You are on page 1of 44

!

!
!

Volumen 7 Nmero 147

Primavera 2014

"

RAMN MARGALEF (1919-2004)!

HOMENAJE A MARGALEF

Limnologa

Computacin

El ro Chllar
Lagunas de Campillos
Lagunas costeras

Vida artificial

Vida y Obra
Zuckerkandl

Revista de divulgacin cientfica open-access

Equipo Editorial y Crditos


Co-Editores:

Jos Mara Prez Pomares


jmperezp@uma.es
Biologa del desarrollo y cardiovascular
Coordinacin general- Editoriales- Entrevistas
Miguel ngel Medina Torres
medina@uma.es
Biologa Molecular y de Sistemas-BiofsicaBioqumica
Coordinacin general- Editoriales- MonitorMaquetacin

Encuentros en la Biologa
Revista de divulgacin cientfica
(Indexada en Dialnet)

Edicin electrnica:
www.encuentros.uma.es
Correspondencia a:

Miguel ngel Medina Torres


Departamento de Biologa Molecular y Bioqumica
Facultad de Ciencias
Universidad de Mlaga
29071 Mlaga
medina@uma.es
encuentrosenlabiologia@uma.es

Entidad editora:

Universidad de Mlaga
Editado SIN FINANCIACIN INSTITUCIONAL

Depsito Legal: MA-1.133/94


ISSN (versin electrnica): 2254-0296
ISSN (versin impresa): 1134-8496
Diseo:

Ral Montaez Martnez raulemm@gmail.com

Periodicidad:

Comit editorial ejecutivo:

Alicia Rivera
arivera@uma.es
Neurobiologa
Enfermedades neurodegenerativas
La imagen comentada
Ana Grande
agrande@uma.es
Gentica-Virologa, Patognesis virales
Rincn del doctorando
Antonio Diguez
dieguez@uma.es
Filosofa de la Ciencia
A Debate-Recensiones
Carmen Gonzlez
carmen.glez@uma.es
Biblioteconoma
Calidad y difusin
Enrique Viguera
eviguera@uma.es
Gentica- Genmica
Monogrficos-Eventos especiales
Hctor Valverde Pareja
hvalverde@uma.es
Biologa evolutiva molecular
Coordinacin de espacios Web

Jos Carlos Dvila


davila@uma.es
Biologa Celular -Neurobiologa
Cmo funciona?
Juan Carlos Aledo
caledo@uma.es
Bioqumica-Biologa Molecular,
Energtica de procesos biolgicos
Vida y obra
Juan Carlos Codina
jccodina@uma.es
Microbiologa, Educacin Secundaria
Ciencias en el Bachillerato
Luis Rodrguez Caso
caso@eelm.csic.es
Tcnicas de Laboratorio
Calidad y difusin
Ramn Muoz-Chpuli
chapuli@uma.es
Biologa del desarrollo y cardiovascular
Coordinacin de edicin electrnica- Foros
de la Ciencia

Comit editorial asociado:

Alberto Martnez
almarvi@wanadoo.es
Educacin Ambiental, E. para el Empleo
Alejandro Prez Garca
aperez@uma.es
Microbiologa, Interaccin planta-patgeno
Enrique Moreno Ostos
quique@uma.es
Ecologa- Limnologa
Flix Lpez Figueroa
felix_lopez@uma.es
Ecologa-Fotobiologa, Cambio climtico
Francisco Cnovas
canovas@uma.es
Fisiologa Molecular Vegetal, Bioqumica y
Biologa Molecular
Jess Olivero
jesusolivero@uma.es
Zoogeografa, Biodiversidad animal
Juan Antonio Prez Claros
johnny@uma.es
Paleontologa
Margarita Prez Martn
marper@uma.es
Fisiologa Animal
Neurognesis

Encuentros en la Biologa publica 4 nmeros


ordinarios (uno por trimestre) y al menos 1
nmero extraordinario monogrfico al ao.

Mara del Carmen Alonso


mdalonso@uma.es
Microbiologa de aguas, Patologa vrica de
peces
Mara Jess Garca Snchez
mjgs@uma.es
Fisiologa Vegetal, Nutricin mineral
Mara Jess Perls
Mjperles@uma.es
Geomorfologa, Riesgos medioambientales
M. Gonzalo Claros
claros@uma.es
Bioqumica-Biologa Molecular y Bioinformtica
Raquel Carmona
rcarmona@uma.es
Ecofisiologa, Biorremediacin
Salvador Guirado
guirado@uma.es
Biologa Celular-Neurobiologa
Trinidad Carrin
trinicar@uma.es
Ciencias de la Salud, E-Salud

El equipo editorial de esta publicacin no se hace


responsable de las opiniones vertidas por los autores
colaboradores.

Vol.7 N 147

Primavera 2014

!
EDITORIAL
Con el presente nmero de
Encuentros en la Biologa se
cierra el volumen 7 de la
publicacin. Y lo hacemos en el
momento en que se cumplen
10 aos del fallecimiento de
uno de los cientficos espaoles
ms influyentes y reconocidos
internacionalmente, el eclogo
Ramn Margalef. En Encuentros
en la Biologa le rendimos un
merecido homenaje de una de
las mejores maneras posibles.
con la semblanza personal
trazada por uno de sus
discpulos, el Dr. Xavier Niell.
Completan el homenaje un
Editorial especial y una galera
de fotografas y datos
biogrficos y bibliogrficos. Por
otra parte, parece apropiado
que en un nmero donde se
rinde homenaje a Margalef
parte de los artculos

publicados tengan que ver con


una de sus especialidades, la
Limnologa. En un Editorial
invitado el Dr. Enrique Moreno
Ostos comenta una iniciativa
llevada a cabo con sus alumnos
de la asignatura optativa
Limnologa y presenta tres
trabajos seleccionados entre los
realizados por dichos alumnos,
estudios sobre el ro Chllar, las
lagunas de Campillos y las
lagunas costeras
del arco
atlntico-mediterrneo espaol.
Un cuarto trabajo completar
este ciclo en un nmero futuro
de Encuentros en la Biologa.
En este nmero inicial del
volumen 7, el espacio dedicado
al homenaje a Margalef
ha
obligado a sacrificar la seccin
SEBBM Divulgacin, aunque en
futuros nmeros continuar
nuestra colaboracin con el

rea de divulgacin de la
Sociedad Espaola de
Bioqumica y Biologa
Molecular, publicando nuevos
artculos que originalmente
vieron la luz en la URL SEBBM
Divulgacin. Entre las secciones
habituales, en el presente
nmero de Encuentros en la
Biologa no faltan los Foros de la
ciencia, La imagen comentada y
la seccin Monitor y aparece
una nueva contribucin para la
seccin Vida y obra (en esta
ocasin, centrada en la figura
no suficientemente conocida de
mile Zuckerkandl).
Un artculo sobre vida artificial
completa los contenidos de
este nmero.

!Los co-editores

ndice
Editorial

Foros de la Ciencia

La imagen comentada

Monitor

Editorial especial: Recordando a Ramn Margalef

Recuerdo de Ramn Margalef

Reflexiones por una enseanza activa y creativa en Biologa

11

Una nota sobre el estado ecolgico del ro Chllar

13

Estudio de aves acuticas en la Reserva Natural de las Lagunas


de Campillos

17

Observaciones sobre el estado trfico de un conjunto de lagunas costeras


del arco atlntico-mediterrneo espaol

21

Vida y obra: Zuckerkandl

25

Vida artificial: en la encrucijada

29

lbum de Ramn Margalef

35

Vol.7 N 147

"

Foros de la ciencia

Aprendiendo Biologa en
vdeos:

impartidas en el MIT. A travs del


buscador del canal es posible localizar
vdeos sobre temas especficos de
biologa. Es cierto que son vdeos en
ingls, pero pueden proporcionar una
ocasin excelente para practicar este
idioma, cuyo manejo es imprescindible
en la ciencia actual (y exigido para
obtener el ttulo de Graduado). El
seguimiento de los vdeos se facilita an
ms por tener disponible la transcripcin,
es decir, se pueden activar subttulos en
ingls, lo que permite leer y escuchar al
mismo tiempo.
Otro portal interesante para el que se
aficiona a asistir virtualmente a clases de
las universidades ms prestigiosas del
mundo ( Yale, Berkeley, Harvard o
Princeton entre muchas otras), es Free
Video
Lectures
(http://
freevideolectures.com/). Hay vdeos
disponibles en todas las reas de la
Biologa. Aunque aparentemente no hay
subttulos en ingls disponibles,
pinchando el enlace a Youtube que
aparece en los vdeos, s se puede
acceder a los subttulos.

Los vdeos son una extraordinaria


fuente de entretenimiento, pero tambin
por supuesto, sirven para aprender. Esto
no son dos alternativas excluyentes para
los que han logrado entretenerse y
aprender al mismo tiempo, lo que sin
duda es la mejor opcin. Pero es verdad
que la oferta de vdeos para aprender y
disfrutar es cada vez mayor. Aqu
recogemos unos cuantos consejos
aplicados al mbito de la Biologa.
Empezamos por el clsico Youtube, en
el que encontramos canales de mucho
inters. Great Pacific Media es una
empresa estadounidense especializada
en la produccin de documentales
cientficos, y que mantiene un canal en
Youtub e (Biolo gy Videos, https://
www.youtube.com/user/
g r e a t p a c i fi c m e d i a / f e a t u r e d ) c o n
contenidos realmente atractivos.
Por otro lado, os gustara asistir a
clase en el MIT, el Instituto de Tecnologa
de Massachussets? Ahora es posible a
travs de otro canal Youtube, el MIT OCW
(OpenCourseWare) (https://
www.youtube.com/user/MIT). Este canal, Portales de congresos y
que cuenta con ms de medio milln de eventos cientficos:
suscriptores, alberga miles de vdeos
Cada vez se hace ms complicado
sobre todos los campos de la ciencia, planificar con antelacin la asistencia a
muchos de ellos consistentes en clases congresos y reuniones cientficas. El gran

nmero de eventos que se organizan a lo


largo del ao obliga a hacer una buena
seleccin con suficiente antelacin. Una
herramienta que puede ayudar a esto son
los portales en los que se anuncian todo
tipo de congresos y reuniones. Uno de los
ms completos es el mantenido por el
grupo britnico Nature (http://
www.nature.com/natureevents/), en el
que los eventos se organizan por pas,
por rea de conocimiento y por fecha. El
grupo editor de la estadounidense
Science tambin tiene su portal dedicado
a
este
tema
(http://
sciencecareers.sciencemag.org/
meetings). El portal generalista
Allconferences
(http://
w w w. a l l co n fe re n ce s. co m / S c i e n ce )
mantiene informacin sobre cientos de
congresos slo en el campo de las
ciencias sociales y experimentales.
Constatamos que el rea que en estos
momentos convoca ms reuniones
cientficas es la de Ciencias Sociales
(3456), seguida de Ingenieras (3286) y
Biotecnologa (2374). Ms restringido al
rea de la Medicina y Biomedicina son los
por tales nacionales de congresos
mdicos (http://congresos-medicos.com/
y http://congresos.net/).

Ramn Muoz-Chpuli chapuli@uma.es

Instrucciones para los autores

!"#$%&'()"#!"#$%"&'()*%"*+,*-.(+(/0,#%(#*+"#,*-.'/"/'0+#1*%#,$%)%+2%#2'3*+2'$4#2%#35$6"#"6%+"#7#"//%('-.%4#."(#8.96"(#+5&%2"2%(#/'%+:;/"(#1*%#
,*%2"+#'+)%$%("$#)"+)5#"#%()*2'"+)%(#/565#"#,$53%(5$%(#2%#)52"(#."(#<$%"(#2%#."#-'5.5=>"?#@2%6<(#2%#."#&%$('0+#'6,$%("4#."#$%&'()"#)"6-'A+#(%#
,*%2%# /5+(*.)"$# %+# .>+%"# %+# BC,DEEFFF?%+/*%+)$5(?*6"?%(E?# 1$,+2$.%'* 3%')(",* 3$%4%* 3$5+.#,'* %"* %++,# ('%6,$%# 1*%# /*6,."# ."(# ('=*'%+)%(
normas a la hora de elaborar sus originales:
1. G525(#.5(#6"+*(/$')5(#2%-%$<+#(%$#'+A2')5(#5#/5+)"$<+#/5+#."#"*)5$'H"/'0+#%I,$%("#2%.#5$="+'(65#1*%#,5(%"#.5(#2%$%/B5(#2%#$%,$52*//'0+?#
@2%6<(4#2%-%+#)%+%$#".=*+"#$%."/'0+#/5+#%.#5-J%9&5#2%#."#$%&'()"#K.5(#1*%#('6,.%6%+)%#$%L%J%+#5,'+'5+%(#(%#$%/B"H"$<+#2'$%/)"6%+)%K?#
2. M.#35$6")5#2%.#25/*6%+)5#,*%2%#(%$#NGO4#PQRESTG#US,%+SV/%W#5#TSX#UY'/$5(5Z#R5$2W?#T%-'25#"#."(#$%()$'//'5+%(#2%#%(,"/'54#."#%I)%+('0+#
2%# .5(# 6'(65(# +5# 2%-%# (*,%$"$# ."(# [\]]# ,"."-$"(^# %+# /"(5# /5+)$"$'54# %.# %2')5$# (%# $%(%$&"# %.# 2%$%/B5# 2%# 2'&'2'$.5# %+# &"$'"(# ,"$)%(# 1*%#
","$%/%$<+#%+#+86%$5(#2'(9+)5(?#
3. X"2"#/5+)$'-*/'0+#/5+()"$<#2%#*+#:)*.54#"*)5$#5#"*)5$%(4#7#(*#;.'"/'0+#U(')*"/'0+#"/"2A6'/"^#'+(9)*/'0+#*#5$="+'(65#2%#";.'"/'0+^#2'$%//'0+#
,5()".#/56,.%)"^#/5$$%5#%.%/)$0+'/5^#)%.A35+5W?#_"$"#2'3%$%+/'"$#."#";.'"/'0+#2%#2'3%$%+)%(#"*)5$%(#*9.'/%#(>6-5.5(#U`4#a4#b4#c4#dW#2%(,*A(#2%.#
+56-$%#2%#/"2"#"*)5$?##
4. !5(#+56-$%(#2%#."(#,$5)%>+"(#(%#%(/$'-'$<+#%+#6"78(/*."(#7#$%25+2'.."#U@eX#5#@-/W?#!5(#2%#.5(#=%+%(#7#."(#%(,%/'%(#","$%/%$<+#%+#/*$('&"#U!"#4#
$%&%'()*+,-(W?#G"6-'A+#(%#,5+2$<+#%+#/*$('&"#"1*%..5(#)A$6'+5(#1*%#(%#/')%+#%+#*+#'2'56"#1*%#+5#(%"#%.#/"()%.."+5?#
5. M+# %()"# +*%&"# %)","4# /5+)%6,."65(# "/%,)"$# 1*%# "1*%..5(# "*)5$%(# 1*%# +5# )%+="+# %.# /"()%.."+5# /565# .%+=*"# 6")%$+"# ,*%2"+# $%6'9$# (*(#
6"+*(/$')5(#%+#'+=.A(?#f+"#&%H#"/%,)"254#*+#$%(*6%+#2%.#6'(65#%+#/"()%.."+5#(%$>"#%."-5$"25#,5$#%.#,$5,'5#%1*',5#%2')5$'".?##
6. !"(#)"-."(4#;=*$"(4#2'-*J5(#7#2%6<(#%.%6%+)5(#=$<;/5(4#%+#-."+/5#7#+%=$5#,*$5(4#%(/"."(#2%#=$'(%(#5#/5.5$4#2%-%$<+#"2J*+)"$(%#%+#;/B%$5(#
'+2%,%+2'%+)%(?#!"(#;=*$"(4#."(#30$6*."(#7#."(#)"-."(#2%-%$<+#%+&'"$(%#%+#35$6")5(#GgOO4#hgO#5#i_h4#"#*+"#$%(5.*/'0+#2%#j]]#2,'#7#".#6%+5(#k#
-')(#2%#,$53*+2'2"2?#
7. X*"+25#(%"+#+%/%("$'"(4#."(#$%3%$%+/'"(#-'-.'5=$<;/"(#U#$,&'(#"#.5#(*65W#(%#/')"$<+#+*6%$"2"(#,5$#5$2%+#2%#","$'/'0+#%+)$%#,"$A+)%('(#2%+)$5#
2%.#,$5,'5#)%I)5?#@.#;+".#2%.#6'(654#(%#'+/.*'$<#."#(%//'0+#2%#e'-.'5=$"l"#2%#"/*%$25#/5+#%.#%(9.5#2%.#('=*'%+)%#%J%6,.5D#
8. M'+()%'+#m4# mF%()%'+# T4# TN%'()%'+# n4# n'%$()%'+# O4# P)?# _'%$$%# M?# P",9".# '+)%=$"95+# '+# )B%# )%6,5$".# /5$)%I?# N%(# _$5/# o%*$5,B('5.# O"+"9/#P5/#[D#
pqrqs4#[tup?#
9. M+#/"(5#2%#/')"$#*+#.'-$54#)$"(#%.#:)*.5#2%-%+#'+2'/"$(%#."#%2')5$'".4#."#/'*2"2#2%#%2'/'0+#7#%.#"v5?#
10. P'# %.# )%I)5# ,$'+/',".# +5# '+/.*7%# $%3%$%+/'"(# -'-.'5=$<;/"(4# (%# $*%="# "# .5(# "*)5$%(# 1*%# ",5$)%+# jrp# $%3%$%+/'"(# =%+%$".%(# w,"$"# ("-%$# 6<(w# 5#
w,"$"#6<(#'+35$6"/'0+w?#
11. @1*%..5(# 1*%# 1*'%$"+# /5+)$'-*'$# "# ."# (%//'0+# !"# $%"&'(# )*%'(+","# 2%-%$<+# $%6'9$# *+"# .6,/%"* ('./.",+# %+# 35$6")5# %.%/)$0+'/5# /5+# *+"#
$%(5.*/'0+# 6>+'6"# 2%# j]]# 2,'# 74# %+# 25/*6%+)5# ","$)%4# *+# -$%&%# /56%+)"$'5# U2%# +5# 6<(# 2%# 788* ,"."-$"(W# 2%# ."# 6'(6"?# T'/B5# /56%+)"$'5#
2%(/$'-'$<#."#'6"=%+4#2%()"/"$<#."#'+35$6"/'0+#$%.%&"+)%#1*%#",5$)"#7E5#%(,%/';/"$<#.(5#,$5/%2'6'%+)5(#)A/+'/5(#,5$#.5(#1*%#(%#/5+('=*'0?#
12. !5(#/5r%2')5$%(#/5+('2%$"$<+#/*".%(1*'%$"#5)$"(#/5+)$'-*/'5+%(#,"$"#."(#2'3%$%+)%(#(%//'5+%(#2%#."#$%&'()"?#
13. M+&>5#2%#/5+)$'-*/'5+%(D#%.#5$'='+".#(%#%+&'"$<#,5$#/5$$%5#%.%/)$0+'/5#"#.5(#/5r%2')5$%(#U6%2'+"x*6"?%(4# J6,%$%H,x*6"?%(W#5#"#/*".1*'%$#
5)$5#6'%6-$5#2%.#/56')A#%2')5$'".#1*%#/5+('2%$%+#6<(#"l+#".#/5+)%+'25#2%#(*#/5+)$'-*/'0+?#@*+1*%#.5#2%("/5+(%J"65(4#)"6-'A+#(%#,*%2%+#
%+&'"$#,5$#/5$$%5#5$2'+"$'5#UY'=*%.#y+=%.#Y%2'+"4#T%,"$)"6%+)5#2%#e'5.5=>"#Y5.%/*."$#7#e'51*>6'/"4#f+'&%$('2"2#2%#Y<."="4#st]u[#Y<."="4#

Vol.7 N 147

Primavera 2014

LA IMAGEN COMENTADA

Secuencia de la captura mediante microdiseccin lser del eje vascular de una seccin histolgica de un
hipoctilo de Pinus pinaster L. Aiton.
La captura de tejidos por microdiseccin lser es una potente tcnica que permite el anlisis de tejidos o clulas
individuales. De forma alternativa a la hibridacin in situ de ARN o a las tcnicas inmunohistoqumicas hace posible la
deteccin y, sobre todo, la cuantificacin de ARN, protenas, actividades enzimticas o metabolitos. Combinada con
tcnicas de nueva generacin con un alto rendimiento, como por ejemplo la ultrasecuenciacin, posibilita el anlisis del
transcriptoma, el proteoma o el metaboloma hasta de una nica clula o tipo celular. Uno de los usos ms extendidos de
esta tcnica es la realizacin de atlas de la expresin gnica en los tejidos de organismos pluricelulares.
En la imagen se muestra la secuencia del proceso de microdiseccin laser mediante el equipo Leica LMD7000 de la
Universidad de Mlaga. En el panel A aparece una seccin histolgica de 10 m de grosor obtenida a partir de un
hipoctilo de una plntula de P. pinaster con dos semanas desde la germinacin. En el panel B se ha realizado la seleccin
del rea que se desea capturar, en este caso el eje vascular. En el panel C se ha cortado y liberado el fragmento de tejido
seleccionado gracias a un laser UV que evita el sobrecalentamiento de las muestras. Finalmente en el panel D se muestra
el fragmento de tejido liberado y recogido en el tapn de un tubo de 0,5 mL que contiene un tampn de extraccin para
ARN. A partir de este paso, las secciones de tejido capturadas se procesan para la obtencin de ARN total que ser usado
para analizar la expresin de genes por RT-qPCR o la determinacin del transcriptoma por ultrasecuenciacin.

!Rafael A. Caas y Fernando de la Torre

Investigadores contratados. Departamento de Biologa Molecular y Bioqumica. Facultad de


Ciencias. Universidad de Mlaga.
rcanas@uma.es fdelatorre@uma.es

Vol.7 N 147

"

M!

onitor

!Biologa sinttica: 15 aos:

Para muchos, el muy influyente


artculo From molecular to modular
cell biology firmado por Leland
Hartwell, John Hopfield, Stanislas
Leibler y Andrew Murray y publicado
en un suplemento especial del
nmero del 2 de diciembre de 1999
de la revista Nature marca la fecha
inaugural tanto de la biologa de
sistemas como de la biologa
sinttica. Aceptada esta premisa, a
finales de este ao 2014 se cumplen
los 15 primeros aos de la biologa
sinttica. Para celebrar tal
efemrides, la revista Nature ha
p u b l i c a d o re c i e n t e m e n t e ( e n
concreto, el 7 de mayo de 2014) un
especial titulado Beyond Divisions
que recopila contenidos elaborados
ex profeso para la ocasin as como
otros previamente publicados en
Nature y otras revistas del grupo
editorial. Este nmero especial
contiene:
Tres editoriales.
Dos News and News Features.
Tres comentarios.
Tres News & views.
Dos artculos de perspectivas.
Cinco artculos de revisin.
Cinco artculos de investigacin
original.
Un completo archivo para
facilitar el acceso a todos los
artculos sobre biologa sinttica
publicados por el grupo
editorial Nature hasta el 7 de
mayor e 2014.
Uno de los artculos de
perspectiva presenta una breve
historia de la biologa sinttica.
Entre las revisiones, destaca una
publicada el 29 de abril de 2014 en
Nature Methods acerca de los
principios de diseo de circuitos
genticos.

El artculo de investigacin
original ms llamativo (y el que ms
notas ha generado en la prensa
generalista) es la letter firmada por
Malyshev et al. que describe un
organismo semi-sinttico con un
alfabeto gentico expandido que
incluye varios pares de bases no
naturales.
http://
Enlace:

www.nature.com/news/specials/
synbio-1.15137

!Biologa de sistemas de plantas:

El pasado mes de abril de 2014 la


revista Trends in Plant Science public
un nmero especial dedicado a la
biologa de sistemas de plantas. Este
nmero especial comienza con el
editorial Crossing boundaries
firmado por Susanne Brink, editora
de la revista, y se completa con seis
interesantes revisiones cuyos ttulos
(traducidos) son:
H a c i a l a re ve l a c i n d e l a s
funciones de todos los genes en
plantas.
Anlisis sistmico de genotipos
metablicos: qu hemos aprendido?
Giberelinas y DELLAs: nodos
centrales en redes reguladoras del
crecimiento.
Ruedas dentro de ruedas: el
sistema circadiano vegetal.
La orquestacin de los sistemas
de defensa en plantas: de los genes a
las poblaciones.
Por qu medir actividades
enzimticas en la era de la biologa
de sistemas?
Enlace:
http://www.sciencedirect.com/
science/journal/13601385/19/4

!
Science cambia de cara:

En su editorial del nmero del 23


de mayo de 2014 de la revista
Science, su editora jefe Marcia

Miguel ngel Medina medina@uma.es


Vol.7 N 147

McNutt anuncia a new look (un


nuevo aspecto) para la centenaria
revista cientfica.
Por primera vez, la cubierta incluye
tipografa ms all del nombre de la
revista y su editor (la American
Association for the Advancement of
Science). La pagina de ndex de
contenidos es ahora ms fcil de leer,
con menor nmero de subvenciones.
Adems, el ttulo de cada artculo de
investigacin va ahora acompaado
de un sucinto resumen que describe
el tema y el enfoque del artculo.
La seccin de Investigacin
empieza ahora con In Science
Journals e In Other Journals, con
breves descripciones de artculos
publicados en revistas del grupo
Science y de otros grupos editoriales,
respectivamente.
La nueva seccin Working Life
incluir ensayos personales,
comentarios y escritos que ilustren
facetas prcticas del trabajo
cotidiano de un cientfico.
A lo largo de todos los nuevos
ejemplares de Science se hace
evidente que sustanciales mejoras de
diseo han contribuido a genera un
diseo global ms consistente en el
que se acomodan mejor las
imgenes y los grficos, completo
visual que mejora notablemente las
sensaciones a leer Science en
cualquier formato impreso o digital)
y en cualquier plataforma.
La revista invita a sus lectores a
conocer la nueva cara de Science
mediante la descarga digital gratuita
de una copia del nmero publicado
el 23 de mayo de 2014.
Enlace para la descarga digital
gratuita:

htttp://www.sciencemag.org/
site/inst_popup.html

Primavera 2014

!"#$%&#'()*+,*-#'(.))
/*-%&"'0"%)')/'120)3'&4'(*5
Miguel ngel Medina

Catedrtico del departamento de Biologa Molecular y Bioqumica,

!!"#$%&%'(#)*#'+#,%-(#&+#./0$"1+2(3#45#%6(&#'+#"%#7+.8%#'+#7%""+.101+39(#'+#

:%0;3# ,%2<%"+7=# !"#$%# '+# "%# +.("(<>%# +&$%6("%# -# /3(# '+# "(&# .1+3?@.(&# 0A&#
'+&9%.%'(&#+#13B/-+39+&#'+#"%#81&9(21%#'+#"%#.1+3.1%#+&$%6("%C#&'()%'*$+,-%'-."/0+.+12"#3(#$('>%#'+D%2#$%&%2#"%#(.%&1;3#'+#"%#+7+0E21'+&#$%2%#2+3'12#/3#0(F
'+&9(#$+2(#&+3G'(#8(0+3%D+#%#+&9+#<2%3#.1+3?@.(#-#0%+&92(C#
H(&1I"+0+39+# &;"(# "%&# .(3921I/.1(3+&# -# "+<%'(&# .1+3?@.(&# '+# J%3G%<(# :%0;3# -# K%D%"# -# J+L+2(#
M.8(%#&+%3#.(0$%2%I"+&#%#"(&#'+#,%2<%"+7C#N(20/";#'1L+2&(&#$213.1$1(&#/31@.%'(2+&#+3#+.("(<>%=#.(3F
92(L+2G'(&# ./%3'(# 7/+2(3# 7(20/"%'(&# $+2(# %0$"1%0+39+# %.+$9%'(&# +3# "%# %.9/%"1'%'=# +392+# "(&# O/+#
'+&9%.%3P#
Q$"1.%.1;3#'+#"%#9+20('13A01.%#%"#+&9/'1(#'+#"(&#+.(&1&9+0%&C#
R&(#'+#"%#9+(2>%#'+#"%#137(20%.1;3#"%#'1L+2&1'%'#9%S(3;01.%#+3#/3#+.(&1&9+0%#.(0(#0+'1'%#'+#
&/#<2%'(#'+#(2<%31T%.1;3C#
U+@31.1;3#'+#"%#'1L+2&1'%'#-#'+#"%#.(3+.GL1'%'#'+#"%&#+&$+.1+&#.(0(#0+'1'%&#'+#"%#(2<%31T%F
.1;3#-#"%#.(0$"+D1'%'#'+#"(&#+.(&1&9+0%&C#
R&(# '+# "(&# .%0I1(&# +3# +"# >3'1.+# HVW# X$2('/..1;3VI1(0%&%Y# +3# +"# &+</101+39(# '+# "%# &/.+&1;3#
+.(";<1.%#-#.(3&1'+2%.1;3#'+#E&9%#.(0(#0%2.(#+L("/GL(#'+"#'+&%22(""(#'+#"(&#+.(&1&9+0%&C#
Q/9(2#$2(">@.(=#.(3#0A&#'+#Z55#%2?./"(&#.1+3?@.(&=#D/39(#.(3#"(&#$213.1$1(&#/31@.%'(2+&#%221I%#&+F
6%"%'(&#2+%"1T;#(92%&#3(9%I"+&#%$(29%.1(3+&#+3#2+"%.1;3#.(3#"%#./%3G@.%.1;3#'+#"%#'1L+2&1'%'#'+"#@9(F
$"%3.9(3=#"%#2+&$/+&9%#'+#"(&#+.(&1&9+0%&#%#+&92E&#3/921.1(3%"=#+"#$%$+"#'+#"%#+3+2<>%#%/S1"1%2#+3#"%#&+F
"+..1;3#'+#"%&#+&$+.1+&#$2+&+39+&#%#"(#"%2<(#'+#"%#$2($1%#+L("/.1;3#'+#"(&#+.(&1&9+0%&#-#"%#$2('/..1;3#
'+#0%9+21%#(2<A31.%#%#+&.%"%#<"(I%"=#+392+#(92(&C#[%0I1E3#+&.21I1;#3/0+2(&(&#%2?./"(&#'+#'1L/"<%.1;3#
-#L%21(&#"1I2(&=#13."/-+3'(#'(&#0%3/%"+&#+3#"(&#+&9/'1(&#/31L+2&19%21(&#'+392(#'+"#A2+%#'+#"%#+.("(<>%P#
&(+.+12"#X4\]ZY#-#304'+.+12"#X4\^*YC#
H(2#&/#.%2<%#.(3.+$9/%"=#$(&1I"+0+39+#&/#%2?./"(#0A&#'+&9%.%'(#&+%# 56'-(%$*"0'-)'0780'1-!$0'(09
!0%,- 0'- %(+.+18:# X;4%$0("'- <"*)$".0,*# \]P# *_]F*]Z=# 4\`*YC# !3# +"# %2?./"(F137(20+# 5=>%'?%*@9(%'*)$8(.",,0(- A++B,- "'#- A%'(@4"$B- !)A.0("?+',- 0'- /0+.+18:# +&.219(# $(2# a%2-# W%22+b# -# c%2+3# ,%I2-# X/0+C9
(0%'(%#_)P)^)F)^_=#)55)Y=#+"#%2?./"(#'+#,%2<%"+7# %$%2+.+# +3# (.9%L%# $(&1.1;3# X.(0$%2G'%# .(3# (92(&#
92+&#%2?./"(&Y#+392+#"(&#%2?./"(&#.19%'(&#$(2#I1;"(<(&#.(0(#"(&#O/+#0%-(2#10$%.9(#9/L1+2(3#'/2%39+#
&/#+392+3%01+39(#$2(7+&1(3%"C#!3#"%#%.9/%"1'%'=#"%#2+L1&9%#;4%$0("'-<"*)$".0,*#"%#+'19%#D@0("1+-E'F0%$9
,0*8-G$%,,C#K(0(#.(F!'19(2#'+#&'()%'*$+,-%'-."-/0+.+12"#0+#$/&+#+3#.(39%.9(#.(3#"%#+'19(21%"#%#92%LE&#
'+"#D+!8$01@*-D.%"$"'(%-D%'*%$#&("1.19%3'(#$+201&(#$%2%#2+$2('/.12#+"#%2?./"(#+3#7(20%9(#7%.&>01"C#!3#
/3%#'+.1&1;3#O/+#0+#2+&/"9%#13.(0$2+3&1I"+=#9%"#$+201&(#3(&#7/+#'+3+<%'(=#0(GL(#$(2#+"#./%"#+3#"%&#
$A<13%&#'+#+&9+#3d0+2(#'+#$210%L+2%#'+#)54Z#'+#"%#2+L1&9%#&'()%'*$+,-%'-."-/0+.+12"#7%"9%#"%#$2+L1&9%#
2+$2('/..1;3#'+#+&+#%2?./"(#."%L+#+3#"%#(I2%#'+#,%2<%"+7#-#+3#"%#81&9(21%#'+#"%#!.("(<>%=#O/+#8%I2>%#
&1'(#"%#0+D(2#7(20%#'+#8(0+3%D+%2#%"#%/9(2C#!"#%2?./"(=#92%&#/3%#I2+L+#1392('/..1;3#&+#+&92/.9/2%#%"2+F
'+'(2#'+#"%&#&1</1+39+&#&+..1(3+&P#1Y#!&92/.9/2%#'+#"(&#+.(&1&9+0%&C#11Y#!"#+.(&1&9+0%#+3#2+"%.1;3#%#"%#
+3+2<>%#-#"%#0%&%C#111Y#J/.+&1;3#-#B/.9/%.1(3+&C#1LY#J1&9+0%&#+S9+3&1L(&#.(3#'17+2+3.1%&#"(.%"+&#+3#'+"#
L%"(2#'+#&/#0%'/2+TC#1LY#K(392%..1;3#-#+S$%3&1;3#'+#"(&#+.(&1&9+0%&C#LY#e%#$%2G.1;3#'+#$(I"%.1(3+&#
/31+&$+.>@.(&#O/+#&+#0/+L+3#"1I2+0+39+#%#92%LE&#'+#"(&#+.(&1&9+0%&#.(3#'17+2+3.1%&#"(.%"+&#'+#0%'/F
2+TC#L1Y#[+0$+2%9/2%#-#0%'/2+TC#L11Y#,%'/2+T#-#+L("/.1;3C#L111Y#RG"1'%'#'+#/3#+37(O/+#&139EG.(C#1SY#:+F
&/0+3C#[2%'/.10(&#%O/>#'1.8(#2+&/0+3P#
Aqu se presenta un intento de proporcionar algunos principios unificadores en ecologa. La estructura de los

ecosistemas se considera en relacin a varios componentes, con especial nfasis en las caractersticas de madurez
medidas por datos de diversidad y otras propiedades medibles, incluyendo la produccin primaria (P) y la biomasa
(B). Los ecosistemas con estructura compleja y alto contenido de informacin se pueden mantener con un gasto de
energa relativamente menor. Las oscilaciones, introducidas por ejemplo por cambios ambientales, tienden a mantener un ecosistema en un estado de menor madurez. Cuando se da la sucesin, implicando intercambio de un
exceso de energa disponible para un futuro aumento de biomasa, las relaciones encontradas pueden aplicarse no
slo a sucesivos estados en el mismo sistema sino tambin a subsistemas acoplados. Se demuestra que la pendiente
del gradiente entre subssistema depende de varios factores sujetos a determinacin cuantitativa y la relacin entre
estos subsistemas se puede imitar con experimentos sencillos. Cuando los ecosistemas se contraen o expanden, se

Vol.7 N 147

Los movimientos de las especies son factures de especial inters que afectan la madurez de los ecosistemas. Estos
sugieren una correspondencia espacial entre la porcin juvenil o inmadura de una poblacin inespecfica y las partes
menos maduras de los ecosistemas disponibles para se habitadas.
La madurez se relaciona con la evolucin de una forma que permite la generalizacin en relacin al tipo de organismos que han de encontrarse en ecosistemas de mayor o menor madurez y estabilidad. Conforme progresa la evolucin hay una tendencia hacia un ajuste en la madurez.
Los conceptos que emergen se pueden aplicar a los sistemas sociales humanos. Dos principios se hacen evidentes.
Primero, la energa requerida para mantener un ecosistema est inversamente relacionada con la complejidad, con la
tendencia natural hacia flujos de energa decrecientes por unidad de biomasa, esto es, un aumento de madurez. En
segundo lugar, en sistemas adyacentes hay un flujo de energa hacia el sisea ms maduro y un movimiento opuesto en
la frontera o superficie de igual madurez.

QO/+""(&#139+2+&%'(&#+3#+"#9+S9(#(21<13%"#.(0$"+9(=#$/+'+3#%..+'+2#%"#01&0(#+3#+"#&1</1+39+#+3"%.+P##
#8b$PVVfffCD&9(2C(2<V&9%I"+V)Z_\))]C#

!3#"%#N%./"9%'#'+#K1+3.1%&#'+#"%#R31L+2&1'%'#'+#,A"%<%#9+3+0(&#"%#7(29/3%#'+#.(39%2#.(3#+"#0%<1&9+21(#
'+"#K%9+'2AG.(#'+#!.("(<>%#N2%3.1&.(#g%L1+2#h1+""#K%&9%3+2%=#O/1+3#%#&/#L+T#%$2+3'1;#'+"#0%<1&9+21(#'+#
,%2<%"+7=#$210+2(#.(0(#%"/03(#-#0A&#%'+"%39+#.(0(#'(.9(2%3'(C#J/#[+&1&#U(.9(2%"=#G9/"%'%#5&,*)#0+,,+A$%-."-%,*$)(*)$"H-#0'I40("-8-!$+#)((0J'-#%.-K*+A%'*+,-0'*%$4"$%".-L7"(0%,-$+(+,"M-#%-."-N2"-#%-O01+:#
7/+#"%#O/139%#'121<1'%#$(2#,%2<%"+7#-#&+#$2+&+39;#+3#4\]`C#!"#H2(7+&(2#h1+""#%..+'1;#%0%I"+0+39+#%#01#
$+G.1;3V13L19%.1;3#%#O/+#+&.21I1+2%#/3%#&+0I"%3T%#$+2&(3%"#'+#,%2<%"+7C#Q<2%'+T.(#0/.8(#%"#H2(7+&(2#
h1+""#+"#2+<%"(#O/+#8%.+#%#&'()%'*$+,-%'-."-/0+.+12"#.(3#+"#9+S9(#5N%()%$#+-#%-N"4J'-P"$1".%7-3J!%Q:=#
+&.219(#.(3#&/#$+2&(3%">&10(#+&G"(#-#O/+#.(3921I/-+#%#'1<31@.%2#+"#0('+&9(#$+2(#&+3G'(#8(0+3%D+#O/+#
&'()%'*$+,-%'-."-/0+.+12"#213'+#%#:%0;3#,%2<%"+7#.(3#(.%&1;3#'+"#'E.10(#%31L+2&%21(#'+#&/#7%""+.101+3F
9(C# K(0$"+9%# +&9+# 8(0+3%D+# /3%# $+O/+6%# <%"+2>%# 7(9(<2A@.%# -# '%9(&# I1(<2A@.(&# +S92%>'(&# '+"# %2?./"(#
5N"4J'-P"$1".%7H-*@%-()$0+),0*8-#$0F%'-.07%-+7-"-,%.79*")1@*-'"*)$".0,*R#+&.219(#$(2#N2%3.+&.#H+9+2&#X3049
'+.+18-"'#-6("'+1$"!@8-/)..%?'#4\P#)F4_=#)545YC#
e(&#139+2+&%'(&#+3#"%#I1I"1(<2%i%#'+#,%2<%"+7#$/+'+3#%..+'+2#%#"(&#9+S9(&#.(39+31'(&#+3#+"#&1</1+39+#
+3"%.+P#8b$PVVfffC1.0C.&1.C+&VI1(V0%2<%"+7C#

!
!
!

Este libro y las inolvidables clases del Profesor X. Niell


fueron fundamentales en mi aprendizaje de la
ecologa durante mis estudios en la Licenciatura en
Ciencias Biolgicas (1980-85)

Vol.7 N 147

Primavera 2014

!!
!

>"2%"(+*#+"#>.1?)#!.(&.,"9#

F. Xavier Niell

Catedrtico de Ecologa de la Universidad de Mlaga


fxn@uma.es !

!"#$%&'"("#%)*#+"#,*$#"+'-*("$#+"#,.#("/'$-.#0%"#1"#.2%"(+"#+"#0%'3)#-.)4
-*#.5(")+67#8,#"+'-*(#0%"#1"#,*#5'+"#9%"#%)*#+"#1'$#.,%1)*$#1:$#+"$-.2.4
+*$;#<*=#"$#=.#5(*9"$*(#=#"$#+"#,*$#5(*9"$*("$#%)'/"($'-.('*$#0%"#5'")$.7##
>.1?)# !.(&.,"9# "(.# %)# 5")$.+*(;# 2*)# "$-.# .@'(1.2'?)# 2%15,*# +*$# <'-*$A# .2'"(-*# +"# 1*+*#
"B.2-*#.,#2.,'@'2.(,*;#"(.#%)#5")$.+*(;#=#+*=#$.-'$9.22'?)#.#$%#1"1*('.#=#,"#(')+*#.$6#<*1").C";#
5%"$-*#0%"#",#/.,*(#+",#5")$.1'")-*#"(.#,*#0%"#1:$#"$-'1.D.7##
8$-"# ")$.=*# )*# ("2*)$-(%'(:# ,.# /'+.# +",# E(*9"$*(# # !.(&.,"9F# "$-:# =.# 5%D,'2.+.7# !'# +'$2%($*#
+.(:#/%",-.$#.,("+"+*(#+"#$%$#2%.,'+.+"$#2*1*#5")$.+*(#=#,*#0%"#+"#+'2<.$#2%.,'+.+"$#$"#+"$-',?#
2'")-6@'2.#=#"+%2.-'/.1")-"7#

8,#5,.2"(#+"#C%&.(#2*)#",#2*)*2'1'")-*#

!.(&.,"9#%$.D.#5.(.#.2%+'(#.#,.#G.2%,-.+#",#-(.)$5*(-"#5HD,'2*#+"#I.(2",*).;#+"26.#0%"#.$6#,"#
+.D.#%)#-'"15*#5.(.#5")$.(#.)-"$#+"#,,"&.(777#J%#$")-'+*#+"#%$*#=#.5(*/"2<.1'")-*#+",#-'"15*#
("0%"(6.#+"#1*1")-*$#+"#$*,"+.+#=#+"#.5.(")-"#.%$")2'.#0%"#1%2<*$#("2*(+.1*$#2*1*#'1.4
&")#$%=.#.,#/"(,"#")$'1'$1.+*##2%.)+*#5.$:D.1*$##+",.)-"#+"#$%$#+"$5.2<*$7#
!*$-(.D.# $%# 5("9"(")2'.# 5*(# ,*$# 13-*+*$# 2*)$-(%2-'/*$# +"# "B5,*(.2'?)# +"# ,*$# +.-*$;# 5*(#
"C"15,*#'(#')2*(5*(:)+*,*$#%)*#.#%)*;#)*#.#%).#-.D,.#8B2",#5.(.#5.$.(,*$#.#%)#5(*&(.1.##&(:@'2*#
KLM.,"'+.&(.5<#%#*-(*$NO;#$')*#.#&(:@'2.$#0%"#'D.#2*)$-(%=")+*##5%)-*#.#5%)-*#$*D("#5.5",#1','4
1"-(.+*7# P.+.# /.,*(# )%"/*# 0%"# ')2*(5*(.D.# .# ,.# &(:@'2.;# -(.6.# %).# <'5?-"$'$# 0%"# <.26.# 5.(.# $'#
$*D("#,.#5*$'2'?)#"$5"(.+.#+",#)%"/*#+.-*#")#(",.2'?)#.#,*$#+"1:$7#!'")-(.$#3$-"#"(.#%)#13-*+*#
2*)$-(%2-'/*#"#')-"(.2-'/*;#,*$#2*15%-.+*("$#,"#+.D.)#%).#$*,%2'?)#'(('-.)-"1")-"##$HD'-.#=#5,.4
).;#,.#"B5,*(.2'?)#)*#$"#5")$.D.;#-")'.#0%"#+"+%2'($"#+",#"B.1")#Q.#5*$-"('*('R;#0%"#"(.#1%2<*#
1")*$#+'):1'2*#0%"#",#/"(#).2"(;#5*2*#.#5*2*;#",#2*15*(-.1'")-*#+",#$'$-"1.777#!.(&.,"9#$')-"4
-'S.D.#$%$#$")-'1'")-*$#+"#1*+*#$*(5(")+")-"1")-"#"$2%"-*#=#")#("9"(")2'.#.#,*#0%"#<"#2*1")4
-.+*#+"26.#0%"#,*$#*(+").+*("$#Q)*#,"#.=%+.D.)#.#5")$.(R7##
J%#2(6-'2.#.#,*$#*(+").+*("$#"(.#%).#<'53(D*,"#.,&*#9(6/*,.;#5%"$-*#0%"#4.#5"$.(#+"#$%#'(*)6.#
$*D("#,.$#1:0%').$4#"(.#%)#")-")+'+*#")#1*+",.+*7#!"#("@'"(*#.#0%"#2*15(")+6.#,*$#1*+",*$#=#
$.D6.#,.#9*(1.#0%"#-")6.)#0%"#-")"(#")#2.+.#2.$*;#$"#")-%$'.$1.D.#QC%&.)+*R#2*)#",,*$;#5.(.1"4
-('S:)+*,*$#=#$'1%,:)+*,*$#2*)#$%#1.0%')'-.#+"#2.,2%,.(;#0%"#1.)"C.D.#+%(.)-"#$%$#/'.C"$#5.(.#
1.-.(#",#-'"15*7#T"#"$-.#1.)"(.#"B5,*(?#",#2*15*(-.1'")-*#2.?-'2*#+"#$'$-"1.$#0%"#5(*D.D,"4
1")-"#)*#,*#$*)#2*1*#,.$#')-"(.22'*)"$#+"5("+.+*(45("$.7#
8,#.$5"2-*#,H+'2*#+*1').D.#")#&(.)#1.)"(.#,.#5(*$5"22'?)#+"##,.#).-%(.,"S.#0%"#<.2'.#!.(&.4
,"97#J"#")-%$'.$1.D.#=#$"#$*(5(")+6.#.#1"+'+.#0%"#'D.#5(*$5"2-.)+*#,*$#("$%,-.+*$#0%"#'D.#')4
2*(5*(.)+*#.#$%$#2*)2,%$'*)"$##=#$"#',%$'*).D.#2%.)+*#2*)@'(1.D.#%).#("&,.#*#%).#,"=7#T%(.)-"#
1%2<.$#"B2%($'*)"$#2*)#3,;#("2%"(+*#0%"#)*#+"C.D.#+"#1*C.(#%)#5"+.2'-*#1%=#5"0%"U*#K!.(&.4
,"9#<'S*#,.#&%"((.#2'/',O#+"#5.5",#')+'2.+*(#+"#5V#")#-*+*#2%.)-*#2<.(0%'-*#./'$-.D.7#W,#$.2.(,*#
+",#.&%.#1*$-(.D.#",#2*,*(#1*(.+*;#*(&%,,*$*#+",#1'$1*;#")#,*$#2<.(2*$#+*)+"#<.D6.#9*-*$6)-"4
$'$;#2%.)+*#,*#')"$5"(.+*#"(.#0%"#$.,'"$"#+"#*-(*#2*,*(7#8)#%).#*2.$'?)#2%.)+*#=*#=.#1"#<.D6.#
<"2<*#1.=*(;#=#)*#.)-"$;#,"#5("&%)-3A#XLY#0%3#"$5"(.D.;#")#%)#2<.(2*#,,")*#+"#.,&.$;#.#5,").#,%S#
+",#!"+'-"((:)"*N#LZ%"#$.,'"(.#(*C*NX#!"#2*)-"$-?#0%"#')$'$-'")+*#")#",#5.(.+'&1.#$"#")2*)-(.4
D.)#,.$#.)*1.,6.$;#,*#1'$1*#<.D6.#+'2<*#.,&%)*$#$'&,*$#.)-"$#['*(+.)*#I(%)*;#.%)0%"#.#3$-"#,*#
0%"1.(*)777#
!.(&.,"9#1.)"C.D.#",#2*)*2'1'")-*#")#$")-'+*#"$-('2-*;#$.D6.#,*#0%"#$"#-")'.#0%"#$.D"(;#=#$%#
2*)*2'1'")-*#"(.#.15,'*#=#5(:2-'2*;#1.)"C.D.#1*+",*$#+'9"(")2'.,"$#*#.(("&,.D.#,.#("$'$-")2'.#
+"#%)#"$5"2-(*9*-?1"-(*;#-")6.#+"$+"##-.,")-*#.#<.D','+.+#1.)%.,7#W)+.(#2*)#",#5*(#,.#).-%(.,"S.#
5.(.#%)#C*/")#,'2")2'.+*#"(.#+"2*(.S*).+*(;#,*#2*)*26.#=#,*#"B5,'2.D.#-*+*;#=#2%.)+*#+'&*#-*+*;#
5.(.#0%3#/.1*$#.#")-(.(#")#+"-.,,"$777#1"#("@'"(*#.#-*+*7#
Vol.7 N 147

"
T'$9(%-.D.#2*)#,.#*(-*+*B'.;#5"(*#"(.#<"-"(*+*B*;#2*15.-'D','S.D.#.14
D.$#2*$.$#+"1*$-(.)+*#0%"#,.#1'B-%(.#)*#$*,*#"$#5*$'D,";#$')*#0%"#-.14
D'3)#"$#$.).;#5")$.D.#2*)-')%.1")-"#")#1*+*$#+'9"(")-"$#+"#"B5,'2.(#%)#
1'$1*#5(*2"$*;#2*)#,*#2%.,#.D(6.#,.#5*$'D','+.+#+"#,.#9*(1%,.2'?)#+"#<'5?4
-"$'$#.,-"().-'/.$#=#$%#2*15(*D.2'?)7#>"%)6.#$*,/")-"1")-";#.#$%#1.)"(.;#
.#G"="(.D")+#=#.#E*55"(#=#.#,.#$?,'+.#"+%2.2'?)#M(.%$'$-.#+"#,.#\)$-'-%4
2'?)#]'D("#+"#8)$"U.)S.;#5*(0%"#)*(1.,1")-"#"(.#2.5.S#+"#'1.&').(#,.#
$*,%2'?)#0%"#$"#+.(6.#5.(.#2.+.#<'5?-"$'$777#Y#$'#)*#$"#+.D.;#",,*#2*)$-'-%6.;#
5("2'$.1")-";#,.#D.$"#5.(.#9.,$.(,.7#

!
!

8,#5(*9"$*(#!.(&.,"9#

8,#5(*9"$*(#>.1?)#!.(&.,"9#+.D.#2,.$"$7#J%$#2,.$"$;#+"26.1*$#$%$#.,%1)*$;#"(.)#+"#Q#W(-"#=#
8)$.=*R# 2*1*# ",# 2')"# +"# ,.# 35*2.;# ",# +"# # I"(&1.));# M%(*$.^.;# W)-*)'*)';# G.$$D')+"(;# [*+.(+#
]*$"=;#=#*-(*$;#5"(*#)*#"(.#G",,')'.)*777#]*$#.,%1)*$#+"26.1*$#0%"#,.$#2,.$"$#Q"$-.D.)#1%=#D'")#
+"#-32)'2.#5"(*#)*#$"#")-")+6.#",#.(&%1")-*R777#8$-.#2('-'2.;#0%"#<"#*6+*#1:$#/"2"$#2%.)+*#=*#<"#
"B5,'2.+*#"2*,*&6.#5*$-"('*(1")-";#1"#5.("2"#'15(*5'.#+"#5"($*).$#0%"#0%'$'"(.)# #.5(")+"(#.#
5")$.(7#8)#,.$#2,.$"$#<.D6.#%).#+*2-(').#+"#9*)+*;#)*#+"1.$'.+*#.15,'.;#2*)-')%.1")-"#$"#"/'4
+")2'.D.#$%#/.,'+"S;#")#2.+.#2'(2%)$-.)2'.;#5.(.#2.+.#$'$-"1.;#=#<.$-.# #")#2.$*$#.5.(")-"1")-"#
+'9"(")-"$7#8,#')2*)/")'")-"#"$#0%"#,.$#"B2%($'*)"$#5*(#",#.15,'*#"$5.2'*#+"#2*)*2'1'")-*$#)*#$"#
./'$.D.)#=#",#-(.D.C*#+"#")$.1D,.(#2.+.#2.$*#=#*(+").(,*#+*)+"#,"#2*(("$5*)+6.;#")#",#$")*##+"#
,.#_"*(6.;#"(.#",#+",#"$-%+'.)-"7##

Vol.7 N 147

Primavera 2014

!
P("6.#-.)-*#")#,.#2.,'+.+#')-","2-%.,#+"#,.$#5"($*).$#0%"#.D.)+*).D.# #,*$#
"B:1")"$#=#+"C.D.#$*,*$# .# ,*$# "$-%+'.)-"$F# .,&%)*$# 2*5'.D.);# 5"(*# )*# ,"#
'15*(-.D.;#3,#D%$2.D.#,.#+'9"(")2'.#+"#,*$#0%"#.5*(-.D.)#$%#'+".#*#$%#/'4
$'?)#5"($*).,#$*D("#",#-"1.#+"$'&).+*;#1:$#0%"#,.#("5(*+%22'?)#1"1*4
(6$-'2.# +"# ,*$# 2*)-")'+*$7# Z%"(6.# X2(*1.-*&(.@'.(X# ")# QD.)+.$R# .# ,*$# +'$4
-')-*$# "$-%+'.)-"$;# "$-.D.# ')-"("$.+*# 5*(# ,.# 2(".-'/'+.+7# W,&%).$# /"2"$#
")2*)-(.D.#+"$/'.2'*)"$#.#,*#9("2%")-";#,*#2%.,;#1"#2*)$-.;#,"#.,"&(.D.7#
P*)$'+"(.D.#0%"#")$"U.(#.#)'/",#%)'/"($'-.('*#"(.#-(.)$1'-'(#5(*D,"1.$#=#
1*+*$#+"#5")$.1'")-*#=#.(&%1")-.2'?)7#J%$#.$'&).-%(.$;#")1.(2.+.$#+"#5,")*#")#,.#I'*,*&6.#
&")"(.,;#2*1*#)*#"(.)#*D,'&.-*('.$;#)*#"(.)#"$2*&'+.$#5*(#1%2<*$#.,%1)*$7#8)#,.$#2,.$"$#-"?('4
2.$#"B'$-6.#%)#2*)$-.)-";#=#5.(.#.,&%)*$#+"$2*)2"(-.)-";#2(%2"#+",#2*)*2'1'")-*#+"#%)#,.+*#.,#
*-(*#+"#,.#1.-"('.;#6D.1*$##+"#"B-("1*#.#"B-("1*7#J%$#5(:2-'2.$;#&")"(*$.$#")#",#%$*#+"#-*+*#,*#
0%"# <.D6.# .# +'$5*$'2'?);# $"# .9(*)-.D.)# 2*)# %).# $"('"+.+# (*-%)+.# 2*1*# $'# 2*)$-'-%="(.)# %)#
-"1.#+"#-(.D.C*#(".,7#V.26.#5"(2'D'(#",#+"-.,,"#+",#"B5"('1")-*#2*1*#$")-'1'")-*#+"#,.#1:B'1.#
'15*(-.)2'.#")#,.#.+0%'$'2'?)#+"#+.-*$7#
`*#+.D.#+"1.$'.+.##'15*(-.)2'.#.#,*$#2*)-")'+*$;#5*+6.#5("$2')+'(#+"#-"1.$#5%"$-*#0%"#,.$#
1.-"('.$#"(.)#.,&*#1:$#0%"#,.#$%1.#+"#2.+.#%)*#+"#,*$#-"1.$;#0%"#$'"15("#"(.)#+'$2%-'+*$#2*)#
%).#"B<'D'2'?)#+"#2(6-'2.#5"($*).,7##

a(&.)'S.(# =# E(*&(.1.(# 9(")-"# .# [")"(.(# P.5.2'+.+# +"# W2-%.4


2'?)#\)+"5")+'")-"###

# # >"@,"B'*).D.# -.1D'3)# $*D("# ,.# ')%-','+.+# +"# +"-.,,.(# ,*$# 5,.)"$# +"# "$-%+'*;# %)# -"1.# 1%=#
.2-%.,# =# ("2%((")-"# ")# ,*$# H,-'1*$# &*D'"()*$# +",# "$-.+*7# J"# +"2.)-.D.# 5*(# 5,.)"$# +"# "$-%+'*#
0%"# ")$"U.(.)# ,.$# ,"="$# 9%)+.1")-.,"$# +",# %)'/"($*;# =# +"# ,.# D'*,*&6.# ")9.-'S.)+*# $%$# 2*')2'4
+")2'.$;#$*D("#-*+*#-"(1*+'):1'2.$;#0%"#$"#5("*2%5.(.)#1:$#+"#*('")-.(#,.$#2.5.2'+.+"$#+"#
,*$#"$-%+'.)-"$#0%"#,*$#2*)*2'1'")-*$#$%1.+*$#%)*#-(.$#*-(*7#8)#"$-"#.$5"2-*#"$-*=#+"#.2%"(+*#
2*)#3,;#$*D("#-*+*#2%.)+*#+"26.#0%"#+"$5%3$#+"#0%"#,*$#5*,6-'2*$#<%D'"(.)#2.1D'.+*#-.)-.$#/"4
2"$#,*$#5,.)"$#+"#"$-%+'*;#",#("$%,-.+*#"(.#",#1'$1*A#$.,6.)#5*2.$#5"($*).$#1%=#5*(#")2'1.#+"#
,.#1"+'.;#.,&%).$#+"$-.2.+.$;#=#%).#&(.)#1.$.#5*(#+"D.C*#+"#,.#1"+'.7#8$#+"2'(;#0%"#,.#("$5%"$4
-.#+",#2*,"2-'/*#<%1.)*;#.9*(-%).+.1")-";#$"#1.)-")6.#')2,%$*#")#,.$#5"*("$#2'(2%)$-.)2'.$##=#
0%"#,.#"+%2.2'?)#)*# #1"C*(.D.#1:$#0%"#,"/"1")-"#2%.)+*#,.#"+%2.2'?)#-")6.#-*+*$#,*$#')&("4
+'")-"$#5.(.#2*)$'+"(.($"#9./*("2'+.7#8,#")*(1"#"$9%"(S*#+"#,*$#5"+.&*&*$#5*(#",#2*)-(*,#+"#,.#
")$"U.)S.#)*#"$-.#+.)+*;#b)'#,*$#+.(:c;#("$%,-.+*$#+'&)*$#+"#1"("2"(#%)#2*1")-.('*7#d)#e8>\4
G\PW;# =# $%$# X1.('.2<'$X;# <%D'"(.)# 5"(-%(D.+*# ",# -.,.)-"# =# ",# <%1*(# +",# E(*9"$*(# !.(&.,"97# ].#
2.,'+.+# )*# "$# "$*;# )'# $"# 1'+"# 5*(# ,.$# ")2%"$-.$;# $"# 1'+"# 5*(# ,.# 2.5.2'+.+# +"# ,*$# "$-%+'.)-"$#
5.(.#$%5"(.(#,.$#1.-"('.$#$"('.$7#
!.(&.,"9#"(.#1%=#"$-'1.+*#")-("#.,&%)*$#=#("2<.S.+*#5*(#*-(*$;#)*#$3#"B.2-.1")-"#")#0%3#
5(*5*(2'?)7#P*)#$"&%('+.+#.#3,#)*#,"#'15*(-.D.#+"1.$'.+*;#$%#3-'2.#-(.$2")+6.#.#$%$#)%,.$#.)4
$'.$# +"# 5*5%,.('+.+7# E("+'2.D.# 2*)# ",# "C"15,*A# 1:$# 0%"# 5("*2%5.($"# 5*(# ",# 13-*+*# +"# ")$"4
U.)S.;#$"#5("*2%5.D.#5*(#-(.)$1'-'(#%).#5.%-.# #+"#2*15*(-.1'")-*#(.2'*).,'S.+*(7#Y*#1'$1*#
,"#("2%"(+*#1:$#5*(#,.#1.)"(.#+"#-(.D.C.(#")#,.#("@,"B'?)#+"#,.#`.-%(.,"S.#0%"#5*(#$%$#")$"4
U.)S.$#2*)2("-.$7#]*#0%"#$"#.5(")+6.#+"#3,#"(.#2*)$'$-")-";#%$.D,"#=#5"($*).,'S.D,";#%)*#,*#5*4
+6.#2*)/"(-'(#")#%).#5.%-.#5(*5'.;##5"(1'-6.#2(".(#",#1*+",*#1")-.,#0%"#+'"(.#.##")-")+"(#2.+.#
5(*D,"1.;#*#$".#$"#')2'-.D.#.#,.#'1.&').2'?)#"$5.2'.,;#.#,.#2*)$-(%22'?)#+"f#b$?,'+*$#2.$-',,*$#")#
",#.'("c#T"#,*#0%"#)*#2.D"#+%+.#"$#0%"#,.#'15(*)-.#0%"#+"C.D.#$"#$"5.(.D.#+"##,*#2*1H)7#
J'#",#,"2-*(#"$-:#')-"("$.+*#")#,.#5.(-"#1*(D*$.#+"#,.#-(.="2-*('.#/'-.,#+",#E(*9"$*(#!.(&.,"9#
0%"#,".#*-(.$#("2")$'*)"$A#=*#("2%"(+*#=#"$-'1*#",#('"&*#0%"#2*(('?#2%.)+*#,"#,,"/.(*)#.#2*1D.4
-'(#")#,.#+'/'$'?)#g\#2*)#",#[")"(.,#]6$-"(#")#,.#D.-.,,.#+",##8D(*;#+%(.)-"#"$.#&%"((.#0%"#5(*/*4
2.(*)#,*$#0%"#,.#5(*/*2.(*)F#"$-%+'?#-.(+";#-"(1')?#,.#2.(("(.#0%"#2%($?#")#",#$"&%)+*#0%')4
0%")'*#+"#,*$#/"')-"#.#,*$#-("')-.;#")#-("$#.U*$;#,,")*#+"#!.-(62%,.$#+"#V*)*(;#9%"#",#5('1"(#2.4
-"+(:-'2*#+"#82*,*&6.#+",#8$-.+*#=#1%2<*$#"-2777#

!
!

Vol.7 N 147

10

W#1';#@',*$?@'2.1")-";#!.(&.,"9#1"#5.("2"#%)#:2(.-.#0%"#+"$-',?#",#1:B'1*#/.,*(#+"#,.#.2(.2'.A#
,.#,'D"(-.+#+"#5")$.1'")-*#=#,.#')+"5")+")2'.#5"($*).,7#\)-"(2.,*#%).#"/*2.2'?)#$%=.#"$2('-.#")#
%).#*D(.#1%=#("2*)*2'+.A#!"#$%&'()*+#+#K!.(&.,"9#hiijO#0%"#"B-(.'&*#+"#,.#"B2",")-"#("/'$'?)#+"#
G(.)2"$2#E"-"($#KE"-"($#klhlO#A#
!"#$%&#'(%(#)*+'%(,-(%+#.+/$.%/+#0#123%4%0*5/%)#/('%&#$/%(,-.%0-62/$'%-.7%8//0%&#$/%*.+0*./7%(#%8-.9
(-'23%8//0*.1%-.7%*.')*$-:#.%(,-.%(#%$*1#$3%+#.'*'(/.+2%-.7%/;/.%$/')#.'*<*0*(2=%4.%&2%;*/6%#.%/.;*$#.9
&/.(-0%)$#<0/&'3%4%8//0%&#$/%->$-+(/7%<2%(,/%#$*1*.%#8%(,/%($#?<0/'%(,-.%<2%(,/*$%'#0?:#.'3%-(%0/-'(%*.%
(,/%6-2%(,/%)$#<0/&%*'%?'?-002%8-+/7%-(%)$/'/.(=@%
T"$-.2*#,.#H,-'1.#9(.$"A#")#",,.#<.D,.#+",#1*+*#+"#")9*2.(#,.$#2*$.$#")#",#5("$")-";#,*$#-?5'2*$#
,"#1*,"$-.D.);#"(.#$"('.1")-"#<*$-',#.#,.$#1*+.$#+"#,.#')/"$-'&.2'?)7#`*#<%D'"(.#5"(1'-'+*#0%"#
%)#-(.D.C*#$*D("#,.#')@,%")2'.#+"#,.#_"15"(.-%(.#=#",#de#$"#-'-%,.(.#1:$#0%"#')@,%")2'.#+"#+'2<.$#
/.('.D,"$#")#,*#0%"#9%"(.;#$')#)"2"$'+.+#"/*2.(#.,#2.1D'*#2,'1:-'2*7#e'/'?#,.#5('1"(.#35*2.#+"#,.$#
.5,'2.2'*)"$#=#+"#,.#%-','+.+#+"#,.#')/"$-'&.2'?)7#8)#(".,'+.+#2*)$'+"(.D.#0%"#",#2*)*2'1'")-*#")#
&")"(.,#2*)$-'-%="#%)#5.-('1*)'*;#",#1:$#/.,'*$*#0%"#"B'$-"#5.(.#",#<*1D(";#5*(#$6#1'$1*;#$')#0%"#
-")&.# 0%"# $"(/'(# 5.(.# ).+.7# ],"&?# .# +"2'(# Q`*# <.=# 2'")2'.# D:$'2.# )'# .5,'2.+.A# <.=# D%").# =# 1.,.#
2'")2'.R7#].$#2*)$'&).$#+"#,.#35*2.#"(.)#-.)#5"$.+.$#2*1*#,.$#+"#,*$#5*,6-'2*$#.2-%.,"$7#
E.(.# .)'1.(# .# ,*$# +"$.)'1.+*$# 0%'"(*# ("2*(+.(# %).# H,-'1.# .)32+*-.A# W# >.1?)# !.(&.,"9# ,"#
("2<.S.(*)#%)#5(*="2-*#+"#')/"$-'&.2'?)#")#,.$#5('1"(.$#2*)/*2.-*('.$#")#0%"#9%)2'*)?#%)#$'$4
-"1.#+"#@').)2'.2'?)#+"#5(*="2-*$#5.("2'+*#.,#.2-%.,1")-"#/'&")-"7#T"$5%3$#+"#,.#,?&'2.#$*(5("$.#
=#.,&*#+"$.$*$"&.+*#5*(##)*#$"(#5(*9"-.#")#$%#-'"((.;#')+.&?#")#,.$#+*$#')$-'-%2'*)"$#0%"#5%+'"(*)#
"/.,%.(# =# +"$2.,'@'2.(# $%# 5(*="2-*;# 5%"$-*# 0%"# "(.)# ,.$# H)'2.$# 0%"# <.D6.# ")# ",# 8$-.+*# ")# .0%",#
-'"15*;#5.(.#")-")+"(#0%3#(.S*)"$#<%D*#5.(.#",#("2<.S*777#]*$#2'")-6@'2*$#+"#,.$#+*$#$"#.2%$.D.)#
1%-%.1")-"7# P%.)+*;# 1:$# -.(+";# ,*# 2*)-.D.;# ("2%((6.# .# ,.# '(*)6.# =# 1%(1%(.D.# 2*)# %).# $*)('$.#
562.(.A#X5*(#5('1"(.#/"S#"$#5*$'D,"#0%"#-*+*$#+'C"(.)##,.#/"(+.+X777###
P'")-6@'2.1")-"# 1"# 0%"+.# ",# ("2%"(+*# +"# $%# -(.D.C*# "$-(",,.;# 0%"# 5.(.# 1'# 1*+*# +"# /"(# "$# ,.#
.5,'2.2'?)#+"#,.#_"*(6.#+"#,.#\)9*(1.2'?)#.#,.#I'*,*&6.7#8$#.)-*,?&'2*#5*(#$%#('&*(#"#'1.&').2'?)#.#
,.#/"S7#8$-"#-(.D.C*#"),.S.#2*)#$%#2*)$-.)-"#5("*2%5.2'?)#5.(.#.).,'S.(#",#$'&)'@'2.+*#+"#,.#/.('.4
D','+.+#).-%(.,#+"#,*$#*(&.)'$1*$#=#,*$#"2*$'$-"1.$#+.)+*#5*(#$")-.+*#",#2.(:2-"(#5(*D.D',6$-'2*#
+"#2%.,0%'"(#.@'(1.2'?)#0%"#$"#<'2'"(.#$*D("#",#2*15*(-.1'")-*#+"#,.#`.-%(.,"S.7#8$-"##5,.)*#.H)#
)*#$"#<.#.,2.)S.+*#")#,.#")$"U.)S.#%)'/"($'-.('.#.2-%.,#+*)+"#$?,*#$"#")$"U.#+"-"(1')'$1*#$')#
')-(*+%2'(# .# ,*$# .,%1)*$# ")# ,.# 2*)$'+"(.2'?)# +"# ,.# ')2"-'+%1D("# +"# 2%.,0%'"(# .@'(1.2'?);# +"#
2%.,0%'"(# ,"=;# +"# 2%.,0%'"(# 5(')2'5'*7# ]"# 2%5*# ,.# *('&').,'+.+# =# -.1D'3)# ,.# /.,")-6.# +"# ')2,%'(# .,#
<*1D("#2*1*#mR5'"S.#)*(1.,R#+",#9%)2'*).1'")-*#+"#,*$#"2*$'$-"1.$7#8(.#%)#5.$*#<.2'.#%).#&,*4
D.,'S.2'?)#+",#%$*#+"#,.#")"(&6.7#J"#.5*=.D.#$*D("#%).#')&")-"#=#2*-'+'.).#2.5.2'+.+#5.(.#*D$"(4
/.(#1%"$-(.$#+"#.&%.$#2*)-')")-.,"$#=#1.(').$7#!.(&.,"9#5")$.D.#"$-.$#1%"$-(.$;#0%"#,"#')$5'(.4
D.)#5(')2'5'*$#&")"(.,"$#+"#9%)2'*).1'")-*#=#*(&.)'S.2'?)#9%"(.)#+"#,*#0%"#9%"(.)7#`*#+"$5("4
2'.D.#,*#5"0%"U*;#2*15(")+6.#0%"#%)#2<.(2*#"(.#%)#"2*$'$-"1.#=#0%"#")#%)#"2*$'$-"1.#.15,'*#
5*+6.#("%)'(#.#+'/"($*$#2<.(2*$7#J%#2*)-('D%2'?)#.,#2*)*2'1'")-*#+"#,*$#*(&.)'$1*$#.2%:-'2*$#")#
&")"(.,#"$#%).#D.$"#5.-('1*)'.,#K+'(6.#=*O#+"#2*)*2'1'")-*#5.(.#,.#]'1)*,*&6.#+"#8$5.U.7##
P*1*#1."$-(*#+"$-.2.(3#$'"15(";#5*(#")2'1.#+"#,*#0%"#)*$##")$"U?;#,*#0%"#+"#3,#.5(")+'1*$#=#
-*+./6.#5*+"1*$#.5(")+"(7##

Referencias:

! Margalef, R. 1997. Our Biosphere. Excellence in Ecology 10. Ecology Institute. Oldendorf/Luhe.
! Peters, F. 2010. Ramn Margalef, the curiosity driven life of a self-taught Naturalist. Limnologia and Oceanography Bulletin
19 (1): 2-15.

Vol.7 N 147

Primavera 2014

!"#$%&#'()#*+#$'"%,)-./(.0#%*.1)2%&)3*').*1.4'*5')
'6$#+')7)6&.'$#+').*)8#%(%9:'
Enrique Moreno-Ostos

Profesor Contratado-Doctor del Departamento de Ecologa y Geologa, Universidad de Mlaga


quique@uma.es

!!"#$%&'()*"#+#,)-.-/*-0"0-1/#*)#&-&2)3"&#*)#)/&)4"/5"6"7,)/*-5"8)#0,)"9.:&;#"09.:&;#<-$,)&#+#7",6

90-7"9.:&;#'()#7:/)/#"<#)&2(*-"/2)#)/#)<#0)/2,:#*)<#7,:0)&:;#/:#)&#"<=:#/().:#+#>"#&-*:#7<"/2)"*:#"#
<:#<",=:#*)#<"#>-&2:,-"#7:,#7)/&"*:,)&#2"/#*)&2"0"*:&#0:3:#?<"21/;#@10,"2)&;#A:/B(0-:;#C,"&3:;#D:(&6
&)"(#:#C-/&2)-/;#)/2,)#3(0>:&#:2,:&E##F:#:$&2"/2);#&"<.:#)/#)&0"&"&#:0"&-:/)&;#)<#3:*)<:#*:0)/2)#/:#
&)#>"#0","02),-5"*:#2,"*-0-:/"<3)/2)#7:,#&(#0",G02),#<-$,)#+#7",90-7"9.:#+#>"#,)0(,,-*:#0:/#*)3"&-"*"#
B,)0()/0-"#"#2)/*)/0-"&#*:=3G90"&;#-37:&-9."&;#0:),0-9."&#+#3)3:,H&90"&#'()#)/#/"*"#>"/#0:/2,-6
$(-*:#"#)&93(<",#<"#0,)"9.-*"*#*)#<:&#"<(3/:&E#C/#7"<"$,"&#*)#C-/&2)-/#I)&#0"&-#(/#3-<"=,:#'()#<:&#
3J2:*:&#*)#)/&)4"/5"#2,"*-0-:/"<)&#/:#>"+"/#)&2,"/=(<"*:#+"#<"#&"=,"*"#0(,-:&-*"*#*)#<"#-/.)&9="6
0-1/;#7()&#6"#7",2)#*)#)&K3(<:6#)&2"#*)<-0"*"#7<"/2"#/)0)&-2"#<-$),2"*LE##
M:+#*H"#<"#"*:70-1/#*)<#C&7"0-:#C(,:7):#*)#C*(0"0-1/#@(7),-:,#NCCC@O#/:&#:B,)0)#(/"#/()."#:7:,6
2(/-*"*#*)#).:<(0-:/",#>"0-"#)/2:,/:&#*:0)/2)&#3G&#)&93(<"/2)&#+#0,)"9.:&E#P)#>)0>:;#(/:#*)#<:&#
"&7)02:&#0<".)&#)/#<"#Q<:&:R"#*)<#CCC@#)&#&(#*)0-*-*"#"7()&2"#7:,#<"#2,"/&B:,3"0-1/#*)#<"#3)2:*:<:=H"#
*)#)/&)4"/5"6"7,)/*-5"8)E#S&H;#<"#7<)/"#"*:70-1/#*)<#CCC@#&(7:/)#7"&",#*)#(/#3:*)<:#*:0)/2)#0<G&-0:#
$"&"*:#)/#<"#)/&)4"/5"#"#(/#/().:#3:*)<:#$"&"*:#)/#)<#"7,)/*-5"8)#"09.:E#C<#3:*)<:#0<G&-0:#&)#0"6
,"02),-5"#7:,#)<#0",G02),#2,"/&3-&-.:#*)<#7,:B)&:,;#"/2)#)<#'()#)<#"<(3/:#"*:72"#)<#7"&-.:#7"7)<#*)#,)6
0)72:,#*)<#0:/:0-3-)/2:E#?:,#)<#0:/2,",-:;#)<#/().:#3",0:#*)#)/&)4"/5"6"7,)/*-5"8)#'()#-37(<&"#)<#
CCC@#*)$)#&),#-/2),"09.:#+#7",90-7"9.:;#0:/#(/#3",0"*:#0",G02),#$-<"2),"<;#*:/*)#)<#7,:B)&:,#"02%)#
0:3:#(/#0,)"*:,#*)#)/2:,/:&#*:0)/2)&#'()#7,:7:/)#+#"7<-0"#(/"#"37<-"#.",-)*"*#*)#3)2:*:<:=H"&#
"09."&# 7","# 0:/&)=(-,# (/# "7,)/*-5"8)# ,)"<3)/2)# &-=/-Q0"9.:# )/# &(&# "<(3/:&E# # C<# /().:# 3:*)<:# *)#
)/&)4"/5"6"7,)/*-5"8)# /:# &1<:# *)$)# 7,:.)),# "# /()&2,:&# "<(3/:&# *)# 0:/:0-3-)/2:&# )T0)<)/2)&;# &-/:#
'()#*)$)#&),#0"7"5#*)#0:/*(0-,<:&#>"0-"#)T7),-)/0-"&#*-,)02"&#'()#<)&#7),3-2"/#"*'(-,-,#0:37)2)/0-"&#
7","#*)&)/.:<.),&)#<-$,)#+#0,)"9."3)/2)#$"8:#*-&9/2"&#&-2("0-:/)&#)/#&(#B(2(,:#*)&)37)4:#7,:B)&-:6
/"<E#
@-/#*(*";#)&2)#/().:#3:*:#*)#"B,:/2",#)<#"7,)/*-5"8)#)T-=)#*)<#"<(3/:#0:<"$:,"0-1/#+#"092(*#7",6
90-7"9.";# "(2:/:3H"# )/# )<# 2,"$"8:# +# (/# )<)."*:# =,"*:# *)# ,)&7:/&"$-<-*"*# 7),&:/"<E# F:# :$&2"/2);# <"#
"(2:/:3H"#+#<"#,)&7:/&"$-<-*"*#7),&:/"<#*)<#"<(3/"*:#/:#,)&(<2"#(/"#0","02),H&90"#-/>),)/2)#"<#)&2(6
*-"/2);#&-/:#'()#*)$)#&),#)&93(<"*"#7:,#)<#7,:B)&:,#+#&(7:/)#(/"#-37:,2"/2)#0:37)2)/0-"#2,"&.),&"<#
:$8)9.:#*)#<"#<"$:,#*:0)/2)E#C/#3-#:7-/-1/;#*)&*)#'()#)<#7,:B)&:,#7,)&)/2"#<"#"&-=/"2(,"#"#0:3-)/5:&#
*)# 0(,&:# *)$)# &),# 0"7"5# *)# 2,"/&3-9,# )/2(&-"&3:# +# 0:37,:3-&:# "# &(&# "<(3/:&;# +# 7,)0-&"3)/2)# )/#
)&)# 3:3)/2:# 0:3-)/5"# )<# 7,:0)&:# *)# .-/0(<"0-1/# 7),&:/"<# *)<# )&2(*-"/2)# 0:/# <"# 3"2),-"# :$8)2:# *)#
)&2(*-:E#!"#3)2:*:<:=H"#*:0)/2)#"09.";#0,)"9."#+#7",90-7"9."#*)$)#>"0),#&)/9,#"<#"<(3/"*:#<"#,)<)6
."/0-"#*)#"'()<<:#'()#)&2G#)&2(*-"/*:E#@-#)<#)&2(*-"/2)#)&#0:/:0)*:,#*)#<"#-37:,2"/0-"#*)#<"&#0:37)6
2)/0-"&#'()#)&2G#2,"$"8"/*:;#&(#/-.)<#*)#3:9."0-1/#+#60:/&)0()/2)3)/2)6#&(#-37<-0"0-1/#)/#<"#"&-=/"6
2(,"#+#&(#,)&7:/&"$-<-*"*#7),&:/"<#&)#.),G/#,)B:,5"*:&E##
U"&2"#)/2"$<",#(/"#0:/.),&"0-1/#-/B:,3"<#B(),"#*)#"(<"#0:/#/()&2,:&#"<(3/:&#N(/"#"09.-*"*#,)"<6
3)/2)# &"9&B"02:,-"# +# 7,:*(09."# 7","# 2:*:# *:0)/2)O# 7","# :$2)/),# "<=(/"&# 0:/0<(&-:/)&# -/3)*-"2"&V#
(/"#*)#)<<"&#)&#'()#0:/&),."/#,)"<3)/2)#7:0:#*)#<:&#0:/:0-3-)/2:&#"*'(-,-*:&#)/#0(,&:&#3(+#,)0-)/6
2)&;#-/0<(&:#)/#)<#"/2),-:,#0("2,-3)&2,)#*)<#3-&3:#0(,&:E#W2,"#)&#'()#&(#/-.)<#*)#3:9."0-1/#)/#(/"#
3"2),-"#)&#*-,)02"3)/2)#7,:7:,0-:/"<#"<#0",G02),#"7<-0"*:#+#7",90-7"9.:#*)#<"#3-&3"E#!"#7,-3),"#0:/6
0<(&-1/#*)3()&2,"#)<#B"<<:#*)<#&-&2)3"#0<G&-0:#+#*:=3G90:#*)#2,"/&3-&-1/#*)#0:/:0-3-)/2:&E#!"#&)=(/6
*"#3",0"#)<#0"3-/:#"#&)=(-,#7","#).-2",#)&2)#B,"0"&:E##
?","#'()#<:&#)&2(*-"/2)&#"02%)/#0:/#-/-0-"9."#7),&:/"<#*)$)/#)/0:/2,",#(/#&)/9*:#"#<:#'()#>"0)/E#
?","#)<<:;#<:&#7,:B)&:,)&#/:&#*)$)3:&#)&B:,5",#)/#&)<)00-:/",#3)2:*:<:=H"&#*:0)/2)&#'()#B".:,)50"/#
(/# "7,)/*-5"8)# &-=/-Q0"9.:E# # D)&(<2"# &:,7,)/*)/2)# 013:# <"# "092(*# *)# <:&# "<(3/:&# 0"3$-"# B,)/2)# "#
)&2)#97:#*)#)&K3(<:&#+#<"#.)<:0-*"*#"#<"#'()#&:/#0"7"0)&#*)#3:9.",&)#+#*)#"&(3-,#,)&7:/&"$-<-*"*)&#
)/#)&2)#/().:#0:/2)T2:E#@)=%/#3-#)T7),-)/0-";#<:&#"<(3/:&#9)/*)/#"#"&(3-,#+#,)7,)&)/2",#)<#7"7)<#
'()#&:$,)#)<<:&#7,:+)02"/#&(&#7,:B)&:,)&E#A("/*:#7,:+)02"3:&#&:$,)#)<<:&#<"#.-&-1/#*)#(/#)&2(*-"/2)#
"09.:;#0,)"9.:;#0,H90:#+#,)&7:/&"$<)#*)#&(#B:,3"0-1/#$"8:#2(2)<"#*)#&(#7,:B)&:,;#3:9."*:#)/#&"$),#+#
"7,)/*),;#+#>"0)3:&#/()&2,"&#"&-=/"2(,"&#"09."&#+#"2,"09."&;#0:/&)=(-3:&#)/#$()/"#3)*-*"#)<#97:#
*)#"<(3/:#'()#)T-=)#)<#CCC@E####

11

Vol.7 N 147

12

C/#2:*:#0"&:;#)&2"#2,"/&B:,3"0-1/#*)<#&-&2)3"#,)'(-),)#*)#(/#/:2"$<)#)&B(),5:#7:,#7",2)#*)#&(&#0:36
7:/)/2)&;# '()# *)$),H"# &),# ,)&7"<*"*:# 7:,# (/"# -/.),&-1/# )'(-."<)/2)# )/# 3)8:,"&# )&2,(02(,"<)&# +# )/# <"#
:793-5"0-1/# *)# <"# ,"51/# )&2(*-"/2)&X7,:B)&:,E# # C/# 3-# :7-/-1/# 0:3:# *:0)/2);# (/:# *)# <:&# B"02:,)&# 3G&#
)Q0"0)&#)/#,)&2",#0,)*-$-<-*"*#"#<"#,)B:,3"#*)#<"#)/&)4"/5"#(/-.),&-2",-"#)&#<"#*)Q0-)/2)#Q/"/0-"0-1/#*)<#
0"3$-:E# C&2)# /().:# &-&2)3"# *)# 2,"$"8:# -37<-0"# 2"3$-J/# (/"# "2)/0-1/# 3G&# 7),&:/"<-5"*"# "# /()&2,:&#
"<(3/:&;#+#)<#"*)0("*:#*)&",,:<<:#*)#0:37)2)/0-"&#+#>"$-<-*"*)&#&1<:#,)&(<2",G#7:&-$<)#&-#<:=,"3:&#2,"6
$"8",#0:/#=,(7:&#*)#"<(3/:&#3G&#,)*(0-*:&#+#(9<-5"/*:#3)8:,)&#3)*-:&#2J0/-0:&E#?","#'()#)&2)#0"3$-:#
&)"#(/#JT-2:#,)&(<2"#/)0)&",-:#'()#<"#S*3-/-&2,"0-1/#&)#*)0-*"#"#-/.),9,#3G&#*-/),:#)/#<"#Y/-.),&-*"*;#
"<=:#'()#<"3)/2"$<)3)/2)#)&#:7()&2:#"#<"&#"02("<)&#2)/*)/0-"&#7,)&(7()&2",-"&E#@-/#<"#/)0)&",-"#Q/"/6
0-"0-1/#<"#2,"/&B:,3"0-1/#*)<#&-&2)3"#7()*)#)&2",#&)/0-<<"3)/2)#0:/*)/"*"#"<#B,"0"&:E#
C/#)&2)#0:/2)T2:#*)#0"3$-:#*)#7","*-=3"#)/#)<#7,:0)&:#*)#)/&)4"/5"6"7,)/*-5"8);#*)&*)#>"0)#(/:&#
"4:&#.)/=:#2,"2"/*:#*)#-/.:<(0,",#"#3-&#"<(3/:&#*)#!-3/:<:=H"#N"&-=/"2(,"#:72"9."#*)#&)=(/*:#0-0<:#*)#
<"#!-0)/0-"2(,"#)/#U-:<:=H";#Y/-.),&-*"*#*)#ZG<"="O#)/#<"#,)&:<(0-1/#"09."#*)#*)&"R:&#0-)/KQ0:&#,)"<)&;#
0:/&0-)/2)#*)#'()#)<#3J2:*:#)*(0"9.:#3G&#"*)0("*:#)&#)<#'()#>"0)#"<#"<(3/:#2,"$"8",#)/#)<#3",0:#*)#
<"#,)"<-*"*E# #?","#)<<:;#"<#0:3-)/5:#*)#0"*"#0(,&:#7<"/2):#"#3-&#)&2(*-"/2)&#(/"#<-&2"#"$-),2"#*)#7,:$<)6
3"&#"02("<)&#*)#-/2),J&#)/#-/.)&9="0-1/#<-3/:<1=-0"E#[,"&#(/"#$,).)#*-&0(&-1/#&:$,)#0"*"#(/:#*)#)<<:&;#
<:&#"<(3/:&#&)#.-/0(<"/#<-$,)3)/2)#"#"<=%/#2)3"#0:/0,)2:#)/#B(/0-1/#*)#&(&#-/2),)&)&#7),&:/"<)&#+#0-)/6
KQ0:&E##S#7",9,#*)#">H;#<:&#)&2(*-"/2)&#0:/.-),2)/#)<#0"&:#*)#)&2(*-:#)/#&(+:#*(,"/2)#)<#2,"/&0(,&:#*)#<"#
"&-=/"2(,";#+#&)#0:37,:3)2)/#"#"7<-0",#)<#3J2:*:#0-)/KQ0:#)/#&(#,)&:<(0-1/;#'()#0,-&2"<-5"#)/#<"#7,:*(06
0-1/# *)# (/# -/B:,3)# )/# B:,3"2:# *)# ",K0(<:# 0-)/KQ0:E# S# <:# <",=:# *)# 2:*:# )&2)# 7,:0)&:;# )<# "<(3/:# *)$)#
:$&),.",;#"/"<-5",#+#)/2)/*),#)<#7,:$<)3"#)/#0()&91/;#)&2(*-",#B()/2)&#$-$<-:=,GQ0"&#,)<)."/2)&;#7<"/6
2)",#>-712)&-&;#*-&)4",#"09."3)/2)#<"&#3)2:*:<:=H"&#+#>),,"3-)/2"&#*)#2,"$"8:#"#"7<-0",;#)T7),-3)/2",;#
:$2)/),# ,)&(<2"*:&# *)# 0"37:;# -/2),7,)2",<:&# +# *-&0(9,<:&# "*)0("*"3)/2)E# C<# 7,:B)&:,# "02%"# 0:3:# (/#
=(H"# +# (/# :,-)/2"*:,# "# <:# <",=:# *)<# 7,:0)&:;# +# 7,:7:,0-:/"# "# <:&# "<(3/:&# 0:/:0-3-)/2:&;# 3"2),-"<)&# +#
3)*-:&#/)0)&",-:&#7","#0:/9/(",#&(#2,"$"8:E#A:/B:,3)#&)#-/2,:*(0)/#7,:=,)&-."3)/2)#)/#)<#:$8)2:#*)#
)&2(*-:;#<:&#)&2(*-"/2)&#&)#3:9."/#+#&)#.-/0(<"/#7),&:/"<3)/2)#"#<"#3"2),-"#*)#)&2(*-:E#C&#-/2),)&"/2)#
:$&),.",#0:3:#&(#-/'(-)2(*#+#&(#0(,-:&-*"*#0,)0)/#"#3)*-*"#'()#)<#7,:+)02:#"."/5";#+#013:#7,:7:/)/#
/()."&# &:<(0-:/)&# 0,)"9."&;# 3(0>"&# *)# )<<"&# $"&"*"&# )/# <"# 0::7),"0-1/# )/2,)# "<(3/:&# -37<-0"*:&# )/#
*-B),)/2)&#7,:+)02:&#*)#-/.)&9="0-1/E#S<#Q/"<#*)<#0(,&:;#<"#3"+:,H"#*)#<:&#)&2(*-"/2)&#&)#>"/#.-/0(<"*:#
7),&:/"<3)/2)#0:/#&(#7,:+)02:#+#<:#0:/&-*),"/#(/#<:=,:#7,:7-:E#S#3-#7",)0),;#/:#-37:,2"#*)3"&-"*:#&-#
<:&#,)&(<2"*:&#:$2)/-*:&#&:/#)T0)<)/2)&#:#/:E#A:3:#)/#(/"#2,".)&H"#*)#3:/2"4";#)<#,)0:,,-*:#&()<)#&),#
3(0>:#3G&#-/2),)&"/2)#)#-/&2,(09.:#'()#<"#7,:7-"#0-3"E##
@1<:#*)<#"3:,#7:,#)<#:$8)2:#*)#)&2(*-:#+#*)<#*)&):#7:,#"<0"/5",#)<#)/2)/*-3-)/2:#7()*)#/"0),#(/#<:6
=,:#0-)/KQ0:E##C&#,)<"9."3)/2)#B,)0()/2)#'()#"<=(/:&#)&2(*-"/2)&#-/'(-)2:&#*)&))/#&)=(-,#&(#2,"$"8:#*)#
-/.)&9="0-1/#-/0<(&:#"<#Q/"<-5",#<"#"&-=/"2(,"E#S&H;#"<=(/:&#*)#)<<:&#3)#7,:7(&-),:/#<"#-*)"#*)#2,"2",#*)#
"<0"/5",#<"#7,-3),"#7($<-0"0-1/#0-)/KQ0"#*)#&(#0",,),"#)/.-"/*:#<:&#,)&%3)/)&#*)#&(&#2,"$"8:&#"#!"#$%"&
'()*+%"+,-+./),)01-;#(/"#,).-&2"#"2,"09."#+#0),0"/";#"#<"#'()#3(0>:&#*)#/()&2,:&#"<(3/:&#0:/&-*),"/#7",6
2)# *)# &(# .-*"# )/# <"# \"0(<2"*# *)# A-)/0-"&E# A:3:# *:0)/2);# &1<:# 7:*H"# &)=(-,# )&93(<"/*:# &(# -/'(-)2(*# +#
"7:+",#"<#3GT-3:#&(#-/2),J&E#\,(2:#*)#&(#2,"$"8:#&:/#<:&#2,)&#",K0(<:&#'()#&)#7,)&)/2"/#)/#)&2)#/%3),:#
*)#!"#$%"'()*+%"+,-+./),)01-#+#(/:#3G&#'()#"7",)0),G#)/#(/#/%3),:#7:&2),-:,#*)#<"#,).-&2";#(/"#7)'()6
4"#3()&2,"#*)#(/"#=,"/#0"/9*"*#*)#)&2(*-:&#,)"<-5"*:&#>"&2"#>:+E#C/#)<<:&#&)#"/"<-5"/#"<=(/:&#"&7)02:&#
*)#-/2),J&#"02("<#)/#!-3/:<:=H";#2"<)&#0:3:#<"#)."<("0-1/#*)<#)&2"*:#2,1Q0:#*)#<"&#<"=(/"&#0:&2),"&#)&7"6
4:<"&;#)<#*-"=/1&90:#*)#<"#0"<-*"*#)0:<1=-0"#*)#<:&#0"(0)&#](.-"<)&#"#7",9,#*)<#(&:#*)#H/*-0)&#$-:<1=-0:&#:#
<"#*-/G3-0"#)&7"0-"<#+#2)37:,"<#*)#<"#".-B"(/"#<"=(/",#)/#>(3)*"<)&#*)#,)0:/:0-*:#-/2),J&#<-3/:<1=-0:#+#
:,/-2:<1=-0:#*)#ZG<"="E##?","#<:&#)&2(*-"/2)&#"(2:,)&#*)#<:&#2,"$"8:&#)&#<"#0(<3-/"0-1/#*)#(/#7,:+)02:#"<#
'()#&)#.-/0(<",:/#7),&:/"<#+#0-)/KQ0"3)/2)E#?","#<:#<)02:,)&;#<"#:7:,2(/-*"*#*)#0:/:0),#(/#7:0:#3G&#
&:$,)#)<#)&2"*:#*)#/()&2,:&#)0:&-&2)3"&#"0(G90:&#)7-0:/9/)/2"<)&E#?","#3H;#0:3:#7,:B)&:,;#(/#)&K3(<:#
'()#3)#"/-3"#"#0:/9/(",#"7:&2"/*:#7:,#(/#3:*)<:#*)#)/&)4"/5"#)T7),-3)/2"<;#"09.:;#7",90-7"9.:;#
0:37,:3)9*:#+#<-$,)E#
A:/B(0-:#7<"&31#0<","3)/2)#)&2"#Q<:&:R"#*)#)/&)4"/5"6"7,)/*-5"8)#"09."#)/#&(#B"3:&:#)/(/0-"*:;#
'()#7()*)#&),.-,#*)#,)&(3)/#7","#)&2"&#,)])T-:/)&V##

23/4%+-,0)5+6+,)+),7/8-(9+
!"*9:-4%+-,0)5+6+,)+(%#)(8-(9+
;%()+<-=4%+>-(?#/>%+8%+-,0)5+6+%"')"#%*+,)+->(%"8%(9+>-(-+*/%4>(%@++

!
!

Vol.7 N 147

Primavera 2014

Una nota sobre el estado ecolgico del ro Chllar (Mlaga) a partir del estudio de su comunidad de macroinvertebrados bentnicos
Martn Bello Candamio y Daniel Couceiro Criado
Alumnos de Limnologa (curso 2012-13), Facultad de Ciencias, Universidad de Mlaga

!La implementacin de la Directiva Europea

Marco del Agua (Directiva 2000/60/CE) ha supuesto que el agua deje de considerarse un recurso y se contemple como un elemento fundamental de todos los ecosistemas acuticos.
Esta normativa establece como objetivo para el
ao 2015 alcanzar un buen estado ecolgico
en todas las masas de agua europeas. La Directiva proporciona adems instrucciones para
diagnosticar el estado ecolgico de las masas de
agua y recomienda para el caso de las aguas
epicontientales el empleo combinado de indicadores biolgicos, fsico-qumicos e hidromorfolgicos.

!En este contexto normativo, abordamos un

estudio en el ro Chllar (Nerja, Mlaga) con el


objetivo de evaluar el estado ecolgico de sus
aguas mediante el anlisis de la comunidad de
macroinvertebrados bentnicos acuticos. Estos
organismos constituyen uno de los grupos biolgicos ms ampliamente utilizados como bioindicadores de la calidad del agua debido, entre
otros factores, a su elevada diversidad, con presencia de muy diversos taxones de requerimientos ecolgicos diferentes relacionados con
las caractersticas hidromorfolgicas, fsicoqumicas y biolgicas del medio acutico. Adems, su muestreo es relativamente sencillo, al
igual que su identificacin taxonmica a nivel
de familia. Por ende, los ciclos de vida de estos
organismos acuticos (comprendidos entre un
mes y ms de un ao) permiten que su presencia o ausencia en la masas de agua pueda considerarse indicadora de alteraciones a medio y
largo plazo, que se complementan con otros
elementos bioindicadores de respuesta ms
corta como el fitobentos, o ms larga como los
peces.

!En este estudio se ha seguido el protocolo de

muestreo de invertebrados bentnicos y de


diagnstico de la calidad ecolgica de los cauces ibricos basado en el ndice IBMWP (Iberian
Biomonitoring Working Party) establecido por
Alba-Tercedor y Snchez- Ortega (1988) [1]. Este
mtodo se emplea con frecuencia y ha sido ob-

jeto de varias revisiones y readaptaciones (Muoz & Prat, 1992 [2]; Alba-Tercedor, 1996 [3]; Prat
et al., 2000 [4]; Alba-Tercedor et al., 2002 [5]. Es
un mtodo robusto y validado que posee carcter conclusivo respecto a su aplicacin y rangos
de tolerancia entre los cuales han sido clasificadas las diversas familias de macroinvertebrados
bentnicos. Adems, al ser un ndice cualitativo
tiene un fuerte respaldo en trminos de experiencia, calibracin y validacin (Figueroa, 2004)
[6].

13

!Tras un exhaustivo muestreo cualitativo en

el que se deben capturar individuos todas las


familias de macroinvertebrados bentnicos
existentes en los distintos tramos fluviales a analizar, el ndice IBMWP ofrece un valor de calidad
ecolgica que se obtiene sumando las puntuaciones asignadas a cada familia identificada en
las diferentes muestras (Tabla 1). Las puntuaciones del IBMWP pueden oscilar desde 0 puntos a ms de 100 puntos, agrupndose en cinco
clases de calidad inicialmente asimiladas a los
niveles del estado ecolgico (Jimez-Cullar et
al., 2002) [7].

!En el presente estudio los muestreos han

sido realizados durante los meses de Abril, Mayo


y Junio de 2013, y se han seleccionado 3 estaciones de muestreo, cada una en un tramo diferente del ro Chllar (curso alto, medio y bajo. Fig.
1). En cada estacin de muestreo se han seleccionado 3 hbitats distintos para la recogida de
muestras: rpidos de sustrato duro, pozas de
sustrato arenoso y zonas de macrfitos.

!Una vez analizadas las muestras biolgicas

recogidas y calculadas las puntuaciones de cada


tramo de ro a lo largo de los tres muestreos
(Tabla 1), los resultados obtenidos fueron comparados con las tablas de referencia del ndice
IBMWP (Alba-Tercedor et al., 2002, Jimez-Cullar et al., 2002) [8] (Tabla 2) para evaluar su calidad ecolgica.

!Los resultados obtenidos ponen de manifies-

to que las estaciones 2 y 3 presentan una calidad de agua aceptable con un buen estado

Vol.7 N 147

Tabla 1

14

ecolgico, aunque no se descartan algunos


efectos de contaminacin. Sin embargo, en la
estacin 1, a excepcin del ltimo mes de muestreo, el estado ecolgico es aceptable, pero con
una calidad de agua dudosa, existiendo presencia evidente de contaminacin. Aunque no
podemos ser concluyentes en cuanto al origen
de las causas de perturbacin en la estacin 1,
Vol.7 N 147

es posible que la cercana de los ncleos urbanos de Nerja y Frigiliana, la constante actividad
humana en la zona (ganadera, trnsito de
vehculos, turismo y residuos de origen antrpico), la existencia de una central elctrica aguas
arriba de la primera estacin de muestreo y de
una cantera inactiva hayan contribuido a la degradacin del tramo fluvial que incluye a la es-

Primavera 2014

Figura 1

tacin 1, rebajando por consiguiente su valor de


calidad del agua.
En todo caso, a pesar de que las estaciones 2
y 3 presentan una mayor calidad de agua es recomendable ser prudente ya que la intensa presencia humana en la poca estival podra alterar
intensamente el estado ecolgico en esta zona.

!A pesar de que este estudio se basa en evi-

dencias cualitativas y no cuantitativas, es importante destacar que durante los muestreos se ha


observado una mayor abundancia de individuos

correspondientes a
familias de plecpteros en la estacin
nmero 3, mientras
que en la estacin
nmero 2 se encontr una clara dominancia de tricpteros y odonatos. Sin
embargo, en la estacin 1 se detect
muy poca o ninguna
presencia de estos
grupos.
Otro dato resaltable
era la diferencia en
la biodiversidad
(tomada como nmero de especies
encontradas) existente entre los distintos hbitats
muestreados: las
zonas de macrfitos siempre albergaban una
mayor biodiversidad y abundancia de organismos que las zonas de pozas y rpidos, posiblemente debido a que ofrecen refugio y alimento
a muchas de las familias encontradas.

15

!NOTA DE AGRADECIMIENTO: Queremos

agradecer al profesor Enrique Moreno Ostos


sus aportaciones en la revisin y discusin
del texto y apoyar nuestro trabajo en todo
momento.

Tabla 2

Vol.7 N 147

Bibliografa citada:
1.
2.
3.
4.
5.

6.
7.
8.

16

Alba-Tercedor. J. & Snchez- Ortega, A. 1988. Un mtodo rpido y simple para evaluar la calidad biolgica de las aguas corrientes
basado en el de Hellawell. (1978). Limnetica 4 (51-56).
Muoz, I. & Prat, N. (1992). Cambios en la calidad del agua de los ros Llobregat y Cardener en los ltimos 10 aos. Tecnologa del
Agua, 91: 17-23.
Alba-Tercedor, J. (1996). Macroinvertebrados acuticos y calidad de las aguas de los ros. IV SIAGA, 2: 203-213.
Prat, N.; Munn, A.; Rieradevall, M.; Bonada, N. (2000). La determinacin del estado ecolgico de los ecosistemas acuticos en
Espaa. A Fabra, A., & Barreira, A. (eds.): La aplicacin de la Directiva marco del agua en Espaa. Retos y oportunidades. Madrid:
IIDMA. 48-81.
Alba-Tercedor, J., Jimez-Cullar, P., Bonada, N., Robles, S., Mellado, A., lvarez, M., Avils, J., Casas, J., Ortega, M., Pardo, I., Prat,N.,
Rieradevall, M., Sinz-Cantero, C., Snchez-Ortega, A., Surez, M., Toro, M., Vidal-Abarca, Vivas, S., M., Zamora-Muoz, C., (2002)
Caracterizacin del estado ecolgico de ros mediterrneos ibricos mediante el ndice IBMWP (antes BMWP). Limnetica 21(3-4):
175-185.
Figueroa Jara, J., R. (2004). Calidad ambiental de la Cuenca hidrogrfica del ro Chilln.VIII regin, Chile. Boletn de la Sociedad de
Biologa de Concepcin.
Jimez-Cullar, P., Vivas, S., Bonada, N., Robles, S., Mellado, A., lvarez, M., Avils, J., Casas, J., Ortega, M., Pardo, I., Prat,N., Rieradevall, M., Sinz-Cantero, C., Snchez-Ortega, A., Surez, M., Toro, M., Vidal-Abarca, M., Zamora-Muoz, C., y Alba-Tercedor, J.(2002)
Protocolo GUADALMED (PRECE) Limnetica 21(3-4): 187-204.
Alba-Tercedor, J., Jimez-Cullar, P., lvarez, M., Avils, J., Bonada, N., Casas, J., Mellado, A., Ortega, M., Pardo, I., Prat, N., Rieradevall,
M., Robles, S., Sinz-Cantero, C., Snchez-Ortega,A. Surez, M.,Toro, M., Vidal-Abarca, M., Vivas, S., y Zamora-Muoz, C. (2002) Caracterizacin del estado ecolgico de ros mediterrneos ibricos mediante el ndice IBMWP (antes BMWP). Limnetica 21(3-4):
175-185.

Vol.7 N 147

Primavera 2014

Estudio de aves acuticas en la Reserva Natural de las


Lagunas de Campillos
Leticia Lopera Doblas, Ral Cordero Arcas, Jos Carlos Atienza Fuerte
Alumnos de Limnologa (curso 2012-13), Facultad de Ciencias, Universidad de Mlaga

Los humedales constituyen complejos ecosistemas que ofrecen a las aves acuticas ambientes adecuados y necesarios para descansar,
alimentarse y nidificar. A su vez, las aves acuticas desempean importantes funciones en estos ecosistemas, tales como consumo (herbvoro y carnvoro), aporte de materia orgnica y
nutrientes, modificacin fsica del hbitat o
transporte activo de organismos entre lagunas.
La Reserva Natural de las Lagunas de Campillos (Mlaga) comprende las lagunas Dulce, Cerero, Salada, Redonda, Camuas y Capacete (Ley
2/1989 sobre Espacios Naturales Protegidos de
Andaluca). Aunque la Laguna Redonda no se
incluye dentro del rea de la Reserva, se sita
dentro de la zona perifrica de proteccin. Toda
la Reserva Natural ha sido clasificada como Lugar de Inters Comunitario (LIC) as como Zona de
Especial Proteccin para Aves (ZEPA).
Todas estas lagunas tienen origen endorreico
y son temporales, de manera que dependiendo
del nivel de precipitaciones podrn inundarse o
no. En consecuencia, tambin presentan importantes variaciones en cuanto a la salinidad del
agua, que vara entre los 6 g/l en la laguna de
Capacete a los 100 g/l de la laguna Salada.
A lo largo de su historia, las lagunas de Campillos han sufrido intensos procesos de degradacin ambiental con
origen antrpico, entre ellos eutrofizacin, vertidos de purines,
caza ilegal y reduccin del hbitat,
lo que ha afectado a especies sensibles de avifauna como la malvasa cabeciblanca (Oxyura leucocephala), actualmente en peligro
(Lista Roja de la UICN), el pato cuchara (Anas clypeata) o el zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis) (Fig. 1) (Madroo et al., 2004)
entre otros. En la actualidad, estas
lagunas se encuentran en proceso
de recuperacin ambiental.

curso 2012-2013 (ambas asignaturas de la Licenciatura de Biologa, Universidad de Mlaga).


El principal objetivo de este trabajo es describir
la dinmica temporal y espacial de los diferentes
grupos de aves acuticas en las Lagunas de
Campillos. Para ello, se realizaron 6 censos, tres
durante la primavera de 2012 y otros tres durante el invierno de 2012-2013. En cada muestreo
se visitaron todas las lagunas accesibles y se determin la composicin de la comunidad de
aves acuticas y la abundancia de cada una de
las poblaciones identificadas. La identificacin
de especies se llev a cabo mediante observacin directa con prismticos y reconocimiento
en guas especializadas (Svensson et al., 2010)
mientras que la abundancia se estim mediante
censo directo. Las especies identificadas se clasificaron en grupos funcionales. Adems, se estudi el patrn de distribucin espacial dentro de
cada laguna.
Finalmente, con los datos de abundancia estimados se llevaron a cabo clculos de diversidad (ndice de Shannon) y dominancia (ndice
de Simpson) para la comunidad de aves en el
conjunto lagunar y para cada muestreo.
A lo largo del periodo de estudio pudimos
identificar hasta 30 especies de aves acuticas

17

!El presente estudio se ha lleva-

do a cabo en el contexto de la
asignatura de Limnologa durante
el curso acadmico 2011-2012 y
de la asignatura Demografa y Dinmica de Poblaciones durante el

Figura 1: Zampulln cuellinegro (Podiceps nigricollis)


(Fotografa de Leticia Lopera)
Vol.7 N 147

diferentes, sin contar aquellas especies que no


son aves acuticas pero viven o frecuentan el
entorno del humedal, como el cerncalo primilla
(Falco naumanni), elanio azul (Elanus caeruleus) y
aguilucho lagunero (Circus aeruginosus), adems
de diferentes tipos de fringlidos como jilguero
europeo (Carduelis carduelis), carbonero comn
(Parus major), golondrinas y aviones, currucas,
etc.

ron observadas en las zonas ms elevadas del


litoral mientras que la cigeuela comn (Himantopus himantopus) (Fig. 3), ave dotada de un
pico y patas ms largos que los del resto de limcolas presentes en las lagunas, apareci generalmente en reas ms profundas de la zona litoral.

!Distribucin espacial

18

Nuestro estudio puso de manifiesto que determinados grupos funcionales como los patos
buceadores, las zancudas, los rlidos y las limcolas presentaron una distribucin espacial heterognea de tipo contagioso, mientras que la
distribucin espacial de otros grupos ms independientes del medio como las familias Laridae
y Sternidal (Sterno-Laridae), los patos nadadores y los somormujos-zampullines se caracterizaron por un patrn espacial de tipo azaroso.
Las caractersticas fsicas y el hbito alimentario de cada grupo funcional determinaron su
posicin en el plano horizontal de la laguna.
As, los patos buceadores como la malvasa cabeciblanca o el pato colorado (Netta rufina) se
situaron en la zona ms profunda de la laguna.
Las aves zancudas como el flamenco comn
(Phoenicopterus ruber) frecuentaron la zona litoral, pero tambin se observaron en el interior
de estas lagunas someras. Los rlidos como la
focha comn (Fulica atra), la polla de agua (Gallinula chloropus) y el calamn (Porphyrio porphyrio) (Fig. 2) slo se localizaron en la orilla, bien
nadando (sobre todo las fochas) o posadas fuera
del agua (polla de agua y calamn). Las limcolas
como el chorlitejo chico (Charadrius dubius) fue-

Figura 3: Cigeuela comn (Himantopus himantopus)


(Fotografa de Pilar Yu)

Las Sterno-Laridae (gaviotas y charranes) se


encontraron tanto dentro como fuera de la laguna, sobrevolndola o posadas en ellas. El grupo de los ubicuos y generalistas patos nadadores (como Anas platyrhynchos) se distribua tpicamente por toda la lmina de agua. Un patrn
similar fue registrado en el caso
de los somormujos lavancos (Podiceps cristatus) (Fig. 4) y de los
zampullines.
La figura 5 muestra un diagrama
conceptual que representa la
distribucin general de los diferentes grupos funcionales de
aves acuticas censadas en las
Lagunas de Campillos.

!Abundancia de individuos

Figura 2: Calamn (Porphyrio porphyrio)


(Fotografa de Leticia Lopera)
Vol.7 N 147

En cuanto a la abundancia de los


diferentes grupos de aves en las
lagunas estudiadas, el grupo ms
numeroso fue el de las rlidas en
ambos periodos. Durante el invierno se produce la llegada de
un gran nmero de individuos
debido a la migracin como es el
caso de las gaviotas, patos nada-

Primavera 2014

tudio se sitan en
torno a 3
bits/individuo. Aunque
es una diversidad tpica
en este tipo
de comunidades, hay
Figura 4: Pareja de somormujos (Podiceps cristatus)
que conside(Fotografa de Leticia Lopera)
rar que el
valor del ndice
de
Shannon vari entre las diferentes
lagunas. Este hecho es coherente con
la afirmacin de Craig y Beal (1992)
de que las lagunas de mayor tamao
suelen presentar una mayor diversidad, mientras que lagunas ms pequeas son menos diversas, albergando solo las especies ms abundantes y ubicuas. Adems, se puso
de manifiesto una relacin positiva y
e s t a d s t i c a m e n te s i gn i fi c a t i va
Figura 5: Patrn de distribucin general de los diferentes
(R2=0.77; n=6; p<0.02) entre la sugrupos funcionales de aves registrados en las lagunas de
perficie de las lagunas y el nmero
Campillos durante este estudio
de especies que albergaron a lo largo
del periodo estudiado, observacin coherente con la
teora de Biogeografa Insular
de MacAr thur y Wilson
(1967).
Tal y como se muestra en la
figura 6, el ndice de Shannon aumenta en el invierno y
disminuy en el transcurso
de la primavera. Esto es debido a la estacionalidad de
una gran parte de las aves
acuticas que utilizan estas
Figura 6: Abundancia relativa en % de los diferentes grupos
lagunas en invierno.
funcionales de aves acuticas registrados en la Reserva
En cuanto a los valores
Natural de las Lagunas de Campillos durante este estudio. En
del ndice de dominancia, se
negro se representa la primavera y en gris el invierno
registr un continuo incremento en el valor del ndice
de Simpson con el paso de la
primavera, ya que especies
dores y buceadores entre otros (Fig. 6).
como la focha comn y los flamencos aumentaron su abundancia significativamente, mientras
Diversidad y dominancia
que la de otras especies como las gaviotas y paEn base a los datos de abundancia obtenidos
tos buceadores disminuy progresivamente en
en los 6 censos realizados, se pudo calcular el
las lagunas. Como cabra esperar, durante el inndice de diversidad de Shannon (Fig. 7) y de
vierno disminuye este ndice debido a la llegada
dominancia de Simpson (Fig. 8) correspondiende nuevas especies y disminucin del nmero
tes a la comunidad de aves acuticas.
de las ms abundantes.
La mxima diversidad estimada que podra
alcanzar la comunidad es de 4.91 bits/individuo,
mientras que los valores registrados en este es-

19

!!

Vol.7 N 147

Conclusiones

20

Figura 7: ndice de Shannon para la comunidad


de aves acuticas en las Lagunas de Campillos
durante el periodo de estudio. La lnea continua
representa la diversidad mxima total que la
comunidad puede albergar, la lnea discontinua
representa la diversidad mxima para los censos
de invierno y la lnea de puntos representa la
diversidad mxima para los censos de primavera,
estimadas como, Hmx= log2S.

En conclusin, los factores ambientales


que determinan la distribucin espacial y
la abundancia de los diferentes grupos
funcionales de aves en las lagunas de
Campillos estn relacionados directamente con la profundidad y la superficie del
humedal inundada.
Los hbitos alimenticios de cada grupo
funcional de aves acuticas condicionan
en buena medida su abundancia, su distribucin espacial dentro de las lagunas y
su perodo de permanencia en las mismas
una vez se inicia la poca estival y la consecuente disminucin del nivel de agua
en las lagunas. De esta forma, los grupos
de aves con una alimentacin ms generalista y menos especializada como la focha comn (Fulica atra) y nade real (Anas
platyrhynchos) estaran siempre presentes
tanto en las lagunas ms grandes (laguna
Dulce) como en las ms pequeas (laguna
de Cerero), mientras que aquellas aves
especialistas, como los patos buceadores
(malvasa cabeciblanca, zampulln cuellinegro o pato colorado, entre otros), quedaran restringidos a pequeas zonas de
la laguna, e incluso las abandonaran si el
nivel de la lmina de agua descendiera
demasiado (Paracuellos, 2006). Tambin se
ha comprobado que las lagunas con un
rea mayor contienen ms especies que
lagunas de menor rea.
Son mltiples los condicionantes
ambientales que tienen que concurrir
para que las lagunas puedan albergar a las
diferentes especies de aves que hemos
identificado durante nuestro estudio. La
adecuada gestin y conservacin de esta
Reserva Natural est contribuyendo decisivamente a que estas lagunas constituyan un hbitat adecuado para las especies
de aves estudiadas.

Figura 8: ndice de Simpson para la comunidad de


aves acuticas en las Lagunas de Campillo
durante el periodo de estudio

!!
"

Bibliografa citada:
Craig R.J., Beal K.G. The influence of habitat variables on marsh bird communities of the Connecticut River Estuary. Wilson Bulletin
104: 295311, 1992.
MacArthur R.H., Wilson E.0.The theory of island biogeography. 1967.
Madroo A., Gonzlez C., Atienza J.C. Libro Rojo de las Aves de Espaa. Direccin General para la Biodiversidad SEO/Birdlife, Madrid.
2004.
Paracuellos M. How can habitat selection affect the use of a wetland complex by waterbirds?. Biodiversity and Conservation
15:45694582, 2006.
Svensson L. Gua de Aves. 2 Ed. Editorial Omega, Barcelona. 2010.

Vol.7 N 147

Primavera 2014

Observaciones sobre el estado trfico de un conjunto de lagunas costeras del arco atlntico-mediterrneo espaol
Francisco J. Torres Goberna
Alumno de Limnologa (curso 2012-13), Facultad de Ciencias, Universidad de Mlaga

Las lagunas costeras mediterrneas constituyen masas de agua someras, de salinidad y volumen variable, que pueden estar total o parcialmente separadas del mar por bancos de arena, grava o incluso rocas. Respecto a la salinidad, sus aguas oscilan entre la categora de salobres y la de hipersalinas como resultado de
un rgimen hidrolgico y balance de aguas caracterstico. Dentro de la categora general laguna costera se engloban tres tipos diferenciados de ecosistemas:

Lagunas costeras y albuferas.

Humedales asociados a deltas, estuarios


y llanuras de inundacin.

Salinas.

!Estos ecosistemas presentan un gran inters

debido a su elevada diversidad y riqueza de especies de flora y fauna. A pesar de ello, su ubicacin hace de estas lagunas ecosistemas muy
susceptibles de sufrir fuerte impactos ambientales de origen antropognico (Cruz-Pizarro et al.
2003).
El trmino eutrofizacin ha sido utilizado
para designar el aporte artificial e indeseable de
nutrientes minerales (sobre todo fsforo y nitrgeno) a las masas de agua. Aunque el origen
de este proceso est generalmente asociado a la
presin antrpica, puede suceder tambin en
condiciones naturales. Adems, el aporte de
nutrientes que puede resultar indeseable para
una masa de agua puede resultar inocuo e incluso beneficioso para otras (Ryding et al, 1989).
Actualmente una de las definiciones de eutrofizacin ms difundida es el de la Organizacin
para la Cooperacin Econmica y Desarrollo
(OCDE, 1982): la eutrofizacin es el enriquecimiento en nutrientes de las masas de agua, que
provoca una serie de cambios sintomticos que
resultan indeseables e interfieren con la utilizacin
de las aguas como recurso. Entre estos cambios se
encuentran el incremento en la produccin de algas y macrfitas y el deterioro de la calidad fsicoqumica del agua (Ryding & Rast, 1989).
La eutrofizacin es uno de los mayores problemas que sufren nuestras masas de agua, no
slo por el deterioro ambiental que significa,
sino por la rapidez con la que tiene lugar y la
dinmica no-lineal y catastrfica con que acontece. El nitrgeno y fsforo se consideran nu-

trientes limitantes en ecosistemas acuticos, y


por tanto, los principales agentes causantes de
la eutrofizacin. Este estudio centra su atencin
en el fsforo, ya que de los dos nutrientes considerados es el ms frecuentemente limitante en
ecosistemas acuticos epicontinentales.
El presente trabajo pretende diagnosticar el
estado trfico de las 26 lagunas costeras espaolas incluidas la Red Espaola de Humedales y
Lagunas Costeras (Red Marismas). Toda la informacin limnolgica referente a estos ecosistemas y requerida en este estudio ha sido obtenida de la amplia base de datos publicada por los
investigadores de dicha red (Red Marismas,
2008).
En la Figura 1 se muestra la localizacin geogrfica a lo largo de las costas espaolas de las
lagunas estudiadas

21

!Para llevar a cabo este diagnstico se ha cal-

culado el valor ndice de Estado Trfico (TSI, Trophic State Index) a partir de las expresiones propuestas por Carlson (1977). En concreto, se aplicaron aquellas frmulas que utilizan como variables de diagnstico el fsforo total (TP) y la
concentracin de clorofila a (Chl):

!!
!!

!!
!!
donde,

!!
!

TSI (TP) es el TSI en funcin del TP


TP es la concentracin de fsforo total (g/l)
TSI (Chl) es el TSI en funcin de la clorofila a
Chl es la concentracin de clorofila a (g/l)
Una vez obtenido el valor de TSI es posible
encuadrarlo dentro de una de las cuatro categoras trficas siguientes: Oligotrfico (TSI<30), Mesotrfico (30<TSI<60), Eutrfico (60<TSI<90) e
Hipereutrfico (90<TSI<100).

Vol.7 N 147

22

Figura 1: Localizacin geogrfica de las 26 lagunas costeras


consideradas en este trabajo.
En funcin de la variable de diagnstico considerada, entre el 68% y el 86% de las lagunas
costeras estudiadas presentaron valores de TSI
correspondientes a la categora Hipereutrfico,
salvando unas pocas excepciones como Cabane
(Castelln) o el Mar Menor (Murcia), que corresponden al 7-8% de lagunas estudiadas en las
que el TSI sugiere un estado trfico correspondiente a la categora de Oligotrfico (ver tabla
1). No obstante, es importante resaltar que el
clculo de TSI para el Mar Menor se realiz nicamente en base a la concentracin de Chl en el
agua. Recientes estudios en este mismo ecosistema (Salas et al. 2008) han puesto de manifiesto que el uso de esta variable de diagnstico no
es apropiado para la estimacin del estado trfico en el Mar Menor, ya que los valores de concentracin de Chl registrados son bajos debido
al control ejercido por las larvas de peces y el
zooplacton gelatinoso sobre el fitoplancton, y
no debido a una baja concentracin de nutrientes en sus aguas. Por tanto, es esperable que el
TSI de este ecosistema sea mucho ms elevado
si se calcula en base a su TP.
En trminos generales, existe gran coherencia entre los resultados de TSI obtenidos cuando
Vol.7 N 147

se usan como variables de diagnstico Chl y TP,


con alguna excepcin como el caso del Ullal de
Baltasar (Tarragona), clasificable como Mesotrfico cuando se utiliza Chl como variable diagnstico y como Hipereutrfico si se usa TP (Tabla
1).
En la Figura 2 se muestra el porcentaje de las
lagunas estudiadas que se encuentra en los diferentes estados trficos considerados, dependiendo de si se usan los valores de Chl o de TP
en el clculo de TSI. Cuando se utiliza el TP como
variable de diagnstico aumenta el porcentaje
de lagunas diagnosticadas como Hipereutrficas. En todo caso, es necesario indicar que en
muchas de las lagunas estudiadas no se poseen
datos de fsforo total, lo que podra suponer
variaciones en los porcentajes expresados en la
Figura.
Las lagunas costeras espaolas, con pocas
excepciones, se caracterizan por estados trficos
que oscilan entre Eutrfico e Hipereutrfico.
Esto se debe, en parte, a su ubicacin en la zona
litoral, que hace que sean muy susceptibles a los
impactos ambientales de origen antrpico, derivados especialmente de la explotacin agrcola y turstica de las costas. Por este motivo, es

Primavera 2014

Tabla 1

necesaria la evaluacin de las


cargas de nutrientes en las
aportaciones a las lagunas,
as como realizar planes de
actuacin acorde a las necesidades de cada ecosistema.
La mayor parte de los sistemas estudiados en este trabajo son lagunas con extensas
superficies y poca profundidad, lo que implica un mayor
riesgo de sufrir procesos de
eutrofizacin. Esta susceptibilidad es an mayor en la zona
litoral (Jordan et al, 1987). El
continuo aporte de nutrientes como nitrgeno y el fsforo, principales causantes de la
eutrofizacin, por parte de las
crecientes actividades antrpicas en el litoral no hace sino
agravar su estado (lvarezCobelas et al, 1991).
A pesar de sus limitaciones, el
clculo del TSI sigue siendo
una herramienta muy til en
el diagnstico de la calidad
del agua, tanto por su sencillez como por su capacidad
descriptiva y diagnstica. Estas caractersticas lo hacen
especialmente adecuado
como indicador de calidad
ecolgica en el contexto de la
Directiva Europea Marco del
Agua. No obstante, es muy
recomendable usar distintas
variables a la hora de estudiar
el TSI de las lagunas para poder evitar que los procesos
subyacentes que acontecen
en su seno resulten en unos
valores que no se correspondan con la realidad, como
qued puesto de manifiesto
en el caso del Mar Menor. En
todo caso, la variable ms
directa y fiable ser la concentracin de fsforo total.

!
!
!
!
!
!
!

Vol.7 N 147

23

Segun Cl-a

0%

Ultraoligotrfico

8%

0%

Segun P

Oligotrfico

7%

Mesotrfico

12%

Ultraoligotrfico

7%
0%

Eutrfico

Oligotrfico
Mesotrfico
Eutrfico
Hipertrfico

Hipertrfico

12%

68%
86%

24

Figura 2: Porcentaje de lagunas estudiadas correspondientes a las distintas categoras


trficas consideradas. Panel izquierdo: variable de diagnstico Chl. Panel derecho:
Variable de diagnstico TP.

Bibliografa citada:
lvarez-Cobelas, M., P. Muoz Ruiz y A. Rubio Olmo. 1991. La eutrofizacin de las aguas continentales espaolas. Barcelona. Henkel
Iberica S. A. 339 p.
Carlson, Robert E. A trophic state index for lakes.1977. Limnology Oceanography, 22 (2), 361-369.
Salas, F., H. Teixeira, C. Marcos, J.C. Marques y A. Prez-Ruzafa. 2008. Applicability of the trophic index TRIX in two transitional ecosystems: the Mar Menor lagoon (Spain) and the Mondego estuary (Portugal).
Jordan, W. R., Michael E. Gilpin y J. D. Aber. Restoration ecology. A synthetic approach to ecological research. 1987. Cambridge University Press, 342p.
OECD (Organization for Economic Cooperattion and Development). 1982. Eutrophication of waters. Monitoring, assesment and
control. Final Report. OECD Cooperative Programme on monitoring of inland waters (Eutrophicaton control), Enviroment Directorate, OECD, Pars. 154p.
Red Marismas, Spanish network on coastal wetlands and lagoons. 2008. A network in support of the implementation of the Water
Framework Directive with the collaboration of Institute for the Environment and Sustainability. Joint Research Centre of the European Commission.
Ryding S.O. y W. Rast. 2002. El control de la eutrofizacin en lagos y pantanos. Pars. Serie el hombre y la biosfera (UNESCO), vol. 1,
314 p.

Vol.7 N 147

Primavera 2014

VIDA Y OBRA

Zuckerkandl, el bilogo que nos ense a


viajar en el tiempo

!No hace mucho, el pasado 9

de Noviembre, falleca mile


Zuckerkandl a la edad de 91
aos. Una vida larga, una vida
que deja tras de s el impulso
que permiti el alumbramiento
de una nueva disciplina biolgica, pero como no quiero narrar los acontecimientos de
forma atropellada, comenzar
por el principio.
mile naci el 4 de Julio de
1922 en la bella ciudad austriaca de Viena, donde pasara sus
primeros aos de vida en el
seno de una familia juda muy
activa en el mbito intelectual
de la poca. Su padre, Frederick, era bioqumico reconvertido a filsofo, mientras que su
madre, Gertrude, era artista.
Sus dos abuelos, anatomistas.
De hecho, el abuelo paterno
describira en 1901 un cmulo
de tejido neuroendocrino, localizado en el rea toracoabdominal, que conocemos actualmente como rgano de Zuckerkandl, en honor al abuelo de
nuestro hombre. La abuela paterna, Berta, de profesin periodista, tambin era una destacada intelectual de la poca.
En 1938 la Alemania nazi de
Hitler se anexiona Austria, forzando el traslado de la familia
Zuckerkandl a Francia. Es en
Pars donde mile termina sus
estudios preuniversitarios. Sin
embargo, en 1940 tras la capitulacin del gobierno francs,
la familia Zuckerkandl se ve
forzada nuevamente a hacer las
maletas para trasladarse a Argelia. Es en este periodo cuando el joven mile se plantea su
futuro profesional, barajando,
con distinto grado de entusiasmo, las posibilidades de

hacerse pianista o mdico. Finalmente ni una cosa ni la otra,


ya que pronto descubrira que
su verdadera vocacin pasaba
por la Biologa. Haciendo uso
de las influencias familiares,
ms concretamente, tirando de
la amistad con un estrecho colaborador del ya entonces afamado Albert Einstein, y por intermediacin de este ltimo,
Zuckerkandl obtiene una beca
para estudiar en Estados Unidos. Sin embargo, eran tiempos
de guerra, tiempos difciles e
inciertos y mile no abandonara Argelia hasta 1945, finalizada ya la Segunda Guerra Mundial, y lo har para pasar un
ao en la Sorbona (Pars). En
Pars descubre que a pesar del
tiempo transcurrido, la beca
que le consiguiera Einstein segua vigente y decide aprovecharla.
Tras un breve periodo de
formacin por tierras americanas, vuelve a la Sorbona con un
mster en Fisiologa. En la Sorbona obtiene el doctorado en
Biologa, tras lo cual pasar 10
aos en el mayor laboratorio
de biologa marina de Francia
(La Estacin Biolgica de Roscoff ). All parece llevar una vida
tranquila entre cangrejos. Ms
concretamente, mile tena
puesto su inters en las protenas con cobre de estos crustceos.
Aunque las contribuciones
relevantes an tardaran en
llegar, 1958 fue un ao decisivo
en la vida de nuestro protagonista. Empujado por el buen
consejo de amigos y aprovechando un viaje de Linus Pauling a Francia, mile se entrevistan en Paris con este ltimo y le
propone un proyecto para es-

tudiar la hemocianina y otras


metaloenzimas. Un ao ms
tarde, Pauling recomendara a
Zuckerkandl para una posicin
postdoctoral en Caltech. Es en
este punto donde la buena estrella de nuestro hombre empieza a brillar, aunque al principio Zuckerkandl no lo entendiera as. Nada ms incorporarse al Caltech, Pauling sugiere
olvidar el proyecto sobre hemocianina y en su lugar estudiar la evolucin de la hemoglobina en primates. Al principio, tal sugerencia decepciona
profundamente a Zuckerkandl,
aunque a la larga reconocera
que la propuesta de Pauling
fue oportuna y acertada. Tan
acertada, que a la postre contribuira al desarrollo de una
nueva disciplina como es la
Evolucin Molecular. En este
sentido fueron decisivos los
primeros aos de la dcada de
los 60, durante los cuales se
desarrollaron y publicaron algunas ideas claves en el mbito
de esta disciplina. Me centrar,
pues, en narrar los acontecimientos acaecidos en ese periodo.
Cuando Zuckerkandl se incorpora al Caltech para trabajar
sobre la evolucin de la hemoglobina bajo la supervisin de
Pauling, este ltimo, a pesar de
ser ya un laureado Nobel, no
contaba con laboratorio propio
en el centro, por lo que Pauling
le pide a Walter Schroeder que
acoja en su laboratorio a mile
Zuckerkandl y a Richard T. Jones, a la sazn un joven doctorando de Pauling. A principio
de los aos 60 se desconoca la
estructura primaria de las cadenas de la hemoglobina, as,
pues, para comparar la hemo-

25

Vol.7 N 147

globina en distintas especies de


animales (protenas or tlogas),
mile y Jones se
dedicaron a estudiar el patrn de pptidos de
digestin resuelto en dos dimensiones por combinacin de
electroforesis en papel y cromatografa. Podra decirse que
la comparacin de estos patrones de fragmentos trpticos fue
el antecesor de los actuales
alineamientos mltiples de secuencias aminoacdicas (Figura
1). Los resultados de estos la-

26

boriosos estudios dieron lugar


al primer artculo surgido de
esta colaboracin, publicado
en 1960 y que ira preparando
el terreno para las ideas revolucionarias que llegaran poco
despus.
Por aquellos das unos pocos laboratorios andaban tratando de obtener la secuencia
de aminocidos de la cadenas
de hemoglobina, entre ellos el
propio laboratorio de Schroeder en Caltech y el laboratorio
de Gerhard Braunitzer, un bioqumico alemn pionero en la
secuenciacin de protenas.
Por mediacin de
Max Delbrck que
volva a Caltech
tras visitar en
Alemania el laboratorio de Braun i t z e r, Z u c k e rkandl tiene conocimiento de la
secuencia de un
fragmento de 30
residuos de la cadena beta de la
hemoglobina
humana, que
puede comparar
con resultados
preliminares sobre la secuencia
de la cadena alfa,
generados en su
laboratorio adoptivo. De esta forma, mile llega a
la conclusin de
que ambas cadenas muy posiblemente descienFigura 1: En la parte superior se han
den de un nico
reproducido los patrones de
gen duplicado en
fragmentos trpticos de hemoglobin
algn ancestro
de 5 especies de primates (de arrib
humano. mile le
bajo, macaco, orangutn, gorila,
expone sus ideas
chimpanc y humano) segn el tra
a Schroeder quien
de Zuckerkandl, Jones y Pauling en
contesta con un
1960 (Proc. Natl. Acad. USA. 46:
Ja, ja, evolucin,
1349-1360), y se comparan con el
la vaca sagrada
alineamiento mltiple de las
d e l s i g l o. S e a
secuencias, hoy da conocidas, de
como fuere, Schcorrespondientes cadenas beta.
roeder rehusa
publicar un artcu-

Vol.7 N 147

lo en colaboracin, posiblemente porque la idea de ancestro comn violentaba sus


creencias religiosas (Figura 2).
Zuckerkandl tendra que esperar a mejor ocasin para compartir con el mundo sus provocativas ideas, y la ocasin se
presentara pronto, de la mano
de su mentor Linus Pauling,
quien invitara a mile a escribir
un artculo para un volumen
con el que se quera honrar a
Albert Szent-Gyrgyi. El artculo se publicara sin la censura
de revisores y con el salvoconducto de la reputacin de Pauling, por lo que era una buena
ocasin para lanzar las ideas
que mile Zuckerkandl haba
ido gestando sobre la evolucin de las protenas, escandalizaran a quien escandalizaran.
De esta forma, en 1962 aparece
publicado un artculo, que ya
forma parte de la historia de la
biologa, titulado algo as como
Enfermedad molecular, evolucin y heterogeneidad gentica donde, sin darle an tal
nombre, aparecen las ideas
subyacentes al reloj
molecular. En este artculo se
apuntaba que la cantidad de
diferencias en los aminocidos
de la hemoglobina entre distintas especies era congruente
con la tasa evolutiva de los distintos linajes segn la evidencia
fsil. En los aos posteriores
aparecern una serie de trabajos publicados en los que el
reloj se va refinando, y en 1965
se habla ya explcitamente de
reloj molecular.
Ms all de la idea de un
marcapaso molecular para la
evolucin, los trabajos publicados en esta poca ponen en
juego una serie de conceptos
importantes para la disciplina
naciente. Por citar algn ejemplo dir que Zuckerkandl especul sobre la existencia de
pseudogenes (llamados por l
genes durmientes) antes de
que fueran posteriormente
descubiertos en los aos 70.

Primavera 2014

Tambin, merece recibir mrito,


junto con Verno Imgram, por la
normalizacin del uso de conceptos como el de genes o protenas homlogos (llamados
parlogos cuando se dan dentro de una misma especie y ortlogos entre especies).

Cuando esto ocurre el cromforo sufre un cambio de conformacin que activa a la rodopsina desencadenando una cascada de sealizacin, que finalmente conduce la seal luminosa hasta el cerebro. Los
investigadores de Yale fueron

Figura 2: El mtodo cientfico versus el mtodo religioso. Estas vietas ilustran el


abismo que separa al creacionismo de la ciencia. El dibujo es original de Pablo
Aledo Esteban.

Tambin en esta dorada


poca, Pauling y Zuckerkandl
llevan a la arena pblica la discusin sobre la posibilidad de
inferir las secuencias de protenas ancestrales, a partir del
anlisis de secuencias ortlogas de especies existentes. Medio siglo ms tarde, estas ideas
pioneras han dado lugar a una
metodologa que permite la
resurreccin de protenas pertenecientes a organismos extinguidos hace cientos de millones de aos. Un ejemplo
llamativo, lo constituye el estudio que llevaron a cabo bilogos de la Universidad de Yale,
en el que se caracteriz funcionalmente la protena rodopsina
correspondiente a un antepasado de los dinosaurios que
vivi hace 240 millones de
aos.
Embebidas en las membranas de los bastones de la retina
se encuentra la rodopsina, una
protena transmembranal que
tiene unido un cromforo, capaz de absorber luz visible.

capaces de expresar en clulas


en cultivo la matusalnica protena, a partir de la secuencia
inferida tras la comparacin de
secuencias actuales de aves,
reptiles y otros vertebrados. El
estudio de esta protena recombinante, que result funcional, permiti concluir que
estos antecesores de los dinosaurios, posiblemente tuvieran
una visin nocturna mejor que
la de muchos vertebrados actuales, ya que la rodopsina ancestral era activada por luz visible sesgada hacia el rojo (508
nm), en comparacin con la
rodopsina de los vertebrados
actuales (498 nm). Sea como
fuere, resulta emocionante tener la posibilidad de resucitar y
estudiar protenas pertenecientes a organismos que dejaron
de vivir hace cientos de millones de aos.
Hace mucho menos tiempo,
a mediados de los sesenta,
Zuckerkandl retorna a Francia
(Montpellier) para asumir la
direccin cientfica de un nue-

vo centro dedicado
a la investigacin
de macromolculas
biolgicas, al frente
del cual permanecera durante una
dcada, ms dedicado a las tareas administrativas que a las
cientficas, cosa de la que l en
alguna ocasin se lament. Por
ejemplo, en una carta dirigida
a Pauling en 1971, escriba No
fui capaz de prever los tan particulares obstculos que encontrara en mi camino. La burocracia consume mi tiempo.
Tambin, por estos aos, en
cierta ocasin fue preguntado
cmo Pauling poda compatibilizar su actividad cientfica con
su activismo social, y la irnica
respuesta de mile fue que, eso
slo es posible porque Pauling
no pertenece a un departamento de investigacin en
Francia. Otro de los honores
con que cuenta en su haber
Zuckerkandl, es el de haber
sido el primer editor jefe de la
primera revista de la nueva disciplina Evolucin Molecular.
Efectivamente, en 1970, constatando el auge de esta disciplina emergente, y barruntando los futuros xitos y el progreso de la misma, Konrad
Springer decide fundar una
revista, Journal of Molecular
Evolution. Aunque Springer
baraj inicialmente el nombre
de Tom Jukes como editor jefe,
hubo quien desaconsej nombrar a Jukes como editor, por lo
que Springer opt por ofrecerle
la responsabilidad a mile Zuckerkandl, quien permanecera
al frente de la revista hasta finales de los 90. Mucho antes, hacia finales de los 70, Zuckerkandl vuelve a los Estados Unidos, al Instituto Linus Pauling,
donde trabaja sobre la vitamina C y ayuda a su maestro en
las tareas administrativas. En
1992 fue nombrado director
del Instituto de Medicina Molecular, el nuevo nombre con el
que fue rebautizado el viejo

27

Vol.7 N 147

Instituto Linus Pauling. En estos aos


no todo fue de color de rosa, ya que
el instituto pasaba
por series dificultades econmicas. Adems, haba otras
fuentes de preocupacin y sinsabores. As, por ejemplo, en
1991 mile escriba, refirindose a los creacionistas en los

28

EEUU, dado que ellos amenazan seriamente la educacin y


la cultura de este pas, merecen
una respuesta. Efectivamente,
Zuckerkandl dedicara buena
parte de sus energas a replicar
a los creacionistas. Sin embargo, la salud de nuestro hombre
se ira deteriorando paulatinamente a medida que pasaban
los aos, hasta que finalmente

!
!
!
!
!
!

el 9 de Noviembre de 2013 en
Palo Alto, California, falleci
vctima de un tumor cerebral,
aunque ms preciso hubiera
sido decir vctima de sus muchos aos.

!!
!!

Figura 3: El rostro de algunos de los protagonistas

Notas:
1.La hemocianina es una protena presente en la sangre de algunos invertebrados y que transporta oxgeno. Su
funcin es, pues, equivalente a la de la hemoglobina. Sin embargo, en lugar de hierro presenta dos tomos de cobre en su centro activo, lo que le confiere el color azul (cian) que da lugar a su nombre.
2.Las protenas que en distintas especies provienen de una protena ancestral que posea un antecesor comn a
ambas especies, se denominan ortlogas.
3. Famoso fsico reconvertido a bilogo y galardonado con el premio Nobel por su trabajo con fagos. Actor y espectador (como se aprecia en este caso) de primera fila del florecimiento de la Biologa Molecular.
4. El trmino actual para referirnos a este concepto es el de genes parlogos. Dos genes presentes en una especie
que proceden de un gen ancestral comn.
5. Journal of the History of Biology (1998) 31: 155-178.
6. Descubridor de la vitamina C.
7. E. Zuckerkandl & L.B. Pauling (1962) Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity. In Horizons in Biochemistry, pp. 189-225.
8. Quien fuera otro de los pioneros de la Evolucin Molecular, y de quien quizs en alguna ocasin futura escribamos, ya que adems de pionero fue todo un carcter, conservador y poco dado a hacer amigos.

Juan Carlos Aledo caledo@uma.es


Profesor Titular de Bioqumica y Biologa Molecular

Vol.7 N 147

Primavera 2014

Vida artificial: en la encrucijada


Jos David Fernndez Rodrguez
Investigador post-doctoral contratado en un proyecto de investigacin de excelencia de la Junta de
Andaluca (P09-TIC-5123). Departamento de Lenguajes y Ciencias de la Computacin, Universidad de
Mlaga
josedavid@geb.uma.es
En las ltimas dcadas, la lnea divisoria entre la Biologa y las Ciencias de la Computacin
se ha ido difuminando paulatinamente. Por un
lado, una gran cantidad de mtodos computacionales (colectivamente conocidos como mtodos bioinspirados) han surgido de una amplia
variedad de sistemas o procesos biolgicos,
como los algoritmos evolutivos, las redes neuronales artificiales o la computacin basada en
membranas. Por otro lado, el avance cientfico
en la inmensa mayora de las disciplinas de la
Biologa ha abocado a los investigadores a depender completamente de sistemas informticos y mtodos computacionales para el procesado, anlisis y sntesis de la informacin, como
es el caso de la Genmica, la Protemica y otras
disciplinas biolgicas auxiliadas por las herramientas de la Bioinformtica.
Mencin aparte merece la Biologa Computacional, que a grandes rasgos consiste en el
desarrollo de tcnicas computacionales para la
simulacin y el anlisis de sistemas o procesos
biolgicos a mltiples niveles. A las conocidas
tcnicas experimentales comnmente llamadas
in vivo (con el organismo vivo) e in vitro (con
clulas o tejidos cultivados en material de laboratorio), la Biologa Computacional aade una
tercera: in silico, o experimentacin mediante
simulacin informtica. Pertenecen a la Biologa
Computacional disciplinas tan dispares como la
Neurociencia Computacional, la Biologa de
Sistemas o la Protemica (en lo que se refiere a
la prediccin del plegado y la funcin de las
protenas).
Es en este contexto en el que podemos introducir la Vida Artificial como una disciplina
que intenta entender los fenmenos asociados
a la vida a travs de modelos computacionales.
Como puede deducirse de esta definicin, la
frontera entre Biologa Computacional y Vida
Artificial es muy permeable, y es difcil decidir
dnde acaba una y empieza la otra. Por ello,
debemos de aclarar dicha definicin para evitar
confusiones en la medida de lo posible. A diferencia de la Biologa Computacional, la Vida
Artificial no busca (en trminos generales)
comprender o modelar un sistemas o procesos
biolgicos concretos, sino ms bien ganar un
conocimiento ms profundo de cmo funciona
la vida y los procesos biolgicos, estudiando

modelos computacionales ms o menos abstractos que renen algunas de las caractersticas de la vida, sin modelar exactamente un sistema o proceso biolgico. En palabras de Christopher Langton, el hombre que acu el trmino Vida Artificial, mientras que la Biologa estudia la vida tal como es, la Vida Artificial estudia la vida tal como podra ser (1).
Uno de los temas recurrentes dentro de la
Vida Artificial es el estudio de cmo un sistema
con reglas muy sencillas puede dar lugar a un
proceso o comportamiento muy complicado.
sta es una de las razones por la cual es comn
usar herramientas como autmatas celulares,
redes booleanas, redes neuronales, simuladores
de fsica o paradigmas eco-evolutivos. En este
sentido, la Vida Artificial solapa en cierto grado
con el estudio de los Sistemas Complejos.

29

Veamos como primer ejemplo lo que (retrospectivamente) puede considerarse como


una de las instancias ms tempranas de Vida
Artificial: la mquina de von Neumann. Aunque
actualmente nos pueda parecer raro, a principios del siglo XX a nadie se le ocurra que un
automatismo pudiera reproducirse. El acto de
auto-replicacin pareca algo tan complicado
que se supona que en la prctica solamente
poda ser llevado a cabo por seres vivos. Sin
embargo, el polifactico cientfico John von
Neumann estaba convencido de lo contrario, y
para probarlo dise en los aos 40 y 50 del
pasado siglo (aunque su trabajo vio la luz aos
despus de su muerte, en 1966) un formalismo
matemtico (basado en el concepto de autmata celular), un modelo abstracto de mquina
que, siguiendo una lista de instrucciones codificada en una cinta, era capaz de reproducirse a s
misma y a la propia cinta.
Aunque hoy en da no resulte tan impresionante, dentro de su contexto histrico la mquina de von Neumann representa un estudio
de Vida Artificial en toda regla: usando un formalismo matemtico, define un sistema que, sin
imitar fielmente a la Biologa (al menos segn el
estado del conocimiento durante la vida de von
Neumann), reproduce una propiedad o caracterstica de los seres vivos, en este caso, la capacidad de reproduccin. El valor de la mquina de
von Neumann reside en su carcter pionero:
Vol.7 N 147

30

Figura 1: Autmatas de Von Neumann en proceso de auto-replicacin. Un


autmata (abajo) ha interpretado su cinta de instrucciones para construir
un segundo autmata y una segunda cinta (medio). Dicho autmata
sigue a su vez su cinta de instrucciones para generar un tercer autmata
(arriba). Fuente: Wikipedia
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Nobili_Pesavento_2reps.png
resulta extremadamente interesante que, aunque en su momento se desconoca la forma en
que las clulas eran capaces de reproducirse,
von Neumann ide un sistema artificial que se
parece en lo esencial al esquema reproductivo
biolgico: la cinta de instrucciones puede asimilarse por analoga a una hebra de ADN, y la mquina de von Neumann puede interpretarse
como el aparataje celular que sigue las instrucciones del ADN para replicar el ADN y a s mismo. Se puede decir que captura una de las propiedades fundamentales de la vida (la funcin
de reproduccin) en un sistema que, precisamente por su simplificacin y su alejamiento de
lo que normalmente entendemos como ser vivo,
nos ayuda a reflexionar sobre dicha propiedad.
Otros ejemplos tempranos de Vida Artificial
son el autmata celular que Francisco Varela us
en 1974 para ilustrar el concepto de autopoiesis
o el famoso modelo Daisyworld que James Lovelock present en 1983 como un ejemplo muy
simplificado de cmo podran funcionar los mecanismos ecolgicos auto-reguladores de la hiptesis Gaia, y que ha dado lugar a una rica literatura que explora dicho modelo y muchas de
sus variantes. Sin embargo, mucho ms notable
es el caso de Tierra, una simulacin desarrollada
en 1991 por el bilogo Thomas Ray, en la que un
Vol.7 N 147

ordenador simulado ejecuta una serie de programas informticos que se replican, estn sujetos a mutaciones y compiten entre s por los recursos del ordenador. El resultado es un proceso
evolutivo totalmente controlable y fcilmente
analizable. El propio Ray despert cierta polmica al afirmar que los programas informticos que
evolucionaban en su simulacin no imitaban
procesos biolgicos, sino que directamente podan considerarse como seres vivos a todos los
efectos.
Tierra despert gran inters tanto dentro como fuera de la comunidad de Vida Artificial, hasta el punto de que un sistema derivado, llamado
Avida, ha sido usado para realizar gran cantidad
de experimentos sobre una amplia variedad de
cuestiones relativas a la teora evolutiva, llamando incluso la atencin del prestigioso bilogo
Richard Lenski (famoso por su experimento sobre la evolucin a largo plazo con E. coli), y logrando la publicacin de algunos de estos experimentos en la revista Nature. En este sentido,
Tierra y sus derivados pueden considerarse una
de las ramas ms exitosas de la Vida Artificial. Las
ventajas de usar organismos digitales en lugar
de organismos reales para plantear experimentos evolutivos son la rapidez de las simulaciones
informticas y la posibilidad de llevar un registro

Primavera 2014

biolgicos de una forma menos abstracta y ms explcita que en los ejemplos presentados anteriormente. Existe
una tremenda variedad de estas simulaciones, hasta tal punto de que el nico nexo de unin ms o menos generalizado es el uso de procesos evolutivos.
En general, las simulaciones pueden
centrarse en el estudio de organismos
individuales, en cuyo caso se pueden
usar modelos fsicos ms o menos realistas, como las criaturas virtuales capaces de comportamientos locomotores
que Karl Sims present en 1996, o las
que se centran en estudiar la fenomenologa a escala poblacional o ecolgica, como el estudio de dinmicas evoFigura 2: Visualizacin de una simulacin de organismos
digitales en Tierra, de Thomas Ray. Los organismos son
programas informticos que compiten por los recursos de un
ordenador simulado. Fuente: Marc Cyrus
http://life.ou.edu/tierra/

31

exacto del proceso evolutivo hasta en sus ms


mnimos detalles, respecto a los inconvenientes
de interpretar los datos de costosos estudios de
campo, largos experimentos o estudios paleontolgicos que en el mejor de los casos sern
incompletos e intermitentes.
Otra de las ramas de la Vida Artificial es el
estudio de las Qumicas Artificiales, que plantean una aproximacin radical: si un ser vivo es
el resultado de la interaccin de sus componentes moleculares inanimados, es posible estudiar
propiedades y procesos relacionados con la
vida construyendo formalismos que imitan los
procesos qumicos de distintas maneras. Estos
formalismos van desde imitaciones muy aproximadas de procesos bioqumicos, como es el
caso de las pseudo-clulas auto-replicantes de
Tim Hutton, a sistemas ms abstractos en los
que las especies reactivas son expresiones matemticas, cadenas de caracteres, grafos abstractos o autmatas celulares, y el objetivo es la
comprensin de cmo surgen, evolucionan y
funcionan las redes metablicas y algunas propiedades biolgicas como la homeostasis o la
auto-replicacin. Al estudiar estas cuestiones en
sustratos radicalmente distintos a los de la Bioqumica convencional, se pueden considerar a
las Qumicas Artificiales como una de las formas
ms fieles del estudio de la vida tal como podra ser.
Sin embargo, la vertiente ms conocida (y
hasta podramos decir que tradicional) de la
Vida Artificial la podemos encontrar en las simulaciones ms o menos sofisticadas de agentes
artificiales imitando organismos o procesos

Figura 3: Auto-replicacin de una estructura


pseudo-celular en una qumica artificial.
Fuente: Tim Hutton
http://www.sq3.org.uk/
Vol.7 N 147

32

Figura 4: Criaturas artificiales de Karl Sims. Mltiples


morfologas y esquemas de locomocin han evolucionado
para moverse en una simulacin fsicamente realista de un
medio acutico. Fuente: Karl Sims
http://www.karlsims.com/evolved-virtual-creatures.html

Vol.7 N 147

Primavera 2014

33

Figura 5: Simulacin de dinmicas evolutivas en un ecosistema


bidimensional de plantas virtuales. Fuente: Jos David Fernndez Rodrguez
http://geb.uma.es/people/jose-david-fernandez-rodriguez
lutivas en ecosistemas de plantas virtuales que
present en 2012. Actualmente, las lneas de
investigacin ms destacadas con estos tipos
de simulaciones son el estudio de cmo se desarrollan los organismos multicelulares (englobado dentro de la Embriologa Artificial), especialmente en lo que se refiere a la interaccin
entre el organismo en desarrollo y la informacin gentica que dirige y modula dicho desarrollo, as como el estudio de cmo surge la
complejidad en la morfologa y el comportamiento de dichos organismos.

En definitiva, la Vida Artificial puede considerarse como una arriesgada pero estimulante
apuesta para reflexionar sobre algunos de los
interrogantes y cuestiones abiertas de la Biologa desde un punto de visto no convencional,
que nos ayuda a tomar perspectiva a la hora de
abordar dichas cuestiones.

Vol.7 N 147

34
Figura 6: Simulacin de organismos bidimensionales que evolucionan para seguir un camino. No
hay mecanismos de control explcito, sino que distintos comportamientos surgen de la interaccin
entre elementos sensoriales y motores en una simulacin fsica simplificada. La morfologa de los
organismos se configura mediante un proceso de desarrollo artificial. Fuente: Daniel Lobo
http://geb.uma.es/living-matter/behavior-finding

Bibliografa citada:
1.
2.
3.
4.

Christopher Langton (editor), 1987. Artificial Life: Proceedings Of An Interdisciplinary Workshop On The Synthesis
And Simulation Of Living Systems. Editorial Westview Press. ISBN 9780201093568.
Christopher Langton, 1997. Artificial Life: An Overview. Editorial The MIT Press. ISBN 9780262621120.
Rafael Lahoz Beltr, 2004. Bioinformtica: Simulacin, Vida Artificial e Inteligencia Artificial. Editorial Daz De Santos. ISBN 8479786450.
Jose David Fernndez Rodrguez, 2012. The Evolution of Diversity in the Structure and Function of Artificial Organisms. Tesis Doctoral, Universidad de Mlaga.

Vol.7 N 147

Primavera 2014

El lbum de Ramn Margalef


La revista "Encuentros en la Biologa" completa su recuerdo-homenaje a Margalef con
motivo del dcimo aniversario de su fallecimiento con una galera de fotografas de
Margalef en familia, Margalef como docente e investigador y de recuerdos y homenajes pstumos. Se completa este lbum con varias tablas con datos biogrcos y cientcos del autor, reproducidas de la excelente biografa que Francesc Peters public
en el Limnology and Ocanography Bulletin (editado pro la American Society of Limnology
and Oceanography) en 2010.

RAMN MARGALEF Y FAMILIA

Figura 1: Ramn Margalef y su hermana Vicenta


hacia1924. Cortesa de la familia Margalef
(reproducido de F. Peters. Limnology and
Oceanography Bulletin 19(1): 2-15, 2010)

Vol.7 N 147

35

36

Figura 2: Ramn Margalef y Mara Mir, su esposa, el 6 de


abril de 1952. Cortesa de la familia Margalef
(reproducido de F. Peters. Limnology and Oceanography
Bulletin 19(1): 2-15, 2010)

Vol.7 N 147

Figura 3: Ramn Margalef y sus hijos Bartomeu, Nuria, Neus y


Ramn hacia1962. Cortesa de la familia Margalef
(reproducido de F. Peters. Limnology and Oceanography
Bulletin 19(1): 2-15, 2010)

Primavera 2014

37

Figura 4: Una de las ltimas fotografas de Ramn Margalef,


tomada en el jardn de su casa en Aiguafreda en 2004.
Cortesa de la familia Margalef (reproducido de F. Peters.
Limnology and Oceanography Bulletin 19(1): 2-15, 2010)

RAMN MARGALEF, CIENTFICO Y DOCENTE

Figura 5: Ramn Margalef dando clases de prcticas (reproducido de F.


Peters. Limnology and Oceanography Bulletin 19(1): 2-15, 2010)
Vol.7 N 147

38

Figura 6: Con componentes de su equipo de trabajo a bordo


del Cornide de Saavedra durante la travesa Atlor II por el
frica noroccidental, en marzo de 1973. De izquierda a
derecha: Ferrn Vallespins, Dolors Blasco, Guillem Mateu,
Miquel Alcaraz, Santi Fraga, Josefina Castellv y Ramn
Margalef (reproducido de F. Peters. Limnology and
Oceanography Bulletin 19(1): 2-15, 2010)
Vol.7 N 147

Primavera 2014

EN RECUERDO DE MARGALEF

39

Figura 7: Placa municipal en recuerdo de Ramn Margalef


colocada en enero de 2008 en la fachada de la que fue su
casa en Ronda del Guinard 31 (Barcelona).

Figura 8: Logotipo del Premio Ramn Margalef de Ecologa de 2012

Figura 9: Cartel de los actos de homenaje a Ramn


Margalef por las Universidades de Barcelona y
Girona en el dcimo aniversario de su fallecimiento.

Vol.7 N 147

40

Vol.7 N 147

Primavera 2014

41

Vol.7 N 147

42

Figura 10: Ramn Margalef durante el


acto de su investidura como Doctor
Honoris Causa por la Universidad de
Alicante en 1999.

Vol.7 N 147