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Frenologia

da Spurzheim, 1825

il cervello suddiviso in tante regioni quante sono le caratteristiche psicologiche: pi una facolt sviluppata, maggiore il volume dell'area cerebrale corrispondente, che produce rilevatezze sulla superficie cranica

tutte le percezioni e tutti gli atti volontari


hanno la stessa sede negli organi cerebrali; la
facolt di percepire, di concepire o di volere
non sono perci che i diversi aspetti di una
facolt essenzialmente unitaria.
Flourens, 1823

Flourens (XIX secolo): teoria dei campi associati: le


funzioni cerebrali sono distribuite e gli emisferi
hanno un ruolo in tutte le funzioni
Jackson, y Cajal, Wernicke (XIX secolo): teoria del
connessionismo cellulare: le diverse funzioni
cerebrali sono a carico di aree cerebrali diverse,
interconnesse da vie nervose individuabili

Lashley (XX secolo): teoria dellazione di massa: le


diverse funzioni cerebrali sono a carico dellintera
corteccia
cerebrale,
e
vengono
perse
proporzionalmente allestensione del danno
corticale (non alla localizzazione)

le suddivisioni tra le aree sono in gran parte


prive di senso, dal punto di vista anatomico, e
fuorvianti per quanto attiene alle presunte
suddivisioni funzionali della corteccia.

Lashley, 1946

Oggi
Anche le funzioni cerebrali pi complesse (funzioni
cognitive) sono in rapporto con lattivit
funzionale di aree cerebrali specifiche (intervento
integrato di aree a funzione diversa)

come vengono integrate le informazioni?


sono analizzate in serie o in parallelo?

in quali aree?

Corteccia associativa
aree associative: svolgono funzioni integrative
superiori (n puramente sensitive n puramente
motorie), di carattere associativo
associano
lingresso sensoriale con luscita motoria
attraverso:
1. interpretazione delle informazioni sensoriali
2. associazione delle percezioni con esperienze
pregresse
3. concentrazione dellattenzione
4. esplorazione dellambiente circostante
piccole lesioni delle aree associative corticali
possono produrre alterazioni comportamentali
inaspettatamente complesse

Cortecce sensoriali primarie


analisi sensoriale

Aree associative unimodali


integrazione sensoriale unimodale

Aree associative multimodali

sensoriali: integrazione sensoriale multimodale (localizzazione visuo-

spaziale; riconoscimento; attenzione; comprensione linguaggio)

motorie: integrazione motoria (controllo esecutivo, processi decisionali, ragionamento, pianificazione motoria, produzione
linguaggio)

Aree associative motorie


programmi motori

Corteccia motoria primaria


esecuzione movimenti

Aree associative multimodali


integrano diverse modalit sensoriali

collegano informazioni sensoriali con


programmazione del movimento
rappresentano i substrati anatomici di funzioni
cognitive superiori come pensiero cosciente,
percezione, attivit motoria finalizzata
Lesioni: gravi deficit cognitivi

Aree associative multimodali


a) posteriore: (parieto-temporo-occipitale):
collega informazioni provenienti da modalit
diverse al fine di percezione, riconoscimento,
attenzione e comprensione linguaggio
b) limbica: (margine mediale di emisferi cerebrali):
comportamento emotivo e conservazione delle
tracce di memoria
c) anteriore: (prefrontale): controllo esecutivo,
processi decisionali, ragionamento, pianificazione
del movimento, produzione del linguaggio

Aree associative
area posteriore
Corteccia parietale posteriore
lesione: alterazione della consapevolezza della
struttura e delle dimensioni del corpo e dello
spazio che lo circonda
Disturbi dellattenzione: incapacit di percepire e
prestare attenzione agli oggetti o al proprio corpo
(sindrome di negligenza controlaterale per lesioni
emisfero dx)
Studi sulle scimmie: i neuroni parietali ricevono
informazioni visive e somatiche e indirizzano
sguardo e comportamento esplorativo verso
stimoli nellemicampo visivo controlaterale

Aree associative
area posteriore
Corteccia temporale
lesione: disturbi della capacit di riconoscimento:
deficit di riconoscimento ed identificazione degli
stimoli, in particolare quelli complessi, cui si presta
attenzione. I pazienti avvertono la presenza di uno
stimolo ma non sono in grado di dire di cosa si
tratti (agnosie)
Studi sulle scimmie: alcuni neuroni temporali
presentano risposte correlabili con il
riconoscimento di stimoli specifici (es. facce)

Aree associative
corteccia limbica
duplice funzione:
a) espressione emotiva
b) formazione delle tracce mnemoniche

le aree associative del lobo temporale mediale


(con ippocampo) ricevono informazioni da tutte le
aree associative
controllo del flusso delle
attivit cognitive
analisi dei diversi aspetti
dellevento
evento ricordato come
esperienza coerente

Aree associative
area anteriore
Corteccia prefrontale
Lesione: alterazione di:
a) processi di controllo esecutivo
b) valutazione degli eventi
c) pianificazione del comportamento futuro,
capacit di compiere valutazioni a lungo termine
d) mantenimento ed organizzazione delle tracce
mnemoniche da utilizzare in attivit future
Studi sulle scimmie: i neuroni della corteccia
dorsolaterale scaricano da quando lanimale ha
preso la decisione di effettuare unazione fino a
quando non lha effettuata (neuroni deputati alla
pianificazione)

Aree associative

organizzazione:
1) le informazioni sensoriali sono analizzate da vie
diverse, in parallelo, attraverso cortecce sensitive
primarie, associative unimodali, fino a multimodali
posteriori (parietale posteriore e temporale)
2) le informazioni sensoriali dello stesso evento
relative a modalit diverse convergono in aree
corticali che le integrano in evento polisensoriale
3) le aree posteriori che analizzano le diverse
modalit sensoriali sono strettamente
interconnesse con le aree anteriori responsabili di
pianificazione motoria, che trasformano intenzioni
relative a futuri comportamenti in risposte motorie
concrete

Analisi in parallelo delle informazioni sensoriali

somatosensoriali

visive

uditive
corteccia sensitiva
primaria

corteccia associativa corteccia associativa


unimodale
multimodale

Le informazioni sensoriali convergono in aree


associative multimodali
somatosensoriali

uditive
visive

viene costruita una rappresentazione interna dello stimolo,


in rapporto con comportamento successivo

Le informazioni arrivano alle aree associative


anteriori, responsabili della pianificazione motoria

le informazioni analizzate dalle aree polimodali prefrontali


adibite alla pianificazione motoria passano alle aree
premotorie dove sono i programmi motori, attuati tramite
proiezioni a corteccia motoria

Le aree associative anteriori sono responsabili


della pianificazione motoria
corteccia prefrontale: i neuroni scaricano in concomitanza
con comportamenti motori diversi ma correlati tra loro; gli
atti motori prodotti dipendono da caratteristiche di scarica
di grandi reti neuronali
corteccia premotoria: i neuroni si attivano durante la
preparazione del movimento
lesione: incapacit di usare gli arti controlaterali anche se
non sono paralizzati (aprassia cinetica)
riceve da: 1) nuclei VA e VL del talamo
2) corteccia somatosensitiva primaria e
corteccia associativa parietale
3) corteccia associativa prefrontale

Corteccia cerebrale
6 strati

Ciascuno strato
contiene cellule che
si differenziano per:

densit
dimensioni
forma
afferenze
efferenze

Corteccia cerebrale
Isocortex
(90-95%)

allocortex

Connessioni intra- ed inter-corticali

Circuiti corticali: caratteristiche generali


1) ogni strato ha una fonte preferenziale di afferenze e un
bersaglio preferenziale per le efferenze
2) ogni area ha connessioni:
a) sul piano verticale (connessioni colonnari)
b) sul piano orizzontale (connessioni laterali)
3) cellule funzionalmente analoghe si dispongono a
formare colonne che attraversano tutti gli strati

4) gruppi di cellule con funzioni simili in specifici strati di


diverse aree corticali sono connessi tra loro da assoni
orizzontali di interneuroni intrinseci

Caratteristiche peculiari della


corteccia associativa
Afferenze principali da:
1) 3 nuclei talamici:
a) pulvinar (a corteccia parietale)
b) n. laterali posteriori (a corteccia temporale)
c) n. mediali dorsali (a corteccia frontale)
(informazioni sensitive e motorie gi elaborate da
aree sensitive e motorie primarie)
2) altre aree corticali: connessioni cortico-corticali:
a) omolaterali (sensoriali, associative, motorie)
b) controlaterali (connessioni interemisferiche)
3) vie a proiezione diffusa (DA, 5HT, NA, ACh)

Connessioni della corteccia associativa

Corteccia associativa
anteriore (prefrontale): controllo esecutivo, processi
decisionali, ragionamento, pianificazione del
movimento, mantenimento ed organizzazione delle
tracce mnemoniche per utilizzarle nelle attivit che
si intendono compiere, produzione del linguaggio
limbica: aspetti emozionali e motivazionali del
comportamento; memoria
posteriore (parieto-temporo-occipitale):
integrazione modalit sensitive diverse; riconoscimento; attenzione; comprensione del linguaggio

Corteccia associativa anteriore (prefrontale)

Corteccia prefrontale
Lobo frontale esteso nei primati, con particolare
sviluppo della corteccia prefrontale, che ha
peculiare organizzazione negli esseri umani
(porzione dorsolaterale)
Elevato numero di aree citoarchitettoniche e di
funzioni

Implicata nel mantenimento della


personalit dellindividuo

superficie laterale

dorsolaterale
superficie
orbitofrontale

Corteccia prefrontale
superficie mediale

ventromediale

Connessioni della corteccia prefrontale

Riceve da (e proietta a):


1) talamo: MD(80%), pulvinar
dorsolaterale: da regioni importanti per controllo motorio e ricompense (TVA)
ventromediale: da regioni implicate in arousal ed emozioni (amigdala)

2) cortecce sensoriali secondarie

informazioni elaborate, oggetti complessi (volti, animali, strumenti,cort. temp. inferiore)

3) corteccia parietale posteriore


4) ippocampo (dl), amigdala (vl), area tegmentale
ventrale (vl)
Proietta direttamente a

ipotalamo
gangli della base

Corteccia prefrontale: pianificazione dei


comportamenti e loro esecuzione
Lesione: difficolt a produrre comportamenti
complessi ed adeguati alle circostanze
Hirtzig e Frisch, 1860 (cane): no deficit motori; alterazioni
comportamentali

Bianchi, inizio 1900 (cane, scimmia): lesioni bilaterali:


incapacit di utilizzare esperienza passata per guida azioni
future, deficit iniziativa, perdita comportamento coerente
Jacobson, 1935 (scimmia): lesione orbitofrontale: alterazioni
delle risposte emozionali, manca ira quando non riceve
premio atteso dopo esecuzione di un compito, riduzione
aggressivit

Leucotomia transorbitale
Proposto da E. Moniz
Indicato per: psicosi,
depressione, nevrosi,
ansia
Ipotesi: presenza nella
regione frontale di
circuiti ripetitivi ed
iperattivi

Efficace per diverse patologie, ma genera appiattimento emozionale,


perdita componente emozionale dei pensieri; comparsa
comportamenti inappropriati, abbassamento standard morali