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La Célula Eucariota

Estructura
• 1. La Membrana Citoplásmica
– a. Modificaciones de la membrana
• I. Microvellosidades
• II. Uniones intercelulares
– b. La Pared celular
• 2. El Sistema Endomembranoso
– a. Núcleo
– b. Retículo endoplásmico
– c. Ribosomas
– d. Complejo de Golgi. Vesículas
• 3. Otros organelos rodeados por membrana
– a. Mitocondria
– b. Cloroplasto
– c. Lisosomas, Peroxisomas, Vacuolas y Vesículas
– d. Centrosoma, centriolo
• 4. Citoesqueleto
• 5. Flagelos y cilios
Membranas y Superficies
Celulares
Las membranas son estructuras
espontánemente formadas por
lípidos
Las interacciones hidrofóbicas son
cruciales
• Muy pocos lípidos existen como monómeros
• En las monocapas los lípidos se disponen con sus colas
al aire
• En las bicapas los lípidos se disponen con sus colas
orientadas al ambiente y con sus cabezas hidrofóbicas
orientadas al interior de la bicapa
• En las micelas los extremos no polares se entierran en
el centro de una estructura esférica
• Las micelas se invierten en los solventes no polares
Membranas
Son estructuras con numerosas funciones

• Limitan, identifican y protegen a cada una de las células


• Actúan como barrera para las moléculas tóxicas
• Ayudan en la acumulación de nutrientes
• Desempeñan funciones de transducción de energía
• Facilitan el movimiento celular
• Ayudan en el mecanismo de reproducción
• Modulan la transducción de señales
• Regulan el transporte intra y extra-celular de iones
• Son mediadores específicos de las relaciones intercelulares
El Modelo de Mosaico Fluido
S. J. Singer y G. L. Nicolson
„ La bicapa de fosfolípidos forma una
matriz fluida
„ Tiene inmersas dos clases de proteínas:
– proteínas periféricas (proteínas extrínsecas)
– proteínas integrales (proteínas intrínsecas)
„ La bicapa es un solvente bidimensional
„ Los lípidos y las proteínas pueden tener
movimientos laterales y rotacionales
Movimientos en la bicapa
• Las cadenas de lípidos pueden doblarse, oscilar (tilt) y
rotar en el plano de la membrana
• Los lípidos y las proteínas pueden también migrar y
moverse (“difundirse") por la bicapa
• Frye y Edidin, utilizando anticuerpos fluorescentes
probaron este tipo de movimientos (para las proteínas)
• La difusión de los lípidos ha sido demostrada por EPR
(resonancia paramagnética del electrón) y por NMR, así
como por el uso de sustancias fluorescentes
Membrana Plasmática
• La célula está rodeada por una membrana lipoproteica,
denominada Membrana plasmática o Membrana celular que
la envuelve y delimita su territorio.
• La membrana celular es la parte externa de la célula que
envuelve y protege al citoplasma. Da a a la célula individualidad
estructural y fisiológica al separarla de su entorno
• Permite el intercambio controlado entre la célula y el medio que
la rodea, pero constituye una barrera con permeabilidad muy
selectiva.
• Intercambia agua, gases y nutrientes, y elimina elementos de
desecho.
• Controla el flujo de información entre las células y su entorno
• Proporciona el medio apropiado para el funcionamiento de las
proteínas de membrana
• Las membranas que envuelven a los organelos intracelulares
tienen una estructura común con la membrana celular
Membrana Celular
• La membrana celular, también llamada membrana plasmática o
plasmalema, es una membrana lipídica selectivamente permeable, en
donde se encuentran inmersas numerosas proteínas y algunos
carbohidratos.
• La membrana plasmática contiene tanto lípidos como proteínas, en
cantidades casi iguales.
• Debido a su composición de bicapa lipídica, la membrana plasmática
esta cerrada al paso de la mayoría de los solutos, excepto por medio de
mecanismos selectivos de transporte.
• Por medio de receptores especiales y a través de sistemas de adhesión
celular, ayuda a coordinar el funcionamiento interno de las células con
los mecanismos de regulación que se encuentran en el medio
extracelular que las rodea.
• Desempeña un papel importante en la organización del funcionamiento
celular para formar grupos de células semejantes que constituyen los
tejidos.
Membrana plasmática.
Estructura
UNIDAD DE MEMBRANA
• La membrana plasmática, así como todo el resto de las
membranas que limitan y/o constituyen el sistema de
organelos intracelulares, poseen un patrón de organización
estructural común que ha sido llamado ‘Unidad de
Membrana’.
• A pesar de esta estructura ‘unitaria’ debe tenerse presente
que las especies moleculares que participan en la
constitución de las membranas celulares de los diferentes
tejidos y de los diferentes organelos difieren de una manera
considerable.
• La ‘Unidad de Membrana’ consiste fundamentalmente de
una bicapa lipídica. Los extremos hidrófobos de estos lípidos
confluyen en el interior de la bicapa, mientras que la parte
polar queda expuesta hacia los ambientes extra e
intracelulares.
Estructura básica de un fofolípido
UNIDAD DE MEMBRANA
• En íntima conexión con esta bicapa lipídica existen numerosas proteínas
que son mantenidas en esta relación por numerosas fuerzas
intermoleculares. Algunas de estas proteínas atraviesan por completo la
bicapa de lípidos y se manifiestan en ambos lados de la unidad de
membrana formando canales que constituyen sitios de control específico
para el transporte de una gran variedad de moléculas.
• También forman parte importante de las membranas moléculas de
carbohidratos que forman parte importante en la estructura de los lípidos
y de las proteínas en la parte de la bicapa que está en contacto con el
ambiente extracelular.
• Esta diferencia en la disposición de componentes glúcidos, así como
también la distribución diferencial de algunos tipos de lípidos en cada
una de las dos capas que forman la unidad de membrana hace a esta
estructura molecularmente asimétrica.
Unidad de Membrana
Unidad de membrana

• La Unidad de Membrana de la superficie


celular es una estructura continua que tiene
una superficie limitada por el citoplasma y la
otra expuesta al ambiente extracelular o al
mundo exterior.
• Al microscopio electrónico se observa como
una estructura trilaminar de unos 7.5–10
nanometros de espesor y consiste de dos
capas densas paralelas de ~ 2.5 nm de
espesor, separadas por una capa clara del
mismo espesor.
Matriz Extracelular
• Es un complejo sistema estructural que rodea, soporta y
organiza las células que contribuyen a formar los tejidos en los
organismos pluricelulares.
• Se conoce habitualmente con el nombre de Tejido Conectivo.
• Está compuesta fundamentalmente de 3 grupos importantes de
biomoléculas:
– 1. Proteínas estructurales: colágenos y elastina. Se conocen por
lo menos 12 tipos diferentes de colágenos. Los colágenos son las
proteínas más abundantes en el organismo humano. Alteraciones
en su estructura debidas a genes anormales o a alteraciones en
su procesamiento, originan un conjunto importante de
enfermedades del tejido conectivo Vgr: Síndrome de Larsen,
Osteogénesis Imperfecta y Síndrome de Ehlers-Danlos.
– 2. Proteínas especializadas: e.g. fibrilina, fibronectina, y laminina.
– 3. Proteoglicanos: Estas macromoléculas están compuestas de
una estructura proteica central a la cual van unidas de manera
covalente largas cadenas de glucosaminglucanos (GAGs)
formando estructuras de gran complejidad.
Matriz Extracelular
• Los componentes bioquímicos más característicos de las distintas
matrices extracelulares son polímeros mixtos, formados por cadenas
de monosacáridos y cadenas de aminoácidos), entre los que hay
desde glucoproteínas hasta proteoglucanos.
• En la mayoría de las células animales, la glucoproteína más
abundante de la matríz extracelular es el colágeno.
• La matriz extracelular de las células animales, contiene muchos otros
componentes entre los que se encuentran proteínas como (fibrina y
elastina), minerales (como el hidroxilapatito, una forma de fosfato
cálcico de la matriz ósea), y fluidos como el plasma sanguíneo.
• También forman parte de la matriz extracelular los oligosacáridos de
aquellas glucoproteínas que constituyen parte integral de la membrana
plasmática, así como las cabezas glucídicas de los glucolípidos de las
misma membranas, todos estos componentes en conjunto forman el
glucocáliz.
Matriz Extracelular

• De esta gran diversidad de componentes, deriva la matriz extracelular


su participación en una gran variedad de funciones:
• Provee soporte y anclaje para las células. La unión de las células a la
matriz se realiza por medio de moléculas especiales de adhesión
celular llamadas integrinas formando estructuras llamadas
hemidesmososmas.
• Por medio de su interacción con la membrana celular participa de
manera determinante en la organización de los tejidos.
• Dota de sus propiedades mecánicas al tejido, como ocurre con el
tejido conjuntivo fibroso, el tejido óseo o el cartilaginoso.
• Participa en los mecanismos de regulación de la comunicación
intercelular. Las misma integrinas funcionan como moléculas
transmisoras de estímulos mecánicos de la matriz extracelular hasta el
citoesqueleto de la célula.
• Regula el funcionamiento dinámico de las agrupaciones celulares.
COMPOSICIÓN
• La membrana celular está compuesta principalmente por lípidos,
proteínas y glúcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y
10% respectivamente.
• Las moléculas más numerosas son las de lípidos. Se ha dicho que
las membranas están formadas por proteínas flotando en un mar de
fosfolípidos.
• Los lípidos forman una doble capa y las proteínas se disponen de
una forma irregular y asimétrica entre ellos.
• Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la
membrana un elevado grado de fluidez.
• Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual le
permite "seleccionar" las moléculas que entran y salen de la célula.
• Tiene un grosor aproximado de 75 Å.
• Vista al microscopio electrónico presenta entre dos capas oscuras
una central más clara.
Composición lipídica porcentual de diferentes tipos
de membranas de la célula hepática de la rata
Estructura
• La membrana celular y las membranas que rodean los
organelos intracelulares están constituídas básicamente
por una bicapa de fosfolípidos llamada ‘Unidad de
Membrana’. Al microscopio electrónico se muestra
apenas como una triple capa de 7.5–10 nanometros,
observada como dos líneas densas paralelas de ~ 2.5
nm de espesor, separadas por una zona media más
clara del mismo espesor.
• Esta sencilla estructura se hace enormemente compleja,
en cuanto a su contenido de proteínas, fosfolípidos y
carbohidratos particulares, necesarios para desempeñar
las funciones correspondientes a los diferentes tipos de
membrana celular y a la de cada uno de los organelos
que recubre.
Estructura
• En el caso de la membrana plasmática la
composición de lípidos consiste en 1/3 de
colesterol y 2/3 partes de: fosfolípidos (65-
80%) y esfingolípidos (20-35%). Además la
capa exterior de la membrana contiene un
5% de glicolípidos.
• Las ‘balsas lipídicas’ y las ‘caveolas’ son
especializaciones de la membrana celular en
las cuales la concentración de colesterol es
muy alta.
Lípidos de la Membrana
• Los lípidos más abundantes de la membrana son los fosfolípidos
incluyendo fosfatidil etanolamina, fosfatidil colina, fosfatidil serina,
fosfatidil inositol, y cardiolipina.
• La Cardiolipina es un lípido más complejo porque contiene 2 gliceroles
y 4 ácidos grasos. Es importante en las membranas bacterianas y se
encuentra también en la membrana mitocondrial interna.
• Otra clase de lípidos membranales importantes son los esfingolípidos
los cuales poseen como alcohol a la esfingosina en lugar del glicerol.
• La Ceramida, un derivado de la esfingosina, y sus derivados, forman un
grupo muy importante de lípidos de la membrana. La esfingomielina es
una ceramida con un grupo de fosfatidil colina agregado, que es neutra
a pH fisiológico.
• Una clase importante de lípidos de membrana que no contienen fósforo
son los glicolípidos. Este grupo incluye a los cerebrósidos, sin carga,
que llevan un grupo hidrocarbonado, glucosa o galactosa, y a los
gangliósidos que pueden contener cadenas ramificadas de hasta siete
carbohidratos incluyendo al ácido siálico, que es una molécula cargada.
Lípidos de la Membrana
• Fosfolípidos, representan ~ 50% del componente lipídico
(fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina y
fosfatidiletanolamina).
• Las débiles fuerzas que unen entre sí a la bicapa lipídica permiten a las
moléculas de fosfolípidos moverse con cierta libertad en el seno de cada
capa, lo que confiere una gran movilidad a la membrana; envuelven y dan
sostén a cierto tipo de proteínas de membrana; de hecho, algunas de esas
proteínas necesitan estar asociadas a fosfolípidos específicos para
funcionar correctamente
• Esfingolípidos
• Colesterol, El Colesterol es un lípido de membrana de la mayor
importancia. Se encuentra sólo en los eucariotes y es un lípido
prominente en los eritrocitos, las células hepáticas, y en la mielina de
las células nerviosas. Hace que la membrana sea menos fluida, pero
mecánicamente más estable
• Glucolípidos, sólo se encuentran en la cara externa de la membrana
celular, con la parte hidrocarbonada expuesta hacia el espacio
extracelular. Forman parte princiál del llamado Glicocáliz.
Proteínas
„ Las proteínas pueden formar parte de esa bicapa en forma de
• proteínas intrínsecas, atraviesan todo, o parte, del espesor de
la bicapa
• proteínas extrínsecas, en contacto o unidas a la superficie
citoplásmica de la bicapa por medio de otras moléculas.
„ Algunas de las intrínsecas atraviesan todo el espesor de la
membrana (proteínas transmembranales) y quedan
expuestas en las dos superficies; otras proteínas no están
fijas y "flotan" en el espesor de la membrana, como icebergs
en un mar de lípidos. Aunque los diferentes tipos de proteínas
que pueden encontrarse dependen del tipo celular de que se
trate, en general tienen unas funciones comunes:
• fijan los filamentos del citoesqueleto a la membrana celular
• fijan las células a la matriz extracelular
• forman canales iónicos que facilitan el paso de iones y moléculas
específicas a través de la membrana
• actúan como receptores en los procesos de comunicación entre
células (transducción de señales)
• poseen actividades enzimáticas específicas
• reconocen, por medio de receptores, a antígenos y células
extrañas
Clases de proteínas
„ Las proteínas de la membrana plasmática se
pueden clasificar según cómo se dispongan en la
bicapa lipídica:
– Proteínas integrales: Embebidas en la bicapa lipídica,
atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por
una o las dos caras (proteínas transmembranales).
– Proteínas periféricas: A un lado u otro de la bicapa
lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no
covalentes
– Proteínas ancladas unidas mediante enlaces covalentes
con un lípido o a un glúcido de la membrana.

Entre las proteínas, el 80% son intrínsecas, mientras que el 20%


restantes son extrínsecas. Entre estas proteínas se pueden encontrar
las translocadoras o las enzimas asociadas a membrana.
Proteínas integrales de la
Membrana
„ Las proteínas integrales están firmemente
introducidas en la bicapa lipídica
„ Pueden ser separadas de la membrana solo
mediante procesos de desnaturalización de
la estructura (solventes orgánicos, o
detergentes poderosos)
„ Frecuente, pero no necesariamente, son
transmembranales, en ocasiones atraviesan
la membrana un número grande de veces
„ La Glicoforina, la bacteriorodopsina y los
receptores ligados a proteínas G son buenos
ejemplos
Glicoforina
Una proteína transmembranal simple

• Mark Bretscher fue el primero en mostrar que


la glicoforina era una proteína transmembranal
• Solo posee un segmento transmembranal con
dominios globulares en cada extremo
• El segmento transmembranal es α-helicoidal y
consiste de 19 aminoácidos hidrofóbicos
• La porcion extracelular contiene oligosacáridos
y estos constituyen los determinantes
antigénicos de los grupos sanguíneos ABO y
MN
Bacteriorrodopsina (bR)
Una proteína que posee 7 segmentos
transmembranales (7-TMS)
„ Se encuentra en las manchas purpura del
Halobacterium halobium
„ Consiste de 7 segmentos transmembranales de
estructura helicoidal con asas cortas que
interconentan las hélices
„ Note la simetría del enpaquetamiento de la bR (véase
la figura)
„ La bR es una bomba de protones dependiente de la
luz
La bacteriorrodopsina
tienen siete hélices
alfa que comprenden
toda el espesor de la
membrana. El
cromóforo retinal todo-
trans (púrpura) esta
unido covalentemente
mediante una base de
Schiff al grupo ε-amino
de una Lys.
Proteínas Ancladas por Lípidos
Una clase relativamente nueva de proteínas
de membrana
• Se han descrito 4 tipos:
• Anclas de miristoil-amida
• Anclas de acil-tioéster (ácidos grasos)
• Anclas de prenil-tioéter
• Anclas de Glicosil fosfatidil inositol
Anclas de Miristoil-amida

• Utilizan invariablemente ácido mirístico


• Se fijan siempre por el extremo Amino-terminal
• Se unen siempre a través de un residuo terminal de
glicina
• Ejemplos: Protein-cinasa dependiente de AMPc,
tirosin-cinasa pp60src, calcineurina B, subunidades
α de las proteínas G, proteína gag del HIV-1
Anclas acil-tioéster
„ Menor especificidad por el tipo de lípido –
pueden encontrarse anclas formadas por
miristato, palmitato, estearato, oleato
„ Menor especificidad por el tipo de
aminoácido con el que se forma el enlace –
pueden encontrarse enlaces con Cys, Ser,
Thr
„ Ejemplos: receptores acoplados a proteínas
G, glicoproteínas superficiales de algunos
viruses, receptor de la transferrina triggers
and signals
Anclas Prenil-tioéter
• Por prenilación nos referimos a las anclas de enlace
formadas por grupos derivados de unidades de "isopreno"
• Se encuentran siempre enlazados a la Cys de una secuencia
CAAX (C=Cys, A=aa Alifático, X=cualquier residuo)
• Los grupos Isoprenoides incluyen el farnesilo (15-
carbonos, tres dobles enlaces) y el geranil-geranilo (20-
carbonos, cuatro dobles enlaces)
• Ejemplos: factores de apareamiento en la levadura, p21ras y
las láminas nucleares
Anclas de Glicosil fosfatidil-
inositol (GPI)
• Las anclas de GPI son más elaboradas que las
demás tipos de anclas
• Siempre se hallan unidas al residuo carboxi-
terminal de la proteína
• La etanolamina se fija a un oligosacárido que
a su vez está unido al inositol del fosfatidil
inositol (PI)
• Ejemplos: antígenos de superficie, moléculas
de adhesión, hidrolasas de la superficie
celular
Las anclas lipídicas son
mecanismos de señalamiento
„ La evidencia reciente indica que las anclas
lipídicas son de naturaleza muy transitoria
„ El anclaje y la liberación reversibles pueden
controlar (modular) los mecanismos de
señalamiento
„ Similares al mecanismo de fosforilación/
defosforilación, fijación/disociación de
receptores y sustratos, el rompimiento
proteolítico del ancla inicia el mecanismo de
señalamiento
Azúcares
Se encuentran en su mayor parte limitados a la superficie de la
membrana celular, formando el glucocáliz. Se puede poner en
evidencia mediante microscopio electrónico, en forma de una capa
blanca por fuera de la membrana celular, formada por azúcares
unidos a las proteínas de esa membrana, a los fosfolípidos de la cara
externa, o a ambos.
Se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lípidos y proteínas
y generalmente forman parte importante del mecanismo de unión de la
membrana basal de la célula a la matriz extracelular.
Sus principales funciones son:
„ proteger la superficie celular contra la interacción de otras proteínas
extrañas o lesiones físicas o químicas
„ papel en el reconocimiento celular, y en los procesos de rechazos de
injertos y transplantes
„ participa en los procesos de coagulación de la sangre y en las reacciones
inflamatorias, entre otras.
„ fecundación: los espermatozoides distinguen los óvulos de la propia
especie de los de especies diferentes
Polisacáridos de la
Superficie Celular

¡Tienen muchas funciones importantes!


• Las superficies celulares de las células animales
contienen una diversidad increible de
glicoproteínas y proteoglicanos
• Estos polisacáridos regulan el reconocimiento y la
interacción célula-célula
• La especificidad y selectividad de la "información"
contenida en estas estructuras es aparentemente
determinada únicamente por las enzimas que
sintetizan estos polisacáridos
O-Glicosil Glicoproteínas

β-galactosil-1,3-α-N-acetil-galactosaminil Serina

α-xilosil Treonina α-manosil Serina


N-Glicosil Glicoproteínas

Oligosacárido central en las N-glicosil glicoproteínas


Glicoproteínas
¡Gran diversidad de estructuras y funciones!
• Pueden estar unidas a las proteínas por enlaces N-
u O-glicosídicos
• Los sacáridos unidos por enlaces N-glicosídicos se
fijan a la proteína por medio del nitrógeno del
grupo amida de residuos de asparagina
• Los sacáridos unidos por enlaces O-glicosídicos se
fijan a la proteína por medio de los grupos
hidroxilo de la serina, treonina o hidroxilisina
Glicoproteínas con sacáridos
en unión O-glicosídica
• Su función consiste aparentemente en
adoptar una conformación extendida
• Estas conformaciónes extendidas
semejan “cepillos frágiles"
• Este tipo de estructura extiende el
dominio funcional del glicocálix
N-Glicosil Oligosacáridos
Muchas funciones se conocen o se
proponen
Los oligosacáridos pueden modificar las
propiedades físicas y/o químicas de las
proteínas
Los oligosacáridos pueden darle estabilidad a
las estructuras y conformaciones proteicas
y/o protegerlas contra la proteolisis
La hidrólisis de unidades de monosacáridos
de las N-glicosil glicoproteínas de la sangre
estimula su degradación en el tejido hepático
Proteoglicanos
Son glicoproteínas cuyos carbohidratos
son principalmente
glucosaminoglucanos

• Son componentes de la membrana celular y del


glicocalix
• Consisten de proteínas con uno o dos tipos de
glucosaminoglucanos
Proteoglicanos

Ejemplos:
Sindecan - proteína transmembranal – el
dominio intracelular interactúa con el
citoesqueleto, el dominio extracelular
interactúa con la fibronectina
Pared celular en los vegetales

Es un componente típico de las


células eucarióticas vegetales y
fúngicas.
Pared Celular
• Es un componente típico de las células eucarióticas vegetales y
fúngicas.
• Entre las Embriofitas, las únicas células que no tienen pared celular
son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos.
• En las células vivas las paredes tienen un papel importante en
actividades como absorción, transpiración, traslocación, secreción y
reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinación de
tubos polínicos y defensa contra bacterias u otros patògenos.
• Las paredes celulares son persistentes y se preservan bien aún
despuès de muerta la planta, por lo cual se pueden estudiar
fácilmente en plantas secas y también en los fósiles.
• En los árboles, la mayor parte de la madera y la corteza está formada
sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y degenera.
CAPAS DE LA PARED CELULAR
z La pared es secretada por la
célula viva, de manera que la
capa más vieja está hacia
afuera y la capa más joven
hacia adentro junto al
protoplasma, demarcando el
lumen o cavidad celular.
z La pared celular tiene tres
partes fundamentales:
z 1) la sustancia intercelular
o lámina media,
z 2) la pared primaria y
z 3) la pared secundaria
Laminilla Media
z Laminilla media o sustancia intercelular
Se compone principalmente de compuestos pécticos
(ácido péctico: unión de moléculas de ácido
galacturónico; pectatos: ácido péctico + iones metálicos,
como Ca o Mg).
z Se descompone con facilidad, y cuando ésto sucede el
tejido se separa en células individuales.
z En tejidos leñosos generalmente la laminilla media está
lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es
difícil de identificar porque se vuelve extremadamente
tenue.
z En tejidos leñosos generalmente la laminilla media está
lignificada.
z En los tejidos adultos la laminilla media es difícil de
identificar porque se vuelve extremadamente tenue.
Pared Primaria
• Se forma inmediatamente después de la división
celular, antes de que la célula complete su
crecimiento.
• Está asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los
cambios que experimenta son reversibles
Usualmente es delgada, pero puede alcanzar
considerable grosor.
• Cuando las paredes son gruesas pueden mostrar
una clara laminación debida a las variaciones en la
composición de los incrementos sucesivos.
• En algunas células el depósito de pared no es
uniforme, sino que existen engrosamientos en
zonas determinadas. Por ejemplo, en la pared
primaria ocurren en células del colénquima y en los
pedúnculos de cistolitos.
Pared Secundaria
• Sigue a la pared primaria en orden de aparición.
• Es muy rica en celulosa, lo cual la hace fuertemente refringente al
microscopio.
• La pared secundaria generalmente consta de tres capas con
características físicas y químicas diferentes, que se denominan de
afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3
(capa interna).
• La última capa puede ser considerada como una pared terciaria, que
presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto.
• Como en la lámina primaria, en algunas células el depósito de pared no
es uniforme, en la pared secundaria se observan prominencias situadas
por dentro o fuera de la célula: anillos de los elementos traqueales,
apéndices y escultura de las esporas y granos de polen.
Sistemas Membranosos en la
Fisiología Celular
Estudio de los diferentes tipos de
membranas presentes en los
organismos vivos
Funciones de las Membranas
Celulares
Las Membranas Celulares hacen posibles
muchas de las funciones esenciales de los
seres vivos.
Estas incluyen:
– Compartamentalización,
– Transporte selectivo,
– Transducción de señales,
– Catálisis enzimática,
– Organización de enzimas en complejos y
– Creación y explotación de gradientes
transmembranales de solutos.
Compartamentalización
„ A causa de la impermeabilidad selectiva de las membranas celulares se
puede aislar el ambiente intracelular del ambiente extracelular,
„ Además, el interior de la célula puede ser separada en
compartimientos.
„ Esto permite a cada uno de los compartimientos mantener una
composición diferente, lo cual puede ser indispensable para el
funcionamiento celular.
„ Por ejemplo, el ambiente extracelular en los mamíferos posee una
concentración relativamente alta de sodio mientras la concentración
citoplásmica es relativamente baja. La membrana plasmática mantiene
ambos ambientes separados. Esta separación es crítica en algunas
ocasiones, por ejemplo, para mantener los gradientes iónicos
requeridos para desarrollar el potencial de acción.
„ Otro ejemplo importante puede observarse en la secuestración de las
enzimas hidrolíticas dentro del lisosoma, dependiente de la función de
la membrana lisosomal.
Funciones de la Membrana
celular
• Ancla los componentes del citoesqueleto celular al ambiente que la rodea,
contribuyendo a dar, y mantener, la forma de las diferentes células que constituyen
un organismo.
• Facilita la formación de tejidos especializados por su relación con otras células y con
la Matriz extracelular
• La membrana celular se caracteriza por su permeabilidad selectiva, es decir, la
capacidad para controlar el paso de sustancias a través de ella.
• Facilita el transporte de componentes extracelulares por medio de estructuras
como las bombas y canales iónicos y acarreadores específicos de diversos
tipos.
• El transporte de moléculas pequeñas se lleva a cabo a través de dos
mecanismos llamados transporte pasivo y transporte activo, en tanto que para
las macromoléculas se utilizan dos procesos específicos denominados
endocitosis y exocitosis.
• Incluye estructuras especializadas, llamadas receptores, que permiten el paso de
señales químicas emitidas por las mismas células o por células muy distantes
componentes de otros sistemas o tejidos.
• Crea ambientes adecuados para el funcionamiento de las enzimas que forman parte
o están cercanas a la membrana celular.
• Participa en la recepción o emisión de mensajes inmunológicos indispensables para
el reconocimiento celular
Funciónes
• Funciona como una barrera que permite a la célula mantener una
composición interna, citoplásmica específica, completamente diferente de
la del medio extracelular.
• La membrana es libremente permeable al agua, pero muy impermeable a
los iones y a las moléculas cargadas.
• Es permeable a moléculas pequeñas en relación inversa a su tamaño pero
en relación directa a su solubilidad en las grasas.
• Contiene varios sistemas proteicos que funcionan como bombas o como
canales para permitir la existencia de gradientes de concentración entre los
contenidos intra y extracelulares.
• Por ejemplo, hay una bomba de cationes que expulsa activamente iones de
sodio al exterior de la célula contra un gradiente de concentración y
transporta iones de potasio para aumentar la concentración
intracitoplásmica de este ion.
• Estos sistemas de transporte constituyen uno de los mecanismos más
importantes para el funcionamiento celular, porque permite el
establecimiento de diferencias de potencial, que son indispensables, entre
otras funciones, para la transmisión nerviosa y la contracción muscular.
Receptores
• La membrana plasmática contiene numerosas moléculas
receptoras que le permiten comunicarse especialmente con el
resto de las células del organismo y generalmente con todos
los componentes del medio exterior.
• Los ligandos a que estos receptores son susceptibles son de
una enorme variedad, incluyendo antígenos, hormonas,
neurotransmisores, factores de crecimiento, citocinas, etc.
• Las mismas proteínas que constituyen los organelos de unión,
llamadas proteínas de adhesión celular, funcionan además
como receptores y como transmisores de señales que llevan a
cada célula la información de su entorno. Se sabe, por ejemplo,
del papel indispensable que desempeñan durante el desarrollo
embrionario participando activamente en los mecanismos de
diferenciación.
Transducción de Señales

• La regulación del metabolismo celular es un proceso esencial para


cualquier organismo. A causa de la función de barrera que exhibe la
membrana plasmática, la integración de este metabolismo celular con el
de las demás células es indispensable en el caso de los organismos
pluricelulares.
• Para comunicar al interior de cada célula los cambios acontecidos en el
ambiente extracelular se han desarrollado mecanismos especiales.
• La Regulación de la conducta celular por hormonas y otros tipos de
señales provenientes del exterior de la célula se puede realizar mediante
el mecanismo llamado de transducción de señales empleando receptores
(proteínas transmembranales) incorporados a la membrana celular.
• La fijación de un efector (ligando) al dominio extracelular de estas
proteínas transmembranales puede modificar su configuración,
incluyendo la del dominio intracelular de dichos receptores.
• Tal cambio de conformación genera una señal en el interior de la célula
Actividad Enzimática
Una gran cantidad de proteínas con actividad enzimática
se hallan fijas a las diversas membranas celulares.
En numerosos casos la actividad enzimática depende
estrictamente de la posición de la proteína dentro de una
estructura membranosa.
En estos casos la actividad enzimática puede estar
íntimamente asociada con alguna de las funciones
desempeñadas por dicha membrana.
Un buen ejemplo es el proporcionado por el mecanismo
de transporte activo. La hidrólisis enzimática del ATP se
utiliza para proporcionar la energía requerida durante el
movimiento de algunos solutos (iones) a través de una
membrana en contra de un gradiente de concentración
La localización membranal facilita la formación de
compejos enzimáticos en aquellos casos en los que la
actividad concertada de ciertas enzimas es indispensable
para la realización de su función
Transporte
„ A causa de la naturaleza selectivamente impermeable de la
doble capa lipídica, los compartimientos celulares separados
por las membranas que rodean los organelos intracelulares
pueden tener una composición significativamente diferente.
„ Por ejemplo, la concentración de calcio del citoplasma de la
célula es muy baja cuando se compara con la concentración
de este ión dentro de la luz del retículo endoplásmico o con
la concentración en el ambiente extracelular.
„ Estas y otras diferencias dependen de la función de
transporte de las membranas biológicas. Las membranas
regulan estrictamente la composición de los
compartimientos que limitan, controlando el acceso de
numerosos solutos al interior de dichos compartimientos.
„ El transporte a través de las membranas puede ser dividido
en dos tipos: pasivo y activo.
Transporte Pasivo
• El transporte pasivo permite el movimiento de solutos a través de la
membrana solo cuando el movimiento se realiza de un ambiente
con una alta concentración del soluto a otro ambiente con una baja
concentración del mismo.
• El transporte pasivo no puede mover ningún tipo de solutos contra
un gradiente de concentración y consiste solo de la difusión simple
de moléculas pequeñas a través de la membrana.
• El transporte pasivo es, pues, solo un aspecto del proceso de
equilibrio químico. Sin embargo debe considerarse que las bicapas
lipídicas son prácticamente impermeables a compuestos polares y
cargados.
• Puesto que las bicapas de lípidos son normalmente impermeables a
una gran variedad de solutos, el transporte pasivo se realiza muy
lentamente y solo se observa cuando las moléculas involucradas
son de pequeño tamaño o solubles en lípidos.
TRANSPORTE PASIVO
• Llamamos transporte pasivo al desplazamiento de
sustancias desde un lugar de mayor concentración a
otro de menor concentración, sin que se requiera
ningún gasto de energía.
• Los tres tipos principales de transporte pasivo son:
• difusión simple,
• difusión facilitada y
• ósmosis
Difusión simple
• El CO2 y el O2 pasan a través de casi todas las membranas por
difusión simple, proceso que se define como el "desplazamiento
de partículas desde una zona de mayor concentración a otra de
concentración menor ".
• En el caso del O2, la célula consume oxígeno, por lo tanto, su
concentración disminuye con respecto al exterior de la misma,
entonces el oxígeno del exterior ingresa a la célula por difusión.
En el caso del CO2 el proceso es inverso.
• Otras moléculas que ingresan a la célula por difusión simple
son la urea, el etanol y las hormonas esteroides;
• la membrana plasmática es impermeable a los iones y a las
moléculas polares, por muy pequeñas que sean
Difusión facilitada
• La difusión facilitada permite el paso de iones,
carbohidratos, aminoácidos y muchos metabolitos
celulares. Para que esto ocurra, se requiere:
• a). Un gradiente de concentración, es decir una diferencia
en la concentración de una sustancia dentro y fuera de la
célula. El transporte se realiza siempre a favor del gradiente,
es decir, de una zona de mayor concentración a otra de
menor concentración y sin gasto de energía.
• B). La presencia de proteínas de transporte:
• Transportadoras. Se unen a la molécula que van a transportar
y sufren un cambio estructural que permite el paso de la
sustancia hacia el otro lado de la membrana. Por este medio
pasan los iones, los carbohidratos y los aminoácidos.
• De canal. Son una especie de canales o poros llenos de agua,
cuando están abiertos permiten el paso de cierto tipo de
sustancias, generalmente iones inorgánicos
Ósmosis
El H2O entra a la célula por el proceso conocido como ósmosis.
El fenómeno de ósmosis es muy importante en el estudio de la biología
porque explica el mecanismo por el cual el agua es transportada a través
de la membrana celular.
Podemos definir como ósmosis:
“El proceso de difusión de un solvente a través de una membrana
semipermeable, desde una zona en que el solvente posee
mayor potencial (concentración) a otra de potencial menor "
El agua entra a las células de manera de mantener igual las
concentraciones intra y extracelulares, para ello, ejerce una presión
llamada Presión Osmótica.
El agua deja de entrar a la célula cuando la presión osmótica (potencial)
extracelular se iguala con la presión osmótica en el interior de la célula.
Las moléculas de agua viajan a través de la membrana celular de dos
maneras:
– Por difusión directa a través de la bicapa de fosfolípidos
– O por medio de aquaporinas, pequeñas proteínas transmembranales
que funcionan de modo semejante a las que permiten el paso por
difusión facilitada o por la creación de canales iónicos.
TRANSPORTE ACTIVO
• El transporte activo se define como el "paso de una sustancia a través
de una membrana semipermeable, desde una zona de menor
concentración a otra de mayor concentración, con gasto de
energía". Para que esto se lleve a cabo se requiere de proteínas
transportadoras que actúen como bombas contra el gradiente de
concentración, además de una fuente de energía que es el ATP.
• Como ejemplo de transporte activo tenemos a la bomba de Na+- K+, la
cual desempeña un papel importante durante la producción y
transmisión del impulso nervioso.
• Durante este proceso, el sodio es bombeado hacia el exterior de la
célula, mientras que el potasio es bombeado hacia el interior de la
misma. En el exterior de la célula existe una mayor concentración de
sodio que en su interior, por lo tanto, el sodio es expulsado de la célula
contra un gradiente de concentración. En el caso del potasio, su
concentración externa es menor que en el interior, por lo tanto, la
célula bombea potasio hacia el interior.
El transporte a través de las membranas puede ser pasivo y activo.
El transporte pasivo no requiere gasto de energía. Los tres tipos principales de
transporte pasivo son: difusión simple, difusión facilitada y ósmosis
El transporte activo se define como el "paso de una sustancia a través de una
membrana semipermeable con gasto de energía".
La difusión facilitada y el transporte activo requieren la participación de proteínas
acarreadoras
El Transporte Activo involucra:
1. Bombas de ATP
• Bombas de ATP. Acoplan la hidrólisis del ATP con el movimiento de iones a
través de la membrana, en contra de su gradiente de concentración.
• El ATP es hidrolizado directamente a ADP y fosfato inorgánico
liberando energía. Esta energía es utilizada para mover uno o más
iones a través de la membrana.
• Se ha calculado que cerca del 25% de las reservas celulares de ATP
son utilizadas para promover el transporte de iones.
• Ejemplos:
• La ATPasa Na+, K+ dependiente. Esta bomba intercambia tres
iones de Na+ que expulsa del interior de la célula, por dos iones de
K+ que captura del ambiente extracelular. Crea así un desequilibrio
de cargas que se conoce como polarización. Este potencial
eléctrico es necesario para el funcionamiento de muchos tipos de
células, como las del tejido nervioso, y contribuye la energía
requerida para otros tipos de transporte, como los puertos.
• Las ATPasas dependientes de Ca++ son las encargadas de
mantener niveles bajos de Ca++ intracelular, una condición
necesaria, por ejemplo, para la contracción muscular.
El Transporte Activo involucra:
Simpuertos - Antipuertos

• Simpuertos.
• Mecanismo de transporte de algunas sustancias contra gradientes de concentración, Las
células utilizan la energía ya almacenada en gradientes iónicos, como los gradientes de (H+) o
de sodio (Na+), para activar algunas proteínas membranales llamadas transportadores.
• Cuando la molécula transportada y el ión co-transportado se mueven en la misma dirección,
el mecanismo se conoce como simpuerto.
• Ejemplo: transporte de amino ácidos a través de la membrana intestinal.

• Antipuertos
• La célula utiliza el movimiento de un ión a través de la membrana a favor de su gradiente de
concentración para proporcionar energía al transporte de una segunda sustancia en contra de
su gradiente de concentración.
• En este proceso, las dos sustancias se mueven a través de la membrana en direcciones
opuestas.
• Ejemplo : expulsión de Ca2+ de las células del músculo cardiaco. La contracción de las fibras
musculares es iniciada por un aumento en la concentración intracelular de Ca2+, de modo que es
imperativo que el Ca2+ sea expulsado del citoplasma para que el músculo pueda relajarse antes de la
próxima contracción. Este mecanismo de antipuerto es tan efectivo que puede mantener la
concentración intracelular de Ca2+ a niveles 10,000 veces menores que los de la concentració
extracelular.
Transporte activo
TRANSPORTE DE
MACROMOLÉCULAS
• Para introducir o secretar macromoléculas a través de su membrana, la célula
emplea dos procesos: la endocitosis y la exocitosis.
• ENDOCITOSIS:
• Es un proceso mediante el cual la célula toma moléculas grandes o partículas
de su medio externo, mediante la invaginación de la membrana celular y la
posterior formación de vesículas intracelulares (endo = dentro). Como ejemplos
de este tipo de procesos tenemos a la pinocitosis y la fagocitosis.

• EXOCITOSIS:
• Mediante este proceso, las células vierten al exterior macromoléculas que se
producen en su interior: hormonas, enzimas, productos de excreción etc. En
este caso, las vacuolas, con las sustancias que se van a excretar, se fusionan
con la membrana celular desde el interior y expulsan el contenido.
• La fusión de vesículas intracelulares con la membrana no solo excreta el
contenido de las vesículas, sino que al mismo tiempo incorpora los
componentes de la membrana vesicular a los componentes de la membrana
celular
Pinocitosis y Fagocitosis
¾ Pinocitosis (pinos = beber): Mediante este proceso, la célula obtiene
macromoléculas solubles que generalmente presentan dificultades para
atravezar la membrana celular. La célula forma una serie de
proyecciones denominadas pseudópodos (pseudo = falso, paidos =
pies), en cuyo interior existen canales muy finos. Pequeñas cantidades
del fluido extracelular penetran a la célula por estas estructuras; una
vez cerrados los pseudópodos, forman una vacuola la cual
posteriormente se rompe y el contenido se incorpora al citoplasma
celular
¾ Fagocitosis (fagos = comer): Es un proceso que le permite a la célula
ingerir partículas de gran tamaño, como microorganismos y restos de
otras células. Las vesículas o vacuolas que se forman se llaman
fagosomas, los cuales se fusionan con los lisosomas y constituyen el
fagolisosoma, que es el encargado de modificar o degradar el material
ingerido
Endocitosis ayudada por
acarreador
– Endocitosis ayudada por acarreador, es un sistema sumamente
especializado. Algunas moléculas, o iones, muy importantes son
introducidas a la célula mediante este mecanismo.

¾ Ejemplo. El hierro es acarreado en la sangre unido


íntimamente a un acarreador, la trasferrina. Para
transportar el hierro al interior de las células la
membrana celular contiene receptores especiales
que fijan la transferrina. Estos receptores con la
transferrina unida son englobados en vesículas
recubiertas de clatrina e introducidos a la célula por
endocitosis. El hierro es liberado dentro de la célula
y la trasferrina es devuelta al embiente exterior por
exocitosis en su vesícula de clatrina.
Recambio de membrana
• El sistema membranoso se encuentra en continuo recambio.
Material nuevo se incorpora a él o se separa de él por medio de
una gan variedad de mecanismos:
– La fusión de vesículas intracelulares con la membrana no
solo excreta el contenido de las vesículas, sino que al
mismo tiempo incorpora los componentes de la membrana
vesicular a los componentes de la membrana celular
– Con alguna frecuencia puede observarse que la membrana
celular forma invaginaciones que resultan en la formación
de vesículas aisladas que contienen material extracelular,
esto es lo que se llama endocitosis. Durante este proceso la
unidad de membrana mantiene su orientación, es decir la
parte citoplásmica de la membrana continua siendo la parte
citoplásmica de la vesícula.
Recambio de membrana
• En este sentido puede considerarse que el contenido de los
organelos intracelulares que forman el llamado sistema
membranoso intracelular: retículo endoplásmico, los
sáculos del aparato de Golgi, la membrana nuclear, los
lisosomas y los gránulos de secreción pertenece al mundo
exterior, puesto que en alguna fase de su funcionamiento el
material contenido en estos organelos puede ser continuo,
directa o indirectamente, con el material extracelular.
• Curiosamente, entonces, todas las superficies
membranosas que limitan estos organelos son
topológicamente parte de la superficie celular aunque estén
comprendidos completamente dentro de la célula.
membrana mitocondrial

• Las membranas mitocondriales y las de los cloroplastos en


las plantas, constituyen casos especiales porque se propone
que la membrana interna de estos organelos es la
membrana exterior de organismos unicelulares primitivos
que están simbióticamente relacionados con nuestras
células y han permanecido dentro de una cavidad que
contiene material del mundo exterior, como lo definimos
en la lamina anterior,
• La membrana mitocondrial externa es, en este sentido, una
membrana que pertenece al sistema membranoso
intracelular, semejante a la del retículo endoplásmico y que
recubre la membrana del microorganismo simbiótico que
sigue siendo un componenete extracelular.
Las Membranas son
Asimétricas
• Asimetría lateral de las proteínas:
• Las proteínas pueden distribuirse o asociarse en el
plano de la membrana – usualmente no están
distribuídas de manera uniforme. Esta es una
propiedad dinámica que puede cambiar momento a
momento.
• Asimetría lateral de los lípidos:
• Los lípidos pueden distribuirse o asociarse en el plano
de la membrana – usualmente no están distribuídos
de manera uniforme. Esta es una propiedad dinámica
que puede cambiar momento a momento.

Las Membranas son
asimétricas
• Asimetría transversa de las proteínas
• Mark Bretscher mostró que el extremo N-
terminal de la glicoforina es extracelular
mientras que el extremo C-terminal es
intracelular, lo mismo ocurre con una gran
variedad de otras proteínas
• Asimetría transversa de los lípidos
• En casi todas las membranas, la composición
de la monocapa externa es muy diferente de la
composición de la monocapa interna
Asimetría transversa de
los lípidos
Flipasas
¡Un descubrimiento relativamente nuevo!

• Los lípidos pueden ser llevados de una a otra de


las monocapas que forman labicapa lipídica
membranal por enzimas llamadas flipasas
• Algunas flipasas operan pasivamente y no
requieren ningún gasto de energía
• Otras flipasas actúan de manera activa y
requieren la participación del ATP como
generador de energía
• Las flipasas activas pueden generar profundas
asimetrías membranales
Transiciones de fase
La “fusión" de los lípidos membranales

• Por debajo de una determinada temperatura de


transición, los lípidos membranales son rígidos y
estrechamente empaquetados
• Por encima de la temperatura de transición, los
lípidos son cada vez más móbiles y flexibles
• La temperatura de transición es característica de la
composición lipídica de la membrana
• Solo los sistemas de lípidos puros dan una
temperatura de transición brusca y definida
• Dentro de las propiedades físicas de las membranas es muy importante el
concepto de fluidez, el cual indica la movilidad de sus constituyentes.
• En el caso de los lípidos, se difunden libremente a través de la doble capa
lipídica utilizando cuatro movimientos característicos: difusión lateral,
rotación sobre el eje mayor, flexión y flip-flop. La fluidez de la membrana
depende de su concentración en colesterol.
• Las proteínas de la membrana celular pueden formar parte integral de ella,
proteínas integrales o transmembranales, o estar solo adheridas a ella por
diferentes mecanismos, proteínas periféricas.
• Todas ellas pueden desplazarse dentro de la estructura membranosa en
respuesta a estímulos específicos y dependiendo de la fluidez membranal.
• Muchas proteínas integrales poseen movilidades restringidas y permanecen
localizadas en sitios específicos de la célula. Esto obedece al tipo de función
en la que participan (uniones intercelulares, microvellosidades, fijación a la
matriz extracelular, etc.
Fluidez Membranal
• Especialización de las diferentes regiones de la membrana
plasmática en las células del tejido epitelial.
• Las membranas de las células en los tejidos epiteliales pueden
ser consideradas divididas en 3 tipos de regiones
especializadas:
– La superficie basal que comunica y fija a la célula con la matriz
extracitoplásmica
– La superficie luminal que comunica a las células epiteliales con el
ambiente exterior a través de los diferentes sistemas que forma,
piel, digestivo, respiratorio, urinario, etc
– Las superficies laterales que comunican a las células con sus
células vecinas con las cuales debe estar unida de una manera
suficientemente firme para no destruir la estructura y de manera
suficientemente lábil para permitir el recambio celular y la
comunicación fisiológica entre los diferentes tipos de células que
forman el epitelio
Superficie basal
• La interfase entre todo el epitelio y el tejido conectivo está
marcada por una estructura no celular conocida como
membrana basal o lámina basal. Estos términos son también
usados como sinónimos, pero el término "lámina basal" es más
específico y debe utilizarse con cuidado. La membrana basal
suministra soporte para el epitelio y constituye una importante
barrera para el pasaje del material entre el epitelio y los
componentes del tejido conectivo.
• Superficies intercelulares: Las células epiteliales son limitadas
también por diversos tipos de superficies que permiten al
epitelio una forma cohesiva, regularmente continua y que
pueden servir de puntos de transferencia de información o
metabolitos entre las células. Especializaciones intercelulares
análogas son encontradas entre las células de algunos tejidos
no epiteliales, particularmente músculos, cuando sirven para
funciones generales similares.
Superficie luminal
• La superficie luminal de las células epiteliales puede exhibir tres
tipos de especialización:
• Cilium (plural cilia). Son estructuras relativamente largas, móviles y
suficientemente grandes para ser fácilmente observables al
microscopio de luz. La cilia mide aproximadamente de 7 a 10 um. de
largo y presenta movimientos con ritmos sincronizados que propulsan
el mucus o fluido en una dirección sobre la superficie epitelial. Cada
cilium está formada por una evaginación de la membrana plasmática
luminal, contiene un núcleo central llamado axoneme que consiste de
20 microtúbulos agrupados como un par central y nueve "dobletes"
periféricos.
• Microvellosidades. En contraste las microvellosidades, son
proyecciones de la membrana plasmática, cortas, siempre
extremadamente numerosas, y no pueden ser individualmente
observadas a través del microscopio de luz.
• Estereocilia. La estereocilia son simplemente microvellosidades
extremadamente largas que pueden observarse aisladas o formando
pequeños grupos en lugares raros como el tracto reproductor del
macho. El nombre estereocilia no es muy apropiado puesto que estas
prolongaciones membranales no presentan ninguna movilidad. Son
utilizadas principalmente para aumentar el area superficial para la
absorción de líquidos. Vgr. en el epidídimo.
CILIA
9 filamentos cortos, numerosos en las células epiteliales de la
mayoría de los animales. Capaces de moverse al unísono, la cilia
realiza una variedad importante de funciones, incluyendo:
9 el movimiento de algunos protozoarios,
9 el desplazamiento del ovocito en los mamíferos a través del oviducto
9 Generar corrientes de agua para transportrar alimento y oxígeno a
través de las branquias de algunos vertebrados marinos
9 Limpiar de desechos la superficie de las células, como en el caso del
aparato respiratorio en los mamíferos.
9 Como los flagelos, los cilia tienen una estructura central compuesta de
dos microtúbulos centrales rodeados por un anillo exterior compuesto
de nueve pares de microtúbulos.
9 El crecimiento de los cilios está controlado por el Cuerpo Basal,
localizado justamente dentro de la superficie celular en la base de cada
cilio.
9 Debajo de la superficie de los cilios, en algunas células, existe una red
de microtúbulos que aparentemente sirven para coordinar el
movimiento ciliar.
Modificaciones de la membrana
Microvellosidades
• Una de las modificaciones de la membrana más estudiadas son
las microvellosidades, presentes por ejemplo en las células que
forman el epitelio del intestino delgado.
• En la figura siguiente podemos observar un esquema de
células del epitelio intestinal. El borde en cepillo, formado por
microvellosidades, está dirigido hacia la luz intestinal.
• Esta región de la célula se denomina superficie apical.
• Las células descansan sobre una lámina basal, red fibrosa de
colágeno y proteoglucano que soporta la capa de células
epiteliales.
• La superficie basolateral se refiere a la membrana situada a los
lados de la célula, bajo las microvellosidades, y en la base de la
célula, donde se adhiere a la lámina basal.
Importancia
• Una sola de las células intestinales humanas posee
varios miles de microvellos en su superficie luminal.
• Tambien varios tipos de células sensoriales poseen
microvellosidades: en el oido interno en forma de
esterocilios, en las células de las papilas gustatorias y
en las celulas receptoras del organo del olfato.
• Se observan en la membrana plasmática de los
ovocitos en donde ayudan al anclaje de las células
espermáticas que han penetrado la zona pelúcida.
• La presencia de microvellosidades en la superficie de
las células blancas de la sangre es aparentemente
necesaria durante los procesos de migración de los
leucocitos.
GLUCOCÁLIX MICROVELLOSIDADES
Las proteínas estructurales mantienen una forma y diámetro uniforme. Un
haz de microfilamentos de actina recorre el interior de cada microvellosidad,
anclándose a las proteínas de la superficie interna de la membrana y
conectando con una red de filamentos de actina y miosina que atraviesan la
célula inmediatamente debajo de las microvellosidades.
Estos microfilamentos dan rigidez a las microvellosidades y les permiten
moverse hacia adelante y hacia atrás en el lumen intestinal. Las fibras
transversales de actina y miosina se insertan en un desmosoma en barra.

Microvellosidades

Fibras de Actina
•Las microvellosidades tienen
una estructura rígida.
•Son varios los componentes de
la membrana plasmática y del
citoesqueleto que contribuyen a
darles su estructura.
•Las proteínas estructurales
mantienen una forma y diámetro
uniforme.
•Un haz de microfilamentos de
actina recorre el interior de cada
microvellosidad, anclándose a las
proteínas de la superficie interna
de la membrana y conectando
con una red de filamentos de
actina y miosina que atraviesan
la célula inmediatamente debajo
de las microvellosidades.
•Estos microfilamentos dan
rigidez a las microvellosidades y
les permiten moverse hacia
adelante y hacia atrás en el
lumen intestinal.
•Las fibras transversales de
actina y miosina se insertan en
un desmosoma en barra.
Las microvellosidades aumentan la
superficie expuesta de las células de una
manera notable (~ 600 veces en las
células intestinales) facilitando de este
modo las funciones de absorción y de
secreción.

Glucocáliz
Las microvellosidades están cubiertas
por el Glucocáliz el cual consiste de
numerosas glicoproteínas periféricas
fijas a la superficie celular. Esta capa
funciona principalmente como sitio de
fijación y reconocimiento molecular,
aunque se ha propuesto que tiene
funciones protectoras contra
elementos nocivos. Puede también
ser el sitio de localización de
proteínas enzimas importantes en el
funcionamiento celular.
Uniones Intercelulares
• Para formar un organismo pluricelular, las células no sólo
deben diferenciarse en tipos especializados, sino también
unirse para constituir tejidos y órganos.
• Los organismos eucariotes han satisfecho esta necesidad de
distintas formas a lo largo de la evolución. En las plantas
superiores, las células se mantienen conectadas por puentes
citoplásmicos llamados plasmodesmos,
• En casi todos los animales, las células están unidas por una
red laxa de grandes moléculas orgánicas extracelulares (la
llamada matriz extracelular) y por adherencia entre
membranas plasmáticas.
• A menudo, las uniones entre células permiten que éstas se
dispongan en forma de capa pluricelular o epitelio.
• Las láminas epiteliales suelen formarse a partir del límite
externo de los tejidos y órganos, y constituyen una barrera
superficial que regula la entrada y salida de materiales
Uniones intercelulares
z Las células pueden formar láminas continuas gracias a
que cada célula tiene especializaciones en sus caras
laterales que le permiten formar uniones estables con la
células adyacentes.
z Existen tres clases de uniones intercelulares:
z 1. Uniones de adherencia entre las células, de las cuales
existen dos tipos:
z Zónulas adherentes o bandas de adhesión, presentes en el borde
luminal de células de epitelios monoestratificados (Figura 1a ).
z Desmosomas o máculas adherentes , distribuidos en las caras
laterales de las células.
z 2. Uniones de oclusión del espacio intercelular, ubicadas
vecinas al borde luminal de las células.
z 3. Uniones de comunicación entre los citoplasmas de células
vecinas, distribuidas en las caras laterales de células
adyacentes
Uniones intercelulares
• En la figura que sigue se observa un dibujo esquemático de los
tipos principales de uniones celulares, según se encuentran en las
células del epitelio intestinal. Las uniones estrechas están situadas
inmediatamente debajo de las microvellosidades; actúan aislando
la luz intestinal de las superficies basolaterales. Debajo de estas
conexiones se encuentra el desmosoma en barra o unión
intermedia, una capa de fibras que rodea cada célula permitiendo
la adhesión de células adyacentes. Los desmosomas puntuales se
localizan en las regiones de adhesión entre células vecinas. Los
hemidesmosomas son puntos de adhesión de la célula a la lámina
basal.
• Los haces de tonofilamentos atraviesan la célula e interconectan
los desmosomas puntuales con los hemidesmosomas.
• Las uniones en hendidura o comunicantes, distribuidas a lo largo
de la superficie lateral de las células, permiten que las moléculas
pequeñas pasen de una célula a otra.
Epitelio Intestinal
tipos de uniones intercelulares
Uniones Intercelulares
– Las uniones intercelulares podemos clasificarlas:
• por su extensión.
– Tipo zónula (rodean completamente la célula)
– Tipo mácula (uniones puntuales de forma redondeada u
oval)
• por su estructura y función.
– Uniones estrechas (uniones estancas o zonula
occludens).
– Uniones adherentes (desmosomas o zonula adherens).
– Uniones comunicantes (uniones en hendidura o gap
junctions).
– Plasmodesmos, en células vegetales
Uniones adherentes
• Uniones adherentes: se las encuentra
generalmente en el tejido epitelial
conformando una banda continua de
moléculas de cadherina que en su porción
citosólica se unen a un "cinturón" de
proteínas adaptadoras que discurre en la
cara citosólica de la membrana celular y
relaciona a las cadherinas con el
citoesqueleto (principalmente actina).
Proteína que une
a la β-Catenina
al citoesqueleto.
(Ej. α-Catenina o
α-Actinina

Proteína que
transmite
señales al
citoplasma
UNIONES ADHERENTES
TIPOS DE UNIONES INTER-
CELULARES
Principales tipos de
uniones intercelulares
Desmosomas
„ Estas uniones tienen la forma de un botón
(mácula) y se ubican en zonas discretas
de los límites intercelulares.
„ Al microscopio electrónico de transmisión
un desmosoma se reconoce porque:
• las membrana de las células adyacentes corren
paralelas entre sí, separadas por a una espacio
de unos 20 nm en el cual se observa en su
zona media una mácula densa (A).
• adherida a la cara intracelular de la membrana
plasmática se encuentra una gruesa banda
llamada placa desmosómica (B)
• insertos en la placa desmosómica aparecen
numerosos filamentos intermedios (C)
Desmosomas. Estructura
(ver figura microscopio electrónico)

„ El espacio entre las membranas adyacentes (A) contiene los


dominios extracelulares de las glicoproteínas
transmembranales de la familia de las cadherinas llamadas
desmogleínas y desmocolinas. Mediante la interacción entre
las cadherinas que se enfrentan, ocurre la unión en el espacio
extracelular de las células adyacentes. La interacción entre las
caderinas depende de la presencia de Ca++.
„ El dominio citoplasmático de las desmogleínas y
desmocolinas se ubica en la placa desmosómica (B). En este
sitio se une a proteínas intracelulares llamadas
desmoplaquinas y placoglobinas (C), las que se asocian
también con los filamentos intermedios que se insertan en la
placa formando una horquilla
Desmosoma.
Observado al microscopio electrónico

A
B
C
DESMOSOMAS
Unión estrecha u oclusiva
„ Unión estrecha u oclusiva: se las encuentra
separando los líquidos extracelulares que bañan las
regiones apicales y basales de las células (con el
objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y
forman barreras que tornan impermeables
determinadas cavidades (como la luz del intestino).
En este tipo de relación entre células, hileras de
proteínas integrales de membrana (como la
ocludina, la claudina y la llamada Jam-1) forman,
con la porción que se proyecta al espacio
intercelular, uniones extremadamente fuertes con las
similares de la célula adyacente y prácticamente
fusionan ambas células estableciendo una unión
impermeable. La porción citosólica de estas células
se relaciona al citoesqueleto.
Uniones comunicantes
„ Uniones comunicantes (gap junctions) Un tipo particular de
unión entre células animales lo constituyen las uniónes
comunicantes (gap junctions), en este caso las membranas de
ambas células poseen proteínas que conforman semicanales
de transmembrana, que las interconectan y permiten libremente
el paso de moléculas prqueñas entre ambas células .

„ En las células vegetales las uniones intercelulares se extienden


a través de las paredes celulares de células adyacentes y se
denominan plasmodesmos. Al igual que las uniones
comunicantes, conectan a ambas células permitiendo el paso
de moléculas, pero en este caso la membrana celular conforma
una lámina continua que "tapiza" el plasmodesmo y, por otra
parte una extensión del retículo plasmático (el desmotúbulo) lo
atraviesa y se conecta al citosol de la célula adyacente.
Plasmodesmos
Son conexiones citoplasmáticas en las plantas que
atraviesan la pared celular entre células contiguas.
Al hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células
vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un
simplasto único.
El movimiento de sustancias a través de los
plasmodesmos se denomina transporte simplástico.
Las paredes celulares, los lúmenes de las células
muertas y los espacios intercelulares que rodean al
simplasto formando también un continuo, se contraponen
bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de
sustancias en él se conoce como transporte
apoplástico.
„ Estudios con microscopía electrónica de alta resolución han
demostrado que hay proteínas globulares de enlace ("linking
proteins") incrustadas en la membrana plasmática que rodea al
plasmodesmo, y en la cara externa del desmotúbulo.
Plasmodesmos
„ Si se observa un plasmodesmo en sección transversal
con microscopio electrónico de transmisión, se ve una
doble membrana: la externa es la membrana
plasmática, rodeada por una delgada capa de calosa, la
interna corresponde al desmotúbulo, que es un túbulo
del retículo endoplasmático, entre ambas hay una
manga citoplasmática.
„ Los componentes de la cara interna de la biomembrana
que forma el desmotúbulo se fusionan entre sí, de
manera que el desmotúbulo no tiene lumen. El
transporte entre célula y célula está limitado a la
"manga citoplasmática" que rodea al desmotúbulo
Plasmodesmo
Adhesión Células Matriz
„ En los grupos organizado de células la matriz, entre otras
funciones, cumple la de organizar las células en tejidos
además de coordinarlas proporcionando el medio para que
se propaguen señales que pueden indicar a las células que
crezcan y proliferen.
„ La adhesión entre las células y la matriz esta mediada
esencialmente por las integrinas: son las principales clases
de Moléculas de Adhesión Celular que interaccionan entre la
célula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos
también intervienen en la fijación).
„ Las integrinas están compuestas por dos subunidades
diferentes (heterodímeros) que toman el nombre de alfa
(con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes),
lo cual permite un gran número de combinaciones.
„ La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas
de la matriz y la citosólica se relaciona con proteínas
adaptadoras que a su vez interactúan con el citoesqueleto.
Hemidesmosoma