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Clulas granulocticas

Los granulocitos se clasifican en neutrfilos, eosinfilos o basfilos, segn la


morfologa celular y las caractersticas de tincin citoplsmica (fi g. 2-9). El
neutrfilo tiene un ncleo multilobulado y un citoplasma granuloso que se tie
con colorantes cidos y bsicos; con frecuencia se conoce como leucocito
polimorfonuclear (PMN) por su ncleo multilobulado. El eosinfilo tiene un
ncleo bilobulado y un citoplasma granuloso que se tie con el colorante cido
rojo eosina (de ah su nombre). El basfilo posee un ncleo lobulado y un
citoplasma muy granuloso que se tie con el colorante bsico azul de metileno.
Los neutrfilos y eosinfilos son fagocticos, no as los basfilos. Los neutrfilos,
que constituyen 50 a 70% de los glbulos blancos circulantes, son mucho ms
numerosos que los eosinfilos (1 a 3%) o los basfilos.
Neutrlos
Los neutrfilos se forman por hematopoyesis en la mdula sea. Se liberan a la
sangre perifrica y circulan durante siete a 10 horas antes de migrar a los
tejidos, en donde tienen un lapso de vida de slo unos cuantos das. En
respuesta a muchos tipos de infecciones, la mdula sea libera ms de la
cantidad usual de neutrfilos y estas clulas suelen ser las primeras que llegan
al sitio de inflamacin. El incremento transitorio resultante del nmero de
neutrfilos circulantes, llamado leucocitosis, se utiliza en clnica como una
indicacin de infeccin. El desplazamiento de neutrfilos circulantes hacia los
tejidos, lo que se conoce como extravasacin, requiere varias etapas: primero
la clula se adhiere al endotelio vascular, a continuacin penetra en la brecha
entre clulas endoteliales adyacentes que recubren la pared vascular, y por
ltimo ingresa a la membrana basal vascular y se dirige a los espacios
tisulares. (Este proceso se describe con mayor detalle en el captulo 3.) Varias
sustancias producidas en una reaccin inflamatoria sirven como factores
quimiotcticos que promueven la acumulacin de neutrfilos en un sitio
inflamatorio. Entre estos factores quimiotcticos se encuentran algunos
componentes del complemento, constituyentes del sistema de coagulacin de
la sangre y varias citocinas secretadas por macrfagos y clulas TH activados.
Al igual que los macrfagos, los neutrfi los son fagocitos. La fagocitosis por
neutrfilos es similar a la descrita para macrfagos, excepto porque las
enzimas lticas y las sustancias bactericidas de los neutrfilos estn incluidas
dentro de grnulos primarios y secundarios. Los grnulos primarios, ms
densos y grandes, son un tipo de lisosoma que contiene peroxidasa, lisozima y
varias enzimas hidrolticas. Los grnulos secundarios, ms pequeos, incluyen
colagenasa, lactoferrina y lisozima. Unos y otros se fusionan con fagosomas,
cuyo contenido se digiere a continuacin y se elimina. Los neutrfilos generan
una variedad de sustancias antimicrobianas.
Eosinlos
Tal y como se observa con los neutrfilos, los eosinfilos son clulas fagocticas
mviles (fi g. 2-9b) que pueden migrar de la sangre hacia los espacios tisulares.
Su funcin fagoctica es significativamente menos importante que la de los

neutrfilos, y se piensa que intervienen en la defensa contra microorganismos


parsitos secretando el contenido de los grnulos eosinoflicos, lo cual suele
daar la membrana de los parsitos.

Baslos
Los basfilos son granulocitos no fagocticos (fi g. 2-9c) que se producen por
hematopoyesis y cuya funcin es liberar sustancias farmacolgicamente
activas de sus grnulos citoplsmicos. Estas sustancias tienen un papel
importante en ciertas reacciones alrgicas.
Clulas cebadas
Los precursores de clulas cebadas, que se forman en la mdula sea
mediante hematopoyesis, se liberan hacia la sangre como clulas
indiferenciadas; no se diferencian sino hasta que salen de la sangre y penetran
en los tejidos. Las clulas cebadas (o mastocitos) pueden encontrarse en
muchos tejidos, que incluyen piel, tejidos conectivos de diversos rganos y
tejido mucoso epitelial de las vas respiratoria, genital y digestiva. Como
sucede con los basfilos circulantes, estas clulas presentan un gran nmero
de grnulos citoplsmicos que contienen histamina y otras sustancias activas a
nivel farmacolgico. Las clulas cebadas, aunadas a los basfilos sanguneos,
tienen una participacin esencial en el desarrollo de alergias (cap. 15).
Clulas dendrticas Identificadas en 1868 por Paul Langerhans durante un
detallado estudio anatmico de la piel, las clulas dendrticas fueron las
primeras clulas del sistema inmunitario en ser descubiertas. La clula
dendrtica (DC, del ingls dendritic cell) recibi ese nombre porque est
cubierta de largas extensiones membranosas que semejan las dendritas de las
clulas nerviosas. Existen muchos tipos de esta clula, y se reconocen al
menos cuatro categoras principales: de Langerhans, intersticiales, derivadas
de monocitos y derivadas de plasmacitoides. Cada una de ellas surge de
clulas madre hematopoyticas a travs de diferentes vas y en distintos sitios
(fi g. 2-10). Las DC de Langerhans se encuentran en capas epidrmicas de la
piel, y las intersticiales estn presentes en los espacios intersticiales de
virtualmente todos los rganos excepto el encfalo. Como su nombre lo indica,
las DC derivadas de monocitos provienen de monocitos que han emigrado del
torrente sanguneo a los tejidos. Desde aqu pueden viajar por la linfa a los
ganglios linfticos o volver al torrente sanguneo y usarlo como avenida de
transporte hacia el tejido linfoide. Las DC de la tercera categora surgen de
clulas plasmacitoides. Participan en la defensa inmunitaria innata y como
clulas presentadoras de antgeno. Aunque existen importantes diferencias en
las funciones y los fenotipos de las distintas variedades de DC, todas exhiben
molculas MHC clase I y clase II, y en todas est presente la familia B7 de
molculas coestimuladoras, CD80 y CD86. Las clulas dendrticas tambin
tienen CD40, una molcula capaz de influir en el comportamiento de los

linfocitos T por interaccin con un ligando complementario presente en la


superficie de stos. Las clulas dendrticas son verstiles; existen en muchas
formas y realizan las distintas funciones de captura de antgeno en un sitio y
presentacin de antgeno en otro. Fuera de los ganglios linfticos, las formas
inmaduras de estas clulas vigilan el organismo en busca de signos de invasin
por patgenos y capturan antgenos intrusos o externos. Entonces emigran a
los ganglios linfticos, donde presentan el antgeno a clulas T. Cuando actan
como centinelas en la periferia, las clulas dendrticas inmaduras toman a su
cargo el antgeno de tres maneras. Lo engullen por fagocitosis, lo internalizan
mediante endocitosis mediada por receptor, o lo inhiben por pinocitosis.
De hecho las clulas dendrticas inmaduras captan por pinocitosis 1 000 a 1
500 m3 de lquido por hora, un volumen muy cercano al de la clula misma. A
travs de un proceso de maduracin, cambian de un fenotipo que captura
antgeno a otro que apoya la presentacin de antgeno a clulas T. En esa
transicin se pierden unos atributos y se ganan otros. Entre lo que se pierde
est la capacidad de fagocitosis y la de pinocitosis a gran escala. La expresin
de MHC clase II aumenta, lo cual es necesario para presentar antgeno a las
clulas TH, y tambin aumenta la produccin de molculas coestimuladoras
esenciales para la activacin de clulas T vrgenes. Al madurar, las clulas
dendrticas salen de los tejidos perifricos, pasan a la circulacin sangunea o
linftica, emigran a regiones de los rganos linfoides donde residen linfocitos T,
y les presentan antgeno.
Clulas dendrticas foliculares Las clulas dendrticas foliculares no se originan
en la mdula sea y tienen funciones del todo distintas de las descritas para
las DC recin consideradas. Las clulas dendrticas foliculares no expresan
molculas MHC clase II y por tanto no funcionan como clulas presentadoras de
antgeno para la activacin de linfocitos TH. Estas clulas dendrticas se
denominaron as por su localizacin exclusiva en estructuras organizadas de
los ganglios linfticos llamadas folculos linfticos, que son abundantes en
clulas B. Aunque no expresan molculas clase II, las clulas dendrticas
foliculares s expresan concentraciones elevadas de receptores de membrana
para anticuerpo, lo que permite la unin eficiente de complejos de antgeno y
anticuerpo. Como se expone en el captulo 11, la interaccin de los linfocitos B
con DC foliculares es un paso importante en la maduracin y diversificacin de
las clulas B.