una influencia positiva en el avance y comprensión de los sustratos neurobiológicos de la afectividad.

Existe una creciente evidencia de diferenciación funcional en la CCA y se ha propuesto la existencia una porción rostral ―emocional‖ y una ventral ―cognitiva‖. cuando se recibe una retroalimentación . pues la lesión unilateral de la amígdala se acompaña de dificultades en el reconocimiento de expresiones emocionales de menor intensidad. En dicha investigación. 29 Los estudios de imagen funcional en personas normales han confirmado los hallazgos en lesiones cerebrales mostrando además que la amígdala permite un procesamiento automático.Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica ser más pronunciado en personas con lesiones bilaterales. Por ello se afirma actualmente que el componente cognitivo asociado a la CCA no es exclusivo sino que incluiría una función emocional ―evaluadora‖.39 Los hallazgos iniciales develaron que algunos procesos de atención y memoria eran modulados en parte por la CCA. 31-32 Finalmente. que los sujetos con lesiones bilaterales de la amígdala padezcan de serias dificultades en su interacción social. el monitoreo del error y la organización de la conducta ante demandas de respuestas conflictivas (i. La CCA se activaba con mayor magnitud en tareas donde había mayor participación de la emocionalidad. tareas go-nogo) han mostrado depender de dicha estructura cerebral. mientras que el daño del hipocampo afectaría el aprendizaje explicito pero no la adquisición implícita de miedo condicionado. 35 mientras que sujetos normales en estudios con imagen funcional muestran un incremento de la actividad de la amígdala en tareas experimentales comparables. los estudios experimentales que utilizan estímulos autorreferenciales (que aluden a la autoimagen o identidad personal) sugieren un importante rol de la CCA en la auto-conciencia. LA CORTEZA CINGULADA ANTERIOR La corteza cingulada anterior (CCA) es una zona cerebral donde confluyen múltiples sistemas funcionales y por ende es una estructura clave en la integración y modulación de éstos. 34 En humanos la evidencia es convergente.38 Específicamente. 33-34 Estudios en roedores utilizando la modalidad sensorial auditiva han revelado que la información del estímulo condicionado sigue una ruta desde el receptor al tálamo y luego hacia el córtex cerebral y desde estos dos últimos hacia la amígdala. Si consideramos que cualquier situación o estímulo que activa la respuesta afectiva es ―intrínsicamente‖ autorreferencial. Así. Existirían por ende dos vías del procesamiento de un estímulo condicionado en la amígdala. Kjaer et al. Por otra parte. 379 4. las personas con daño selectivo de la amígdala con un hipocampo intacto no adquirirían respuestas condicionadas a estímulos amenazantes pero aprenderían las circunstancias en donde ocurrió el condicionamiento. Varios reportes convergen en esta zona y otras regiones mediales de la corteza cerebral como la zona prefrontal medial. en un estudio de imagen funcional con TEP. los estudios experimentales y de meta-análisis validan la diferenciación funcional de la CCA.e. debido a la importancia que tiene la adecuada ―lectura‖ de las expresiones y claves afectivas para la regulación de las relaciones interpersonales. la CCA se activaba intensamente cuando a los participantes se les pedía reflexionar acerca de su autoimagen física en comparación con la reflexión respecto de otra persona. develando una porción rostral ―afectiva‖. 42 analizaron la respuesta de la CCA en sujetos con alta negatividad emocional (como rasgo de personalidad) frente a la ejecución de errores en condiciones de alto y bajo involucramiento emocional. 37 Por ello. breve y no necesariamente consciente de la expresión emocional de un rostro. una tercera función emocional atribuida a la amígdala es el procesamiento del miedo durante el condicionamiento conductual. 34 Así. Los sujetos con lesión de la amígdala presentan alteraciones en el condicionamiento al miedo. Así mismo.40 sostienen que la CCA formaría parte de un núcleo parietofrontal involucrado en los estados de conciencia autoreflexiva. 41 no extraña los múltiples estudios que muestran la participación de la CCA en la respuesta emocional. el hipocampo sería responsable de la adquisición de memoria declarativa. 30 No es extraño. una vía talámica de procesamiento rápido que representa imprecisamente la entrada sensorial y una vía cortical lenta que implica una representación de mayor complejidad del estímulo. 36 En este contexto se ha realizado una interesante distinción: Mientras que la amígdala juega un rol en el aprendizaje y almacenamiento de memorias implícitas de miedo. 38 Como parte de la corteza paralímbica del lóbulo frontal. Por ejemplo. Por ejemplo Luu y sus colaboradores. Como se mencionó. la percepción y organización de respuesta frente a estímulos de esa clase (incluyendo la percepción de la expresión de emociones en rostros de otras personas) dependería significativamente de la amígdala. 35 En conjunto. las tareas que requerían la coordinación de recursos cognitivos así como el control ejecutivo de la atención consistentemente reclutaban a la CCA. la corteza cingulada posterior y el precuneus. la CCA se ha implicado tradicionalmente en la función autorreguladora del córtex frontal. este cuerpo de evidencia indica que la amígdala tiene un rol crítico en la generación de una respuesta de alarma y defensa frente a estímulos amenazantes.

los primeros autores llegaron a describir a sus pacientes como sujetos de ―mente vacía‖. un estudio reciente 46 devela que desde el punto de vista de la experiencia emocional. se ha equivocado‖). La significativa activación de la CCA en tareas autorreferenciales así como los estudios citoarquitectonicos que develan la aparición evolutiva reciente de grupos celulares en la CCA son consistentes con esa afirmación. reportan alteraciones de la espontaneidad del comportamiento que se traducen en ausencia de conductas voluntarias o de la motivación a iniciar conductas.55-56 Específicamente. Es interesante notar que aunque existe una segregación funcional en la CPF relacionada a las emociones. En otras palabras. en general. los pacientes con lesiones de estas regiones cerebrales muestran déficit significativos en tales funciones. lesiones cerebrales en dichas zonas generan alteraciones significativas de tales funciones.48 5. un grupo de menor de investigadores ha descrito un principio general que organiza genéricamente la participación de la CPF en la afectividad. se propuesto el Modelo de Aproximación/Evitación (MAE) para describir las características y diferencias hemisféricas en la CPF relacionadas con diferentes aspectos del procesamiento emocional. el monitoreo de tal acción y el cambio a diferentes acciones cuando las consecuencias no son las esperadas.50. estas regiones participarían de la creación de representaciones neurales (sensibles al contexto) del valor de los objetos mediante las variaciones en los estados afectivos de placer/displacer.21 Sin embargo. las lesiones de la CCA se acompañan de cambios conductuales y psicológicos acordes con la evidencia antes presentada. Por ejemplo. es decir con los aspectos fundacionales del dominio emocional humano: el placer y displacer.51 ha mostrado reiteradas veces cómo la corteza orbitofrontal juega un rol fundamental en el aprendizaje de asociaciones estímulo-refuerzo. en esos pacientes se observan dificultades en el reconocimiento de emociones en otros así como cambios en la conducta social. han propuesto un modelo de su funcionamiento: La CCA sería central para el aprendizaje donde la conducta es relevante para un contexto motivacional. 43 en una integración teórica notable. la CPF dorsolateral y la extensión dorsal de la CPF ventromedial. el máximo ―punto de equilibrio psicológico‖ posible. Según este modelo la CPF es un mediador de la . existe evidencia convergente que muestra que dichas estructuras participan de la atribución de estados mentales 52 y la regulación emocional cognitiva (reevaluación). en particular. De hecho se puede sostener que la ―identidad personal‖ es. Más aun proponen que en la CCA se representarían verdaderos ―puntos de equilibrio afectivo‖ que cuando son violados activarían una cascada de conductas para su reestablecimiento.49 relacionado con lo que se ha llamado el ―afecto nuclear‖7. y las emociones. la corteza orbitofrontal y ventromedial establecerían el valor de reforzamiento o amenaza de un estímulo. Varios estudios experimentales son consientes con esta noción. Más aun. Adicionalmente. donde las experiencias personales son evaluadas y administradas según un auto-concepto. LA CORTEZA CEREBRAL El estudio de la relación entre la corteza cerebral y las emociones ha adquirido una fuerte relevancia durante los últimos 15 años. los datos de diversos grupos de investigación sugieren que las subdivisiones de la CPF tienen roles diferentes en la conformación de la experiencia emocional. En este sentido. En conjunto. existen estudios respecto de la participación de la corteza cerebral en la afectividad. Congruente a ello. Luu y Tucker. en la jerarquía evolutiva. existió un sesgo generalizado en considerar a la emoción una función cerebral esencialmente subcortical. bajo una ―teoría de la regulación de la acción‖.Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 380 negativa (―Ud. Si bien a lo largo de toda la historia de la neuropsicología Por otra parte. estos datos señalan que la CCA tendría un rol en la evaluación cognitiva ―motivada‖ de la conducta y la autoimagen. la respuesta de la CCA es mayor en condiciones en las cuales los sujetos reportan haber estado más involucrados emocionalmente (por ejemplo cuando había una recompensa monetaria por la tarea).49 En efecto. los pacientes con daño circunscrito de la CCA experimentan una marcada disminución de la intensidad de emociones como la tristeza y el miedo. la CCA se activa principalmente en condiciones de ―relevancia motivacional‖ ante la evaluación de errores conductuales. En congruencia. la dicotomía cortical/subcortical parece no armonizar con la evidencia que le atribuye un rol a la corteza cerebral en la percepción.53-54 Congruente a ello. el monitoreo de la acción en general y estímulos que relacionados con la identidad personal. como se mencionó anteriormente. el equipo de investigación de Rolls 48. Así mismo. En general. tendrían un rol fundamental en la generación de representaciones conceptuales y la generación de contenidos mentales asociados a la emoción. Damasio y Van Hoesen 44. 47-48 Desde el punto de vista funcional existiría en la CPF un circuito que incluye la corteza orbitofrontal y ventromedial. así como Cohen y asociados 45. expresión y experiencia de la emoción. Por ejemplo. y la representación del castigo y el reforzamiento. Así mismo.

Davidson. permiten la supresión de la interferencia entre estados motivacionales de valencia opuesta. En efecto.Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 381 respuesta afectiva en curso y un moderador del estilo afectivo personal. mientras que la generación de afectos de evitación se asocia a la activación de la CPF derecha. la CPF varía su activación sistemáticamente según se trate de emociones relativas a los llamados sistema de aproximación y sistema de inhibición/evitación. inhibiendo su conducta y experimentando más afecto de evitación. el MAE propone que los sistemas motivacionales. estarían también lateralizados. o de la CPF derecha. tanto en poblaciones de sujetos normales como en sujetos con alteraciones psicopatológicas. la generación de afectos de aproximación está asociada a la activación de la CPF izquierda. como variable que actúa como una condición en la cuál la influencia de otros factores se potencia). Esto implica que un fóbico social tiene un sistema de evitación conductual significativamente más responsivo frente al enfrentamiento social. se ha demostrado en adultos y niños que un nivel tónico extremamente activo de la CPF izquierda. angustia). los individuos con la CPF derecha tónicamente más activa están predispuestos a ser más sensitivos a los estímulos amenazantes. un componente prospectivo y uno retrospectivo. los aspectos motivacionales que subyacen a los procesos de supresión de la interferencia y flexibilidad en el establecimiento de estrategias conductuales. se asocia a diferencias sistemáticas en múltiples parámetros de la afectividad. 59 retrospectiva. la actividad tónica o de línea base de la CPF se asocia a la conformación del estilo afectivo. realizó un estudio en dietantes crónicos. una hiperactivación tónica de la CPF derecha se asociaría con un estado de facilitación de la generación de planes de acción y anticipación de eventos o estímulos ligados a la evitación conductual y por lo tanto generadores de emociones de tal clase (por ejemplo. 65 en un grupo de fóbicos sociales encontró una actividad anormal en zonas corticales derechas cuando se inducía ansiedad de anticipación. En contraste. por ejemplo. De este modo. Varios fenómenos se incluyen bajo este término. Los resultados mostraron que había una relación significativa entre los niveles de restricción . ansiedad. 58 Específicamente. 60 Específicamente. permitirían la ocurrencia de tal función. el umbral de reactividad emocional. Dichas personas muestran un patrón alterado de alimentación en ciertas circunstancias (sobrealimentación).64 Esta habilidad permitiría unir temporalmente la ocurrencia del estímulo con la respuesta a tal evento y programar/ejecutar secuencias de conductas dirigidas a metas a pesar de los eventuales cambios en la saliencia del estímulo. En otras palabras. así como la evitación modula a la aproximación. los individuos con una CPF izquierda tónicamente más activa tienden a experimentar afecto positivo de aproximación y organizar sus recursos limitados probablemente para sustentar su comportamiento dirigido a metas. o contexto en la memoria de trabajo. miedo. Por ejemplo. 57 Como mediador (es decir. las asimetrías de la CPF reflejarían diferencias en la representación prospectiva y/o retrospectiva en curso o las predisposiciones a elaborar dichas representaciones. Silva y colaboradores 66. implica la mantención del estímulo. Por otro lado. El primero de ellos estaría ―orientado al futuro‖ y corresponde a la generación de planes de acción y la anticipación de eventos. la amplitud de la respuesta emocional y el tiempo de recuperación. Así mismo. Los componentes descritos permiten la supresión de interferencia proveniente de estímulos competitivos o de tendencias de respuesta prepotentes al tiempo que facilitan el cambio de estrategias frente a la retroalimentación del comportamiento. tarea. 63 se debe considerar la función principal atribuida a la corteza prefrontral: la organización temporal del comportamiento dirigido a metas. esta última también inhibiría la primera. la CPF facilitaría la continuidad temporal a través de los procesos prospectivos. como moderador (es decir. retrospectivos e inhibitorios. el nivel emocional tónico.63 Así. para cada uno de tales sistemas. 55 En otras palabras. es decir sujetos que continuamente limitan su alimentación por miedo a ganar peso. et al. los sistemas motivacionales que subyacen a la respuesta emocional están representados asimétricamente en la CPF. especialmente cuando experimentan ansiedad 67. de naturaleza Debido a su participación en los sistemas motivacionales. Dos subprocesos. Consiguientemente. Además de ello. el MAE postula que el papel de la CPF es la mantención de la continuidad temporal de la motivación de aproximación y evitación. como variable que participa en el mecanismo que origina el fenómeno observado). 61-62 Para explicar funcionalmente estos hallazgos según Tomarken y Keener. El estilo afectivo corresponde al rango de diferencias individuales en los múltiples componentes de las disposiciones anímicas y la reactividad afectiva. Evidencia empírica múltiple confirma los postulados del MAE. la supresión de motivos competitivos y el cambio de prioridades motivacionales. parcialmente independientes. al estar parcialmente lateralizados. El otro componente.

). El futuro de las ciencias de la afectividad justamente tiene como uno de sus grandes desafíos explicar la integración cognición/emoción. Brain Cogn 52 (2003). Afterword: How are emotions distinguished from moods. Estudios centrados en los ingredientes básicos de las emociones han mostrado una relación entre éstos y la activación tónica cortical. The Nature of Emotion: Fundamental Question. Esta evidencia siguiere que tales individuos poseen una predisposición biológica a experimentar ansiedad y a tener dificultades en regular las emociones negativas. . estos sistemas en ningún caso son exclusivamente ―afectivos‖ e involucran diversos componentes. existe un considerable cuerpo de evidencia científica que muestra que los niveles de asimetría funcional de la corteza prefrontal tiene una fuerte influencia en el estilo afectivo humano. On emotion. Específicamente los dietantes crónicos mostraban marcadas asimetrías de la corteza prefrontal derecha. 137-162. (1994).129-132. Annu Rev Psychol 58 (2007). New York: Oxford University Press. y que dicho efecto se observa en distintos momentos del ciclo vital. 7. estados de ánimo.49 Sin embargo. 8. Borod (Ed. existen estructuras cerebrales involucradas en la respuesta emocional en todo el eje neural.71 Sin embargo. difícilmente puede ser separada de otros procesos mentales y ser tratada como una unidad discreta. New York: Oxford University Press. mood and related affective constructs. la amígdala. WV Friesen. Por ello. pp. que originan modos diferentes de procesamiento y conducta emocional.373-403. el tiempo que toma recuperarse de un afecto negativo está asociado a las diferencias en las asimetrías prefrontales. Estas asimetrías de representación neuroanatómica de la respuesta emocional muy probablemente derivan evolutivamente de la representación asimétrica de la actividad homeostática que se origina a partir de asimetrías del sistema nervioso periférico autonómico. B Mesquita.1208-1210. temperament and other related constructs? En P Ekman RJ Davidson (Eds. 3 KR Scherer Psychological models of emotion. pp. WL Gardner. las emociones como cualquier función mental compleja parare tener una representación cerebral distribuida y difícilmente puede hablarse de un sistema cerebral exclusivamente emocional. RJ Davidson.). disposiciones emocionales. (1994). emociones) puede asociarse a un ―espacio neural de referencia‖. 4 JT Cacioppo. las estructuras ce- 1 RJ Davidson P Ekman. 5 P Ekman. el patrón anormal de actividad tónica derecha se caracteriza principalmente por una hipoactivación de la corteza prefrontal izquierda rebrales relacionadas a la respuesta emocional parecen organizarse en sistemas ortogonales. 2 RJ Davidson. 51-55. REFERENCIAS 6. Tal como han propuesto diversas líneas de investigación en psicología. RW Levenson. KN Ochsner.). la respuesta emocional. Autonomic nervous system activity distinguishes among emotions.72 tanto desde el punto de vista normativo como de sus alteraciones. 68 Sin embargo. En P Ekman RJ Davidson (Eds. en su complejidad. Annu Rev Psychol 50 (1999). parcialmente segregados. que sus variaciones predisponen al surgimiento de distintos trastornos afectivos y/o alteraciones del comportamiento. tal como se aludió en este capítulo. Como se mencionó. JJ Gross. The Nature of Emotion: Fundamental Question. Este punto es central para el desarrollo de patologías asociadas a la desregulación de los afectos como la depresión. Science 16 (1983). 94-96. Emotion. The experience of emotion. (2000). pp. Por ejemplo. Seven sins in the study of emotion: correctives from affective neuroscience. pp. donde los sujetos con asimetrías derechas tienen mayor dificultad en terminar con una emoción negativa una vez que ha comenzado. a diferencia de los fóbicos sociales o dietantes crónicos. la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal parecen jugar un rol significativo en la conformación de la experiencia afectiva. En J. pp. Así mismo en pacientes con trastorno depresivo mayor existe evidencia contundente de la existencia de asimetrías frontales derechas de la corteza prefrontal. COMENTARIOS FINALES El repertorio afectivo humano (i.Tratado de Neuropsicología y Neuropsiquiatría Clínica 382 alimenticia y las medidas de asimetrías de activación de la corteza prefrontal. Así.e. caracterizada por una hiperactivación de la corteza prefrontal derecha. The neuropsychology of emotion Oxford/New York: Oxford University Press. pp. no es extraño que la dinámica de las alteraciones emocionales asociadas a las lesiones cerebrales sea especialmente ardua de abordar experimental y clínicamente. pp. En suma. De ellas. LECTURAS SUGERIDAS LF Barrett.191-214.

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